序
序
1971 年夏天，我進入台大植物科學研究所，我的野生蘭的視野才被開啟。
那時植物系的簡陋蔭棚內，還栽植了一些蘇鴻傑所留下來的野生蘭。才不久之 前，他利用這些植物完成他的碩士論文。我的指導教授蔡淑華博士，則鼓勵我
利用這些材料做解剖學的研究。也就在當時，行政院國家科學委員會開始補助
台大植物系第一次大規模的全台植物調查研究，我有幸恭逢其盛。這個計畫是 由當時植物系教授 Dr. Charles E. DeVol 所主持，旨在出版台灣第一部的植物誌
（後來果然在 1975 至 1979 年正式出版）。當時系主任黃增泉博士同意我的加
入，並指定由我來收集蘭科植物的標本。因此因緣際會在 1971 至 1974 年之間，
我跟著大家爬過了一些大山，看到了許多素未謀面的野生蘭，令我驚訝又興奮。 我善於畫圖，在我畢業時手邊已留下不少的線描圖。1973 年我開始進入林業試 驗所（林試所）育林系工作，我仍繼續利用餘暇採集野生蘭與繪圖。每次採回
來的野生蘭都苦於不知名稱，好在植物系的圖書館就在旁邊，讓我可以去翻閱
日本人早期的台灣植物調查的著作。不過因為早期的發表都是文字描述，鑑定 工作仍然相當困難。我獨自摸索了幾年，手邊的資料逐漸豐富起來。到了 1974
年，我決定把我所知的蘭科知識加以出版，因此在 1975 年年底，我終於在姊夫
的經濟援助下出版了《台灣蘭科植物》第一卷精裝本，第二年在甘偉松教授的 經濟支持下出版了第一卷平裝本，接著 1977 年又在姊夫的支持下出了《台灣蘭
科植物》的第二卷，可惜這些書根本不賺錢。我曾拿著稿子在重慶南路一家一 家兜售第三卷的稿子，怎耐沒有書店有興趣，因此 1981 年在我出國之前，第三 卷的稿子只好棄置一旁。
1976 年《台灣蘭科植物》第一卷出版之後我得到一些迴響，尤其是來自
台灣與日本的研究人員。王仁禮（ 1909–1988 ）這位台灣植物研究史上第一位 專業的植物畫家，剛剛自林試所退休下來，但仍在標本館內保有一個座位。他
16 歲時就受林業部（ 後來的林試所）部長金平亮三僱用，為《臺灣樹木誌》
iii
台灣蘭科植物圖譜
繪製插圖，期間也曾到日本東京川端畫學校進修。在 1942 至 1945 年間受聘於 臺北帝國大學理學部，他的工作便是替正宗嚴敬繪製植物的線描圖。正宗嚴敬 於 1966 至 1978 年之間擔任編輯的《東亞植物圖譜》(The Journal of Geobotany) 裡
面的野生蘭畫作，便是出自王仁禮的手筆。他在 1950 年受聘於林業試驗所生
物科，持續為台灣的植物分類與繪圖貢獻。1976 年夏天，有一天他突然說要送 我 12 幅他收藏了 30 年之久的野生蘭水彩畫作品，讓我喜出望外。這些作品原 本都是要交給正宗嚴敬的，但他卻悄悄地留了下來，這些圖絕對是台灣植物研
究上的珍貴資產。在 1976 至 1977 年間，當時專門研究日本粉蝶蘭的年輕學者 井上健（ 1948–2003 ）表示要來拜訪我。他來訪時，我帶他到台北縣（今新北
市）小格頭苗圃附近的路邊坡地上看狹瓣粉蝶蘭開花，這一段因緣最後讓我們 譜出了 1980 年的台灣粉蝶蘭的研究作品。這一段期間我也認識了日本皇族後
裔瀨川孝吉（ 1906–1998 ），他在 1930 年代替福山伯明採了許多的野生蘭。
1981 年我前往美國，在行程中特別停留東京去拜訪他。他在家中陳列了許許多
多由蘭嶼收集來的器物。他也介紹我認識了當時在研究赤箭的學者津山尚。沒
多久瀨川孝吉因為年紀已經很大了，決定把他採給福山伯明的重複標本送給我， 我再將它轉送林試所標本館典藏。這裡面也包含了台灣唯一的鳥巢蘭（ Neottia
acuminata ）標本。出版後的另一個迴響是，當 1985 年我正在國外求學，黃增泉
教授邀請我撰寫《台灣植物誌》中的蘭科植物，當時他主導規劃《台灣植物誌》 第二版的撰寫與出版事宜。可想而知在當時條件之下我是無能為力。所幸到了
2000 年《台灣植物誌》中的蘭科植物已經出版，可以看到蘇鴻傑教授是卯足全
力非常用心地去完成寫作。
1987 年，我已經是一位訓練有素的植物生理與種子生理學者，回到林試所
工作。在 1988 至 2000 年之間，我潛心林木種子儲藏與族群遺傳的研究與發表。 到了 2000 年，我非常意外地轉到台大植物系任教，在那裡有良好的環境讓我繼
續植物分子生物學的研究。那些年，就算我有機會上山工作，即使是遇到了野
生蘭也無法引起我的注意，野生蘭已經離我遠去。而到了 2004 年，這個情形開
始有了變化。另一位專注於蘭花研究的林維明先生突然出現，他多次拜訪，希 望由我來發表他發現的野生蘭。那時他找到的新種非常多，令人目不暇給，例
如相當特殊的流蘇豆蘭、克森豆蘭、石仙桃豆蘭、杉林溪盔蘭和假囊唇蘭等等。 我終於同意利用餘暇寫一點野生蘭的文章放到 Taiwania 期刊上發表。
iv
從 2005 年至今，我陸陸續續發表了許多新種或新紀錄種的野生蘭。坦白說
這些蘭花都不是我親自發現的。但在 1980 年之前所發表的新物種大部分都是我
的發現。對每一個種的清楚交代是一件重要的工作，這將提供未來進一步研究 的基石。看著幾十年來累積成牘的野生蘭資料，我有義務細心準備一部蘭科植 物誌介紹我的觀念供眾人參考。本書內介紹了 470 餘種、變種與天然雜交種（不
年間所出版的三卷《台灣蘭科植物》，當時僅介紹了 270 種野生蘭。我的線描
序
包含型），並且囊括了 500 張的線描圖。這個範圍遠超過了我在 1975 至 1987
圖的獨特之處在於強調了蕊柱的構造，包括了雌蕊、喙、雄蕊、花粉塊體、黏 質盤等等，它們未必是分類上不可或缺的特徵，但可在未來的授粉研究上有所 助益。這些細微構造在線描圖上大部均有清楚的標示。希望這些豐富的野生蘭 資料可以協助國人更深入了解蘭科植物的神祕之處。
展望未來，野生蘭的研究仍然大有可為，有一些方向值得探索。首先，我
相信已經找到的種類應該超過了 95%，過去鮮少注意的型與天然雜交種仍有待
仔細記錄。雜交種的存在已經在許多屬看到了，但是豆蘭、羊耳蘭、赤箭…… 這些大屬何以沒有雜交種？另外有些種類在族群之內或族群之間變化多端，例 如紫皿柱蘭令人眼花撩亂，到底這些變化是種內的變異或是雜交後代的分離？
而野生蘭的授粉行為在歐洲甚至南美洲都有許多觀察報告出爐，但在台灣卻是 一片空白。唯有觀察授粉者與特定野生蘭之間的授粉關係，才能理解蕊柱構造 的專一性。最後是利用分子工具去解開屬間或屬內的謎團，例如我們知道雙葉 蘭超過 80% 都是台灣特有種，是在台灣的生態環境下孕育出來的，那麼它們之 間一定有一個演化的順序，這種前後之間的關係不是一個令人著迷的問題嗎？
林讚標
台大植物科學研究所
2022 年 2 月
v
台灣蘭科植物圖譜
目錄 序
iii
誌謝
vi
前言
1
本書的使用說明
x
第一章 台灣的地貌、氣候、植物區系和植被 / 謝長富
3
第二章 台灣蘭科植物研究史與蘭科分類系統的發展
15
第四章 稀有物種欣賞
41
第三章 台灣蘭科分類系統
27
第五章 原花解析圖
47
第六章 種的歷史記述與線描圖 梵尼蘭亞科（5 屬） 肉果蘭屬 Cyrtosia
蔓莖山珊瑚屬 Erythrorchis
皿柱蘭屬 Lecanorchis 小鬚唇蘭屬 Pogonia
87 梵尼蘭屬 Vanilla
拖鞋蘭亞科
114
蘭亞科（27 屬）
119
喜普鞋蘭屬 Cypripedium
雛蘭屬 Amitostigma
小唇蘭屬 Erythrodes
齒唇蘭屬 Odontochilus
玉鳳蘭屬 Habenaria
粉蝶蘭屬 Platanthera
金線蓮屬 Anoectochilus
斑葉蘭屬 Goodyera
指柱蘭屬 Cheirostylis
玉山一葉蘭屬 Hemipilia
苞葉蘭屬 Brachycorythis 盔蘭屬 Corybas
隱柱蘭屬 Cryptostylis
腳根蘭屬 Herminium
伴蘭屬 Hetaeria
闊蕊蘭屬 Peristylus
小蝶蘭屬 Ponerorchis 角唇蘭屬 Rhomboda 綬草屬 Spiranthes
非洲紅蘭屬 Cynorkis
光唇蘭屬 Hylophila
絲柱蘭屬 Stigmatodactylus
鴛鴦蘭屬 Disperis
全唇蘭屬 Myrmechis
線柱蘭屬 Zeuxine
窩舌蘭屬 Dactylorhiza
viii
88
韭葉蘭屬 Microtis
二尾蘭屬 Vrydagzynea
樹蘭亞科（64 屬） 蕉蘭屬 Acampe
鬼蘭屬 Didymoplexis
芙樂蘭屬 Phreatia
鈴蘭屬 Epipactis
一葉蘭屬 Pleione
絨蘭屬 Eria
假囊唇蘭屬 Saccolabiopsis
黃吊蘭屬 Diploprora
安蘭屬 Ania
上鬚蘭屬 Epipogium
糠穗蘭屬 Agrostophyllum
無葉蘭屬 Aphyllorchis
竹節蘭屬 Appendicula
羞花蘭屬 Schoenorchis
赤箭屬 Gastrodia
肉藥蘭屬 Stereosandra
松蘭屬 Gastrochilus
白及屬 Bletilla
漢考克蘭屬 Hancockia
豆蘭屬 Bulbophyllum
香蘭屬 Haraella
根節蘭屬 Calanthe
撬唇蘭屬 Holcoglossum
大蜘蛛蘭屬 Chiloschista
金釵蘭屬 Luisia
頭蕊蘭屬 Cephalanthera 金蟬蘭屬 Chrysoglossum 閉口蘭屬 Cleisostoma
貝母蘭屬 Coelogyne
柯麗白蘭屬 Collabium 管花蘭屬 Corymborkis 馬鞭蘭屬 Cremastra
軟葉蘭屬 Crepidium
羊耳蘭屬 Liparis
蜘蛛蘭屬 Taeniophyllum 杜鵑蘭屬 Tainia
八粉蘭屬 Thelasis
風鈴蘭屬 Thrixspermum 蠅蘭屬 Tipularia
毛舌蘭屬 Trichoglottis
雲葉蘭屬 Nephelaphyllum
紅頭蘭屬 Tuberolabium
鳥巢蘭屬 Neottia
脈葉蘭屬 Nervilia
莪白蘭屬 Oberonia
擬莪白蘭屬 Oberonioides
摺唇蘭屬 Tropidia 萬代蘭屬 Vanda
長花柄蘭屬 Yoania
山蘭屬 Oreorchis
粉口蘭屬 Pachystoma
錨柱蘭屬 Didymoplexiella
蝴蝶蘭屬 Phalaenopsis
疑問不明種
苞舌蘭屬 Spathoglottis
小柱蘭屬 Malaxis
蕙蘭屬 Cymbidium
石斛蘭屬 Dendrobium
繡球蘭屬 Pomatocalpa
芋蘭屬 Eulophia
龍爪蘭屬 Arachnis
竹葉蘭屬 Arundina
小精靈蘭屬 Pinalia
目錄
罈花蘭屬 Acanthophippium
263
蝶花蘭屬 Papilionanthe
644
引用文獻
646
學名索引
671
附錄
俗名索引
658 683
ix
台灣蘭科植物圖譜
本書的使用說明 1
本書大致翻譯改寫自我於 2019 年底出版的英文書 The Orchid Flora of Taiwan: A collection of line drawings。兩本書主要的不同是，本書已全數
刪除了種的異名及命名文獻與特徵之描述，使本書雖仍有學術基 礎，但較英文版更為平易近人。
2
蘭科的系統分類在大的架構上已相當穩定，蘭科植物可分 5 大亞科，
22 族，至少 740 屬與超過 25,000 種，其中亞族與屬的分類地位與
數目仍未完全明朗。本書的編排是按五大亞科的演化系統，每一亞 科之內每一屬的編排則是依據屬名的英文字母順序排列。
3
第三章的「台灣蘭科分類系統」列出目前的蘭科分類體系，是五大 亞科與所包含的族、亞族與屬的名字，相當龐雜。可與本書前的「蘭 亞科演化關係卡通圖」、「蘭亞科、族與亞族演化關係卡通圖」互 相配合閱讀，以增加對此一體系的了解。
4
如果你要查詢一種不知名的野生蘭，你可用按圖索驥的方法，翻到
本書前的「蘭亞科、族與亞族演化關係卡通圖」去比對相似的種類。 卡通圖中有多個屬的線描圖，同一屬內的外型類似，因此可以找到 該野生蘭可能的屬與種。
5
斜 體 字 代 表 學 名 或 標 本。 例 如 A. Henry 13087, K000867017，A.
Henry 是採集人，13087 是他的標本編號，K 是英國邱園標本館
的縮寫，000867017 是標本館內的編號。若某個標本典藏在台大
（ TAI ）、林業試驗所（ TAIF ）或中研院（ HAST ），你經由網路
圖書館進入查詢，但是並不保證都可以查得到，因為有些標本並未
上網。縮寫字「holo.」代表模式標本，「para.」代表副模標本，「iso.」 代表複模標本，「syn.」代表共模標本，「lecto.」代表選模標本。
x
6
學名在第一次出現時常採用完整的名稱，例如屋久島黑莖皿柱蘭
nigricans 代表屬名與種名，而 Honda 代表種的命名者，屋久島黑莖
皿柱蘭是黑莖皿柱蘭的變種，var. 代表變種，yakushimensis 則是變種
的名稱，T. Hashim. 則是變種的命名者。
7
本書的使用說明
Lecanorchis nigricans Honda var. yakushimensis T. Hashim.，其中 Lecanorchis
拉丁文學名受到國際規則的規範，通常少有爭議，但俗名並無特別 規範，因此常常相當分歧。我的態度是，發表新種時所給予的中文
俗名應被尊重，例如 Thrixspermum annamense 在台灣第一次發表時叫
Thrixspermum devolium，中文俗名為鉤唇風鈴蘭，但後來被竄改為白
唇風鈴蘭；至於很多名字是日本人第一次發現時命名的，並沒有中 文俗名，我尊重在台灣第一次給予的名字。
8
第六章中種的線描圖與說明文字可以讓你看清楚花的形態構造，若
9
本書各級檢索表用於協助鑑定任何一種蘭科植物的屬或種。閱讀時
能搭配第五章的彩色原花解析圖一起欣賞，可了解得更為深刻。
從左上的阿拉伯數字 1 開始，右方通常有 2 種選擇，例如：具有 2
個雄蕊或具有 1 個雄蕊，若你的植物只有 1 個雄蕊，那就根據右方
的數字 2，前往下一行 2，再看該行右邊的 2 個選擇哪一個符合， 如此層層往下尋找，直到找到與你的植物特徵吻合的屬或種。
10
第四章精選稀有物種生態彩色相片，你如果想知道某一蘭類的生態
圖像，只要將學名或俗名放到 Google 上去搜尋，即可獲得影像，
我相信 80% 以上的種類都可找到影像。
xi
Chapter 2
第 二 章
台灣蘭科植物 研究史與蘭科分類系統的發展
台灣蘭科植物圖譜
一、野生蘭的探索歷史 台灣野生植物的文字記錄歷史始自 1850 年代的早期。1852 年，通草
（Tetrapanax papyrifer (Hook.) K. Koch (=Aralia papyrifera Hook.) ）是
William Jackson Hooker
（ Hooker 1852 ） 所發表的第一個自生的植物。事實上在
1850 年之前數年，羅
汀船長（ Captain R.N. Loting ）與廈門領事萊頓（ J.H. Layton ）已自台灣收集到一些植
物。1857 年，英國博物學家郇和（ Robert Swinhoe，或譯史溫侯）與英國皇家植物園 「邱園」（ Kew Gardens ） 標本館的採集者威佛（ Charles Wilford ）， 已在北部淡水附
近進行採集。綬草（Spiranthes australis Lindl. (= Spiranthes sinensis) ）是台灣第一個被記錄的
野生蘭（ Swinhoe 1863 ）。接下來鶴頂蘭（Phaius grandifolius (=Calanthe tankervilleae) ）、虎紋
隔距蘭（ Cleisostoma formosanum ）、穗花斑葉蘭（Goodyera procera ）、腳根蘭（Herminium
angustifolium var. longicrure ）、寶島羊耳蘭（Liparis nervosa ） 與韭葉蘭（Microtis formosana ） 則
由英國皇家植物園採集者奧德漢（ Richard Oldham ） 於 1864 年採自淡水附近，但
它們遲至 1903 年才由美國植物學家福布斯（ Francis Blackwell Forbes ）和英國植物學 家韓姆斯利（ William Botting Hemsley ）加以發表。到了 1870 與 1880 年之間有幾位
英國人在台灣採集，此間，鳳蘭（Cymbidium leachianum Rchb. f. (= C. dayanum) ）、黃絨
蘭（Eria corneri Rchb. f. (= Eria scabrilinguis Lindl.) ）、寶島羊耳蘭（Liparis formosana Rchb. f. ）
與 台 灣 石 斛（Dendrobium nobile var. formosanum Rchb. f. ） 分 別 於 1878、1878、1880、
1883 年由德國蘭花學家賴興巴赫（ Heinrich Gustav Reichenbach, Rchb. f. ） 發表於 The
Gardeners' Chronicle。虎紋隔距蘭（Cleisostoma formosanum Hance (Hance 1884) ） 與葵蘭 （Tainia cordifolia Hook. f. ） 則是由英國（香港）植物園長福特（ Charles Ford ） 於
1884
年採自基隆。一位愛爾蘭醫生亨利（ Augustine Henry, 1857–1930 ），於 1892 至 1895 年跨越了北部來到台灣南部進行大量採集。亨利蒐集了約 1,500 份標本送回英
s 國邱園，這些標本包含他自己在打狗（ Takow〔排灣語〕，即高雄）附近的壽山（ Ape’
Hill，海拔高度約 360 公尺）與台灣南端鵝鑾鼻所採集的標本，因為安全上的顧慮，
他的採集範圍不超過海拔高度 660 公尺；萬金庄（ Bankingsing，今屏東萬巒萬金村）
地區的標本則由一位本地人所採集；另一地點恆春則多由當時鵝鑾鼻燈塔的管 理人史密塞（ Mr. Schmüser ）所採集；而還有一部分為摩爾斯（ Mr. Morse ）採自淡水 附近。由亨利所蒐集的野生蘭共有 41 種，這些都收錄在他出版的《福爾摩沙植
物名錄》（ A List of Plants from Formosa [1896: no. 1041–1081] ）。其實許多的種類都由英
16
利的《福爾摩沙植物名錄》同時也涵蓋了早期自 1854 年以來歐洲學者所採集的
標本，他的貢獻形成了野生蘭研究史上的第一個高峰 P1（參見圖一）。歐洲學者在
1850 至 1896 年之間所採集發表的蘭科植物，最後全部收錄於福布斯和韓姆斯 利的著作（ Forbes, F.B. and W.B. Hemsley 1903–1904 ）之中。
日本殖民統治期間（ 1895–1945 ），日本的研究人員展開密集的植物調查。
第二章 ｜ 台灣蘭科植物研究史與蘭科分類系統的發展
國蘭花學者羅爾夫（ Robert Allen Rolfe ）（ 1896 ） 與韓姆斯利（ 1895 ） 先行發表。亨
1896 至 1903 年之間東京帝國大學派遣多位採集者到台灣採集，標本則運回日 本，存放於帝大之植物標本館。19 世紀末，臺灣總督府指派了川上瀧彌（ M.T.
Kawakami ）與中原源治（ Genji Nakahara ）等一群人進行採集，標本存放於臺灣總督
府之植物標本館。早田文藏（ Bunzo Hayata, 1874–1934 ）曾於 1900 年登上了玉山，
他接手研究這些巨量的標本並奠定他的豐功偉業，其中最主要的成就便是出版 了十冊《臺灣植物圖譜》（ Icones Plantarum Formosanarum ）。在這一套書中，他加
上他的其他著作，總共發表了 180 種野生蘭的新種與新紀錄種（本書內他第一次報 導的名字尚有 132 種 〔參見附錄〕，約占台灣目前原生蘭〔即野生蘭〕總數的 28% ）。這個驚
人的數字形成了野生蘭研究史上的永遠無法超越的第二個高峰 P2（參見圖一）。早 田文藏的學生山本由松（ Yoshimatsu Yamamoto, 1893–1947 ） 接續他的研究，於 1925 至 1932 年間也出版了五冊《續台灣植物圖譜》（ Yamamoto 1925–1932 ），包含了 7
種新的原生蘭。在這一段期間也有其他日本學者貢獻了多篇文章。佐佐木舜一 （ Syuniti Sasaki, 1888–1960 ）在
1928 年的《臺灣植物名彙》（ List of Plant of Formosa ）總
結過去的資料，共記錄了 221 種與變種的原生蘭（ Sasaki 1928 ）。在 1932 至 1944
年之間，出現了另一位傑出的蘭花研究學者福山伯明（ Noriaki Fukuyama, 1912–
1946 ）與一位傑出的模式標本採集者瀨川孝吉（ Kokichi Segawa, 1906–1998 ）。福山伯
明是日本千葉縣人，1931 年於臺北高等學校（國立臺灣師範大學前身）畢業，進入
臺北帝國大學理農學部生物學科，成為植物分類學家正宗嚴敬（ Genkei Masamune, 1899–1993 ） 的門生，接著在
1934 年畢業，學士論文就是全本的台灣野生蘭的
研究。畢業後他在系統植物學與生態學研究室擔任助理，繼續野生蘭的研究，
1941 年晉升為臺北高等學校教授。1946 年 3 月 6 日，第二次世界大戰結束後 不久，他突然在台北因交通意外死亡，享年 35 歲。他加上他的老師正宗嚴敬的
努力，使原生蘭的數目來到另一個高峰。福山伯明發表了 80 種的新野生蘭（本 書接受的名字尚有 63 種，約占台灣目前原生蘭總數的 12% ），大部分在
1933 至 1938 年之
17
台灣蘭科植物圖譜
間發表於東京《植物學雜誌》，以「Studia orchidacearun Japonicarum」為主題 （ Fukuyama 1933–1938 ）。這個亮麗的數字形成了野生蘭研究史上的第三個高峰 （參見圖一）。正宗嚴敬曾說，福山伯明是日本唯一的蘭科學者（ Masamune
P3
1952 ）。
福山伯明的未發表手稿後來悉由正宗嚴敬處理，正宗嚴敬也同時接收了許多瀨 川孝吉的重要標本，這也是何以正宗嚴敬能在之後陸續發表。本書也收錄了正 宗嚴敬 17 種的新野生蘭。他的《台灣維管束植物名錄》中，野生蘭的總數增加
到 363 種與變種（ Masamune 1954 ），這個顯然是一個高估的數字，因為含有許多
的同物異名，也顯示正宗嚴敬對蘭科植物並非那麼熟稔。
第二次世界大戰（ 1939–1945 ）中斷了所有植物資源的調查。接著戰後的疲弱
使得野生蘭的研究在 1945 至 1965 年間持續中斷。之後經貿的復甦使台灣年輕
一代的學生開始活動起來。周鎮一生多彩多姿，曾在 1990 年代出版《臺灣鳥類 圖鑑》與《鳳凰谷的野鳥》，也曾經在台中開油畫作品展覽，他大量採集並研 究台灣野生蘭，並曾在 1968 年刊印《台灣蘭》的彩色小册子。這本小冊子主要
120
P2 102
100
80
新植物數目
P3 65
60
P5
50
40
2020
2015
2005
2000
1990
2010
7
6
1985
1980
1975
1970
1965
1960
1955
1950
10 3
2
0
0
0
1945
1940
1935
1930
1925
1920
4
2
1
1905
1900
1895
1890
1
14
6
5
1915
2
1885
1875
0
1870
1965
1960
0
1880
1
0
14
11
8
3
26
24
21
1910
20
30
P4
27
22
1995
P1
每5年
圖一 1860 年至 2020 年間，台灣每 5 年所增加的野生蘭數目
增加的種數標示於圖內。可以區分為五個（P1-P5）明顯增加的時期。五個時期的說明請見 內文。
18
正式發表。蘇鴻傑（ 1943–2020 ）是第一位研究野生蘭的研究生，碩士論文是有關
石斛蘭的訂正，於 1970 年在台大森林系完成，隨後他把石斛蘭發表在當時的《臺 灣蘭藝》期刊上。蘇鴻傑於 1973 年開始成為首位野生蘭新種發表者，接著我與
應紹舜也陸續加入發表新的蘭花，爾後於 1980 年代，柳重勝也參與發表。本
書收錄了蘇鴻傑 23 種的原生蘭，應紹舜 12 種與柳重勝 9 種的原生蘭。在 2000
年《台灣植物誌第二版》第五冊中，蘇鴻傑報導了 330 種、變種與天然雜交種
第二章 ｜ 台灣蘭科植物研究史與蘭科分類系統的發展
是配合他在國際間進行的野生蘭買賣，其實已記錄了多種新種的野生蘭但並未
的原生蘭。自 1970 年至 2000 年這一段期間，蘇鴻傑、林讚標與應紹舜的發表， 形成了野生蘭研究史上的第四個高峰 P4（圖一）。自 2005 年至 2020 年原生蘭的 發表出現另外一個高峰 P5，主要來自我、林維明、許天銓及鐘詩文的發表，尤
其許天銓對腐生蘭或真菌異營原生蘭的努力，使得它們的數字超過了 60 種之 多。本書收錄了林維明第一次報導的新的原生蘭 20 種，許天銓 38 種及鐘詩文
16 種新的原生蘭。這些成果使得目前原生蘭已累積了 97 屬並超過 470 種、變 種與天然雜交種。我不想強調這個數字，因為不斷的研究帶來不斷的變動。分 子親緣關係的研究顯示，許多小屬應當併入大屬，有些種分的太細，因此上面 的數字可能是高估的結果。無論如何，這都是個相當可觀的數字，可歸因於豐 富的山巒潛藏著不同的蘭類，加上活絡的經濟、改善的醫療體系、古文獻的數
位化與網路的普及，造就了大量喜好野生蘭的業餘人士。尚有諸多山巔海角未
曾被探訪過，台灣野生蘭 500 種並非沒有可能但也非一蹴可及。這個發展史的
開始，最先被報導的種類都是平地或低山區數量多的原生蘭。最近被發現的種
類，例如：血紅肉果蘭、高雄赤箭，紅寶石赤箭、四季竹柏蘭、間型上鬚蘭、
心唇小柱蘭、葉氏斑葉蘭、擬紅衣指柱蘭、天池捲瓣蘭、雲葉蘭、鍬形脈葉蘭、 三角唇松蘭與吳屘山蘭等都是稀奇的物種。到底它們有何特殊之處？中海拔人 跡罕至的山區仍然蘊藏有新的蘭類，或是腐生蘭，或是變種與雜交種等容易被 忽略的種類。
本書所收集已發表的種類共 97 屬 470 種，其中 31%（ 146 種） 暫時視為特
有種，有 33%（ 154 種）的種類屬於附生，13%（ 61 種）的種類屬於真菌異營原生蘭。
特有種中至少有 38 種（ 26% ） 是位於變種或雜交種的層級，顯示種化活動發生 旺盛。特有種現象（ endemism ）就是一個物種在某一限定的地理位置有獨特之生
19
台灣蘭科植物圖譜
態地位，並經由天擇加強了某些生物特性，來幫助它在特定環境下的存 活。最有名的特有種實例便是牛樟芝（Antrodia cinnamomea ），它只適生於牛
樟樹（ Lu et al. 2014 ）。蘭科植物在台灣 146 種的特有種中，有很大的比例 是稀有種（ 40% ），可能是新近演化出來的。另外尚有一群是台灣的廣泛
分布種（ 9% ），例如：單花脈葉蘭、阿里山根節蘭、香蘭、虎頭石、台灣
莪白蘭、台灣蝴蝶蘭、鶴冠蘭等等，顯示它們特別適合在台灣這個環境生 存。値得注意的是，特有種中高海拔（≧ 2000
公尺） 植物占據相當的比例
（ 27% ），這個與之前的研究發現海拔愈高特有種的比例也愈高吻合（ Jump
et al. 2011 ）。真菌異營原生蘭由於植物體小又與環境同色澤，通常不易發
現，但在台灣出現的數量超乎想像。赤箭與皿柱蘭是其中最大的兩個屬， 在真菌異營原生蘭 61 種中分別占據 39% 與 24%。台灣原生蘭與鄰近地 區或國家間的比較關係參見表一。
台灣野生蘭與鄰近地區的關係向來不是清晰可見，這個比較必須建立
在植物誌的品質上。表一所呈現的可做為一個參考。台灣野生蘭 470 種中
表一 台灣原生蘭與鄰近地區或國家共享的種數 地區 中國含香港 香港
日本不含琉球 琉球
日本、琉球、台灣 菲律賓 越南 泰國 印度
20
與台灣共享 的種數
占台灣種數之 百分比
208
44%
71
15%
107
23%
114
24%
51
11%
111
24%
153
33%
141
30%
130
28%
備註 中國 1,446 種（1,708 種 , Zhou et al. 2021）
135 種（Gale et al. 2020）
日本約 281 種（Flora of Japan 2016） 琉球 >119 種（Flora of Japan 2016） 三個地區共享的種數
或是說有 53% 的香港野生蘭也可見於台灣。台灣野生蘭中約 170 種（ 36% ） 也
可見於日本包含琉球，其中有 114 種也在琉球發現（ 24% ），或是說有 95% 的
琉球野生蘭也可見於台灣。台灣與琉球植物地理上的密切關係與之前植物或動 物的研究結果是吻合的。台灣野生蘭中有 24%、30% 與 33% 也可分別見於菲
律賓、泰國與越南。東南亞各國蘭科植物近年來的持續研究使種數不斷增加中， 菲律賓、泰國、越南、印度與尼泊爾等與台灣共享種類的資料乃是根據本書內
第二章 ｜ 台灣蘭科植物研究史與蘭科分類系統的發展
有 208 種（約占 44% ）也可見於中國包含香港，其中有 71 種也在香港發現（ 15% ），
的調查。台灣與越南野生蘭所共享的種類高於其他東南亞諸國，Averyanov et
al.（ 2019 ）也指出，許多不連續分布的物種的發現，顯示台灣與越南南部高地相
互之間的連結。台灣與喜馬拉雅東部（印度、不丹、尼泊爾）也共享 150 種以上的
蘭花。總結，台灣有 69% 的野生蘭也可在鄰近地區或國家發現。
二、蘭科分類系統的發展 談到蘭科植物的分類系統則必需提及花粉塊與花粉塊體的研究，曾經扮演
過的重要角色。花粉塊與花粉塊體的演化，使得授粉者獲得花粉的精確性加速
了種化，它們的數目、形態、結構、空間上的配置變化多端充滿分類上的訊 息。以花粉塊的質地而言，禾草蘭亞科或擬蘭亞科（ Apostasioideae ） 雄蕊都是由
鬆散的花粉粒所組成，並未形成花粉塊，雄蕊的構造與單子葉植物的仙茅科 （ Hypoxidaceae ） 或其他天門冬目植物（ Asparagales ） 的雄蕊非常類似。擬蘭亞科的
花粉是五大亞科中唯一可讓授粉者獲得實質的報酬。梵尼蘭亞科（ Vanilloideae ）與
拖鞋蘭亞科的花粉也並未形成真正的花粉塊，花粉粒只是黏結在一起似漿糊一 樣，未形成花粉塊最清楚的証據來自授粉者身上僅攜帶一小塊塗抹而非完整的 花粉塊。梵尼蘭亞科只有 1 個可孕雄蕊，但在拖鞋蘭亞科（ Cypripedioideae ）則具 有 2 個位於側面的有孕雄蕊，與 1 個位於中央大型盾牌似的假雄蕊，花粉形成
非常黏稠的糊狀物。上面二科有非常不同的授粉習性，梵尼蘭亞科的花會釋出
蜜腺吸引昆蟲，拖鞋蘭亞科則比較複雜，通常不是蜜腺而是發展出欺敵的策略。 蘭亞科（ Orchidoideae ） 與樹蘭亞科（ Epidendroideae ） 則具有真正的花粉塊，花粉塊
是整個完整的附到授粉昆蟲的身上沒有殘留。花粉塊並非蘭科的專利，也同時
21
台灣蘭科植物圖譜
出現在夾竹桃科（ Apocynaceae ）與蘿藦科（ Asclepiadaceae ）。蘭亞科與樹蘭亞科花粉 粒的形態有明顯的差異，蘭亞科的花粉塊是由衆多顆粒所組成而且質地鬆軟， 或由花粉小塊（ massulae/sectile ） 集合形成。顆粒狀且鬆軟的花粉塊多見於頭骨蘭
族（ Cranichideae，如綬草）與雙尾蘭族（ Diurideae，如盔蘭與隱柱蘭），而花粉集合小塊
多見於蘭族（ Orchideae，例如玉鳳蘭之花粉塊）與斑葉蘭亞族。樹蘭亞科花粉塊的特
性則是完整一體且不可分割，呈現出臘質且堅實的外觀，球型或棍棒狀或扁平
不一而足，花粉塊可能是裸露的或有不同附屬物，如花粉塊柄、黏質盤等等。
樹蘭亞科也有一些種類具有花粉集合小塊或鬆軟的顆粒狀，例如起源較早的摺 唇蘭類。
蘭科花粉塊的數目形狀與質地（易碎的或完整的）在不同族內或亞族內，特別
是屬內，通常是穩定的，具有診斷上的價值，例如蘭亞科之頭骨蘭族具有 4 個
棒狀易碎的花粉塊（或是 2 個但每個再分二等分）並有花粉塊柄與黏質盤；樹蘭亞科
之小柱蘭亞族具有 4 個堅實但成 2 對橢圓形的花粉塊，而且少有其他附屬物； 而松蘭屬具有 2 個堅實但有圓孔卵形或橢圓形的花粉塊，而且具有細長花粉塊
柄與 1 個相當少見馬蹄形的黏質盤。這些變化多端又充滿分類資訊的花粉塊體， 便成了 19 至 20 世紀蘭科分類上重要的依據。有鑑於此，本書只要可以取得新 鮮蕊柱包含花粉塊體與喙均有線描圖。
可孕雄蕊的數目與花粉塊體形態上的變異成為 2000 年之前蘭科内亞科或更
下層級分類的基礎（ Schlechter 1926, Dressler & Dodson 1960 ）。擬蘭亞科具有 3 個可 孕雄蕊或 2 個（第 3 個為假雄蕊〔staminodium〕），被認為是最原始的；拖鞋蘭亞科
因為有 2 個可孕雄蕊，而被認為較僅具單一有孕雄蕊的蘭花（ monandrous orchid ）
更為原始（ Dressler 1981, 1993; Rasmussen 1985 ）。蘭花在形態發生上被認為有內外 2 圈雄蕊，每圈各有 3 個雄蕊。所有現生的禾草蘭屬或擬蘭屬（ Apostasia ） 具有 3 個有孕雄蕊，1 個生於蕊柱上方，另 2 個則位於兩側。拖鞋蘭亞科的 2 個可孕
雄蕊位於花的內圈，而外圈中央的雄蕊轉變為不孕雄蕊或假雄蕊。假雄蕊相對 的位置就成為具有單一雄蕊的蘭亞科與樹蘭亞科的有孕雄蕊（ Burns-Balogh & Funk
1986 ）。蘭亞科與樹蘭亞科則含有非常複雜的族與亞族，這使得早期在取得一
致性可靠的分類體系非常困難。例如 Dressler（ 1979 ）將蘭科分成 6 個亞科，分
別是擬蘭亞科、拖鞋蘭亞科、樹蘭亞科、蘭亞科、萬代蘭亞科（ Vandoideae ）與綬
22
1985, Szlachetko 1995 ），提出不同的分類系統是因為依據形態特徵的分類，沒有對
形態變異的定義有一致性的看法。蘭科分類體系在 1990 年 DNA 分子工具的漸
漸普及之後才產生了驟然的改變，自此之後，研究人員有了以 DNA 序列實際去
定義生物間變異的方法，於是產生了新的蘭科植物的親緣關係體系。這些 DNA
分子標記來自葉綠體，核與／或粒線體的基因組。Chase et al.（ 2003 ）首次提出
了新的分類系統，將蘭科分為五大亞科：擬蘭亞科、梵尼蘭亞科、拖鞋蘭亞科、
第二章 ｜ 台灣蘭科植物研究史與蘭科分類系統的發展
草亞科（ Spiranthoideae ）。其他學者則分別提出了非常不同的分類系統（ Rasmussen
蘭亞科與樹蘭亞科，與之前大不相同的是，單一雄蕊的梵尼蘭亞科被認為與同
是單一雄蕊的樹蘭亞科及蘭亞科是各自獨立演化出來的，而且梵尼蘭亞科較其 他兩個亞科的起源更早。目前蘭科分為五大亞科並且是單一起源的觀念受到實 驗數據高度的支持，這些實驗包括利用 Xdh，一個低拷貝的核基因（ Górniak et al.
2010 ）、同時使用 75 個葉綠體基因的序列（ Givnish et al. 2015 ）、67 個葉綠體基因 （ Niu et al. 2017 ），或使用
54 個完整的葉綠體基因組（ Dong et al. 2018 ）等。自有全
基因組高速定序之後所研發出來的、利用衆多核的低拷貝基因所獲得的親緣關 係樹，其樹形構造基本上與上述葉綠體所獲得的是高度吻合的（ Pérez-Escobar et al.
2020 ）。但是問題並未完全解決，這是因為較低層級的亞族、屬與屬内之組之親
緣關係在未來仍需更多努力才能撥雲見日。圖二是根據 Givnish et al.（ 2015 ）的
蘭科親緣關係圖重新繪製。
23
台灣蘭科植物圖譜
樹蘭亞科 Epidendroidae
Maxillariinae, Coeliopsidinae, Stanhopeinae, Zygopetalinae, Eriopsidinae, Oneidiinae, Eulophiinae, Catasetinae, Cymbidiinae, Angraccinae, Aerangidinae, Aeridinae, Polystachyinae, Laeliinae, Pleurothallidinae, Ponerinae, Bletiinae, Agroslophyllinae, Calypsoeae, Collabiinae, Podochilinae, Malaxideae, Arethusinae, Coelogyninae, Tropideae, Nercilieae, Triphoreae, Sobralieae, and Neottieae
蘭亞科 Orchidoideae
Spiranthinae, Cranichidinae, Goodyerinae, Pterostylidinae, Chloraeinae, Thelymitrynae, Rhizanthellinae, Diuridinae, Cryptoslylidinae, Prasophyllinae, Caladeniinae, Acianthinac, Codonorchideae, Orchidinae, Disineae, and Brownleeinae
拖鞋蘭亞科 Cypripedioideae 梵尼蘭亞科 Vanilloideae (Vanilleae and Pogonieae)
100
75
50
25
0
擬蘭亞科 Apostasioideae Outgroup
距今百萬年前 圖二 蘭科的葉綠體基因組親緣關係圖
使用 39 種 75 個葉綠體基因的序列所建構的蘭科親緣關係圖（Givnish et al. 2015）。三角形的縱軸高
度代表各亞科現生種類的數目，三角形的橫軸長度代表演化之時間。橫軸表示距今百萬年數（Mya）。 亞科內的括號只列出部分族或亞族的名字。蘭科植物的起源大約在 112 百萬年前。
24
導，樹蘭亞科是最大的亞科，它的種類大約占台灣蘭科植物種數的三分之二。
樹蘭亞科基本上 99% 均生長於熱帶亞熱帶，只有極少數分布到溫帶地區，唯一
最大溫帶分布者為鳥巢蘭族（Neottieae），其中有些又回到了熱帶亞熱帶，例如無
葉蘭屬（Aphyllorchis），某些鳥巢蘭屬（Neottia）、頭蕊蘭屬（Cephalanthera） 與鈴蘭屬 （Epipactis）。樹蘭亞科有甚高比例是附生的（> 90%），其他亞科及溫帶的蘭類均
以地生為主，所以地生是在演化上原始的性狀；而過往的研究指出，附生與樹
第二章 ｜ 台灣蘭科植物研究史與蘭科分類系統的發展
蘭科植物共分為五大亞科（參見下方蘭亞科的檢索表）。目前台灣尚無擬蘭亞科的報
蘭亞科物種的大爆發有密切關係。樹蘭亞科的另一個特徵是，它常具有平躺的
雄蕊（incumbent anther） 而非直立雄蕊（erect anther）。直立雄蕊多見於蘭亞科例如 玉鳳蘭與粉蝶蘭。這些形態特徵具有參考價值，在 2000 年之前受到很多的研究
但亦有些例外的情形。
蘭亞科的檢索表
1 -
雄蕊 2–3 個 雄蕊單一
2 3
2
花輻射對稱，側萼片分離，蕊柱僅基部合生，柱頭 頂生
Subfamily Apostasioideae
-
花左右對稱，側萼片通常合生，唇瓣囊袋狀，蕊柱 合生，雄蕊 2 個側生，中央雄蕊形成大的假雄蕊， 柱頭位於腹面
Subfamily 拖鞋蘭亞科 Cypripedioideae
3
地生，植物體自地下塊根或橫向地下莖生出
Subfamily Orchidoideae
蘭亞科
Subfamily Vanilloideae
梵尼蘭亞科
4
-
附生、地生或岩生，植物體具圓柱狀莖或假球莖生 長在地下莖上
植物體藤本狀；莖圓柱狀，不具假球莖；花粉塊 2 個粉狀，不具有柄及黏質盤
附生、地生或岩生，植物體具圓柱狀莖和／或假球 莖；花粉塊 2、4、6 或 8，形成整塊少有呈小塊狀， 常具有柄及黏質盤
擬蘭亞科
4
Subfamily 樹蘭亞科 Epidendroideae
25
Chapter 4
第 四 章
稀有物種欣賞
台灣蘭科植物圖譜
1
3
2
4
6 1. 北大武苞葉蘭 Brachycorythis peitawuensis（王義富） 2. 維明豆蘭 Bul. albociliatum var. weiminianum（劉清煌） 3. 克森豆蘭 Bul. kuanwuensis var. luchuensis 42
5
7 4. 天池捲瓣蘭 Bul. maxi（沈伯能） 5. 棒距根節蘭 Calanthe ×clavata（劉清煌）
6. 黃蹺距根節蘭 Calanthe ×insularis（余勝焜）
第四章 ｜ 稀有物種欣賞
8
9
11
10 7. 三伯肖頭蕊蘭 Calanthe longipes（林士賢） 8. 沈氏指柱蘭 Cheirostylis pusilla var. simplex（沈伯能）
9. 全唇指柱蘭的變異 Cheirostylis chinensis var. takeoi（王煉富）
12 10. 心唇小柱蘭 Crepidium ×cordilabium（王金源）
11. 奇萊喜普鞋蘭 Cypripedium taiwanalpinum（余勝焜） 12. 血紅肉果蘭 Cyrtosia septentrionalis（王唯任）
43
台灣蘭科植物圖譜
29
32
33
30
31 29. 雲葉蘭 Nephelaphyllum tenuiflorum（黃大明）
32. 南投蜻蛉蘭 Platanthera nantousylvatica（沈伯能）
31. 吳屘山蘭 Oreorchis wumanae（劉清煌）
34. 拉瑪夏摺唇蘭 Tropidia namasiae（廖俊奎）
30. 鍬形脈葉蘭 Nervilia septemtrionarius（王義富）
46
34
33. 聖稜粉蝶蘭 Platanthera quadricalcarata（樂國柱）
Chapter 5
第 五 章
原花解析圖
台灣蘭科植物圖譜
1
3
5
2
4
8 9
10
梵尼蘭亞科
6
12
11
14
13
15
1. 直立山珊瑚 Cyrtosia falconeri
8,9,10. 紫皿柱蘭 Lecanorchis cerina
3. 山珊瑚 Cyrtosia lindleyana
12. 全唇皿柱蘭 Lecanorchis multiflora var. bihuensis
2. 直立山珊瑚 ( 右 ) 與山珊瑚 ( 左 ) 4. 血紅肉果蘭 Cyrtosia septentrionalis 5,6. 肉果蘭 Cyrtosia taiwanica
48
7
7. 倒吊蘭 / 蔓莖山珊瑚 Erythrorchis altissima
11. 三裂皿蘭 Lecanorchis multiflora
13. 亞輻射皿蘭 Lecanorchis multiflora var. subpelorica
14. 屋久島黑莖皿柱蘭 Lecanorchis nigricans var. yakushimensis 15. 糙莖皿蘭 Lecanorchis purpurea
第五章 ｜ 原花解析圖
16
19
20
22
梵尼蘭亞科
18
28
23
26 17
24
21
25 16. 白皿柱蘭 Lecanorchis ohwii
17. 杉野氏皿蘭 Lecanorchis suginoana
18. 新北皿柱蘭 Lecanorchis tabugawaensis 19,20. 台灣皿蘭 Lecanorchis taiwaniana
27 24,25. 綠皿蘭 Lecanorchis virella
26,27. 小鬚唇蘭 Pogonia minor 28. 台灣梵尼蘭 Vanilla somae
21,22. 紋皿柱蘭 Lecanorchis thalassica 23. 白髭皿蘭 Lecanorchis vietnamica
49
Chapter 6
第 六 章
種的歷史記述與線描圖
本章的編排按五大亞科的演化系統，每一亞科內，屬種的編排則是依據屬名學名的 A 至 Z 順序排列。
台灣蘭科植物圖譜
梵尼蘭亞科
Subfamily VANILLOIDEAE
2 族 14 屬 245種 在本亞科中有最多的屬是真菌異營，而且它們種内的基因組也是蘭科中最大的，甚至有最高的
染色體數目，例如 Epistephium lucidum（全套染色體數大約 170 ）。梵尼蘭亞科共有 2 族 14 屬 245 種。
Tribe Pogonieae 小鬚唇蘭族
Pogonia Juss. ( 小鬚唇蘭屬 ; 6*) * 數字代表該屬的種數 Tribe Vanilleae 梵尼蘭族
Cyrtosia Blume ( 肉果蘭屬 ; 7), Erythrorchis Blume ( 蔓莖山珊瑚屬 ; 3), Lecanorchis Blume ( 皿柱蘭屬 ;
>30), Vanilla Plum. ex. Mill. ( 梵尼蘭屬 ; 131)
肉果蘭屬 Cyrtosia
梵尼蘭族
蘭科中的真菌異營種類至少在 43 屬 235 種以上（ Merckx et al. 2013 ），台灣真菌異營蘭花則
有 14 屬 61 種。在梵尼蘭族內，與肉果蘭屬最接近的可能是蔓莖山珊瑚屬（Erythrorchis; Pansarin
2016 ）。
特徵是：地生，真菌異營，具匍匐狀地下莖，根明顯。莖單一或有分枝。花序頂生，有些種類
有分枝，花多朵，花序軸有粉狀密毛。苞片外通常有毛，宿存。花綠或黃或棕色，花被分離。萼片 外常有粉狀密毛，花瓣無毛。唇瓣常近圓形，常有粉狀密毛，基部凹入成淺囊狀。蕊柱長柱狀，不
具有足部。柱頭常凹入，半圓形，平坦。喙半圓形。花粉塊 2 個，每粒甚扁且呈對摺狀，不具有花
粉塊柄與黏質盤。果實鮮麗，棕褐或紅色，紡綞狀，棒狀或長柱狀，肉質漿果。本屬中有 25% 是 台灣特有種。
肉果蘭屬檢索表 1 – 2 – 3 –
植物體矮小，地上部 < 10 公分
2
植物體 1–1.5 公尺高
3
植物體 50–70 公分高
花莖有許多個總狀花序，每一花序 10–20 公分長
花莖有許多個總狀花序，每一花序短於 10 公分長
* 台灣特有種
88
C. taiwanica
植物體 50–150 公分高
肉果蘭 *
C. septentrionalis 血紅肉果蘭 C. falconeri C. lindleyana
直立山珊瑚 / 小囊山珊瑚
山珊瑚
直立山珊瑚別名小囊山珊瑚，在台灣最早由蘇鴻傑於 1978 年在《台灣植物誌》上鑑定發表
（Galeola kuhlii (Rchb. f.) Rchb. f. ）。小囊山珊瑚與山珊瑚（ 90 頁）由於整個植物體非常相近，容
易發生誤判。肉果蘭屬與山珊瑚屬（Galeola ）在文獻上常常被混用。Averyanov（ 2011 ）認為肉果 蘭屬與山珊瑚屬十分相似，後者不同在於具有藤狀攀爬的外形，節上有氣生根與乾裂的蒴果（非漿
第六章 ｜ 種的歷史記述與線描圖
直立山珊瑚 / 小囊山珊瑚 Cyrtosia falconeri (Hook. f.) Aver.
果）。Wang et al.（ 2018 ）報導了肉果蘭屬花粉塊的獨特性質：即花粉塊半圓形甚扁，並完全對摺
或說具有深裂。他們比較肉果蘭、血紅肉果蘭、山珊瑚與小囊山珊瑚的花粉塊，發現這四種有相同 的形態，因此認為山珊瑚與小囊山珊瑚應該都隸屬於肉果蘭屬。
梵尼蘭亞科
圖 1. 直立山珊瑚 / 小囊山珊瑚
A 開花植株 B 花正面
肉果蘭屬
C 花側面 D 上萼片 E 花瓣
蔓莖山珊瑚屬
F 側萼片
G 蕊柱與唇瓣 H 蕊柱側面
I 蕊柱先端腹面
J 蕊柱先端側面
皿柱蘭屬
K 藥帽
L 花粉塊
r喙
小鬚唇蘭屬
s 柱頭 對照原花解析圖 頁 48
圖 1, 2
梵尼蘭屬
花期
分布
伸至 9 月。
印度
6–7 月，亦可延
中國
東喜馬拉雅
越南
印度東北
泰國
尼泊爾 不丹
西藏至雲南 缅甸北部
西喜馬拉雅 孟加拉
阿富汗北部
台灣
全 台 森 林 海 拔 在 1,000–2,500 公 尺之間。
巴基斯坦 印度北部
89
台灣蘭科植物圖譜
山珊瑚 Cyrtosia lindleyana
Hook. f. & Thomson
山珊瑚在台灣最早由早田文藏於 1920 年 發 表（Galeola matsudae ）， 而標本（ holo. T00969 ）則由松田氏
（ E. Matsuda ）於 1917 年採自屏東 （ Akocho: Paiwan ）。山珊瑚與小囊 山珊瑚的兩個種區別如右表。
特徵
山珊瑚
小囊山珊瑚
側萼片
外有明顯龍骨突起
外不具龍骨突起
唇瓣基部
不具囊袋
具有 1 個囊袋
被覆乳突
不具乳突
花
花徑
藥帽 藥帽
單一花序 花瓣
圖 2. 山珊瑚
乳黃
約 3.9 公分 大而厚
鮮黃
約 3.5 公分 較小
短於 10 公分
10–20 公分
卵圓形
橢圓形
A 開花植株 B 花正面
C 上萼片 D 側萼片 E 花瓣
F 蕊柱與唇瓣 , 由上面看 G 蕊柱與唇瓣 , 側面 H 蕊柱側面 I 蕊柱背面
J 蕊柱先端腹面 K 藥帽
L 花粉塊
k 龍骨突起 r喙
s 柱頭 對照原花解析圖 頁 48
花期
圖 2, 3
5–7 月。
90
分布
中國
東喜馬拉雅
缅甸
印度
印尼
越南
西藏
西喜馬拉雅
尼泊爾
台灣
全 台 森 林， 海 拔 在 1,500–2,700 公尺之間。
血紅肉果蘭最早由王唯仁等人於 2018 年發表（Cyrtosia septentrionalis (Rchb. f.) Garay ），而標本
則由蔡錫麒與葉美邵於 2017 年 5 月採自花蓮海岸山脈中段（ TAI286843 果實；TAI 287420 花）。
2018 年 7 月下旬，許天銓也在花蓮同一地點採到果實（ TAIF521748 ）。血紅肉果蘭的喙發育良好
略反捲（圖 3K ），但日本的則發育不良甚至有明顯自交的現象（ Suetsugu 2013 ）。蘭科植物的種
第六章 ｜ 種的歷史記述與線描圖
血紅肉果蘭 Cyrtosia septentrionalis (Rchb. f.) Garay
子細微如塵，是利用風媒傳播，但有些種類生產的不是蒴果而是漿果，那又是如何傳播的？血紅肉 果蘭的漿果是鳥類傳播的（ Suetsugu et al. 2015 ），短翅樹鶯、棕耳鵯、白腹鶇，甚至松鴉都曾被 記錄過。
梵尼蘭亞科
圖 3. 血紅肉果蘭
A 開花植株
肉果蘭屬
B 地下莖
C 花正面 D 花側面
蔓莖山珊瑚屬
E 花 , 由下面看 F 上萼片
G 側萼片 H 花瓣 I 唇瓣
皿柱蘭屬
J 蕊柱與唇瓣 , 由上面看 K 蕊柱先端腹面 L 藥帽
M 花粉塊
小鬚唇蘭屬
N 結果株
O 結果小枝
P 果實橫切面 頁 48
梵尼蘭屬
對照原花解析圖 圖4
花期
5–6 月。
分布
中國
韓國
日本 ( 含琉球 )
台灣 發現於海岸山脈中段與苗栗山區，生長在雜草與小灌木中，約
900–1,200 公尺。
91
國家圖書館出版品預行編目 (CIP) 資料
台灣蘭科植物圖譜 : 探索野生蘭的演化、歷史與種類鑑定 = Illustrations of native Taiwanese orchids : exploring the evolution, history, and species identification/ 林讚標著 . -初版 . -- 臺北市 : 國立臺灣大學出版中心出版 : 國立臺灣大學發行 , 2022.05 面 ; 公分 ISBN 978-986-350-577-8( 精裝 ) 1.CST: 蘭花 2.CST: 圖錄 3.CST: 臺灣 435.431025
111002969
台灣蘭科植物圖譜：探索野生蘭的演化、歷史與種類鑑定 作
者
林讚標
責任編輯
謝依均
總
監
編輯協力 封面設計 美編排版 發 行 人 發 行 所 出 版 者 法律顧問 印
製
定
價
出版年月 展 售 處
張俊哲 楊綉玉、劉湘瑤 葉佳怡 葉佳怡 管中閔
國立臺灣大學
國立臺灣大學出版中心 賴文智律師
飛燕印刷有限公司 2022 年 5 月初版
新臺幣 1600 元整
國立臺灣大學出版中心
臺北市 106319 羅斯福路四段 1 號 電話：(02) 2365−9286
傳真：(02) 2363−6905
電話：(02) 3366−3991~3 分機 18
傳真：(02) 3366−9986
臺北市 100047 思源街 18 號澄思樓 1 樓 E-mail：ntuprs@ntu.edu.tw 國家書店松江門市
http://www.press.ntu.edu.tw
臺北市 104472 松江路 209 號 1 樓
電話：(02) 2518-0207 http://www.govbooks.com.tw
五南文化廣場
電話：(04)2226−0330
國家網路書店
臺中市 400002 中區中山路 6 號 ISBN：978-986-350-577-8 GPN：1011100264
http://www.wunanbooks.com.tw 著作權所有．翻印必究 本書已通過國立臺灣大學出版中心教科書審查