Ec00 ecología

Víctor Pulido Capurro

ECOLOGÍA

Víctor Pulido Capurro

Ecología

FICHA TÉCNICA Título: Ecología Autor: Víctor Pulido Capurro Serie: Textos/Ecología Código: T/005-2015 Edición: Fondo Editorial de la UIGV Formato: 170 mm x 245 mm, 228 pp.

Impresión: Offsett y encuadernación en rústica Soporte: Cubierta: folcote calibre 14 Interiores: Bond alisado de 75 g Publicado: Lima, Perú. Agosto de 2015

Universidad Inca Garcilaso de la Vega Rector: Luis Cervantes Liñán Vicerrector Académico: Dr. Jorge Lazo Manrique Vicerrector de Investigación y Posgrado: Dr. Juan Carlos Córdova Palacios Jefe del Fondo Editorial: Fernando Hurtado Ganoza

©

Universidad Inca Garcilaso de la Vega Av. Arequipa 1841 - Lince Teléf.: 471-1919 Página web: www.uigv.edu.pe

Fondo Editorial © Editor: Fernando Hurtado

Correo electrónico: fondouigv@uigv.edu.pe

Jr. Luis N. Sáenz 557 - Jesús María

Teléf.: 461-2745 Anexo: 3712

Estos textos de educación a distancia están en proceso de revisión y adecuación a los estándares internacionales de notación y referencia.

Hecho el Depósito Legal en la Biblioteca Nacional del Perú Nº 2015-11007

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Índice

Introducción �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������11 Capítulo I Ecología, historia, ramas y relaciones interdisciplinarias ��������������������������������������������������������������������������������������������������13 1. Un poco de historia ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������13 2. El hombre y la explotación de la naturaleza..............................................................................................................17 3. La ecología y su relación con otras ciencias ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������18 4. Objeto de la ecología �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������20 5. Campos de acción de la ecología.................................................................................................................................21 6. Ramas de la ecología �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������23 Capítulo II Factores ambientales ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������27 1. Factores abióticos �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������27 1.1. Factores sidéricos �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������27 1.2. Factores ecogeográficos �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������27 1.3. Factores físico-químicos �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������29 2. Factores bióticos ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������29 2.1. La vegetación ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������30 2.2. La densidad poblacional �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������31 2.3. Los enemigos �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������31 3. Principios y conceptos relativos al ecosistema ������������������������������������������������������������������������������������������������������������32 3.1. Componentes del ecosistema �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������32 3.2. Elementos constitutivos del ecosistema �������������������������������������������������������������������������������������������������������32 3.3. Conceptos básicos relativos al ecosistema ����������������������������������������������������������������������������������������������������34 4. Ley del Mínimo de Liebig �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������35 5. Ley de Tolerancia de Shelford ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������36 6. Rangos de tolerancia ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������36 7. Valencia ecológica ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������37 Capítulo III La temperatura y los seres vivos ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������39 1. La temperatura y su acción sobre los organismos vivos ���������������������������������������������������������������������������������������������40 2. Adaptaciones morfológicas �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������44 3. Adaptaciones fisiológicas ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������48 UIGV

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Capítulo IV El agua y los seres vivos ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������51 1. La humedad ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������51 2. Adaptaciones de los organismos para la conservación del agua �������������������������������������������������������������������������������52 3. Factores hidrográficos ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������54 4. Los recursos hídricos en el Perú ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������56 5. Los humedales �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������57 Capítulo V La luz, factores climáticos secundarios y el suelo ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������61 1. La luz y su acción en los organismos vivos �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������61 2. Los factores climáticos secundarios �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������65 2.1. El viento �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������65 2.2. La presión atmosférica ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������65 2.3. La altitud �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������66 3. El suelo �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������66 3.1. Estructura del suelo �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������66 3.2. Composición del suelo ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������68 Capítulo VI Ciclos biogeoquímicos, energía y cadena de alimentos �����������������������������������������������������������������������������������������������������71 1. Tipos de ciclos biogeoquímicos �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������71 1.1. Los elementos químicos �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������72 1.2. Cambios en los ciclos biogeoquímicos por acción del hombre ���������������������������������������������������������������������73 2. La energía ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������74 2.1. Leyes de la Termodinámica �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������75 2.2. El ambiente energético ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������76 2.3. Productividad ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������76 3. Cadena de alimentos ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������77 3.1. Tipo de cadenas de alimentos ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������78 3.2. Estructura trófica �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������79 Capítulo VII Comunidad biótica y relaciones interespecíficas ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������81 1. Clasificación al interior de la comunidad �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������82 2. Esquema en las comunidades ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������82 3. Sucesión ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������84 4. Ecotono �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������84 5. Relaciones interespecíficas �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������84 Capítulo VIII Poblaciones ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������91 1. Propiedades de la población ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������91 2. Formas de crecimiento de la población ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������94 3. Estrategias reproductivas �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������97

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4. Dispersión de la población �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������98 5. Migración de las aves �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������99 6. Tipos de distribución interna ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������103 7. Organización social ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������105 7.1. Territorialidad �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������105 7.2. Jerarquía social �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������106 7.3. Sociedades �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������107 Capítulo IX La población humana ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������109 1. Malthus y el crecimiento de la población humana ���������������������������������������������������������������������������������������������������109 2. La explosión demográfica ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������110 3. El crecimiento de la población en las sociedades primitivas ������������������������������������������������������������������������������������111 4. Crecimiento de la población en las sociedades modernas ����������������������������������������������������������������������������������������113 5. Crecimiento de la población humana a nivel mundial ��������������������������������������������������������������������������������������������116 6. Crecimiento de la población humana en el Perú �����������������������������������������������������������������������������������������������������117 7. ¿Por dónde deberíamos ir? ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������118 Capítulo X Acerca de la evolución �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������121 1. Historia del pensamiento evolucionista �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������121 2. Evolución de los organismos ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������126 3. Mecanismos de la evolución �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������127 4. El origen de las especies �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������130 5. Conservación del aislamiento reproductivo entre las especies ���������������������������������������������������������������������������������131 6. Desde la generación de la vida en la Tierra ������������������������������������������������������������������������������������������������������������133 Capítulo XI Biodiversidad y recursos genéticos ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������135 1. Escalas de la diversidad biológica ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������135 2. Diversidad de recursos genéticos ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������� 137 Capítulo XII Diversidad de especies �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������141 1. La taxonomía �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������142 2. Estructuras suprameloculares o subcelulares �����������������������������������������������������������������������������������������������������������143 3. Los dominios ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������144 4. El reino Archaebacteria ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������145 5. El reino Eubacteria ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������146 6. El reino Protista ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������147 7. El reino Fungi �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������149 8. El reino Plantae �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������150 8.1. Las algas ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������151 8.2. División Bryophyta.....................................................................................................................................152 8.3. Las plantas vasculares �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������153 UIGV

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8.4. Las plantas con semillas ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������153 9. El reino Animalia �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������156 9.1. Phylum Porifera: las esponjas �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������157 9.2. Phylum Cnidaria: las hidras, anémonas y medusas ����������������������������������������������������������������������������������157 9.3. Phylum Platyhelminthes: los gusanos planos �������������������������������������������������������������������������������������������158 9.4. Phylum Nematoda: los gusanos redondos ������������������������������������������������������������������������������������������������158 9.5. Phylum Annelida: los gusanos segmentados ��������������������������������������������������������������������������������������������159 9.6. Phylum Mollusca: los caracoles, almejas y calamares �������������������������������������������������������������������������������159 9.7. Phylum Echinodermata: las estrellas, erizos y pepinos de mar ����������������������������������������������������������������160 9.8. Phylum Arthropoda: los insectos, arácnidos y crustáceos ��������������������������������������������������������������������������161 9.9. Phylum Chordata ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������162 Capítulo XIII Diversidad de ecosistemas y paisajes ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������169 1. El mar frío de la corriente peruana ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������170 2. El mar tropical ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������173 3. El desierto costero ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������174 4. El bosque seco ecuatorial �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������178 5. El bosque tropical del Pacífico ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������180 6. La serranía esteparia �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������181 7. La puna ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������182 8. El páramo �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������187 9. La selva alta �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������187 10. La selva baja ������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������189 11. La sabana de palmeras ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������192 12. Conservación del patrimonio natural y cultural �������������������������������������������������������������������������������������������������������193 Capítulo XIV Amenazas ambientales....................................................................................................................................................197 1. Contaminación ambiental ����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������197 2. La erosión de los suelos �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������199 3. Deforestación �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������200 4. Pérdida de especies de flora y fauna �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������203 5. La destrucción de la capa de ozono ��������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������216 6. El calentamiento global �������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������217 Bibliografía ���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������221

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Introducción

Escribir un libro de ecología es todo un desafío. Hay que escribir sobre temas que otros autores ya han escrito, pero con un lenguaje diferente, que pueda ser entendido por las grandes mayorías, así como innovar contenidos y ponerle su acento personal. En esta gran aventura se realizó una extensa y exhaustiva revisión bibliográfica de los clásicos de la ecología, de autores como Odum, Margaleff, e incluyendo a autores que contribuyen al conocimiento de la realidad ambiental peruana como Brack y Dourojeanni. Para grata sorpresa mía, en el Perú se ha escrito mucho más de lo que se sospecha, pero también es verdad que todavía no lo suficiente como para llegar a las grandes mayorías, aunque ya estamos alcanzando niveles que permiten garantizar en el lector medio una aceptable cultura ecológica.

La ecología es una ciencia compleja y por lo tanto la mayoría de las disciplinas de las ciencias y humanidades encuentran en ella un área de estudio común. La influencia del hombre sobre el ambiente ha modificado el relieve terrestre y ha jugado un rol importante en la distribución de los organismos vivos y en muchos casos en sus relaciones con el ambiente. Los biológos, arqueólogos, antropólogos y especialmente geógrafos, se han ocupado de la reconstrucción de los ambientes pasados y de los efectos que ha ejercido el hombre sobre ellos. El impacto que las poblaciones aborígenes ejercieron sobre el ambiente ha revelado que los cambios ecológicos vienen desde muy antiguo y no se refieren solamente al producido por las sociedades industriales, ni a los siglos XX y XXI. Un aspecto importante es que el uso del fuego y la domesticación de animales y el cultivo de plantas cambiaron la faz de la tierra mucho antes de la revolución industrial. La domesticación ha sido realmente trascendente porque liberó al hombre de la dependencia directa de la naturaleza en lo que se refiere a la obtención de alimentos así como también consolidó su dominio sobre los animales que le proveyeron una serie de beneficios como carne, leche, cueros, huevos, plumas entre otros y los beneficios obtenidos a través de la agricultura. Pero todo ello, se ha traducido en una ocupación extensa de tierras, en el desarrollo de la vegetación productiva, y fundamentalmente en el cambio de modo de vida de la especie humana de trashumante a sedentaria.

Pero el ambiente sigue cambiando intensa y vertiginosamente, especialmente en los últimos años. Los pequeños problemas de ayer son los grandes problemas de hoy y las amenazas ambientales que antes nos parecían lejanas hoy forman UIGV

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parte de nuestro día a día. La contaminación ambiental genera rechazo de la población, la escasez del agua está provocando violentas luchas entre poblaciones que se disputan este recurso, la minería irresponsable es frenada cada vez con más fuerza por el Estado y la población y los efectos el calentamiento global se han convertido en un tema cotidiano en los medios de comunicación.

Entonces todos nos preguntamos qué está en juego: la respuesta es en términos globales la supervivencia del hombre sobre el planeta y en términos personales la calidad de vida y la supervivencia de nuestra generación, pero fundamentalmente de las generaciones venideras.

Con el libro Ecología, se pretende tener el material básico de consulta para generar en los alumnos de la Universidad un espacio de reflexión sobre los temas ambientales de actualidad y las amenazas que se ciernen sobre la supervivencia de la especie humana. Si esto se cumple, el libro ha logrado su objetivo.

El autor

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Capítulo I Ecología, historia, ramas y relaciones interdisciplinarias La ecología es la ciencia que se ocupa de las relaciones de los organismos con su medio. Tiene como fin definir y estudiar el conjunto de interacciones que se producen sobre nuestro planeta entre todos los microorganismos, los animales, los vegetales y el ambiente en que ellos habitan. Asímismo, la ecología se ocupa de la biología de grupos de organismos y de procesos funcionales en la tierra, el mar y el agua dulce. El concepto moderno define a la ecología como el estudio de la estructura y función de la naturaleza. A la ecología también se le llama como biología del medio. La ecología es una rama de la biología y se le conoce actualmente como la biología de los sistemas.

Pero las relaciones entre los organismos y el ambiente son el resultado de la selección natural, de lo que se desprende que los fenómenos ecológicos tienen un importante componente evolutivo. Durante miles de millones de años de evolución, la reproducción de los organismos vivos y los recursos naturales limitados han generado una fuerte competencia que ha producido diferentes modos de vida, con un alto grado de especialización, lo que ha minimizado la lucha por el alimento, la pareja y el espacio.

1. Un poco de historia La ecología no es una ciencia nueva. Las obras de Hipócrates, Aristóteles y otros renombrados filósofos de la cultura griega, contienen importante material ecológico. Hipócrates (460 a. C.), médico griego llamado desde la Edad Media el padre de la medicina, relacionaba las funciones de nuestro organismo con el equilibrio de cuatro elementos: tierra, agua, fuego y aire. Aristóteles (384 a. C.) fue un filósofo, lógico y científico de la antigua Grecia, cuyas ideas ejercieron una enorme influencia en Occidente; es el precursor de la anatomía y la biología, un creador de la taxonomía y considerado el padre de la zoología y botánica.

Carlos Linneo (1707-1778), científico sueco, naturalista, botánico y zoólogo, efectuó uno de los más grandes aportes al desarrollo de la biología con el establecimiento del sistema binomial en la nomenclatura de las especies de plantas y animales. Es considerado el fundador de la moderna taxonomía y es reconocido como uno de los padres de la ecología.

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Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander Freiherr von Humboldt, más conocido en el Perú como Alexander von Humboldt, nació en Berlín el 14 de setiembre de 1769 y murió el 6 de mayo de 1859. Fue un notable naturalista, geógrafo y un gran explorador, recorrió Europa, Asia, Canarias, Estados Unidos de Norte América, México y América del Sur. Tuvo un gran dominio de la astronomía, climatología, oceanografía, geografía, geología, mineralogía, vulcanismo, física, antropología, botánica, zoología y ornitología. Se le considera el padre de la Geografía Moderna Universal. Su obra más importante, escrita originalmente en francés entre 1799 y 1804 conjuntamente con Aimé Bonpland, se titula Viaje a las regiones equinocciales del nuevo continente.

Ralph Waldo Emerson, nació en Boston en el año 1803. Fue un escritor estadounidense, quien en el año 1836 publicó de manera anónima su primer libro Nature, en donde expuso los fundamentos de su filosofía y también afirmó que “detrás de la naturaleza, por toda la naturaleza el espíritu está presente”. La importancia de la obra de este autor reside en que fue el primer crítico del desarrollo económico desenfrenado y llamó la atención sobre los que consideró los errores sociales y espirituales de su tiempo.

Charles Robert Darwin, nació el 12 de febrero de 1809 y murió el 19 de abril de 1882. Fue un notable naturalista inglés que postuló que todos los organismos vivos han evolucionado a partir de un antepasado común, a través de la selección natural. La evolución fue aceptada por la comunidad científica mientras Darwin estaba vivo; no obstante que su teoría sobre la selección natural recién fue aceptada por los años 1930. Los descubrimientos de Darwin constituyen la base fundamental de la biología como ciencia, debido a que constituyen una explicación lógica y coherente que unifica las observaciones sobre la diversidad de los organismos vivos. Realizó estudios en la Universidad de Edimburgo y posteriormente en la Universidad de Cambridge consolidó su atención por las ciencias naturales. Sus viajes alrededor del mundo a bordo del Beagle, permitió que reuniera las suficientes evidencias, para desarrollar su teoría de la selección natural que dio a la luz en 1838.

Su obra más importante intitulada El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas preferidas en la lucha por la vida, publicada en 1859, estableció que la diversidad que se observa en la naturaleza se debe a las modificaciones acumuladas por la evolución, durante sucesivas generaciones.

Con respecto a la evolución humana publicó El origen del hombre y de la selección en relación al sexo y algún tiempo después publicó La expresión de las emociones en los animales y en el hombre.

Henry David Thoreau nació en Massachusetts en 1817, fue un reconocido escritor y filósofo quien también se desempeñó como agrimensor y naturalista, y se le considera como un pionero de la ecología y la ética ambientalista, fue muy apreciado por el dominio de las ciencias naturales. Thoreau publicó su famoso ensayo Walden, la vida en los bosques, en el cual narra cómo vivió de manera 14 UIGV

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solitaria, al aire libre, cultivando plantas alimenticias y escribiendo sus vivencias, durante dos años, dos meses y dos días en una cabaña cerca del lago Walden. Lo que trató de mostrar es que la vida en la naturaleza constituye la verdadera vida del hombre, que anhela liberarse de la esclavitud de la sociedad industrial.

Giovanni Antonio Raimondi Dell'Acqua, nació en Milán (Italia) el 19 de setiembre de 1824 y murió en el Perú el 26 de octubre de 1890. Fue un eminente naturalista, investigador, explorador, escritor, geógrafo y catedrático, que dedicó su vida al estudio de la flora, la fauna, la geografía y la geología del Perú. Llegó al Perú el 28 de julio de 1850 y ese mismo año el distinguido médico peruano Cayetano Heredia, le encarga la organización del Colegio Independencia; posteriormente ejerce la docencia en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, donde fue uno de los fundadores de la Facultad de Medicina y en 1866 es elegido el primer decano de la Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Su obra más importante, editada en seis tomos entre 1875 y 1973 intitulada El Perú, describe acerca de las riquezas naturales de nuestro país. Se le conoce como el autor de la célebre frase: “El Perú es un mendigo sentado en un banco de oro”.

John Muir, nace en 1838, y a los once años se traslada con su familia desde Escocia a los Estados Unidos de Norte América. Estudió química, geología y botánica en la Universidad de Wisconsin. Escribió más de 300 artículos y 10 libros, a través de los cuales defendió y expuso su filosofía sobre la naturaleza, la vida silvestre y la conservación de los grandes espacios, consiguiendo un notable impacto en la sociedad de su época.

Aldo Leopold, nace en 1887 en Estados Unidos y se desempeñó como silvicultor, ecólogo y ambientalista. Tuvo una importante influencia en el desarrollo de la ética ambiental así como por su participación en el movimiento por la conservación de la naturaleza. Leopold fue pescador y cazador y es considerado como el padre en la gestión de la vida silvestre en los Estados Unidos de Norte América.

Pero es el gran filósofo y biólogo alemán Ernest Haeckel, quien en su trabajo Morfología general del organismo (1868), utiliza por primera vez el término ecología, compuesto por dos palabras griegas (oikos = casa o lugar donde se vive, logos= estudio o tratado) que significan “ciencia del hábitat”. En un principio Haeckel definió a la ecología como una ciencia que estudia las relaciones de los seres vivos con su ambiente; no obstante, luego amplió esta definición al estudio de las características del ambiente, que incluye la transferencia de energía, el transporte de materia y su transformación por las comunidades biológicas. Pero es a inicio del siglo XX, en que se empezaron a desarrollar investigaciones propiamente ecológicas; las cuales han ido tomando cada vez mayor consistencia científica. Es en ese periodo, recién desde los años de 1960 cuando en realidad se ha captado la inmensa importancia de esta ciencia, que pasa a formar parte del vocabulario general y que viene creciendo aceleradamente, conforme pasa el tiempo.

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Rachel Carson, nació el 27 de mayo de 1907 y murió el 14 de abril de 1964.

En la Universidad realizó estudios de biología, para posteriormente convertirse en una extraordinaria autora de textos divulgativos. Generó el inicio de la conciencia ambiental en Estados Unidos de Norte América y otras partes del mundo. Trabajó en el Servicio de Pesca y Vida Silvestre lo que le permitió publicar una serie de artículos y textos divulgativos sobre la vida silvestre. Carson narró los efectos devastadores que producía el DDT sobre la vida silvestre y esa preocupación la motivó a escribir su obra más famosa la Primavera silenciosa, publicada en inglés en 1962.

El libro desencadenó una enorme influencia entre la población contribuyendo a desarrollar una cada vez más fuerte conciencia ambientalista. Rachel Carson eligió el título de su libro, porque quiso resaltar, que de seguir la destrucción de la vida silvestre por efectos del DDT, viviríamos una primavera sin el canto de las aves.

Jean Dorst, nació en Francia el 7 de agosto de 1924 y murió el 8 de agosto de 2001. Estudió biología y paleontología en la Universidad de Paris y en 1947 se integró al Museo Nacional de Historia Natural. A partir de 1954 realizó varios viajes al Perú donde estudió la fauna altoandina y presentó publicaciones sobre las aves de la Puna y la reproducción de varias especies endémicas. En 1965 publicó en francés y posteriormente se tradujo a 17 idiomas una de sus obras más famosas Antes que la naturaleza muera donde plantea las graves amenazas a las que está sometida la naturaleza por el crecimiento descontrolado de la población mundial y el derroche de los recursos naturales en nombre del progreso económico. Publicó muchas otros trabajos sobre aves entre los que destacan su texto clásico en francés en 1956, sobre la migración de las aves.

Theo Colborn, Dianne Dumanoski y Peter Myers, publicaron en 1996 en inglés y en 1997 en español su trascendental obra Nuestro futuro robado, basada en décadas de investigación científica y que abordan por primera vez, desde el punto de vista ambiental, los defectos congénitos, las anomalías sexuales, las fallas en la reproducción de las poblaciones silvestres. El libro empieza donde termina la Primavera silenciosa de Rachel Carson, revela las causas originales que tanto alarmaron a esta autora. Los autores analizan los disruptores endocrinos que se comportan como estafadores químicos que dificultan la reproducción y amenazan a sus descendientes y también señalan que estos contaminantes se han convertido en parte de la economía industrial que se difunde por todo el planeta.

Albert Arnold Gore, Jr. o Al Gore, nació el 31 de marzo de 1948 en Washington. Es un destacado político y ambientalista. Fue el cuadragésimo quinto vicepresidente de los Estados Unidos de Norte América, bajo la presidencia de Bill Clinton. En el 2006 presentó el documental ganador del Oscar: Una verdad incómoda, que trata sobre el calentamiento global y en el que responsabiliza a gobiernos, empresas e industrias contaminadoras y pide la búsqueda de nuevas alternativas de energías limpias para evitar la destrucción del planeta. En el 2007 fue galardonado con el Premio Nobel de la Paz por su contribución a la reflexión 16 UIGV

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y acción mundial contra el cambio climático o calentamiento global, y con el Premio Príncipe de Asturias de Cooperación Internacional.

Richard Dawkins nació el 26 de marzo de 1941 en Nairobi, Kenia. Es un destacado etólogo, zoólogo, evolucionista y divulgador científico, que se declara ateo, humanista y escéptico. Fue profesor en la Universidad Oxford hasta el año 2008. Ha publicado El gen egoísta en 1976, que enfocó la visión evolutiva basada en los genes. En 1982 presentó su libro El fenotipo extendido en donde señala que los efectos fenotípicos no están limitados al cuerpo de un organismo sino que se extienden a otros organismos y al ambiente. En su obra El espejismo de Dios, publicada en setiembre de 2006, sostiene que un creador sobrenatural no existe.

En el 2009 publicó Evolución. El mayor espectáculo de la Tierra y en el 2011 La magia de la realidad ¿Cómo sabemos lo que es realmente verdad?, siendo estos sus dos últimos libros.

2. El hombre y la explotación de la naturaleza El hombre apareció aproximadamente hace un millón de años. Era nómade y se trasladaba hacia donde estaban los recursos, por lo que era recolector. Desde hace unos 50 000 años se convierte en cazador y posteriormente descubre el fuego. Posteriormente a los 15 000 años a.C. se vuelve sedentario y descubre la agricultura y ganadería. Las culturas modernas se desarrollan en las civilizaciones Mesopotámicas, lo que hoy es Irak, entre el río Tigris y el río Éufrates. Más tarde, 5 000 años a. C. surge la cultura egipcia a orillas del río Nilo. Aproximadamente a los 3 000 años a. C. aparece la escritura que fue utilizada, en sus principios, para aspectos administrativos. Dieciséis siglos antes de Cristo se construyeron grandiosos palacios con un gran patio central que contenían gradas para los espectadores y donde se realizaban competencias de lucha y se imponía la autoridad del nuevo imperio egipcio. Para ese entonces, Mesopotamia, Egipto, India y China, constituyeron las bases del conocimiento y la sabiduría, logrando un importante desarrollo y esplendor, hasta su decadencia y caída 500 años antes del nacimiento de Cristo. Es precisamente en estos momentos en que surgen las culturas griega y romana, que continúan con la sabiduría de las civilizaciones madres en decadencia y establecen las bases del desarrollo cultural y del avance en la obtención de nuevos conocimientos. Es así como se da el nacimiento de la civilización Occidental, tomando los rasgos culturales de las grandes y antiguas civilizaciones.

Es así como el hombre ha ejercido una enorme influencia sobre el ambiente, que en la mayoría de las veces ha sido desfavorable tanto para el equilibrio de la naturaleza como para los propios intereses de la especie humana. El impacto del hombre en la naturaleza, no puede ser comparado con el de ninguna otra especie del reino animal, ya que el comportamiento instintivo, común, biológicamente a UIGV

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todos los animales, hay que añadirles los efectos de las creencias y las tradiciones culturales, capaces de modificar sus acciones elementales.

El hombre durante largo tiempo ha explotado la naturaleza de manera inmisericorde, persuadido implícitamente de que era inagotable. Esta ha sido una convicción propia del hombre primitivo, que vivía en poblaciones no muy numerosas y que carecía de medios de acción poderosos. Pero el concepto de inagotabilidad, ha estado en la mente del hombre por la abundancia de los recursos presentes y porque a la vez las poblaciones no eran muy numerosas y por lo tanto los recursos eran suficientes para satisfacer las necesidades básicas de subsistencia.

El hombre primitivo vivía primero en pequeños grupos, pero, con el correr del tiempo y el crecimiento de las poblaciones humanas, se ha multiplicado en tales proporciones, que sus necesidades de alimentación y materias primas han llegado a ser tan exigentes, que ha transformado inmensas regiones del planeta donde vive, poblándolas, agotándolas y cubriéndolas de desechos industriales, urbanos, etc.

La explotación que ha realizado el hombre de la naturaleza, desafortunadamente, se ha efectuado con el más completo desconocimiento de las leyes que la rigen. Todo ello ha generado con el paso del tiempo, una serie de perjuicios irreversibles. Y por ende se plantea para la especie humana, una serie de problemas vitales que se acentúan con el correr de los años, tanto a escala nacional como mundial, como: las necesidades de agua y alimentos, unidos al aumento de la población, la destrucción de los bosques, la pérdida de especies de flora y fauna silvestre, la destrucción de la capa de ozono y el efecto invernadero. Antes que la inteligencia del hombre haya encontrado la manera de resolver radicalmente estas cuestiones en el futuro, es muy urgente encontrar al menos algunas alternativas para preparar una vida posible al hombre, en los próximos años. Y para actuar, es preciso saber antes que la ecología es la ciencia que estudia estos problemas, y que en base a sus conocimientos y aplicaciones, la especie humana ha empezado a beneficiarse en todo el planeta.

3. La ecología y su relación con otras ciencias La ecología se ha impuesto como ciencia autónoma, en el curso del siglo XX, pero los hechos que la constituyen han generado la atención, desde la época del hombre primitivo. La mayor parte de las especies de microorganismos, animales y vegetales, existen en todo el planeta. Las plantas como las algas, la totora y animales como los peces, viven en los ambientes acuáticos; los camélidos sudamericanos como la vicuña, el guanaco, la llama y la alpaca en los Andes; los guacamayos, el lobo de río, el ronsoco, el otorongo y el lagarto negro en el bosque tropical húmedo. Si los organismos viven en determinados lugares y no en otros, es porque 18 UIGV

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para subsistir, requieren de un cierto número de condiciones ambientales que no se encuentran reunidas en todas partes. Por lo tanto, esta comprobación constituye la más elemental y a la vez la más evidente forma de comprender a la ecología.

El desarrollo de la zoología y botánica ha estado basado en disicplinas como la nomenclatura, la anatomía de plantas y animales y su distribución. De tal manera que, tan pronto como se publicaron los primeros inventarios de flora, después de la descripción de cada especie, seguidamente se indicaba brevemente los lugares donde se encontraba y las características de la especie. De igual manera, los zoólogos observaron que el modo de vida de un animal era parte integrante de su descripción como especie. Es por ello que durante mucho tiempo se ha empleado el término biología tomándolo en el sentido de, modo de vida, para designar toda aquella información sobre una especie que no se refiera a la morfología externa o interna. Por lo tanto, la mayor parte de esta información, pertenece ahora, al dominio de la ecología.

Otro aspecto que hay que tomar en consideración es que la ecología abarca el estudio de la distribución de los organismos en el espacio, a pequeña y gran escala. La ciencia que se ocupa de la distribución de los seres vivos sobre la superficie de la tierra se llama biogeografía. En esa perspectiva, puede especularse que la biogeografía se confunde con la ecología. El hecho es que los organismos están distribuidos por las diferentes regiones de la tierra, fundamentalmente a causa de que las condiciones del ambiente son diferentes, principalmente las condiciones climáticas. Pero también, intervienen factores históricos, a los cuales están ligados al devenir de los sucesos en nuestro planeta. Así tenemos, las transformaciones geológicas de la superficie de la Tierra, la separación de los continentes, el surgimiento de las cadenas de montañas que se constituyen en barreras para los organismos, como es el caso de la Cordillera de los Andes en América del Sur, el aislamiento de los mares por el surgimiento de istmos, la evolución a través de los años de las especies de flora y de fauna, que se han confinado en ciertas regiones; y que habrían podido haber desarrollado en otras regiones del planeta, pero no han tenido la posibilidad de hacerlo.

Una de las formas de comprobar fácilmente el efecto de estos factores es evaluando la introducción accidental de especies de otras partes del mundo. La mayor parte de estas especies, se han extinguido, pero en determinadas circunstancias han encontrado una situación favorable y se han multiplicado, a menudo de manera explosiva, llegando a alcanzar niveles catastróficos. La introducción de nuevas especies genera una competencia directa para las especies nativas, que en la mayoría de los casos terminan siendo desplazadas por las especies foráneas, llegando incluso a producirse su desaparición. Así tenemos el caso del conejo doméstico, el cual hace más de un siglo fue introducido en Australia. Esta especie al ser llevada por los colonos que emigraron al continente australiano, encontró un ambiente donde no existía ningún depredador que los amenazara. De tal manera que en unos pocos años, la población creció tanto que ocupó amplias zonas en la UIGV

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pradera compitiendo ventajosamente por el alimento con las especies nativas, y actualmente es considerado una plaga. Otro caso también resaltante es el escarabajo de la papa, llevado accidentalmente de América a Europa.

Otra ciencia próxima a la ecología, y de gran utilidad y apoyo, es la etología, que estudia el comportamiento de los animales. El comportamiento de los animales se manifiesta en ciertas condiciones ambientales, que son precisamente aquellas donde vive la especie y que por lo tanto constituye el campo de acción de la ecología. También, cuando se desarrolla en ciertas condiciones particulares, las cuales son propias de la especie, está más bien cerca de la psicología animal.

Algunos factores etológicos tienen, importancia ecológica porque forman parte del ambiente del organismo, al ser este último afectado por el comportamiento de los individuos vecinos de la misma especie.

4. Objeto de la ecología La ecología es la rama de la biología que estudia las interrelaciones de los seres vivos con el ambiente. Esto incluye los factores bióticos; es decir, las relaciones que se establecen entre los seres vivos y los factores abióticos como el clima, el suelo, etc. Para comprender el objeto de la ecología hay que considerarla en relación con otras ramas de la biología y con otras ciencias en general. Las áreas más especializadas, generalmente tienen límites bien definidos que muchas veces resultan arbitrarios. Un cambio en su extensión particularmente notable en el caso de la ecología es que ha aumentado la atención general del público, situación que no ocurría décadas atrás. Para muchos la ecología significa la totalidad del individuo y del ambiente.

Es decir, mientras que otras ramas se ocupan de niveles de organización inferiores como la bioquímica (proteínas, ácidos nucleicos, etc.), biología molecular, biología celular, histología, fisiología e incluso la sistemática, la ecología se ocupa de un nivel superior a estas, abarcando las poblaciones, las comunidades, el ecosistema y la biósfera.

Es por ello que, como se ocupa de las interacciones entre el individuo y su ambiente, la ecología es una ciencia multidisciplinaria que requiere de otras ramas de la ciencia como la geología, meteorología, geografía, física, química y matemática.

La posición más tradicional de la ecología entre las ciencias es observada desde la perspectiva de las divisiones de la biología “las ciencias de la vida”. Puede ser dividida horizontalmente en divisiones básicas porque se ocupan de los fundamentos comunes a todas las formas de vida o por lo menos, no se limitan a determinados organismos. Entre estas divisiones, se tiene a la biología molecular, la biología del desarrollo, la genética, la histología, la anatomía, la fisiología. Pero también puede ser dividida verticalmente, en grandes divisiones taxonómicas como la bacteriología (bacterias), entomología (insectos), ictiología (peces), 20 UIGV

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herpetología (anfibios y reptiles), ornitología (aves), mastozoología (mamíferos), botánica (plantas), etc., que se ocupan de grupos de organismos, que comparte un mayor número de características comunes. De tal manera que la ecología es una división básica de la biología y como tal, es parte integrante de todas y cada una de las divisiones taxonómicas.

La mejor manera de delimitar la ecología moderna es en término de niveles de organización.

Componentes bióticos = genes-células-órganos-organismos-poblaciones-comunidades + Componentes abióticos= materia <---------------------> energía = Biosistema= sistemas genéticos-celulares-órganos-organismos-poblaciones-ecosistema

La disposición horizontal de los niveles de organización, se debe a que ningún nivel es más o menos importante que otro. Cada nivel desarrolla características únicas, por ende ningún nivel será más difícil o fácil de estudiar que otro. Los resultados que se obtiene en cualquier nivel ayudan a comprender mejor qué está sucediendo en otros niveles, pero obviamente no explican nunca por completo lo que ocurre en este. Este aspecto es muy importante porque es igualmente valioso y oportuno estudiar las comunidades o poblaciones tanto como otros niveles más pequeños. Este aspecto resulta razonable en la medida en que los biólogos concentran su objeto de estudio en diferentes niveles, ya sea a nivel genético, el celular, para pasar luego al estudio de los tejidos, o los órganos, organismos poblaciones y comunidades. Con el producto de sus investigaciones, los biólogos descubrieron que cada nivel poseía características particulares, que el conocimiento del nivel inmediatamente inferior solo explicaba en parte. Dicho de otra manera, no todos los atributos de un nivel superior se pueden predecir si se conoce solamente las propiedades del inferior. El principio de la integración funcional que comprende propiedades complementarias a medida que crece la complicación de la estructura es uno de los principios importantes en la ecología.

5. Campos de acción de la ecología La ecología es una ciencia dedicada al estudio de las relaciones de los seres vivos con el ambiente y tiene un amplio campo de acción en la naturaleza y en el laboratorio. En condiciones de cultivo o en crianza es posible conocer numerosos fenómenos pero en las relaciones de los organismos con su ambiente solo serán UIGV

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plenamente estudiadas, en el medio natural. En la mayoría de los casos, el estudio de los animales y las plantas en la naturaleza es difícil, y por ello es entendible que la ecología sea una ciencia que progrese paulatinamente, sobre todo cuando se considera la enorme complejidad del ambiente y todos los organismos que en él habitan. La ecología es una ciencia donde la observación desempeña un rol fundamental comparando con lo que se puede lograr con la experimentación.

Cuando no es posible efectuar comprobaciones experimentales, con frecuencia, se trata de traducir los hechos que se observa con la ayuda de modelos matemáticos. De esta manera, se puede sistematizar y predecir los acontecimientos, así como reproducirlos en el laboratorio. Es evidente que no se trata de poner en modelos matemáticos, a todas las relaciones de una especie con su ambiente. Sin embargo, la matemática es de gran valor, si permite que se pueda expresar un fenómeno simple que el observador ha podido tomar en la naturaleza, aportando de este modo un elemento importante para la comprensión de un conjunto más complejo. De tal manera que, el modelo, es una representación aproximada de la realidad. Por ello, es necesario ir de lo más simple a lo más complejo.

Un individuo perteneciente a una especie está sometido a la acción de una serie de factores ambientales. El individuo está influido por un cierto número de factores llamados abióticos, de los cuales los principales serán los factores climáticos debido a los diferentes climas que actúan sobre la superficie de la tierra y que comprende a la temperatura, humedad, luz, viento, etc. Estos factores son muy importantes porque influyen sobre la distribución geográfica de las especies. Tal es el caso de los factores edáficos, cuyas características físicas y químicas, juegan un rol muy importante para los animales terrestres, especialmente para los que viven en el suelo, así como para todas las plantas.

Para los organismos acuáticos el suelo tiene escasa importancia, mientras que el agua constituye su medio de vida habitual, por lo tanto los factores físicos y químicos del agua, a los cuales se les denominan factores hidrográficos, tienen un rol muy importante en la supervivencia de estas especies. Todos estos factores actúan sobre un individuo aislado, y el conjunto de las respuestas de este individuo a esos factores constituye la rama más simple, de la ecología, que está vinculada a la fisiología y se llama ecofisiología.

Para un mayor grado de complejidad la influencia de los factores ambientales sobre el individuo es determinante. En este caso, el individuo no está aislado, sino forma parte de una población de individuos que pertenecen a la misma especie.

Por lo tanto, todos estos individuos se relacionan e interactúan y por eso los individuos se reproducen.

Con respecto al habitante de un territorio donde un individuo forma parte de una población, cada individuo está sometido a los factores abióticos; pero en esta fase aparecen factores diferentes que son del dominio de la demografía, ciencia 22 UIGV

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de las poblaciones. Es en esta rama de la ecología, conocida como ecología de poblaciones, donde los modelos matemáticos son muy útiles.

En ese sentido, los modelos constituyen una formulación que representa un fenómeno del mundo real y por medio del cual podemos realizar predicciones. Entre los modelos más utilizados se tiene el modelo estadístico y el modelo matemático.

Actualmente con el uso de las computadoras y los diferentes paquetes estadísticos que se han desarrollado se puede formular fácilmente cualquier tipo de modelo.

La autoecología es el estudio de los organismos o de individuos de una especie.

El estudio conjunto de los factores abióticos y de los factores demográficos, estos últimos llamados frecuentemente factores abióticos intraespecíficos, actúan sobre una especie, lo cual constituye el objeto de estudio de la autoecología.

Una población perteneciente a una especie debe ser confrontada con todas las otras poblaciones pertenecientes a las diferentes especies que viven en el mismo medio, que son las poblaciones llamadas simpátricas y se les conoce así porque habitan la misma patria, el mismo territorio. El estudio de la interacción de todas estas poblaciones en general en gran número, es extremadamente complicado. Algunas no tienen apenas relación entre ellas, pero otras tienen relaciones de dependencia absolutamente vitales; como la depredación, el parasitismo, la competencia entre especies por el mismo alimento.

También aquí pueden prestar grandes servicios los modelos matemáticos.

La sinecología comprende el estudio a los grupos de los organismos que están asociados unos con otros formando una unidad. Las interacciones entre las poblaciones son muy complejas y en general, no son analizadas satisfactoriamente. Por ello es preciso profundizar en este análisis y considerar de la manera más simple, en el interior de un ambiente copado de numerosas poblaciones, los cambios que se producen de materia y energía y el resultado total del mismo. La sinecología se interesa por lo que sucede, en los diferentes ambientes que constituyen la biosfera, es decir, todo lo que sobre nuestro planeta es susceptible de dar soporte a los seres vivientes.

6. Ramas de la ecología Las ramas de la ecología con un alto grado de especialización son: • Ecología molecular es una rama de la ecología que utiliza herramientas moleculares para resolver problemas ecológicos. La ecología molecular se ha enfocado al uso de marcadores genéticos para resolver problemas poblacionales y trata de resolver problemas clásicos de la ecología de poblaciones, evolución de los sistemas reproductivos, etc.

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• Ecología de las poblaciones que estudia las poblaciones de organismos, su conducta, estabilidad, crecimiento o decadencia.

• Ecología de la comunidad, comprende el estudio de la comunidad biótica, que se compone de los organismos de todas las especies que viven en una región determinada.

• Ecología matemática que es una disciplina dedicada a la aplicación de teoremas así como de diversos instrumentos matemáticos en el estudio de la relación de los seres vivos con su ambiente.

• Ecología económica que integra conceptos de ambas disciplinas y que utiliza herramientas como las tablas de vida, la teoría de juegos, etc.

• Ecología urbana, que estudia las interrelaciones entre los habitantes de las ciudades y sus interacciones con el ambiente.

• Ecología de la recreación estudia las relaciones ecológicas entre el ser humano y la naturaleza, en el contexto recreativo; y sirve de base para el desarrollo del turismo sustentable y el manejo de áreas protegidas como los parques nacionales, reservas nacionales, refugios de fauna, entre otros.

• Ecología del paisaje es una disciplina donde interactúa la geografía física con los organismos vivos. Presta especial atención a los paisajes en relación a los grupos humanos como agentes transformadores de la dinámica física, geográfica y ecológica.

• Ecología de agua dulce, comprende el estudio del agua la sustancia más abundante del protoplasma, por lo que se puede decir que toda la vida es acuática. Sin embargo, en la práctica hablamos de un hábitat acuático como aquel en que el agua es el medio principal tanto interno como externo. Abarca los hábitats de agua quieta o léntico donde están el lago, el estanque, el pantano y el charco; y los hábitats de agua corriente o lótico que abarca el río, el manantial, el riachuelo y el arroyo.

• Ecología marina estudia los mares en cuanto a sistemas físicos y químicos y la vida en el mar. La idea del origen y la historia geológica de los mares han pasado a ser conocidas. El papel clave del mar en la regulación de los climas del mundo y de la atmósfera y del funcionamiento de los ciclos minerales es muy importante.

• Ecología del estuario estudia una extensión de agua costera semicerrada que tiene una comunicación libre con el altamar; fuertemente influenciada por la actividad de los mares, y donde se mezcla el agua salada de mar con 24 UIGV

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el agua dulce del drenaje terrestre: por ejemplo, las desembocaduras de los ríos, las bahías costeras, las marismas y las extensiones de agua detrás de playas que forman barreras. A los estuarios se les considera como zona de transición o ecotono, entre el agua dulce y los hábitats marinos, pero es el caso que muchos de sus atributos físicos y biológicos más importantes no son en modo alguno de transición sino únicos.

• Ecología terrestre comprende el estudio de los ecosistemas de la tierra que es la forma más variable tanto en términos de tiempo como de geografía. El clima (temperatura, humedad, luz) y el substrato (fisiografía, suelo) constituyen los dos grupos de factores que con las interacciones de la población deciden la naturaleza de las comunidades y los ecosistemas terrestres.

• Ecología microbiana estudia a los microorganismos, que se encuentran en toda la biosfera, los cuales tienen la capacidad de resistir a las condiciones ambientales adversas durante largos periodos de tiempo. Los microorganismos comprenden colectivamente un número enorme de actividades metabólicas y son capaces de un rápido ajuste a cambios en el medio. Esta diversidad metabólica asegura que la mayoría de los substratos orgánicos sean transformados, aunque a un ritmo lento en el caso de las sustancias húmicas o en medio anaerobio.

• Ecología humana trata de las relaciones de la especie humana con el ambiente. Los sociólogos, antropólogos, geógrafos y ecólogos del reino animal fueron los primeros que cultivaron el interés por el enfoque ecológico del estudio de la sociedad humana. El impacto que los pueblos aborígenes ejercieron sobre el medio han revelado que el cambio ecológico principal, no se halla confinado solamente a las sociedades industriales ni al siglo XX y XXI. La ecología humana es más amplia que la demografía, es el campo de análisis de la población humana, que se ocupa de las relaciones tanto de los factores externos como la dinámica interna. Una de las características principales que distingue las poblaciones humanas es el grado de dominio del hombre sobre otras poblaciones.

En resumen: la ecología es una ciencia del porvenir, y es posible que dependa de ella la misma supervivencia del hombre sobre la superficie de nuestro planeta.

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Capítulo II

Factores ambientales

Todos los organismos vivos reciben la influencia del medio, el cual está conformado por la suma de los factores tanto bióticos como abióticos. Estos factores determinan las adaptaciones que desarrollan los organismos y que a su vez se traducen en las diversas formas de vida, que habitan en nuestro planeta.

Esta clasificación se basa en los planteamientos efectuados por Brack, en su libro de Ecología animal con especial referencia al Perú y que se han venido enriqueciendo con el correr del tiempo:

1. Factores abióticos Los factores abióticos son muy abundantes en la naturaleza y su característica fundamental es que no tienen vida. Se reconocen tres grupos de factores: sidéricos, ecogeográficos y físico-químicos.

1.1. Factores sidéricos Son todas aquellas características de la tierra, el sol y de los satélites que tienen significado ecológico y que influyen sobre los seres vivos. Entre ellos se cuentan la gravedad, la presión atmosférica, la duración del día, entre otros.

Aceleración de la gravedad en la superficie: 982 cm/seg2.

Presión atmosférica en la superficie: 760 mm/ Hg. Composición atmosférica: N = 78%, O2 = 21 %, CO2 y gases nobles = 1%.

1.2. Factores ecogeográficos Son aquellas características específicas de un lugar, en el cual cada factor tiene un campo de acción, aún más grande debido a que influye en los paisajes vecinos.

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• Factores geográficos. Se tiene a la latitud que es la distancia entre el ecuador y un punto determinado del planeta; la longitud es la distancia entre un punto en la superficie terrestre y el meridiano de Greenwich; altitud es la altura en metros sobre el nivel del mar; presión atmosférica que es la presión ejercida por el aire en un punto cualquiera de la atmósfera; las estaciones del año verano, otoño, invierno y primavera, y la duración del día.

• Orográficos. Comprende la descripción de una región, que puede ser las montañas, los cerros, las laderas, planicies, barreras naturales conformadas por océanos, lagos y ríos. La representación gráfica de un lugar es a través de los mapas que permiten el conocimiento de la zona así como para desarrollar obras de infraestructura.

• Geológicos. Trata del estudio de la composición, estructura y propiedades de las diferentes capas de la tierra así como de los procesos que han intervenido en su formación y los cambios que se han sucedido a lo largo de la historia de la Tierra y su interacción con la especie humana.

• Edáficos. Comprende la composición y las características físicas y químicas del suelo y también su relación con las plantas y su entorno.

• Limnológicos. Trata sobre los ecosistemas acuáticos continentales como los lagos, lagunas, ríos, marismas, estuarios, albuferas y las interacciones entre los diferentes organismos acuáticos con el ambiente, que determinan su distribución y abundancia.

• Glaciológicos. Los glaciares están conformados por gruesas masas de hielo por efecto de la acumulación de la nieve principalmente en el invierno. Al proceso de establecimiento y crecimiento de un glaciar se llama glaciación.

Se estima que aproximadamente un 10% de la superficie de la Tierra está cubierto de glaciares con un almacenamiento de 33 millones de kilómetros cúbicos de agua dulce.

• Oceanográficos. Se refiere a las características físicas y químicas de los océanos. El mar cubre el 70% de la superficie de la tierra y la vida se extiende a todas sus profundidades. En el mar, la vida es mucho más intensa alrededor de las márgenes de las islas y los continentes. El mar es continuo, no está separado como lo están los hábitats terrestres y de agua dulce. Todos los mares están conectados. La temperatura, la salinidad y la profundidad constituyen las barreras principales al movimiento libre de los organismos marinos. El mar está en circulación continua; las diferencias de temperaturas entre los polos y el ecuador originan fuertes vientos como los vientos alisios, que soplan en la misma dirección constantemente durante el año entero, los cuales juntamente con la rotación de la tierra, crean 28 UIGV

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corrientes definidas. El mar está dominado por olas de diferentes clases y por mareas producidas por la atracción de la luna y el sol. Las mareas son especialmente importantes en las zonas del litoral donde la vida marina es especialmente variada y densa.

• Climáticos. El clima comprende una serie de elementos atmosféricos como la temperatura, precipitación, humedad, nubosidad, viento, presión atmosférica, entre otros. Pero el clima se ve influenciado por la latitud, longitud, altitud, relieve de la tierra, la disposición de los continentes y también por la distancia de un lugar hacia el mar, las corrientes marinas, etc.

1.3. Factores físico-químicos Son aquellos factores abióticos que determinan una parte importante de las relaciones ambientales.

• Químicos. El aire esencial para la vida en el planeta está conformado por nitrógeno (78%), oxígeno (21%) y vapor de agua, ozono, dióxido de carbono, hidrógeno y gases nobles; el agua en sus tres estados sólido, líquido y gaseoso; la salinidad que es el contenido de sal disuelta en un cuerpo de agua; y el pH que es una medida de la acidez o alcalinidad de una solución o sustancia; entre otros factores.

• Físicos. Conformado por una serie de eventos y fenómenos como: las heladas que consiste en el descenso de la temperatura ambiente por debajo del punto de congelación del agua; los vientos que son masas de aire en movimiento en la atmósfera; los derrumbes que son movimientos violentos de tierra que se producen en zonas con fuertes pendientes por acción de la gravedad o por saturación de agua; los relámpagos que se presentan en forma de resplandor y es producido en las nubes por una descarga eléctrica; el fuego que se produce a través de una química de oxidación de un material combustible con emisión de calor, llamas, dióxido de carbono y vapor de agua; las catástrofes que son fenómenos naturales impredecibles y que pueden producir cambios repentinos en la naturaleza, etc.

2. Factores bióticos Los factores bióticos constituyen el componente vivo del ecosistema conformado por los materiales orgánicos que ejercen su influencia sobre las plantas, animales y el hombre. Los principales son la vegetación, el alimento, los enemigos, las poblaciones, etc.

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2.1. La vegetación La vida vegetal surgió en el mar y durante toda su historia evolutiva, las plantas pasaron por una serie de cambios bajo las presiones de selección impuestas por los ambientes terrestres, lo que permitió que desarrollaran una serie de adaptaciones como las raíces que anclan la planta y absorben agua y nutrientes de la tierra; los vasos conductores que transportan el agua y minerales hacia arriba desde las raíces y productos fotosintéticos desde las hojas al resto del cuerpo vegetal; muchas plantas desarrollaron el polen, las semillas y después la flor y el fruto. Posteriormente siguieron evolucionando y se convirtieron en flores vistosas, atrayendo a los agentes polinizadores que depositaron el polen con mayor precisión que el viento; la semilla que ha proporcionado protección impermeable y alimento para el embrión en desarrollo, mientras que algunas modificaciones de la cubierta de la semilla han permitido aumentar la dispersión. Algunos frutos atraen a animales forrajeadores, que las consumen y dispersan sus semillas no digeribles a través de sus heces.

Las plantas con semillas han dominado la tierra en los últimos 250 millones de años y han conquistado con éxito la mayoría de los hábitats terrestres, desde los pantanos, los áridos desiertos y los altos Andes. El polen y las semillas, son dos de las adaptaciones reproductoras que han dado a las plantas con semillas una ventaja sobre las plantas sin semillas. El gametofito femenino es un grupo pequeño de células haploides que produce el óvulo y el gametofito masculino es el grano de polen. El grano de polen posee una cubierta resistente que permite su viabilidad cuando es transportado desde la planta que lo ha originado a otra, en el proceso de la polinización. Las células productoras de esperma se llevan dentro de los granos de polen, que son dispersadas por el viento o por agentes polinizadores como las abejas. Por eso, las plantas con semillas, están totalmente adaptadas a la vida sobre tierra seca. La segunda adaptación reproductora es la misma semilla, que se parece mucho a los huevos de las aves y de los reptiles, ya que las semillas constan de una planta embrionaria, de un suministro de alimento para el embrión y de una cubierta externa protectora. La cubierta de la semilla conserva al embrión en un estado de letargo mientras las condiciones no sean adecuadas para el crecimiento.

El alimento almacenado ayuda a mantener a la nueva planta en tanto no desarrolle raíces y hojas y no pueda producir su propio alimento por fotosíntesis. Algunas semillas poseen adaptaciones complejas que hacen posible la dispersión por medio del viento, el agua y los animales. Estas adaptaciones han contribuido para que las plantas estén presentes en casi todos los hábitats de la Tierra. Las plantas con semillas pueden considerarse dentro de dos grupos generales: las Gimnospermas que no tienen flores (pinos) y las Magnoliophyta (angiospermas), plantas con flores.

La función de las plantas en la naturaleza es fundamental. Proveen de alimento y son de gran importancia para la supervivencia de millones de especies animales.

Todas las zonas con cobertura vegetal permiten que pueda existir una variada vida 30 UIGV

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animal. Las plantas proveen una serie de beneficios como alimento y oxígeno, pero también tienen un rol importante como lugares de refugio, para el descanso de los animales, muchas aves nidifican entre sus ramas y brindan cobertura a muchos organismos.

Cuando la cantidad de plantas disminuye por efecto de los factores climáticos o por el aumento desmesurado de las poblaciones animales, las consecuencias son calamitosas para los animales. En los ambientes acuáticos las plantas proveen oxígeno, gran parte del cual se disuelve en el agua para la supervivencia de los animales acuáticos.

2.2. La densidad poblacional Las poblaciones constituyen el conjunto de individuos que pertenecen a la misma especie. Las poblaciones no son estables sino que se modifican de acuerdo con una serie de factores, como es el caso de las variaciones climáticas, adaptación al ambiente, enfermedades, epidemias, acción de los depredadores, escasez de alimentos, así como también al movimiento de los individuos tanto en su propio territorio como en las rutas de migración. Cada especie se desarrolla en un espacio de forma óptima solo con una determinada población. Cuando existe exceso de población se producen conocidos fenómenos como desarrollo lento, disminuye el tamaño y la fertilidad y aumenta la mortalidad. También pueden influir factores químicos en el autocontrol de la población, como la acumulación de sustancias de desecho, especialmente en los animales acuáticos y terrestres de desplazamiento limitado.

2.3. Los enemigos El factor enemigo es de gran importancia para mantener el equilibrio natural.

Está conformado por los depredadores, agentes parásitos y agentes patógenos.

Se denomina depredador a cualquier animal que se alimenta de otros animales o presas. Cuando aumenta el número de las presas mejoran las condiciones alimenticias de los depredadores, aumentando a su vez el número de estos por una mayor reproducción e inmigración de zonas cercanas. De esta manera el número de presas disminuye nuevamente recuperando sus anteriores niveles poblacionales.

Los parásitos son organismos que se alimentan durante toda la vida o en una etapa de su vida de otros seres vivos, con la condición de que el hospedero no muera inmediatamente. El parásito desarrolla una serie de adaptaciones como la atrofia de los órganos de los sentidos y de las extremidades y la formación de estructuras de fijación; en casos extremos existe atrofia del aparato digestivo.

En el caso de la introducción de especies exóticas, la necesidad de los depredadores y parásitos se hace evidente, en zonas donde no existen sus enemigos UIGV

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naturales. Aquellas especies llegan a multiplicarse rápidamente y se constituyen en un peligro para el equilibrio natural de toda una región. Las enfermedades infecciosas, a menudo mortales, son frecuentes y se producen en todos los animales y el hombre. Los agentes que la producen son los virus, las bacterias, los protozoarios, los hongos, responsables de muchas enfermedades, algunas de las cuales tienen influencia decisiva en el control de las poblaciones. Todos estos factores ponen en evidencia la existencia de un sistema de control en la naturaleza, cuyo objetivo es mantener el equilibrio natural. Sin embargo cuando el hombre interviene en los ecosistemas y los altera, este sistema de control cambia y no se logra mantener el equilibrio.

3. Principios y conceptos relativos al ecosistema Los principios y conceptos relativos al ecosistema han sido desarrollados por Odum desde los años de 1960. Los organismos vivos y su ambiente inerte, es decir el abiótico, están inseparablemente ligados e interactúan entre sí. Cualquier comunidad de organismos de un área determinada actúa en reciprocidad con el medio físico, de tal manera que una corriente de energía conduce a una estructura trófica, una diversidad biótica y a ciclos materiales que están claramente definidos dentro de un sistema ecológico o ecosistema.

3.1. Componentes del ecosistema El ecosistema está conformado por dos componentes: • Componente autotrófico. Es aquel componente que se nutre a sí mismo, en el que predominan la fijación de energía de la luz, el empleo de sustancias inorgánicas simples y la construcción de substancias complejas.

Por ejemplo los productores que están conformados por las plantas verdes.

• Componente heterotrófico. Es aquel componente que es alimentado por otros en el que predominan el empleo, la readaptación y la descomposición de materiales complejos. Por ejemplo los consumidores conformados por los animales.

3.2. Elementos constitutivos del ecosistema Los elementos constitutivos del ecosistema son: a. Sustancias inorgánicas. C, N, CO2, H2O, etc. que intervienen en los ciclos de la materia.

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b. Componentes orgánicos. Proteínas, hidratos de carbono, lípidos, sustancias húmicas que enlazan lo abiótico y lo biótico. c. Régimen climático. Temperatura, humedad, precipitaciones, vientos y otros factores físicos. d. Productores. Organismos autotróficos, en gran parte plantas verdes capaces de elaborar alimentos a partir de sustancias inorgánicas. e. Consumidores o macroconsumidores. Son organismos heterotróficos, como los animales, que ingieren otros organismos o materia orgánica formada por partículas. f. Desintegradores, microconsumidores o saprofíticos. Son organismos heterotróficos, sobre todo bacterias y hongos que desintegran los compuestos complejos de protoplasma muerto, absorben los productos de descomposición y liberan sustancias simples susceptibles de ser utilizadas por los productores juntamente con sustancias orgánicas, que proporcionan fuentes de energía o pueden ser inhibidoras o estimuladoras para otros componentes bióticos del ecosistema.

Desde el punto de vista funcional un ecosistema puede analizarse apropiadamente en términos de los siguiente: a. De los circuitos de energía; b. De las cadenas de alimentos; c. De los tipos de diversidad en tiempo y espacio; d. de los ciclos nutricios (biogeoquímicos); e. Del desarrollo y la evolución; f. Del control (cibernética).

El ecólogo ruso V. Dokuchaev y su discípulo G. F. Morozov, destacaron el concepto de biocenosis, término que posteriormente los ecólogos rusos ampliaron a geobiocenosis. El término ecosistema fue propuesto por primera vez por el ecólogo inglés A. G. Tansley en 1935, aunque el alemán Karl Mobius en 1877 ya hablaba de biocenosis. Ecosistema es el término preferido en inglés y biogeocenosis es el término preferido por autores germanos y eslavos.

El ecosistema es en ecología la unidad funcional básica, porque incluye tanto a los organismos, las comunidades bióticas como a los factores abióticos, cada uno de los cuales influye sobre las propiedades del otro, siendo necesarios ambos para la conservación de la vida, tal como existe actualmente en la Tierra. El concepto de ecosistema es vasto, siendo su principal función en el pensamiento ecológico la de subrayar las interrelaciones, la interdependencia y las relaciones causales, es decir el acoplamiento de componentes para formar unidades funcionales. El ecosistema es también el biotopo más la biocenosis o la comunidad biótica. Un ecosistema puede ser un estanque, un lago, una laguna, un bosque y hasta un cultivo de un laboratorio.

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3.3. Conceptos básicos relativos al ecosistema A continuación se presentan algunos conceptos que son de uso común y obligatorio en la ecología: Hábitat. Es el lugar donde vive una especie dentro del biotopo y donde se le encuentra regularmente porque allí hallan las condiciones óptimas para su vida. Un individuo o una especie pueden tener varios hábitats y poseer tantas adaptaciones a su ambiente como hábitats. Al hablar de hábitat no se puede dejar de definir el término forma de vida que comprende el conjunto de adaptaciones estructurales y de comportamiento propias de un estadio de una especie dentro de su ambiente natural. En la forma de vida lo esencial es el plan de rendimiento que es el conjunto de los principios básicos según los cuales funcionan las partes de un organismo en cuanto entran en relación directa con el ambiente. Cada forma de vida de una especie puede ocupar diferentes hábitats. Así por ejemplo, una mariposa presenta tres formas de vida: oruga, crisálida y adulto. El hábitat de la oruga puede ser una planta, de la crisálida el suelo y de adulto el aire.

Nicho ecológico. Es el papel funcional del organismo en la comunidad y su posición en las gradientes ambientales. Por ejemplo el hábitat de la vicuña es el pajonal de Puna, por encima de los 3 800 msnm y su nicho ecológico es el de herbívoro.

Biotopo. El biotopo es un espacio físico caracterizado por factores abióticos y que se repite con las mismas características en otras regiones. Un biotopo reúne las siguientes condiciones: • Que los factores inorgánicos puedan ser captados y estén distribuidos regularmente en toda la superficie y se repitan en otras áreas en forma parecida.

• Que su área sea tan grande que en ella puedan vivir hasta los organismos más complejos.

• Que exista una combinación de hábitats con una determinada abundancia de ellos.

• Que existan especies características que no se encuentren presentes en otros biotopos y viceversa.

• Que el sistema total bajo condiciones constantes o de determinada periodicidad, se pueda mantener en equilibrio biológico indefinido.

Biocenosis. Es el conjunto de seres vivos que habitan un biotopo, es decir sus animales, plantas y microorganismos. Es una comunidad de seres vivientes, 34 UIGV

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adaptada en selección y en número a los factores externos que se condicionan mutuamente y por reproducción se mantienen en una zona. El término biocenosis equivale a comunidad vital o biótica.

Los biotopos, las biocenosis y los ecosistemas no están presentes en forma aislada unos de otros, sino que están rodeados por una o más de otras unidades similares, existiendo zonas de transición entre ellos. Los diferentes ecosistemas son partes de una región natural o paisaje natural, con el cual tienen en común ciertas características ambientales y que son las mismas en cada uno de los ecosistemas que lo conforman.

El paisaje o región natural es una zona geográfica con características climáticas y geográficas similares y un centro de evolución de especies endémicas. La continuidad de los factores climáticos ha permitido el desarrollo de los suelos, la vegetación y fauna características. El paisaje o región natural tiene un componente abiótico denominado biorregión y un componente biótico denominado bioma.

El bioma es la mayor unidad de comunidad terrestre que se ha identificado.

Los climas regionales actúan en reciprocidad con la biota regional y el substrato para producir amplias unidades de comunidades fácilmente identificables llamadas biomas.

4. Ley del Mínimo de Liebig A mediados del siglo XIX, el químico y fisiólogo alemán Justus von Liebig, fue uno de los primeros científicos que señaló que un organismo no es más fuerte que el eslabón más débil de su cadena ecológica. Liebig, en el año 1840, se dedicó al estudio del efecto de los diversos factores sobre el crecimiento de las plantas, para lo cual, realizó una serie de experimentos en el cultivo de plantas en medios sintéticos. En estos trabajos de investigación, reconoció que un cierto número de elementos químicos, eran necesarios para asegurar el crecimiento de las plantas.

Algunos de estos elementos eran abundantes en el medio de cultivo, otros eran requeridos en pequeñas cantidades y otros solamente en partes minúsculas. Una aspecto muy importante que fue descubierto, es que estos elementos no podían reemplazase los unos por los otros. De tal modo que en un medio que contenía a todos estos elementos en abundancia, menos uno en cantidad insuficiente, no permitía el crecimiento de la planta más que hasta el agotamiento de este último.

Por lo tanto, el crecimiento estaba, limitado por la ausencia del único elemento que se encontraba en cantidad inferior a la cantidad mínima necesaria. Con todos estos resultados obtenidos, Liebig enunció la Ley del Mínimo, que también es conocida como la Ley del Mínimo de Liebig.

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Esta ley, formulada para unos factores químicos, puede ser generalizada y juega un importante papel en el conocimiento de la autoecología de las especies. Sobre esa base se enuncia que todo organismo necesita para vivir y desarrollarse, de un medio que reúna un cierto número de condiciones. Es decir, si todos los factores son favorables menos uno, que se encuentra incompleto, o no se encuentra, este será el factor limitante, el que va a jugar un papel determinante sobre la vida o la muerte del organismo, sobre su presencia o ausencia en un medio dado.

5. Ley de Tolerancia de Shelford La existencia y desarrollo de un organismo dependen del conjunto de condiciones presentes en el medio. La ausencia o deterioro de un organismo se debe al exceso o a la diferencia cualitativa o cuantitativa, de cualquier factor que se acerca a los límites de tolerancia del organismo. Por lo tanto, no solo la escasez de un elemento es un factor limitativo, tal como lo propuso Liebig, sino también el exceso de algún factor, como los rayos solares, la luz, el agua, etc. Es así como se determina que un organismo tiene un máximo y un mínimo ecológico, con un margen entre uno y otro, que representa los límites de tolerancia. La idea del efecto limitativo tanto del máximo como del mínimo fue incorporada a la Ley de Tolerancia de Shelford en el año de 1913.

6. Rangos de tolerancia Generalmente un factor del ambiente es soportado por un organismo dentro de ciertos límites. Por ejemplo, un animal muere si la temperatura es demasiado baja o demasiado elevada. Cuando la temperatura se aproxima a estos límites, el animal siente las inclemencias del frío o el calor y su vitalidad disminuyen. Por ello, en un medio donde impera una de estas temperaturas cercanas al límite soportable, será poco frecuente la presencia de animales. En ese caso, los animales serán más abundantes cuando la temperatura se aproxime a un valor medio, que es el óptimo de temperatura para estos organismos. Lo mismo sucede para toda clase de factores. A veces uno solo de los límites es mortal. Pero también se da el caso de que muchos animales, por ejemplo, soportan perfectamente durante toda su vida un máximo de humedad.

Todos los organismos viven en condiciones ambientales diferentes y también cada organismo busca condiciones específicas, donde desarrolla del mejor modo sus actividades. En la naturaleza se observa cómo los organismos varían enormemente en cuanto a su tolerancia, o dicho de otro modo, su capacidad para soportar los diferentes factores abióticos.

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Algunos principios de la tolerancia son los siguientes: • Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro rango muy estrecho para otros factores.

• Los organismos con amplios rangos de tolerancia para todos los factores son capaces de tener mayor oportunidad de distribuirse ampliamente.

• En el caso de que las condiciones no son óptimas para una especie con respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia pueden reducirse con respecto a otros factores ecológicos.

La reproducción es un periodo crítico en el que alguno de los factores ambientales puede ser limitante. En ese sentido los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas y larvas son más estrechos que la de los organismos adultos cuando no se están reproduciendo.

Organismos estenoicos son aquellos que viven en determinadas condiciones ambientales, dentro de límites muy estrechos. Otros organismos, por el contrario, se acomodan bien a condiciones con mucha mayor variación; por lo que a estos organismos menos exigentes ante las condiciones ambientales imperantes se les llama eurioicos.

7. Valencia ecológica La valencia ecológica de un organismo es su aptitud para poblar medios diferentes. Es el campo o intervalo de tolerancia de una especie con respecto a un factor ambiental que puede ser la luz, la temperatura, la humedad, ph, o la concentración de algún elemento químico como el carbono, potasio, calcio, nitrógeno y que a su vez actúa como factor limitante.

Tomando en consideración la amplitud de la valencia ecológica se tienen dos tipos de organismos diferentes; la de un organismo eurioico que es elevada y la de un organismo estenoico es baja. Los organismos eurioicos se caracterizan porque son poco exigentes respecto a los valores alcanzados por un factor, lo cual quiere decir que su valencia ecológica registra una gran amplitud. Sin embargo, generalmente el número máximo de individuos no es muy elevado. Los organismos estenoicos son muy exigentes en relación a los valores alcanzados por un determinado factor; es decir, los límites de tolerancia son muy estrechos. No obstante, si se desarrollan bajo ciertas condiciones óptimas el número de individuos puede llegar a ser muy alto.

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Para factores específicos del ambiente se utilizan términos análogos formados a partir de los mismos prefijos. Por ejemplo, un animal capaz de soportar fuertes variaciones de temperatura se dice que es euritermo; un animal que no puede vivir más que dentro de estrechos límites de temperatura se dice que es estenotermo. De la misma manera, un animal puede ser eurihigro si soporta mejor las variaciones de humedad, o estenohigro si es menor el soporte a las variaciones de humedad; eurihalino o estenohalino según su mayor o menor tolerancia a las variaciones de salinidad, etc.

La valencia ecológica de un organismo varía a menudo con su estado de desarrollo. En este caso se observa comúnmente que las formas jóvenes son más frágiles y más exigentes que las adultas. Los factores abióticos que actúan sobre los seres vivos comprenden, en primer lugar, los factores del clima, de importancia universal y considerable; después, los factores edáficos que son los caracteres del suelo, importantes sobre todo para los animales terrestres y los factores hidrográficos que comprenden las propiedades físicas y químicas del agua, fundamentales para los animales acuáticos.

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Capítulo III

La temperatura y los seres vivos

El clima es la interacción de una serie de factores como temperatura, humedad, presión atmosférica, vientos y precipitaciones que se dan en determinado lugar. El clima es un sistema complejo por lo que su comportamiento es difícil de predecir.

En la superficie de la tierra los climas son muy variados. Los dos factores principales que tienen efectos importantes en la variedad de climas son la latitud y la disposición de los continentes, los cuales son modificados, por numerosos factores secundarios.

Si se elige un solo factor, la latitud es el que más influye en la temperatura de los climas. Los países con climas más cálidos se encuentran situados en el área más fuerte de influencia del ecuador. En cambio los climas más fríos están alrededor de los polos; por lo que hay toda una variedad de climas en los diferentes países que están situados entre los polos y el ecuador. La ubicación de los continentes es un factor importante en relación con la sequedad o la humedad del clima. En general el clima es más seco al interior de los continentes que en la periferia, con excepciones importantes en las que el régimen de vientos juega un papel determinante. En tal sentido se ha definido toda una variedad de climas teniendo en cuenta la variación de la temperatura y la proporción de las precipitaciones durante el año.

El clima así definido se aplica a una región bastante amplia. Desde esa perspectiva se tiene al macroclima o clima regional, como es el caso del desierto costero, la puna o la selva baja. Ahora bien, en el interior de esas regiones, se registran variaciones importantes, las cuales se deben especialmente al relieve. Estas son las características que definen el mesoclima o clima local; por ejemplo, a igual altitud, el clima es diferente en los flancos norte y sur de una montaña.

Aunque es mucho más difícil de estudiar es más importante conocer el microclima o ecoclima que es el clima presente a nivel de los organismos. Así tenemos, el microclima que existe bajo una piedra es muy diferente del que se encuentra en el suelo desnudo a unos centímetros de distancia, y los organismos que allí habitan, obviamente, no serán los mismos.

En conclusión, los principales factores climáticos que tienen una acción ecológica sobre los organismos son la temperatura, la humedad y la luz. A excepción del viento, la acción de otros factores es muy poco conocida.

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1. La temperatura y su acción sobre los organismos vivos Entre todos los factores climáticos la temperatura es el más importante. Es el factor cuya acción ecológica sobre los seres vivos es necesario examinar, antes que todos los demás, con respecto a los otros factores climáticos.

Todos los organismos vivos están adaptados a vivir entre determinados rangos de temperatura. Ese rango de temperaturas donde los organismos realizan sus funciones vitales y desarrollan su actividad de la manera más apropiada se denomina temperatura óptima. Así que cada especie solo vive dentro de un cierto rango de temperaturas. Fuera de esos rangos se tienen las temperaturas letales máxima y mínima, en las cuales los organismos mueren de calor o frío. En ese sentido, el desarrollo de las actividades de los organismos es más difícil cuanto más se aproxima la temperatura del ambiente a los valores letales. En este caso, las funciones vitales de los organismos son alteradas, y el organismo entra en estado de vida aletargada o latente, sin llegar a la muerte.

Se han efectuado numerosos experimentos en los laboratorios, en cultivos donde la temperatura es constante y se mantiene largo tiempo, para determinar las temperaturas letales y óptimas. Es así como trabajando en diversas especies de escolítidos, que son insectos xilófagos, se pudo comprobar que podían vivir aproximadamente entre –15°C y + 50°C, pero no eran realmente activos más que entre –5°C y + 40°C, situándose el óptimo entre +18°C y + 29°C, según la especie. En la naturaleza, la temperatura es una magnitud esencialmente variable. Solamente permanece estable durante un cierto tiempo, en el medio acuático, debido a que el agua posee un calor específico muy elevado comparado con el aire.

Generalmente, a causa de las propiedades del protoplasma de las células que componen el cuerpo de todo ser vivo, los organismos pueden vivir entre 0°C y + 50°C. Gran parte de los lugares de la superficie de la tierra presentan una temperatura que permanece comprendida en estos límites. No obstante, algunas especies especialmente adaptadas a condiciones extremas pueden soportar temperaturas excepcionales permanentemente.

En las aguas termales vive toda una variedad de especies de flora y fauna que está adaptada a temperaturas muy elevadas. Las bacterias y las algas cianofíceas llegan a poblar manantiales, cuya temperatura es superior a 85°C y ciertas algas verdes soportan más de 60°C. En cambio los animales no son tan resistentes; se han encontrado algunos crustáceos a 55°C; muchas larvas de dípteros pueden vivir en aguas cuya temperatura alcance los 50°C; un gasterópodo, vive a 46°C en un manantial en Italia; un pez vive en California en aguas de 52°C y se encuentran renacuajos y peces a 40°C en los manantiales del Parque Nacional Yellowstone, en los Estados Unidos de Norte América.

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En el otro extremo se ha sometido a bajas temperaturas, alcanzando la del aire líquido (–192°C), a ciertos organismos sin matarlos, con tal de que adopten una forma especial de resistencia en estados de vida latente, sobre todo en invertebrados como rotíferos, tardígrados, nemátodos y también en esporas de bacterias.

Es obvio que en estado de actividad no pueden soportar temperaturas tan bajas, pero en alta montaña, los tisanuros, colémbolos y ácaros viven a una temperatura nocturna que puede bajar a –10°C. En el antártico hay ácaros que soportan temperaturas nocturnas muy bajas, y que recuperan su actividad durante el día. En las aguas polares próximas a los 0°C vive una fauna importante y variada, alimentada por algas microscópicas.

Mamíferos como los renos, los bueyes almizclados, los osos polares, vicuña, guanaco, algunas focas, aves como los pingüinos, el suri o ñandú de altura, viven y se reproducen a temperaturas muy bajas. Estos vertebrados homotermos se caracterizan porque conservan la temperatura constante, debido a que tienen un metabolismo muy elevado, y un aislamiento térmico muy eficaz a través de una piel o plumaje muy espeso y una capa de grasa subcutánea.

Además de estos organismos adaptados específicamente a dichas condiciones ambientales, la mayoría de los animales y plantas viven en medios donde las temperaturas no son tan extremas; sin embargo, sus límites de tolerancia no son tan amplios. Así tenemos a las especies euritermas que son aquellas capaces de soportar grandes variaciones de temperatura. Entre los vegetales, los líquenes pueden vivir a temperaturas muy diferentes, por lo que algunas especies de líquenes sobrepasan los 6 000 metros de altura en el Himalaya. Entre los animales, los vertebrados homotermos son, evidentemente, los más euritermos: el tigre soporta tanto el clima de Siberia como el de la India; el puma que vive en el Perú, tiene un rango de distribución que abarca todo el continente americano, desde la región fría boreal a la austral, pasando por el ecuador.

Las especies estenotermas son aquellas que viven entre límites de temperaturas, más o menos estrechos. Algunas son estenotermas calientes, porque habitan en lugares que presentan temperaturas elevadas. Muchas plantas de las selvas tropicales del Perú como las orquídeas se encuentran en este grupo. En el caso de los animales, los primates de los bosques tropicales de la Amazonía, así como animales marinos plantónicos de gran tamaño como los sifonóforos, las medusas, etc., son estenotermos calientes porque viven en aguas mediterráneas o tropicales.

Los estenotermos fríos son organismos que frecuentemente habitan en las grutas, las grandes profundidades marinas, la alta montaña. Las especies abisales son aquellos organismos que viven en los mares y océanos a profundidades mayores de 1 000 metros donde no llega la luz solar y que viven en el medio más constante que existe en la corteza terrestre, donde la temperatura se aproxima a los 0°C. Muchas plantas como el ichu y animales de alta montaña como la vizcacha, que viven en los Andes son estenotermos fríos.

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Ahora bien, cualquiera que sea el intervalo de temperatura dentro del cual un organismo vive, se ajusta a lo señalado en la ley de la termodinámica que expresa que la velocidad de una reacción crece con la temperatura. Como se sabe, los animales homotermos, son aquellos cuya temperatura es constante. Pero los poiquilotermos, tal como los vegetales y la de los animales como los peces, anfibios y reptiles entre los vertebrados y los invertebrados, tienen la temperatura variable, que se diferencian poco de la del medio que los rodea. Por lo tanto, su metabolismo y frecuentemente su actividad, aumentará con la temperatura. Este es un fenómeno fisiológico, pero que tiene consecuencias ecológicas importantes.

El organismo funciona más a prisa, hay mayores necesidades de energía por unidad de tiempo, consume más, respira más y si se encuentra en estado de crecimiento, este será más rápido y alcanzará rápidamente el estado adulto.

La temperatura es un factor ecológico determinante que actúa sobre la distribución geográfica de las especies. En la mayor parte de los ambientes terrestres, e incluso en buena parte de los medios acuáticos, la temperatura varía mucho. El diagrama que expresa la temperatura en función del tiempo es muy irregular y refleja las variaciones de la meteorología local.

En este escenario se presentan dos clases de periodos: • Un periodo diario o nictémero de 24 horas de duración y en el cual las noches, en general son más frías que el día.

• Un periodo anual, de 365 días de duración y que comprende las cuatro estaciones del año, cuya importancia es mayor cuanto más pronunciadas son las estaciones.

En las regiones intertropicales, la variación térmica anual es menos importante que la variación diaria, debido a que la temperatura no es muy variable porque las estaciones no son marcadas. En las regiones templadas y frías, por el contrario, hay una gran diferencia de temperatura entre el verano y el invierno, superior incluso a la variación diaria, y por ello las plantas y los animales se han adaptado a la existencia de una estación fría desfavorable donde la vida activa es imposible.

Esta adaptación, poco marcada en las regiones tropicales, condiciona toda la vida en las regiones más frías y ha modelado gran parte de la fisiología de las especies que las habitan.

De tal modo que muchos seres vivos, se encuentran en ciertos periodos de su existencia frente a condiciones térmicas desfavorables. Por lo tanto, en ausencia de adaptaciones especiales que les permitan resistirlas, serán eliminados y es evidente que es la temperatura la que limita, en muchos casos, la distribución geográfica de las especies.

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Todos los organismos son sensibles a las diferentes variaciones de temperatura.

Tal es el caso de una especie, muy estenoterma que teme mucho a las temperaturas extremas y por esta razón, no puede poblar regiones de inviernos muy fríos o de veranos demasiado cálidos. Muchos estenotermos calientes que habitan en las regiones ecuatoriales mueren por efecto de las bajas temperaturas, ya que no pueden alcanzar las regiones templadas cuando se presenta un invierno riguroso.

Los estenotermos fríos, que se encuentran en las regiones polares o en los Andes, se resguardan durante el día, debido a que no pueden soportar las temperaturas diurnas cuando brilla el sol. En estas circunstancias el factor limitante es una temperatura baja o una temperatura elevada.

En otras circunstancias, es la media de las temperaturas anuales la que tiene importancia, como el caso de los arrecifes de coral, que se encuentran en mares donde la temperatura del agua varía poco a lo largo del año. Otro caso interesante es el de la mosca tsé-tsé, que habita en las regiones tropicales de África donde la temperatura media anual no sobrepasa los 20°C. En la costa mediterránea, el límite septentrional del olivo coincide casi exactamente con la isoterma media anual de 12°C. Pero más frecuentemente aún, como factor limitante, es la media de la temperatura, solamente de ciertos meses, durante los años que resultan, los más importantes para el ciclo de la especie. Este hecho se manifiesta especialmente para organismos que pasan la estación desfavorable en estado de vida aletargada, y permanecen durante ese tiempo sometidos a la acción de las temperaturas desfavorables. Por ejemplo, la vegetación solo puede tomar la forma de un bosque cuando la temperatura media es superior a 10°C durante al menos cuatro meses al año. A veces solo entran en juego las temperaturas máximas o la media de estas temperaturas. Se pueden mencionar muchos ejemplos para demostrar que los verdaderos factores limitantes están ligados a la variable temperatura.

Todo lo expuesto indica que muchos organismos, sobre todo terrestres, viven en ambientes cuya temperatura no siempre es favorable y están expuestos en determinados momentos, o en ciertas épocas, a temperaturas molestas o incluso mortales. Los medios que emplean para adaptarse a estas situaciones son muy diversos.

Muy a menudo, sobre todo en ambientes terrestres, el clima regional es modificado por la diversidad del paisaje, dando lugar a mesoclimas y microclimas. En estas situaciones, los vegetales incapaces de desplazarse son eliminados pronto de los microclimas desfavorables, donde con frecuencia los granos no llegan a germinar y solo se mantienen en los microclimas favorables. En estas circunstancias los animales están más favorecidos; porque son capaces de desplazarse y buscar activamente un microclima más apropiado. Los órganos sensoriales de los animales responden a mecanismos de orientación llamados tactismos que los guían hacia destinos más UIGV

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favorables. Estos mecanismos son estudiados experimentalmente en el laboratorio, por ejemplo, criando langostas migratorias en una caja alargada donde la temperatura varíe regularmente de un extremo a otro. Las langostas no se reparten al azar en la caja, sino que se amontonan alrededor del lugar cuya temperatura se aproxima a un cierto valor llamado preferencia térmica. Esta preferencia es variable según el estado de desarrollo. Para los adultos jóvenes es de 39°C, pero el momento de la puesta de los huevos, baja a 29°C aproximadamente, probablemente a causa de un cambio en el metabolismo. Es de notar, que en algunas especies la preferencia térmica no es siempre la temperatura más favorable al animal.

Los homotermos, conformados por los mamíferos y las aves, son capaces de mantener su temperatura interna constante, y se encuentran en relación con otros organismos en situación ventajosa en la explotación de los recursos del ambiente.

La mayoría de los animales son poiquilotermos, e incluyen a los reptiles, anfibios, peces e invertebrados, cuya temperatura es muy próxima a la del ambiente. Algunos animales mejoran su condición térmica, colocándose al sol, de tal forma que exponen la mayor superficie posible, ante los rayos solares. Este es el caso de los saltamontes, reptiles, lagartijas y serpientes, los cuales utilizan este procedimiento en las regiones templadas. Algunos insectos, como las mariposas, elevan su temperatura interna en proporciones considerables haciendo vibrar algún tiempo sus alas antes de echarse a volar, y las abejas calientan su colmena por el mismo procedimiento, favoreciendo el desarrollo de las cresas.

2. Adaptaciones morfológicas Las condiciones ambientales donde residen los microorganismos, plantas, animales y hongos, cambian permanentemente, lo cual trae como consecuencia que dichos organismos se adapten a las nuevas condiciones de vida. A través de este proceso llamado adaptación los organismos mejoran sus características, lo que les permite aumentar sus probabilidades de supervivencia.

La adaptación es una característica especial que posee un organismo y que le permite hacer uso de determinados espacios o responder a determinados factores ambientales. Uno de los casos más estudiados, es el que se refiere al pico de los loros el cual es fuerte y ganchudo por lo tanto está adaptado a extraer granos o comer frutas. Las palomas en cambio, tienen picos más largos pero más débiles y están adaptadas a coger granos del suelo, pero no los extraen de la mazorca.

Generalmente existen adaptaciones para cada uno de los factores abióticos y bióticos a los que tiene que hacer frente un organismo. Un ejemplo representativo de los Andes de América del Sur es el del color de la fibra de las vicuñas que se confunde con el pajonal de puna que es el hábitat típico de este camélido sudame44 UIGV

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ricano y que se convierte en una adaptación, de tal manera que los depredadores tienen dificultades para identificarla.

Al conjunto de características que constituyen las adaptaciones se le llama forma de vida. Un organismo tiene una estructura básica que ha heredado de sus ancestros, a la cual se denomina el patrón de construcción. Además existen una serie de características que se han desarrollado en respuesta a restricciones específicas del ambiente a las que se llama adaptaciones. Una preocupación que existe desde hace mucho tiempo es la de medir la adaptación o adaptabilidad de los organismos que es la capacidad de estar adaptado. En un contenido estrictamente genético y evolutivo lo que le interesa fundamentalmente a un organismo es pasar sus propios genes a las generaciones futuras, de tal forma que la mejor manera de medir la adaptación es a través del número de hijos que un individuo tiene. En el contexto ecológico, queda claro que tener más hijos es una manera de pasar la mayor cantidad de genes a las generaciones futuras; otra manera de hacer lo mismo es tener pocos hijos pero cuidarlos mucho, de modo que su supervivencia quede asegurada.

La existencia de un invierno riguroso en gran parte de la superficie del planeta ha generado adaptaciones en muchas especies, que pueden ser morfológicas o fisiológicas. Los vegetales tienen un determinado número de tipos morfológicos, y cada especie resuelve de acuerdo a las circunstancias el problema de la estación desfavorable.

Basado en estas consideraciones, Raunkiaer en 1934, propone una clasificación, teniendo en cuenta el comportamiento de las especies durante la estación desfavorable, que consiste en el desarrollo de mecanismos que permiten la supervivencia de un año a otro. La clasificación de Raunkiaer es una categorización de las formas de desarrollo de las plantas que se basa en la posición de los brotes con relación al suelo y en la protección que reciben durante la estación favorable. Así tenemos a: • Las epífitas son plantas que crecen sobre otras plantas y no tienen raíces en el suelo. Las epífitas no parasitan sino que crecen de manera independiente y obtienen apoyo físico de la otra planta; como es el caso de los musgos, líquenes, orquídeas, helechos, bromeliáceas como las tillandsias, etc.

• Los fanerófitos incluyen todas las plantas leñosas o herbáceas como los árboles, arbustos, lianas, cuyas yemas de reemplazo se encuentran en vástagos sobre el nivel del suelo. En condiciones climáticas extremas, estas plantas sobresalen en invierno por encima de la nieve y sus brotes están protegidos por escamas aislantes.

• Los caméfitos comprenden las plantas leñosas o herbáceas cuyas yemas de reemplazo se encuentran en vástagos por encima del nivel del suelo, UIGV

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subsisten gracias a tallos rastreros o poco elevados, sus brotes son cubiertos en invierno por la nieve, que les aísla del frío, al menos parcialmente.

• Los hemicriptófitos son plantas herbáceas bianuales, cuyas yemas de reemplazo subsisten a ras del suelo de diferentes formas. En medio de la vegetación seca del año precedente, guardan algunos brotes justo en la superficie del suelo; son protegidos por las hojas muertas y por la nieve.

• Los criptófitos, llamados todavía geófitos, se retraen durante las temporadas desfavorables, pierden todo su aparato vegetativo visible y protegen sus brotes en tubérculos, bulbos o rizomas enterrados. Son plantas capaces de soportar fases prolongadas de sequía y se desarrolla en todas las regiones áridas, como es el caso de Hymenocalis amancae “amancae” en las lomas costeras.

• Los pterófitos son las plantas anuales, que mueren al principio de la estación desfavorable. Sus tallos y raíces mueren totalmente al completar su ciclo con la producción de semillas. Sus semillas o sus esporas, subsisten y germinan cuando las condiciones vuelven a ser favorables.

• Los hidrofitos comprenden todas las plantas acuáticas que forman una categoría muy homogénea y cuyos órganos asimiladores están sumergidos completamente o son flotantes.

Las especies vegetales se distribuyen entre diferentes tipos, llamada espectro biológico, de acuerdo con las características del clima. Por ejemplo, las regiones más frías están desprovistas de fanerofitos y de epífitos que se helarían durante el invierno, por el contrario, estos son muy importantes, en los bosques tropicales y ecuatoriales, situados en América del Sur. En la clasificación de Raunkiaer, se ha señalado que las adaptaciones morfológicas finalmente se complementan con una adaptación fisiológica. Las plantas en cada estación desfavorable adoptan un periodo de vegetación aletargada. En este caso las semillas, pasan por un estado de latencia, y ello de manera análoga se aplica a los órganos subterráneos de los geófitos y a los brotes de las demás plantas.

El inicio y el fin de la disminución del metabolismo comprenden un mecanismo complejo y variable en el que intervienen a menudo las variaciones de temperatura.

Los animales adquieren adaptaciones morfológicas en defensa de las temperaturas muy desfavorables. Se destacan los caracteres adaptativos de un animal que afronta muy bajas o muy altas temperaturas, que por lo general no es difícil encontrarlos. Por ello, se hace especial mención de las reglas ecológicas estadísticas que han sido enunciadas para los vertebrados homotermos, las cuales tratan de relaciones frecuentes, pero no absolutas, entre la temperatura y las adaptaciones 46 UIGV

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morfológicas de animales bastante próximos sistemáticamente como para ser comparables. Sin embargo, hay que tener en consideración que estas reglas ecológicas térmicas admiten numerosas excepciones. a. Regla de Bergmann Fue enunciada por Carl Bergmann en 1847, un biólogo que trabajó con aves y mamíferos y que establece la relación entre la temperatura ambiental con la morfología del organismo. Esta regla dice que dentro de una especie o de un grupo bastante homogéneo de especies próximas, las subespecies o razas geográficas que presenta la mayor talla se encuentra en las regiones más frías. Esta es una generalización que relaciona la temperatura ambiental con la morfología. Postula que el cuerpo de un animal de sangre caliente tiene un mayor tamaño en climas más fríos como en los polos, que en climas más calientes como en el ecuador. Se justifica por una consideración termodinámica muy sencilla: la superficie animal es proporcional al cuadrado de su talla, mientras que su volumen es proporcional al cubo de su talla. La pérdida de calor es proporcional a la superficie; por consiguiente, será tanto más elevada cuanto mayor sea la relación superficie con el volumen, es decir, cuanto más pequeño sea el animal. Cuanto más corpulento sea un animal y su forma tenga mayor masa, menos dificultades tendrá para mantener constante su temperatura interna; mientras que cuanto más pequeño sea el animal, más elevado será su metabolismo de base. Por ejemplo el pingüino emperador que vive en el hemisferio austral es más grande que el pingüino de Galápagos que vive en el Ecuador. b. Regla de Allen Joel Asaph Allen (1838 – 1921) fue un biólogo dedicado al estudio de las aves y mamíferos así como a la relación entre el clima y la variación morfológica de los animales. Estudió las poblaciones cuya amplia distribución estaba sujeta a las condiciones ambientales a través de toda su distribución geográfica. Estas adaptaciones de los animales incluyen gradientes en cuanto a su estructura y función.

Esta regla es un caso particular de la regla de Bergmann, la cual señala que los apéndices como las orejas, colas y patas, son tanto más cortos, el aspecto general del cuerpo es tanto más compacto, cuanto más frío es el clima. Por ejemplo, en el Perú, el zorro andino tiene los apéndices más pequeños que el zorro costeño. c. Regla de la piel En los mamíferos de climas fríos, la piel es más espesa que en los climas calientes y su espesor aumenta con la talla del animal. Sin embargo, hay que tener en cuenta, que existe un espesor límite de la piel, más allá del cual los movimientos no serían posibles. La misma adaptación se registra en los mamíferos de los países muy secos cuya piel espesa disminuye la pérdida de agua por transpiración. Los UIGV

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mamíferos de las regiones tropicales, en cambio, no muestran ninguna correlación entre su tamaño, el espesor de la piel y su capacidad aislante. Hasta ahora se conocen dos excepciones que las encontramos en el bosque tropical húmedo: los perezosos que viven habitualmente en la copa de los árboles y donde el día es caliente y las noches son frías así como los primates nocturnos del género Aotus, también conocidos como “musmuqui”, que habitan en el mismo bosque.

3. Adaptaciones fisiológicas Las adaptaciones fisiológicas de los animales para luchar contra las temperaturas desfavorables son a simple vista menos evidentes, pero tienen un papel más importante en la vida de los organismos. La forma más simple como se expresa una adaptación es la aclimatación. La aclimatación es el conjunto de fenómenos fisiológicos que permiten al organismo enfrentar con mayor éxito las temperaturas desfavorables. En la lucha contra las temperaturas bajas los organismos se van progresivamente aclimatando, durante la estación fría teniendo en consideración que todos los líquidos del cuerpo se congelan.

Es una característica particular de los seres vivos modificar su funcionamiento para adaptarlo a las circunstancias. Los organismos, en especial los homotermos, luchan contra el calor aumentando la transpiración. Además, los homotermos presentan una variación del metabolismo que actúa también recíprocamente contra el frío. En cambio en los poiquilotermos la lucha contra el frío adopta otros mecanismos. Así tenemos que los insectos tienden a una deshidratación parcial o acumulan en su hemolinfa sustancias que bajan su punto de congelación.

Este comportamiento es aprovechado por los agricultores, quienes especialmente cuentan con los inviernos fríos para la disminución de los insectos nocivos de los cultivos. La experiencia muestra que las sucesiones de tiempos suaves y fríos ocasionan más mortalidad que un frío continuo al que los insectos se aclimatan.

Esta adaptación se llama somación. Totalmente diferente en su principio es la formación de razas fisiológicas, alopátricas, adaptadas por selección natural a diferentes medias de temperatura.

Cuando la aclimatación es insuficiente los animales para defenderse contra las temperaturas extremas de la estación desfavorable adoptan procedimientos más radicales. El más simple de todos es abandonar los lugares inhóspitos para dirigirse a otros más favorables. Entre los animales terrestres las aves tienen una enorme capacidad de desplazamiento, lo que le permite trasladarse a grandes distancias.

Las migraciones de las aves constituyen uno de los procesos biológicos más fascinantes y maravillosos que se producen en la naturaleza. Algunos mamíferos que durante el verano viven en la alta montaña, tal es el caso de algunos carnívoros, como el puma y los gatos silvestres, descienden en el invierno a regiones de menor 48 UIGV

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altura, donde las temperaturas no son tan bajas, para protegerse del intenso frío y obtener alimento.

La hibernación es otra de las formas de resistencia al frío que adoptan los homotermos. Muchos mamíferos de regiones frías tienen la capacidad de disminuir considerablemente su metabolismo, llegando a convertirse prácticamente en poiquilotermos. En este caso, su temperatura desciende hasta casi los 0°C, se quedan inmóviles, adormecidos y gastan muy lentamente sus reservas, tal como frecuentemente realizan, los roedores como las marmotas, carnívoros como el oso pardo, etc.

La mayoría de los animales terrestres tienen en las regiones templadas un ciclo de desarrollo adaptado a la presencia de inviernos fríos; durante los inviernos viven en estado inactivo, aletargado.

Los insectos, que forman la mayor parte de la fauna de los continentes, sufren en invierno un descenso en su desarrollo hasta una forma inmóvil, con frecuencia pobre en agua. A esto se le conoce como el fenómeno de diapausia, que puede tener lugar en estados diferentes según las especies: huevo, larva, ninfa o incluso adulto. Muchos invertebrados tienen forma de resistencia análoga; incluso peces y batracios pueden pasar el invierno inmóviles sumergidos en el lodo.

Una serie de fenómenos análogos suceden en los climas tropicales, donde los animales pueden pasar en estado de vida aletargada la estación más calurosa, que en general es la más seca y desfavorable. Este mecanismo llamado estivación es muy conocido en insectos y peces, algunos de los cuales a menudo son atrapados por la desecación de su medio natural.

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Capítulo IV

El agua y los seres vivos

El agua es un factor ecológico fundamental para la supervivencia y el desarrollo de los organismos vivos. Desde que aparecieron las especies en el planeta, durante gran parte de su historia, se han desarrollado y evolucionado en el ambiente acuático. De tal manera que cuando las especies conquistaron el medio terrestre, los organismos que lo poblaron no pudieron prescindir, en mayor o menor grado del agua. Todos los seres vivos, en mayor o menor proporción, están constituidos por agua, y la reproducción de casi todos, se realiza en el medio acuático, especialmente en ese momento trascendental que es el de la unión de los gametos. Por lo tanto, los organismos terrestres deben, construir un medio acuático artificial para la fecundación, lo que implica que esta sea de preferencia interna.

1. La humedad La humedad es la cantidad de vapor de agua que se encuentra en el aire. Depende de la temperatura, ya que es más elevada en las temperaturas de aire caliente que en las de aire frío. Se expresa en gramos por metro cúbico y bajo dos formas: como humedad absoluta o como humedad relativa. La humedad absoluta es la masa total de agua existente en el aire por unidad de volumen. La humedad relativa del aire es la relación en porcentaje entre la cantidad real de vapor de agua que contiene el aire y la que necesitaría para saturarse a idéntica temperatura. Al igual que la temperatura, la humedad es esencialmente una variable, difícil de medir, en muchos lugares a la vez distribuidos sobre una amplia superficie.

Por ello, la cantidad de las precipitaciones no tiene siempre el mismo significado climatológico y biológico. La mayor o menor humedad de un clima está asociada a la temperatura. De allí que, con la misma cantidad de lluvia, una región más fría será igualmente la más húmeda porque la evaporación será más lenta. Se conocen muchas fórmulas donde intervienen las precipitaciones y la temperatura, o la humedad relativa del aire, para enunciar que un clima es más o menos seco.

Henri Gaussen (1891-1981) un meteorólogo, botánico y biogeógrafo francés, propuso el índice xerotérmico que es una fórmula que permite determinar, en los UIGV

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climas, los límites entre las precipitaciones de los meses secos y las de los meses lluviosos. Considera que el clima de un mes es seco cuando sus precipitaciones expresadas en milímetros son inferiores al doble de la temperatura media en grados, °C. Menciona que el uso de un diagrama ombrotérmico trazado para un lugar se obtiene colocando en las abscisas los meses del año y en las ordenadas las precipitaciones y las temperaturas. Es la razón en la que la escala de temperaturas es el doble que la de precipitaciones. Gráficamente se sabe que hay aridez o el clima es seco cuando la curva de precipitaciones está por debajo de la de temperaturas y el clima es húmedo cuando la curva de las precipitaciones está por encima de la temperatura.

2. Adaptaciones de los organismos para la conservación del agua Es indispensable para todos los animales y los vegetales terrestres cierto grado de humedad para desarrollar sus actividades habituales. Alrededor del 70% del peso del cuerpo de un animal es agua. Unos dos tercios de esta agua se encuentran dentro de las células. El tercio restante es el líquido extracelular. Son numerosos los organismos cuya vida se desenvuelve de manera normal e incluso está favorecida por una humedad relativa del cien por ciento. Por el contrario, un organismo que vive en estado normal no puede habitar en un lugar durante mucho tiempo con un aire absolutamente seco, debido a que sufre pérdidas de agua. El agua es el constituyente principal de la materia viva y la pérdida de una cierta cantidad trae consigo la muerte para el organismo.

Las plantas superiores extraen del suelo el agua que necesitan a través de sus raíces. En el caso de los líquenes, algunos son poco exigentes y absorben el vapor de agua directamente de la atmósfera. Las plantas inferiores pueden, generalmente, absorber el agua a través de toda su superficie. Las plantas de climas secos han desarrollado adaptaciones morfológicas, como: hundimiento de los estomas, suculencia del tallo, reducción de las hojas que pueden transformarse en espinas o agujas, o enrollarse de manera que protejan los estomas y disminuyan la superficie de evaporación, lo que les permiten perder la menor cantidad de agua posible.

Todos los animales terrestres requieren de un necesario aporte de agua para compensar las inevitables pérdidas debidas a la transpiración y excreción. Por ello, las estrategias que utilizan son diferentes: muchos beben, otros absorben el agua, líquida o en vapor, a través de sus tegumentos, como es el caso de la mayoría de los batracios, ciertos insectos y ácaros. En las regiones desérticas muchos animales no beben nunca y se hidratan del agua que contienen sus alimentos. También hay organismos que obtienen el agua que necesitan en la oxidación de lípidos, como el camello y los insectos adaptados a un régimen muy especial, como son los gorgojos del arroz y el trigo.

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Con frecuencia, el agua es adquirida con dificultad y por tanto es economizada por medio de una serie de procedimientos tales como: vida nocturna, protegida durante el día; impermeabilidad de los tegumentos, reducción de la transpiración; hundimiento del aparato respiratorio al interior del cuerpo y orificios respiratorios estrechos. Los vertebrados terrestres pierden agua a través de la orina, las heces, el aire espirado y a través de la piel por evaporación. Pero la excreción es la causa principal de pérdida de agua para los animales terrestres. Alcanzan el equilibrio hídrico cuando la cantidad total de agua perdida es igual a la cantidad total obtenida.

Las aves, los reptiles terrestres y los insectos convierten sus desechos nitrogenados en cristales de ácido úrico o sales derivadas. La excreción de estas sustancias implica una pérdida mínima de agua. En las aves, el ácido úrico y sus sales se mezclan en la cloaca con desechos no digeridos y forman una pasta semisólida que es expulsada. En los mamíferos, el amoníaco que resulta del procesamiento de los desechos nitrogenados se convierte en urea en el hígado y se difunde al torrente sanguíneo. A diferencia del ácido úrico, su excreción implica cierta pérdida de agua. La excreción es un proceso altamente selectivo. Aunque se excrete cerca de la mitad de la urea contenida en la sangre que entra en un riñón de mamífero, los aminoácidos son retenidos casi en su totalidad. La glucosa no se excreta, a menos que su concentración sea anormalmente alta.

El agua es indispensable para la supervivencia de los organismos vivos y las especies se distribuyen de acuerdo con sus preferencias: • Acuáticos: Organismos que viven permanentemente en el agua, como los peces, las algas.

• Hidrófilos: Organismos que viven en ambientes muy húmedos, como los batracios, lombrices, gasterópodos terrestres y la mayoría de los animales cavernícolas.

• Mesófilos: Organismos que tienen necesidades moderadas de agua o de humedad atmosférica; son, en general eurihigros, es decir, que soportan grandes variaciones de humedad; son los más frecuentes en regiones templadas.

• Xerófilos: Organismos que viven en medios secos, con adaptaciones particulares, que forman parte de las poblaciones de las zonas desérticas, como el caso de los cactus, pero se les puede encontrar en microclimas especiales de nuestras regiones, específicamente los desiertos.

Las especies higrófilas y xerófilas se clasifican como estenohigras desde el punto de vista de su valencia ecológica. Esta estenohigria también existe en especies mesófilas, pero es poco frecuente.

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En la poca variación de humedad que se encuentra en los microclimas, las especies estenohigras habitan en aquellos lugares que les son más favorables. Son muy pocas las especies que son atraídas por la sequedad; por lo general, es la termofilia la que les aísla de su hábitat. Por el contrario son muy numerosas las especies terrestres que son atraídas por la humedad, porque la sequedad es definitivamente un factor limitante.

La humedad influye de manera preponderante en las funciones vitales de las especies. En algunos casos se puede estudiar la menor o mayor higrofilia de las especies. Este aspecto también puede ser observado en las especies acuáticas y se manifiesta a través de la resistencia a la desecación producida por la emersión que existe en la zona de movimiento de las mareas, llamada también zona intertidal.

La temperatura y la humedad constituyen para los organismos terrestres dos de los factores abióticos más importantes. Su acción es muy fuerte y el efecto combinado de sus variaciones muestra lo esencial del impacto del clima sobre los seres vivos. Los insectos nocivos han sido objeto de muchas investigaciones a causa de su importancia económica; el estudio de sus condiciones de desarrollo, efectuado en el laboratorio a temperatura y humedad constante, aporta valiosa información que permite luchar más eficazmente contra estas plagas.

3. Factores hidrográficos Los factores hidrográficos comprenden las características físicas y químicas del agua. El agua es uno de los elementos más abundantes en la superficie de nuestro planeta y sirve de medio de vida a un inmenso número de especies. El agua presente en el planeta es abundante y llega a 1 385 millones de km2 que cubre el 71% del globo, el 97,3% es de origen marino, por lo que el hombre solo la puede aprovechar para la mayoría de los usos domésticos, agrícolas o industriales, mediante costosos procesos de desalinización. Del 2,7 % restante, el 2,08% está atrapada en los casquetes polares y glaciares, por lo que solo el 0,62% es agua dulce en estado líquido, de la cual el 0,6% es subterránea y únicamente el 0,022% restante es fácilmente accesible para el consumo humano, en los ríos, lagos, lagunas, etc. Entonces los océanos contienen la mayor parte de agua líquida de nuestro planeta y en menor proporción, los ríos y las superficies de agua dulce, también constituyen muy importantes hábitats ricos en diversidad de organismos vivos. Por lo tanto, las propiedades físicas y químicas del agua son importantes para la existencia de los organismos en los ambientes acuáticos.

El agua tiene un calor específico muy elevado; las grandes masas de agua, y particularmente los océanos, son reguladores de temperatura. Forman un medio estable, que sigue lentamente las variaciones climáticas que se manifiestan rápida, e intensamente en el aire y en la superficie de los continentes. Otra consideración 54 UIGV

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importante es que el hielo es más ligero que el agua líquida y forma, una capa superficial en lugar de caer al fondo. La capa de hielo aísla de la atmósfera una zona de agua líquida donde muchos organismos continúan viviendo bajo la capa helada, con la condición de que la profundidad sea suficientemente grande. La viscosidad del agua es variable según la temperatura, pero es suficiente para impedir que organismos bastante pequeños, incluso de densidad un poco superior, caigan al fondo, especialmente cuando esos organismos tienen una superficie bastante grande con relación a su masa para producir roces importantes con el fluido que les rodea. Por ejemplo, muchos organismos que conforman el plancton presentan apéndices que aumentan su capacidad de flotar.

Los océanos presentan movimientos de marea, que varían según la configuración geográfica de las costas, y corrientes debidas al régimen de los climas. La agitación de las aguas por el viento se manifiesta cerca del litoral por las olas, donde las especies de fauna y la flora de las algas son diferentes. De la misma manera existen en las aguas dulces dos fases muy diferentes: las aguas tranquilas donde se depositan los aluviones, son ricas en vegetación y su fauna es abundante; y, las aguas en movimiento que someten a su lecho a una erosión intensa, la vegetación es escasa, el oxígeno disuelto es abundante y su fauna es muy especializada como el caso de la trucha, un pez capaz de vencer la corriente nadando.

La fauna y la flora acuáticas requieren de los gases disueltos en el agua que tienen gran importancia, especialmente el oxígeno. El oxígeno es poco soluble en el agua dulce, y menos todavía en el agua salada; su solubilidad como la de todo gas, obedece a la ley de Henry, es decir que es inversamente proporcional a la temperatura. El gas carbónico es soluble en el agua, rara vez es un factor limitante, y se combina con muchos iones, alcalinos y alcalino terrosos, dando carbonatos, que son utilizados por los organismos para formar conchas y caparazones. Los océanos constituyen el principal almacén de CO2 del planeta, y tienen un rol importante en el ciclo del carbono. El CO2 es indispensable para la fotosíntesis de las algas, que conforman el plancton vegetal y de las otras plantas acuáticas, y generalmente se encuentra en el agua en cantidad suficiente.

En el agua, se encuentran pocos gases en cantidades apreciables, excepto el nitrógeno que no juega un papel biológico y el ácido sulfhídrico que se acumula en aguas ricas en restos orgánicos, es tóxico y se convierte en un factor limitante para el desarrollo de las diferentes formas de vida; el metano tiene análogo origen y se encuentra en los pantanos y algunos lagos.

El agua contiene siempre en solución, sales o iones, su concentración varía, y rara vez es muy grande. El agua dulce contiene menos de 0,5 gr/l; el agua de mar, cuya concentración es notablemente constante contiene como media 35 gr/l de sales disueltas; el agua salobre, que es una mezcla de agua dulce con salada presenta una concentración salina intermedia y variable.

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Todas las aguas dulces contienen una concentración variable de iones Ca++, que es muy importante, debido a que muchos animales como los moluscos y crustáceos, tienen necesidad de calcio para fabricar su concha o caparazón. Entonces, el agua es dura cuando contiene más de 25 mg de calcio por litro y suave si contiene menos de 9 mg. Esta proporción es de gran importancia ya que impide a algunos organismos vivir en un agua muy suave donde no encontrarán suficiente calcio para construir las estructuras que requieren para vivir en un hábitat adecuado.

El agua de mar tiene una composición estable y compleja, con alrededor de 35 gramos por litro de sales disueltas. En los mares cerrados o sometidos a intensa evaporación y que reciben poca agua dulce, como el Mar Rojo, puede llegar a 41 gr/l. Aproximadamente unos cincuenta elementos se han registrado en las sales disueltas en el mar, pero algunos de ellos existen en pequeñas cantidades; sin embargo, estas trazas, multiplicadas por la masa oceánica representan masas enormes y el mar es la principal reserva disponible, en el sentido biológico, para muchos elementos. Las aguas salobres tienen una concentración y composición muy variable, de acuerdo con la evaporación y las aportaciones de agua dulce de la lluvia y los ríos, como es el caso de las lagunas. Los organismos que allí viven son eurihalinos, porque soportan grandes variaciones de salinidad. Son pocos los organismos eurihalinos que habitan en medios salobres, pero se caracterizan porque tienen un gran número de individuos debido a que tienen poca competencia. La fauna y la flora de aguas dulces son completamente diferentes de la fauna y flora marinas, debido a que la salinidad es el factor limitante. Es importante destacar que son muy pocos los animales acuáticos capaces de vivir tanto en el mar como en las aguas dulces, debido a su fisiología y principalmente la de la excreción. En esta situación, los peces que viven en un hábitat de agua dulce o salina, migran para reproducirse y sufren fuertes cambios fisiológicos.

4. Los recursos hídricos en el Perú El Perú tiene una importante oferta hídrica, cuyo volumen anual promedio es de 2 046 287 MMC de agua; lo que significa que estamos entre los 20 países más ricos del mundo con una dotación hídrica de 72,500 m3 de agua por habitante al año, que es el mayor volumen de América Latina. Las tres vertientes hidrográficas presentan una distribución heterogénea: en la vertiente del Atlántica se encuentra el 97,7% del volumen de agua donde se asienta el 30% de la población; en la vertiente del Pacífico se encuentra el 1,8% del volumen de agua donde se asienta el 50% de la población; en la vertiente del Titicaca se encuentra el 0,5% del volumen de agua donde se asienta el 5% de la población.

Una característica fundamental es que la disponibilidad del recurso hídrico es muy heterogénea en el territorio nacional. En la Costa y las vertientes occidentales 56 UIGV

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andinas se dispone solo de 2 900 m3/habitante/año, en donde vive el 53% de la población del Perú. El agua para la Costa proviene de los Andes, pero constituye la región con el mayor consumo por habitante. En la Sierra la disponibilidad de agua es de 37 200 m3/habitante/año, pero está distribuida de manera irregular, por lo que su disponibilidad es estacional, es decir abundante durante el verano y escasa durante el estiaje o época seca. En la región amazónica la disponibilidad es de 643 000 m3/habitante/año y comprende el 80% de los recursos hídricos del país. En el Perú se tiene 12 201 lagunas, de las cuales 3 896 están ubicdas en la vertiendte del Pacífico; 7 441 lagunas en la vertiente del Atlántico, 841 en la vertiente del Titicaca y 23 en la vertiente cerrada del Sistema Huarmicocha.

El uso del agua para consumo se estima en 20 mil millones de m3 al año de aguas superficiales, y de 1 500 millones de m3 de aguas subterráneas, especialmente en la Costa. La agricultura de regadío utiliza el 80% del agua; las industrias y los municipios el 18%; y la minería el 2%. Las aguas subterráneas son aprovechadas especialmente en la Costa, y están subutilizadas en el resto del territorio.

Un fuerte problema es el deterioro de las cuencas fluviales, especialmente de las vertientes andinas, ya que durante las lluvias veraniegas se producen deslizamientos e inundaciones, con altos costos para las actividades productivas y la infraestructura. La escasa eficiencia del riego, debido a que la agricultura es el mayor consumidor de agua en el país, pero también muestra un alto desperdicio del agua por los sistemas tradicionales de riego por inundación y gravedad. La contaminación de los efluentes urbanos e industriales. El escaso tratamiento de los efluentes o aguas servidas. La mayor parte de los poblados arrojan sus efluentes contaminados al ambiente sin tratamiento alguno.

5. Los humedales Según la Convención Ramsar se define a los humedales como aquellas extensiones de marismas, pantanos y turberas o superficies cubiertas de aguas, sean estas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros. La Convención establece además, que se considerarán como parte de un humedal sus zonas ribereñas o costeras adyacentes, así como las islas o extensiones de agua marina de una profundidad superior a los seis metros en marea baja cuando se encuentren dentro del humedal.

Los humedales brindan numerosos beneficios al hombre y una de sus más importantes funciones es asegurar una provisión constante de agua potable. A pesar de la abundancia de agua que existe en el planeta, el cual llega a 1 385 millones de km2 que cubre el 71% del globo, el 97,3% es de origen marino, por lo UIGV

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que el hombre solo la puede aprovechar para la mayoría de los usos domésticos, agrícolas o industriales, mediante costosos procesos de desalinización. Del 2,7% restante, el 2,08% está atrapada en los casquetes polares y glaciares, por lo que solo el 0,62% es agua dulce en estado líquido, de la cual es 0,6% es subterránea y únicamente el 0,022% restante es fácilmente accesible para el consumo humano, en los ríos, lagos, lagunas, etc.

Los humedales que se cuentan entre los ecosistemas más productivos del mundo, brindan enormes beneficios económicos a la humanidad. Más de dos tercios de la pesca mundial depende del buen estado de los humedales; otras funciones incluyen el mantenimiento de las capas freáticas de importancia para la agricultura, el almacenamiento de agua y el control de las inundaciones, la estabilización de las líneas de costa, la producción de madera, la absorción de nutrientes, y la purificación de las aguas. Los humedales brindan oportunidades inigualables para la recreación y el turismo. Los humedales constituyen hábitats de importancia crítica para las aves acuáticas así como para innumerables especies de mamíferos, reptiles, anfibios, peces e invertebrados, muchas de las cuales están hoy amenazadas o en vías de extinción. La riqueza de los humedales queda demostrada porque estos pueden producir ocho veces más materia vegetal que un campo de trigo.

En el Perú, antiguamente, los valles de los ríos y sus llanuras inundables han sido áreas de concentración de poblaciones humanas. Desde la época de las culturas preíncas, hace más de 2 000 años, la población rural ha utilizado los humedales para su supervivencia. Estos ambientes le han proporcionado una serie de productos, a través de la producción artesanal de la totora y la pesca para consumo humano, que constituye una fuente importante de proteína animal. Pero muchas posibilidades todavía no han sido exploradas, como la producción de algas con fines industriales, el desarrollo del ecoturismo para observadores de aves, entre otras opciones. Por otra parte, la necesidad de utilizar una mayor extensión de tierras para satisfacer los requerimientos de una población en aumento, incrementa las amenazas para los humedales. La migración de la población hacia las ciudades ha generado invasiones en los terrenos de cultivo y en los humedales, los que han sido desecados para ser urbanizados. Por lo tanto, los humedales juegan un papel fundamental en la vida de las comunidades rurales de la mayoría de los países en vías de desarrollo.

La mayor parte de los peces que consumimos dependen de los humedales en alguna etapa de su ciclo de vida. Los estuarios se encuentran entre las aguas naturales más fértiles del mundo, en las que la micro y macro flora mantienen un alto nivel de producción. Esta alta productividad sustenta una red alimenticia que permite el rápido crecimiento de peces juveniles que usan los estuarios como criaderos, lugares de reproducción y refugio de especies marinas, que son la base de la industria pesquera.

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Aunque la conciencia sobre el valor de los humedales y en consecuencia los esfuerzos realizados para su conservación han aumentado más rápidamente a nivel institucional en los Estados Unidos que en otras partes, la población percibe cambios similares que han dado origen a una gama de iniciativas de conservación en todo el mundo.

Sin embargo, los humedales a nivel mundial se pierden a gran velocidad. Solo en los Estados Unidos esta pérdida equivale a media hectárea cada minuto; en total, los Estados Unidos ya han perdido más de la mitad de sus humedales. Aunque no existen datos fidedignos, la evidencia indica que las tasas de destrucción en otras partes del mundo son también alarmantes. La pérdida de los humedales implica la desaparición de sus funciones ecológicas y económicas. Por no ser considerados en los cálculos de producción nacional (PBI) estas funciones se asumen gratis y su pérdida no se registra como una disminución en la riqueza de una Nación. Existen muchos estimados que asignan valores monetarios a los servicios que los humedales brindan a la sociedad. Estos estimados van desde los $100 hasta los $7 000 dólares por hectárea/año, dependiendo de las funciones específicas.

Es por ello que, conforme la población urbana sigue creciendo, estas consideraciones se van haciendo cada vez más importantes en los países en desarrollo, donde las inversiones han ignorado a menudo el valor de los ecosistemas naturales. Muchas inversiones se han centrado en la expansión agrícola e industrial para satisfacer las necesidades de la población urbana, en vez de diseñar estrategias de desarrollo basadas en la productividad de los ecosistemas y responder a las necesidades de los productores rurales que dependen de ellos. Muchas de estas inversiones han conducido a la destrucción de ecosistemas naturales, despojando a la población rural empobrecida de recursos naturales que podrían haberle servido como parte de un amplio proceso de desarrollo.

Uno de los casos más característicos es el de la construcción de represas, que satisface las necesidades de electricidad doméstica e industrial, pero ha interferido fuertemente con la agricultura en llanuras de inundación, reducido el área de pastizales en praderas de inundación y devastado, zonas pesqueras. Del mismo modo, la inversión extensiva en agricultura costera y acuicultura ha destruido en muchas áreas el potencial para la agricultura de bajo costo, al mismo tiempo que reduce el nivel de pesca en las costas. Tales políticas son ahora ampliamente criticadas por no haber tomado en consideración a millones de familias de pequeños campesinos y pescadores quienes no han elevado su nivel de vida.

Desde esa perspectiva, en el Perú, la visión del desarrollo se ha enfocado a la promoción de actividades económicamente atractivas, como la agricultura, la ganadería, la minería y la pesca con fines industriales, que en muchos casos no responden a la realidad ecológica del país. En ese contexto los humedales no han merecido atención prioritaria, siendo mayormente ignorada su contribución a la UIGV

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economía rural. Empero, un sector de la población rural depende de los humedales, donde desarrolla actividades agrícolas, de pastoreo, de caza y pesca artesanal como único medio para satisfacer las necesidades básicas de subsistencia.

A través del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE), se protegen importantes muestras representativas de humedales, como el Santuario Nacional de los Manglares de Tumbes, el Santuario Nacional de las Lagunas de Mejía, la Reserva Nacional de Paracas y la Zona Reservada de los Pantanos de Villa en el litoral costero; la Reserva Nacional de Junín, la Reserva Nacional Salinas y Aguada Blanca y la Reserva Nacional del Titicaca, en los Andes; la Reserva Nacional Pacaya Samiria, el Parque Nacional del Manu y el Parque Nacional Bahuaja Sonene, en la Amazonía.

Pero todavía a lo largo de 3 080 km de litoral costero, 12 201 lagos y lagunas y cinco millones de hectáreas de pantanos, turberas y aguajales, muchos humedales no se encuentran protegidos, no son manejados sosteniblemente y se desconoce el enorme potencial biológico, hidrológico y turístico que poseen.

La contaminación ha convertido a los ríos, lagos, lagunas y el mar, en el depósito final de las evacuaciones domésticas, industriales, mineras, petroleras y pesqueras, que son altamente tóxicas y afectan a los recursos hidrobiológicos. El uso de insecticidas en la agricultura, cuyos residuos llegan a los ríos y lagunas, atenta contra el éxito reproductivo de las aves acuáticas y de las especies hidrobiológicas, como el camarón de río.

La ampliación de la frontera agrícola ocasiona la pérdida de grandes extensiones de humedales, aunque se desconoce la tasa de destrucción. Mientras en la vertiente del Atlántico el agua es abundante, en la vertiente del Pacífico es escasa.

Por ello el cultivo del arroz es inadecuado en la costa, por requerir gran cantidad de agua, lo que demuestra que el agua es mal utilizada, 70% del agua de riego se pierde, provocando salinización y anegamiento temporal de terrenos eriazos.

El sobrepastoreo y la quema de pastos naturales ocasionan la destrucción de la vegetación, la erosión y la destrucción de nidos hipogeos de algunas aves.

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ECOLOGÍA

Capítulo V

La luz, factores climáticos secundarios y el suelo

La luz es otro de los factores abióticos importantes y absolutamente indispensables para el mundo vivo. Las plantas con clorofila y algunas bacterias son capaces de realizar la síntesis de su propia sustancia a partir del agua, sales minerales y gas carbónico, debido a que captan la energía de los rayos luminosos que transforman en energía química por efecto de la asimilación clorofílica. Todos los demás organismos, vegetales, hongos, microorganismos y animales, que habitan en nuestro planeta dependen en la nutrición de las plantas con clorofila. Sin embargo, para ciertos organismos como algunos animales, bacterias y hongos, la luz es un factor ecológico mucho menos importante que la temperatura y la humedad, y son numerosas las especies que se han desarrollado durante varias generaciones en la total oscuridad.

1. La luz y su acción en los organismos vivos La luz está compuesta por radiaciones cuya longitud de onda más cortas constituyen el ultravioleta y las radiaciones más largas el infrarrojo. La radiación ultravioleta tiene un papel importante para los seres vivos, porque transporta mucha energía y tiene un efecto fotoquímico importante, sobre los organismos, los cuales son muy sensibles a estas longitudes de onda. La radiación infrarroja transporta menos energía y es absorbida antes por el agua, pero ciertos organismos terrestres la utilizan directamente y elevan su temperatura por encima del suelo y del aire del ambiente. Los vegetales clorofílicos utilizan de diferente forma las radiaciones de todas las longitudes de onda. Las radiaciones más utilizadas se marcan por bandas de absorción en el espectro de la clorofila; hay dos una en el rojo y otra en el azul-violeta; en consecuencia, las otras radiaciones son reflejadas, y es lo que da su color verde a los vegetales clorofílicos; que comprenden las plantas vasculares y los musgos, casi todos terrestres y las algas, casi todas acuáticas.

El agua absorbe muy rápidamente las radiaciones rojas y azules, lo que le da un color verde cada vez más oscuro según aumenta la profundidad. De tal modo que, las algas más profundas tienen un pigmento rojo, ficoeritrina, que absorbe UIGV

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las radiaciones verdes, por lo que son las llamadas algas rojas las rodofíceas, que descienden a mayor profundidad, quedando las algas verdes y pardas, en las aguas superficiales. La luz que penetra en el agua permite a las algas vivir hasta los 150 metros de profundidad, debido a que la asimilación clorofílica es demasiado débil para asegurar a las algas una síntesis de materia orgánica suficiente.

La longitud de onda juega un papel indirecto pero importante, debido a que ciertos animales están provistos de sistemas fotorreceptores que les permiten distinguirla. Es decir, poseen una visión de los colores que tiene un rol muy importante en el comportamiento, tanto en la búsqueda de alimento como en el reconocimiento sexual. Varios grupos de animales han desarrollado la visión de los colores. Los perros no ven el rojo y el verde. Lo que es rojo para los humanos es oscuro para perros y gatos. Las aves emplean los colores para el reconocimiento sexual y la reproducción. Las aves diurnas tienen la capacidad de ver colores como el rojo, naranja, amarillo, verde y azul. Las aves rapaces como las águilas, halcones, gavilanes, tienen un mejor sentido de la visión. Mientras que las aves nocturnas, como búhos y lechuzas, solo ven en blanco y negro aunque tienen una gran agudeza visual en el crepúsculo. Los bovinos, ovinos y caprinos, tienen una visión dicromática sensible a la luz amarillo-verdosa y azul-purpurea. Mucha gente cree que el toro de lidia se estimula con el rojo del capote, lo cual no es cierto, ya que lo que llama la atención es el movimiento del mismo.

Las abejas y algunas especies de aves son capaces de percibir el plano de polarización de la luz, que los humanos no percibimos. La luz solar es polarizada parcialmente por la atmósfera y permite a estos animales, ver solamente una porción de cielo en que el sol está enteramente oculto por las nubes, determinar su posición exacta y servirse de ello para orientarse. En estas circunstancias la intensidad de la luz es un factor de gran importancia. En el caso de los vegetales hay plantas de sol que requieren para desarrollar de mucha luz y claridad y por otra parte, plantas de sombra, que viven en el bosque formando parte del sotobosque y desaparecen cuando se deforesta. Cuando la intensidad de la luz sobrepasa cierto límite, no permite la vida de la planta. Este límite es variable, de acuerdo con las especies, lo cual demuestra la diferencia entre las plantas de sol y las plantas de sombra. Lo que sucede es que la síntesis de proteínas disminuye, debido a que muchas enzimas son destruidas por la fotooxidación. Este aspecto es de gran importancia para la reforestación, debido a que muchas plantas jóvenes solo pueden desarrollarse a la sombra y crecen a campo abierto.

La respuesta de ciertos organismos que les impulsa a acercarse o alejarse de los estímulos luminosos es el fotoperiodo. Por ello muchos animales presentan un óptimo preferencial de luz y esto se traduce en un fototactismo positivo y negativo. Si el movimiento se orienta hacia la luz se llama fototactismo positivo.

Y si el movimiento tiende a alejarse de la luz se llama fototactismo negativo. El caso de los insectos atraídos en las noches por los focos de luz es bien conocido.

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ECOLOGÍA

El crecimiento, la constitución y suculencia de las hojas, la longitud de los entrenudos de los tallos y la aparición de los órganos reproductores de las plantas, como las flores, dependen del efecto de la duración del día durante las estaciones y se llama fotoperiodo. Esta dependencia fue descubierta en 1918 por dos científicos del Departamento Norteamericano de Agricultura, W. W. Garner y H. A. Allard en Washington, cuando realizaban experimentos sobre la utilidad y mejor rendimiento de las plantas del tabaco. Ellos encontraron que el tabaco (Nicotiana tabacum) y la soya (Glycine max), no florecían a menos que la longitud del día fuera más corta que un valor crítico de horas de luz. Garner y Allard denominaron a este fenómeno fotoperiodo. Las plantas que florecen solo bajo ciertas condiciones de luminosidad dependientes de la longitud del día se denominan fotoperiódicas. Por lo tanto, el fotoperiodo es la respuesta biológica a un cambio en las proporciones de luz y oscuridad que tiene lugar en un ciclo diario de 24 horas. Aunque el concepto de fotoperiodicidad surgió de estudios realizados en plantas, actualmente se ha demostrado en varios campos de la biología.

Muchos animales son exclusivamente nocturnos como algunos roedores, y otros exclusivamente diurnos como los pájaros. Muchos organismos plantónicos viven en la superficie durante la noche y emigran hacia las profundidades durante el día. Generalmente la luz del día actúa directamente regulando su actividad. No obstante algunas especies han adquirido un tipo de reloj interno que les advierte del día y de la noche, incluso si se les mantiene la luz o la oscuridad durante un largo tiempo. La alternancia de los días y las noches presenta una consecuencia de extrema importancia biológica. En el ecuador los días tienen la misma duración a lo largo del año; pero en las regiones templadas existe un verano y un invierno que se caracterizan únicamente por una diferencia de temperatura; esta diferencia no es sino una consecuencia del hecho de que la duración de los días es mayor que las noches en verano, y a la inversa en invierno, diferencia tanto más marcada cuanto más nos alejamos del ecuador.

En las regiones templadas el fotoperiodo es un factor climático fundamental que regula el ciclo vital de numerosas especies animales y vegetales. Se presenta una convergencia de adaptaciones importantes que utilizan la duración del día para desencadenar los mecanismos que permiten adecuarse a una situación desfavorable. Tal es así que las plantas trasladan la floración a la época en que la fotosíntesis es más activa, y en todo caso fuera de la época de letargo. Del mismo modo, los animales, trasladan la reproducción a un periodo favorable en el que el alimento es abundante.

El fotoperiodo es el factor fundamental en el desencadenamiento, de algunos procesos biológicos: • La reproducción de muchas aves y mamíferos. La reproducción de muchas especies de aves y mamíferos, tiene carácter estacional, debido a que está siendo influenciada por estímulos ambientales como la duración de las UIGV

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horas de luz solar, los recursos alimenticios o la temperatura ambiental, que influyen en el momento en que tiene lugar el apareamiento. Con frecuencia, el acoplamiento varía en cada especie, de acuerdo con las condiciones ambientales. Cuando los recursos son escasos, usualmente los machos copulan con una sola hembra y posteriormente ayudan al cuidado de la prole, en cambio cuando los recursos son abundantes, la hembra cuida sola de sus crías mientras que los machos tendrán mayor tiempo y recursos para engendrar a muchas hembras y aumentar significativamente su descendencia.

• La adquisición de pelaje de invierno en mamíferos. En general los mamíferos poseen pelaje que los protege de los cambios de temperatura. El pelaje disminuye la pérdida de calor debido a que retiene una capa de aire de tal manera que actúa como aislante térmico. En lugares muy fríos, el pelaje cumple una función fundamental porque ayuda a conservar el calor que por las características climáticas del lugar se pierde con facilidad.

• El cambio de plumaje y la migración de muchas aves. Las plumas constituyen el elemento estructural más característico de las aves. Entre las múltiples funciones que desempeña destaca la homotermia y el vuelo. Por efecto de los factores ambientales, las plumas ofrecen diferente resistencia al desgaste y para mantener su funcionalidad deben ser reemplazadas periódicamente, fenómeno al cual se le llama muda. En cualquier época, un ave puede reemplazar una o varias de sus plumas perdidas, pero la mayor parte de las aves muda todo su plumaje al menos una vez al año. Esta muda, se realiza en la época postnupcial y para el caso de las aves migratorias, precisamente antes de la migración.

• La entrada en diapausa y la ruptura de esta diapausa en los insectos. La diapausa es un estado fisiológico de dormancia con factores desencadenantes y terminantes bien específicos. La dormancia es un periodo en el ciclo biológico de un organismo en el que el crecimiento, desarrollo y, en los animales, la actividad física se suspende temporalmente. Esto reduce drásticamente la actividad metabólica permitiendo que el organismo conserve energía. La dormancia tiende a estar íntimamente relacionada con las condiciones ambientales. Se usa a menudo para sobrevivir en condiciones ambientales desfavorables y predecibles, tales como temperaturas extremas, sequía o carencia de alimento. La diapausa requiere de estímulos específicos tanto para ser inducida como para que termine. Este aspecto es esencial para diferenciar la diapausa de otros tipos de dormancia tales como la hibernación.

• La aparición de flores en muchas plantas superiores está directamente relacionada con la duración, periodicidad e intensidad de la luz. Algunas se reproducen en días largos, otras en días cortos, mientras que otras son indiferentes a la duración del día y por tanto son otros los factores que determinan la floración.

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ECOLOGÍA

El mecanismo que determina la acción del fotoperiodo es conocido de una manera poco precisa; necesita evidentemente de un órgano fotorreceptor que actúa seguramente sobre la producción de hormonas. Los mecanismos de acción del fotoperiodo son diferentes según los grupos e incluso las especies. Así tenemos, que en las regiones tropicales en las que la duración de los días y las noches varía poco a lo largo del año, el fotoperiodo no es un factor importante y es sustituido, generalmente, por la alternancia anual entre estación seca y estación húmeda. El sol es la gran fuente de luz de nuestro planeta, que condiciona todos estos fenómenos; no obstante la luna, juega un cierto papel aunque débil.

2. Los factores climáticos secundarios Son aquellos factores climáticos que tienen menor importancia sobre los seres vivos, debido a que su acción es permanente o poco frecuente.

2.1. El viento El viento es el movimiento de las masas de aire en la atmósfera. Los vientos se denominan según su fuerza y la dirección desde la que soplan. Los aumentos repentinos de la velocidad del viento durante un tiempo corto reciben el nombre de ráfagas; los vientos de larga duración reciben diversos nombres según su fuerza media como el huracán, el tifón, la brisa, temporal y tormenta. El viento tiene una acción indirecta, activa la evaporación, incrementa la sequedad y cuando es violento, aumenta el enfriamiento por la circulación del aire y su efecto es mucho más importante en las regiones frías como los Andes y las regiones polares. Los vientos frecuentes y violentos, como los que imperan en el desierto de Paracas, en la costa central del Perú, impiden el desarrollo de la mayor parte de la vegetación arbustiva y arborescente, aunque la temperatura y la humedad lo permitan.

2.2. La presión atmosférica Es la presión ejercida por el aire atmosférico en cualquier punto de la atmósfera.

La densidad del aire disminuye en la medida que la altura aumenta. La presión atmosférica en un lugar presenta variaciones asociadas con los cambios meteorológicos. La presión atmosférica disminuye con la altitud, a causa de que el peso total de la atmósfera por encima de un punto disminuye cuando nos elevamos.

La presión atmosférica decrece a razón de 1 mm Hg o Torr, por cada 10 m de elevación. Cuando la presión atmosférica desciende actúa frecuentemente de manera positiva sobre la actividad de los insectos. La ionización del aire y el campo eléctrico también influye sobre los insectos.

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2.3. La altitud La altitud es la distancia vertical de un punto de la tierra con respecto al nivel del mar, al que se le llama elevación sobre el nivel medio del mar. Es un factor ecológico que cuanto mayor sea la distancia sobre el nivel del mar, menor será la temperatura media. La disminución de la presión atmosférica no parece tener influjo directo en los organismos que se adaptan a ella fácilmente. No hace falta decir que el hombre no está favorecido y tiene necesidad de respirar oxígeno para llevar una actividad normal a alturas elevadas; esta necesidad se reduce, por otra parte, gracias a la aclimatación. Pero el descenso de la presión atmosférica trae consigo un aumento de la radiación solar, contrastes de temperatura y evaporación que juegan un papel importante en la ecología de las regiones de alta montaña que están pobladas por especies más o menos especializadas.

3. El suelo La pedología es la ciencia que se encarga del estudio y clasificación de los suelos. Los factores edáficos son aquellos que comprenden todas las propiedades físicas y químicas del suelo que tienen una acción ecológica sobre los seres vivos.

Existe una gran cantidad de suelos, que poseen propiedades diferentes. Pero los más importantes son aquellos que tienen estrechas relaciones con el suelo, es decir, los organismos terrestres y particularmente los que viven en la tierra, gran parte o la totalidad de su vida, como es el caso de las lombrices.

El suelo es la parte superficial de la corteza terrestre, biológicamente activa, que se desarrolla en la superficie de las rocas emergidas por efecto de la influencia de la intemperie y de los seres vivos. Las plantas están estrechamente relacionadas con los factores edáficos, que han permitido su germinación y sus raíces permanecen hundidas en el suelo, lo que las hace especialmente dependientes.

Los principales caracteres del suelo que influyen en la vida de los organismos está definida por su estructura física que comprende la inclinación, la profundidad y la granulometría; su composición química y la de las sustancias que allí circulan: los gases, el agua, las sustancias minerales que se encuentran bajo la forma de iones y la materia orgánica.

3.1. Estructura del suelo La estructura del suelo comprende los siguientes elementos: La inclinación del suelo es una característica importante para los organismos que prefieren suelos planos, o inclinados; pero, que sin embargo, tiene una 66 UIGV

ECOLOGÍA

influencia indirecta: como el caso de una pendiente donde el agua fluye más fácilmente.

La profundidad del suelo tiene gran importancia para los vegetales. Así tenemos que los árboles de raíces profundas, no pueden existir sobre suelos superficiales.

Algunos animales como las lombrices tropicales pasan con éxito la estación seca en suelos de mayor profundidad; no obstante, si el suelo es poco profundo, solo subsisten las especies capaces de estivar.

El grosor de los elementos es una característica fundamental del suelo, necesaria tanto para los vegetales como para los animales excavadores. De acuerdo al grosor, los elementos se designan de la siguiente manera: • Piedras si su grosor es mayor a 2 cm.

• Grava si su grosor es inferior a 2 cm.

• Arena gruesa si su grosor es inferior a 2 mm.

• Arena fina si su grosor es inferior a 2/10 de mm.

• Limo si su grosor es inferior a 2/100 de mm = 20 micras.

• Arcilla si su grosor es inferior a 2/1 000 de mm = 2 micras.

Todas estas partículas provienen de la fragmentación de la roca que forma el substrato, por acción de los factores físicos, químicos y de los seres vivos. Todos los elementos del suelo tienen grosor diferente. El grosor de los elementos tiene gran importancia para la colonización de un suelo. En el caso de los vegetales acuáticos son muy raras las algas que pueden establecerse en un fondo de arena o grava, debido a que casi todas exigen un sustrato rocoso.

Las características de la granulometría tienen gran importancia ecológica para animales que viven en el suelo o que lo excavan al menos durante un periodo de su vida. Las larvas de insectos no pueden subsistir, en general, en terreno pedregoso.

En las arenas marinas hay una fauna muy especializada formada de especies de tamaño muy pequeño que pertenecen a grupos muy diversos: ciliados, turbelarios, anélidos y crustáceos. Todos estos organismos son de forma alargada, lo que les permite introducirse entre los granos de arena y en la película de agua que los recubre; por lo general requieren de arenas muy homogéneas cuyos componentes tienen un grosor bien determinado.

Las condiciones imperantes en el suelo están en función de los factores climáticos de la superficie. Además existen algunos elementos que son necesarios resaltar: la oscuridad está presente desde que se profundiza un poco en el suelo y que constituye un hábitat natural o un refugio para las especies que temen la luz. En la medida en que se profundiza en el suelo, la temperatura, varía cada vez menos y las variaciones diurnas de temperatura se atenúan enseguida y a 50 cm de profundidad la variación diurna ya ha desaparecido. Lo mismo ocurre, a cierta profundidad, con las variaciones de las estaciones; para estas es preciso UIGV

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descender algunos metros. Por último, a medida que se profundiza en el suelo, la proporción de oxígeno baja y la del gas carbónico aumenta; a cierta profundidad, de tal modo que, las condiciones se aproximan a las de la anaerobiosis y algunas bacterias viven en esas condiciones; que no es el caso de las lombrices que prefieren una proporción de CO2 muy superior a la del aire libre.

3.2. Composición del suelo La humedad del suelo es una característica muy importante, especialmente para las plantas que allí nacen y crecen. Dependen de muchos factores, entre los cuales se tienen al régimen de lluvias, profundidad de la capa freática, los caracteres físicos y químicos del suelo, como su finura y riqueza en materia orgánica, que fijará más o menos agua en sus partículas. Los suelos secos y los suelos húmedos no tienen la misma flora y por lo tanto, no se pueden desarrollar en ellos los mismos cultivos. La fauna del suelo es muy sensible a esta característica y no soporta una sequedad muy intensa; el ejemplo de las lombrices es muy ilustrativo; lo mismo sucede con las termitas, que proveen de agua a sus colonias cavando galerías a grandes profundidades. Las sustancias minerales indispensables para la nutrición de las plantas, circulan en el suelo bajo la forma de iones disueltos en el agua. A través de un minucioso análisis se puede encontrar trazas de unos 40 elementos, algunos muy abundantes como el carbono, el oxígeno, el nitrógeno y otros muy raros como el níquel y el cobalto. Si bien hay que tener en cuenta, que algunos iones son absolutamente indispensables para la vida de los organismos, algunos otros iones en cambio, constituyen un veneno para algunas especies de plantas.

Cuando la concentración de iones de hidrógeno del suelo, es decir su pH, es próximo a la neutralidad, la diversidad de flora es más abundante. Los suelos calcáreos y salados tienen un pH alcalino, del orden de 8 a 9; y en las turberas, el pH, que es muy ácido, desciende hasta 4.

Algunos iones tienen gran importancia ecológica porque eliminan o impiden el desarrollo de muchas especies, no obstante otros iones favorecen el desarrollo de otras especies que se adaptan rápidamente. La abundancia del ion Ca++ es determinante en los suelos situados sobre las capas calcáreas. La mayor abundancia de calcio favorece el desarrollo de una flora llamada calcícola, y otras plantas al contrario, son llamadas calcífugas porque se desarrollan en suelos pobres en calcio. En otros casos se les llama silícolas porque los terrenos pobres en caliza son proporcionalmente más ricos en silicio. Algunos animales tienen una imperiosa necesidad de cal. Por ejemplo, las gallinas que viven en un gallinero situado sobre un terreno muy pobre en cal, requieren de una aportación artificial de esta sustancia, para que cuando alcancen el estado adulto, puedan tener huevos de cascarón duro.

Los suelos salados ricos en iones de sodio y cloro; tienen una flora especialmente adaptada a zonas próximas al mar. También, muchas de estas plantas, llamadas halófitas, poseen semillas que solo germinan en suelos con suficiente sal, donde su 68 UIGV

ECOLOGÍA

posterior crecimiento depende de este factor. Cuando el suelo es rico en nitratos aparece una flora especial llamada nitrófila, la cual es frecuente en terrenos donde existen desechos orgánicos nitrogenados que las bacterias forman en amoníaco, y posteriormente transforman en nitritos y nitratos.

Asimismo, el suelo contiene sustancias orgánicas que provienen de la descomposición de las plantas y de animales muertos y usualmente su cantidad decrece a medida que se profundiza. Un aspecto muy importante a tener en consideración es que los organismos que intervienen en la descomposición, plantas saprófitas y animales saprófagos, se nutren de ellas. Los saprófitos están conformados por las bacterias y hongos, así como por algunas plantas superiores que han perdido su clorofila a consecuencia de un proceso de adaptación secundaria.

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ECOLOGÍA

Capítulo VI

Ciclos biogeoquímicos, energía y cadena de alimentos

La materia está formada por elementos químicos y entre ellos, se encuentran los elementos esenciales del protoplasma, los cuales tienden a circular en la biosfera por determinadas rutas, que van desde el ambiente hacia los organismos e igualmente de los organismos hacia el ambiente. Las rutas tienden a ser circulares e incluyen procesos biológicos, geológicos y químicos que se conocen como ciclos biogeoquímicos. Asimismo, el movimiento que adoptan los elementos y compuestos inorgánicos, que son indispensables para la vida, pasan a formar parte del ciclo nutritivo.

1. Tipos de ciclos biogeoquímicos Cada ciclo biogeoquímico está conformado por dos compartimientos o también denominados pozos.

• El pozo depósito, que es el componente grande, de movimiento lento, conformado por factores abióticos.

• El pozo de intercambio o de ciclo, que es la parte más pequeña pero más activa, y cuya característica es que se desplaza rápidamente entre los organismos y su medio inmediato.

En la biosfera los ciclos biogeoquímicos se dividen en dos grupos básicos: a. Los tipos gaseosos son aquellos en los que el depósito está en la atmósfera o en la hidrosfera, como en el carbono, nitrógeno, oxígeno, hidrógeno. Estos ciclos son conocidos como “perfectos”, debido a que los elementos que circulan son accesibles a los organismos durante largos periodos de tiempo. Estos elementos se desplazan en grandes cantidades y la atmósfera de la Tierra constituye el principal depósito de almacenamiento inorgánico. Estos cuatro elementos carbono, nitrógeno, oxígeno, e hidrógeno, que poseen ciclos gaseosos, constituyen aproximadamente el diez por ciento de los 40 elementos esenciales; sin embargo, forman parte del 97,2% del volumen de protoplasma; y a la vez los que circulan con mayor facilidad en los ecosistemas.

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b. Los tipos sedimentarios son aquellos en los que el depósito está en la corteza terrestre, como el fósforo, carbono, etc. Estos ciclos son conocidos como “imperfectos” debido a que sus elementos constitutivos, llegan finalmente a formar parte de las rocas sedimentarias y por tanto la nueva circulación será muy lenta. Si bien el C, N, O, H, circulan fácilmente porque el depósito principal de estos ciclos es la forma gaseosa en la atmósfera, el resto de los aproximadamente 36 elementos, comprenden solamente el 2,8% de los tejidos de los animales, vegetales, hongos y microorganismos y tienden a quedarse durante un largo tiempo en la corteza de la Tierra. De tal manera que una vez, que estos elementos han sido arrastrados por la erosión u otro medio físico de transporte, no tienen ninguna forma inmediata de retornar, por lo que sus ciclos se extienden largamente en el tiempo geológico.

1.1. Los elementos químicos De los 118 elementos conocidos en la naturaleza aproximadamente 40 de ellos tienen un alto grado de importancia para los organismos vivos. Elementos como el carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno se requieren en grandes cantidades, otros solo se necesitan en cantidades muy pequeñas e inclusive diminutas. Sea como fuere, tanto los elementos esenciales como los que no son esenciales presentan ciclos biogeoquímicos perfectamente definidos.

El término “bio” se refiere a todos los organismos vivos. Los elementos más comunes en los organismos vivos son el carbono, el nitrógeno, el oxígeno, el hidrógeno y el fósforo; los cuales se encuentran en importantes moléculas orgánicas como las proteínas, el ADN, los hidratos de carbono y las grasas. El término geo se refiere al aire, el agua y las rocas de la tierra. Aunado a ambos términos, se tiene a la geoquímica, que es una ciencia física importante que se ocupa del estudio de la composición química de la tierra y del intercambio de elementos entre las diversas partes de la corteza terrestre y los mares, ríos, lagos, lagunas, pantanos, etc. Por lo tanto, la biogeoquímica se encarga del estudio del intercambio o la corriente de los materiales entre los componentes vivos e inertes de la biósfera.

En la naturaleza los elementos no se encuentran distribuidos de manera homogénea así como tampoco están presentes en la misma forma química en todo el ecosistema. Algunos ciclos, como los del carbono, nitrógeno, hidrógeno y oxígeno, se adaptan rápidamente a las perturbaciones, a causa del gran depósito atmosférico. Tal es el caso del aumento, a nivel local de CO2, debido a los procesos de oxidación o combustión, que se disipan rápidamente debido a los movimientos del aire; por lo tanto ese aumento en la producción se compensa por efecto del incremento de la absorción de las plantas así como de la formación de carbonatos en el mar. Por ello, los ciclos de tipo gaseoso se consideran como relativamente “perfectos”, en el sentido de que se da en ellos un control natural de retroalimentación negativa.

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ECOLOGÍA

1.2. Cambios en los ciclos biogeoquímicos por acción del hombre Con el correr del tiempo, el hombre ha encontrado que los trastornos locales no solo son perjudiciales sino que existen límites concretos a la capacidad de ajuste automático de la atmósfera conjunta. Es así, como los ciclos sedimentarios que comprenden elementos como el fósforo o el hierro, suelen ser mucho menos perfectos y más fácilmente vulnerables por parte de perturbaciones locales, debido a la gran masa del material que se encuentra en un depósito relativamente inactivo e inmóvil en la corteza de la tierra. Es por ello, que alguna porción del material intercambiable se pierde durante largos periodos de tiempo, cuando el movimiento cuesta abajo es más rápido que el movimiento cuesta arriba. Por lo tanto, los mecanismos de retorno o de nuevo ciclo son principalmente bióticos en la mayoría de los casos.

Entre todas las especies que habitan el planeta Tierra el hombre es el único que necesita los 40 elementos esenciales, pero también gracias a su compleja cultura utiliza, cuando sea requerido, la totalidad de los demás elementos y también los sintéticos. Aunado a ello, el hombre, ha acelerado de tal manera el movimiento de muchos materiales que los ciclos tienden a hacerse imperfectos o que el proceso se hace acíclico, lo que trae como consecuencia la desigual distribución de los recursos.

Tal es el caso de la negligente extracción y tratamiento de la roca fosfatada, que produce una grave contaminación cerca de las minas y de los molinos de fosfato.

Asimismo, el aumento del suministro de fertilizantes fosfatados a los sistemas agrícolas, sin controlar los inevitables derrames, permite que los ambientes acuáticos se vean afectados y que la calidad del agua se reduzca mediante la eutrofización.

De allí que es tan importante tener en cuenta que la conservación de los recursos naturales tiene como objetivo fundamental, en su sentido más amplio, el que los procesos acíclicos se conviertan en cada vez más cíclicos. El concepto de renovación de ciclo constituye un objetivo importante para la sociedad actual en el marco del desarrollo sostenible. Así tenemos que la renovación del ciclo del agua constituye un punto de partida fundamental, debido a que si se puede conservar y reparar el ciclo hidrológico, se tiene mayores posibilidades de que los elementos nutritivos no sean arrastrados y se mantengan en el agua.

El nitrógeno y el fósforo son factores muy importantes que limitan o controlan la abundancia de ciertos organismos. El ciclo del nitrógeno es de tipo gaseoso y el ciclo del fósforo es de tipo sedimentario. El ciclo del azufre caracteriza muy bien el enlace entre el aire, el agua y la corteza terrestre. Ahora bien, en el ciclo del nitrógeno y el ciclo del azufre, se representa muy bien el rol que juegan los microorganismos así como la contaminación industrial del aire.

Todas las actividades humanas en mayor o menor grado tienen efectos sobre la circulación masiva a escala mundial de los elementos, los cuales UIGV

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transitan a través de los ciclos biogeoquímicos. Hasta hace pocas décadas, la acción del hombre tenía efectos relativamente de poca intensidad, los cuales influían en los cambios que se producían en los ciclos, a no ser que estos se registraran en un nivel local. La tala de los bosques y el intenso desmonte de zonas arbustivas y praderas han reducido la velocidad de la circulación de carbono o nitrógeno. El cultivo de leguminosas en rotación con rendimientos comerciales más elevados, que otras especies como el algodón o el maíz, han permitido restablecer los niveles de nitrógeno del suelo. No obstante los efectos que se producen ya no en el largo plazo sino en el corto plazo, de esta circulación masiva de elementos, está teniendo lugar en diferentes formas, muchas de ellas imprevisibles. Un caso resaltante de la alteración de un ciclo biogeoquímico importante por el hombre es el del ciclo del carbono.

Usualmente la cantidad de CO2 en la atmósfera está en equilibrio con el CO2 disuelto en las aguas dulces y saladas. El movimiento del gas por difusión a partir del depósito del aire hacia los depósitos acuáticos es igual a la velocidad de difusión del CO2 que vuelve al aire a partir del agua. A partir del CO2 en el aire o en el agua, se forman compuestos de carbohidratos por interacción de la luz solar y de moléculas de clorofila en la fotosíntesis. También aquí la cantidad de carbono ligada al protoplasma está en equilibrio dinámico con el CO2 en el estado de depósito gaseoso. No obstante en estos últimos años, el hombre ha quemado, cada vez más, combustibles fósiles como carbón y petróleo. Por lo tanto, la mayor cantidad de CO2 aumentaría la velocidad de la fotosíntesis en las plantas verdes, lo que a su vez produciría rápidamente más oxígeno útil. Sin embargo, la cantidad de CO2 en el aire es muy importante para mantener la temperatura de la tierra.

De tal manera que la energía solar (luz) calienta cada día la superficie de la tierra y la esfera terrestre emite a su vez, en retorno, radiación infrarroja (calor). Pero sucede que el CO2 y las gotitas de agua no permiten que estas longitudes de onda infrarrojas escapen, por lo que se produce el llamado efecto invernadero sobre la temperatura de la Tierra. En los últimos 100 años se ha producido un aumento promedio de 1.0°C de aumento de la temperatura de la Tierra lo que corresponde exactamente al aumento creciente del bióxido de carbono en el aire. Este aumento de temperatura podría conducir, si se prosigue, al derretimiento de los casquetes de hielo polares, lo que incrementaría el nivel de los mares por encima de los 300 m. Todo ello nos da una idea de la importancia de cambiar las fuentes de energía de los consumidores de combustible fósil, por otros tipos de energía más ambientalmente saludables como la energía eléctrica, energía atómica o de fusión.

2. La energía Desde hace mucho tiempo, las principales fuentes de energía eran obtenidas a través de la fuerza de los animales, como por ejemplo los bueyes o caballos, o, la de 74 UIGV

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los hombres y el calor se obtenía al quemar los troncos y ramas de los árboles. Con el correr del tiempo, el hombre diseñó y construyó las máquinas, que le permitieron utilizar la fuerza, para aplicarla de diferentes modos y así obtener beneficios. Por ejemplo, aprovechó la fuerza hidráulica para la molienda de cereales, o la fuerza del viento para el desplazamiento de los barcos de vela o los molinos de viento para generar energía. Posteriormente, aparece un gran invento conocido como la máquina de vapor, la cual tiene un gran impacto en el desarrollo de la industria y por ende se produce un gran avance tecnológico que ha cambiado, notoriamente, las fuentes de energía que mueven la sociedad actual. Es así, como el desarrollo de los países está estrechamente ligado a un proceso creciente de generación y consumo de energía de combustibles fósiles como el petróleo, carbón y gas natural.

Por lo tanto, la manera más sencilla de definir a la energía es como la capacidad para producir trabajo. El término energía, está relacionado con la capacidad para obrar, transformar o poner en movimiento un objeto.

2.1. Leyes de la termodinámica El comportamiento de la energía se describe, mediante la primera y segunda ley de la termodinámica: • La primera ley de la termodinámica menciona que la energía se transforma de una clase a otra, pero que no se crea ni se destruye. Así tenemos que, la luz es una forma de energía debido a que se puede transformar en trabajo, calor o en energía potencial de alimentos, pero no se puede destruir. En este proceso, parte de la energía lumínica visible es captada mediante el proceso de la fotosíntesis en las plantas verdes y transformada en energía química en forma de lazos químicos en las moléculas de azúcar de glucosa. Posteriormente, la planta utiliza esta molécula de glucosa para alimento, descomponiéndola en el proceso de respiración celular y la energía química presente en los lazos moleculares es liberada, bajo la forma de calor, que es otra forma de energía. Una forma de energía lumínica como la radiación infrarroja, también se transforma en energía calorífica. Por lo tanto, la energía jamás resulta destruida, sino que cambia de una forma a otra.

• La segunda ley de la termodinámica señala que ningún proceso que implica la transformación de la energía se produce espontáneamente a menos que ocurra la degradación de energía de una forma concentrada a una dispersa. Por ejemplo, el calor de un objeto tiende, desde el lugar donde se genera, espontáneamente a dispersarse por los alrededores más fríos. También se menciona como que toda vez que alguna energía se dispersa, siempre en energía de calor no aprovechable, ninguna transformación espontánea de energía, por ejemplo la luz, en energía potencial, es cien por ciento eficaz.

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Los organismos, los ecosistemas y la biósfera tienen la característica termodinámica esencial de que son capaces de crear y mantener un grado elevado de orden interior, o una condición de baja entropía. La entropía es la medida de desorden o la cantidad de energía no disponible en un sistema. Y se llega a una entropía baja, por medio de una disipación continua de energía de alta utilidad, como es el caso de la luz o los alimentos, que se convierten en energía de baja utilidad, como el calor. En el ecosistema el orden en términos de una estructura compleja de biomasa se mantiene por la respiración total de la comunidad, la que continuamente elimina el desorden.

2.2. El ambiente energético Todos los organismos que habitan en la superficie de la tierra, están sometidos en el ambiente, a diversos niveles de radiación, que consta de la radiación solar y de la radiación térmica de onda larga. Ambos tipos de radiaciones, contribuyen a definir las características del medio climático, como la temperatura, evaporación del agua, movimiento del aire y el agua, etc. Sin embargo, solo una pequeña porción de la radiación solar, puede convertirse mediante fotosíntesis, para proporcionar energía a los componentes bióticos del sistema. La luz solar extraterrestre llega a la biosfera a razón de 2 gcal/cm2/minuto, y a esta cantidad se le conoce como constante solar. Sin embargo, es atenuada exponencialmente a medida que atraviesa la atmósfera a 67% (1.43 gcal/cm2/minuto), que llega a la superficie de la tierra a mediodía de un día claro de verano. La radiación solar es atenuada y la distribución espectral de su energía es alterada, a medida que atraviesa la capa de nubes, el agua y la vegetación. La corriente de energía calórica de 24 horas en un ecosistema, o la que reciben los organismos expuestos, puede ser varias veces más o también menos que la suministrada por la radiación solar. La variación en la corriente total de radiación, tanto en las diferentes capas de un ecosistema como de una estación a otra o de un lugar a otro en la superficie de la tierra, puede ser enorme, y la distribución de los organismos responde a ello.

2.3. Productividad La productividad primaria o básica de un sistema ecológico de una comunidad biológica se define como la velocidad a la que es almacenada la energía por la actividad fotosintética o quimiosintética de los organismos productores, especialmente las plantas verdes, en forma de sustancias orgánicas que son utilizados como material alimenticio. La productividad primaria es el punto de partida de la circulación de energía y nutrientes a través de las cadenas tróficas.

Los consumidores solo utilizan materiales alimenticios producidos, con las respectivas pérdidas respiratorias, que se convierten en diversos tejidos mediante un proceso conjunto. Por tal razón, la productividad secundaria no se divide en cantidades brutas y netas. La corriente total de energía en los niveles heterotróficos es similar a la produc76 UIGV

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ción bruta de los organismos autótrofos. La productividad o velocidad de producción, son términos sinónimos. La producción es la cantidad de materia orgánica acumulada durante un determinado periodo de tiempo, que puede ser un año, cuando se trata de la cosecha de un producto agrícola. De acuerdo a la segunda ley de la termodinámica, la corriente de energía disminuye a cada paso, debido a la pérdida de calor que tiene lugar con cada transferencia de energía de una forma a otra.

En los ecosistemas naturales y los cultivados, tienen lugar altas intensidades de producción, tanto cuando los factores físicos son favorables y particularmente, cuando se reciben subsidios de energía que provienen de fuera del sistema y reducen el costo de mantenimiento. Estos subsidios de energía son el viento y la lluvia en un bosque lluvioso, la energía de la marea en un estuario, o la energía del combustible fósil o el trabajo animal o humano que se emplea en un determinado cultivo. En la productividad de un ecosistema es importante tener en cuenta la pérdida de energía por razones climáticas o de contaminación, entre otras, necesarias para mantener la estructura y composición de la diversidad biológica.

La velocidad es el elemento temporal que hay que tener en cuenta o la cantidad de energía fijada en un tiempo dado. En las comunidades biológicas el proceso es continuo en el tiempo, por ejemplo, la cantidad de alimentos elaborados diaria o anualmente. En general, la productividad de un ecosistema designa su riqueza.

Aunque no siempre, una comunidad rica o productiva puede tener una mayor cantidad de organismos que una comunidad menos productiva. La biomasa permanente presente en un momento dado no se debe confundir con la productividad.

No es posible conocer la productividad primaria de un sistema o la producción de un componente de la población contando y pesando los organismos que se encuentran presentes en un momento dado, ya que se puede obtener una buena apreciación de la productividad primaria neta de los datos relativos a la masa permanente en situaciones en que los organismos son grandes y los materiales vivos se acumulan durante cierto tiempo sin ser utilizados, como lo que sucede en los terrenos de cultivo. Además, todos los organismos pequeños se renuevan rápidamente y dado que los organismos, sea del tamaño que fuera son consumidos a medida que se van incorporando y desarrollando en una población, por lo que puede ocurrir que el tamaño de la masa permanente tenga poca o ninguna relación con la productividad. Por ejemplo, un pradera de gramadal, donde pasta el ganado tiene una masa permanente de herbáceas mucho menor que un pasto menos productivo, pero que no se haya pastado en el momento de la medición.

3. Cadena de alimentos Se define como el proceso de transferencia de energía alimenticia, que se inicia en las plantas o productores primarios, y continúa a través de una serie de organisUIGV

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mos, como es el caso de los animales herbívoros, y después con los depredadores o carnívoros que se alimentan de herbívoros, con las reiteradas actividades alternas de comer y ser comido; y finalmente la intervención de los descomponedores.

• Los productores. La cadena se inicia con las plantas, que son organismos que fabrican su propio alimento, por eso se les llama productores o también organismos autótrofos, los cuales sintetizan las sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas que provienen del suelo, del aire y del proceso de la fotosíntesis.

• Los consumidores. Son organismos heterotróficos, es decir que se alimentan de otros organismos. Así tenemos a los consumidores de primer orden o herbívoros que se alimentan de plantas y al que también se le llama consumidor primario; luego tenemos al consumidor de segundo orden o carnívoro, que es aquel que se alimenta de los herbívoros, llamado también consumidor secundario; y después al consumidor de tercer orden, que es un carnívoro que se alimenta de carnívoros, es decir un consumidor terciario.

• Los descomponedores. Son organismos que consumen otros organismos muertos, los degradan y transforman en materia orgánica, como las bacterias y hongos.

3.1. Tipo de cadenas de alimentos Las cadenas de alimentos son de dos tipos básicos: a. Cadena de alimentos de pastos. Es aquella que se inicia en una planta verde, continúa con los herbívoros, es decir los organismos que comen plantas vivas, y luego continúa con los carnívoros, que son animales que se comen a otros animales. b. Cadena de alimentos de detritus. Es aquella que se inicia en la materia orgánica muerta, la cual es consumida por los microorganismos y después continúa con los organismos que se alimentan de detritus y microorganismos y finalmente con los depredadores.

Todas las cadenas alimenticias están conectadas entre sí. A este aspecto entrelazado se denomina el tejido de los alimentos. En las comunidades complejas naturales los organismos que obtienen su alimento de las plantas a través del mismo número de pasos pertenecen al mismo nivel trófico. Así, las plantas verdes ocupan el primer nivel trófico, los comedores de plantas el segundo nivel trófico (o el nivel primario de los consumidores); los carnívoros que comen a los herbívoros, el tercer nivel trófico (el nivel secundario de los consumidores); y los carnívoros que comen carnívoros o consumidores secundarios, el cuarto nivel trófico (el nivel terciario de los consumidores). Esta clasificación trófica, responde 78 UIGV

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a las funciones de los organismos en la cadena trófica. En efecto la población de una especie determinada ocupará un nivel trófico o más de uno, según la fuente de energía realmente asimilada. La cadena alimenticia está conformada por pasos o eslabones. En cada traspaso de eslabones se pierde una gran proporción de la energía potencial, esto es de un 80 a 90 por 100 en forma de calor. Por ello, el número de pasos o eslabones de una serie tiende a ser limitado, generalmente de cuatro a cinco pasos o eslabones. Cuanto más corta es la cadena de alimentos, o sea, cuanto más cerca está el organismo del principio de la cadena, mayor es la energía disponible.

El hombre en las cadenas de alimentos ocupa un lugar al final o casi al final de la cadena de los artículos alimenticios, debido a su condición de omnívoro. En algunos casos la cadena alimenticia es larga, como cuando el hombre se come al pez grande, el cual a su vez se come al pez chico, este se come el zooplancton, que a su vez se come al fitoplancton, que fija la energía solar. Pero también sucede que el hombre se come a la res, la cual come la hierba que fija la energía de la luz. Asimismo, se da el caso que el hombre, utiliza una cadena de alimentos mucho más corta, cuando se alimenta de los vegetales que producen granos, como el maíz, trigo, cebada, que fijan la energía solar. También sucede que el hombre puede ocupar una posición intermedia entre los consumidores primarios y secundarios, cuando su alimentación está constituida tanto de animales como de vegetales.

Siempre hay que tener en cuenta, que a cada transferencia de alimentos se pierde energía potencial y de que solamente una porción muy pequeña de la energía solar disponible es fijada por la planta. Por lo tanto, el número de consumidores, como es el caso de las personas que pueden ser sustentados por una determinada producción primaria, dependen fundamentalmente del largo de la cadena de los alimentos. Cada eslabón, en la cadena de alimentos, reduce la energía disponible en aproximadamente un orden de magnitud de 10; esto significa que menos personas pueden ser sustentadas en el mundo, si grandes cantidades de carne forman parte de la dieta. Dicho de otra manera, la carne desaparecerá o su disponibilidad será muy reducida en la dieta del hombre, si la especie humana no ejerce su particular opción, de controlar el crecimiento de su propia población.

3.2. Estructura trófica Las cadenas de alimentos son dinámicas y ello está de acuerdo con la actividad de los organismos presentes en los diferentes niveles tróficos, a la pérdida de energía en cada transferencia y también a la relación entre el tamaño y el metabolismo que se produce en comunidades bióticas que tienen una estructura trófica definida, que es característica de un tipo particular de ecosistema, por ejemplo, una laguna, un bosque, una pradera, etc. Las estructuras tróficas se miden y se describen, en términos de producción permanente o por unidad de área y unidad de tiempo en los sucesivos niveles tróficos.

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La estructura y la función trófica pueden mostrarse gráficamente por medio de las pirámides ecológicas en los que el nivel primero o productor forma la base y los niveles sucesivos forman las hileras que constituyen el ápice.

Las pirámides ecológicas pueden ser de tres tipos: a. La pirámide de los números. Es aquella en la que se representa el número de los organismos a nivel individual. En la pirámide de los números se requiere de muchas unidades u organismos pequeños para igualar la masa de una unidad grande. Siempre se pierde energía útil en forma de calor en la transferencia a través de cada paso en la cadena de alimentos; por ello, hay menos energía disponible para los niveles tróficos más altos. Y también la velocidad metabólica está en relación con el tamaño. b. La pirámide de la biomasa. Es aquella que está basada en el peso seco total, el valor calórico u otra medida de la cantidad total de material vivo. Una característica fundamental de esta pirámide es que muestra bien las relaciones cuantitativas de la producción permanente. La pirámide puede tener un declive gradual, si el tamaño de los organismos no difiere considerablemente; en cambio, si los organismos de los niveles inferiores son en promedio mucho menores que los de los niveles superiores, la pirámide de la biomasa puede resultar invertida. c. La pirámide de la energía. Es aquella en la que se muestra la velocidad de la corriente de energía o la productividad o ambas cosas a la vez en niveles tróficos sucesivos. La pirámide de energía proporciona una visión conjunta del carácter funcional de las comunidades, debido a que tanto el número como el peso de los organismos pueden ser sustentados en cualquier nivel y depende de la velocidad a la que el alimento se está produciendo.

Las pirámides de los números y de la biomasa son representaciones de los estados existentes, es decir, de los organismos presentes en cualquier momento, en cambio, en la pirámide de la energía es la reproducción de las velocidades de paso de la masa de alimento a través de la cadena de los alimentos. Por lo tanto, su forma no resulta afectada por variaciones en el tamaño y la velocidad metabólica de los individuos. Los números sobrestiman la importancia de los organismos pequeños, y la biomasa sobrestima la importancia de los organismos grandes; pero la corriente de energía, proporciona un índice más adecuado para comparar los componentes de un ecosistema.

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Capítulo VII

Comunidad biótica y relaciones interespecíficas

Una comunidad biótica está conformada por un grupo de poblaciones que viven en un lugar o en un hábitat físico determinado por características particulares. Es una unidad organizada que posee características complementarias de sus componentes individuales y de las poblaciones que la conforman y funciona como una unidad mediante transformaciones metabólicas acopladas. Se le conoce también como la parte viva del ecosistema. La comunidad biótica es la reunión de poblaciones naturales de diversos tamaños, desde la biota del tronco de un árbol hasta una pradera, un bosque o el mar.

En las comunidades se destaca el hecho de que organismos de diferentes especies, usualmente viven juntos de manera ordenada y no como seres esparcidos al azar por la tierra. También se define como la unidad de composición taxonómica y cuya característica fundamental es que tiene una organización trófica con un funcionamiento definido.

Las comunidades poseen una unidad funcional precisa, con estructuras tróficas y tipos de corriente de energía que tienen una unidad de composición, debido a que existe la posibilidad de que algunas especies aparezcan juntas. No obstante las especies son sustituibles, ya que aunque las comunidades pueden ser funcionalmente similares, varían su composición en el espacio y en el tiempo.

Las comunidades pueden ser de dos tipos: • Comunidades principales o mayores. Son aquellas que tienen un tamaño mayor o un alto grado de organización, lo cual las convierte en relativamente independientes, debido a que solo necesitan captar energía solar y son relativamente independientes de las comunidades vecinas.

• Comunidades menores. Son aquellas que dependen en menor o mayor grado de las comunidades bióticas vecinas.

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1. Clasificación al interior de la comunidad Los organismos que pertenecen a una comunidad tienen diferentes grados de importancia en la caracterización de toda la comunidad. De tal modo que, entre cientos o miles de diferentes tipos de organismos que se encuentran en una comunidad, generalmente, unas pocas especies o algunos grupos de especies, son los que ejercen la mayor influencia, ya sea por elevado número, por su tamaño o por las actividades que desarrollan.

La clasificación de las comunidades se basa en los niveles tróficos. Tal es el caso de las comunidades mayores que están conformadas por los productores, macroconsumidores y microconsumidores. Estas especies o grupos de especies, que controlan en gran parte la corriente de energía, se les llama dominantes ecológicos.

El dominio ecológico, que está concentrado en una o muchas especies, se expresa mediante un índice de predominio, el cual suma la importancia de cada especie en relación con la comunidad en su conjunto.

Las comunidades se clasifican de acuerdo con: • Las características estructurales más importantes como las especies dominantes, las formas o los indicadores de vida.

• El hábitat físico de la comunidad.

• Los atributos funcionales tales como el metabolismo de la comunidad.

Al respecto se ha establecido una regla que precisa la denominación de las comunidades, como se ha hecho para nombrar o clasificar organismos, no obstante los atributos funcionales, proporcionan una base más apropiada para la comparación de todas las comunidades en hábitats muy distintos como terrestres, marinos o de agua dulce.

2. Esquema en las comunidades La estructura que adopta la distribución de organismos en un ambiente determinado y su actividad recíproca con este se denomina esquema. Las diversas especies de organismos, como microorganismos, hongos, animales y plantas que conforman una comunidad de cualquier tamaño, tienen distintas formas de vida.

Por lo tanto, la diferenciación de la comunidad se muestra de diferentes formas. a. Los esquemas de zonación o segregación horizontal o diferenciación horizontal que consiste en la existencia moteada o a la manera de mosaico de especies.

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b. Los esquemas de estratificación o la diferenciación vertical se muestra en las alturas distintas a las que ascienden plantas de formas diversas de crecimiento y en la estratificación resultante de las especies animales que viven en la comunidad a dichos niveles distintos. Por ejemplo, los diferentes pisos ecológicos conforme se va ascendiendo en la cordillera de los Andes. c. Esquema de actividad o periodicidad o la diferenciación temporal la exhiben diversas especies que realizan funciones similares en tiempos distintos, en ciclos tanto diarios como estacionales. Las lechuzas nocturnas y los halcones diurnos cazan ambos pequeños roedores, pero sus periodos de actividad no se sobreponen. Estos aspectos de diferenciación en la comunidad no son exclusivos de las comunidades terrestres sino que los efectos de los factores ambientales influyen sobre la distribución de las formas de vida acuática. d. Esquema de tejidos de alimentos, el cual se refiere a la organización reticular en la cadena de alimentos, presentes en los diferentes ecosistemas. Intervienen los productores o plantas, los consumidores primarios que son los herbívoros, los consumidores secundarios que son los carnívoros, los consumidores terciarios que son los carnívoros que se alimentan de carnívoros; y los descomponedores o desintegradores, que son los diversos microorganismos que transforman la materia orgánica. e. Esquemas reproductivos referido a la asociación de progenitores y descendientes, clones de plantas, etc. Comprende la reproducción sexual, en la cual intervienen los gametos masculinos y femeninos de dos individuos de sexos diferentes; por lo que los descendientes provenientes de este proceso biológico, serán fruto de la combinación del ADN de ambos progenitores y, por tanto, serán genéticamente la combinación de ellos. Esta forma de reproducción es la más frecuente en los organismos superiores de plantas y animales. Y la reproducción asexual, mediante la cual un solo organismo, tiene la capacidad de generar nuevos individuos, los cuales constituyen copias exactas del progenitor desde el punto de vista genético. Por lo tanto en la formación de un nuevo individuo a partir de células maternas, no hay, intercambio de material genético (ADN). El nuevo ser vivo mantiene las características y cualidades de su progenitor. Un ejemplo típico de reproducción asexual es la que realizan las bacterias, las cuales mediante la división celular, generan dos células hijas, genéticamente idénticas. Otras formas de reproducción son la gemación, esporulación, etc. f. Esquemas sociales que comprende a los bancos de peces como sardinas, anchovetas y atunes; manadas de mamíferos como vicuñas, guanacos; rebaños de animales domésticos como vacas, ovejas, cabras, llamas, alpacas; bandadas de aves como gaviotas, patos, golondrinas, etc. g. Esquemas asociativos, cuando intervienen dos o más especies, como es el caso de la competencia, mutualismo, simbiosis, depredación, etc.

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h. Esquemas estocásticos que resultan de las fuerzas fortuitas y cuyos sucesos son impredecibles.

3. Sucesión En una comunidad biótica los cambios suceden de manera constante, lo que ocasiona que nuevas especies, penetren en un área determinada, por lo que si las antiguas condiciones cambian, dichas especies están obligadas a cambiar de hábitat de lo contrario terminan muriendo debido a que no se adaptan a las nuevas condiciones. El reemplazo continuo que sucede en una comunidad se denomina como sucesión, la misma que alcanza su punto culminante en una etapa llamada clímax. El proceso de la sucesión es el resultado, de la interacción de los factores climáticos y el hábitat físico, los cuales están cambiando permanentemente en una región así como en parte de las actividades de los organismos de la comunidad anterior.

4. Ecotono Es un área de transición entre una o más comunidades distintas. Es una zona de superposición que puede tener una extensión lineal considerable. La comunidad ecotonal contiene muchos de los organismos de cada una de las comunidades que se superponen y además organismos que son propios del ecotono y que forman parte del mismo. Frecuentemente tanto el número de especies como la densidad de población de algunas de ellas son mayores en el ecotono que en las comunidades que las bordean. La tendencia hacia una diversidad y a una densidad mayor en las superposiciones de las comunidades es una de las características fundamentales del ecotono y se le conoce como efecto del borde. Existen varios ecotonos, como por ejemplo entre un bosque y una pradera, la desembocadura de un río en el océano, donde se mezclan las aguas dulces del río con el agua salada del mar, etc.

5. Relaciones interespecíficas Los individuos de una misma especie que se reproducen entre sí forman las poblaciones. Las poblaciones de distintas especies que viven y comparten el mismo espacio se las llama comunidades. Los organismos que viven tanto en una comunidad acuática como terrestre, actúan constantemente en reciprocidad unos con otros. Una interacción interespecífica es una acción recíproca que se realiza entre dos poblaciones de especies diferentes. Cada especie o población de 84 UIGV

ECOLOGÍA

una especie, tiene un efecto positivo (+), negativo (–) o nulo (0) sobre las demás especies o poblaciones de una o más especies. En el largo plazo estas acciones recíprocas se traducen en cambios ecológicos y evolutivos para una o más de las especies afectadas. La comprensión de los resultados ecológicos de estas relaciones nos ayuda a ver cómo están estructuradas las comunidades y luego, la organización y la dinámica de las poblaciones de las especies individuales que forman una comunidad biótica.

Así, se pueden expresar las diferentes maneras en que pueden interactuar las poblaciones de dos especies: a. Neutralismo (0,0): En la que ninguna de las dos poblaciones es afectada en su asociación con la otra; es decir ninguna de las dos poblaciones se beneficia ni se perjudica. En la naturaleza es muy poco probable que se produzca el neutralismo, ya que en los ecosistemas, existe una cantidad enorme de interrelaciones que es muy difícil afirmar que no exista competencia o beneficio entre las especies. b. Cohibición mutua (–,–): Es aquella cuando dos poblaciones se cohíben mutuamente la una a la otra. c. Competición (–,–): Es aquella en la que existe competencia por el uso de los recursos, y en el que cada población afecta perjudicialmente a la otra en la lucha por los recursos en el breve plazo. En sentido ecológico es una lucha entre organismos por alimento, espacio, pareja o algún otro recurso limitado. En la competencia al interior de la especie, la lucha es entre individuos de la misma especie. Esta experiencia es común a todas las especies cuyo número crece en un ambiente limitado. En la competencia entre especies en cambio, la lucha es entre las poblaciones de dos especies. La base de estas luchas se ha expresado como el principio de Gauss, que dice que dos especies no pueden ocupar el mismo nicho simultáneamente. Si dos especies que ocupan el mismo nicho o tiene el mismo modo de vida, llegan a estar juntas en el espacio y el tiempo, se produce la extinción de la especie, la exclusión competitiva y el desplazamiento de caracteres. Si una de las especies se extingue es porque su competidor ha tenido más éxito en la monopolización de los recursos disponibles, tales como alimento o espacio. En la exclusión competitiva, una de las especies es expulsada de una parte del hábitat, cuando entra en contacto con su competidor, pero sobrevive en porciones adyacentes del mismo. Y el desplazamiento de caracteres es cuando dos especies potencialmente competidoras se encuentran en situación simpátrica, es decir juntas, presentan mayores diferencias en sus adaptaciones de alimentación, tales como el tamaño del pico de las aves, que en regiones en donde no coexisten. Cada especie ha desarrollado características que reducen la competición con otras especies para los recursos de alimentos y fomentan así el éxito reproductor. Esta divergencia de caracteres en regiones que se sobreponen se designa como desplazamiento de caracteres.

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d. Amensalismo (–,0): Es aquella interacción biológica donde una de las poblaciones es cohibida, es decir se ve perjudicada, en tanto que la otra no experimenta ninguna relación o sea no se ve afectada. Por ejemplo en el bosque tropical húmedo, los árboles de gran tamaño, tienen copas muy amplias las cuales impiden el paso de los rayos solares, lo que limita el crecimiento de la población herbácea en el suelo. e. Parasitismo (+,–): Es cuando un organismo se alimenta a expensas de un huésped mayor que él, al que frecuentemente está ligado y al que no causa tantas molestias como para ocasionarle la muerte, sino a largo plazo. En el parasitismo una de las especies, la parásita se beneficia, en tanto que la otra, la huésped, resulta perjudicada. El parasitismo al igual que la depredación constituye con frecuencia un factor importante en el control natural de las poblaciones. Los parásitos son mucho más pequeños que sus huéspedes y viven solamente de una porción de la energía que absorben de ellos. Los parásitos viven sobre el huésped, en él o cerca de él. Los parásitos solo matan a su huésped muy lentamente o no lo hacen. El parásito más eficiente es aquel de cuya presencia el huésped difícilmente se da cuenta, y si llegara a matar a su huésped antes de reproducirse, este parásito moriría sin dejar descendencia alguna, con lo que la especie se extinguiría rápidamente.

Los ectoparásitos viven en la superficie del cuerpo del huésped y poseen modificaciones para fijarse firmemente a la especie del mismo, por ejemplo, la garrapata, la pulga, los chinches. Los endoparásitos viven dentro del cuerpo y con frecuencia en el tubo digestivo. Por consiguiente presentan adaptaciones para resistir a los movimientos internos y a las medidas defensivas del organismo del huésped. Por ejemplo, las tenias y los tremátodes han de tener pieles externas que los protejan de las secreciones digestivas y las enzimas celulares. El ciclo vital de los endoparásitos comprende, con frecuencia huéspedes intermedios entre el huevo y la etapa de parásito adulto. En ocasiones se encuentra en la naturaleza el fenómeno del hiperparasitismo, en el que un parásito vive en otro parásito, que a su vez vive, en un huésped. Un ejemplo es el de la larva de la avispa, que parasita la larva de una mosca, que es parasita a su vez de la oruga de una mariposa nocturna. f. Depredación (+,–): En la que una de las poblaciones afecta a la otra mediante ataque directo, pero depende totalmente de ella. La depredación se define como la conducta consistente en capturar a otro organismo y alimentarse de él, siendo consumido totalmente o en parte. Esto produce un efecto negativo sobre el desarrollo y supervivencia de los miembros individuales de la población que es objeto de depredación. Los componentes del sistema de depredación son el depredador y la presa. En la relación de depredador y presa que ha existido durante mucho tiempo, la coevolución, esencialmente ajustes evolutivos simultáneos en cada una de las diversas especies, reduce a un grado mínimo los efectos negativos sobre la presa. Si los ajustes en la acción recíproca no se efectuaran por selección natural en el transcurso del tiempo una o las dos poblaciones se extinguirían 86 UIGV

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probablemente. En efecto, la presa sería devorada hasta la extinción y la especie depredadora moriría luego de hambre, a menos que estuvieran disponibles otras especies de presa. Algunos aspectos ampliamente observados de la coloración animal se han producido a través de selección natural en respuesta a acciones recíprocas entre depredador y presa. Los depredadores presentan garras agudas, dientes de tipo canino, reacciones rápidas y otras adaptaciones para la captura de la presa; muchos depredadores vertebrados tienen líneas de color que parten de los ojos y funcionan al parecer como dispositivos de mira para perseguir y capturar la presa, las señales oscuras reducen también el resplandor en hábitats abiertos claros. Los círculos claros alrededor de los ojos funcionan probablemente como dispositivos para la captura de la luz. El hombre ha adoptado estos principios en atletismo, aplicando grasa obscura o embarraduras de carbón exactamente debajo de los ojos de los jugadores para reducir el resplandor causado por la luz del sol o la iluminación artificial.

Otro resultado evolutivo de la presión de la depredación es el de la coloración protectora, mediante la cual la presa llega a parecerse a algún objeto de su ambiente, engañando en esta forma a depredadores eventuales. La coloración protectora posee implicancias profundas tanto ecológicas como evolutivas porque muchas más especies de presa pueden acumularse en una comunidad si cada una está coloreada en forma protectora, lo que reduce el efecto de la depredación sobre las especies individuales.

En la coloración tríptica, la presa se parece a algún objeto o fondo inanimado que lo imita. Esta clase de coloración protectora se encuentra generalmente entre los insectos como las orugas bastón, las mariposas nocturnas geométricas etc.

En el mimetismo batesiano, la presa se parece a una especie tóxica, venenosa o de sabor desagradable que se encuentra en la misma región. La presa gustosa o al menos inofensiva es el remedo y la especie peligrosa para los depredadores posibles en el modelo es un complejo de mimetismo batesiano. La conducta es un componente importante del mimetismo, ya que en otro caso, el engaño proporcionado por la estructura, la coloración y el patrón externo similares no convencerá al depredador de que tiene ante si a una presa inapropiada.

Existen diversas clases de coloración repelente en las que la coloración de la presa advierte a los depredadores sus propiedades auténticamente nocivas. En el mimetismo mulleriano, por ejemplo, todas las especies de presa potenciales de un complejo de mimetismo tienen un gusto desagradable y comparten un patrón de color y una conducta de advertencia comunes. Esto constituye una ventaja de supervivencia para cada una de las especies de presa, porque los depredadores de la región aprenderán a asociar el gusto desagradable con el patrón en cuestión, sin probar todas las especies. En efecto, un depredador necesita probar solo una especie de avispas de bandas amarillas y negras para saber que será gravemente mordido UIGV

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por un insecto que se parece a la especie que trató de capturar como presa. En la coloración de advertencia, por otra parte los colores brillantes y los dibujos de las especies individuales de presa advierten simplemente de sus propiedades nocivas a todo depredador eventual. Otra acción recíproca entre el depredador y la presa más intrincada desde el punto de vista ecológico, se encuentra en el mimetismo agresivo. Aquí es el depredador el que engaña a la presa mediante su coloración y conducta. g. Comensalismo (+,0): Tiene lugar cuando una de las poblaciones resulta beneficiada, pero sin que la otra se vea significativamente afectada. Las cucarachas se benefician porque vive cerca del hombre, pero es raro que los humanos resulten perjudicados o beneficiados por el hecho de tenerlas en casa. Podrán ser unos comensales estéticamente desagradables para los huéspedes humanos, pero apenas comen lo suficiente como para afectar la absorción de energía por el hombre. Una relación de comensal y huésped más íntima es la de las plantas epífitas, como las orquídeas arbóreas y las bromeliáceas con los árboles, en las superficies de troncos y ramas donde viven. Estas llamadas plantas aéreas obtienen apoyo arriba del suelo en un nivel de luz favorable y se pasan aquí la vida entera. Pero ni benefician ni perjudican a su huésped, a menos que el peso y la resistencia al viento de las epífitas se hagan tan grandes que la estructura del árbol resulte debilitada h. Protocooperación (+,+): Es aquella interacción biológica en la que dos poblaciones se benefician mutuamente de la asociación; sin embargo, esta relación no es absolutamente indispensable, ya que pueden vivir de forma separada sin ningún inconveniente. Esta interacción ocurre incluso entre reinos diferentes como es el caso de los animales dispersadores o los dispersadores de semillas. i. Mutualismo (+, +): Llamada también simbiosis, en la que el desarrollo y la supervivencia de las poblaciones se benefician no pudiendo subsistir ninguna, en condiciones naturales sin la otra. La simbiosis se refiere a una relación interespecífica prolongada, en la que dos especies viven juntas en una asociación más o menos íntima. No se trata de un sistema social, sino de una asociación ecológica que implica cierta transferencia de energía o algún beneficio de adaptación. Los líquenes, por ejemplo, son asociaciones mutualistas entre algas fotosintéticas monocelulares y hongos carentes de clorofila. Mediante la fotosíntesis las algas proporcionan azúcares y alimento para ambas especies, en tanto que las hifas de los hongos colectan y retienen humedad y elementos nutritivos minerales, que ambos socios simbióticos pueden aprovechar. La polinización de plantas fanerógamas por insectos es el ejemplo más corriente de mutualismo. En efecto, las abejas dependen de las flores para obtener su alimento en forma de néctar y polen, y las plantas fanerógamas dependen de las abejas u otros polinizadores para llevar sus células reproductoras masculinas, o sea el esperma en los granos de polen, especialmente a las partes femeninas de otras flores de la misma especie.

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Todas estas relaciones recíprocas suelen ocurrir en la comunidad y son fáciles de identificar y estudiar, cuando menos cualitativamente inclusive en comunidades complejas. En relación con una pareja dada de especies, la clase de acción recíproca podría cambiar bajo condiciones distintas o etapas sucesivas de sus ciclos vitales.

Así por ejemplo; dos especies podrán mostrar parasitismo en un momento de su vida, comensalismo en otro y permanecer totalmente neutrales en otro.

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Capítulo VIII

Poblaciones

La población es el grupo colectivo de organismos de la misma especie que ocupan un lugar determinado. Las poblaciones varían considerablemente debido a que presentan características diversas y tamaño, de acuerdo con los organismos de que se trate así como a los límites de espacio que ocupen.

1. Propiedades de la población Algunas de las propiedades de la población son específicas para el grupo, pero no son características de los individuos. Entre estas propiedades se tiene a la densidad, natalidad, mortalidad, edad, distribución, potencial biótico, dispersión y forma de desarrollo. Las poblaciones poseen, asimismo, características genéticas relacionadas directamente con su ecología, como la adaptabilidad, capacidad reproductiva y persistencia, esto es la posibilidad de dejar descendientes por periodos largos de tiempo. a. Densidad. Es una magnitud de esta en relación con alguna unidad de espacio.

Se expresa como el número de individuos o la biomasa de la población por unidad de superficie o volumen. Por ejemplo, 200 ejemplares por hectárea de “huarango” Prosopis pallida un árbol típico del desierto costero, 33 ejemplares por hectárea de superficie de agua, del “paiche” Arapaima gigas, pez de los ríos amazónicos.

La densidad puede ser bruta o específica. La densidad bruta es aquella donde se tiene un determinado número de individuos o la biomasa por espacio total.

Y la densidad específica o ecológica, indica el número de individuos en el área o volumen disponible, susceptible de ser colonizado por la población. Existe siempre una cantidad de espacio en el ámbito de la dispersión que no puede ocuparse porque está siendo utilizada por otros organismos o debido a las condiciones físicas del ambiente.

En muchos casos es difícil medir la densidad tanto bruta como específica, en un momento en que la población está cambiando. Esto se da con frecuencia en UIGV

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especies de animales y plantas que pertenecen a grupos taxonómicos como las algas e insectos, cuyos tiempos de generación son breves y por lo tanto el tamaño de la población cambia rápidamente. En esas condiciones medir a la población nos reportaría cifras muy altas o muy bajas de la población. Ante esta situación los ecólogos consideran un índice de abundancia relativa que brinda información mucho más útil y confiable. Dicha abundancia de individuos puede ser medida en relación con un área determinada o en relación con un lapso de tiempo. Un aspecto que hay que tener en cuenta es que las poblaciones están siempre en movimiento; es decir, que ingresan nuevos individuos a una población por nacimiento o inmigración, o salen individuos por muerte y emigración. b. Natalidad. La natalidad o ritmo de crecimiento es la propiedad de aumento de una población que experimenta por efecto únicamente del ritmo normal de reproducción. La natalidad en este sentido es equivalente al índice de natalidad en la terminología del estudio de la población humana conocida como demografía.

De hecho esto es un término más amplio que abarca la producción de nuevos individuos de cualquier organismo, como es el nacimiento, en un determinado conjunto de condiciones ecológicas. Por ejemplo, el ritmo de nacimientos de una población de pingüinos en una isla guanera de la costa peruana es de 150 polluelos al mes, lo cual significa que sería aproximadamente de 5 polluelos por día (150 polluelos: 30 días).

La natalidad máxima, llamada también natalidad absoluta o fisiológica, es la producción teórica máxima de nuevos individuos, en condiciones ideales, esto significa que no existen factores ecológicos limitativos y la reproducción está únicamente limitada por factores ecológicos. La natalidad ecológica se refiere al aumento de la población en una condición ambiental real o específica. No es una constante para una población sino que puede variar con el volumen y la composición de la población y las condiciones físicas del ambiente. c. Mortalidad. La mortalidad o ritmo de decrecimiento se refiere a la muerte de los organismos o individuos en la población, por unidad de tiempo. Es la antítesis de la natalidad. El índice de la mortalidad es un equivalente al índice de muertes en la demografía humana. La mortalidad también se expresa como el número de individuos que mueren en un periodo determinado. En la naturaleza la mortalidad es el porcentaje de la pérdida de individuos en determinadas condiciones ambientales y se produce por diferentes razones, como es el caso de los accidentes, la acción de los depredadores, la competencia con otros organismos, las enfermedades, etc. Esta mortalidad es la que usualmente se considera como ritmo de mortalidad de una población natural. Para la mayoría de las especies la mortalidad se expresa como el número de organismos que mueren por unidad de tiempo. En cambio los demógrafos describen la mortalidad de las poblaciones humanas como el número de individuos que mueren por mil miembros de la población en un año.

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La mortalidad ecológica es la pérdida de individuos en una condición ambiental dada. Hay una mortalidad mínima teórica, que es una constante para una población determinada y representa la pérdida en condiciones ideales o no limitativas. Es decir hasta en las mejores condiciones los individuos morirían por vejez, causada por su longevidad fisiológica, la que es mucho mayor que la longevidad ecológica media. d. Supervivencia. Es el porcentaje de individuos de una población que vive en diversas edades. Se define también a la supervivencia como la probabilidad que tienen al nacer los individuos de una población, de alcanzar una determinada edad.

La probabilidad decrece desde uno para los individuos nacidos vivos hasta hacerse cero a la edad máxima de la especie. Cuando se representa gráficamente el valor de supervivencia frente al tiempo, es decir la edad que alcanza, se obtiene la curva de supervivencia para esa población. Con frecuencia el índice de supervivencia reviste mayor interés que el de mortalidad. Si la mortalidad se expresa como M, el índice de supervivencia es 1-M. e. Potencial biótico. La proporción de sexos y la distribución de edades tienen influencia directa en la tasa de reproducción de una población. No obstante cada especie tiene una capacidad reproductora o potencial biótico. El potencial biótico que se conoce también como potencial reproductivo constituye la máxima capacidad reproductora de una población. Se define también como el ritmo de crecimiento posible inherente a una población en condiciones ideales. De tal manera que el ritmo máximo de crecimiento es equivalente a la natalidad máxima menos la mortalidad mínima, sin restricción alguna como la falta de alimentos, depredación, parasitismo o competición por el espacio. Estos factores que limitan el crecimiento están presentes en las condiciones naturales, por lo que solo se mide el ritmo efectivo de crecimiento. Por ejemplo, un elefante produce una cría con un periodo de gestación de 22 meses, el tiempo más largo que cualquier otro animal terrestre; el conejo doméstico tiene un periodo de gestación de 32 días y llega a tener hasta 16 crías, etc. La mayoría de las especies tiene un potencial biótico alto, por lo que la tendencia natural es a que las poblaciones aumenten. f. Distribución de sexos. El crecimiento de una población se debe en su mayor parte tanto a la proporción de sexos como a la distribución de edad de la población. La proporción de sexo representa la cantidad de machos y hembras que existen en una población. En la mayoría de las especies es característico que la proporción de sexos sea 1: 1, es decir un macho para una hembra. Este es el caso de la especie humana, en donde se estima que por cada 100 mujeres nacen 106 hombres. Siempre el número de hembras tiene especial relevancia debido a que ellas determinan el número de descendientes que se produce en una población.

También se dan algunas variantes. En las especies monógamas, un macho y una hembra se aparean y juntos incrementan el número de crías. En el caso de las especies polígamas, un macho se aparea con varias hembras, por lo tanto el núUIGV

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mero de machos es menos importante que las hembras en la tasa de crecimiento de una población. También se da el caso de los insectos sociales como las abejas, hormigas, avispas, termitas, etc., en que el número de hembras excede de manera importante al número de machos, aunque la mayoría de las hembras son estériles, debido a que desempeñan otras labores, en la colonia. g. Distribución de las edades de la población. Una característica fundamental de la población es la distribución de edades, que tiene una gran influencia sobre la natalidad y la mortalidad. El número de individuos de cada edad en la población, tienen una gran influencia en la tasa de crecimiento de una población.

En una población, la proporción de los diferentes grupos de edades, tiene efectos sobre la reproducción y por ende del crecimiento de la misma. Por lo tanto, una población que tiende a expandirse comprende una proporción significativa de organismos jóvenes; dicho de otro modo, si la población tiene un número alto de prerreproductores juveniles, estos en el futuro se convertirán en jóvenes sexualmente maduros y por lo tanto las posibilidades de crecimiento de la población son tremendamente altas. Sin embargo, una población estable tiene una distribución más uniforme de los diferentes grupos de edad. Finalmente en una población en decadencia, la proporción de organismos viejos siempre será mayor.

En términos generales se considera que existen tres edades ecológicas, que son la prerreproductiva, reproductiva y posreproductiva. La duración de cada una de estas tres edades es relativa y varía fundamentalmente con el tiempo de vida de los organismos. Por ejemplo, para la especie humana estos tres periodos son muy parecidos en cuanto a duración ya que es de un tercio del periodo de vida para cada uno. En general todas las poblaciones tienden a desarrollar una distribución de edades estable, es decir una proporción constante de individuos en los diversos grupos de edades; no obstante también sucede que en algunas ocasiones esta estabilidad se pierde debido a que temporalmente suceden cambios en el ambiente o a que ingresen o salgan individuos de algunos de los grupos de edades de la población; sin embargo, la distribución de edades tenderá a volver a la situación de estabilidad, una vez que las condiciones ambientales han vuelto a su estado anterior. También hay que considerar que la distribución de edades es variable, pero esta se produce solo dentro de límites muy restringidos.

2. Formas de crecimiento de la población Las poblaciones tienen formas características de crecimiento. Este es el resultado de la acción recíproca del potencial biótico y de la resistencia ambiental, que influye sobre las poblaciones que adoptan un patrón característico de aumento, es decir una forma de crecimiento de la población. Básicamente los tipos básicos de crecimiento de la población son dos, la forma de crecimiento en J o exponen94 UIGV

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cial y la forma de crecimiento en S o sigmoidea. Estos dos tipos que a la vez son contrastantes pueden combinarse o modificarse, o ambas cosas a la vez de diversas formas, de acuerdo con las características de los diferentes organismos y de los ambientes donde residen. a. La forma de crecimiento en J o exponencial. En las especies en que se desarrolla este tipo de crecimiento, la densidad de la población aumenta rápidamente, al ritmo de la progresión exponencial de los intereses compuestos. Esto sucede debido a que cuanto más individuos se añaden a la población, tanto más rápidamente aumenta esta, porque todos los individuos añadidos se reproducen a su vez y aumentan el ritmo de crecimiento total de la población. Este proceso es similar al de los intereses compuestos contabilizados diariamente, en los que el interés se añade al capital y proporciona así una base mayor para el cálculo del interés del periodo siguiente. Este ritmo de crecimiento exponencial en forma de J se detiene abruptamente cuando la resistencia ambiental aumenta muy rápidamente. En ese caso, la población experimenta un decrecimiento violento, independientemente de su densidad. En la naturaleza, este patrón de crecimiento de población es típico de las especies que se comportan como plagas, los insectos, particularmente los de vida corta y también se ha registrado en las plantas anuales.

Por ejemplo, dos conejos, una hembra y un macho, producen cuatro descendientes, los cuales a su vez cuando lleguen a la edad adulta producirán su propia descendencia, al igual que los padres también seguirán reproduciéndose. En estas condiciones la población de conejos crecerá de manera exponencial; eso significa que el número de individuos en cada generación subsiguiente, es un múltiplo de la generación anterior: es decir 2, 4, 8, 16, 32, etc. b. La forma de crecimiento en S o sigmoidea. Es un tipo de crecimiento de población que se caracteriza porque tiene tres fases bien definidas: • Fase de establecimiento o de aceleración positiva, que es cuando el crecimiento de la población empieza lentamente. En esta fase una población crece despacio porque hay pocos nacimientos, así como también porque el proceso de reproducción y crecimiento de la descendencia requiere de un tiempo determinado propio para cada especie, antes de que puedan reproducirse.

• Fase logarítmica, que constituye la fase en que la población se acelera rápidamente en forma exponencial, acercándose a la vez a una fase logarítmica.

En esta fase la población empieza a reproducirse más rápidamente ya que intervienen en este proceso tanto los padres como los descendientes, que ya han madurado sexualmente y están aptos para su periodo reproductivo.

Este crecimiento continuará en la medida en que la tasa de natalidad exceda la tasa de mortalidad. Pero en un momento determinado de ese periodo se UIGV

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llega a un punto de inflexión de la curva, en que el ritmo de crecimiento de la población va disminuyendo progresivamente su aceleración.

• Fase de desaceleración, al poco tiempo la población empieza a decrecer gradualmente a medida que la resistencia ambiental aumenta proporcionalmente y que constituye la fase de aceleración negativa, hasta que la población alcanza un nivel más o menos constante o equilibrado. En esta fase la tasa de natalidad y mortalidad terminan siendo iguales y por lo tanto el crecimiento se detiene para alcanzar un tamaño de población que se puede considerar relativamente estable. Aunque el tamaño de la población no cambia, los individuos sí están cambiando, debido a que nuevos individuos se están incorporando a la población por nacimientos o inmigración y otros están saliendo de la población por muerte o emigración. Uno de los indicadores más importantes para determinar que una población está ingresando a una fase de equilibrio es cuando aumenta la mortalidad; lo cual va conjuntamente con un declive de la natalidad La curva de crecimiento sigmoidea es característica de organismos superiores, como aves y mamíferos, que se caracterizan porque tienen ciclos vitales más prolongados, pero de potencial biótico bajo. Algo muy importante es que el nivel superior más allá del cual ya no puede producirse aumento alguno, representa el volumen en que la población se limita a sí misma y que se denomina capacidad de porte.

Capacidad de porte. Es el nivel superior, más allá del cual no puede darse crecimiento importante alguno, tal como lo representa la constante K, que es la asíntota superior de la curva sigmoidea. Este nivel superior más allá del cual ya no puede producirse crecimiento alguno, representa el volumen en que la población se limita a sí misma. En la forma J no habrá acaso nivel de equilibrio alguno y el límite superior es impuesto por el ambiente.

Capacidad de carga. La capacidad de carga de un área es el número de individuos de una especie, que con el tiempo se mantiene en un lugar sin alterar significativamente el hábitat. No obstante, cuando un hábitat cambia por efectos de la perturbación o sucesión, la capacidad de carga igualmente cambia. Los cambios estacionales, constituyen otro factor, que tiene efectos en la cantidad de individuos que puede sostener un área. De tal manera que el número de individuos que se registra en un lugar durante el verano es mayor que el que se registra en invierno.

Tal es el caso de las aves migratorias que utilizan determinado tipo de hábitats en verano pero que a partir de otoño emigran cuando las condiciones ambientales cambian y se vuelven adversas.

Hay una serie de factores que entran en juego y que limitan el desarrollo de las poblaciones; esa combinación de factores que determinan la capacidad de carga se denomina resistencia ambiental. Esos factores, que pueden ser alimentos, 96 UIGV

ECOLOGÍA

enfermedades, depredadores, espacio disponible, entre otros, limitan el tamaño de una población y se les llama factor limitante. La mayoría de poblaciones tienen cuatro categorías de factores limitantes, que se les reconoce como componentes de la resistencia ambiental que determinan la capacidad de carga: • La disponibilidad de materias primas; las plantas necesitan nitrógeno, magnesio, potasio, del suelo como materia prima para elaborar la clorofila para el proceso de la fotosíntesis, de tal manera que si estos elementos no están en cantidades suficientes, las plantas no pueden desarrollarse.

• La disponibilidad de energía; las plantas requieren energía en forma de luz solar para la fotosíntesis, de tal modo que la cantidad de luz es un factor limitante para la mayoría de plantas.

• La acumulación de residuos; es un factor limitante para el desarrollo de la mayoría de poblaciones animales.

• La interacción de los organismos; que es muy importante para determinar el tamaño de la población; por ejemplo, los camélidos sudamericanos como la llama, alpaca, vicuña y el guanaco que están adaptados a vivir a grandes alturas en los Andes sudamericanos, se alimentan de los pastos altoandinos, especialmente el ichu, una planta gramínea del género Stipa sp. y así limitan el tamaño de la población de esta especie.

3. Estrategias reproductivas En el crecimiento de las poblaciones, los organismos alcanzan una población estable cuando consiguen la capacidad de carga. Una población se desarrolla por la interacción de los individuos que la conforman, basados en la conducta de apareamiento, número y tamaño de las crías, cuidado maternal, agresiones, etc.

De tal modo que los factores limitantes llegan a reducir el índice de natalidad de la misma manera como se incrementa el índice de mortalidad. Por lo tanto, los cambios que suceden en las poblaciones son complejos.

En general, las especies se dividen en dos grandes categorías, basadas en sus estrategias reproductivas: la estrategia k y la estrategia r. Las letras k y r en la estrategia k y la estrategia r, provienen de una ecuación matemática, en la cual k representa la capacidad de carga del ambiente y r representa el potencial biótico de las especies.

La estrategia k. La estrategia k es adoptada por organismos que generalmente alcanzan una población estable cuando llegan a la capacidad de carga. Estos organismos poseen algunas características comunes como que tienden a tener una de vida larga, UIGV

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producen pocos descendientes y tienen un gran cuidado del desarrollo de sus crías.

Este tipo de estrategia reproductiva se basa fundamentalmente en que estos organismos invierten mucha energía en la producción de una descendencia que va a tener una mayor posibilidad para vivir y finalmente reproducirse y ocupan ambientes relativamente estables. Muchas especies de aves y mamíferos desarrollan este tipo de estrategia. La especie humana, por ejemplo, produce uno o dos descendientes, y la gran mayoría de los niños sobreviven hasta alcanzar la madurez. Usualmente las poblaciones de estrategias k son controladas por los factores limitantes dependientes de la densidad, de tal manera que cuando dichos factores se vuelven más intensos cuando el tamaño de la población aumenta. Por ejemplo, este es el caso de la lechuza de los arenales, en el desierto costero del Perú. Las lechuzas Athene cunicularia se alimentan, básicamente, de ratones, alacranes y de insectos coleópteros. Cuando la población de lechuzas se incrementa, la competencia por el alimento disponible aumenta. En ese caso el incremento de la competencia por el alimento es un factor limitante por la densidad, que provoca una disminución de la comida de las crías que esperan en los nidos. De tal manera que algunas crías mueren y la tasa de crecimiento de la población es lenta porque se reduce la capacidad de carga para el área.

La estrategia r. La estrategia r, generalmente es utilizada por organismos que se aprovechan de los ambientes inestables. Estos organismos, usualmente son pequeños, tienen una vida corta y producen una gran cantidad de descendientes. Muchas de las especies de insectos y ratones desarrollan este tipo de estrategia. La estrategia reproductiva de estos organismos se basa en que consumen grandes cantidades de energía lo que les permite producir una alta descendencia, sin embargo, no provee o carece de cuidados para con las crías. Por ello la mortalidad entre las crías es muy alta. Usualmente estas poblaciones están restringidas por factores limitantes independientes de la densidad, por lo que el tamaño de la población no tiene nada que ver con el factor limitante. En tal caso los factores limitantes independientes de la densidad, característicos son: las condiciones climáticas desfavorables que ocasiona la muerte de muchos organismos, la pérdida parcial o total del hábitat, por efecto del fuego, aluvión, huayco, nieve, inundaciones, los cuales desaparecen importantes fuentes de alimento y llevan a la muerte a las poblaciones. También se considera que el tamaño de la población tenga una fluctuación violenta, debido a que se reproducen muy rápido y el tamaño de la población aumenta hasta que algunos factores de la densidad provocan que la población colisione; de tal modo que empiezan de nuevo el ciclo.

4. Dispersión de la población La dispersión es el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminación como las semillas, esporas, larvas, etc. hacia dentro o hacia afuera del área de la población. Esa forma de distribución de los organismos dentro de una población, parte del supuesto de un movimiento normal a escala local.

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Se conocen tres formas de dispersión: • Emigración. Es el movimiento de sentido único hacia afuera de una población determinada y tiene lugar, por regla general, cuando se produce sobrepoblación como consecuencia de una reproducción excesiva o de una situación ambiental agobiante como por ejemplo una sequía.

• Inmigración. Es el movimiento de sentido único hacia adentro de una población establecida o también hacia una región no habitada de áreas vecinas. Este movimiento solo es posible si los inmigrantes llegan a formar parte de una población que es poco densa en relación con los recursos disponibles.

• Migración. Es la partida periódica de individuos de una población desde una región y su retorno a ella.

La dispersión complementa la natalidad y la mortalidad en la conformación del crecimiento y la densidad de la población. En la mayoría de los casos algunos individuos o sus elementos reproductivos están entrando y saliendo constantemente de la población.

5. Migración de las aves Las migraciones de las aves han sido estudiadas durante mucho tiempo con mucho detalle. Una de las características esenciales de las aves reside en su excepcional capacidad de movimiento. La facultad de desplazarse en el aire, con una economía energética desconocida en los vertebrados, les permite hacer frente a cambios rápidos en las condiciones del ambiente. Pueden buscar muy lejos de su lugar habitual de residencia lo que les haga falta en un momento y en un lugar determinado.

En el aspecto ecológico, los consumidores capaces de desplazarse rápidamente y a grandes distancias son los mejores adaptados para explotar los recursos alimentarios fluctuantes y utilizar los excedentes presentes en abundancia durante un periodo limitado del día. Estas facultades de desplazamiento permiten explicar el casi cosmopolitismo de las aves y su presencia con densidades relativamente elevadas, en regiones casi desprovistas de otros vertebrados, debido al corto periodo durante el cual son habitables.

De tal modo que el sedentarismo absoluto no existe en las aves. Todas las especies de aves se mueven dentro de un radio de acción mayor o menor. Las aves forman parte de los vertebrados, grupo en el que se encuentran los migradores UIGV

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y en la que los desplazamientos estacionales revisten la máxima amplitud. Los desplazamientos estacionales cada vez más amplios o cada vez más determinados en sus idas y vueltas al lugar de invernada llegan a establecer los primeros esbozos de una migración, sin reunir todas sus características esenciales.

Es preciso hacer una distinción entre las migraciones propiamente dichas y los demás movimientos. El término de migración solo se aplica a los desplazamientos regulares, según un ciclo a menudo anual. Las poblaciones se desplazan a los territorios de reproducción y después los jóvenes ya desarrollados se van hacia un área diferente, llamada área de invernada, para pasar allí una parte más o menos larga del año del periodo de reproducción. De tal manera que las migraciones comparten dos viajes anuales, uno en dirección hacia los lugares de invernada, llamado viaje postnupcial y otro hacia los lugares de nifidificación llamado prenupcial.

El hábitat donde invernan las aves es muy variado. Se encuentran en ambientes montañosos, altiplanicies, dunas, desiertos, bosques bajos, marismas, pantanos, campos de cultivo, plantaciones y pastizales.

Gran cantidad de aves consumen una amplia variedad de insectos, provocando la disminución de sus poblaciones; otras se alimentan de frutos, con lo que contribuyen a la dispersión de semillas de árboles y arbustos. Los consumidores de néctar y polen dispersan este último a otras plantas. Las aves playeras fertilizan con su guano las playas y lodazales donde se alimentan.

Muchas especies de aves de los diferentes grupos han sido afectadas directa o indirectamente por las actividades humanas. Señalarlas a todas sería imposible; pero citamos dos ejemplos para dar una idea de la magnitud del problema.

El pato golondrino (Anas acuta) originario de los pantanos de Canadá y Estados Unidos, tuvo una población estimada en cerca de 6 millones de individuos en la década de 1970. La desaparición, disminución y deterioro de las zonas reproductivas, de migración y de invernación redujeron la población a más de la mitad en 15 años. En la actualidad la especie se está restableciendo por las limitaciones impuestas a la cacería, por la restauración de hábitats y por el mejoramiento de algunas regiones agrícolas, tal como ha reportado, BirdLife International en el 2009.

Los insecticidas organoclorados como el DDT, el dieldrín, el eldrín, el heptacloro, el dicofenol, el clordano, el metoxicloro y el lindano tienen una de las características más peligrosas: permanecer químicamente activos por largos periodos de tiempo y ser acumulables. Aunque en Estados Unidos muchos químicos han sido prohibidos, en los países latinoamericanos todavía se siguen importando y utilizando, en perjuicio de la fauna y de la propia salud humana.

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En el invierno de 1995-1996, el gavilán de Swainson Buteo swainsoni disminuyó su población mundial en un 10% en Sudamérica por el consumo de insectos y pequeños vertebrados contaminados con insecticidas organofosfatados; además fue víctima de la disminución de su hábitat reproductivo, de la caza furtiva y muchos especímenes se electrocutaron en líneas de transmisión eléctrica.

En términos generales, cerca de la mitad de las aves que emigran no regresan a sus sitios originales de anidación. Los cambios climáticos drásticos y la depredación son algunas causas naturales de mortalidad; sin embargo, desde hace 20 o 30 años los especialistas comenzaron a observar una declinación en el número y concentración de estas aves. ¿Qué es lo que ha pasado con estos organismos?

Cuatro problemas básicos originados por el hombre se han conjugado en la disminución de las poblaciones de aves migratorias: a. Crecimiento de la población humana. b. Pérdida y alteración de hábitats. c. Contaminación ambiental. d. Gradual calentamiento del planeta, que en los últimos años, se ha convertido en un factor crucial con efectos sin precedentes.

Estos cuatro puntos en conjunto afectan a las poblaciones de aves residentes y migratorias. La intensidad e ineficiencia de las prácticas agrícolas, la tala de los bosques, la fragmentación de zonas boscosas, las actividades mineras, el uso de insecticidas residuales y metales pesados, la contaminación del aire, del suelo y del agua, el crecimiento de la población humana en el mundo y el fenómeno de El Niño han provocado la alteración de hábitats reproductivos y de invernada de las aves.

Actualmente, gran cantidad de especies migrantes no disponen de un hábitat adecuado, pues la mayoría se ha transformado en zonas urbanas y semiurbanas, en tierras agrícolas, pastizales y zonas áridas por erosión.

Son múltiples las medidas que se pueden tomar para la protección de esta importante riqueza natural, por lo que señalaremos algunas consideraciones prioritarias: • Restauración de zonas de reproducción e invernación.

• Protección y conservación de la vegetación nativa y humedales, fomento de los cercos vivos con especies nativas, establecimiento de reservas forestales y acuáticas, e inventarios poblacionales de flora y fauna.

• Desarrollo de técnicas nativas agroforestales, para la forestación de especies nativas, y conservación del suelo.

• Implementación de programas de concienciación, educación ambiental y desarrollo sustentable.

• Disminución del uso de herbicidas, fungicidas y pesticidas.

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Existen básicamente cuatro variantes en el desplazamiento de las aves migratorias: latitudinal, longitudinal, altitudinal y diferencial. El tipo de movimiento más común es el latitudinal, de norte a sur y de sur a norte, este último en menor proporción, y es realizado por especies de extremos geográficos que están al norte o al sur. El viaje longitudinal se efectúa de este a oeste y de oeste a este, a través de las regiones centrales continentales hacia las zonas costeras. En el desplazamiento altitudinal los organismos se mueven hacia arriba o hacia abajo de las montañas de manera estacional. Estos intercambios geográficos se hacen para evitar los climas extremos de algunos meses o por necesidades alimenticias, siguiendo los patrones fenológicos regionales como la floración y fructificación. El movimiento diferencial se caracteriza porque el traslado de la especie o población no es total. Hembras y jóvenes pueden migrar primero, y posteriormente lo hacen los machos.

La migración es cíclica, generalmente anual y multifactorial. Se relaciona con la duración de los días, cambios climáticos, modificaciones hormonales, disminución de sueño y cambio de plumaje, y provoca en el ave variaciones fisiológicas y de conducta como la hiperfagia, que es la alimentación en exceso, que les sirve para acumular mucha grasa, aproximadamente entre 30 a 40% del peso corporal, lo cual les da la energía necesaria para su desplazamiento hacia el sur del continente americano. Las aves que van a Sudamérica o regresan a Norteamérica establecen direcciones muy precisas y pueden seguir marcas o guías características, como la posición de las estrellas, el sol, cadenas montañosas, ríos, valles, costas, las luces nocturnas de las ciudades, y recientemente se ha comprobado que las aves son capaces de detectar los campos magnéticos terrestres y probablemente las radiaciones térmicas, los efectos de la rotación de la Tierra y los olores.

A lo largo del continente americano hay tres rutas migratorias hacia Sudamérica: la del Pacífico, la central o del Mississippi y la del Atlántico. Dos terceras partes de las aves se desplazan durante la noche y vuelan tan alto que es difícil percibirlas; son grupos cautelosos y de variados tamaños. De día vuelan aves muy fuertes y de gran tamaño como las garzas, patos, gansos, halcones, palomas, golondrinas, vencejos, gorriones; pero también algunas especies pueden volar tanto de día como de noche. Algunas aves no hacen ninguna pausa en el transcurso de su viaje, como la golondrina ártica de mar. Las aves pequeñas pueden hacer varias paradas para descansar y alimentarse, y posteriormente seguir su viaje, como es el caso de los playeros. La altura a la que se desplazan las aves es muy variable, generalmente puede ir entre 100 y 1 500 m; algunas pueden volar cerca del nivel del mar, o hasta el extremo de los 10 000 m como algunos gansos y patos.

La proporción poblacional de la avifauna que migra es imposible de estimar; sin embargo, el conjunto de observaciones mundiales de casi un siglo ha señalado cifras relativas de dos a tres billones de aves que pasan el verano en Norteamérica y se concentran en otoño e invierno en Latinoamérica y el Caribe. Entre septiembre y abril de cada año es frecuente observar diferentes especies de aves que 102 UIGV

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llegan o pasan por nuestros países. Una gran cantidad de especies se concentran en represas, lagos, lagunas, playas, estuarios y cerca del mar, como los patos, halcones, águilas, playeros, chorlitos, falaropos, zarapitos, vuelvepiedras; otros grupos prefieren bosques y selvas como los colibríes, águilas, halcones, vencejos, búhos, golondrinas, atrapamoscas, etc.

Las distancias, velocidad, fechas y duración de los viajes de las aves migratorias se han determinado a partir de métodos de identificación como el anillado, el teñido de plumas con ácido pícrico, observación desde aviones, radar, y el uso de la telemetría. Con frecuencia hay recuperación de anillos y marcas, avistamiento de aves coloreadas y rastreo en Norteamérica, México, Centro y Sudamérica.

Algunas especies de chorlitos y playeros vuelan cerca de 5600 km sin parar desde Hawái hasta Alaska en tres días. La golondrina de mar tiene un movimiento anual casi idéntico a la circunferencia de la Tierra. El charlatán Dolichonix oryzivorus, un ictérido que habita los bosques canadienses, se desplaza 7200 km hasta Brasil, Colombia y Argentina. La golondrina risquera Petrochelidon phyrronata (13 cm) puede transitar hasta 11000 km desde Alaska hasta Argentina. Aves grandes como la aguililla de Swainson Buteo swainsoni (55 cm) que se encuentra desde el suroeste de Canadá recorre 12 000 km hasta el sur de Brasil y el centro de Argentina. El playero dorado Pluvialis dominica (26 cm) del norte de Canadá se mueve 16000 km al extremo sur de Argentina. Los vuelvepiedras, Arenaria spp. (17 cm) pueden avanzar cerca de 1000 km en un día. El pato cerceta de alas azules Anas discors (28 cm) tarda 35 días para ir desde la región de Quebec, en Canadá, al centro de México, y 27 días del mismo punto de partida hasta las Guyanas, en Sudamérica; la distancia mínima recorrida es de 196 km diarios. El playero patamarilla menor Tringa flavipes (100 gr), uno de los más rápidos de su grupo, puede viajar 3100 km en seis días.

Hay extremas diferencias en tamaño, peso y variedad de vuelo entre las múltiples especies; así por ejemplo, el pato de collar (55 cm) y los colibríes (9 cm) pueden volar a una velocidad de 100 km/h, los playeros y chorlitos (14.25 cm) han alcanzado velocidades de 177 km/h.

6. Tipos de distribución interna Los individuos de una población pueden estar distribuidos según tres grandes tipos: a. La distribución al azar. Es aquella, en la que los individuos están esparcidos por una región sin regularidad o grado de afinidad alguno de unos con respecto a los otros. Es relativamente rara en la naturaleza y tiene lugar allí donde el medio es muy uniforme con recursos esparcidos muy regularmente por toda la región UIGV

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de la población y únicamente cuando las especies no poseen la tendencia ni de juntarse, a causa de atracciones sociales ni de rechazarse mutuamente. En realidad en la mayoría de los casos los organismos no están distribuidos al azar, debido fundamentalmente a la distribución heterogénea de los recursos y a que las condiciones ambientales en la naturaleza raramente son homogéneas. b. La distribución uniforme. Este tipo de distribución es más regular que la dispersión al azar y ocurre allí donde la competencia entre individuos es activa o donde existe un antagonismo positivo que provoca un espaciamiento regular. Este tipo de distribución tiene lugar en colonias nidificantes isleñas de aves marinas, como el piquero (Sula variegata), guanay (Phalacrocorax bougainvillii), pelícano (Pelecanus occidentalis), donde los nidos solo están separados a menudo por el largo que va del cuello a la punta del pico en las aves madres. Esto sucede particularmente en el mar peruano donde la combinación de una serie de factores como la corriente marina de Humboldt, de aguas frías y con una alta productividad, aunado al clima de la costa, han generado condiciones por las cuales las islas costeras peruanas albergan enormes colonias de aves marinas cuyo guano ha sido acumulado y preservado por decenas de metros de profundidad durante muchos años. Pero este tipo de distribución es más común entre las plantas que en los animales, como es el caso de los bosques de eucaliptos, o los terrenos de cultivo, donde el hombre ha sembrado equidistante las plantas para su aprovechamiento. c. Amontonamiento. Es el tipo de distribución más común que existe en la naturaleza y es casi una regla cuando se consideran a los individuos. Constituye la distribución irregular no fortuita de individuos en la población. Esta distribución puede variar de intensidad y aún solo puede estar en determinadas épocas del año o también de la vida de los organismos. El tipo de distribución de amontonamiento que es el más común se debe a varias razones. Los individuos responden a diferencias locales de hábitat dentro del área de distribución de la población y sobreviven de manera óptima en aquellos hábitats que presentan la mejor combinación de factores ambientales, entre los cuales se consideran la temperatura, luz, humedad, minerales, agua, etc., y que evidentemente rara vez están distribuidos de modo uniforme. En determinadas estaciones del año, las condiciones del tiempo fomentan la agregación. Por ejemplo, en la época seca, los individuos se congregan en los lugares donde hay provisión de agua como ríos, lagos o lagunas.

En sentido positivo, la agregación aumenta con frecuencia la supervivencia de los individuos del grupo. De este modo, los individuos que se encuentran en grupo tienen una mortalidad más baja que aquellos individuos aislados. Por lo tanto, el grupo ofrece una mayor protección contra los ataques por depredadores y modifica con frecuencia el microclima o el microhábitat en que viven dichos organismos, de tal manera que los periodos climáticamente desfavorables no afecten a los individuos agrupados en el mismo grado en que afectan a los organismos solitarios. El principal aspecto negativo de la agregación es que incrementa considerablemente la competencia por la luz, los elementos nutritivos o el espacio.

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ECOLOGÍA

7. Organización social El grado de sociabilidad de una especie animal tiene influencia directa en la distribución de los miembros de la población. Se considera que son tres las principales clases de organización social que afectan a la dispersión: la territorialidad, las jerarquías sociales y las sociedades, donde viven los individuos de una población.

7.1. Territorialidad La mayoría de los vertebrados y los invertebrados superiores permanecen toda su vida en una región determinada, en donde usualmente desarrollan sus actividades normales y a la que se denomina ámbito doméstico. En esta región, el animal busca alimento, se aparea, cuida de las crías, y desarrolla el resto de sus actividades habituales. Esta área activamente defendida, se denomina territorio.

Es el área que el individuo, la pareja, o el grupo familiar, defiende de la intrusión por parte de otros individuos. Todo esto trae como resultado un espaciamiento de la población, el cual está en relación directa, con la abundancia o escasez de los recursos, especialmente el alimento, de las condiciones ambientales, entre otros.

El aislamiento territorial tiene algunas ventajas importantes como son: a. La competencia entre individuos se reduce. b. Mejor conservación de la energía de los organismos, especialmente en periodos críticos, como la temporada de reproducción; con la consecuente disminución de peleas entre individuos del mismo grupo. c. Se evita el hacinamiento y disminuye la contaminación. d. Disminución del agotamiento del suministro de alimentos.

Un ejemplo característico está dado por las vicuñas (Vicugna vicugna), un mamífero, camélido sudamericano que habita en los Andes del Perú, Bolivia, Ecuador, norte de Chile y noroeste de Argentina. La mayor parte de la población de este camélido, se encuentra en el Perú. Las vicuñas son territoriales y su organización social se basa en la conformación de grupos familiares y grupos de animales solteros cuya distribución es muy variable. El promedio de animales por grupo familiar está conformado por un macho, tres a cinco hembras y de dos a seis crías. En número de vicuñas por grupo familiar es parecido en las distintas poblaciones, aun en distintos países. Los machos defienden su territorio de los intrusos a través de feroces peleas. Los grupos familiares ocupan territorios bien definidos, donde tienen lugar los revolcaderos, que son lugares en los que los individuos se revuelcan y empolvan su fibra generando un colchón de aire que la vuelve más aislante y evitando el apelmazamiento de la fibra. En los límites de los territorios UIGV

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que ocupa uno de los grupos familiares, se encuentran los bosteaderos, que son lugares donde se acumulan las heces de vicuña, y que aunados a la presencia de un macho territorial constituyen señales que alejan a los intrusos. Estas señales tienen distinto significado si aparecen juntas el binomio macho más bosteadero: • Si un macho soltero ve un bosteadero solo, se acerca lo huele: significa que no hay machos por allí.

• Si hay un macho pero no hay un bosteadero en la zona, significa que este no es su territorio.

• Pero, si hay un macho y un bosteadero juntos, inmediatamente los otros machos huyen.

Los machos defienden a las hembras y su territorio, para lo cual están permanentemente en alerta así como patrullan su territorio, o también se manifiestan a través de comportamientos agresivos directos mediante las peleas. En muchos casos la presencia de los bosteaderos es una señal que indica que en el grupo familiar una o más hembras se encuentran en celo, es decir están en un periodo receptivo para la cópula; en ese caso los machos se percatan de tal suceso debido a que el orín de estas hembras tiene un olor característico que llama su atención. En ese caso, después de oler el bosteadero, los machos desarrollan un comportamiento muy particular; dirigen la cabeza hacia arriba, y abren y cierran la boca varias veces.

Las hembras de vicuña que viven en los territorios familiares pasan la mayor parte del tiempo comiendo. Una vez que han parido, a la semana siguiente, las madres quedan preñadas nuevamente, por lo que se ven obligadas a mantener dos crías simultáneamente, debido a que tienen una cría que se viene gestando en su vientre durante 11 meses y además, la cría nacida, que continúa amamantándose en los próximos 8 meses. Por lo tanto, estas hembras están todo el tiempo transformando la energía que proporciona el pasto, en leche para las crías ya nacidas en alimento y nutrientes, y a la vez para la gestación y su propio mantenimiento y actividad.

7.2. Jerarquía social Comprende una serie de relaciones de dominio y subordinación en una población. Es como el orden del picoteo en un corral de aves, debido a que se producen relaciones graduales de dominio entre el gallo y las demás gallinas y pollos. En este caso, el individuo menos agresivo, que puede ser un pollo pequeño, se encuentra en la base y es objeto de picoteo por todos los pollos más grandes, que están ubicados en la jerarquía social más alta que él. En cambio en el estado silvestre, estas jerarquías se traducen con frecuencia en la expulsión de un determinado segmento de la población, generalmente jóvenes, que están en el inicio de su edad reproductiva y que se ven obligados a buscar nuevos ámbitos de actividad.

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7.3. Sociedades En la naturaleza algunas especies forman sociedades altamente organizadas, y cuya característica principal es que los individuos fuera de ella no pueden sobrevivir. Este es el caso de los insectos sociales como las termitas, hormigas, avispas y abejas, que constituyen excelentes ejemplos de organismos que dependen de la sociedad que conforman. Esa población que forma una colonia o sociedad solo contiene una pareja reproductora, ya que el resto de los individuos son trabajadores estériles. Las colonias están separadas en el ambiente de acuerdo a la disponibilidad de los recursos necesarios para su mantenimiento. Cada colonia viene a ser una extensión genética de una pareja reproductora, lo que quiere decir que todos los trabajadores y las demás castas no reproductoras provienen de la contribución genética de dicha pareja a través de la producción de millones de huevos producidos por la reina durante su tiempo de vida. Esa es la razón por la cual, varios millones de individuos estériles trabajan todos juntos para mantener a una pareja reproductora en una colonia. Además las nuevas colonias se fundan por adultos reproductores que han dejado la colonia madre y se establecen en la cercanía, por lo que la dispersión de la población comprende, a todas las colonias de dicha región. Las colonias que están muy cerca unas de otras están sujetas a desaparecer como resultado de la competencia por el alimento. Es por ello que, desde la perspectiva de la adaptación se produce una fuerte selección para una dispersión apropiada de colonias. Mientras tanto, aparecen nuevas reinas que emprenden vuelo hacia una distancia cada vez mayor de su colonia de origen o también, en otro caso, la sociedad que se constituya desaparece pronto, como consecuencia de la competencia de las colonias más antiguas, y que en la mayoría de los casos están mejor establecidas dentro de la población.

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Capítulo IX

La población humana

La población humana mundial es el número total de personas que viven distribuidas en todos los lugares del planeta. Como todos los organismos vivos, la población mundial está determinada por el continuo nacimiento y muerte de los individuos, pero también por su esperanza de vida. A finales del 2012, la población mundial ya había alcanzado los 7 mil millones de habitantes.

1. Malthus y el crecimiento de la población humana El inglés Thomas Robert Malthus, clérigo anglicano y erudito, nació el 14 de febrero de 1766. Se hizo célebre con la publicación en 1798 del libro Ensayo sobre el principio de la población. En ese famoso ensayo, Malthus explicó su “teoría poblacional”, manifestando que las personas se reproducen más rápido que los alimentos. Esta teoría tiene fundamentalmente dos postulados. El primero de ellos señala que la población, cuando no se ve limitada, aumenta en periodos anuales en progresión geométrica o exponencial (1, 2, 4, 8, 16, 32, 64, etc.), de tal manera que se duplicaría conservadoramente cada veinticinco años. El segundo postulado indica que cuando las circunstancias son más favorables, los alimentos aumentan en progresión aritmética (1, 2, 3, 4, 5, 6, etc.) por año. Tomando en consideración estos dos postulados, Malthus, llegó a la conclusión de que a menos que se adoptaran medidas drásticas, llegaría el momento en que los alimentos no serían suficientes para todos. De allí que resultaba evidente que cualquiera fuera el punto de partida, la situación en el futuro sería insostenible. Concluyó que las guerras, las hambrunas, las plagas y las catástrofes naturales, serían los medios para controlar el crecimiento de la población humana.

Asimismo, Malthus señaló que el último freno para el crecimiento de la población sería la escasez de alimentos, lo que traería como consecuencia que la gente se muriera de hambre, pero también, era necesario evitar que tuvieran más hijos, debido a las malas condiciones sociales y económicas que tendrían en el futuro.

Por ello para no llegar a una situación extrema, Malthus sugería que lo más apropiado era que las personas se casasen lo más tarde posible, pero con una condición UIGV

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importante y es que no tuvieran relaciones sexuales antes del matrimonio. Este era el único tipo de control de natalidad que el autor aceptaba y recomendaba, pero a la vez reconocía que en la práctica podía ser bastante ineficaz. No obstante, dado que era un moralista, de ninguna manera abogaba a favor de la anticoncepción ni del aborto, como medios para regular el crecimiento de la población. Pasados un poco más de doscientos años de enunciada la teoría de Malthus, se puede señalar que la profecía no fue acertada. Particularmente, porque no tomó en consideración algunos aspectos importantes en la regulación del crecimiento de la población, como por ejemplo, las modernas técnicas de control de natalidad; o por otro lado que conforme han pasado los años, la tecnología agrícola ha desarrollado de manera importante elevando la productividad de la tierra, en la generación de alimentos.

2. La explosión demográfica El origen de los peligros que amenazan a todas las comunidades naturales y al ambiente en general de nuestro planeta, radica fundamentalmente en el crecimiento explosivo de la población humana. El rápido crecimiento de la población no está regulado en muchos de los países en vías de desarrollo, o de economías emergentes.

Aunque en el pasado se produjeron incrementos significativos de la población, la alta velocidad del crecimiento poblacional viene desde 1650, y fue desencadenado por la revolución médico-científica. Es así como aumentó el crecimiento de la población, el cual se intensificó por los cambios sociales relacionados con la industrialización. El incremento de los conocimientos médicos y la implementación de medidas de salubridad dieron como resultado la reducción significativa de la mortalidad; tendencia que ha continuado hasta nuestros días. En países altamente desarrollados como Estados Unidos, Japón y las naciones de Europa Occidental la natalidad ha bajado categóricamente; sin embargo, el descenso de la mortalidad, no ha sido significativo como se hubiera esperado. Además los progresos tecnológicos en materia de almacenamiento, transporte de alimentos y establecimiento de infraestructura, han permitido que el hombre habite los destinos más lejanos e inaccesibles, como son las regiones polares o las zonas desérticas, en donde el crecimiento de la población ha estado limitado, en el pasado, por la falta de un suministro natural suficiente de alimentos o de condiciones de vida apropiadas.

Para un buen número de países en vías de desarrollo los programas médicos y científicos iniciados en Europa, recién llegaron por la época cuando se desarrolló la segunda guerra mundial. Entre los años 1940 a 1945, los aliados –Reino Unido, Unión de Repúblicas Socialistas Soviéticas y los Estados Unidos de Norte América– introdujeron importantes medidas de salubridad en gran escala, como es el caso del control del paludismo y fundamentalmente el saneamiento de los suministros de agua, lo cual trajo como resultado una drástica disminución de la mortalidad. La alta tasa de natalidad, que ha caracterizado a las naciones no industrializadas, permaneció prácticamente inalterable.

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Históricamente el control del crecimiento de la población ha constituido un problema para todas las especies vegetales o animales de nuestro planeta, no obstante con el correr del tiempo estas poblaciones llegan a alcanzar un equilibrio, y se mantienen a niveles por debajo de la capacidad de porte medio del ambiente.

3. El crecimiento de la población en las sociedades primitivas Los principales sucesos ecológicos y evolutivos que se encuentran cuando se analiza el crecimiento de la población en las plantas y los animales, se aplican al hombre. Así tenemos, la estabilidad de la población que constituye un requisito fundamental para la supervivencia, y la selección que opera contra los organismos de grupos en donde el control de la población es ineficaz o no existe. En las sociedades humanas la estabilidad de la población es fundamental para la supervivencia.

Thomas Robert Malthus, en el siglo XVIII, señaló que el hambre, la enfermedad y la guerra son factores decisivos en el control del crecimiento de la población.

Sus famosos ensayos, tanto el de 1798 como el de 1803, que es una segunda edición más extensa, sobre los principios del crecimiento de la población humana, fueron los primeros en advertir los peligros de la sobrepoblación. En sus escritos, las sociedades primitivas proporcionaban una base valiosa de comparación con las sociedades industriales de su época.

En las sociedades primitivas del pasado, los grupos de cazadores y recolectores de la antigüedad, requerían de una porción de territorio donde podían conseguir su alimento; por lo tanto, necesitaban repartirse determinados espacios y regular el crecimiento y el número de habitantes de su población. Pero también hay que añadir que la población humana nunca ha estado uniformemente repartida sobre la superficie de la tierra, básicamente debido a que en el ambiente no se encuentran las mismas cantidades de recursos naturales, condiciones favorables de habitabilidad, y también porque el progreso tecnológico, no ha llegado de la misma manera a todas partes, lo cual ha llevado a que la población se concentre en las áreas urbanas. Es así como la población de las sociedades primitivas, con un nivel de desarrollo tecnológico más restringido, se ha distribuido con mayor equidad sobre el territorio donde viven, que en relación a las sociedades más avanzadas. Ahora bien, en muchas especies animales y también en algunas sociedades primitivas, la lucha por el territorio constituye una forma de control de la población, debido a la necesidad de repartirse territorios, para la obtención de los recursos necesarios para su subsistencia.

En el desarrollo de las sociedades, el hombre ha añadido algunos rasgos culturales para controlar la reproducción y por ende regular su crecimiento. Por cierto, la evolución cultural ha producido una diversidad impresionante de controles para el exceso reproductor. La mayoría de las sociedades cuentan con elaborados UIGV

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sistemas de tabúes relativos al matrimonio y la reproducción. La consagración de la virginidad es común a casi todos los grupos humanos modernos, como lo fue en muchos grupos primitivos. En la sexualidad, es el término utilizado para la persona que no ha tenido previamente experiencias sexuales. También se utiliza el término castidad. El significado y la aplicación de ambas palabras dependen de cada cultura, religión o bien de cada individuo. La experiencia sexual fuera del matrimonio o la maternidad prematura es castigada en las sociedades que permiten la actividad sexual premarital. Para ello, las sociedades primitivas tienen establecidas edades mínimas y máximas, fijadas por la costumbre, para la maternidad o paternidad. La necesidad de un intervalo de tiempo entre el nacimiento de un niño y otro también era frecuente. A las viudas se les restringía volver a casarse inmediatamente por lo que debían esperar un periodo prudencial. En algunas socidades el celibato ha sido considerado como un signo de distinción, que los hacía superiores en relación a sus congéneres. La castración de los varones en algunas sociedades del Pacífico Sur, garantizaba el celibato. El infanticidio fue practicado por los griegos y los romanos como una manera de regular su población. El aborto o la destrucción del feto con medios mecánicos o químicos han sido practicados por grupos primitivos y en la actualidad todavía la utilizan algunos grupos marginales.

Los sacrificios humanos se practicaron en muchas culturas antiguas. Se tiene los sacrificios efectuados por las religiones celtas en la edad de bronce, los rituales relacionados con la adoración de los dioses en Escandinavia, el sacrificio de infantes recién nacidos como una manera de aplacar a sus dioses en la antigua Cartago.

También existen evidencias de sacrificios humanos practicados por diferentes culturas del Antiguo Medio Oriente y Norte de África. En el Antiguo Egipto se sacrificaron soldados y sirvientes que fueron sepultados junto con el faraón recién fallecido, para que pudieran servirle en el más allá. En el Japón, el sacrificio humano más común consistió en enterrar vivo a la víctima debajo de diques, puentes y castillos. En Benin en África Occidental, existe un templo con la tumba de 42 esposas del rey Guezo que, en 1858, aceptaron ser enterradas vivas con el monarca, luego de haber bebido un brebaje que permitió sus muertes. Los sacrificios humanos en el mundo Mesoamericano se produjeron en los aztecas y los mayas.

Los hallazgos arqueológicos dan cuenta de la historicidad de los sacrificios. Los sacrificios humanos fueron adoptados por los aztecas, en el siglo XIV y siguieron unos 200 años hasta la conquista de México por Cortez en 1520. Se sacrificaban cautivos en cada festival, tales como la coronación de un rey, o la consagración de un nuevo templo. Se calcula que los sacrificios anuales en el imperio oscilaban entre 20 000 y 50 000 individuos. El canibalismo fue practicado en algunos grupos como una manera de garantizar el alimento humano. La esclavitud ha sido uno de los factores primitivos reguladorres de la población. En el siglo XVIII y XIX, los traficantes de esclavos, mataron un número significativo de africanos a través de expediciones cuyo objetivo era conseguir esclavos para el desarrollo de trabajos forzados en América Latina y el Caribe. Todos estos factores culturales fueron impuestos por las propias sociedades primitivas. A su vez estos factores 112 UIGV

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contribuyeron con los tres mecanismos principales de control, propuestos por Malthus como son el hambre, la peste y la guerra, para limitar el crecimiento de las sociedades primitivas. Felizmente estas medidas de control no son moralmente aceptadas por las sociedades modernas y esperemos que los humanos nunca más vuelvan los ojos a ese tipo de estructuras culturales y religiosas.

4. Crecimiento de la población en las sociedades modernas La revolución científico-industrial fue el punto de partida que marcó el principio del crecimiento poblacional. Los conocimientos de la medicina se ampliaron sustancialmente y aumentó significativamente el porcentaje de niños que lograban vivir después del nacimiento; no obstante que esto permitiera que se desarrolle con mayor miseria y carencias. A partir de este crecimiento poblacional, los avances en medicina contribuyeron con algunos conocimientos acerca de los métodos de control del nacimiento. Pero además se produjo un cambio a favor de la constitución de familias más pequeñas, producido por la etapa de la industrialización, por lo que la natalidad no tardó en empezar a decrecer en países tecnológicamente más avanzados.

El descuido y la poca atención de la higiene personal así como del saneamiento público llegaron a tal punto que conjuntamente con los movimientos migratorios bélicos y los bajos niveles socioeconómicos, se produjeron las grandes epidemias de la humanidad. El hambre y las enfermedades factores que durante cientos de años limitaron el crecimiento poblacional, progresivamente empezaron a atenuarse en la Europa del siglo XVII, debido al desarrollo tecnológico en agricultura, ganadería y transporte de alimentos así como a los progresos médicos que contribuyeron a controlar la mayoría de las enfermedades epidémicas que devastaron a la niñez. La lepra se consiguió erradicar de Europa con la implementación de fuertes medidas como la marginación y el exterminio de los leprosos. Con relación a la peste bubónica se establecieron medidas muy estrictas de cuarentena en los puertos marítimos y cordones sanitarios en tierra, para evitar que se propague esta enfermedad en el resto de la población. Además el progreso en la adopción de medidas públicas de salubridad, tales como sistemas de cloacas y el recojo de basura redujeron los factores de mortalidad. Durante los dos siglos siguientes, estos descubrimientos científicos y médicos fueron exportados a otras partes del mundo por misioneros, comerciantes y por las colonias fundadas por las principales naciones europeas.

Con la baja de la mortalidad en las metrópolis y colonias, el índice de aumento de la población creció rápidamente.

En cambio en la población de Europa occidental, la natalidad empezó a decrecer poco después de 1800 a un ritmo muy parecido, al descenso de la mortalidad.

Esta disminución de natalidad paralelamente a aquella de la mortalidad se ha UIGV

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designado como transición demográfica. La transición demográfica es una teoría demográfica que trata de explicar la relación que existe entre los cambios demográficos y los cambios socioeconómicos, que sucedieron en el siglo XVIII, en los países desarrollados de Europa y por ende la relación entre población, desarrollo y crecimiento demográfico. La transición demográfica explica el tránsito de un régimen demográfico preindustrial, caracterizado por altas tasas de mortalidad y natalidad a otro régimen industrial pero con un fuerte incremento de la población y posteriormente a un régimen postindustrial, con tasas muy bajas tanto de mortalidad como de natalidad.

Ahora bien, este descenso de la fecundidad, que se produce después de 1800, se basa fundamentalmente en el cambio de las actitudes sociales hacia los niños.

Los cambios que suceden con el paso de una sociedad agraria hacia una sociedad urbana industrial, repercuten directamente sobre la visión que la sociedad empieza a tener sobre los niños, quienes vienen a representar cada vez menos un activo económico. En las condiciones de hacinamiento urbano, aunadas a las presiones socioeconómicas del trabajo industrial, una familia pequeña resultó ser la situación más deseable, y el hombre se vio motivado a controlar de manera más efectiva su natalidad utilizando todos los medios posibles.

En el siglo XX empieza la explosión demográfica en Asia, América del Sur y África; la situación demográfica mostraba, a mediados del siglo XX, natalidades uniformemente superiores a la Europa preindustrial, pero con una reducción pronunciada de la mortalidad, como resultado de la introducción de las medidas modernas de salubridad. En el momento de la transición demográfica en Europa Occidental la población era pequeña, de modo que el auge de la industrialización y urbanización afectaron los valores sociales. Con el siglo terminó también la etapa de rápido crecimiento de la población, lo cual se manifiesta en Europa y Norteamérica donde desciende la natalidad. Al disminuir la natalidad, se redujo el índice de crecimiento. En la actualidad, la población de Europa y Norteamérica crece a un ritmo muy lento. Durante los últimos doscientos años, el número de miembros de la familia media se ha reducido a la mitad, pero se han duplicado las expectativas de vida de los recién nacidos, y los adultos tienen una mayor posibilidad de ser longevos. Los demógrafos indican que en 1750 la duración de la vida media de los humanos era de treinta y cinco años, y que en la actualidad es de unos setenta años. Los descubrimientos efectuados en medicina, han contribuido a que el hombre alargue su periodo de vida promedio debido a que ha permitido erradicar y vencer enfermedades que antiguamente causaban la muerte.

Los avances tecnológicos han jugado un rol importante para que la agricultura y la ganadería sean más eficientes y productivas.

Desde el siglo pasado, muchos europeos han emigrado a Norteamérica, Sudamérica y Australia. Pero también en la India y otros países en vías de desarrollo sus poblaciones son tan grandes, que la mayoría de la gente no recibía los 114 UIGV

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beneficios del nivel de progreso socioeconómico. Y todo ello sucede antes que la escasez de alimentos se acentúe y se agrave. Algunos pronostican que de seguir el crecimiento poblacional a la velocidad actual, la mortalidad volverá a pronunciarse sin ningún descenso de la natalidad. En ese escenario, mientras decenas de millones de personas mueren, la natalidad bajará entre la población restante debido a subalimentación, pero también a la falta de deseo de procrear niños en una sociedad que siente los efectos del hambre. Los demógrafos señalan, que estos sucesos ocasionarían un efecto de transposición demográfica, en que las posiciones relativas de mortalidad y natalidad se trastrocarán, al menos por algún tiempo. Esta transposición demográfica producirá efectos inmediatos trágicos en las poblaciones de muchas regiones en vías de desarrollo, aunque es posible que se requiera una tragedia a tan inmensa escala para impresionar al mundo, de tal manera que se controle rigurosamente el crecimiento de la población y se logre que el aumento de la población sea igual a cero.

A diferencia de otros organismos, el crecimiento de la población humana no solo está regido por factores biológicos sino también está influenciada por factores sociales, políticos, económicos y éticos. Por ello controlar el crecimiento de la población humana es sumamente complejo. En la medida en que las poblaciones aumenten, la tasa de natalidad y mortalidad serán iguales. En esa perspectiva las personas deben entender que es más apropiado bajar la tasa de natalidad que permitir que se eleve la tasa de mortalidad. No obstante, actualmente en la mayoría de los países del mundo la tasa de natalidad es mayor que la tasa de mortalidad, lo que trae como consecuencia que la población sigue aumentando. El factor más importante en el crecimiento de las poblaciones humanas se relaciona en forma directa con el número de mujeres que tienen hijos y el número de hijos que cada mujer tendrá. De allí que la tasa de fertilidad total de una población es el número de hijos nacidos durante su ciclo de vida. La tasa de fertilidad total o fertilidad de reemplazo es de 2.1 debido a que las familias tienen a dos hijos que reemplazarán a los padres cuando mueran. La tasa de fertilidad de 2.1 mantiene estable el crecimiento demográfico. Se utiliza la tasa de 2.1 en lugar de la tasa de 2.0 porque algunos hijos no viven después del nacimiento y por ende no contribuye a la población. Si la población no crece y el número de nacimientos es igual al número de muertes, entonces la población tiene un crecimiento de cero.

Las poblaciones en los países económicamente desarrollados tienen bajas tasas de fertilidad y de crecimiento demográfico en comparación con los países en vías de desarrollo que presentan altas tasas de fertilidad y crecimiento económico.

Sin embargo la reducción o aumento de la fertilidad está relacionado con varios factores, como religiosos, tradicionales, sociales o económicos, que influyen en el número de niños que las familias desean tener.

Los principales factores sociales que influyen en el tamaño de una familia son el status y el deseo de las mujeres de ser madres el cual está muy arraigado en UIGV

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algunas culturas. Con respecto al estatus, las mujeres que tiene un mayor nivel de estudios logran obtener trabajos con altos salarios, son económicamente independientes y pueden posponer el matrimonio; así mismo tienen mayor acceso a la información y al control de la natalidad. Con respecto al control de la natalidad lo más importante es el deseo de las mujeres de definir el tamaño de sus familias. En los países desarrollados el control de la natalidad es muy importante para regular el número de los nacimientos. En los países en vías de desarrollo, en cambio, las mujeres tienen más niños, por lo que el número de nacimientos es superior a la tasa de fertilidad de reemplazo de 2.1 hijos.

Los factores políticos tienen una gran influencia en la tasa de crecimiento demográfico por efecto de la aplicación de las políticas gubernamentales sobre el crecimiento demográfico y la inmigración. La mayor parte de los países europeos han establecido políticas oficiales en las cuales sus tasas de crecimiento son bajas; y en el caso de los países en vías de desarrollo para reducir los altos niveles de crecimiento demográfico, tiene programas, sobre maternidad, salud del niño y control de la natalidad. Por otra parte las políticas de inmigración de un país tienen un impacto significativo en el crecimiento de la población. Los países desarrollados reciben fuertes presiones para aceptar a los inmigrantes, lo cual está relacionado con el alto nivel de vida en estos países, el cual termina siendo un gran atractivo tanto para refugiados como para las personas que buscan mejores niveles de vida.

Pero también es importante señalar que existe una relación inversa entre la tasa de crecimiento poblacional de un país y su nivel de vida. El nivel de vida es una aproximación cuantitativa a la calidad de vida de las personas, que comprende el bienestar económico, las condiciones de salud y el cambio de estatus de las personas en la sociedad. Pero un factor económico concluyente en el nivel de vida, está dado por el poder adquisitivo de una persona. El estado de salud de una persona es el resultado del nivel de vida que se presenta con el cuidado de la salud, el uso del agua potable, y la alimentación adecuada que permite una mayor esperanza de vida. Y el nivel educativo de las personas que determina el acceso a trabajos mejor remunerados y por consiguiente a elevar su nivel de vida.

5. Crecimiento de la población humana a nivel mundial Es muy difícil determinar el crecimiento de la población humana. Por lo tanto, lo único que se puede tener son algunas estimaciones sobre la cantidad de humanos que han vivido en la Tierra, a lo largo de su historia evolutiva. Los datos estadísticos que existen comprenden los siglos XIX y XX; se tiene información de que en el siglo XVII, muy pocos gobiernos efectuaban censos de sus poblaciones.

De tal manera que cualquier dato estadístico poblacional antes del siglo XVII,

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solo constituye una estimación que podría variar en algunas decenas de miles o millones de personas.

AÑOS 10 000 a 500 a. C. 1 a. C. 100 1300 1750

POBLACIÓN EN MILLONES DE HABITANTES 5 a 100 200 310 500 791

Fuente: PNUD, 2011

Desde 1804 cuando se llegó a los 1 000 millones de seres humanos, la población humana, según los datos de las Naciones Unidas ha sido la siguiente: AÑOS 1804 1900 1927 1960 1970 1980 1990 2000 2005 2010 2012 2015

POBLACIÓN EN MILLONES DE HABITANTES 1 000 1 650 2 000 3 000 3 700 4 435 5 265 6 071 6 454 6 855 7 000 7 376

Fuente: PNUD, 2015

El crecimiento poblacional mundial en el periodo comprendido entre el año 1900 y 1950 ha sido de 53%, mientras que para el periodo entre el año 1950 y el año 2015 ha sido aproximadamente de 141%.

6. Crecimiento de la población humana en el Perú Se estima que aproximadamente el 50% de la población peruana vive en la costa, el 40% en la sierra y el 10% en la Amazonía. El crecimiento poblacional anual es de aproximadamente un 1.6%, lo que significa que la población peruana aumenta en cerca de medio millón de habitantes al año y la densidad demográUIGV

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fica en 17.6 hab/km2. Cerca del 70% de la población peruana vive en ambientes urbanos que crecen en forma acelerada y poco planificada.

Esta información proviene de estimaciones de datos históricos así como de los censos efectuados por los distintos gobiernos a lo largo de la época republicana.

AÑOS 1520

1821 1850 1862 1876 1900 1940 1961 1972 1981 1993 2007 2011 2015

POBLACIÓN EN MILLONES DE HABITANTES 12 1,1 a 1,4 2,1 2,5 2,7 3,8 7,0 10,4 14,12 17,76 22,64 28,22 29.8 31.16

Fuente: INEI, 2015

7. ¿Por dónde deberíamos ir?

Si la población humana a nivel mundial continúa aumentando, las presiones para la satisfacción de las necesidades del hombre serán cada vez más grandes.

Pero también la brecha entre el nivel de vida de los países más desarrollados con los países en vías de desarrollo se seguirá ampliando porque la población se seguirá incrementando, hasta límites ahora desconocidos.

Pero de lo que todavía no hemos tomado conciencia es que todos los recursos del planeta Tierra son finitos. Además los países industrializados continúan utilizando de manera desmesurada los recursos naturales del mundo y por lo tanto la cantidad disponible por persona continuará disminuyendo conforme crezca la población. Consecuentemente los países menos desarrollados mantendrán un lamentable bajo nivel de vida y en caso extremo ya algunas personas están muriendo de hambre. Entones los estilos de vida tienen necesariamente que cambiar.

Basado en los principios de “Cuidar la Tierra”, una estrategia para el futuro de la vida publicada por la Union Mundial para la Conservación de la Naturaleza, se plantean una serie de consideraciones para el desarrollo y conservación en armonía de la vida en la tierra por el hombre. Para ello, hay que vivir de forma sostenible lo 118 UIGV

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que significa la aceptación del deber de buscar la armonía con las demás personas y con la naturaleza. Las personas deben compartir lo que poseen y cuidar la Tierra.

La humanidad no debe tomar de la naturaleza más de lo que esta sea capaz de reponer. Ello implica a su vez estilos de vida y pautas de desarrollo que respeten los límites de la naturaleza y funcionen dentro de ellos. Esto se puede hacer sin rechazar los numerosos beneficios que la tecnología moderna ha aportado, con tal que la tecnología actúe también dentro de esos límites El respeto y el cuidado de los seres vivientes es un principio ético. Por tanto, el desarrollo no debe hacerse a expensas de otros grupos ni de las generaciones venideras. Nuestro objetivo es compartir equitativamente los beneficios y los costos de la utilización de los recursos y la conservación del ambiente entre las personas pobres, los que menos tienen y las acomodadas; pero también entre una generación y las que siguen.

El desarrollo si es sostenible mejor, está orientado a elevar la calidad de la vida humana. Es un proceso que permite a los seres humanos desarrollar su potencial, generar la confianza en sí mismos llevar una vida digna y plena. El crecimiento económico es fundamental para el desarrollo, sin embargo no es un fin en sí mismo y de ninguna manera puede prolongarse indefinidamente. Todos queremos larga vida y saludable, educación, acceso a los recursos necesarios para un aceptable nivel de vida, libertad y disfrute de los derechos humanos y no más violencia.

Pero el desarrollo basado en la conservación debe abarcar actividades orientadas a proteger la estructura, las funciones y la diversidad de los sistemas naturales del mundo, de los que la especie humana depende. De allí la necesidad de conservar los ecosistemas que sustentan la vida, conservar la diversidad biológica, y garantizar el aprovechamiento sostenible de los recursos naturales renovables.

No se hacen todavía los esfuerzos necesarios para reducir al mínimo el agotamiento de los recursos naturales no renovables. Los minerales, el petróleo, el gas y el carbón son recursos no renovables. Sin embargo, se puede prolongar su periodo reciclándolos, utilizando en menor cantidad esos recursos para fabricar un producto determinado o adoptando sustitutos renovables cuando sea posible.

Pero estos esfuerzos solo brindarán resultados tangibles, si la especie humana se mantiene dentro de la capacidad de carga de la Tierra. Hay límites finitos para la capacidad de carga de los ecosistemas de la Tierra, es decir para los impactos que dichos ecosistemas y la biosfera en conjunto pueden soportar sin un deterioro peligroso. Se ha convertido en un escenario común, que pocas personas que consumen en gran cantidad pueden causar tanto daño como una gran cantidad de personas consumiendo poco. De allí la imperiosa necesidad de formular políticas encaminadas a lograr un equilibrio entre el número de seres humanos y sus

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estilos de vida y la capacidad de la naturaleza, conjuntamente con tecnologías que aumenten dicha capacidad a través de un manejo cuidadoso.

Se requiere también un enorme esfuerzo orientado a modificar las actitudes y prácticas personales. En la adopción de una ética de la vida sostenible, las personas deben examinar sus valores y modificar su comportamiento. La sociedad en su conjunto está obligada a promover valores que propugnen una nueva ética y se opongan a las que sean incompatibles con una forma de vida sostenible.

En esa misma perspectiva la comunidad debe cuidar su propio ambiente. La mayoría de las actividades creativas y productivas de los individuos o los grupos se realizan en comunidades. Las comunidades permiten que las personas actúen de forma socialmente valiosa y a la vez expresen sus preocupaciones. Si se les proporciona la orientación e información apropiada, las comunidades participan activamente en la adopción de las decisiones que les afecten y desempeñan un papel indispensable en la generación de una sociedad sostenible.

Todas estas acciones van a generar las condiciones para proporcionar un marco nacional para la integración del desarrollo y la conservación. Para poder avanzar de forma racional todas las sociedades necesitan una base de información y conocimientos, un marco jurídico e institucional y políticas económicas y sociales coherentes. Un programa nacional encaminado al logro de la sustentabilidad debe abarcar todos los intereses y procurar identificar y prevenir los problemas antes de que se planteen. Debe tener capacidad de adaptación y cambiar de rumbo continuamente en función de las experiencias y de las nuevas sociedades.

Los niveles de desarrollo en el mundo son desiguales, pero todos los países están obligados a optar por la vía del desarrollo sostenible y conservar su ambiente. Solo a partir de una determinación común se pueden manejar los recursos mundiales y compartidos como la atmósfera, los océanos y los grandes ecosistemas. La ética ambiental se aplica al nivel individual, nacional e internacional. Todas las personas y naciones nos beneficiamos con la sustentabilidad a escala mundial, igualmente nos perjudicamos si no la alcanzamos.

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ECOLOGÍA

Capítulo X

Acerca de la evolución

La especie es la unidad básica de la clasificación biológica y constituye el grupo de organismos que son capaces de cruzarse unos con otros, en condiciones naturales y de producir descendencia fértil. Usualmente no se cruzan con miembros de otra especie. Si excepcionalmente ocurre este tipo de cruzamiento, los descendientes híbridos generalmente no son fértiles. El concepto de especie es fundamental para entender la evolución biológica, que se define como el conjunto de transformaciones o cambios que suceden a través del tiempo y que ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre nuestro planeta y que provienen de un pasado común.

1. Historia del pensamiento evolucionista Las ideas filosóficas de Platón y Aristóteles, han tenido una gran influencia en las primeras creencias de los cristianos, de allí que dos líneas fundamentales del pensamiento de la antigua Grecia, han continuado influyendo en las ideas occidentales, acerca de la naturaleza y el origen de las especies. La filosofía de Platón (427-347 a. C.) basaba sus fundamentos en la llamada forma ideal que existe, perfecta e inmutable, en algún lugar más allá de la Tierra, en el mundo de las formas. Al respecto, con este punto de vista sobre la Tierra, cada objeto, viviente o inerte, una roca, un gusano, un pez, una ave o un ser humano, constituyen el reflejo temporal de su forma ideal. En ese sentido el concepto de Platón acerca de las formas inmutables, influyó notablemente en el pensamiento original cristiano y quedó comprendido en el razonamiento de que todas las especies vivientes fueron creadas por Dios en sus principios. Con el transcurso del tiempo pueden ocurrir pequeñas variaciones entre los miembros individuales de una determinada especie; no obstante, cada especie como conjunto, permanece sin cambio, semejante a la forma platónica.

Aristóteles uno de los primeros naturalistas, discípulo de Platón, estableció categorías de clasificación de los organismos vivos. Aristóteles pensaba que todos los organismos pueden ser ordenados en un esquema que posteriormente fue deUIGV

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nominado Scala Naturae o Escala de la Naturaleza. Dicha escala tenía como base la materia no viviente; y ascendía por escalones a partir de los hongos y musgos hasta las plantas más complejas, continuaba con los animales primitivos como los moluscos e insectos; y, finalmente culminaba en los seres humanos. Las ideas de Aristóteles, más influyentes que las de Platón, fueron incorporadas al pensamiento cristiano. La Scala Naturae fue considerada como permanente y nunca cambiante: todo organismo tiene su ubicación en la escala como lo mandó Dios durante su creación.

Varios siglos después, se presentaron las evidencias que apoyaban la evolución y que fueron descubiertas antes de la época de Darwin. El creacionismo fue una corriente de pensamiento que enunciaba que las especies fueron creadas por Dios y tuvo un gran apogeo, aproximadamente durante 2000 años. En el siglo XVIII, surgieron nuevas evidencias que pusieron en tela de juicio la visión estática de la creación. Aunado a ello, los naturalistas europeos exploraban las tierras recién descubiertas de África, Asia y América, en donde encontraban que la diversidad de los seres vivos era bastante alta. Hallaron que algunas de las especies se parecían mucho unas a otras, pero también que presentaban variaciones en sus características. Este significativo incremento de la información, condujo a algunos naturalistas a evaluar la posibilidad de que las especies cambian en el tiempo y que pudieran haberse originado de un ancestro en común.

Por aquellos tiempos, se realizaron una serie de excavaciones para el establecimiento de carreteras, minas y canales, habiéndose encontrado que las rocas se presentan en capas. También se hallaron rocas con relieves de formas peculiares, que representaban partes de seres vivos, a las que se llamó fósiles. Además, conforme se iban descubriendo más fósiles, se hizo evidente que eran plantas y animales que habían existido hace mucho tiempo y cuya forma había sido preservada en la roca.

Un hecho significativo fue observado por William Smith (1769-1839), acerca de que ciertos fósiles siempre se encontraban en las mismas capas; y además que la organización de los fósiles y las capas rocosas estaban estrechamente ligadas. Los restos fósiles también mostraban una notable progresión en su forma. Los que se encontraban en las capas de roca inferiores, eran por lo tanto más antiguas y muy distintos a las formas actuales, las que gradualmente tenían mayor semejanza con las especies actuales en las rocas más recientes. Muchos de estos fósiles eran restos de plantas y animales que en algún momento se habían extinguido. Con todo ese cúmulo de información, se llegó a la conclusión de que, en el pasado, habían vivido diferentes tipos de organismos.

A principios del siglo XVI, los científicos creían que la tierra solo tenía algunos miles de años. Las descripciones de las plantas y animales realizadas por escritores antiguos, como Aristóteles, denotaban que los lobos, venados, leones y otros organismos europeos no habían cambiado en más de 2000 años. El biólogo francés Georges Cuvier, barón de Cuvier, (1769-1832) fue el primer notable propulsor 122 UIGV

ECOLOGÍA

de la anatomía comparada y la paleontología. Se desempeñó como profesor de anatomía comparada del Museo Nacional de Historia Natural de Francia, en Paris.

Propuso la teoría del catastrofismo, basado en que una gran cantidad de especies fueron creadas en el principio. Cuvier señaló que una serie de catástrofes como el diluvio, descrito en la biblia produjeron las capas rocosas y destruyeron a muchas especies, fosilizando sus restos en el proceso la reducida flora y fauna del mundo moderno, que finalmente fueron las especies que sobrevivieron.

Jean-Louis-Rodolphe Agassiz (1807-1873), naturalista, paleontólogo, glaciólogo y geólogo suizo, propuso que, después de cada catástrofe había una nueva creación y que las especies actuales resultaban de una creación más reciente. Agassiz es recordado principalmente por su trabajo sobre las glaciaciones y también porque fue uno de los más ilustres zoólogos que se opuso a la teoría de la evolución. Los registros fósiles forzaron a Agassiz a postular por lo menos, 50 catástrofes con sus respectivas creaciones.

El biólogo y naturalista francés Jean Baptiste Lamarck, Caballero de Lamarck (1744-1829), fue uno de los primeros grandes científicos de la época de la sistematización de la Historia Natural, que formuló la primera teoría de la evolución biológica y acuñó el término de biología que la designa como la ciencia que estudia los seres vivos. Lamarck quedó impresionado por la progresión de formas en el registro fósil; dicho de otro modo, los fósiles más antiguos eran más simples y los más recientes más complejos, pero con un mayor parecido a los organismos existentes, en las épocas actuales. En 1801, Lamarck propuso que los organismos evolucionaban mediante la herencia de caracteres adquiridos: es decir, los seres vivos pueden modificar su cuerpo por medio del uso o el desuso de sus partes, y dichas modificaciones pueden ser heredadas por sus descendientes. Lamarck planteó la hipótesis, de que las jirafas estiraban su cuello para alimentarse de las hojas que crecían en la parte superior de los árboles, como resultado de esta práctica, sus cuellos se alargaron, y por lo tanto sus crías heredaron esas características y también se estiraron aún más para alcanzar las hojas más altas, lo que permitió que las jirafas desarrollaran cuellos muy largos.

Charles Robert Darwin (12 de febrero de 1809 – 19 de abril de 1882) ha sido un destacado naturalista, geólogo, biólogo y escritor. Darwin y algunos de sus profesores en Cambridge, en especial el botánico John Henslow, tenían intereses similares en la historia natural. Realizaron juntos muchos estudios de campo, por lo que a Darwin con frecuencia lo llamaban el hombre que camina con Henslow.

En 1831, el gobierno británico mandó el barco de su majestad, el Beagle, a una expedición de investigación que duró cinco años, el cual llevó a Darwin, cuando tenía 22 años de edad, alrededor del mundo. Por recomendación de Henslow, al capitán Robert Fitz Roy, Darwin recibió el nombramiento de naturalista a bordo del Beagle, lo que le permitió la observación de las plantas y animales de los trópicos y compararlas con las de Europa. Cinco años después, en 1836, Darwin UIGV

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regresó a Inglaterra a bordo del Beagle. Durante más de 20 años, Darwin recolectó evidencias, que lo llevaron a publicar su libro El origen de las especies. La teoría de Darwin, de la evolución por selección natural constituye un concepto unificador para prácticamente toda la biología.

Darwin y Wallace propusieron que la evolución ocurre por selección natural.

Ambos habían viajado por los trópicos y estudiado la impresionante variedad de plantas y animales; descubrieron que las especies diferían únicamente en pequeños detalles, pero que estas, eran características importantes desde el punto de vista ecológico. También tenían conocimiento acerca del registro fósil, que mostraba una tendencia a la complejidad, conforme transcurre el tiempo; así como los estudios de Hutton y Lyell, quienes propusieron que la Tierra se habría formado lentamente a lo largo de extensos periodos de tiempo y a partir de las mismas fuerzas físicas que hoy rigen los fenómenos geológicos como la erosión, terremotos, volcanes, inundaciones. Estos hechos sugirieron a Darwin y Wallace, que las especies cambian con el correr del tiempo, es decir: evolucionan. Ambos buscaron el mecanismo encargado de dirigir el cambio durante muchas generaciones y que ocasiona la aparición de nuevas especies. Parte de la respuesta llegó con los escritos de un economista y clérigo inglés, Thomas Malthus, quien en su famoso Ensayo sobre la población, señaló que la población humana, se duplica cada 25 años, o se incrementa con una tasa geométrica. Darwin y Wallace indicaron que un principio similar se aplica a las poblaciones de plantas y animales.

La mayoría de los organismos se reproducen más rápido que la especie humana y por lo tanto es posible que se generen grandes poblaciones en poco tiempo. Sin embargo, las poblaciones naturales tienden a permanecer en un tamaño constante, ya que un gran número de individuos muere en cada generación y otros no tienen oportunidad de reproducirse. El crecimiento de la población está limitado por varios factores ambientales como la disponibilidad de alimentos, los depredadores, las enfermedades y el clima. Además, el número de individuos que mueren en cada generación no se produce al azar sino que depende, en cierta medida, de las estructuras y habilidades de los organismos. Esta observación fue la base de la teoría de la evolución por la selección natural; y de allí proviene el origen de la expresión: la supervivencia del más apto. Esa mejor aptitud puede ser una mayor resistencia al calor, al frío, a la altitud o cualquiera otro factor ambiental.

Ante esas circunstancias, Darwin escribió que las variaciones favorables tenderían a preservarse, y las no favorables serían eliminadas. Si las variaciones favorables fueran heredables, entonces, toda la especie estaría constituida de individuos con esa característica. Con la continua aparición de nuevas variaciones, o mutaciones, que a su vez están sujetas a la selección posterior, el resultado sería la formación de una nueva especie.

En 1858, Darwin y Wallace presentaron trabajos muy similares a la Sociedad Linneana de Londres, que al igual que el manuscrito de Mendel no tuvieron impacto. Felizmente al año siguiente Darwin publicó su gran obra El origen de 124 UIGV

ECOLOGÍA

las especies por medio de la selección natural, lo que obligó a todos a tomar nota de su nueva teoría.

La teoría de Darwin y Wallace consta de tres conclusiones basadas sobre cuatro observaciones, que son las siguientes: Observación 1: Las poblaciones naturales de todos los organismos tienen el potencial de aumentar rápidamente, debido a que los organismos pueden producir más descendencia de la que se requiere para reemplazar a los padres.

Observación 2: No obstante, los tamaños de la mayor parte de las poblaciones naturales y los recursos disponibles para mantenerlos, como el alimento y el hábitat adecuado, permanecen relativamente constantes en el tiempo.

Conclusión 1: Por lo tanto, hay competencia para la supervivencia y la reproducción. En cada generación, muchos individuos deben morir jóvenes, no reproducirse, producir pocas crías menos aptas que no sobreviven ni se reproducen a su vez.

Observación 3: Los miembros individuales de una población difieren en su habilidad para obtener recursos, soportar los ambientes extremos, escapar de los depredadores, y así sucesivamente.

Conclusión 2: Los individuos mejor adaptados de cada generación, en general, dejarán una mayor cantidad de crías. Esto es la selección natural: proceso por el cual el ambiente selecciona a aquellos individuos cuyas características los adaptan mejor para un ambiente en particular.

Observación 4: Por lo menos algo de la variación en las características de adaptación se debe a diferencias genéticas que se pueden heredar de padres a hijos.

Conclusión 3: Durante muchas generaciones, la reproducción diferencial, o no equivalente, entre los individuos con constituciones genéticas diferentes cambia la composición genética general de la población. Esta es la evolución, mediante la selección natural.

De acuerdo con Darwin, las variaciones que aparecen en las poblaciones naturales se deben exclusivamente al azar. Para explicarlo, Darwin mencionó el siguiente ejemplo: si un lobo caza varios animales, los lobos más veloces y ágiles serán los que tengan la oportunidad de cazar más presas y de sobrevivir. Así algunos de sus descendientes, probablemente heredarían los mismos hábitos o estructura, y mediante la repetición de este proceso, se podría formar una nueva variedad.

El mismo argumento corresponde a las presas del lobo, y el cual consiste en que los más rápidos y que sobrevivan a sus depredadores pasarían sus características a UIGV

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sus crías. Después de varias generaciones la población podría cambiar y tener un porcentaje mayor de individuos con tales características. Esta interrelación entre el depredador y la presa es un ejemplo de la coevolución, fuente importante de las adaptaciones que son las características que ayudan a los organismos a sobrevivir y reproducirse en un ambiente específico: un ambiente que comparte con otros organismos.

Las evidencias que sustentan la evolución y que la selección natural es el mecanismo que genera los cambios en las características de las especies al transcurrir el tiempo, son las siguientes: 1. Los fósiles de los organismos más antiguos son más simples que los organismos modernos. Se han descubierto muchos fósiles que muestran en su forma cambios graduales en su morfología conforme han transcurrido los años.

2. Los organismos que están relacionados por un ancestro común tienen una serie de estructuras anatómicas similares; como es el caso de las extremidades de anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

3. En plantas y animales se han producido cambios que han sido heredados de una generación a otra; así tenemos a las plantas domésticas que por efecto de los cruces selectivos de los organismos llegan a tener las características deseadas a través de un proceso de selección artificial.

2. Evolución de los organismos La evolución es el conjunto de transformaciones que ha originado las diversas formas de vida que habitan nuestro planeta y que tienen un pasado común; se define también como el cambio en la frecuencia de genes que ocurre en una población con el tiempo. Pero la evolución no se da en los individuos sino en las poblaciones. Por lo tanto la herencia, es la relación entre la vida de los organismos y la evolución de las poblaciones, que a su vez están constituidas por todos los individuos de una especie, que viven en una región determinada. Todas las células de los organismos contienen un depósito de información genética, codificada en el ácido desoxirribonucleico (ADN) de sus cromosomas. La evolución es un cambio en la composición de la genética de las poblaciones durante varias generaciones.

En la genética de poblaciones el acervo genético se define como todos los genes encontrados en todos los individuos.

Se considera cuatro puntos importantes sobre la evolución: • La selección natural no causa cambios genéticos en los individuos.

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ECOLOGÍA

• La selección natural sucede en los individuos, pero la evolución ocurre en las poblaciones.

• La evolución es un cambio en las frecuencias de alelos de una población, debido a una reproducción diferente entre los organismos que tienen alelos distintos. La adaptación de un organismo se mide por su éxito reproductivo.

• Los cambios evolutivos no son buenos o progresivos en un sentido absoluto.

La mutación y la recombinación de alelos durante la reproducción sexual son fuentes de variabilidad. Si se observa a todos los organismos que nos rodean, se reconocerá que incluso dentro de una misma especie, la mayoría de los individuos tienen algunas pequeñas diferencias. Es impresionante el número de individuos diferentes que puede producir el mismo conjunto de miles de genes, si se considera que casi todos los genes tienen varios alelos. Esta variabilidad se produce por acción de la recombinación genética y por la reproducción sexual, que recombinan los alelos existentes. La fuente fundamental de genes y alelos nuevos es la mutación.

Estos procesos juntos proporcionan la materia prima para la evolución.

Las mutaciones son raras, ocurren una vez cada diez mil a un millón de genes por individuo en cada generación. Sin embargo, las mutaciones son la fuente de alelos nuevos, variaciones heredables nuevas sobre las que pueden trabajar otros procesos evolutivos. Sin las mutaciones no habría diversidad entre las diferentes formas de vida. Una mutación no surge como resultado de necesidades ambientales ni como anticipación a ellas. Cuando una mutación ocurre se produce un cambio en la estructura o en la función del organismo. El hecho de que ese cambio sea benéfico o no, en el presente o en el futuro, depende de las condiciones ambientales sobre las que el organismo tiene poco o ningún tipo de control. La migración y especialmente la selección natural, pueden contribuir a la diseminación de una mutación en la población y quizás también a eliminarla.

3. Mecanismos de la evolución Se considera que son cinco las causas principales para el cambio evolutivo dentro de una población: la mutación, la migración, las poblaciones pequeñas, el apareamiento no aleatorio y la selección natural. a. Las mutaciones. Una población permanecerá en equilibrio genético solo si no hay mutaciones. Aunque no son comunes, las mutaciones son el resultado inevitable de la imperfecta manera en que se copia el ADN durante la reproducción celular. Cuando ocurre ese error de copiado en una célula que produce gametos, la mutación pasa a un descendiente y entra en el acervo génico de una población.

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Después de un largo periodo, probablemente habrá un cambio genético como resultado de la mutación. b. La migración. En biología evolutiva, la migración es el flujo de genes entre poblaciones y tiene dos efectos importantes: El flujo de genes disemina alelos provechosos a la especie.

El flujo de genes ayuda a mantener a todos los organismos en una región extensa como una especie. c. Las poblaciones pequeñas. Para permanecer en equilibrio genético, una población debe ser tan grande que los sucesos fortuitos no tengan un impacto en su composición genética en general. Si una población es lo suficientemente grande, resulta poco probable que los sucesos fortuitos alteren la frecuencia general de sus genes, pero podría esperarse que interfieran de igual manera en la reproducción de los organismos de todos los genotipos. Pero en una población pequeña, algunos alelos podrían ser llevados solo por pocos organismos. Por lo tanto es mucho más probable que los sucesos fortuitos cambien las frecuencias de alelos en una población pequeña que en una población grande, debido a un proceso llamado desviación genética. d. El apareamiento no aleatorio. Es raro que los organismos se apareen al azar. Por ejemplo, la mayor parte de los animales tiene una movilidad limitada y es muy probable que se apareen con miembros cercanos de su especie y no con otros. En los animales hay tres formas de apareamiento no aleatorio: la reproducción tipo harén, el apareamiento discriminado y la selección sexual. En algunas especies, como los lobos marinos, solo unos cuantos machos fertilizan a todas las hembras. Después de una especie de concurso, que puede incluir ostentación con sonidos fuertes o con colores vistosos, gestos amenazadores o combate real, solo ciertos machos logran reunir un harén y aparearse. Muchos animales se aparean de manera discriminada es decir que seleccionan parejas que sean similares a ellos mismos. Finalmente, la selección sexual se produce en muchas especies de mamíferos y de aves, la selección de la pareja es básicamente la prerrogativa de un sexo, por lo general el femenino. Los machos hacen gala de sus virtudes y la hembra evalúa al macho y elige a su pareja. e. La seleción natural. Se define como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Dado que se tienen diferencias en el éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe selección natural. La selección natural no es la supervivencia del más apto, no se refiere realmente a la supervivencia sino a la reproducción. Un organismo debe sobrevivir por lo menos durante un tiempo para que pueda vivir lo suficiente y reproducirse. La única manera en que los genes de un organismo continuarán en el futuro es mediante una reproducción 128 UIGV

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exitosa. Cuando un organismo no logra reproducirse, sus genes mueren con él.

El organismo se reproduce y vive por medio de los genes que han pasado a sus descendientes.

En muchas especies de aves, mamíferos y algunos peces, uno de los sexos, por lo general el femenino, selecciona su pareja. Los machos compiten por obtener la atención de las hembras con su canto, despliegues complejos, defensa de sus territorios o mediante la construcción de estructuras complejas. La elección de un macho con un buen territorio es claramente ventajosa, debido a que proporcionan alimento y protección adecuada para las crías. Pero también, las hembras frecuentemente prefieren parejas con colores brillantes y plumas o aletas largas que pueden hacer del macho más atractivo pero a la vez más vulnerable a la depredación. En tanto, solo los machos vigorosos y con mucha energía logran sobrevivir cuando tienen que cargar con la coloración ostentosa y con las colas grandes. Muchas de las estructuras y conductas complejas se han desarrollado solo en los machos debido a la presión selectiva que hacen las hembras de su pareja; por eso solo los machos vistosos transmitieron sus genes a la siguiente generación. Aunque es cierto que las interacciones competitivas y depredadoras influyen en la evolución de casi todas las especies, la cooperación y hasta el altruismo son fuerzas selectivas importantes. El altruismo es el patrón de comportamiento animal en el cual un individuo, reduce su éxito en la reproducción o pone en riesgo su vida para proteger y beneficiar a otros miembros de su especie. En este caso un individuo sacrifica incluso su propia supervivencia por proteger la de los demás, aunque entre los miembros de ese grupo se encuentra algún miembro que comparta parte de sus mismos genes.

Esta sería una manera de asegurar la continuidad de su información genética.

Las conductas altruistas son comunes en el reino animal. Se podría pensar que el altruismo va en contra de la selección natural. Sin embargo, la selección natural puede determinar los genes altruistas, si el individuo altruista ayuda a parientes que posean los mismos alelos. En este caso especial de selección natural es un ejemplo de selección de linaje.

La selección natural produce individuos más capacitados para sobrevivir en el ambiente pero también puede llevar a la extinción a todos los miembros de una especie. En este caso, se consideran dos características para predisponer a una especie a la extinción: primero la distribución de una especie que habita en territorios muy limitados y cualquier alteración de esta región fácilmente podría dar como resultado la extinción. Pero las especies que cuentan con dominio amplio generalmente no sucumben a las catástrofes ambientales locales. Segundo, un factor que hace a una especie vulnerable a la extinción es la extrema especiación. Cada especie desarrolla un conjunto de adaptaciones genéticas como respuesta a las presiones de su ambiente específico. A veces estas adaptaciones limitan al organismo a un conjunto muy especializado de condiciones ambientales. Las interacciones como la competencia, la depredación y el parasitismo sirven como fuerzas de selección natural. En algunos casos, estas mismas fuerzas pueden llevar a la extinción, en UIGV

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lugar de la adaptación. La competencia por los recursos limitados ocurre en todos los ambientes. Cuando los competidores de una especie desarrollan adaptaciones que le dan un mayor nivel de superioridad, y ella no evoluciona con la suficiente velocidad, podría extinguirse. Los cambios que suceden en los habitats, tanto contemporáneo como prehistórico es la causa más importante de la extinción.

En la actualidad, la destrucción del hábitat debido a las actividades humanas está avanzando a un ritmo muy intenso; ya que se están talando los bosques tropicales por su madera y para obtener la tierra para la ganadería y la agricultura.

4. El origen de las especies Para la generación de una especie nueva, la evolución debe producir cambios genéticos lo suficientemente grandes entre las poblaciones, de tal manera que no pueda ocurrir el apareamiento o, en caso de que suceda, los descendientes híbridos sean menos aptos o infértiles. Por lo tanto la especiación depende de los siguientes factores: a. Aislamiento de las poblaciones. Dos poblaciones son diferentes si desde el punto de vista genético, es difícil o imposible el apareamiento, por lo que hay un flujo de genes relativamente bajo entre ellas. Si hay un flujo importante de genes, entonces los cambios genéticos en una población pronto se extenderán también en la otra. b. Divergencia genética. Dos poblaciones que están aisladas, se convierten en especies independientes solo si durante el periodo de aislamiento desarrollan diferencias genéticas lo suficientemente grandes, como para que no puedan cruzarse y producir descendencia vigorosa y fértil en el momento de la reunión.

Los biólogos evolucionistas para el origen de las especies nuevas plantean dos casos diferentes: la evolución alopátrica de las especies que es cuando dos poblaciones están geográficamente separadas entre sí y la evolución simpátrica de las especies cuando dos poblaciones comparten la misma zona geográfica.

Con respecto a la evolución simpátrica de las especies, las poblaciones en evolución viven en el mismo lugar. Por lo que el aislamiento del flujo de genes es crucial para la evolución de las especies. Incluso dos poblaciones que viven en una misma región pueden tener un flujo de genes muy limitado si seleccionan hábitats diferentes dentro de la región o si tienen diferencias en el número de cromosomas, por lo que no pueden formar híbridos fértiles. Por lo tanto, el aislamiento del flujo de genes es la clave para la evolución alopátrica y simpátrica de las especies.

La evolución alopátrica de las especies ocurre cuando dos poblaciones se aíslan geográficamente entre sí, por efecto de la distancia o de una barrera física. La migración permite el flujo de genes, lo cual reduce las diferencias genéticas entre las 130 UIGV

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poblaciones y elimina la posibilidad de que las dos poblaciones queden en algún momento aisladas entre sí, desde el punto de vista reproductivo. Posteriormente, si dos poblaciones quedan separadas por una barrera física, o incluso por una distancia menor, no puede ocurrir un flujo de genes entre ellas. Si las presiones de la selección natural difieren en los dos lugares, o si las poblaciones son lo suficientemente pequeñas para que ocurra la desviación genética, entonces las dos poblaciones podrían acumular diferencias genéticas importantes y convertirse en especies independientes. Los biólogos evolucionistas en la mayoría de los casos, señalan que en la evolución de las especies ha participado el aislamiento geográfico, en especial en los animales.

La evolución simpátrica ocurre dentro de la misma población y en la misma región geográfica. La evolución simpátrica de las especies, al igual que la evolución alopátrica requiere de un flujo limitado de genes. Hay dos mecanismos probables mediante los cuales se puede reducir el flujo de los genes entre los miembros de una población: el aislamiento ecológico y las aberraciones cromosómicas. a. El aislamiento ecológico. Si en la misma región geográfica existen dos tipos distintos de hábitats, ello generaría que los diferentes integrantes de la misma especie se especialicen en un hábitat o en el otro. Por lo tanto, si las condiciones son adecuadas, la selección natural para la especialización del hábitat podría causar que esa especie se dividiera en dos. b. Las aberraciones cromosómicas. En algunos casos, pueden surgir nuevas especies casi de manera instantánea, ya sea mediante cambios en la configuración o en el número de cromosomas o mediante fallas durante la meiosis. Un mecanismo común de evolución de las especies en las plantas es la poliploidía, la adquisición de copias múltiples de cada cromosoma. La mayoría de las plantas y los animales tienen cromosomas apareados y se describen como dipliodes. A veces en las plantas un huevo fertilizado duplica sus cromosomas, pero no se divide en dos células hijas. Por lo tanto, la célula resultante se hace tetraploide, con cuatro copias de cada cromosoma; si todas las divisiones celulares subsecuentes son normales, este cigoto tetraploide se desarrollará en una planta con células tetraploides. Por lo tanto, la planta tetraploide está aislada desde el punto de vista reproductivo de su padre diploide. La evolución de las especies por poliploidía es muy común en las plantas; y casi la mitad de las especies de las plantas florecientes está compuesta por poliploides, y muchas de ellas son tetraploides.

5. Conservación del aislamiento reproductivo entre las especies Una especie permanece aislada reproductivamente de otras especies, cuando sus integrantes no se aparean con miembros de otras especies. Sin embargo, si un UIGV

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individuo se aparea con un miembro de otra especie es probable que produzca descendientes poco aptos o estériles, por lo que estaría desperdiciando sus genes y no contribuiría a asegurar su descendencia. Por ello, existe una fuerte presión selectiva para evitar el apareamiento entre especies diferentes. A esa incompatibilidad que no permite el apareamiento entre las especies se llama mecanismos de aislamiento.

En algunas ocasiones, el aislamiento antes del apareamiento fracasa, por lo que se produce el apareamiento entre individuos de especies diferentes. En ese caso, los descendientes híbridos resultantes mueren durante el desarrollo, por lo que de manera natural las dos especies siguen estando aisladas entre sí desde el punto de vista reproductivo. No obstante, puede ser que se produzcan híbridos viables, pero estos serán menos aptos o estériles, y las dos especies seguirán separadas, sin ningún flujo de genes entre ellas.

Los mecanismos que evitan el aislamiento después del apareamiento entre especies diferentes son los siguientes: a. Aislamiento geográfico. El aislamiento geográfico es un mecanismo que permite que se formen especies nuevas, en lugar de un mecanismo que mantiene el aislamiento reproductivo entre especies diferentes. Con frecuencia el aislamiento geográfico proporciona las condiciones para la evolución de las especies; ya que no se pueden aparear los miembros de especies diferentes que casi nunca se aproximan.

Sin embargo, no se puede establecer que poblaciones separadas geográficamente constituyan especies distintas; debido a que si desaparece la barrera que separa las dos poblaciones, cuando las poblaciones se reunan podrían aparearse con libertad. Si no pueden aparearse, entonces desarrollan otros mecanismos durante su aislamiento, como rituales diferentes de cortejo. b. Aislamiento ecológico. Se produce cuando dos poblaciones necesitan diferentes recursos y pueden usar diferentes hábitats locales dentro de una zona general. Aunque el aislamiento ecológico pude reducirse durante el cruzamiento, es poco probable que se evite completamente el flujo de genes. c. Aislamiento de temporada. Cuando dos especies ocupan hábitats similares, no pueden aparearse si tienen diferentes temporadas reproductivas. d. Aislamiento conductual. Los animales han desarrollado comportamientos de cortejo y para ello utilizan señales de reconocimiento entre el macho y la hembra, lo que a su vez le sirve como una ayuda para la distinción entre especies.

Estas señales y conductas distintas crean el aislamiento conductual. e. Incompatibilidad mecánica. En las especies de animales con fertilización interna, se produce cuando el esperma se deposita dentro del aparato reproductor 132 UIGV

ECOLOGÍA

de la hembra, en algunos casos los órganos sexuales del macho y de la hembra simplemente no encajan. En las plantas las diferencias en el tamaño o estructura de la flor pueden impedir que el polen se transfiera entre las especies si, por ejemplo, la especie atrae agentes polinizantes diferentes.

Aunque algunas veces fracasa el aislamiento antes del apareamiento y este se efectúa entre miembros de especies diferentes, los mecanismos de aislamiento después del apareamiento son los siguientes: a. Incompatibilidad gamética. Sucede cuando un macho insemina a una hembra y su esperma no fertiliza sus huevos. b. Falta de viabilidad híbrida. Cuando se produce la fertilización, el híbrido resultante puede ser débil e incluso incapaz de sobrevivir. c. Infertilidad híbrida. La infertilidad híbrida impide a los híbridos pasar su material genético a sus descendientes, debido a la incapacidad que tienen los cromosomas de aparearse de manera adecuada durante la meiosis, lo cual impide que los huevos y esperma se desarrollen. Los animales híbridos, como la mula, son generalmente estériles. Entre las plantas que han desarrollado la poliploidía, cualquier descendiente producido por el apareamiento entre la especie paterna diploide y la especie hija tetraploide será triploide y por lo tanto, estéril.

6. Desde la generación de la vida en la Tierra Las primeras células fósiles se encontraron en rocas de hace aproximadamente 3 500 millones de años de antigüedad. Estas células procariotas se alimentaron absorbiendo moléculas orgánicas que se habían sintetizado en el ambiente. En aquel tiempo, no había oxígeno libre en la atmósfera, por lo que el metabolismo de la energía debió ser anaeróbico. Posteriormente algunas células desarrollaron la capacidad de sintetizar sus propias moléculas alimenticias utilizando moléculas inorgánicas sencillas así como la energía de la luz solar. Estas primeras células fotosintéticas fueron probablemente las precursoras de las cianobacterias actuales.

Mediante la fotosíntesis se generó oxígeno como producto secundario, y hace aproximadamente 2 200 millones de años se había acumulado cantidades significativas de oxígeno libre en la atmósfera. Es entonces cuando surge el metabolismo aérobico, que genera más energía celular que el metabolismo anaeróbico.

Aproximadamente hace 1 500 millones de años evolucionaron las células eucarióticas. Los organismos multicelulares evolucionaron de las células eucarióticas y aparecieron en el mar, por primera vez hace 1 000 millones de años. Los primeros organismos multicelulares surgieron en el mar. La especialización de las UIGV

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células permitió que las plantas se establecieran en aguas ricas en nutrientes. En los animales, la multicelularidad permitió conductas depredatorias más eficientes así como el escape más efectivo de los depredadores; y estos a su vez, efectuaron las presiones de selección para una locomoción más rápida, sentidos más agudos y un nivel más alto de inteligencia.

Probablemente los primeros organismos terrestres fueron las plantas, que aparecieron hace 400 a 600 millones de años. Pero la conquista del medio terrestre exigió el desarrollo de una serie de adaptaciones especiales para que el cuerpo pudiera sostenerse y reproducirse, así como para la adquisición, la distribución y la retención de agua; pero también la tierra ofrecía la luz solar en abundancia.

Posteriormente hace unos 400 millones de años, los artrópodos invadieron la tierra, favorecidos por una serie de factores como la falta de depredadores y las abundantes plantas terrestres que sirvieron como alimento y probablemente facilitaron la invasión de la tierra de otros animales.

Los primeros vertebrados terrestres evolucionaron de los peces de aleta lobular, que tenían aletas en forma de patas y un pulmón primitivo; a partir del cual descendió en anfibio hace 350 millones de años. Continuando con el proceso evolutivo, los reptiles siguieron a los anfibios, con algunas características adicionales para su adaptación a la vida terrestre: fertilización interna, huevos impermeables que podían ponerse sobre la tierra, piel impermeable y pulmones. Cerca de 150 millones de años después, las aves y los mamíferos evolucionaron de manera independiente de grupos separados de reptiles, con cambios importantes que incluyeron temperatura corporal alta y constante y una superficie corporal aislante.

Un grupo de mamíferos se convirtió en los primates que habitaban los árboles.

Los primates presentan muchas características adaptativas previas a la evolución humana: ojos que miran de frente para la visión binocular, visión a color, manos que sostienen objetos y cerebros relativamente grandes. Hace 20 a 30 millones de años, algunos primates descendieron de los árboles. Los australopitecos surgieron en África hace 4 millones de años aproximadamente. Estos homínidos caminaban erectos, tenían cerebros más grandes que sus antepasados y fabricaban primitivas herramientas. Un grupo de australopitecos evolucionó y se convirtió en los humanos verdaderos, aunque no se sabe con certeza qué especie del género Australopithecus, originó los primeros miembros del género Homo. Las líneas evolutivas de los seres humanos y de los chimpancés se separaron hace aproximadamente de 5 a 7 millones de años. A partir de esta separación la estirpe humana siguió ramificándose originando nuevas especies, todas extintas actualmente a excepción del Homo sapiens. Los principales indicadores de la expansión del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, los cuales son característicos de la descendencia por línea materna y paterna respectivamente. Se estima que los humanos habrían empezado a salir de África hace unos 90 000 años, y la llegada del hombre a tierras americanas se habría iniciado hace unos 20 000 años.

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ECOLOGÍA

Capítulo XI

Biodiversidad y recursos genéticos

A la biodiversidad se le conoce también como diversidad biológica y de acuerdo al Convenio Internacional de Diversidad Biológica, se refiere a la amplia variedad de organismos vivos que existen en la Tierra, así como los patrones naturales que la conforman, como resultado de millones años de evolución, de acuerdo con los procesos naturales tanto como a la influencia de las actividades humanas. En la década del ochenta se generó el término biodiversidad, que resulta de la contracción de la expresión diversidad biológica. Edward Osborne Wilson, biólogo estadounidense, muy conocido por sus trabajos en evolución y sociobiología, acuñó el concepto de biodiversidad así como contribuyó de manera importante a que la sociedad tenga mayor conciencia de su valor.

Desde el punto de vista biológico se designa como biodiversidad a todas las formas de vida existentes en todos los niveles de organización así como a la variedad de hábitats, nichos ecológicos, comunidades y ecosistemas. Del número total de especies en una comunidad o en un componente trófico o en una comunidad conjunta, una proporción pequeña de especies es abundante y está representada por un gran número de individuos, por una biomasa grande y una gran productividad, así como una proporción grande de especies posee pequeños valores de importancia. Las pocas especies dominantes explican en gran parte la corriente de energía en cada grupo trófico, por lo que es el gran número de las especies raras la que condiciona en su mayor parte la diversidad de las especies de los grupos tróficos y las comunidades enteras. El índice de diversidad de especies es la razón entre el número de especies y los valores de importancia de los individuos.

1. Escalas de la diversidad biológica La diversidad biológica se manifiesta a través de diversas escalas como son la molecular, genética, celular, individual, poblacional, de comunidades y de ecosistemas. Por lo tanto la diversidad es una propiedad de la vida.

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Debido a la amplitud ambiental a la que se aplica el término, se define a la biodiversidad en tres niveles: a. La diversidad ecosistémica que se refiere a la enorme variabilidad de ecosistemas, ecotonos, hábitats y nichos ecológicos. b. La diversidad genética referida al material genético de una especie que se da en el conjunto de genes y genotipos dentro de una población. c. La diversidad taxonómica, que responde a la variabilidad de organismos vivos a nivel específico, intraespecífico o supraespecífico en un área y tiempo determinado.

Además del concepto de biodiversidad, existe el de geodiversidad, el cual expresa la variedad de factores ambientales abióticos, que tiene como resultado la variedad y cantidad de hábitats o biotopos por cada unidad de superficie. Entre la biodiversidad y la geodiversidad existe una estrecha vinculación e interdependencia.

La biodiversidad es una de las maneras más claras de expresión del proceso de evolución de las especies. La evolución es la teoría que propone que los organismos descienden, con modificaciones, de formas de vida preexistentes. La evolución se manifiesta como consecuencia de la variación genética entre los miembros de una población, que es causada por mutaciones; la herencia de dichas variaciones a los descendientes y la selección natural de las variaciones que mejor adapta al organismo a su medio.

La biodiversidad es el resultado de la selección natural y de las adaptaciones de los organismos a condiciones ambientales heterogéneas y siempre variables.

Tanto la evolución de los organismos vivos como la evolución del ambiente no vivo están fuertemente ligados y constituyen un proceso único e indivisible y por ende hay un proceso de evolución conjunta. El ambiente en sus diferentes niveles está cambiando permanentemente. Una serie de procesos como los eventos astronómicos, la tectónica de placa, los efectos de los microorganismos, animales y plantas, sobre la composición de la atmósfera, la hidrósfera y el suelo, aunado a los impactos que produce la especie humana han traído como consecuencia la aparición de nuevas y cambiantes condiciones en los ecosistemas. Es en este nuevo escenario ante el cual se deben enfrentar los organismos ya sea adaptándose a las nuevas condiciones o extinguiéndose. Por ello las especies biológicas que surgen en el proceso evolutivo son únicas, de tal manera que su desaparición es irreversible, lo que quiere decir que la pérdida de una especie es definitiva.

Aunque no se conoce con precisión el número total de especies vivientes en el mundo, probablemente existan de siete a ocho millones de especies. El Perú es uno de los 15 países megadiversos del mundo que se caracteriza por su alta 136 UIGV

ECOLOGÍA

diversidad de ecosistemas, especies y recursos genéticos, los cuales son de enorme importancia por su contribución al bienestar de la especie humana.

De acuerdo con la Estrategia Nacional de Diversidad Biológica, en el Perú la diversidad biológica es uno de los principales pilares de la economía nacional.

El 99% de la pesquería depende de los recursos hidrobiológicos, el 65% de la producción agrícola está basada en recursos genéticos nativos; el 95% de la ganadería recurre a los pastos naturales nativos y el 99% de la industria forestal emplea bosques y especies nativas. La diversidad biológica constituye una fuente importante de sustento directo y ocupación para gran parte de la población, tiene vital importancia para la cultura, la ciencia y la tecnología; y presta servicios ambientales esenciales para la fertilidad de los suelos, la descontaminación del aire y el abastecimiento de agua de su territorio e, inclusive, del planeta. La conservación de la diversidad biológica es una condición indispensable para el futuro del Perú.

Los múltiples usos y el valor e importancia que históricamente se le reconoce, está en función de los beneficios directos e indirectos que ofrece y también de la percepción que de ellos se tiene.

La conservación de la diversidad biológica puede ser in situ y ex situ. La conservación in situ, se efectúa a través del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas, áreas de conservación privada y agroecosistemas. La conservación de la diversidad biológica ex situ se realiza fuera de los hábitats naturales de las especies, y se constituye en el más eficiente instrumento para la preservación y mantenimiento de su material genético. Esta modalidad de conservación comprende el almacenamiento de los recursos genéticos en bancos de germoplasma donde se preservan ejemplares de las especies para el desarrollo de la agricultura; y el establecimiento de centros de flora como jardines botánicos y viveros así como centros de fauna como zoológicos, centros de rescate y museos.

2. Diversidad de recursos genéticos La diversidad genética se refiere a la cantidad de diversos tipos de genes presentes en una población o especie. Una diversidad genética alta indica que en una población existen varias clases diferentes de genes, por lo tanto los individuos dentro de esa población tienen estructuras y capacidades distintas.

Algunos factores influyen en la diversidad genética de una población, como es el caso de: • Las mutaciones que son cambios en la información genética de un organismo.

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• La migración de los individuos de una población a otra es un factor que altera la diversidad genética.

• La reproducción sexual influye en la diversidad genética, debido a que produce nuevas combinaciones genéticas.

• El tamaño de la población está relacionado con la diversidad genética debido a que cuanta más pequeña la población se producirán menos variaciones en los genes para características específicas.

• La reproducción selectiva puede afectar la diversidad genética de las especies, como en el caso de plantas y animales domesticados, que durante varias generaciones han modificado ciertas características deseables en términos productivos.

Nuestro país tiene una alta diversidad genética, debido especialmente a que es uno de los centros más importantes de recursos genéticos de plantas y animales en el mundo así como se le considera centro mundial de origen de la agricultura y de la ganadería. Es considerado a nivel mundial, uno de los centros más importantes de recursos genéticos, conocidos como Centros de Vavilov, por el alto número de especies domesticadas originarias de esta parte del mundo.

Con respecto a las plantas, el Perú ocupa el primer lugar de variedades de papa con 2 301, así como de ajíes, de maíz con 55 tipos, de granos andinos como la quinua, kiwicha, cañigua, y también tubérculos y raíces andinos. Posee cerca de 4 400 especies de plantas nativas de usos conocidos, destacando las de propiedades alimenticias con 782 especies; además una alta diversidad de frutas con 623 especies, de cucurbitáceas como zapallos y caiguas, de plantas medicinales con 1408 especies, de plantas ornamentales con aproximadamente 1 600 especies, y de plantas alimenticias. Posee 182 especies de plantas nativas domésticas, por ejemplo para la papa nueve especies domesticadas y 91 especies silvestres; para el tomate dos especies domesticadas y 15 especies silvestres; así como el camote, el maíz, la papaya, la palta, el achiote y muchas otras. De los cuatro cultivos más importantes para la alimentación humana a nivel mundial como son el trigo, el arroz, la papa y el maíz, nuestro país posee la más alta diversidad genética de la papa y del maíz.

Con relación a los animales, nuestro país posee 5 formas de animales domésticos: la alpaca, forma doméstica de la vicuña (Lama vicugna) y cruzada con llama; la llama, forma doméstica del guanaco (Lama guanicoe); el cuy, forma doméstica del poronccoy (Cavia tschudii); el pato criollo que proviene de la forma doméstica del pato amazónico (Cairina moschata); y la cochinilla (Dactilopius coscus) un insecto parásito del cultivo de la tuna.

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ECOLOGÍA

El Perú es considerado un centro mundial de endemismos. Los inventarios particularmente los de invertebrados son incompletos y no se tiene ni siquiera un conocimiento aproximado del número de especies, a excepción de mariposas, hormigas, crustáceos marinos y moluscos. En cambio se ha avanzado de manera importante en el conocimiento de las plantas con flores, de los vertebrados tanto terrestres como acuáticos conformados por los mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. Hasta ahora podemos afirmar que el Perú tiene cerca de 5 500 especies endémicas de plantas y aproximadamente 350 especies endémicas de vertebrados.

El Perú ha brindado grandes contribuciones al mundo que podemos resumirlas de la siguiente manera: • La papa, que es uno de los cuatro cultivos más importantes utilizados para la alimentación humana.

• La quina o chinchona, de la cual se obtiene la quinina, utilizada desde tiempos milenarios para curar el paludismo.

• Una gran variedad de cultivos de importancia alimenticia, como el camote, la yuca, la papaya, el achiote, la lúcuma, el maní, el tomate de árbol, el zapallo, el cacao, etc.

• El pato criollo, el cuy, la llama, la alpaca.

• Plantas medicinales como la uña de gato, sangre de grado, el ojé, etc.

• Los conocimientos de nuestros pueblos nativos, en especial sobre plantas medicinales, que actualmente forman parte del acervo cultural del mundo.

Aunque mucha gente considera que conservar la biodiversidad es bueno se requiere valorarla de manera que la gente y los gobiernos adopten las medidas más acertadas para garantizar su sostenibilidad. De todas formas se puede asignar una serie de valores a la biodiversidad a través de sus funciones ambientales que tienen una importancia fundamental para garantizar la supervivencia de la especie humana, entre las que mencionamos: • Productiva: La biodiversidad es un abanico de opciones en cuanto a posibilidades de recursos alimenticios y la satisfacción de necesidades básicas de vestimenta, vivienda, medicina, entre otros.

• Científica: El estudio de la biodiversidad es imprescindible en cuanto a lograr un inventario mundial al detalle de todas las formas de vida que existen en el planeta, porque para comprender el proceso de la vida hay que conocer las diferentes formas que habitan el planeta.

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• Estética: El hombre se ha sentido atraído hacia las diferentes formas de vida y su ambiente lo cual se ha plasmado en la expresión artística de las culturas a través de los tiempos y del disfrute de la belleza natural de las especies y sus paisajes.

• Ética: La vida es un fenómeno para el cual se busca respuestas desde diferentes dimensiones sean estas espirituales, filosóficas o religiosas. Esta búsqueda en todas las culturas le ha dado una connotación ética y en muchos casos sagrada.

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ECOLOGÍA

Capítulo XII

Diversidad de especies

La diversidad de especies constituye la cuantificación de las diferentes especies presentes en un área. Por sus propias características, algunos lugares tienen una alta diversidad de especies y otros una diversidad baja. Resulta útil distinguir dos tipos de diversidad de especies. Por un lado, la riqueza de especies que es el conteo del número de diferentes clases de especies dentro de un área. Y de otro lado, la riqueza taxonómica que es la diversidad de especies que tiene en cuenta el número de las diferentes categorías taxonómicas que la especie presenta. Por lo tanto un ecosistema con una gran cantidad de categorías taxonómicas de organismos estará bien representado por especies de mamíferos, aves, anfibios, reptiles, peces, insectos, entre otros.

Algunos factores influyen en la diversidad de especies de un lugar, como es el caso de: • En el largo plazo influye la historia evolutiva y geológica de un lugar sobre su diversidad de especies.

• La aparición de eventos climáticos relativamente recientes, como por ejemplo la generación de glaciares que determinan la disminución del número de especies.

• La migración hacia otros lugares o la invasión de especies foráneas.

• El tamaño del lugar, cuanto más grande sea el área mayor es la posibilidad de tener una mayor diversidad de especies.

• Efecto de las actividades humanas sobre los ecosistemas naturales, transformándolas en ecosistemas agrícolas, forestales, pasturas o el establecimiento de ciudades.

Pero sin lugar a dudas, si hay algo que verdaderamente nos distingue como país es que el Perú posee una muy alta diversidad de especies de flora y fauna silvestre.

Nuestro territorio es extenso y variado con una enorme cantidad de recursos naUIGV

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turales. Aunque desafortunadamente, los recursos naturales no han sido utilizados apropiadamente para el desarrollo de una economía fuerte y diversificada. En lugar de ello, a través de la historia del Perú, ha habido un patrón característico según el cual un determinado recurso ha desencadenado un auge económico y que rápidamente se ha reducido y agotado. Algunos de los recursos que han experimentado estos ciclos de auge y colapso son el guano de las islas (1850-1870), salitre (1860-1870), el caucho (1890-1910) y la anchoveta (1960-1970).

No obstante, nuestra diversidad biológica aún está pobremente estudiada, a diferencia de lo que ocurre en otros países como Estados Unidos, México y Chile en las Américas. Por ello, las revisiones taxonómicas modernas, empleando descripciones morfológicas, cariotípicas y moleculares, son una necesidad imperiosa para seguir conociendo nuestra biodiversidad. Por ello, no sorprende que la diversidad real de plantas y animales sea mayor que los datos aquí presentados. Esta enorme diversidad biológica que el Perú posee, nos obliga a un mayor compromiso para su conservación. Desafortunadamente, el número de especies amenazadas y en peligro de extinción se ha incrementado, y mucho más crítico aún es encontrar que la mayoría son especies endémicas. Estas especies cuya característica fundamental es que se encuentran presentes solo en el Perú tienen que ser consideradas de alta prioridad en las políticas de conservación de animales y plantas. Por ello se deben hacer todos los esfuerzos, para que ninguna especie se encuentre en situación de amenazada o en peligro de extinción.

1. La taxonomía Es la ciencia mediante la cual se clasifican a los organismos y se ubican dentro de categorías jerárquicas, teniendo en consideración sus similitudes estructurales y relaciones evolutivas. Las ocho categorías principales, ordenadas de mayor a menor son: reino, filum, división, clase, orden, familia, género y especie. El nombre científico de un organismo está compuesto del nombre de su género y de su especie.

Por ejemplo para el hombre el nombre científico es Homo sapiens.

Aristóteles fue el primero en hacer un ordenamiento jerárquico de los organismos vivos; sin embargo, es Linnaeus, a mediados del siglo XVIII, quien sienta las bases de la taxonomía moderna. Pero es a finales del siglo XIX, en que la teoría evolucionista expuesta por Darwin propone una explicación para las semejanzas y diferencias observadas entre los organismos, y los taxonomistas modernos tratan de clasificar a los organismos, de acuerdo con sus relaciones evolutivas.

Actualmente los taxónomos se valen de la anatomía, las etapas de desarrollo y las semejanzas bioquímicas para clasificar a los organismos. Emplean técnicas biológicas moleculares para establecer las secuencias de los nucleótidos en el ADN 142 UIGV

ECOLOGÍA

y en el ARN y de los aminoácidos de las proteínas. Las semejanzas bioquímicas entre los organismos son una medida de las relaciones evolutivas.

Para la clasificación de los organismos tradicionalmente se utilizó el sistema de cinco reinos, que consta del reino Monera, Protista, Animalia, Fungi y Plantae.

Actualmente se utilizan otras variantes de clasificación, debido al gran desarrollo que ha alcanzado la biología molecular, lo que ha permitido avanzar en la investigación sobre los seres vivos, y en los estudios sobre su clasificación.

En 1977, el científico Carl Woese, utilizando las técnicas de secuenciación, a partir del ARN, descubrió que dentro del grupo de los procariotas se habían incluidos organismos que, a nivel molecular, eran bastante divergentes. Por ello en 1990 planteó el establecimiento de tres dominios: Archaebacteria, Eubacteria y Eucariota; que es un modelo evolutivo de clasificación, que se basa en las diferencias en las secuencias de nucleótidos en los ribosomas, el ARN de transferencia de la célula, los lípidos presentes en la membrana celular y la sensibilidad a los antibióticos. Sin embargo, todavía hay una fuerte discusión en relación con los dominios y las diferentes corrientes de pensamiento no coinciden al respecto.

Aunque solo se han identificado 1.9 millones de especies aproximadamente, se estima que cada año, se descubren entre 7 000 y 10 000 especies.

2. Estructuras suprameloculares o subcelulares Hace 3 500 millones de años aparecieron las primeras células, precursores de todas las formas de vida modernas. Durante los siguientes 2 000 millones de años, las células procarióticas, se diseminaron, diversificaron y permanecieron como las únicas formas de vida en la Tierra. Finalmente, hace 1 400 millones de años, apareció un nuevo tipo de fósil con formas unicelulares eucarióticas, consideradas los primeros protistas.

Los virus no poseen membranas propias, ni ribosomas productores de proteínas, no tienen citoplasma ni fuente de energía. No pueden moverse ni crecer, solo se multiplican dentro de una célula viva llamada hospedero. La simplicidad de los virus hace imposible llamarlos células. Una partícula de virus es muy pequeña (0.05-0.2 micrómetros de diámetro) y para observarla se necesita un microscopio electrónico. Los virus constan de dos partes principales: a) Una molécula de material hereditario, ya sea ADN o ARN, y b) Una capa de proteína que rodea a la molécula. La capa de proteína a su vez puede estar envuelta por la membrana de una célula hospedera. Generalmente, son incapaces de crecer o dividirse, debido a que carecen de organización celular compleja necesaria para estas actividades. La capa proteica está especializada para que el virus penetre a la célula de un hospeUIGV

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dero específico, donde su material genético toma el mando. La célula hospedera invadida se ve forzada a leer los genes virales y utiliza las instrucciones codificadas allí para producir los componentes de nuevos virus. Cada tipo de virus se especializa en atacar una célula específica de un hospedero y quizás ningún organismo sea inmune a todos los virus. Aun las bacterias son víctimas de invasores virales llamados bacteriófagos. Dentro de un organismo en particular, los virus se especializan en atacar tipos de células específicas. Los responsables del catarro común, por ejemplo, atacan a las membranas del tracto respiratorio; los causantes de la viruela, infectan la piel; y los virus de la rabia atacan las células nerviosas.

En el siglo XX, a principios de los años setenta, se descubrieron que algunas enfermedades de las plantas son causadas por partículas de solo una décima del tamaño de los virus normales de las plantas. Estos agentes infecciosos aún más simples que los virus, llamados viroides, son filamentos de ARN, sin la capa proteica. Como los virus, los viroides entran al núcleo de la célula infectada, en el que dirigen la síntesis de los nuevos viroides. Aproximadamente, una docena de enfermedades se han atribuido a viroides como las manchas de la palta y la tuberosidad espiral de la papa.

Los priones son aún más enigmáticos que los viroides. En 1982, el neurólogo Stanley Prusiner aisló partículas de proteína de ratones hamsters infectados a los que llamó priones, que son responsables de varias enfermedades neurodegenerativas.

Los priones son proteínas anómalas que tienen alteradas su estructura terciaria con un incorrecto plegamiento. Se cree que la proteína prión puede interactuar con la proteína normal, forzando a su plegamiento de manera anormal. La proteína plegada en forma inadecuada va aumentando así su concentración, a lo largo del tiempo. El descubrimiento de los priones ha generado un enorme interés debido a que son tipos de partículas únicas que se reproducen sin ADN o ARN.

3. Los dominios Aunque no existe unanimidad de criterio, se utilizará el esquema más conocido de los tres dominios: Archea, Bacteria y Eucarya que incluyen seis reinos.

Actualmente los recientes estudios a nivel molecular de la estructura de los lípidos, proteínas, el genoma y la secuenciación del ARN ribosomal 16s, muestran que en el dominio de las arqueabacterias presentan grandes diferencias con las bacterias, tanto como con los eucariontes.

Los dominios Archea y Bacteria están conformados por organismos que presentan células procarióticas, no tienen núcleo, cloroplastos, mitocondrias, ni organelas membranosas. Generalmente, las células bacterianas son muy pequeñas, con rangos entre los 0,2 y los 10 micrómetros de diámetro, comparadas con las células eucarióticas, cuyos rangos están entre los 10 y los 100 micrómetros. Los 144 UIGV

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registros fósiles de las bacterias son bastante escasos. Los taxónomos las clasifican por: la forma, el tipo de locomoción, los pigmentos, las propiedades de tinción, las necesidades nutricionales y la apariencia de las colonias bacterianas. Se han descrito unas 4 000 especies bacterianas, pero miles de ellas todavía no han sido descritas y se cree que llegan hasta 9 000. Comprende dos reinos: Archaebacteria y Eubacteria.

El dominio de los Eucarya, está conformado por los reinos Protista, Fungi, Plantae y Animalia. La característica fundamental es que las células eucariotas presentan una variedad de membranas y estructuras internas llamadas organelas como los cloroplastos, mitocondrias, aparato de golgi, vesículas peroxisomas, lisosomas, entre otras, que realizan funciones especializadas. Presentan también un citoesqueleto conformado por microtúbulos, microfilamentos y filamentos intermedios, que intervienen en la organización y forma de la célula. El ADN, se encuentra dentro del núcleo y el material genético está dentro de los cromosomas.

4. El reino Archaebacteria Está conformado por células procarióticas, que viven en ambientes extremos.

Tienen una distribución muy restringida debido a que compiten poco y son desplazados con facilidad. Se cree que son muy similares a los procariotes que habitaron la Tierra hace millones de años. Han cambiado muy poco desde sus ancestros fósiles, hace unos 3 500 millones de años.

Existen tres grupos principales: a. Metanógenos: Obtienen su energía cuando utilizan hidrógeno para reducir el anhidrido carbónico a metano. Se caracterizan porque son anaeróbicos y se encuentran en pantanos y en los intestinos de algunos mamíferos. b. Extremófilos: Se desarrollan en condiciones extremas de temperatura, salinidad, pH y presión. Algunos son termófilos debido a que viven en ambientes con altas temperaturas, que oscilan entre los 60°C y 80°C, muchos de los cuales son autótrofos y en su metabolismo utilizan el azufre. Tal es el caso de Pyrolobus fumarii que vive en lugares de aguas termales como los “geysers” y toleran temperaturas que oscilan entre los 106°C y 133°C. Otros son halófilos, viven en lugares muy salados y pueden tolerar hasta una salinidad de 20%. Algunos otros son tolerantes al pH y viven en ambientes muy ácidos o muy alcalinos. Y también los que son tolerantes a la presión, que pueden llegar a profundidades del mar, desde 300 hasta 800 atmósferas de presión. c. No extremas: Que crecen en el mismo ambiente que las demás bacterias.

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5. El reino Eubacteria Los organismos que conforman este grupo son los más abundantes en el planeta.

Se caracterizan por su pequeño tamaño, pero a la vez por las importantes funciones que desempeñan en la tierra. Son unicelulares, procarióticos. Casi todas las bacterias tienen una pared celular porosa rígida que las protege. Las formas de bacterias más comunes son los bastones llamados bacilos, las esferas llamados cocos y los espirilos en forma de sacacorchos. La pared celular contiene un material llamado peptidoglicano que es exclusivo de las bacterias y está compuesto de cadenas de azúcares con enlaces cruzados de péptidos que son cadenas cortas de aminoácidos. Una técnica de tinción Gram, distingue dos tipos de construcción de pared celular en las bacterias, clasificándolas en Gram positivas o Gram negativas. Las paredes celulares de las bacterias gram negativas comprenden una membrana externa adicional que se parece en su estructura a la membrana plasmática. Esta membrana externa en ocasiones es tóxica para los mamíferos y es un mecanismo mediante el cual alguna de las bacterias produce enfermedades. El antibiótico penicilina funciona mejor sobre las Gram positivas.

Si las condiciones ambientales se vuelven adversas, las bacterias en forma de bastones forman estructuras latentes llamadas esporas. La espora que se forma dentro de la bacteria contiene material genético y algunas enzimas envueltas por una capa gruesa protectora. La actividad metabólica se detiene. Estas esporas pueden sobrevivir en condiciones desfavorables extremas. Algunas pueden resistir la ebullición por una hora o más; otras se han encontrado aún vivas dentro de momias de 2 000 años de antigüedad.

Las endosporas tienen especial relevancia en la dispersión bacteriana debido a que se diseminan a grandes distancias, por el aire o agua y después producen nuevas bacterias cuando encuentran condiciones favorables.

La reproducción de la mayoría de las bacterias es asexual. Bajo condiciones ideales, una bacteria se divide cada 20 minutos. Esto da lugar, a miles de millones de descendientes en un solo día. Esta veloz reproducción permite a las bacterias explotar temporalmente ambientes como un charco de lodo.

Las bacterias ocupan una enorme diversidad de hábitats. Hace algunos años se encontró una colonia de bacterias intestinales inactiva dentro de un mamut que había permanecido en un pantano cenagoso durante 11 000 años. Algunas bacterias habitan en manantiales calientes, a temperaturas de 110 grados centígrados y otras en bajas temperaturas como en el Ártico. Las bacterias también se encuentran en el Mar Muerto, donde la concentración de sal es siete veces mayor que la de los océanos y excluye cualquier otro tipo de vida. Se les encuentra en depósitos calientes de petróleo subterráneo y flotando muy alto en la atmósfera.

Muchas bacterias, llamadas anaerobias no dependen del oxígeno para extraer energía. Algunas, como las bacterias que causan el tétano, se envenenan con el oxígeno. Las bacterias viven en los tractos digestivos de los rumiantes y ayudan 146 UIGV

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a liberar los nutrimentos de los forrajes vegetales que el animal no puede separar por sí mismo. Las bacterias simbióticas también habitan los intestinos de los seres humanos. Estas se nutren de los alimentos no digeridos y sintetizan las vitaminas K y B12, que absorbe el cuerpo. Otra forma de simbiosis bacteriana de gran importancia ecológica y económica es el crecimiento de las bacterias que fijan el nitrógeno en nódulos especializados de las raíces de algunas plantas de legumbres como la alfalfa, soya y el trébol. Las bacterias también son importantes en la producción de alimentos para seres humanos, como el queso, el yogurt.

La gran mayoría de bacterias son heterotróficas y tienen un rol fundamental en la descomposición de compuestos orgánicos, productos de desecho, detergentes, petróleo y cuerpos muertos de plantas y animales, liberando nutrientes que son utilizados nuevamente y así, reciclarlos, para la continuación de la vida en la Tierra.

Algunas bacterias patógenas sintetizan sustancias tóxicas que causan enfermedades al hombre. Las bacterias que producen el tétano y el botulismo generan toxinas que atacan el sistema nervioso; la gonorrea y la sífilis son transmitidas por contacto sexual directo; los esptreptococos adoptan muchas formas que producen una gran variedad de enfermedades como la neumonía. Algunas bacterias son benéficas como las bacterias en la vagina femenina que crean un ambiente hostil para los parásitos como las levaduras o las de la flora intestinal que son fuente importante de vitamina K.

6. El reino Protista Las especies unicelulares y multicelulares están conformadas de células eucarióticas que evolucionaron, hace unos 2 500 millones de años después de las primeras células procarióticas. Hasta ahora se han descrito cerca a 50 000 especies. Aunque algunos protistas forman colonias, la mayor parte consta de una sola célula eucariótica. La mayoría se reproduce asexualmente por división celular mitótica, pero otros tienen capacidad de reproducción sexual por conjugación. Las tres formas principales de nutrición están representadas en este reino: las algas unicelulares que captan la energía solar a través de la fotosíntesis; los protistas depredadores que ingieren su alimento; y las formas parasitarias.

El reino protista es un grupo muy diverso que comprende formas que se asemejan a las plantas, hongos y animales, y que están agrupados en tres categorías: algas unicelulares, los mohos deslizantes y los protozoarios. a. Las algas unicelulares. Forman parte del fitoplancton y se encuentran ampliamente distribuidas en lagos y océanos. El fitoplancton marino realiza casi el 70% de la actividad de fotosíntesis en la Tierra, absorbe el CO2, recarga la

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atmósfera con oxígeno y sustenta la compleja red de la vida acuática. Existen tres divisiones importantes de protistas que se parecen a las plantas: • Los dinoflagelados que reciben su nombre por el movimiento creado por sus dos flagelos tipo látigo.

• Las diatomeas fotosintetizantes que se encuentran en el agua dulce y salada y son importantes en las cadenas alimenticias marinas, dado que se les conoce como pastura del mar.

• Los euglenoides porque tienen a la representante mejor conocida del grupo la Euglena, célula individual compleja, que se mueve haciendo girar su flagelo por el agua. b. Los mohos. El ciclo vital del moho deslizante consta de dos fases; una etapa móvil alimenticia y otra estacionaria reproductiva conocida como órgano reproductor de esporas. Existen dos divisiones principales de los mohos deslizantes: • Los acelulares o mohos deslizantes plasmodiales.

• Los mohos deslizantes celulares. c. Los protozoarios. Son como los animales porque pueden moverse y obtener su alimento de otros organismos. Todos son unicelulares, eucarióticos y heterotróficos, pero difieren en sus métodos de locomoción.

• Los zooflagelados tienen por lo menos un flagelo, órgano versátil que puede impulsar al organismo, percibir el ambiente, o atrapar alimento. Muchos viven libres en el suelo y el agua; otros son simbióticos, viven dentro de otros organismos en una relación que puede ser benéfica para ambos o parasitaria. Una forma simbiótica puede digerir la celulosa y vivir en el intestino de las termitas donde las ayuda a extraer la madera.

• Los sarcodinos poseen membranas celulares flexibles que pueden extender en cualquier dirección para formar seudópodos, que emplean para la locomoción y para la captación de alimento. Una forma parasitaria produce disentería amebiana, una enfermedad intestinal generada por la infección de la ameba Entomoeba histolítica, que es un problema frecuente de climas cálidos. A los sarcodinos llamados amebas es frecuente hallarlos en lagos y lagunas de agua dulce. Los foraminíferos y los radiolarios son sarcodinos marinos que producen conchas que están construidas de carbonato de calcio; las conchas de los radiolarios son de sílice.

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• Los esporozoarios: son parásitos que viven dentro de sus hospederos y, a veces, dentro de las células individuales. Reciben ese nombre por la habilidad para formar esporas infecciosas, estructuras resistentes transmitidas de un hospedero a otro, a través del alimento, el agua, la picadura de un insecto infectado. Muchos tienen ciclos muy complejos; un ejemplo común es el parásito de la malaria Plasmodium. Parte de su ciclo vital ocurre en el estómago y después en las glándulas salivales del mosquito Anopheles.

• Los ciliados habitan en agua dulce o salada. Poseen muchos organelos especializados incluyendo los cilios, estructuras cortas semejantes a pelos, que pueden cubrir la célula. El Paramecium, el género más conocido, presenta hileras de cilios que cubren toda la superficie del cuerpo.

7. El reino Fungi Aunque son heterótrofos, durante mucho tiempo los hongos, también llamados setas, han sido clasificados como plantas. El cuerpo de los hongos, está formado de filamentos delgados, llamados hifas, que crecen en una masa entretejida denominada micelio. Las células de los hongos están rodeadas por paredes celulares; algunas de estas paredes contienen celulosa y casi todas están fortalecidas por quitina. El micelio de los hongos se puede observar en el pan o en el queso añejo, debajo de la corteza de troncos en estado de putrefacción o en el suelo. Periódicamente las hifas crecen juntas y se diferencian en estructuras reproductoras que se proyectan sobre la superficie, debajo de la cual crece el micelio. Estas estructuras que están presentes en los champiñones, los bejines o los mohos polvosos de los alimentos, representan solo una parte del cuerpo de los hongos.

Los hongos desdoblan los nutrientes almacenados en el cuerpo o desechos de otros organismos. Algunos hongos son saprobiontes ya que digieren los cuerpos de los organismos muertos, otros en cambio son parásitos y causan enfermedades y otros establecen relaciones simbióticas benéficas con otros organismos, en los cuales se incluye los líquenes y las micorrizas; y hay ciertos hongos depredadores, que atacan a los pequeños gusanos localizados en el suelo. La reproducción de los hongos es sexual y asexual, dependiendo de la especie y del ambiente en que se encuentre. La capacidad reproductora de los hongos es impresionante; allí se tiene el caso del bejín gigante que puede tener 5 mil millones de esporas sexuales.

Un liquen es una asociación simbiótica entre un hongo y un alga unicelular o cianobacteria. Y las micorrizas son asociaciones entre los hongos y las raíces de la mayoría de las plantas vasculares. El hongo obtiene los nutrientes resultantes de la fotosíntesis a partir de las raíces de la planta y a cambio aporta agua y nutrimentos a la raíz desde el suelo circundante.

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Los hongos son descomponedores muy importantes en el ecosistema; actúan sobre los suelos ricos y descomponen el material orgánico. La mayoría de las enfermedades de las plantas son causadas por los hongos parásitos. Algunos hongos parásitos pueden ayudar a controlar plagas de insectos que atacan las cosechas; otros causan enfermedades humanas incluyendo la tiña, el pie de atleta y las infecciones vaginales comunes. Varios tipos de hongos son comestibles como los champiñones, otros son importantes en la producción de alimentos como la cerveza, pan, queso, etc.

Los hongos más comunes son: • Los hongos zigomicetos, comprenden cerca de 600 especies. Los más conocidos son el género Rhizopus, que causa la pudrición de la fruta y constituyen el moho negro del pan.

• Los ascomicetos son casi 30 000 especies, llamados también hongos tipo saco, que incluye muchos mohos pigmentados que atacan a los alimentos almacenados y destruyen la fruta y las cosechas de granos y otras plantas así como en los climas calientes y húmedos causan daños importantes a textiles, como el algodón y la lana. En este grupo también encontramos a las levaduras del pan y del vino.

• Los basidiomicetos constan de cerca a 25 000 especies, que incluyen los champiñones, los bejines y los hongos repisa. Aunque varias especies de champiñones se consideran delicias gastronómicas algunos pueden ser venenosos, como los miembros de género Amantina. Otras especies ocasionan enfermedades a las plantas como los tizones y royas, que causan pérdidas de miles de millones de dólares al año en las cosechas de granos.

Sin embargo, algunos miembros de este grupo establecen relaciones micorrizicas de mutuo beneficio con las plantas.

• Los deuteromicetos, también conocidos como hongos imperfectos, comprenden cerca de 25 000 especies, de gran diversidad e importancia considerable para los humanos como Penicillium, que nos proporciona la penicilina; el primer antibiótico conocido. A estos hongos también les debemos el sabor y el olor de los quesos roquefort y camembert.

Otros hongos imperfectos son parásitos como el que causa el pie de atleta.

8. El reino Plantae Las plantas tienen como características fundamentales que son eucarióticas, fotosintéticas y la mayoría multicelulares. Hasta el presente se ha identificado 300 000 150 UIGV

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especies de plantas multicelulares. Aun cuando se han encontrado células eucarióticas que se parecen a las algas verdes unicelulares en depósitos fósiles que se remontan a 1 000 millones de años, las primeras algas claramente identificables se encuentran en depósitos del periodo Cámbrico, de hace 500 a 600 millones de años. Las algas son relativamente simples y estructuralmente diferentes de las plantas terrestres modernas.

Aunque la vida vegetal surgió en el mar, un ambiente que apoya el cuerpo vegetal, proporciona nutrientes y una temperatura relativamente constante, las plantas han desarrollado una serie de adaptaciones en el ambiente terrestre. Así tenemos: • Raíces o estructuras en forma de raíz que anclan la planta y absorben agua y nutrientes de la tierra.

• Vasos conductores que transportan el agua y minerales hacia arriba desde las raíces y productos fotosintéticos desde las hojas al resto del cuerpo vegetal.

• La sustancia de refuerzo lignina, que impregna los vasos conductores de agua y minerales sirve de apoyo al cuerpo de la planta, ayudándolo a exponer la máxima área superficial a la luz solar.

• Una cutícula cerosa cubre la superficie de las hojas y de los tallos y limita la evaporación del agua.

• Estomas, en las hojas y tallos que se abren para permitir el intercambio de gas, pero que se cierran cuando el agua es escasa, reduciendo la cantidad de agua perdida en la evaporación.

El agua proporciona un medio ideal para la reproducción. Para sobrevivir en la tierra, las plantas necesitaban nuevos métodos para transportar el esperma a los óvulos. Mediante la selección natural, algunas plantas desarrollaron polen, semillas y después la flor y el fruto. Posteriormente evolucionaron y se convirtieron en flores atractivas a los agentes polinizantes que entregan el polen con mayor precisión que el viento; la semilla proporciona protección impermeable y alimento para el embrión en desarrollo, en tanto que algunas modificaciones de la cubierta de la semilla aumentan la dispersión. También hay frutos que atraen a animales forrajeadores, que las consumen y dispersan sus semillas no digeribles en sus heces.

8.1. Las algas Las algas evolucionaron en el mar, donde las condiciones han sido sumamente favorables. Las algas no tienen raíces, tallos y hojas verdaderas. El ciclo de vida de las algas es complejo. El color de las algas proviene de los pigmentos, que captan la energía de la luz para la fotosíntesis. Estos pigmentos son rojos y cafés, y absorben la luz verde, violeta y azul que penetra con mayor facilidad en el agua profunda.

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La combinación de estos pigmentos con clorofila da a las algas sus colores característicos. Entre las especies de algas más comunes tenemos: Las algas rojas con 4 000 especies, obtienen su color de los pigmentos rojos que cubren su clorofila verde. Las algas rojas son en su mayoría marinas y multicelulares.

La energía que captan y el alimento que sintetizan ayuda al mantenimiento de los organismos heterotróficos en los ecosistemas marinos. Habitan en aguas tropicales transparentes y profundas. Algunas algas rojas se cosechan como alimento y de una parte de ellas se extrae la carragenina, sustancia gelatinosa que se usa como agente estabilizador en productos como pinturas, cosméticos y helados; también se extrae el agar, material que se usa para cultivar bacterias en los laboratorios.

Las algas pardas aumentan su capacidad de recolección de luz al contar con pigmentos amarillos parduscos que en combinación con la clorofila producen un color que va del café al verde olivo. Las 1 500 especies de algas pardas son en su mayoría marinas y multicelulares. Este grupo incluye el alga marina dominante, que se encuentra en las playas rocosas en los océanos templados del mundo.

Las algas verdes con más de 7 000 especies, son de interés especial porque se cree que sus antepasados, dieron lugar a las plantas terrestres. La mayor parte de las algas verdes viven en hábitats de agua dulce como los estanques, pantanos, arroyos y lagos; son multicelulares y pequeñas, pero se pueden encontrar algas verdes grandes en el mar como Ulva que tiene el tamaño de una lechuga.

Hacia la conquista de los hábitats terrestres. Los ambientes acuáticos de agua dulce y marinos, llegaron a poblarse de tal manera que la abundancia de animales y plantas competían por la luz y los nutrientes. En tal escenario, la tierra ofrecía el espacio y los recursos en abundancia para otros organismos. Por lo tanto, la selección natural favoreció una serie de adaptaciones reproductoras como el polen, las semillas y las flores, debido a que las plantas terrestres ya no dependían del agua para el transporte de sus células sexuales y los óvulos fecundados. En esas circunstancias, de las algas surgieron dos grupos importantes de plantas terrestres: las briofitas, que viven entre la vida acuática y terrestre y un segundo grupo que son las plantas vasculares o traqueofitas, adaptadas a la tierra.

8.2. División Bryophyta Las aproximadamente 16 240 especies de briofitas presentan algunas adaptaciones que les ha permitido desarrollarse en los ambientes terrestres. Las briofitas, carecen de raíces, hojas y tallos verdaderos. Las estructuras de anclaje en forma de raíz, llamadas rizoides, llevan agua y nutrientes al cuerpo vegetal. Las briofitas no tienen estructuras bien desarrolladas para conducir el agua y nutrientes. Generalmente miden menos de 2 cm de altura. Las principales representantes de las briofitas son las hepáticas y los musgos. Las hepáticas y la mayoría de los musgos 152 UIGV

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están confinadas a zonas húmedas. Algunos musgos sobreviven en los desiertos, sobre las rocas y en lugares, donde hay poca humedad y el agua es escasa durante la mayor parte del año. En las briofitas el esperma debe nadar hacia el óvulo que emite una sustancia atrayente a través de una película de agua. Las briofitas que viven en las zonas secas deben programar su reproducción para que coincida con la época de lluvias.

8.3. Las plantas vasculares La selección natural favoreció una serie de adaptaciones que permitieron que algunas plantas crecieran a mayor altura, como el soporte para el cuerpo de la planta y el desarrollo de vasos que conducían agua y nutrientes, que son absorbidos por las raíces, hacia las partes superiores de la planta. En las plantas vasculares, grupos especializados de células conductoras impregnadas con lignina cumplían tanto funciones de soporte como de conducción. Las plantas vasculares sin semillas alcanzaron proporciones parecidas a las de los árboles y dominaron en el periodo del Carbonífero, hace 286 a 360 millones de años. Sus representantes modernos son los licopodios, las colas de caballo y los helechos, que han reducido su tamaño y han sido reemplazados en gran medida por las plantas con semillas más versátiles.

Los licopodios están representados por plantas pequeñas que miden pocos centímetros de altura. El Lycopodium, el género más conocido, se les llama pinillos y habita en algunos bosques templados de coníferas y plantas caducifolias.

Las colas de caballo, tienen un género único, Equisetum, con 15 especies. Casi todas miden menos de un metro de altura, tienen depósitos de silicio en la capa externa de las células, lo que les da una textura abrasiva y la apariencia tupida de algunas especies le ha dado el nombre común de cola de caballo.

Los helechos con 17 000 especies habitan en los trópicos y son las únicas plantas vasculares sin semillas que tienen hojas anchas. Las hojas anchas pueden captar más luz solar y esta ventaja representa el éxito relativo de los helechos modernos.

En las hojas especiales de los licopodios y los helechos, y en las estructuras en forma de cono de las colas de caballo, se forman las esporas haploides. Estas se dispersan por el viento y dan lugar a plantas gametofíticas haploides, que producen espermas y óvulos.

8.4. Las plantas con semillas Han dominado la tierra en los últimos 250 millones de años y su éxito se atribuye a su gran versatilidad reproductora. Liberados del requisito agua para su reproducción, las plantas con semillas han invadido casi todos los hábitats terrestres, desde los pantanos hasta los desiertos. El polen y las semillas son dos adaptaciones reproductoras que han dado a las plantas con semillas una ventaja UIGV

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sobre sus competidores sin semillas. El gametofito femenino es un grupo pequeño de células haploides que produce el óvulo y el gametofito masculino es el grano de polen. Las células productoras de esperma se llevan dentro de los granos de polen que se dispersan por el viento o por agentes polinizantes como las abejas.

Por lo tanto, las plantas con semilla, están totalmente adaptadas a la vida sobre la tierra. La segunda adaptación reproductora es la semilla; algunas de las cuales poseen adaptaciones complejas que hacen posible la dispersión por medio del viento, el agua y los animales, que le han permitido conquistar casi todos los hábitats de la Tierra.

Las plantas con semillas pueden considerarse dentro de dos grupos generales: las Gimnospermas que no tienen flores y las Magnoliophyta, plantas con flores.

• Las Gimnospermas. Evolucionaron antes que las plantas con flores; un grupo las coníferas, con 500 especies, sigue dominando grandes regiones del planeta. Otras gimnospermas como las cicadáceas y los ginkgos han disminuido y ahora son pocas especies con respecto a la abundancia y dispersión, de épocas pasadas.

Los ginkgos son probablemente las sobrevivientes de las plantas con semillas que evolucionaron primero, multiplicándose en gran medida durante el periodo Jurásico, que empezó hace 213 millones de años. Actualmente están representadas por la especie Ginkgo biloba, el árbol cilandrillo; y se cultivan en Asia.

Las cicadáceas parecen helechos gigantes, y son aproximadamente 160 especies, que se encuentran principalmente en climas tropicales y subtropicales. Crecen lentamente y viven durante mucho tiempo.

Las coníferas son más abundantes en las latitudes frías del norte y a grandes alturas donde la precipitación pluvial es limitada, y el agua está congelada durante el invierno. Las coníferas que comprenden los pinos, los abetos, las cicutas y los cipreses, se han adaptado para resistir las condiciones secas y frías.

Las coníferas son perennifolias, conservan sus hojas verdes todo el año, por lo que realizan la fotosíntesis y crecen lentamente durante las épocas en las que la mayor parte de las demás plantas está en estado latente. Además, las hojas de las coníferas son agujas delgadas cubiertas con una cutícula gruesa, cuya pequeña superficie impermeable minimiza la evaporación. Por último, las coníferas producen un anticongelante resinoso en su savia, que les permite continuar transportando nutrientes a temperaturas por debajo del punto de congelación; y es la que proporciona su fragante olor a pino.

• Magnoliophyta es el nombre de un taxón de plantas, que coincide con otros sistemas de clasificación que son las llamadas angiospermas. Este grupo de plantas, tiene tres adaptaciones importantes: las flores, los frutos 154 UIGV

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y las hojas anchas. Se calcula que los fósiles más antiguos de las plantas con flores tienen más de 127 millones de años de antigüedad. Se piensa que han evolucionado de las gimnospermas, que formaron una asociación con los animales, que llevaron su polen de una planta a otra. Los insectos se beneficiaron al comerse parte del polen rico en proteínas, mientras que la planta ya no tenía que producir cantidades enormes de polen y enviarlo por los vientos erráticos para garantizar su fecundación. Es por este motivo que se cree que por selección natural, las plantas desarrollaron flores que atraen insectos y otros animales. Hace cien millones de años las plantas ya dominaban la tierra, al igual que hoy. Las angiospermas modernas son increíblemente variadas, con más de 230 000 especies. Varían en tamaño, desde la diminuta lenteja de agua que mide unos cuantos milímetros, hasta el imponente árbol de eucalipto que tiene más de 45 metros de altura.

Las angiospermas tienen una planta esporofita dominante que produce y nutre los pequeños gametofitos femenino y masculino. Estas a su vez generan las células sexuales.

En las angiospermas, tanto el gametofito masculino como el femenino se forman dentro de la flor. El gametofito masculino se forma dentro de la antera. Dentro del ovario de la flor, un óvulo produce el gametofito femenino. La fecundación se da dentro del óvulo y el cigoto se desarrolla para convertirse en un embrión encerrado en una semilla madura en un fruto. Angiosperma significa que la semilla está encerrada dentro de un fruto. El fruto es la segunda adaptación que ha contribuido al éxito de las angiospermas. Al igual que las flores alimentan a los animales para que transporten el polen, también muchos frutos los atraen para que dispersen sus semillas. Estas semillas pasan por los tractos digestivos animales sin sufrir daño. Una tercera característica que da a las angiospermas una ventaja adaptativa en climas más cálidos y más húmedos, son las hojas anchas que caen bajo condiciones adversas, como en los periodos de frío y de sequía. Cuando abunda el agua, como en la larga temporada cálida de los climas templado y tropical, las hojas anchas proporcionan una ventaja a los árboles al reunir más luz solar para la fotosíntesis. La energía adicional obtenida durante la primavera y el verano permite que los árboles tiren sus hojas y entren en un periodo latente durante el otoño y el invierno de los climas templados. En el norte, el periodo de calor y humedad es mucho más corto que en los trópicos.

Los árboles angiospermos tropicales se quedan sin hojas y en periodos latentes durante mucho más tiempo que los árboles del norte, evitan la pérdida de humedad merced a sus hojas anchas. Las coníferas que conservan el agua continúan con la fotosíntesis y siguen creciendo lentamente durante los inviernos y por esta razón dominan los ecosistemas del norte. Las plantas con flores pueden agruparse en dos clases tomando como base su estructura interna y externa. Las monocotiledóneas que son un grupo de casi 65 000 especies y las dicotiledóneas que son un grupo más grande de cerca de 170 000 especies.

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En el Perú se estima que existen alrededor de 25 000 especies de flora, lo que significa el 10% del total mundial, de las cuales aproximadamente 5 500 especies son endémicas. El Perú es el quinto país en el mundo en número de especies de flora; pero es importante resaltar que es el primero en número de especies de plantas de propiedades conocidas y utilizadas por la población con 4 400 especies; y también el primero en número de especies domesticadas nativas con 182. Asimismo, el Perú posee el 13,8% de la flora endémica del planeta, y además el 27% del total de las plantas tropicales.

9. El reino Animalia Los fósiles animales más antiguos se encuentran en las rocas de finales del Precámbrico, de hace 630 millones de años, algunos de los cuales se asemejan a las medusas y otros a gusanos segmentados. Todo ello, sugiere que dichos organismos habían evolucionado como animales hacía mucho tiempo. La transición de protistas a animales multicelulares, aún se encuentra perdida en el tiempo. La teoría más aceptada es que los animales evolucionaron a partir de protistas zooflagelados, que formaron colonias simples. Los animales más sencillos, las esponjas se parecen a tales colonias. Después de esas células carentes de organización evolucionaron organismos de increíble variedad y diversidad, animales con un amplia gama de aspectos, comportamientos y niveles de complejidad. A pesar de estas diferencias, todos los animales comparten características en común que son las siguientes: 1. Son multicelulares.

2. Son heterótrofos, lo que significa que obtienen su energía mediante el consumo de otros organismos.

3. Se reproducen sexualmente. Aunque las especies animales exhiben una enorme diversidad de estilos reproductivos, todas son capaces de llevar a cabo la reproducción sexual.

4. Las células animales carecen de pared celular.

5. Son móviles durante alguna etapa de su vida.

6. Generalmente son capaces de tener respuestas rápidas a los estímulos externos como resultado de la actividad de sus células nerviosas, de su tejido muscular o contráctil, o de ambos.

Principales Phyla: Con frecuencia se colocan a los animales en una de dos categorías: los vertebrados (aquellos que tienen espina dorsal o columna vertebral) 156 UIGV

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y los invertebrados (carecen de columna vertebral). Los primeros animales en evolucionar fueron los invertebrados. Probablemente se originaron de colonias de protozoarios cuyos miembros se habían especializado en realizar tareas específicas dentro de una colonia. De acuerdo con la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza, aproximadamente se han registrado 1 465 000 especies de animales; de los cuales 1 400 000 son invertebrados y 65 000 son vertebrados.

9.1. Phylum Porifera: las esponjas Las esponjas son animales multicelulares que carecen de verdaderos tejidos y órganos. Aunque las esponjas tienen una forma y tamaño definido, otras crecen y constituyen formas libres sobre las rocas en sus hábitats acuáticos. El cuerpo está perforado por numerosos poros minúsculos (ostias), a través de las cuales penetra el agua y es expulsada por aberturas más grandes pero menos numerosas llamadas ósculos. Dentro de la esponja el agua corre por canales. Durante su paso, se extrae el oxígeno, se filtran los organismos que a su vez son captados por las células individuales que los digieren y liberan los desechos. Las esponjas pueden crecer hasta más de un metro de altura, y el apoyo del cuerpo lo da un esqueleto interno compuesto por espículas. Las espículas pueden estar formadas por carbonato de calcio, sílice o proteína. Se han identificado más de 6 000 especies de esponjas; todas acuáticas y la mayor parte marinas. Todas las esponjas maduras por lo general son sésiles, se adhieren permanentemente a una roca debajo del agua. Se reproducen de manera asexual por gemación, y también de manera sexual a través de la fusión de óvulos y espermatozoides. Los óvulos fecundados crecen dentro del adulto hasta formar larvas activas que escapan por los ósculos. Las corrientes de agua dispersan las larvas a nuevas áreas, en las que se establecen y desarrollan hasta convertirse en esponjas adultas.

9.2. Phylum Cnidaria: las hidras, anémonas y medusas Los cnidarios se encuentran ubicados en un nivel inmediatamente superior a las esponjas. Generalmente carecen de órganos verdaderos y no tienen cerebro; tienen una variedad de formas y todas son variaciones de dos planos corporales básicos: el pólipo y la medusa. El pólipo, generalmente tubular, posee un pie con el que se sujeta al sustrato y tentáculos que se proyectan hacia arriba, está adaptado a una vida sedentaria, adherido a las rocas, en las que espera a su presa como una flor depredadora. Aunque la medusa nada débilmente, contrayendo su cuerpo en forma de campana, su principal medio de transporte son las corrientes marinas, y arrastra sus tentáculos como múltiples lineas de pescar. Tanto el pólipo como la medusa tienen simetría radial y es adecuada para estos animales, porque están preparados para capturar presas o defenderse a sí mismos en cualquier dirección.

Aunque los cnidarios son depredadores, ninguno caza activamente. Los tentáculos de los cnidarios están armados con nematocistos, células que contienen dardos pegajosos o venenosos que se inyectan en su presa al contacto con ella. Los UIGV

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cnidarios se pueden reproducir tanto de manera sexual como asexual. Algunos pólipos y medusas, como la hidra y las anémonas de mar, producen por gemación pequeñas réplicas de sí mismas. La reproducción sexual comprende la fusión de espermatozoides y óvulos que se liberan en el agua o que permanecen dentro del progenitor. Las aproximadamente 9795 especies son acuáticas y la mayor parte de ellas marinas. Los corales, son de particular importancia ecológica; estos pólipos fijan sobre sus tejidos el carbonato de calcio, que persiste mucho tiempo después de su muerte y sirve como base para que otros se adhieran a ella. El ciclo continúa hasta que, después de miles de años, se formen los masivos arrecifes de coral, que están restringidos a las aguas cálidas y claras de los trópicos donde sus arrecifes forman hábitats submarinos que son la base de un ecosistema asombroso por su diversidad y sin paralelo respecto a su belleza. Algunas veces los arrecifes alcanzan grandes dimensiones y llegan a emerger en la superficie. Cuando el coral crece alrededor de una isla volcánica, que después se hunde, forma una estuctura coralina en forma de anillo, con una laguna central, a la que se conoce como atolón.

9.3. Phylum Platyhelminthes: los gusanos planos Se han identificado aproximadamente 20 000 especies. Los gusanos planos presentan simetría bilateral, que se encuentra en todos los animales evolutivamente más avanzados y constituye una adaptación al movimiento activo. La parte anterior, en la que se concentran los órganos sensoriales, informan al organismo que debe alimentarse, avanzar o retroceder. En los gusanos de vida libre como las planarias de agua dulce, los órganos de los sentidos constan de manchas oculares para la detección de luz y la oscuridad y células que responden a los estímulos químicos y táctiles. Los gusanos planos se reproducen tanto sexual como asexualmente. Las formas de vida libre se reproducen, haciéndose angostas por la mitad hasta que se separan en dos mitades, cada una de las cuales desarrolla la parte faltante. Todas las formas pueden reproducirse sexualmente y la mayor parte son hermafroditas. Aunque muchos gusanos como las planarias, son de vida libre, los que son de mayor importancia para los humanos son los parásitos, como las tenias, varias de las cuales infectan al hombre por intermedio del consumo de carne de ovino, cerdo o pescado mal cocido.

9.4. Phylum Nematoda: los gusanos redondos Los nematodos, también conocidos como gusanos redondos, han tenido mucho éxito en la colonización de casi todos los hábitats de la Tierra. Se han identificado unas 25 000 especies, pero se estima que existen unas 500 000. El tamaño varía desde organismos microscópicos hasta un metro de longitud. Los nematodos carecen de sistema circulatorio y respiratorio. Se reproducen sexualmente y los sexos están separados; el macho fecunda a la hembra depositando los espermatozoides mediante la copulación dentro de su cuerpo. Los gusanos redondos están en casi todas partes en el medio externo y tienen un rol importante debido a que desdoblan la materia orgánica. Una manzana que se pudre puede contener hasta 158 UIGV

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90 000 gusanos. Miles de millones prosperan en una hectárea de tierra fértil.

Casi todas las plantas y animales son hospederos de varias especies de parásitos.

La Trichinella es un parásito que produce la triquinosis que se adquiere al comer carne de cerdo mal cocida.

9.5. Phylum Annelida: los gusanos segmentados Se caracterizan por la división del cuerpo en una serie de anillos repetidos.

Internamente, muchos de los segmentos contienen copias idénticas de los ganglios nerviosos, estructuras excretoras y músculos. La segmentación es ventajosa para la locomoción porque los compartimentos corporales, en su conjunto son capaces de un movimiento mucho más complejo. Otra ventaja evolutiva que aparece por primera vez en los anélidos es un celoma verdadero, lleno de líquido, localizado entre la pared del cuerpo y el tracto digestivo. El fluido imcomprimible del celoma de muchos anélidos está confinado por las separaciones de los segmentos y sirve como esqueleto hidrostático, esto les permite excavar en la tierra. En la lombriz de tierra la sangre con hemoglobina portadora del oxígeno se bombea mediante cinco pares de corazones a lo largo de vasos bien desarrollados. La sangre se filtra y los desechos se eliminan mediante órganos excretores, llamados nefridios, que se encuentran en muchos de los segmentos. El sistema nervioso de los anélidos consta de un cerebro ganglionar sencillo en la cabeza y una serie de ganglios segmentados unidos por un par de cordones nerviosos ventrales que corren a lo largo del cuerpo.

Se conocen unas 16 800 especies agrupadas en: Oligoquetos que intercambian gas por difusión y atraviesan la piel húmeda; el grupo más grande los Poliquetos en su mayoría marinos; y los Hirudinea, conformado por las sanguijuelas, que se encuentran en agua dulce o en hábitats terrestres húmedos, son parásitos o carnívoros, y algunos chupan la sangre de animales más grandes.

9.6. Phylum Mollusca: los caracoles, almejas y calamares Los moluscos, con aproximadamente 85 000 especies, están en segundo lugar, en número y variedad, después de los artrópodos. Tienen un cuerpo muscular húmedo, sostenido por un esqueleto hidrostático; algunos protegen su cuerpo con una concha de carbonato de calcio; otros escapan a los depredadores moviéndose rápidamente o, si son atrapados, secretan sustancias de sabor desagradable. Los moluscos tienen un tejido, llamado manto, que forma una cámara para las branquias y secreta la concha en las especies que las poseen. La mayor parte de los moluscos tienen un sistema circulatorio abierto, con sangre que baña directamente los órganos en el hemocele. El sistema nervioso, consta de ganglios en su mayor parte conectados en el cerebro. La reproducción es sexual; algunas especies tienen los sexos separados y otras son hermafroditas.

Los más conocidos son: los caracoles (Clase Gasterópoda), las almejas (Clase Pelecypoda) y los pulpos (Clase Cephalopoda).

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Los gasterópodos tienen unas 35 000 especies. Se desplazan a través de un pie muscular y muchos tienen conchas que varían en forma y color. Se alimentan por medio de una rádula, especie de banda flexible con espinas, con las que raspan las rocas para obtener algas u otro tipo de presas. La mayoría respira por branquias y también a través de la piel húmeda. Algunos gasterópodos como los caracoles y las babosas del jardín viven en hábitats terrestres húmedos.

Entre los bivalvos se cuentan los ostiones, los mejillones y las almejas; muy requeridos en la dieta alimenticia humana. Forman parte importante de la comunidad marina costera donde se adhieren a las rocas que están sometidas a las mareas.

Los bivalvos poseen dos conchas conectadas por una bisagra flexible. Un músculo fuerte aprieta las conchas para cerrarlas en respuesta al peligro. Se alimentan por filtración valiéndose de sus branquias como estructuras para la alimentación y la respiración. El agua circula por las branquias, que están cubiertas por una delgada capa de mucosa, la cual atrapa partículas microscópicas de alimento que es llevado a la boca a partir de los cilios de las branquias.

Los cefalópodos que se cuentan entre los invertebrados más grandes, veloces e inteligentes incluyen pulpos, calamares, nautilos y sepias. Todos los cefalópodos son carnívoros, depredadores y marinos. En estos moluscos el pie ha evolucionado y se han convertido en tentáculos con habilidades quimiosensoriales y discos de succión para detectar y capturar a las presas. La presa sostenida por los tentáculos puede ser inmovilizada por un veneno paralizante de la saliva, antes de ser despedazada por las quijadas, semejantes a un pico. El ojo del cefalópodo es parecido al humano.

Los cefalópodos se mueven rápidamente, mediante la expulsión forzada de agua desde la cavidad del manto. El pulpo también puede viajar por el piso marino por medio de los tentáculos que usa como piernas ondulantes múltiples. El cerebro del cefalópodo, especialmente del pulpo, es grande y complejo; encerrado en una estructura de cartílago, semejante a un cráneo, que le permite al pulpo desarrollar sus grandes capacidades para aprender y recordar.

9.7. Phylum Echinodermata: las estrellas, erizos y pepinos de mar Con más de 7 000 especies, la mayor parte de los equinodermos carece de cabeza y se mueve muy lentamente en cualquier dirección mientras se alimenta de algas. Se mueven sobre numerosos pies tubulares que constituyen una característica de los equinodermos. El agua de mar entra por la abertura situada sobre la superficie superior del animal y es conducida por el canal anular que rodea al esófago, donde se ramifica en una serie de canales radiales. Estos conducen agua a los pies tubulares, cada uno de los cuales es controlado por un bulbo muscular.

La contracción del bulbo fuerza el agua hacia dentro del pie tubular, que lo obliga a extenderse. La copa de succión se puede presionar contra el fondo del mar o un objeto alimenticio, el cual se adhiere fuertemente hasta que se libera la presión.

Los equinodermos tienen un sistema nervioso relativamente simple, sin cerebro 160 UIGV

ECOLOGÍA

diferenciado. Carecen de sistema circulatorio, aunque el movimiento del fluido en su celoma, bien desarrollado sirve para esta función. El intercambio gaseoso ocurre por los pies tubulares, y en algunas formas se proyectan desde la epidermis numerosas y diminutas branquias de piel. La mayor parte de las especies se reproduce cuando liberan óvulos y espermatozoides en el agua, donde ocurre la fecundación y se generan las larvas. Generalmente los sexos están separados. Poseen endoesqueleto compuesto de placas de carbonato de calcio bajo la piel exterior.

Las estrellas de mar tienen la habilidad de regenerar las partes perdidas, se pueden formar individuos completos de un solo brazo. El nombre equinodermo proviene de las proyecciones del endoesqueleto que se extienden como protuberancias en la capa externa de la piel; las cuales están bien desarrolladas en el erizo de mar y muy reducidas en la estrella de mar y en el pepino de mar.

9.8. Phylum Arthropoda: los insectos, arácnidos y crustáceos Arthopoda en griego quiere decir pata articulada. Los artrópodos constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal y comprende a los invertebrados que presentan un esqueleto externo y apéndices articulados entre los cuales tenemos a los insectos, las arañas, los crustáceos y los miriápodos. Hay casi 1 200 000 especies descritas, siendo los insectos con un millón de especies las que representan cerca al 80% de todas las especies animales conocidas.

Se han adaptado con éxito a casi todos los hábitats de la Tierra. Estas adaptaciones incluyen un exoesqueleto, la segmentación, sistemas sensoriales y nerviosos bien desarrollados, al igual que mecanismos de intercambio de gases y sistemas circulatorios. La segmentación en los artrópodos tiende a ser especializada para funciones como relaciones con el ambiente, la alimentación, y el movimiento. El exoesqueleto, compuesto de una proteína y un polisacárido llamada quitina, envuelve al cuerpo y permite el movimiento de los apéndices articulados y pareados. El exoesqueleto contribuyó a la invasión de los hábitats terrestres de escasa humedad por parte de los artrópodos, al proporcionar una cubierta a prueba de agua para cubrir tejidos húmedos y delicados. Como el exoesqueleto no puede crecer al igual que el animal, es mudado en forma periódica y repuesto por uno de mayor tamaño. Tienen un sistema circulatorio bien desarrollado; la sangre irriga los órganos internos directamente. Tienen sexos separados y la fecundación es interna. Poseen un sistema sensorial bien definido que incluye ojos compuestos y sentidos químicos y táctiles agudos. Las interacciones sociales entre ciertos insectos, son más complejas que los de la mayor parte de las sociedades de invertebrados. Entre los insectos sociales, la comunicación y el aprendizaje programado genéticamente son muy importantes.

Los insectos comprenden cerca a un millón de especies. Tiene tres pares de patas, con dos pares de alas; su capacidad de vuelo los distingue del resto de los invertebrados, lo que ha contribuido a su enorme éxito. Durante su desarrollo, sufren una metamorfosis que consiste en el cambio en la forma corporal de los UIGV

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jóvenes a adultos. En los insectos con metamorfosis completa, el estadio inmaduro llamada larva, parece un gusano; la larva eclosiona de un huevo, crece, come vorazmente y desecha el exoesqueleto varias veces, y luego genera el estadio de la pupa que produce un cambio radical en la forma de su cuerpo y emerge adulta en forma alada. Los adultos copulan y depositan los huevos y así continúan el ciclo.

El Perú posee el record mundial de mariposas, con 4,000 especies.

Los arácnidos comprenden unas 102 000 especies e incluyen arañas, ácaros, garrapatas y escorpiones. Todos tienen ocho patas y en su mayor parte son carnívoros. Las arañas inmovilizan a su presa con un veneno, luego inyectan enzimas digestivas dentro de la víctima indefensa y chupan el líquido resultante. Los arácnidos respiran por medio de tráqueas. Tienen ojos sencillos, en contraste con los ojos compuestos de los insectos y los crustáceos. La mayoría de las arañas tienen ocho ojos que le permiten una visión panorámica de sus depredadores y sus presas.

Los crustáceos con más de 47 000 especies, son acuáticos e incluyen camarones, cangrejos, langostinos. Varían desde tamaños microscópicos como la pulga de agua Daphnia, hasta el más grande de los artrópodos, el cangrejo japonés que mide hasta 4 metros. Los crustáceos tienen dos pares de antenas sensoriales, ojos compuestos, similares a los de los insectos y casi todos respiran por medio de branquias.

9.9. Phylum Chordata Los cordados son un grupo muy diverso de animales, que conforman los tunicados, anfioxos y vertebrados, los cuales presentan cuatro características comunes en alguna etapa de su vida: • Un notocordio que es un cilindro firme pero flexible que se extiende a lo largo del cuerpo y sirve para que se adhieran los músculos.

• Un cordón nervioso situado dorsalmente, que es una estructura neural hueca, engrosada en su parte anterior para luego convertirse en un cerebro.

• Las hendiduras branquiales situadas en la faringe, que pueden formar aberturas respiratorias funcionales o aparecer solo como surcos durante una etapa temprana del desarrollo.

• Una cola postanal en alguna parte de su desarrollo.

Los seres humanos somos cordados y presentamos estas características, excepto por el cordón nervioso, durante las primeras etapas del desarrollo, y es durante nuestra vida embrionaria que desarrollamos y perdemos el notocordio, las hendiduras branquiales y la cola. Los seres humanos comparten estas características con los vertebrados y con dos grupos de los cordados invertebrados, los anfioxus y los tunicados.

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ECOLOGÍA

Los cordados invertebrados carecen de cabeza y de la espina dorsal que es la característica que define a los vertebrados. El anfioxo que mide cinco centímetros de longitud, parecido a un pez, es un invertebrado cordado, que pasa casi todo el tiempo semienterrado en la arena del fondo del mar, filtrando del agua diminutas partículas alimenticias.

Los tunicados. Forman un grupo mayor de cordados invertebrados marinos con cerca de 2 760 especies. Son animales sésiles que tienen forma de vasija y se alimentan por filtración, su habilidad para moverse se limita a la fuerte contracción de su cuerpo en forma de saco que le permite lanzar un chorro de agua a la cara de quien lo saque de su hábitat. Los tunicados producen larvas nadadoras activas que tienen todas las características de los cordados.

Los vertebrados. Un aspecto importante en los vertebrados es que el notocordio embrionario generalmente se substituye durante el desarrollo por una espina dorsal o columna vertebral, compuesto de hueso o de cartílago. Esta estructura da soporte al cuerpo, un sitio de adhesión para los músculos y protección para el delicado cordón nervioso y el cerebro. La espina dorsal es parte del endoesqueleto, capaz de crecer y autorepararse. Debido a que este esqueleto interno da apoyo, los vertebrados han adquirido mayor tamaño y movilidad, lo que permitió el dominio de la tierra y el aire. Los vertebrados presentan otras adaptaciones que han contribuido al dominio de la mayor parte de los hábitats. Una de estas son los apéndices, y los primeros fueron las aletas de los peces que les sirvieron para estabilizarlos al nadar, a otros animales arrastrarse sobre la tierra, y posteriormente en alas que les dieron la posibilidad de emprender el vuelo. Otra adaptación que ha contribuido al éxito de los vertebrados es un aumento en el tamaño y la complejidad de su cerebro y estructura sensorial. Estas adaptaciones permiten a los vertebrados percibir su ambiente en detalle y responder de manera más precisa ante los estímulos externos. Actualmente, los vertebrados están representados por tres superclases: Clase Agnata, Gnathostomata y Tetrápoda. a. Superclase Agnatha. Conocidos como vertebrados sin mandíbula. Los fósiles vertebrados más antiguos son los peces sin mandíbula, protegidos por placas óseas de tipo armadura que conforman la Clase Agnata. Comprende más de 100 especies vivientes y un gran número de formas fósiles. Hoy sobreviven dos grupos de peces sin mandíbulas: la lamprea y la lamprea glutinosa; ambos tienen esqueletos de cartílago y una forma como de anguila, poseen aletas no apareadas, situadas a lo largo de la línea media del cuerpo. Ambas carecen de escamas y su piel lisa y gelatinosa está perforada por estructuras branquiales circulares. Las lampreas glutinosas son exclusivamente marinas. Su coloración varía de un tono morado a uno rosa, viven en madrigueras comunales en el lodo, se alimentan básicamente de gusanos poliquetos. Los pescadores lo consideran desagradables porque producen gran cantidad de sustancia viscosa contra los depredadores. Las lampreas se encuentran tanto en agua dulce como en agua de mar y aun las forUIGV

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mas marinas regresan al agua dulce para desovar. Incluyen tanto especies parásitas como no parásitas. b. Superclase Gnathostomata. Se les conoce como vertebrados con mandíbula y comprende a los peces cartilaginosos y los peces óseos.

La Clase Chondrichthyes, conocidos como peces cartilaginosos, comprende cerca de 1 100 especies marinas, entre ellas los tiburones, las rayas y las mantarrayas. Estos depredadores tienen su esqueleto, totalmente formado por cartílagos, un tejido semejante al hueso, pero más flexible. El cuerpo está protegido por una piel parecida al cuero, cubierta con pequeñas escamas que la hacen más tosca.

Tienen un corazón de dos cámaras. Los tiburones pueden tener varias hileras de dientes filosos como navajas, las hileras anteriores se reemplazan por las que se encuentran inmediatamente atrás cuando las primeras se caen por uso y edad.

A excepción de unas pocas especies, la mayor parte de los tiburones huye de la presencia humana. Algunos son grandes como el tiburón ballena que crece hasta más de 15 metros de longitud. Las rayas y mantarrayas pueden producir heridas peligrosas con una espina ubicada cerca de su cola, mientras que otros producen un toque eléctrico muy fuerte con el que pueden aturdir a su presa.

Los peces óseos. La Clase Osteichthyes comprende peces que tienen el esqueleto compuesto de hueso más que de cartílago. Desde la morrena parecida a una serpiente, hasta las formas luminiscentes de aguas profundas y el atún, este grupo, se ha diseminado con éxito por todos los hábitats, tanto de agua dulce como marina. Se han identificado más de 31 200 especies, pero se estima que existan muchas más, tomando en cuenta las especies que viven en aguas profundas.

Una característica común a estas especies es la presencia de pulmones que son adaptaciones que permiten la vida en agua dulce que puede estancarse o secarse completamente. La vejiga natatoria permite que los peces floten sin esfuerzo en cualquier nivel. Entre las especies más comunes tenemos la anchoveta, bonito, pejerrey, lorna, etc.

En el Perú, con respecto a los peces, tanto de agua dulce como marinos tenemos cerca de 2000 especies, lo que representa el 10% del total mundial. Además se han registrado 15 especies introducidas, la mayoría de ellas domésticas. El número de especies de peces de aguas continentales a nivel nacional es de 855 especies y en la Amazonía es de aproximadamente 744. c. Superclase Tetrapoda. Caracterizada porque tiene cuatro extremidades.

Los anfibios. La clase Anphibia consta de unas 6 550 especies, incluye ranas, sapos y salamandras, que se sitúan entre la vida acuática y la vida terrestre; desde los que se arrastran ventralmente como las salamandras, hasta las que saltan como ranas. Las formas adultas tienen pulmones y un corazón con tres cámaras que hace 164 UIGV

ECOLOGÍA

circular la sangre con eficiencia. La piel de las ranas y las salamandras permanece húmeda ya que funciona como un órgano respiratorio que complementa a los pulmones escasamente desarrollados. Esta limitación explica por qué las ranas se encuentran raras veces fuera del agua limitando sus hábitats en el ambiente terrestre. La fecundación es externa y ocurre en el agua para que los espermatozoides puedan nadar hacia los óvulos. Los óvulos son vulnerables a la pérdida de agua por evaporación debido a que solo tienen una capa externa gelatinosa. Los óvulos se desarrollan y se convierten en larvas acuáticas, como es el caso de los renacuajos de las ranas y los sapos. El paso de larvas acuáticas a adultos semiterrestres da a la clase Amphibia su nombre. La vida acuática y terrestre así como la delgada piel permeable de los anfibios los ha hecho vulnerables a los contaminantes y la luz ultravioleta.

En anfibios, el Perú ocupa el tercer lugar en el mundo con 449 especies de las cuales 185 especies son endémicas. El número de especies de anfibios en la Amazonía es de aproximadamente 320.

Los reptiles. Las cerca a 8 740 especies de reptiles incluyen lagartijas, serpientes, tortugas, caimanes y cocodrilos, que han sobrevivido prácticamente sin cambio desde los tiempos prehistóricos. Los reptiles evolucionaron de un ancestro anfibio hace aproximadamente unos 250 millones de años. Los primeros reptiles, los dinosaurios, fueron dominantes en la tierra durante casi 150 millones de años.

Algunos reptiles del desierto, han adquirido una independencia de sus orígenes acuáticos, mediante una serie de adaptaciones, de las cuales tres son las más notables. Primero, desarrollaron una piel gruesa y escamosa que resiste la pérdida del agua y protege el cuerpo. Segundo, desarrollaron la fecundación interna, en la cual el macho deposita los espermatozoides dentro del cuerpo de la hembra. Tercero, desarrollaron un cigoto amniótico con cáscara, que puede ser enterrado en la arena o el suelo, lejos del agua y los depredadores. La cáscara evita que el huevo se seque, mientras que una membrana interna, el amnios, envuelve al embrión en el medio acuoso que necesitan todos los animales en desarrollo. Además poseen pulmones más eficientes que, junto con la piel funcionan como órganos respiratorios. El corazón de tres cámaras se modificó, lo que hizo posible una mejor separación de la sangre oxigenada de la no oxigenada, asimismo los apéndices y el esqueleto, se adaptaron para soportar mejor el peso y mejorar el desplazamiento sobre el terreno.

En el Perú contamos con 354 especies de reptiles, de las cuales 122 especies son endémicas. El número de especies de reptiles en la Amazonía es de 283. Para la región de Iquitos, se ha reportado 140 especies de reptiles, la más alta diversidad en el mundo, con nuevos registros para el país.

Las aves. Después de haber conquistado el mar y el medio terrestre, los vertebrados se dirigieron al aire, donde encontraron abundante insectos para alimentarse y un refugio contra los depredadores. Las primeros reptiles adaptados para el vuelo, UIGV

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aparecieron hace aproximadamente 150 millones de años. Las escamas del cuerpo fueron modificadas y se convirtieron en plumas, mientras que las escamas de las patas han permanecido como testimonio del origen reptiliano de estas especies.

Muchos aspectos de la anatomía y fisiología de las aves cumplen con las exigencias del vuelo. Las 9 990 especies de aves, que existen en el mundo, así lo confirman.

Las aves mantienen una temperatura constante, que por lo general, es más alta que su entorno. Esta elevada temperatura corporal permite que tanto los músculos como los procesos metabólicos operen con eficiencia, proveyendo al ave de la potencia y energía necesarias para el vuelo. Las aves son homotermas, o también llamados de sangre caliente. El corazón de un ave, tiene cuatro cámaras, separando por completo la sangre oxigenada de la no oxigenada. El sistema respiratorio de las aves está compuesto con sacos aéreos que suministran aire oxigenado a los pulmones. Las aves son excepcionalmente ligeras para su tamaño, otra adaptación para el vuelo. Las plumas protegen, aíslan y hacen más aerodinámico el cuerpo.

Los huesos huecos reducen el peso del esqueleto. Los órganos reproductores son de un tamaño considerablemente reducido durante los periodos que no son de reproducción, asimismo, la hembra posee un solo ovario, lo que reduce aún más su peso. El huevo con cáscara, libera a la madre de llevar consigo a las crías en desarrollo. Finalmente el sistema nervioso de las aves se adapta a las demandas tan especiales de vuelo con extraordinaria coordinación y balance, combinando esto con una visión aguda.

El Perú es reconocido como uno de los países que posee la mayor riqueza ornitológica en el mundo. De las 10 000 especies de aves descritas en el mundo, cerca a 1 838 especies de aves habitan en nuestro país. Ese 18,1% del total de aves del mundo nos ubica en un apretado primer lugar junto a Colombia, en número de especies de aves. La lista oficial de las aves del Perú se ha ampliado en aproximadamente 230 especies en los últimos 30 años, de 1 601 especies en el año 1972 a 1 838 especies en el año 2012. Felizmente, el número de especies se sigue incrementando progresivamente conforme se desarrollan nuevas investigaciones ornitológicas. En el Perú se han descrito más especies nuevas en los últimos 30 años que en cualquier otro país del mundo, con aproximadamente 2 nuevas especies descritas por año en promedio. Pero también en el Perú habitan más de la mitad de las aves del continente americano, representada por 29 órdenes y 88 familias.

Más de 400 de las especies de aves del Perú tienen más de una subespecie, por lo cual se adiciona 1 003 subespecies a las 1 838 especies, llegando a un total de más de 2 841 taxa.

Aproximadamente el 89% de las aves registradas en el país corresponde a especies residentes y el resto a migratorias provenientes de la región Neártica, Austral y las Islas Galápagos. Cerca al 55% del total de especies se distribuye por encima de los 1 000 metros de altitud, lo cual sugiere que la mayor parte de las especies se encuentra en las vertientes occidentales y orientales de los Andes y en los valles interandinos. De las 88 familias, 71 tienen distribución montañosa, 166 UIGV

ECOLOGÍA

11 se restringen a la zona marino costera y solo 6 a la selva baja. Sin embargo, los desiertos de la zona costera y los bosques de Polylepis de las partes altas de la cordillera albergan numerosas especies de distribución restringida. De las 120 especies endémicas (distribuidas exclusivamente en el Perú), 106 tienen distribución restringida a la cordillera y sus contrafuertes y 197 especies de aves están distribuidas exclusivamente en Colombia, Ecuador y Perú, a las que se denominan “endémicas compartidas”.

Es importante señalar que la región tumbesina localizada en el suroccidente de Ecuador y en el noroccidente de Perú, es particularmente prioritaria porque contiene 55 especies con rangos de distribución menores a 50 000 Km; los Altos Andes de Perú 29 especies, Cordillera Nor-Oriental 24 especies, Valle del Marañón 22 especies, Yungas altas de Perú y Bolivia 20 especies, Andes Orientales compartidos con Ecuador 17 especies, las Yungas de Perú y Bolivia 15 especies, ceja de selva de Huánuco-Cusco 14 especies, selva baja de Ucayali-Manu compartida con Brasil y Bolivia 12 especies, Páramo Andino Central compartido con Colombia y Ecuador 11 especies, Amazonía alta-Cuenca del Napo compartida con Ecuador 10 especies, Costa Pacífica Perú Chile 9 especies, Andes Centrales compartida con Ecuador 8 especies, bosques altoandinos compartido con Ecuador 7 especies y la Puna de Junín con 6 especies.

El número de especies de aves en la Amazonía es de aproximadamente 1 200.

En San Jacinto y Teniente López, en 1993 se registró 185 especies de aves. En el río Napo, investigadores del Museo de Zoología de Louisiana State University registraron 448 especies de aves, incluyendo tres nuevos registros para el Perú, Grallaria varia, Myrmornis torquata y Sclerurus rufigularis en inventarios preliminares de aves en Santa Cecilia (Río Manití) y Padre Isla (Iquitos), registró 268 y 136 especies respectivamente. En 1991 se registraron 328 especies de aves en el río Manití y Quebrada Vainilla del mismo río. En la Estación Biológica de Quebrada Blanca en 1992 en el río Tahuayo se encontraron 197 especies de aves. En el lago Yarinacocha en Pucallpa, se reportan 402 especies de aves.

La lista de aves del Perú es actualizada permanentemente por el destacado ornitólogo peruano Manuel Plenge.

Los mamíferos. Los primeros mamíferos aparecieron hace aproximadamente 250 millones de años y alcanzaron importancia después de la extinción de los dinosaurios, hace unos 70 millones de años. Están representados por unas 5490 especies. Los mamíferos son de sangre caliente, tienen altas tasas metabólicas y su pelaje los protege del frío externo. Tienen cuatro compartimientos en su corazón, lo cual incrementa la cantidad de oxígeno enviado hacia los tejidos. Han desarrollado apéndices para correr, lo que les permite ser ágiles y veloces. Presentan una gran diversidad de formas que les ha permitido conquistar una variedad de ambientes: el murciélago en los aires, el topo en el suelo, la ballena en el mar. La UIGV

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foca, el mono y la pantera dan testimonio de la radiación de los mamíferos hacia casi todos los hábitats, con cuerpos que se han adaptado a diversos estilos de vida.

Se les llama mamíferos debido a las glándulas mamarias que tienen las hembras, que segregan leche para alimentar a sus crías. Presentan el cuerpo cubierto de glándulas sudoríparas, odoríferas y sebáceas. A excepción de los monotremas que ponen huevos, como el ornitorrinco los embriones de los mamíferos se desarrollan en el útero. En los marsupiales, el periodo de desarrollo uterino es muy breve y las crías nacen en una etapa de desarrollo muy inmadura. Inmediatamente después del nacimiento trepan a una bolsa protectora, se agarran firmemente de una tetilla y finalizan su desarrollo alimentándose con leche. La mayor parte de los mamíferos son placentarios, retienen sus crías en el útero mucho más tiempo. El sistema nervioso de los mamíferos ha contribuido enormemente al éxito de este grupo, haciendo posible adaptaciones de comportamiento a diversos ambientes y en permanente cambio. El cerebro es muy desarrollado, lo que dota a los mamíferos de un gran instinto y una enorme habilidad para aprender; además de que varían su comportamiento en base a la experiencia y les permite sobrevivir a los cambios en el ambiente. Los periodos de cuidado de las crías, después del nacimiento, son relativamente largos lo que les permite a algunos mamíferos tener un periodo de aprendizaje bajo la tutela de los progenitores; como es el caso de los primates, especialmente los humanos.

El Perú es el tercer país con mayor diversidad de especies de mamíferos en el Nuevo Mundo, ubicado después de Brasil y México. También es el quinto país más diverso a nivel mundial según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN). La diversidad de los mamíferos terrestres, acuáticos y marinos reportados para Perú alcanza a 13 órdenes, 50 familias, 218 géneros y 515 especies; de las cuales 109 especies son endémicas. Los mamíferos del Perú incluyen 40 didelfimorfos (marsupiales), 2 paucituberculados (zarigüeyas, musarañas), 1 sirenio (manatí), 6 cingulados (armadillos), 7 pilosos (osos hormigueros, los tamandúas y perezosos), 39 primates (monos), 162 roedores (ratones), 1 lagomorfo (conejos), 2 soricomorfos, 165 quirópteros (murciélagos), 34 carnívoros (gatos, zorros, perros), 2 perisodáctilos (Tapires) y 47 cetartiodáctilos (mamíferos placentarios que reúne a los antiguos órdenes de los cetáceos –Cetácea– y de los artiodáctilos –Artiodactyla–). Los cetáceos son los delfines, ballenas y los artiodáctilos son animales de pezuña hendida, como los camellos, las vacas y ciervos.

De las 83 especies de cetáceos del mundo, 36 se encuentran en el Perú. Casi las dos terceras partes de esta diversidad de mamíferos (327 especies, 64%) están compuestas por los roedores y murciélagos.

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ECOLOGÍA

Capítulo XIII

Diversidad de ecosistemas y paisajes

La diversidad de ecosistemas es una medida del número de distintos ecosistemas presentes en un área determinada. Nuestro país destaca porque posee una muy alta diversidad ecológica de climas, pisos ecológicos, zonas de producción, y ecosistemas productivos. En área de superficie de bosques tropicales Brasil ocupa el primer lugar, seguido del Perú que ocupa el segundo lugar en América Latina; a nivel mundial ocupamos el cuarto lugar y tenemos el 13% de los bosques amazónicos.

Durante mucho tiempo ha prevalecido en el Perú, el criterio de reconocer tres regiones naturales: la Costa, la Sierra, la Selva o Montaña. Aún hoy en día se usa esta división simplista con frecuencia, que tiene su origen en los primeros conquistadores españoles que llegaron al Perú.

La Costa es la parte situada entre el mar y la cordillera de los Andes, desértica, llana u ondulada, con valles irrigados por los ríos que descienden desde los Andes.

La Sierra de complicada orografía, presenta mesetas y llanuras, de clima frío con zonas nevadas. La Montaña, o Selva es la región boscosa al oriente de los Andes y de temperaturas cálidas. Esta regionalización del Perú que se usó durante varios siglos, se fue integrando con nuevos conceptos, a medida que avanzaba la ocupación del territorio por los españoles primero y por los peruanos criollos después.

A principios del siglo XIX se integran nuevos conceptos con los viajes y exploraciones de misioneros, la apertura del camino a Chanchamayo (1808) y los viajes de científicos principalmente europeos. Entre ellos tenemos a Alexander von Humboldt (1802) en su viaje de Ayabaca al Marañón, Cajamarca, Trujillo y Lima. J.J. von Tschudi (1838-1842) en su viaje desde Lima a San Ramón (Chanchamayo) y considerado el descubridor de la fauna del Perú. El aporte de Antonio Raimondi en su monumental obra El Perú (1879), marca el inicio de un conocimiento geográfico más completo.

En 1918, Riva Agüero cita como regiones típicas del Perú a las Yungas o valles tórridos; la zona Queshua como tierra templada; la jalca o janca como región fría y cultivable; la Puna con áreas frígidas y altiplanos de la Sierra; y la Cordillera Nevada.

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Javier Pulgar Vidal, entre 1941 y 1967, es el primero que realiza un esfuerzo para establecer regiones naturales para el Perú con un criterio serio. Los fundamentos de su regionalización son los siguientes: • La sabiduría tradicional indígena, expresada en documentos antiguos y tradiciones.

• Los conocimientos geográficos antes de 1939.

• Los datos de la toponimia.

• Los registros tradicionales del clima.

• Las especies de flora.

• Los especies de fauna.

• Los datos de los productos límites en los cultivos.

• Los reportes en la obra del hombre.

• Los paisajes.

Plantea ocho regiones naturales: la Región Chala o Costa, Yunga, Queshua, Sunis o Jalca, Puna, Janca o Cordillera, Rupa-Rupa o Selva Alta, Omagua o Selva Baja.

De las 117 zonas de vida reconocidas en el mundo 84 se encuentran en el Perú. De los 32 tipos de clima de la Tierra, el Perú tiene 28. También se encuentran ecosistemas reconocidos a nivel mundial por su alta diversidad de especies como el mar frío de la Corriente Peruana o de Humboldt; los bosques secos en la costa norte; la puna; la selva alta, y los bosques tropicales amazónicos, donde la diversidad de especies llega a su máxima expresión. Igualmente posee la cordillera nevada más grande de los trópicos, que es la Cordillera Blanca.

Desde 1976, Antonio Brack, notable ecólogo y biogeógrafo, ha desarrollado y enriquecido el concepto de las once ecorregiones del Perú, y con algunas modificaciones es actualmente la clasificación biogeográfica más aceptada y que a continuación se presenta de manera resumida.

1. El mar frío de la corriente peruana El mar frío comprende la zona donde ejerce su influencia la corriente peruana y se extiende desde el centro de Chile hasta los 5° de latitud Sur. Frente a la costa peruana existen cinco corrientes marinas, de notable y decisiva influencia sobre la biota marina. La Corriente Peruana o de Humboldt, se desplaza paralela a la costa en dirección sur-norte. Se distinguen por sus bajas temperaturas, que en promedio están en 13°C en invierno (mayo-octubre) y en 15°C en verano (noviembre - abril). A la altura de los 5° lat. S (Punta Pariñas) se dirige al oeste, hacia las islas Galápagos. Los efectos más importantes de la corriente son dos: el 170 UIGV

ECOLOGÍA

afloramiento de las aguas del fondo, cargadas de nutrientes, que determina una alta productividad en el mar; y las características del clima en la costa peruana con cielo cubierto, ausencia de lluvias y bajas temperaturas de invierno.

La corriente Oceánica, se desplaza más lejos de la costa que la anterior y llega hasta los 700 m de profundidad. Sus aguas son más cálidas, por encima de los 21°C. La contracorriente del Perú, se desplaza en sentido contrario a las dos anteriores (norte-sur) y por debajo de ellas. Es la responsable principal del afloramiento de aguas profundas y se presenta desde los 40 metros y hasta los 400 metros de profundidad.

La corriente submarina o superficial del Perú, se desplaza entre los 100 y 200 metros de profundidad en dirección norte-sur y muy pegada a la costa.

La corriente del Niño, que aparece en diciembre, es parte de la contracorriente ecuatorial, de aguas cálidas que al llegar frente a las costas de América del Sur (0°–10° lat. N) se divide en un ramal que se dirige hacia el norte y otro hacia el sur. Cuando disminuye la intensidad de los vientos alisios, la corriente costera y la oceánica pierden fuerza, avanza más hacia el sur, produciendo alteraciones climáticas y oceánicas, por la temperatura cálida de sus aguas. Estas alteraciones se conocen como el Fenómeno del Niño, que se manifiesta por la desaparición de la anchoveta, la muerte de aves guaneras, la desaparición de la nubosidad en la costa y el incremento de las lluvias. La costa norte del Perú es más lluviosa y tropical debido a esta corriente.

La fauna del mar frío de la corriente peruana pertenece al dominio oceánico peruano-chileno, muy rico en variedad de especies y endemismos. Entre los mamíferos se cuentan cetáceos como los delfines, las ballenas que realizan a lo largo del mar frío sus migraciones periódicas desde la Antártida hacia el mar peruano, principalmente frente a Paita; los pinnípedos como el lobo fino Arctocephalus australis y el lobo chusco Otaria flavescens, cuya población ha disminuido a 40 000 ejemplares y el gato marino Lontra felina. Las aves de amplia distribución a través de los océanos como el albatros; el pingüino Spheniscus humboldti, la brujilla Haematopus ater, y el marisquero Cinclodes nigrofumosus, piquero Sula variegata, el zarcillo Larosterna inca, la gaviota peruana Larus belcheri y la dominicana Larus dominicanus. En las islas y penínsulas, donde hay grandes concentraciones de aves marinas, se acumulan cantidades de excremento que se conoce con el nombre de guano de las islas. El abundante alimento (anchoveta) y la falta de enemigos favorecen la concentración de las aves guaneras como el guanay Phalacrocorax bougainvillii, el pelícano Pelecanus thagus y el piquero Sula variegata. También se registran quelonios como las tortugas marinas, que migran desde sus lugares de reproducción.

La mayor riqueza del mar frío lo constituyen los peces, de las cuales la más importante es la anchoveta Engraulis ringens, la chita Anisotremus scapularis, el bonito Sarda chilensis, pejerrey Odontesthes regia. Visitan la zona en busca de alimentos la corvina UIGV

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Cilus gilberti, la lorna Sciaena deliciosa, los tollos Mustelus mento y el peje blanco Caulolatilus cabezon, el pejesapo Sicyases sanguineus, el borracho Scartichthys gigas.

La anchoveta Engraulis ringens es el anillo fundamental del ciclo nutritivo del mar frío, ya que es una especie planctívora, se alimenta de diatomeas y copépodos, y sirve a su vez de alimento a otros peces, aves, mamíferos e invertebrados. Son comunes invertebrados como el muy muy (Emerita análoga), choros (Aulacomia ater), cangrejo peludo, la concha de abanico (Argopecten purpuratus), la macha (Mesodesma donacium), las lapas; equinodermos como los erizos; crustáceos como el cangrejo.

El plancton está formado por vegetales (fitoplancton) y animales (zooplancton), de tamaño microscópico y macroscópico que viven en suspensión en el agua porque carecen de órganos de locomoción o son muy débiles. El fitoplancton depende de variados factores físicos, químicos y biológicos; como por ejemplo las diatomeas. Entre los factores físicos destacan la luz, la temperatura y la dinámica de las aguas. Como factores químicos están la salinidad del agua que junto con la temperatura, condiciona la flotabilidad de los organismos y nutrientes, que son consumidos por la actividad fotosintética en la zona eufótica, disminuyendo la fertilidad. El zooplancton incluye animales muy diversos, generalmente en forma de huevos, o larvas, como es el caso de los protozoarios, celentereos, poliquetos, crustáceos, peces y apendicularios.

El mar peruano constituye una de las regiones estratégicas del país en el siglo XXI, debido a que es una de las últimas reservas mundiales de recursos pesqueros. El desarrollo de una pesca sustentable en el mar peruano es una fuente importante de recursos alimenticios y de generación de mano de obra. Actualmente el mar es una importante fuente de divisas por la exportación de productos de la industria pesquera; y de empleo por la industria y la pesca artesanal. La pesca artesanal ocupa a decenas de miles de pescadores a lo largo del litoral y tiene reservadas para el desarrollo de esta actividad, las 5 millas desde la línea costera, donde está restringida la pesca industrial. La pesca industrial es muy importante, sin embargo presenta algunos problemas: • Sobre dimensionamiento de la flota pesquera y de la transformación industrial, con escaso control por parte del estado.

• Impactos en el ambiente y en los ecosistemas. La industria pesquera arroja los vertimientos líquidos al mar y las emisiones de gases generan impacto en algunas zonas costeras.

• Creciente industrialización para consumo humano directo, que genera mayor valor agregado, incremento de divisas, más empleo y con menor presión sobre el recurso pesquero.

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ECOLOGÍA

El mar ofrece también un enorme potencial no solo en la pesca artesanal sino en la producción acuícola. Existen experiencias de cultivo de algas, langostinos, conchas de abanico, moluscos varios y peces; sin embargo, el país no ha desarrollado una estrategia para esta actividad tan promisoria. Uno de los aspectos importantes que se debe tener en cuenta es el monitoreo continuo de las condiciones marinas, en especial por la influencia del calentamiento global y el cambio climático.

2. El Mar Tropical Frente a las costas de Piura y Tumbes, en el mar del noroeste del Perú se desplazan masas de agua ecuatorial superficial con temperaturas superiores a los 22°C en verano y a los 19°C en invierno. La corriente de El Niño es un factor oceánico que determina, condiciones oceánicas de carácter tropical, que se refleja en las especies de flora y fauna del mar y en el clima de las zonas adyacentes del continente. Desde las islas Lobos de Tierra se aperecian diferencias graduales, ya que existe una amplia zona de transición entre el mar frío de la Corriente Peruana y el mar tropical. La masa de agua subtropical, al oeste de las aguas frías de la corriente peruana, es de temperatura mas bien elevada o tibia y de mayor salinidad. Las aguas tienen el color azul que caracteriza a los mares tibios. Las especies de fauna son de amplia distribución en el pacífico o son circuntropicales o cosmopolitas. Las especies más características son: el cachalote Physeter catodon que frecuenta la zona como lugar de reproducción; entre las aves el petrel gigante Macronectes giganteus, la tijereta de mar Fregata magnificens, el albatros de las Galápagos Diomedea irrorata; entre los reptiles la culebra de mar y varias especies de tortugas. Los peces como el tiburón bonito o mako Isurus oxyrinchus; el pez espada Xiphias gladius, la tintorera o tiburón azul Prionace glauca, el pez jabón y el pez ofensivo. En la zona de transición es común el tiburón gato Heterodontus francisci. En los fondos de arena que son muy extensos en el norte es común la raya Urotrigon sp. y el lenguado.

En las costas de Tumbes se encuentra el sistema del manglar que se caracteriza por la intrincada vegetación arbórea del mangle. Las raíces del mangle sirven de sustrato a gran cantidad de crustáceos y bivalvos y los peces los usan para el desove.

Los manglares peruanos constituyen el límite sur de la distribución de este bioma en la costa del Pacífico, llegando hasta los 3°48’ lat. S. En el manglar una gran cantidad de organismos viven enterrados, sobre el fango, en la hojarasca, en las raíces aéreas, en las ramas y el follaje. Las especies que viven enterradas en el fango, a profundidades de 40 o 50 cm, son bivalvos como la concha negra Anadara tuberculosa. Sobre la superficie fangosa se encuentran gasterópodos y crustáceos. Cuando baja la marea, se encuentra el oso manglero, que depreda crustáceos, bivalvos así como gasterópodos. En el suelo vive enterrado UIGV

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el mejillón. Aquí también habita el cocodrilo de Tumbes Cocodrylus acutus, una especie que en territorio peruano está al borde de la extinción. Los canales esteros de aguas permanentes, se forman por el agua marina y del río Tumbes que llena las partes bajas y donde permanece durante la marea baja. Son frecuentes algunos peces del litoral marino como la mariposa. En el fondo de conchuela de los canales se encuentra el pez lanceta. Entre el manglar y la playa arenosa, el suelo es areno-fangoso y al quedar libre de agua durante la marea baja, las temperaturas se elevan entre los 30 y 32°C. Aquí viven en agujeros los cangrejos violinistas, sobre la superficie viven crustáceos de origen marino; equinodermos; gasterópodos como el caracol coco. Enterradas viven varias especies de bivalvos como la concha pata de burro; un equinodermo como el erizo, numerosos gasterópodos y bivalvos como las ostras. En el litoral viven enterrados la almeja, la concha bajera y otros bivalvos. En Punta Malpelo se ha encontrado áreas de nidificación de tortuga marina, único lugar de reproducción que se ha registrado en el Perú.

Es imprescindible proteger el ecosistema de los manglares en Tumbes y Piura, muy afectado por la excesiva presión de pesca y recolección especialmente de langostinos y conchas negras, y por actividades humanas desordenadas que reducen su superficie y lo contaminan.

3. El desierto costero En la costa del Pacífico de América del Sur, desde el norte del Perú (6° lat. S) y hasta el centro de Chile se extiende unos de los desiertos más áridos del mundo, el desierto costero del Pacífico.

La ecorregión de los desiertos y lomas costeras se extiende desde 6° lat. S hasta 22° lat. S en forma de una angosta franja a lo largo de la costa, de unos 30 a 60 km de ancho y hasta los 600 a 1 000 msnm. Limita con la ecorregión de la serranía esteparia al este y con el bosque seco ecuatorial en el norte. Se trata de planicies y colinas que se elevan cada vez más hacia el este. La región es cortada por unos 40 ríos pobres en agua, cuyas cuencas colectoras están situadas en los altos Andes, que no reciben afluentes en la región desértica y muchos de ellos se secan antes de desembocar en el mar. Existen además abundantes cauces secos que conducen agua solo cuando en las partes altas caen precipitaciones excepcionalmente abundantes o cuando raramente llueve en la costa. Tiene aproximadamente 10 millones de hectáreas, el 8% del territorio nacional. La vegetación es abundante cerca a los ríos y a las aguas subterráneas, y las lomas presentan vegetación herbácea y xerofítica debido a las precipitaciones invernales bajo forma de neblinas advectivas y garúas.

La mayor parte de vegetación de los valles fluviales ha sido destruida ampliamente o alterada por la actividad agrícola.

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ECOLOGÍA

El clima presenta temperaturas elevadas durante el día por la falta de nubes.

Los vientos suelen ser débiles, con excepción de aquellas zonas donde el desierto es ancho como Sechura e Ica. El clima es cálido y húmedo por la presencia de intensas neblinas invernales hasta una altura de 700 a 1 000 msnm. Allí donde las neblinas tocan las laderas de los cerros y colinas llegan a humedecer el suelo y permiten el desarrollo de una efímera vegetación denominada lomas. El clima tan característico de esta región, y que no corresponde a latitudes similares, se debe a la cercanía de los Andes a la costa del Pacífico. Estos impiden el paso de los vientos alisios húmedos provenientes del Pacífico Sur, se enfrían al pasar sobre la Corriente Peruana, produciendo densas neblinas, que no llegan a formar precipitaciones, debido al fenómeno de la inversión térmica de la atmósfera. La humedad relativa es alta, por encima del 60%, llegando en la época de neblina al 100%. Las precipitaciones son muy escasas, siendo el promedio anual solo de 48 mm. Durante el verano desaparece la capa de neblina y el cielo está despejado; en esta época en las altas vertientes de los Andes caen las lluvias. En los años en los que se produce el fenómeno del Niño, aumentan las precipitaciones en el desierto costero, llegando a niveles excepcionales.

La fauna está distribuida en tres tipos de biocenosis: a. Biocenosis del desierto. Las escasas precipitaciones y la profundidad de la napa freática limitan el desarrollo de la vegetación. Una vegetación pobre de tillandsias grises, cactus y restos orgánicos, hace posible el desarrollo de la fauna conformada por: escorpiones, lepismátidos, colémbolos, tenebriónidos, coleópteros, solífugos, arañas y seudoescorpiones. Es característica la araña chata que construye un nido de arena debajo de piedras u otros objetos. Entre las aves se tiene al cernícalo americano Falco femoralis que se alimenta de insectos y reptiles, la lechuza de los arenales Athene cunicularia, pampero peruano Geositta peruviana, el huerequeque Burhinus superciliaris y algunas aves marinas. Para los mamíferos el zorro de Sechura Lycalopex sechurae y algunos roedores. b. Biocenosis de las lomas. La vegetación de las lomas se desarrolla en las laderas orientadas hacia el mar que favorecen la condensación de las neblinas traídas por los vientos que soplan del sur y sudoeste. Estas laderas con vegetación se inician cerca a la orilla del mar y llega hasta los 1 000 msnm. La humedad relativa está generalmente por encima del 80%, alcanzando durante los meses de neblina hasta el 100%. La precipitación atmosférica es baja, oscilando entre 40 y 100 mm al año. En las áreas con mayor vegetación, especialmente con árboles, las precipitaciones son superiores, llegando a más de 400 mm al pie de los mismos, debido a la condensación de la neblina en las ramas y en las hojas. Esto, permite allí el desarrollo de una vegetación más tupida generando la formación de puquiales y hasta pequeños riachuelos, como sucede en las lomas de Atiquipa y Acarí. El suelo de las lomas es variable, generalmente arenoso, arcilloso o pedregoso. Existen paredes rocosas y rocas grandes, en cuyas grietas y hendiduras se UIGV

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acumula el humus, que permite el crecimiento de plantas típicas como bromeliáceas, amarilidáceas, begoniáceas, helechos, etc., la vegetación es abundante y variada, formada por algas, líquenes, musgos, helechos y fanerógamas, herbáceas, subarbustivas, arbustivas y arbóreas. En verano está seca y ofrece el aspecto de una estepa; en invierno reverdece debido a la humedad, a las neblinas que impiden la evaporación, a los vientos suaves y a la baja temperatura, alrededor de los 13°C. Al iniciarse la estación de invierno y hasta el verano existe una marcada sucesión en el desarrollo de la vegetación; primero crecen las algas y los musgos, luego germinan las fanerógamas, floreciendo primero ciertas amarilidáceas, siguen las plantas herbáceas y arbustivas y las gramíneas. Muchas plantas poseen bulbos, rizomas y cebollas; otras son caducifolias, y las plantas anuales sobreviven en forma de semillas. Interesante caso de la Peperomia sp, que durante la época seca se vuelve suculenta. La flor de amancaes es la primera planta que florece en las lomas de la costa central. Las lomas de cactus del género Haageocereus, forman comunidades cerradas, a veces de gran extensión. Y las lomas de cactus del género Cereus. Las lomas cubiertas por bromeliáceas del género Tillandsia, están ubicadas en las áreas más secas. La loma arenosa con líquenes, ubicada en la parte inferior de las lomas de suelo arenoso, con predominancia del liquen Cladonia rangi formis. La loma arenosa del alga Nostoc que al contacto con la humedad se hinchan prontamente tomando una consistencia gelatinosa y se encuentra en las partes bajas de los arenales, cubiertas por un polvo y grumos negros.

La fauna de las lomas es más abundante durante la estación húmeda y en años muy húmedos, la población de ciertas especies se incrementa rápidamente. En verano se registran muchos insectos, bajo la forma de huevos o pupas, y los que se encuentran en estado adulto están refugiados en hendiduras, debajo de las piedras, bajo las cortezas, entre las epífitas o en las zonas lejos del suelo, para aprovechar mejor el viento. La mayoría de las aves, durante la época seca se desplazan de las lomas hacia los valles costeros. En los invertebrados se ha registrado 157 especies de artrópodos y 21 especies de gasterópodos; y los vertebrados con 24 especies de mamíferos, 71 de aves, 18 de reptiles y una de anfibio.

Para muchas especies de mamíferos de las lomas la situación es crítica y algunos ya han desaparecido a causa de las alteraciones producidas por la intervención humana, como el venado cola blanca Odocoileus virginianus y la vizcacha Lagidium peruanum, el zorrino Conepatus rex y el zorro costeño Pseudalopex sechurae.

Los estudios del destacado biólogo Pedro Aguilar han demostrado interesantes adaptaciones de los artrópodos a las condiciones ambientales de las lomas. La fauna es más abundante en invierno. El pedregal con vegetación alberga la mayor parte de la fauna de artrópodos. En invierno el chanchito de la humedad Porcellio laevis es la especie más frecuente. Las principales adaptaciones detectadas en los artrópodos son las siguientes: euritermia en las especies activas en el verano; actividad nocturna para eludir el calor nocturno; estivación en lugares expuestos al viento, a 176 UIGV

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cierta altura del suelo y en otros lugares como galerías, cortezas, hojarasca, plantas epífitas, etc., la vida debajo de las piedras puede haber llevado a la atrofia de las alas en diversas proporciones.

Entre las aves se tiene al cernícalo Falco femoralis, aguilucho, canastero de los cactos Asthenes cactorum, pampero pico grueso Geositta crassirostris, la lechuza de los arenales Athene cunicularia, dormilona cola corta, Muscigralla brevicauda.

Reptiles como el saltojo, jergón de la costa. Entre los invertebrados chilópodos, cienpies, escorpiones, arañas, gasterópodos como los caracoles; ácaros etc. c. Biocenosis de las aguas continentales. En el desierto costero existen unos 40 ríos de aguas permanentes y lagunas de aguas dulces y salobres. El agua está reducida durante la época seca en los Andes, y gran parte del año están limitados a charcos. A esto contribuye la utilización de las aguas para fines agrícolas y urbanos en el curso inferior. La cuenca colectora de los ríos costeros está situada en los altos Andes y no tienen afluentes en el mismo desierto. Durante el verano la cantidad de agua aumenta considerablemente, debido a las lluvias en la parte alta, siendo una de las características la variación estacional del régimen hídrico. Los estrechos valles irrigados por estos ríos presentan un perfil característico, distinguiéndose el lecho del río, las orillas, el bosque ribereño y la desembocadura al mar.

La fauna del río está conformada por: insectos como los odonatos; crustáceos representados por el camarón de río Cryphiops caementarius que se reproduce en la desembocadura. Peces como la carachita Bryconamericus peruanus, lisa Mugil cephalus. Anfibios con el sapo. Aves como el martín pescador Chloroceryle americana, cuculí Zenaida meloda, el chisco Mimus longicaudatus, la garza blanca chica Egretta thula.

El bosque ribereño presenta la fauna más variada en los valles costeros. Las orillas con vegetación baja son inundadas con la creciente, la planta característica es el pájaro bobo y los algarrobos. Antes de la intervención humana el bosque ribereño ocupaba los valles; pero hoy en día quedan escasos restos aislados. La agricultura ha transformado totalmente los valles y las especies de fauna del ca mpo agrícola, en su mayoría son del bosque ribereño, que se han adaptado al paisaje cultivado. Los mamíferos más frecuentes son la muca muca Didelphis marsupiales y algunos roedores.

Los estanques y lagunas de agua dulce se originan en el afloramiento de aguas subterráneas o filtraciones de un río cercano. En las lagunas y estanques se distinguen las aguas libres; las asociaciones de plantas flotantes que cubren en parte o totalmente el estanque; los totorales alrededor de los estanques con junco y totora y las praderas pantanosas, frecuentes áreas de las lagunas y de la desembocadura de los ríos. La fauna está bien representada especialmente por aves acuáticas y algunos peces. Entre las aves están 14 especies de patos, garzas y otros: Pato gargantillo UIGV

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Anas bahamensis, Pato sutro Anas flavirostris, Pato colorado Anas cyanoptera, garza blanca grande Egretta alba, garza blanca chica Egretta thula, garza bueyera Bubulcus ibis, la gallineta común Gallinula chloropus, etc.

Las lagunas de agua salada son originadas por filtraciones de agua o por desbordes del mar; en muchas de ellas se extrae la sal como en las salinas de Huacho.

El crustáceo Artemia Artemia salina se encuentra en gran cantidad y constituye el alimento de la parihuana Phoenicopterus chilensis. En terrenos salobres se encuentran asociaciones de Sesuvium portulacastrum, Batis maritima y Salicornia fruticosa. La fauna es pobre siendo frecuente ver lagartijas y el puco puco Thinocorus rumicivorus, y el chichirre Anthus lutescens.

4. El bosque seco ecuatorial En el noroeste del Perú y sudoeste de Ecuador existen extensas áreas cubiertas por bosques secos a manera de sabanas, con fauna muy típica. Esta ecorregión se extiende en el Perú en parte de los departamentos de Tumbes, Piura, Lambayeque, La Libertad y Cajamarca, en el valle del Marañón. Comprende dos tipos de clima: sabana y estepa. El clima de sabana abarca extensas regiones de los departamentos de Tumbes y Piura, caracterizado por elevadas temperaturas y por una estación lluviosa bien marcada durante el verano y una larga estación seca de unos nueve meses al año. Esta formación climática comienza en Ecuador, se extiende a través del interior de los departamentos de Tumbes y Piura, limitando con el bosque tropical del Pacífico por el este, formación existente en la zona de El Caucho en el departamento de Tumbes. Desde el punto de vista vegetacional se reconoce esta formación por los bosques de ceibo como especie característica. El clima de estepa, caracteriza las estepas y semidesiertos del norte del Perú. Las lluvias son escasas, no siempre anuales, pero al caer reverdecen las estepas y semidesiertos. Esta formación se extiende a la parte baja del valle del Marañón y está comunicada con el mismo a través del Paso de Porculla.

a. Comunidades del bosque seco. Se distingue diversas comunidades: • Bosques de ceibo: Son bosques caducifolios conformados por el ceibo como árbol característico, porotillo, arbustos espinosos y gramíneas. Son muy abundantes las bromeliáceas epífitas, con más de once especies, siendo la más característica la salvajina. En las partes más húmedas dentro del bosque, junto a los charcos de agua, crece el higuerón. En el bosque se encuentran también cactáceas, algunas de ellas arborescentes.

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ECOLOGÍA

• Bosque ralo de colinas: Son bosques caducifolios mixtos, que reverdecen en la época de lluvias y ubicados en las colinas hasta 800 msnm. Los árboles característicos son el hualtaco y el ceibo, con porotillo y especies arbustivas.

• Matorral caducifolio: Formado por matorrales caducifolios en las colinas y como transición con las formaciones anteriores.

• Sabana: Formación abierta con árboles dispersos y vegetación herbácea abundante, los árboles más importantes son el algarrobo, al sapote, el hualtaco y al ceibo.

• Parque xerofítico: Áreas conformadas por cactáceas, con mezcla de hierbas y arbustos, como el palo santo y la cabuya.

b. Comunidades de la estepa y el semidesierto. Se distinguen las comunidades siguientes: • Semidesierto de hierbas: Son comunidades de transición entre el desierto y el bosque seco, que reverdecen durante la corta época de lluvias veraniegas y estan sobre suelos arenosos y pedregosos. La vegetación conformada por hierbas, cactáceas y palo verde.

• Estepa de hierbas: Extensas zonas de hierbas con árboles esporádicos de algarrobo y sapote que reverdecen durante las lluvias veraniegas.

• Estepa de gramíneas: Durante las lluvias veraniegas, extensas zonas se cubren temporalmente de gramíneas, que poco después se secan y el paisaje toma un color amarillento.

• Estepas de cactáceas: Está conformada por cactáceas columnares como el gigantón, que puede llegar a más de 6 metros de altura y el cardo.

• Bosques de algarrobo o algarrobal: Son típicos de los valles fluviales y de zonas donde la capa freática no es tan profunda. Las especies predominantes son el algarrobo, sapote, el faique y otros. c. Aguas continentales. Los ríos que atraviesan el bosque seco ecuatorial en el Perú son el Saña, Piura, Chira y en parte el Tumbes; existen además lagunas de aguas salobres y dulces. Los ríos son de corriente tranquila y algunos caudalosos como el Chira y el Tumbes, otros como el río La Leche, Olmos y Piura no llegan al mar sino en la época de lluvias. Durante la época seca las quebradas y los ríos más pequeños quedan reducidos a charcos o jaguayes, los cuales son de gran inUIGV

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terés porque allí sobreviven peces, crustáceos y otras especies acuáticas, a veces en grandes concentraciones y cuando llegan las lluvias, de allí salen los ejemplares para repoblar el río. La concentración de peces en los jaguayes atrae a los depredadores como las garzas, martines pescadores y otros. Asimismo son abrevaderos obligatorios para los venados, sajinos y otras especies. Las lagunas y charcos de agua dulce son escasos en el bosque seco; se forman durante la época de lluvias y se secan durante el largo periodo de sequía. Y las principales lagunas de agua salada son Lamederos, Salitral Grande y Salitrillo en Tumbes y las de Ramón en Piura.

La fauna es de origen amazónico y forma parte del dominio amazónico, con numerosos endemismos. Entre los mamíferos, la muca de orejas negras Didelphis marsupialis, el oso hormiguero Tamandua tetradactyla, ardilla de nuca blanca Sciurus stramineus, zorro de Sechura Pseudalopex sechurae, el sajino Tayassu tajacu.

Las aves representadas por la garza cuca Ardea cocoi, pato arrocero Sarkidiornis melanotos, el cóndor Vultur griphus, chachalaca cabeza rufa Ortalis erythroptera, paloma madrugadora Zenaida auriculata, carpintero de cresta roja Campephilus melanoleucos, el hornero Furnarius leucopus. Los reptiles con abundantes lagartijas. Los anfibios representados por el sapo común y el sapo gigante que es muy abundante en el bosque seco.

5. El Bosque Tropical del Pacífico Desde América Central hasta el interior del departamento de Tumbes se extiende una formación boscosa, conocida como el bosque tropical del Pacífico. El clima es tropical húmedo con elevadas temperaturas, la época de lluvia es entre diciembre y marzo. En la costa pacífica de Colombia y Ecuador las precipitaciones son elevadas, llegando hasta 10 m al año; hacia el sur y en la parte peruana estas disminuyen y se produce una época seca durante gran parte del año. Esto determina que este tipo de bosque en el departamento de Tumbes sea bastante seco.

La vegetación está conformada por árboles altos, que superan los 30 m y un denso sotobosque. Las especies más conspicuas son higuerones, palo de vaca, amarillo, cedro y palmeras. Los árboles más altos están cubiertos por epífitas y lianas.

El origen de la fauna es amazónico y por el aislamiento de la cordillera de los Andes, es rica en especies y subespecies endémicas. Los mamíferos están representado por el mono aullador Alouatta palliata, que se alimenta de las hojas, los frutos y las flores de árboles de diferentes especies y ususalmente se encuentra interactuando con otro primate el machín blanco Cebus albifrons. La zona de El Caucho, en Tumbes, es la única área que posee primates en la zona norte del Perú. Además se registra al perezoso de tres dedos Bradypus variegatus, coatí de cola anillada Nasua nasua, oso hormiguero Tamandua tetradactyla, conejo silvestre 180 UIGV

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Sylvilagus brasiliensis, ardilla de nuca blanca Sciuris stramineus, lobito de río Lontra longicaudis, zorro de Sechura Pseudalopex sechurae, un cánido pequeño, omnívoro y muy común, el hurón o hualillo Eira barbara, sajino Tayassu tajacu, el venado colorado o amazónico Mazama americana es raro, mientras que el venado gris Odocoileus virginianus es común.

Con respecto a las aves, Chapman en el año de 1927, señala 389 especies y subespecies de las cuales 286 son distintas a la de la Amazonia, pero solo 4 son endémicas, en 1979 el Museo de Zoología del Estado de Luisiana (USA) hizo una colección de aves en El Caucho (Tumbes) con los resultados siguientes: perdiz de pico corto Crypturellus parvirostris, garza cuca Ardea cocoi, cóndor real Sarcoramphus papa, caracara Polyborus plancus, paloma montaraz Leptotila ochraceiventris, paloma de frente gris Leptotila verreauxi, cuclillo perico macareño Brotogeris pyrrhopterus, perico esmeralda Forpus coelestis, pájaro carpintero de dorso escarlata Vernilliornis callonatus. En reptiles, la boa Boa constrictor, el cocodrilo americano Crocodylus acutus. Y en anfibios, destaca el sapo gigante. Con relación a los peces, la fauna acuática del río Tumbes es representativa de la Provincia Pacífica y se tiene al pez blanco Astianax festae, pez mariposa Geophagus steindachneri, chame Dormitator latifrons, vieja Aequidens rivulatus.

6. La serranía esteparia En las vertientes occidentales de los Andes entre los 100 y 3 800 msnm, desde el departamento de La Libertad hasta el norte de Chile. El clima entre los 1 000 y 2 000 msnm es del tipo estepa con lluvias escasas en invierno y muy árido. En la parte más alta y que limita con la puna el clima es boreal, seco en invierno y con temperatura templada. Aquí las precipitaciones son más elevadas. Durante el invierno, cuando la región costera está cubierta por una intensa capa de nubes, en las vertientes occidentales el cielo está casi despejado y el aire es relativamente seco, siendo las noches despejadas y frías. Durante el verano, cuando en la costa brilla el sol, las vertientes occidentales están cubiertas de nubes, produciéndose fuertes vientos y lluvias. Las precipitaciones pueden llegar hasta 500 mm en el norte y centro, mientras que en el sur son mucho menores. Las temperaturas medias oscilan entre los 6 y 12°C. En las comunidades entre 1 400 a 2 600 msnm, de cactáceas columnares, se encuentra el mito Carica candicans, en laderas de peñas y piedras, laderas con herbazal verde en verano y la estepa arbustiva. La zona media de la serranía esteparia entre 2 500 a 3 200 msnm, está conformada por el bosque ralo perennifolio, que en zonas aisladas e inaccesibles pueden formar una densa vegetación. El bosque mejor estudiado es el de Zárate, en la cuenca del río Rímac. Los ríos de las vertientes occidentales son de aguas rápidas y torrentosas, disminuyendo la temperatura de UIGV

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las mismas con la altura. El monte ribereño es más denso en la parte baja, donde destaca el carrizo. Los montes de arroyada son característicos encima de los 3 000 m, y el árbol característico es el aliso Alnus sp.

La fauna de mamíferos representada por la vizcacha Lagidium peruanum, puma Puma concolor, zorro andino Pseudalopex culpaeus, venado gris Odocoileus virginianus. Las aves, como la tórtola cascabelita Metriopelia ceciliae, pampero pico grueso Geositta crassirostris, perdiz serrana Nothoprocta pentlandii, cóndor Vultur griphus, paloma rabiblanca Zenaida auriculata, perico cordillerano Psilopsiagon aurifrons, urcututu Bubo virginianus, chotacabra barba larga Caprimulgus longirostris, carpintero peruano Colaptes atricollis.

Los reptiles más comunes son la sancarranca jergón de la costa Bothrops pictus que habita hasta los 2 000 msnm.

Con respecto a la fauna de las aguas continentales, son dos las especies de aves características de los ríos y arroyos de esta ecorregión: el pato de los torrentes Merganetta armata y el mirlo acuático Cinclus leucocephalus; prefiriendo ambos los ríos y arroyos de aguas cristalinas y de corriente rápida. Entre los anfibios es frecuente el sapo común. Los peces nativos han sido poco estudiados y en casi todos los ríos, encima de los 3 000 m, se ha introducido la trucha.

7. La puna La puna se extiende, desde los 3 800 msnm hasta las más altas cumbres de los Andes o el altiplano andino. El clima de la región es extremadamente severo, debido a la rarefacción atmosférica por la altura; las temperaturas medias bajas; las grandes variaciones de la temperatura entre el día y la noche; y los vientos fuertes. Las temperaturas son bajas, pero, por la altura y la altitud, la insolación es considerable y el contraste entre el día y la noche es muy marcado pudiendo oscilar en más de 30°C. En este ambiente las rocas juegan un rol muy importante como reservorio de calor; durante el día absorben calor y en la noche el frío en los roqueríos no es tan intenso, lo cual favorece el refugio nocturno de los animales.

Se distinguen dos estaciones muy marcadas: la época de lluvias de noviembre a abril, con mayor concentración de precipitaciones entre enero y marzo; por encima de los 4 200 msnm cae la nieve y el granizo. En la época seca, de mayo a octubre, en que la aridez es muy intensa; los vientos, que soplan continuamente, constituyen un factor ecológico determinante, porque contribuyen a secar el ambiente y, a reducir la temperatura. La escasez de plantas arborescentes constituye uno de los caracteres más resaltantes, a excepción de los bosques de queñoa y kisuar y en algunos lugares los rodales de titanca.

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ECOLOGÍA

La formación predominante es el pajonal, constituido por gramíneas de diferentes especies. Los lugares más abrigados, como el fondo de los valles, los roquedales y las laderas más soleadas, permiten el desarrollo de una vegetación más diversa. En las numerosas lagunas los totorales tienen gran importancia ecológica para la fauna acuática.

Las adaptaciones que ha experimentado la fauna de vertebrados a las condiciones ambientales de la puna son: a. Adaptaciones morfológicas y fisiológicas. La rarefacción del aire y la escasez de oxígeno han generado que la fauna desarrolle adaptaciones fisiológicas, como en el caso de la vicuña, que posee cerca de 14 millones de glóbulos rojos por milímetro cúbico de sangre. Las alas de las aves son más largas, para compensar las condiciones que imponen el aire y la presión atmosférica. Los huevos de las aves están adaptados a la baja presión en forma, tamaño y grosor del cascarón. Las especies altoandinas son de mayor tamaño que sus congéneres de otras regiones, como adaptación al frío. Por la falta de cobertura vegetal de regular tamaño, las especies muestran una homocromía pronunciada, predominando los colores miméticos, lo que les permite ocultarse mejor de sus depredadores. Entre los mamíferos destaca la presencia de pelaje fino y abundante como en el caso de la Chinchilla y la vicuña, el animal que posee la fibra más fina del mundo. b. Adaptaciones ecológicas y de comportamiento. La fauna busca lugares protegidos y abrigados, especialmente en la noche. La vicuña duerme casi siempre en las colinas, donde se concentra durante la noche. Las aves nidifican en las rocas, en huecos en el suelo o barrancos, entre las hierbas, en paredes rocosas, etc.

Entre las aves también es frecuente la sociabilidad en el reposo nocturno, a fin de abrigarse mutuamente. La pronunciada época seca trae como consecuencia que muchas especies migren hacia zonas más benignas.

Las adaptaciones de las aves a la nidificación son las siguientes: las rocas constituyen un oasis de calor, creando un microclima muy favorable; durante el día el sol puede ser pernicioso para los pichones, por eso la mayoría de los nidos están en lugares donde solo el sol del amanecer no los alcanza. El tamaño, la forma de los nidos y el material usado para confeccionarlos brinda mayor protección; predomina la forma de copa profunda, el uso de lana de animal o vegetal de cactus, el pelo de vizcacha, etc. La nidificación hipogea que es subterránea y de mayor proporción en el altiplano es una excelente solución al problema de aislamiento térmico. Mientras al aire libre la variación de la temperatura diurna y nocturna llega hasta 30°C, en el interior es de apenas 2 a 3°C. Las aves del altiplano ponen menos huevos que sus congéneres de las partes bajas. Como en el caso del gorrión americano Zonotrichia capensis, de amplia

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distribución, que en la puna pone dos huevos, mientras que en las regiones cálidas pone cuatro o cinco.

El periodo de incubación y el desarrollo de los pichones son más prolongados, lo que permite la adaptación al ambiente adverso.

En los mamíferos se describen las siguientes adaptaciones: a. Capacidad de alimentarse de la dura vegetación de la puna, como sucede con la vizcacha Lagidium peruanum y con la vicuña Vicugna vicugna. b. Los hábitos diurnos en las especies de roedores pequeños son una adaptación para evitar las extremas temperaturas nocturnas. c. La estación seca es también la más fría, por esto, la mayoría de los mamíferos se reproduce o al final de la estación seca o al comienzo y durante la estación de lluvias. d. El peso del corazón es superior en especies de la puna.

Para el caso de la vicuña, la fibra es tupida y muy fina como protección contra el frío, posee un mechón de fibra blanca en el pecho que sirve para cubrir las extremidades anteriores durante el reposo nocturno, la sangre contiene un alto número de glóbulos rojos como adaptación a la escasez de oxígeno. Los incisivos son de crecimiento continuo hasta cierta edad, como adaptación al pasto duro, una vez cesado el crecimiento, estos sufren el desgaste gradual y la vicuña ya no puede alimentarse debidamente y muere; una adaptación especial es la parición en los días soleados y durante las horas de la mañana, lo que favorece el secado de las crías; el color acaramelado del animal, lo confunde con el ambiente; el cuello largo le permite detectar con rapidez a sus enemigos; finalmente las plantas de sus patas no son duras, sino almohadillas con una callosidad suave y resistente, lo que facilita su desplazamiento en terreno pedregoso.

Los ecosistemas representativos son los siguientes: El pajonal de la puna. Extensas superficies de pampas, fondos de valle y laderas moderadas entre los 3 800 y 4 500 msnm, cubiertas por gramíneas conocidas como, ichu, mezcladas con plantas herbáceas, especialmente de la familia de las compuestas. Las especies más representativas son la vicuña Vicugna vicugna, el huanaco Lama guanicoe y la lechuza de los arenales Athene cunicularia.

Comunidades de plantas almohadilladas. En terrenos planos y húmedos y en laderas rocosa, arriba de los 4 000 msnm, existen plantas que forman alfombras cerradas y duras, pudiendo cubrir grandes extensiones. La yareta en la cordillera 184 UIGV

ECOLOGÍA

occidental del sur del Perú puede cubrir grandes sectores en laderas rocosas. La fauna está representada por la taruca (Hippocamelus antisensis), el cuy silvestre (Cavia tschudii), ganso andino (Cloephaga melanoptera).

Laderas con vegetación mixta. Las laderas por lo general, tienen una vegetación más densa y variada que las pampas y las rocas ofrecen calor y refugio a los animales. La fauna en es más diversa; así se tiene entre los mamíferos al puma Puma concolor, gato andino Oreailurus jacobita, taruca Hippocamelus antisensis, venado gris Odocoileus virginianus, vicuña Vicugna vicugna, y la especie más característica es la vizcacha Lagidium peruanum, roedor que vive en colonias y encuentra en la vegetación mixta su lugar de alimento preferido.

Barrancos. En los flancos de las colinas, orillas de ríos y quebradas erosionadas existen barrancos rocosos de hasta más de cien metros. Esta formación presenta huecos, cornisas planas, salientes y cuevas, que protegen contra las inclemencias del clima o sirven de refugio ante la falta de cobertura vegetal. Entre los mamíferos que frecuentan esta zona están la vizcacha y sus depredadores como el gato silvestre Oncifelis colocolo. Las aves anidan en los barrancos rocosos como la chinalinda Phalcoboenus megalopterus, el aguilucho cordillerano Buteo poecilochrous que anida en las cornisas inaccesibles y se alimenta de roedores, la bandurria Theresticus melanopis que frecuenta lugares húmedos para alimentarse. Los barrancos de tierra, constituyen lugar preferido de nidificación para muchas especies de aves, como el pito Colaptes rupícola que anida en colonias y construye una galería de 150 cm de profundidad, al fondo del cual se encuentra la cámara de nidificación de 30 a 40 cm de diámetro; el pato sutro Anas flavirostris anida entre la vegetación y los huecos, el cernícalo Falco sparverius aprovecha los barrancos para anidar, en galerías abandonadas y con frecuencia junto con el pito o el pato sutro, la bandurrita cordillerana Upucerthia jelskii frecuenta las pampas y anida bajo tierra en túneles de hasta un metro y con una cámara de incubación de unos 20 cm, donde coloca la paja; el pampero común Geositta cunicularia construye galerías de varios metros.

Bosque de queñoa y quisuar. La queñoa y el quisuar son árboles de hasta 5 m de alto y entre los árboles de este bosque crecen gramíneas, orquídeas y bromeliáceas, etc. Actualmente se encuentra en la puna, bosques relictos de esas especies hasta los 4500 msnm. Los mamíferos más frecuentes son el puma Puma concolor, el zorrino o añás Conepatus chinga, el zorro, la taruca Hippocamelus antisensis, el venado gris Odocoileus virginianus, y varias species de roedores.

Rodales de puya. La bromeliácea Puya raimondii es una especie propia de las alturas andinas. Las hojas poseen espinas ganchudas y duras, y crecen en forma esférica partiendo del tallo central, la inflorescencia puede llagar hasta 12 m de altura y está constituida por numerosas flores blancas. Esta planta constituye importante lugar de refugio, nidificación, fuente de alimentos, y hasta trampa mortal para la fauna. Varias especies de aves la utilizan como refugio para la lluvia UIGV

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y en la noche a veces en grupos numerosos. Las flores atraen insectos, picaflores, y papamoscas; entre las hojas anidan varias aves (picaflores, tórtolas, gorriones, fringílidos, rapaces, etc.) siendo la más característica el canastero Asthenes spp., cuyos enormes nidos de palitos cubren gran parte de la planta. Las ganchudas espinas son trampas mortales para las aves de rapiña, que persiguen a sus presas que quedan apretadas sin poder liberarse.

Tolares. La tola es una planta arbustiva que forma asociaciones cerradas, que pueden cubrir superficies especialmente en la cordillera occidental del sur del Perú.

Desiertos y arenales altoandinos. En las zonas volcánicas del sur del Perú en la cordillera existen numerosos desiertos a grandes alturas. Este sistema limitante para la vida animal por el frío, la aridez y la escasa vegetación, alberga una fauna interesante, como el tuco-tuco Thinocorus orbignyianus y el suri Pterocnemia pennata, ave corredora en peligro de extinción.

Ríos y riachuelos. Las aguas son muy frías y los riachuelos pueden congelarse durante la época más fría, entre junio y setiembre. Las aves más frecuentes son el pato cordillerano Anas puna, el pato sutro Anas flavirostris, la huallata Chloephaga melanoptera y el pato de los torrentes Merganetta armata. Las orillas pantanosas son frecuentadas por el huaco Nycticorax nycticorax, el yanavico Plegadis ridwayi y los churretes Cinclodes spp., ave inseparable de las orillas de los ríos. Los peces nativos son el suche y especies introducidas como la trucha.

Lagos y lagunas de aguas saladas. Los principales son el lago Parinacochas en Ayacucho, el lago Loriscota en Puno y la laguna de Salinas en Arequipa; están ubicadas en zonas volcánicas, y son cuencas sin desagüe, donde la evaporación ha concentrado sales, principalmente, cloruro de sodio y sales de bórax. Estas aguas favorecen la concentración de microfauna como crustáceos pequeños y algas, a las tres especies de flamencos, el flamenco chileno Phoenicopterus chilensis, el flamenco andino Phoenicoparrus andinus, el flamenco de James Phoenicoparrus jamesi y al perrito Himantopus himantopus propio de las orillas barrosas, donde busca su alimento.

Lagos y lagunas de aguas dulces. En los Andes se tiene más de 12 000 lagos y lagunas, que constituyen un enorme potencial para las actividades de acuicultura, en especial la cría de truchas en jaulas. Los lagos más importantes son el lago de Junín o Chinchaycocha y el lago Titicaca, con una alta diversidad de fauna acuática. La temperatura del agua sufre grandes variaciones diurnas y varía considerablemente según la profundidad; siendo la temperatura promedio de 12°C. Las aves más frecuentes de los lagos y lagunas de agua dulce son las siguientes: zambullidor blanquillo Podiceps occipitalis, cushuri o cuervo de mar Phalacrocorax brasilianus, flamenco común Phoenicopterus chilensis, garza blanca pequeña Egretta 186 UIGV

ECOLOGÍA

thula, yanavico Plegadis ridgwayi, huallata o huachua Chloephaga melanoptera, gallineta común o guegucho Gallinula chloropus, avoceta andina Recurvirostra andina, lique-lique Ptiloscelis resplendens, kiula Tinamotis pentlandi, churretes Cinclodes spp., totorero Phleocryptes melanops, mirlo acuático Cinclus leucocephalus.

La puna es rica en especies endémicas como el género Orestias, con 15 especies, siendo la zona más rica el lago Titicaca. Como especies introducidas tenemos el pejerrey en el lago Titicaca y las truchas Oncorhynchus mykis, en toda la sierra. La truchicultura tiene un desarrollo importante tanto para el mercado local, nacional como el internacional. Sin embargo, se debe evitar introducir más especies exóticas en los ríos y lagos andinos, debido a que son potenciales depredadoras de la biodiversidad nativa, y más bien poner énfasis en la acuicultura bajo condiciones ambientales controladas.

8. El páramo El páramo es una biorregión que se extiende encima de los 3 800 msnm en los Andes de Venezuela, Colombia, Ecuador y el norte del Perú. Es poco extensa y abarca parte de los departamentos de Piura y Cajamarca, en las cuencas altas de los ríos Huancabamba, Quiroz y Chinchipe. El páramo está separado de la puna por el Paso de Porculla a 2 000 msnm, y no existe continuidad geográfica entre ambas biorregiones.

El clima es muy húmedo, con frecuentes neblinas. Las precipitaciones son por lo general en forma de nieve. La temperatura nocturna usualmente está bajo cero.

Los suelos son húmedos, con abundancia de terreno pantanoso, abundancia de humus y afloramientos rocosos.

La vegetación es similar a la de la puna, predominando las gramíneas. También existen plantas arrosetadas o almohadillas. En las partes más bajas, a ambos lados de la cordillera, el páramo limita con los bosques enanos de la selva alta.

La fauna es de origen amazónico, siendo la más representativa el conejo silvestre Sylvilagus brasiliensis, pinchaque Tapirus pinchaque, lique-lique Ptiloscelis resplendens, paloma montaraz común Leptotila verreauxi, perico esmeralda Forpus coelestis, carpintero andino Colaptes rupicola.

9. La selva alta En las vertientes orientales y algunas zonas de las vertientes occidentales en el norte, entre los 800 y los 3 800 msnm. Su límite superior son los pajonales de la puna y el páramo y el inferior la selva baja en la Amazonia.

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El clima se caracteriza por una pronunciada fluctuación de la temperatura con relación a la altitud, disminuyendo desde 22°C a 500 msnm, hasta los 4°C a 3 500 m de altura. La variación diurna es de 5°C. Entre julio y setiembre se producen ventarrones acompañados de una caída de la temperatura de hasta 8°C. Las precipitaciones anuales son altas en las vertientes orientales, por encima de los 3 000 m. La época de lluvias es de diciembre a marzo, pero son frecuentes todo el año; y la época seca es de junio a setiembre. Asociada con la precipitación elevada está la cobertura de nubes. Tiene una alta humedad ambiental y está cubierta de nubes en las primeras horas de la mañana y las últimas del día.

La vegetación varía con la altura. El bosque es progresivamente menos alto a medida que aumenta la altitud y colinda con los bosques enanos de nubes, ceja de montaña o bosque de neblina.

Se distingue los siguientes pisos: a. Bosque de lluvias de montaña, entre los 600 y 1 300 msnm. Los árboles que componen este tipo de bosque son más uniformes en su estrato superior, sobrepasando raras veces los 35 metros de altura y un metro de diámetro. El sotobosque es marcadamente más denso que en la selva baja y son abundantes los helechos arborescentes. b. Bosque de neblina entre los 1 300 y 2 500 msnm. Se caracteriza por la capa ininterrumpida de nubes que lo cubre, a menudo tan densa que no se ve la copa de los árboles desde la base y una llovizna fina o garúa humedecen el ambiente. Epifitas de diversas familias cubren los árboles y en el sotobosque es frecuente una gramínea del género Chusquea. Las epifitas más comunes son los musgos, líquenes, helechos, orquídeas, bromeliáceas y ericáceas. c. Bosque enano o monte chico entre los 2 500 y los 3 800 msnm. Se caracteriza por la ausencia de árboles encima de los 15 m de altura y con tendencia a follaje micrófilo. Las plantas más representativas son ericáceas, compuestas y orquídeas.

Aquí las epifitas, crecen en el suelo y la capa de humus alcanza más de un metro.

De las montañas descienden numerosos riachuelos y ríos muy torrentosos no navegables, con grandes cascadas y caídas de agua.

La fauna de la selva alta posee gran cantidad de endemismos y marcada variación de especies respecto a la altura. Los endemismos se deben esencialmente al fenómeno de aislamiento, originado por la complicada orografía de la región. Las numerosas cadenas de montañas, separadas por los ríos y por áreas ecológicamente diversas como punas, páramos, bosques secos, selvas bajas, etc., producen una zonación geográfica variada. La variación de altura tiene su propia composición de especies de fauna.

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Entre los mamíferos se tiene a: mono choro cola amarilla Oreonax flavicauda, el musmuqui Aotus sp., el perezoso, Bradypus sp y Choloepus sp., oso de anteojos Tremarctos ornatus, la sachavaca Tapirus terestris, el sajino Tayassu tajacu, ardilla roja Sciurus pyrrhinus. Entre las aves la perdiz azulada Tinamus tao, el pato de los torrentes Merganetta armata, la pava negra Aburria aburri, el guácharo Steatornis caripensis, el guardacaballo Crothophaga ani, quetzales Pharomachrus spp, motmots o relojero Momotus momota, tucanes Ramphastos toco, trepadores. Y entre los reptiles: jergón negro Bothriopsis peruvianus, jergón pudridora Bothrops microphthalmus.

El ecosistema de las cuevas. En la selva alta son numerosas las formaciones calcáreas, donde se encuentran cuevas, muchas de ellas de gran extensión. Un ave adaptada a la vida cavernícola es el guácharo Steatornis caripensis; así como son habitadas por murciélagos de varias especies.

10. La selva baja La más alta diversidad de los organismos se encuentra en los bosques tropicales húmedos de la Tierra, que se extiende cerca de la línea ecuatorial en América, África, Asia y Australia. En el Perú los bosques tropicales húmedos o la selva baja está situada al este de los Andes, en la cuenca del río Amazonas.

El clima se caracteriza por las temperaturas elevadas. El promedio mensual oscila entre 24 y 26°C, siendo los valores máximos de 33 a 36°C y los mínimos de 18 a 20°C. La variación diaria de la temperatura oscila de 5 a 8°C, que es mucho mayor que la anual, que apenas llega a 2°C. La humedad relativa, en promedio no suele bajar del 75%. Las precipitaciones mínimas son de 1 800 mm al año, siendo el mínimo óptimo de 2 000 mm.

En el bosque tropical amazónico existen más de 3 000 especies de árboles. Una característica importante es la heterogeneidad de la vegetación, con una mezcla de árboles, palmeras, lianas y epífitas. La altura de los árboles alcanza por lo general 35 a 40 m. Los árboles tienen raíces poco profundas y presentan a menudo bases aladas o contrafuertes salientes, que le dan mayor estabilidad. Existe una enorme abundancia de plantas trepadoras, especialmente lianas leñosas y epifitas; los matapalos y otras enredaderas arborescentes.

En la capa de humus del suelo la fauna constituye el porcentaje más importante de la biomasa animal que vive en el bosque tropical, que está conformada por insectos como las hormigas, termitas, coleópteros; además las planarias, sanguijuelas, lombrices, miriápodos, escorpiones, moluscos, arañas, etc. Si exceptuamos los grupos taxonómicos inferiores, la fauna terrestre del bosque tropical húmedo es bastante pobre en especies e individuos. Entre los anfibios hay numerosas especies, UIGV

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algunas de ellas gigantes como el sapo cornudo, y el sapo gigante. Las tortugas terrestres más comunes son la taricaya Podocnemis unifilis y el motelo Geochelone denticulata. Los ofidios están representados por las especies terrestres como la boa Boa constrictor, la shushupe Lachesis muta, varios jergones Bothrops spp y la nacanaca Atractus spp. Los mamíferos terrestres son pequeños con algunas excepciones como la sachavaca Tapirus terrestris, el venado colorado Mazama americana, armadillo gigante Priodontes maximus, el jaguar Panthera onca, ocelote Leopardus pardalis, huamburushu Leopardus wiedii, perros del monte Speothos venaticus; y las especies más numerosas son los roedores medianos como la paca Agouti paca, el añuje Dasyprocta fuliginosa, los chanchos del monte como sajino Tayassu tajacu y la huangana Tayasu pecari.

En los troncos y coronas inferiores de los árboles destacan algunas especies: mariposas de grandes dimensiones y miméticas, libélulas, comejenes que se alimentan de madera y descomponen troncos y ramas secas. En este estrato es común la caulifloración (flores en los troncos y ramas), que juega un rol importante en la polinización por medio de animales.

En las coronas de las plantas, la radiación solar es más intensa y las variaciones de la temperatura son más pronunciadas, por lo que los organismos han desarrollado diversas adaptaciones; como el descanso durante las horas de mayor calor por parte de los animales, bulbos en las orquídeas, acumulación de agua para sobrevivir en los días sin lluvia, por las plantas. Igualmente, la poca densidad de árboles de la misma especie, hacen que los frutos del mismo tipo estén lejos y solo pueden ser aprovechados por animales de rápido desplazamiento como los monos, aves, murciélagos, etc.; otros frutos son duros y son aprovechados por mamíferos arborícolas como las ardillas o terrestres como el majaz, el sajino, etc.

Se ha desarrollado el mimetismo que sirve de protección a muchas especies, y otras resaltan por sus colores atractivos y relucientes. Las aves propias de las coronas no son buenas voladoras, como los tucanes, debido a que se desplazan sin dificultad entre las ramas. Otros animales tienen adaptaciones para trepar como las garras en loros, tigrillos, perezosos; pico ganchudo como el loro y cola prensil en los monos y el oso hormiguero.

En las interrelaciones entre la fauna y el bosque, se distingue tres grupos de animales: a) Especies que son necesarias para el desarrollo de la vegetación, como los insectos y vertebrados que contribuyen a la polinización y a la dispersión de semillas. Igualmente los invertebrados, que contribuyen a la transformación de la sustancia orgánica. b) Especies carnívoras, cuya función es mantener el equilibrio entre las poblaciones de otras especies de la fauna. Tal es el caso que la reducción de las poblaciones de

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huangana contribuye al incremento de las serpientes ya que aquellas la destruyen en su desplazamiento por el bosque. c) Especies herbívoras, que regulan el crecimiento de las comunidades de plantas.

La selva baja tiene abundancia de ambientes acuáticos donde se distingue tres tipos: a. Los ríos: Se distinguen tres tipos de ríos: los ríos de aguas negras, los ríos de las aguas cristalinas y los ríos de aguas turbias, cuyas aguas provienen de los Andes. La fluctuación del nivel de las aguas, en las diversas estaciones del año y las características químicas de los ríos tiene gran importancia ecológica, por cuanto influyen en la productividad y en la abundancia de la fauna. Durante la época de lluvias los bosques se inundan varios kilómetros a ambas orillas. La fauna acuática, invade el bosque inundado encontrando gran oferta de alimentos; y la fauna terrestre se refugia en las partes más altas y protegidas del agua. Muchas especies migran regularmente a través de los ríos, según las estaciones; igualmente los peces migran dentro del bosque inundado, en búsqueda de alimentos y para reproducirse. El ecotono orilla-río alberga especies de importancia especial; peces, lagartos y tortugas, que se alimentan en el agua, pero se reproducen en las orillas y en el bosque aledaño; el ronsoco Hydrochaeris hydrochaeris, típico habitante de las orillas y la sachavaca Tapirus terrestris que se alimenta de plantas que se encuentran en las orillas. La Amazonía cuenta con alrededor de 2 000 especies de peces, de los cuales unos 800 se presentan en el Perú, muchas de ellas de gran valor económico para la alimentación y como ornamentales. b. Las cochas y lagunas. Las cochas son abundantes, originadas por el cambio del curso de los ríos. Dado que los ríos amazónicos forman numerosos meandros, al pasar por áreas de escaso desnivel, los brazos aislados forman cochas. Las cochas más recientes están comunicadas con el río por un caño o canal, mientras que las más antiguas están conectadas al río en la época de crecientes. Las cochas, numerosas en la selva baja, son ecosistemas altamente productivos y criaderos naturales de peces, lagartos y mamíferos, donde la interrelación trófica es fundamental para un manejo adecuado. En la cocha, las plantas acuáticas y el detritus vegetal constituyen la base alimenticia para las especies herbívoras y detritívoras, en base a las cuales se desarrolla toda una cadena a través del paiche Arapaima gigas, lagarto negro Melanosuchus niger, anaconda Eunectes murinus, lobo de río Pteronura brasiliensis, jaguar Panthera onca, etc. c. Los aguajes y pantanos. Cerca del 7% de la selva baja está formada por aguajes que es una formación pantanosa donde crece la palmera aguaje, que produce frutos muy nutritivos aprovechados por la fauna y el hombre.

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La selva baja es muy rica en recursos pesqueros, con cerca de 1 000 especies de peces, de enorme importancia para la alimentación del poblador local y con gran potencial para la acuicultura. La primera fuente de proteínas para el poblador amazónico es el pescado, y se estima que al año se consumen cerca de 80 000 toneladas de pescado, lo que está muy por encima de la ganadería amazónica, que solo produce 10 000 toneladas de carne. El 70% de la proteína animal que consume el poblador amazónico proviene del pescado.

En los últimos años se ha desarrollado tecnología para la producción acuícola de especies nativas amazónicas como el paiche Arapaima gigas, gamitana Colossoma macropomum, paco Piaracatus brachypomus, sábalo Brycon cephalus, boquichico Prochilodus caudifasciatus y otras, que está disponible para los acuicultores en los departamentos de Iquitos, Tarapoto, Pucallpa, Puerto Maldonado.

La acuicultura con especies nativas amazónicas produce, en cultivos intensivos, más de 10 000 kg/pescado/ha/año, muy por encima de la ganadería, que solo produce 200 kg/carne/ha/año de pastos. La primera no implica la tala de bosques y es factible hacerla en las cochas y en ambientes artificiales, y hasta integrarla con la actividad ganadera. En la actualidad existen cerca de 1 400 hectáreas de infraestructura acuícola (estanques) en la Amazonía peruana, para la producción de pescado que puede alcanzar hasta 6 000 toneladas cada año.

Los ambientes acuáticos amazónicos son muy ricos en especies; sin embargo, algunas de ellas están en declive (paiche, gamitana, paco, y varias otras) por efectos de la presión humana. Por ello, es necesario promover la gestión responsable de los recursos pesqueros amazónicos, fortalecer el monitoreo y la conservación de la biodiversidad amazónica, en especial de las especies amenazadas o en peligro de extinción.

11. La sabana de palmeras En el extremo sudeste del Perú, en un área de escasa extensión a orillas del río Heath, existe una biorregión única en el país, denominada generalmente como las pampas del río Heath, y que ecogeográficamente se denomina como sabana de palmeras.

Presenta una época de lluvias, durante la cual las sabanas son inundadas, y una época seca prolongada. La vegetación presenta cuatro formaciones: a. Aguajales, en áreas de poco drenaje y a lo largo de los riachuelos existen manchas de la palmera aguaje y otras palmeras como el huasaí y el ungurahui.

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b. En las partes altas domina un paisaje de matorrales abiertos, donde la especie predominante es el arbusto Curatella americana, con el tajibo en forma dispersa y algunas palmeras. Esta formación parece tener origen en las quemas periódicas. c. Entre los aguajales y el matorral de Curatella existen áreas de gramíneas sin árboles, donde las especies predominantes son Panicum spp., Tachypogon plumerosa y junco. d. El bosque adyacente está compuestos por especies de Calophyllum, Inga, Hymenaea, Jessenia.

Las pampas del río Heath constituyen el único refugio de una fauna relacionada con el Chaco; donde se encuentran dos especies de mamíferos en peligro de extinción, el lobo de crin Chrysocyon brachyurus, y el ciervo de los pantanos Blastocerus dichotomus y otras como el armadillo, el banderón; y 17 especies de aves únicas en el Perú.

12. Conservación del patrimonio natural y cultural Desde 1961, en que se estableció el primer Parque Nacional en el Perú, las áreas naturales protegidas constituyen uno de los mejores caminos para la conservación de la diversidad biológica. Las Áreas Naturales Protegidas (ANP) son espacios continentales y/o marinos del territorio nacional reconocidos, establecidos y protegidos legalmente por el Estado como tales, debido a su importancia para la conservación de la diversidad biológica y demás valores asociados de interés cultural, paisajístico y científico, así como por su contribución al desarrollo sostenible del país. Según el Artículo 68° de la Constitución Política del Perú “El Estado está obligado a promover la conservación de la diversidad biológica y de las Áreas Naturales Protegidas”.

Constituyen características principales de las ANP: • Área geográficamente definida lo que indica que su ubicación, límites y extensión están claramente establecidos a través de un instrumento legal, y demarcados en el terreno.

• Designada y manejada, establecida para un uso controlado a través de planes de manejo.

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• Mantiene muestras de los diferentes tipos de comunidad natural, paisajes y formas fisiográficas, especialmente de aquellos que representan la diversidad del país.

Actualmente en el Perú se han establecido 76 Áreas Naturales Protegidas, que abarcan una extensión de 19 518 146.58 ha, lo que representa el 14.52 % del territorio nacional, y está conformado por:

Parque nacional Santuario nacional Santuario histórico Reserva nacional Refugio de vida silvestre Bosque de protección Reserva paisajística Reserva comunal Coto de caza Zona reservada

NÚMERO DE ÁREAS 13 9 4 15 3 6 2 10 2 12

TOTAL

76

CATEGORÍA

EXTENSIÓN EN HECTÁREAS 8 170 747.54 317 366.47 41 279.38 4 652 449.16 20 775.11 389 986.99 711 818.48 2 166 588.44 124 735.00 2 921 997.54 19 518 146.58

PORCENTAJE 6.20 0.25 0.03 3.62 0.02 0.30 0.55 1.38 0.10 2.74 15.19

Las Áreas Naturales Protegidas por el Estado contribuyen de manera muy importante al desarrollo nacional en: Producción de agua para 2,7 millones de personas y en la generación de energía eléctrica.

Turismo, una actividad que permite que más de 300 000 turistas por año visiten las áreas naturales y disfruten de las bellezas paisajísticas.

Productos forestales distintos a la madera, como las plantas medicinales, plantas ornamentales, etc.

Protección de cuencas y control de sedimentos para las represas.

Captación y fijación de carbono. Las áreas protegidas tienen fijada en su biomasa cerca de 3 901 millones de toneladas de carbono.

Entre las más conocidas tenemos el Santuario Nacional los Manglares de Tumbes, Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, Reserva Nacional de Paracas, Santuario Nacional de las Lagunas de Mejía, Reserva Nacional de Junín, Reserva 194 UIGV

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Nacional de Titicaca, Reserva Nacional Pacaya Samiria, Reserva Nacional de Tambopata, Parque Nacional Bahuja Sonene, Parque Nacional del Manu, entre otras joyas paisajísticas que albergan la rica diversidad biológica de nuestro país.

En el Perú los grupos indígenas tienen en propiedad comunal 12 millones de hectáreas en la región amazónica. Estas tierras, por mandato de las leyes, no pueden ser expropiadas y su propiedad es a perpetuidad. Los pueblos indígenas gozan de derechos constitucionales especiales, que garantizan su derecho a la identidad étnica y cultural y a usar su propio idioma. Las comunidades campesinas y nativas tienen existencia legal y son personas jurídicas, son autónomas en su organización, en el trabajo comunal y en el uso y la libre disposición de sus tierras, así como en lo económico y administrativo.

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Capítulo XIV

Amenazas ambientales

Desde que el hombre apareció sobre la faz de la tierra, más que cualquier otra especie ha causado un impacto tremendo sobre el equilibrio natural de los ecosistemas y de sus componentes bióticos y abióticos. Como consecuencia del uso y abuso desmedido de los recursos naturales, se han incrementado una serie de problemas ambientales como la contaminación ambiental, la disminución y el debilitamiento de la capa de ozono, el calentamiento global, la pérdida de especies y la destrucción del hábitat. Con ello estamos acelerando el camino hacia el futuro de nuestra propia destrucción, estamos corriendo vertiginosmente por el camino sin retorno de muchas especies de flora, fauna, hongos y microorganismos, pero también estamos poniendo en riesgo el futuro de nuestra propia especie. No solamente hay que reflexionar sobre lo que estamos haciendo sino que también urge adoptar medidas correctivas ante este andar desordenado e impulsivo que como especie humana hemos adoptado. El camino a la destrucción ya se echó a andar, lo único que queda es desacelerarlo lo más rápido posible; pero estamos ante un panorama consumista, que definitivamente hará difícil que los humanos tomemos con prudencia y sensatez, el camino correcto.

1. Contaminación ambiental La contaminación es la alteración nociva del estado natural de un medio por efecto de un agente extraño llamado contaminante y que causa daño, desorden e inestabilidad en un organismo vivo, en el medio físico o en un ecosistema. La contaminación del ambiente significa un cambio perjudicial en los recursos naturales como el agua, el aire o el suelo, el cual se produce en las características químicas, físicas y biológicas del aire, tierra y agua, que puede afectar la vida humana así como la de especies de plantas y animales beneficiosas, los procesos industriales, las condiciones de vida y el patrimonio histórico y cultural. Los elementos de la contaminación son los residuos que se arrojan a la superficie terrestre. La contaminación aumenta no solo porque a medida que la gente se multiplica, el espacio disponible para toda persona se hace más pequeño sino también porque las demandas de la población crecen continuamente y también aumenta cada año lo que las personas desechan. La contaminación se produce en el

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medio terrestre, aéreo y acuático. Los diferentes tipos de contaminación son de origen industrial, petrolero y doméstico.

El costo de la contaminación se mide de tres formas, cada una de las cuales agravan la tremenda carga que pesa sobre la sociedad humana: • La pérdida de recursos a causa de una explotación innecesariamente antieconómica genera contaminación.

• El costo de la supresión y el control de la contaminación es actualmente muy alto. El costo de la supresión de muchos de los desechos venenosos de los vehículos de motor y la producción de energía se calcula que se multiplicará por 100 en los próximos 30 años.

• El costo en salud humana; la contaminación contribuye a vulnerar la salud de las personas.

Desde el punto de vista de la supresión de los contaminantes tenemos dos tipos básicos de contaminación: • Los contaminantes no degradables que son los venenos como los botes de aluminio, las sales mercuriales, los plásticos, las sustancias químicas, fenólicas de cadena larga y el DDT, que no se degradan o lo hacen muy lentamente en el medio natural.

• Los contaminantes degradables como las aguas negras domésticas que se dejan descomponer rápidamente por medio de procesos naturales o en sistemas de irrigación como el sistema de tratamiento de aguas negras. A diferencia de los naturales tóxicos no degradables, la contaminación por materiales degradables se resuelve técnicamente mediante una combinación de tratamiento mecánico y biológico en parques seminaturales de eliminación de desechos.

Los microorganismos debido a su pequeño tamaño y a la capacidad que tienen de resistir a las condiciones ambientales adversas durante largos periodos de tiempo, han logrado conquistar todos los espacios de la biosfera. Comprenden colectivamente un número enorme de actividades metabólicas y son capaces de efectuar un rápido ajuste a cambios en el medio. Esta diversidad metabólica asegura que la mayoría de los substratos orgánicos introducidos en cualquier medio son transformados, aunque a un ritmo lento en el caso de las sustancias húmicas o en medio anaeróbico. Tal vez sea a causa de esta versatilidad natural que el hombre supone con frecuencia que cualquier clase de desechos que descargue en el ambiente es transformado y purificado por los microorganismos.

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Pero muchos productos hechos por el hombre como pesticidas, herbicidas, detergentes y productos industriales secundarios se degradan lentamente en el medio natural. Estas sustancias se acumulan hasta niveles tóxicos y obstaculizan la circulación de elementos nutritivos básicos y reducen la calidad del aire, suelo y agua.

2. La erosión de los suelos Las tierras de aptitud para el desarrollo de la agricultura y ganadería comprenden el 7% del territorio nacional y están distribuidas en forma muy puntual en el país. La tierra arable representa apenas 0,155 hectáreas por habitante, y la mayor parte de las tierras cultivadas se ubican en zonas de escasa aptitud para las actividades agrícolas como es el caso de las laderas, pero que están expuestas a la erosión y a la pérdida paulatina de la fertilidad.

La erosión y la salinización constituyen serios problemas para el desarrollo de la agricultura. La erosión de los suelos afecta cerca al 60% del total de las tierras, y es muy intensa en la Sierra, en la Selva Alta por la deforestación y en la Costa por acción del viento o erosión eólica. En la Costa, especialmente en la zona norte, la salinización de los suelos, por excesivo riego, es un problema creciente. Se estima que solo en Lambayeque el 50% de los suelos agrícolas están afectados en mayor o menor medida por este fenómeno.

En la Amazonía de las 10 millones de hectáreas colonizadas, solo están en producción unas 2 millones de hectáreas, y el resto está degradado o cubierto de bosque secundario o purma. En el departamento de San Martín, donde se han colonizado al menos 1,7 millones de hectáreas, se encuentran en producción agropecuaria apenas 300 000 hectáreas; y la ocupación de las tierras es desordenada.

La erosión y la salinización son causadas por factores naturales como las pendientes, las lluvias intensas, la acumulación de sales en el suelo y la influencia humana como el intenso pastoreo, la deforestación, las malas prácticas agrícolas y el excesivo riego, etc.

En la sierra las causas son las empinadas laderas y las malas prácticas de cultivo y riego. El pastoreo excesivo reduce la vegetación natural y expone los suelos a la erosión por las lluvias. En la selva la erosión y la pérdida de fertilidad de los suelos se produce por la tala de los bosques, las abundantes precipitaciones y el cultivo desarrollado en las pendientes. En la costa, la salinización de los suelos se produce por la acumulación de sales en el suelo y el riego excesivo por inundación, lo cual genera que por ósmosis afloren las sales a la superficie. El deterioro de los suelos agrícolas por erosión, salinización y pérdida de la fertilidad es causa de la menor

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producción y paulatino empobrecimiento de los agricultores y ganaderos, y por ende se relaciona directamente con la pobreza rural.

Entre las opciones para la conservación y recuperación de los suelos se tiene el manejo de cuencas, la reforestación, el manejo de laderas, el mejoramiento de la productividad, el desarrollo rural integral e integrado y la forestación con especies nativas.

3. Deforestación El Perú es un país de vocación forestal. Tiene una enorme superficie de bosques y áreas para la reforestación con fines productivos y de protección y comprende 66 624 700 hectáreas de bosques, lo que representa el 51% del territorio nacional. Es el cuarto país en bosques tropicales y el noveno en bosques del mundo.

Los bosques presentes en nuestro país son heterogéneos. Los bosques secos de la costa norte con cerca de 3 634 500 hectáreas, están ubicados en Tumbes, Piura, Lambayeque y La libertad. Los bosques secos interandinos con 310 000 hectáreas están ubicados en los valles del Marañón, Mantaro, Apurímac y Urubamba. Los manglares con 4 550 hectáreas en Tumbes y el Manglar San Pedro en Piura. Los bosques de selva alta con 15 436 263 hectáreas están ubicados en las vertientes orientales andinas entre 800 y 3 500 msnm. Los bosques tropicales húmedos de la selva baja abarcan 47 122 600 hectáreas. Los bosques andinos con las especies de keuña y quishuar, comprenden 93 700 hectáreas.

Los bosques, especialmente los amazónicos, producen una serie de productos para las poblaciones locales, como la leña que es una fuente de energía familiar; alimentos (frutas, palmito, carne de monte, etc.); medicinas (plantas medicinales), y muchos otros (tintes, colorantes, fibras, ictiotóxicos, etc.).

El país posee 25,4 millones de hectáreas de bosques de producción permanente, aptos para la extracción de madera, o sea, que reúnen las condiciones que permiten las actividades forestales maderables. Sin embargo, más del 70% de estos bosques no están concesionados y el Perú no ha desarrollado una actividad forestal maderable, que esté en concordancia con la superficie boscosa nacional. El sector forestal representa apenas entre el 1% y el 4% del PBI nacional.

Aunque los recursos forestales son abundantes y con grandes posibilidades para el desarrollo nacional, no obstante las prácticas de manejo forestal son escasas. La superficie boscosa se viene reduciendo por efecto de la tala y la quema, cada vez con mayor intensidad. Se calcula que por año en el país se destruyen unas 150 000 hectáreas de bosques y se queman unos 12,5 millones de m3 de madera por un valor de unos 2 500 millones de dólares anuales como consecuencia de: 200 UIGV

ECOLOGÍA

• La quema de la cubierta vegetal natural es uno de los problemas en las vertientes occidentales, en las laderas de los valles interandinos, y en las vertientes orientales andinas.

• La tala intensa de árboles que es efectuada de manera irracional se produce en tierras no aptas para fines agropecuarios, para utilizar la tierra para fines agrícolas y ganaderos en laderas empinadas, bosques en tierras de aptitud forestal y de protección, orillas de los ríos, cuencas altas de los ríos, etc., y además cada año se talan y queman decenas de miles de hectáreas por la agricultura migratoria. En la Amazonía se han talado cerca de 10 millones de hectáreas para ampliar la frontera agropecuaria, y cada año se talan unas 150 000 hectáreas adicionales. La agricultura migratoria desarrollada en la región de la selva, es una práctica dañina que consiste en cortar el bosque, quemar la vegetación silvestre, para luego sobre esos terrenos proceder a la siembra de cultivos agrícolas, abonar y volver a talar en otra zona. Lo inapropiado de esta práctica es que al quemar el bosque para implantar un cultivo se está quemando alrededor del 70% de los nutrientes de este ecosistema, destruyendo los microorganismos que viven en el suelo y permiten una rápida captación de nutrientes descompuestos evitando así su lavado.

• Tala exhaustiva e ilegal de especies forestales comerciales valiosas como la caoba, cedro, lupuna, tornillo, ishpingo, etc. La extracción selectiva y en gran parte ilegal de las especies forestales valiosas y de alto valor está reduciendo las poblaciones de estas especies, porque no va acompañada de la reposición de las mismas con la reforestación.

• Escasa reforestación. En el Perú se reforesta muy poco, y por lo general con especies foráneas, especialmente eucaliptos y pinos, en detrimento de las especies nativas.

• Escasa educación en la población. La población tiene poca información acerca de los beneficios de la forestería, y la educación nacional no contribuye a crear una conciencia para la conservación de los bosques. Por ello, desde las escuelas debe educarse a la población, para promover el cuidado, la conservación y el desarrollo sostenible de los bosques.

• Controlar la quema indiscriminadas de la vegetación. El uso del fuego, sin control, es altamente destructivo y debe evitarse la práctica de quemar la vegetación de las laderas, los pastos y todo tipo de cobertura vegetal.

Por ello es necesario desarrollar algunas acciones tendientes a conservar mejor los bosques como:

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• Proteger los bosques ubicados en tierras de aptitud forestal y de protección.

No se debe permitir el asentamiento de agricultores en tierras no aptas para fines agropecuarios, por lo que debe ordenarse el espacio y determinar las tierras intangibles en cada distrito y provincia.

• Manejar los bosques y efectuar apropiadamente la extracción de los recursos forestales y propender a su regeneración.

• Reforestación en áreas degradadas y erosionadas, para favorecer el control de la erosión, recuperación de suelos, producción de madera y leña, ocupación de mano de obra, con especial énfasis en la utilización de especies nativas.

• Mayor valor agregado a la madera. Aproximadamente el 70% de nuestras maderas se exportan como materia prima, sin generar valor agregado, por lo que es necesario desarrollar estrategias para un mejor posicionamiento en los mercados internacionales.

• Conservación de áreas verdes y zonas boscosas, especialmente en las ciudades y alrededor de ellas con fines recreacionales y estéticos.

• Manejo de los bosques amazónicos. Una opción importante es el manejo de los bosques y garantizar la sostenibilidad. El manejo de bosques, se debe hacer con base en concesiones, sobre una superficie de 24,5 millones de hectáreas de Bosques de Producción Permanente en la Amazonía.

Cada vez son más competitivos los mercados internacionales con maderas certificadas. El comercio internacional de maderas tropicales está en una fase de exigencias crecientes para maderas que no provengan de bosques manejados en forma sostenible. Estas tendencias mundiales son positivas y permiten el ingreso competitivo en los mercados con exigencias especiales.

Al mismo tiempo, la conservación de los bosques amazónicos es de gran importancia para el mantenimiento cautivo del carbono, que en promedio es de 173 t/ha y evitar así su emisión a la atmósfera por las quemas.

Para el manejo responsable de los bosques se ha instituido a nivel mundial el sistema de certificaciones forestales, una garantía internacional de que la madera que se comercializa y sus productos terminados provienen de bosques manejados con planes de manejo y con responsabilidad social y ambiental. La certificación forestal es otorgada a nivel internacional por empresas certificadoras especializadas.

• Cultivos forestales. El país cuenta con unas 10 millones de hectáreas de tierras que requieren ser reforestadas. La mayor parte de tierras de aptitud para los cultivos forestales están en la Sierra con alrededor de 7 millones de hectáreas, donde los problemas de erosión y de degradación de las 202 UIGV

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cuencas son muy graves. Desde 1890 se ha reforestado cerca a 500 000 hectáreas, en todo el territorio nacional. Uno de los grandes problemas es la falta de catastro de las tierras disponibles para cultivos forestales. Sin embargo, el impacto social y económico, en regiones con altos índices de pobreza, es importante en cuanto a la generación de empleo y de recursos deficitarios como madera, leña, carbón y otros. El impacto de los cultivos forestales repercute positivamente en la conservación de cuencas, suelos, agua, fauna, etc., y además a nivel mundial, cada hectárea reforestada fija al menos unas 50 TM de anhídrido carbónico excedente en la atmósfera, que produce el efecto invernadero o calentamiento global.

4. Pérdida de especies de flora y fauna En los últimos tiempos a causa del cada vez mayor impacto que el hombre ejerce sobre la naturaleza, se están intensificando las amenazas ambientales sobre las variedades y especies lo que trae como consecuencia que la biodiversidad está disminuyendo de manera alarmante. La reducción de la biodiversidad se debe al creciente impacto que el hombre ejerce sobre los ecosistemas y las especies, a través de la deforestación, extracción indiscriminada de especies, destrucción del hábitat, comercio ilegal de especies, ampliación de la frontera agrícola, pecuaria y urbana, o indirectamente a través de la contaminación.

Para tener un mayor conocimiento de la situación del estado de amenaza de las especies que se encuentran en peligro crítico y que requieren de una atención prioritaria en el mundo se recurre a las listas rojas y los libros rojos que son instrumentos ampliamente utilizados desde hace más de 30 años por los conservacionistas. Los Libros Rojos constituyen una iniciativa de la Comisión de Supervivencia de Especies de la Unión Mundial para la Conservación de la Naturaleza, en donde se identifica aquellas especies con mayor grado de amenaza y riesgo de extinción en un país y se recomienda una serie de medidas apropiadas para su conservación, por lo cual se convierten en valiosos instrumentos de divulgación y orientación para las autoridades ambientales, la sociedad civil y los organismos de control. El Libro de Rojo de un país, contiene un número determinado de especies bajo algún grado de amenaza y es un indicador del alarmante deterioro ambiental. Más que una simple lista de especies que están cerca de desaparecer en el territorio nacional, o aún del planeta, el Libro Rojo orienta y acompaña un derrotero de acciones conservacionistas por parte del Estado y la sociedad civil. Para los biólogos pone en evidencia a aquellas especies cuyo deficiente conocimiento requiere con mayor urgencia de investigaciones orientadas a determinar su estado actual, distribución y amenazas. Pero igualmente alerta a la sociedad civil, preocupada por la conservación de los recursos, de asumir una actitud preocupada, vigilante y proactiva.

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La extinción de las especies es un proceso natural y en principio todas las especies que existen en el planeta están destinadas a desaparecer por procesos evolutivos y cambios en el ambiente. La Tierra mantiene un proceso continuo de extinción de especies y formación de nuevas que ocupan los nichos ecológicos dejados por sus predecesoras. Se estima que menos del 1% del total de especies que han existido se encuentran presentes en la actualidad.

La historia del planeta se ha caracterizado por periodos con altas tasas de especiación, en el cual se han formado nuevas especies, seguidos por periodos con cambios mínimos y por episodios con extinciones masivas. El análisis de los registros fósiles demuestra la ocurrencia de nueve extinciones masivas, de las cuales cinco pueden considerarse extinciones por causas naturales mientras que las otras cuatro se atribuyen en gran medida a efectos negativos provocados por el ser humano como son la cacería indiscriminada y la destrucción del hábitat. El caso más evidente de una extinción masiva de origen antrópico es la desaparición de más del 80% de la megafauna existente en Australia y América con la llegada del ser humano a estos continentes.

En los últimos 400 años el hombre ha provocado una serie de cambios profundos en el paisaje natural que han sido extremadamente impactantes en los ecosistemas y sus especies asociadas. Un estudio desarrollado en el año 1992 por el World Conservation Monitoring Center estimó que más del 76% de las especies amenazadas o en peligro de extinción se ven afectadas por la pérdida de hábitats.

Incluso las especies que no presentan un peligro inmediato sufren un proceso continuo de erosión genética, es decir pérdida de la variabilidad genética, debido a la disminución y al aislamiento de sus poblaciones.

En los últimos años, a nivel mundial, se ha incrementado enormemente el conocimiento de las especies extinguidas y amenazadas. Se estima que en los últimos 250 millones de años deben haberse extinguido en la Tierra, entre el 77% y el 96% del total de especies. Aunque la mayoría de los autores no coincide en el periodo de tiempo, que puede oscilar entre los 15 000 a 50 000 años, todos afirman que en ese lapso, el hombre ha contribuido significativamente a la extinción de las especies.

Algunos estudios indican que la tasa de extinción ha aumentado en los últimos siglos debido al impacto de las actividades humanas. La información que se tiene sobre la declinación de las poblaciones de muchas especies data desde el año 1 600.

En estos últimos siglos han desaparecido 384 especies de plantas y 340 de animales, de las cuales 23 son de peces, 98 de invertebrados, 2 de anfibios, 21 de reptiles, 113 de aves y 83 de mamíferos. La extinción de las 113 especies de aves representa el 1,3% del total de las aves registradas en el planeta.

Entre las especies amenazadas y en peligro de extinguirse tenemos: 18 694 de plantas, 3 120 de peces de agua dulce (4,1% del mundo), 2 524 de invertebrados 204 UIGV

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(0,2% del mundo), 1 905 de anfibios (29,2% del mundo), 423 de reptiles (4,8% del mundo), 1 141 de mamíferos (20,8% del mundo), 1 222 de aves (12,2% del mundo).

La última Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza muestra que, de las 47 677 especies evaluadas, 17 291 están en peligro de extinción.

De las 12 151 plantas que figuran en la Lista Roja de la UICN, 8 500 están amenazadas de extinción y 114 ya figuran en la categoría Extinta o Extinta en Estado Silvestre. La especie nativa más característica de América (Puya raimondii) ha sido reevaluada y se mantiene en la categoría en Peligro.

Habita en los Andes del Perú y Bolivia, solo produce semillas cada 80 años antes de morir. Es posible que el cambio climático ya esté menoscabando su capacidad de florecer, y el ganado, pisotea y se come muchas plantas jóvenes.

De los animales, los resultados indican que el 21% de los mamíferos, el 30% de los anfibios, el 12% de las aves, y el 28% de los reptiles, el 37% de los peces de agua dulce, el 70% de las plantas y el 35% de los invertebrados evaluados hasta ahora están amenazados.

De los 5 490 mamíferos del mundo, 79 están clasificados como extinto en estado silvestre, 188 están en peligro crítico, 449 en peligro y 505 son vulnerables. Con respecto a las aves, 1 222 especies están amenazadas, lo que corresponde al 12,2% del total de especies de aves del mundo. Para los reptiles, hay 1 677 especies en la Lista Roja 293 de ellos añadidos este año; en total, 469 están en peligro de extinción y 22 ya figuran en las categorías de extinto en estado silvestre. Con respecto a los anfibios 1 895 de las 6 285 especies del planeta están en peligro de extinción, lo que los convierte en el grupo de especies más amenazado hasta la fecha; treintinueve de ellos ya figuran en las categorías de extinto en estado silvestre, 484 están en peligro crítico, 754 se encuentran en peligro y 657 son vulnerables. Actualmente hay 3 120 peces de agua dulce están amenazados, de las cuales 1 147 especies están en peligro de extinción. La Lista Roja contiene 7 615 invertebrados, 2 639 de los cuales están en peligro de extinción; los científicos añadieron 1 360 libélulas y caballitos de mar, con lo que el total ha aumentado a 1 989, de los cuales 261 están amenazados; del total de 2 306 moluscos 1 036 están amenazados.

La biodiversidad está sujeta a pérdidas, cuya expresión más crítica es la extinción de especies, subespecies y variedades. La extinción de especies se ha producido durante toda la historia geológica de la Tierra y actualmente este proceso continúa. La extinción de especies es un proceso natural y todas las especies tienen un tiempo de vida finito. Pero también la pérdida de la biodiversidad es fuertemente influenciada por la especie humana en forma directa o indirecta. Así se tiene que la extinción directa es causada por actividades humanas como la caza, la pesca, la recolección y la persecución, la extracción intensiva de flora silvestre, la caza furtiva, el contrabando UIGV

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de animales vivos, cueros y pieles, que llevan a la eliminación total de una especie. La extinción indirecta es causada por actividades humanas que destruyen o modifican el hábitat de las especies. En este aspecto produce un gran impacto la ampliación de la frontera agrícola, el uso de los pesticidas, la eliminación de la cobertura vegetal por efecto de la tala, quema, sobrepastoreo, la erosión del suelo; la contaminación urbana, de las aguas marinas y continentales de lagos, lagunas y ríos, la contaminación minera, petrolera, industrial, relaves mineros, desagües domésticos; las alteraciones ocasionadas por la expansión de la frontera urbana, la construcción de grandes obras de infraestructura, el establecimiento indiscriminado de langostineras. Las actividades humanas durante los últimos 10 000 años han conducido a la extinción de miles de especies; a la alteración de ecosistemas; a la erosión genética; y a la extinción de grupos humanos minoritarios. Este proceso se viene acrecentando en los tiempos actuales por el descontrolado crecimiento de la población humana y su impacto sobre el ambiente.

La pérdida y fragmentación del hábitat, la introducción de especies exóticas y la cacería indiscriminada son las actividades humanas o los factores extrínsecos con mayor incidencia en la reducción de las poblaciones de especies de silvestres y por lo tanto en su extinción. Asimismo, existen otros factores que varían de una especie a otra, llamada factores intrínsecos y que por lo tanto, les hacen más o menos susceptible a la extinción. Entre los factores intrínsecos que aumentan la probabilidad de extinción de las especies están: su estructura poblacional, su potencial reproductivo, su longevidad, su tamaño corporal, su tolerancia a cambios ambientales y su comportamiento. Tanto los factores extrínsecos como intrínsecos actúan de forma simultánea aumentando el riesgo de extinción de las especies.

La pérdida y fragmentación de los hábitats naturales es la mayor amenaza para la conservación de la biodiversidad y constituye la causa principal para la extinción de las especies silvestres. La disminución del hábitat disponible afecta a todas las especies y aumenta la probabilidad de extinción por la disminución de sus tamaños poblacionales. La pérdida o modificación del hábitat afecta el 76% de las especies amenazadas y en peligro de extinción en el mundo.

La fragmentación del hábitat ocurre cuando una porción extensa y continua de un ecosistema es transformada y reducida en uno o varios parches naturales dentro de una matriz de áreas disturbadas. La fragmentación se origina por medio de dos procesos distintos pero complementarios, los cuales inciden en la pérdida de la diversidad biológica. El primero es la reducción de los hábitats disponibles en un ecosistema debido a la expansión de la frontera agrícola y a la deforestación. El segundo proceso es el incremento en el aislamiento de los remanentes de hábitats naturales hasta conformar una suerte de islas en una matriz modificada creando barreras para la dispersión de individuos entre los parches o fragmentos.

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La reducción del área disponible produce un deterioro de la calidad del hábitat disminuyendo los recursos disponibles para las especies asociadas a dicho hábitat, lo cual a su vez tiene incidencia directa en la tasa de mortalidad de poblaciones animales presentes, siendo este hecho más dramático en las especies raras o con densidades poblacionales bajas. La pérdida de hábitats también provoca que la superficie disponible en los parches naturales sea menor al área de vida de aquellas especies que poseen áreas de vida extensas. De igual modo las especies que utilizan una variedad de hábitats de acuerdo a patrones estacionales, que determinan el acceso temporal a varios recursos que forman parte de su dieta, también son seriamente afectadas por la fragmentación de su hábitat.

En el Perú, hasta ahora no sabemos cuántas y en muchos casos cuáles son las especies que se han extinguido. Es probable que la cifra sea de algunas decenas de miles de especies de flora y fauna silvestre, muchas de las cuales con seguridad no han sido reconocidas por la ciencia.

La explotación indiscriminada de la anchoveta es uno de los casos más resaltantes acaecido el siglo pasado. En 1962 la producción de harina de pescado fue de 1 120 796 toneladas, lo que equivaldría a una pesca de 6 200 000 toneladas métricas de anchoveta; pero en 1970, la producción fue de 2 253 000 toneladas de harina de pescado, con un desembarque oficial de 12 millones de toneladas métricas de anchoveta, lo cual fue considerado por los expertos como una sobrepesca. Sin embargo, no se tomó en consideración los factores que afectan la estabilidad de las poblaciones de anchoveta, como las cuotas de pesca necesarias o las vedas pesqueras para asegurar una buena reproducción, así como un tamaño mínimo de captura para proteger a los peces juveniles. Tres años después, el fenómeno El Niño, un evento climático de gran magnitud, aunado a la sobrepesca, la captura de juveniles y la presión por el continuo crecimiento de la industria produjo el colapso de la industria pesquera. Las aves guaneras sufrieron el duro embate de la sobrepesca de anchoveta, agravado por el impacto del fenómeno El Niño, descendiendo sus poblaciones a niveles pocas veces registrados en la historia de nuestros recursos. La reducción de poblaciones de aves guaneras no ha permitido la recuperación de la producción de guano. La disminución de las poblaciones de anchoveta tuvo efecto directo en la baja producción de harina de pescado, y el resultado fue que en 1973, en el Perú solo se pescó 1 700 000 toneladas métricas de anchoveta. A fines de los años ochenta, la lenta recuperación de las poblaciones de anchoveta permitió la producción de harina de pescado a gran escala nuevamente; y en 1993 se capturaron 7 millones de toneladas métricas de anchoveta, en el año 2009 se capturaron 5,8 millones y en el 2010 se capturaron 3,3 millones de toneladas métricas de anchoveta. Actualmente la pesca de esta especie, sujeta a poco control y mecanismos de fiscalización, no contribuye a asegurar la sostenibilidad del recurso. La preocupación de que la sobrepesca de anchoveta vuelva a la magnitud de los años de 1970 persiste, y se deprede nuevamente el recurso hasta niveles poblacionales que sean

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insostenibles en el tiempo, más aun si para producir una tonelada de harina de pescado se necesitan entre 3 y 5 toneladas de anchoveta.

La destrucción del hábitat afecta a la mayor parte de las especies de fauna, que por lo general viven en densidades bajas, lo cual atenta contra las aves rapaces, loros, guacamayos, aves frugívoras, primates, felinos, etc. El impacto en la destrucción de las partes altas de las cuencas de los ríos amazónicos, ha sido mayor que en las partes bajas, dada su vecindad con la sierra. La destrucción del hábitat es ocasionada por el avance desordenado de la agricultura migratoria y a sus modos tradicionales de explotación tala, rozo y quema; al establecimiento de cultivos altamente erosivos; y al incremento del cultivo de coca. Aunque no se tiene información cuantitativa sobre la tasa de desaparición de las especies, muchas de ellas endémicas, es muy probable que en la selva alta, se extinga el mayor número de especies. No obstante, en selva baja las poblaciones de primates han sufrido una severa disminución en sus poblaciones.

Hasta los años de 1970, se consideraban extintas a la pava de ala blanca Penelope albipennis, y al mono choro cola amarilla Lagothrix flavicauda; y hasta el presente como posiblemente extinguida a la chinchilla Chinchilla brevicaudata. En 1974, De Macedo, Mittermeier y Luscombe redescubren, después de 50 años, de ser considerado como extinguido, al mono choro cola amarilla Lagothrix flavicauda, en las selvas del Amazonas. Posteriormente, en 1977, O’Neill y Del Solar redescubren, cien años después que se creía extinguida, a la pava ala blanca Penelope albipennis, en los Bosques Secos del Noroeste en Lambayeque. La situación actual de la chinchilla Chinchilla brevicaudata, es aún incierta, aunque todo indicaría que se ha extinguido en estado silvestre.

En el Bosque Seco Ecuatorial, en los Departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque, se extrae el mayor número de especies de fauna silvestre, con fines comerciales, siendo la mayor parte de ellas aves silvestres,. Si bien las cuotas de extracción están normadas por el Calendario Regional de Caza Comercial, establecido por la Dirección General Forestal y de Fauna, se requiere fortalecer la información impulsando las investigaciones de campo.

En el Bosque Tropical del Pacífico, en la zona de El Caucho, en el Departamento de Tumbes, la caza de aves y otras especies de fauna silvestre es indiscriminada y no está sujeta a ningún tipo de control. La comercialización de animales vivos como mascotas así como los cueros de felinos y en menor cantidad del cocodrilo de Tumbes, vienen alcanzando dimensiones realmente alarmantes.

En los lagos altoandinos la irracional explotación de los totorales con fines artesanales, causa el declive de las poblaciones de aves acuáticas, debido a que estos lugares les sirven como refugio y áreas de anidamiento. Asimismo, la contaminación por relaves mineros, produce el envenenamiento de lagos y ríos, principalmente en uno de los centros mineros más importantes del país, entre Cerro de Pasco y La Oroya.

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La selva alta y baja era explotada intensamente, hasta 1973, año en que se establece la veda total para la caza y captura de mamíferos, aves, reptiles y anfibios, con fines comerciales. Aunque la intensidad de la caza ha disminuido, resulta preocupante, el incremento del contrabando de pieles, cueros y animales vivos a través de las fronteras con Colombia y Bolivia.

Uno de los mecanismos más importantes establecidos a nivel global son las categorías y criterios de la Lista Roja de la UICN, que tienen la intención de ser un sistema de fácil comprensión para clasificar especies en alto riesgo de extinción.

El objetivo es brindar una estructura objetiva y explícita para la clasificación de la gama más amplia de especies según su riesgo de extinción. Sin embargo, mientras que la Lista Roja puede enfocar la atención sobre aquellos taxones en mayor riesgo, no es el único medio de establecer prioridades para su conservación.

Durante casi 30 años y hasta 1994 se emplearon, con alguna modificación, categorías subjetivas de especies amenazadas en los Libros Rojos (Red Data Book) y Listas Rojas de la UICN. El Consejo de la UICN adoptó el nuevo sistema para Listas Rojas en 1994.

Las nuevas categorías y criterios de la Lista Roja de la UICN tienen varios fines específicos: • Aportar un sistema que pueda ser empleado coherentemente por diferentes personas.

• Mejorar la objetividad ofreciendo a los usuarios una guía clara sobre cómo evaluar los diferentes factores que conducen al riesgo de extinción.

• Ofrecer un sistema que facilite comparaciones entre taxones de manera muy amplia.

• Proporcionar, a las personas que se encuentran utilizando listas de especies amenazadas, una mejor comprensión de cómo fue clasificada cada especie.

Desde su adopción por el Consejo de la UICN en 1994, las nuevas Categorías de la Lista Roja han llegado a ser ampliamente reconocidas internacionalmente y se usan en una amplia gama de publicaciones y listados producidos por la UICN, así como también por numerosas organizaciones gubernamentales y no gubernamentales.

El Consejo de la UICN adoptó en el año 2001 esta última versión, que indica que las categorías establecidas son:

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Extinto (EX): Un taxón está Extinto cuando no queda ninguna duda razonable de que el último individuo existente ha muerto. Se presume que un taxón esta Extinto cuando prospecciones exhaustivas de sus hábitats, conocidos y/o esperados, en los momentos apropiados (diarios, estacionales, anuales), y a lo largo de su área de distribución histórica, no ha podido detectar un solo individuo. Las prospecciones deberán ser realizadas en periodos de tiempo apropiados al ciclo de vida y formas de vida del taxón.

Extinto en estado silvestre (EW): Un taxón está Extinto en Estado Silvestre cuando solo sobrevive en cultivo, en cautividad o como población (o poblaciones) naturalizadas completamente fuera de su distribución original. Se presume que un taxón está Extinto en Estado Silvestre cuando prospecciones exhaustivas de sus hábitats, conocidos y/o esperados, en los momentos apropiados (diarios, estacionales, anuales), y a lo largo de su área de distribución histórica, no han podido detectar un solo individuo. Las prospecciones deberán ser realizadas en periodos de tiempo apropiados al ciclo de vida y formas de vida del taxón.

En peligro crítico (CR): Un taxón está En Peligro Crítico cuando la mejor evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios para En Peligro Crítico y, por consiguiente, se considera que se está enfrentando a un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre.

En peligro (EN): Un taxón está En Peligro cuando la mejor evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios para En Peligro y, por consiguiente, se considera que se está enfrentando a un riesgo muy alto de extinción en estado silvestre.

Vulnerable (VU): Un taxón es Vulnerable cuando la mejor evidencia disponible indica que cumple cualquiera de los criterios para Vulnerable, por consiguiente, se considera que se está enfrentando a un riesgo alto de extinción en estado silvestre.

Casi amenazado (NT): Un taxón está Casi Amenazado cuando ha sido evaluado según los criterios y no satisface, actualmente, los criterios para En Peligro Crítico, En Peligro o Vulnerable; pero está próximo a satisfacer los criterios, o posiblemente los satisfaga, en el futuro cercano.

Preocupación menor (LC): Un taxón se considera de Preocupación Menor cuando, habiendo sido evaluado, no cumple ninguno de los criterios que definen las categorías de En Peligro Crítico, En Peligro, Vulnerable o Casi Amenazado. Se incluyen en esta categoría taxones abundantes y de amplia distribución.

Datos insuficientes (DD): Un taxón se incluye en la categoría de Datos Insuficientes cuando no hay información adecuada para hacer una evaluación, directa o indirecta, de su riesgo de extinción basándose en la distribución y/o condición de 210 UIGV

ECOLOGÍA

la población. Un taxón en esta categoría puede estar bien estudiado, y su biología ser bien conocida, pero carecer de los datos apropiados sobre su abundancia y/o distribución. Datos Insuficientes no es por lo tanto una categoría de amenaza.

Al incluir un taxón en esta categoría se indica que se requiere más información, y se reconoce la posibilidad de que investigaciones futuras demuestren que una clasificación de amenazada pudiera ser apropiada. Es importante hacer un uso efectivo de cualquier información disponible. En muchos casos habrá que tener mucho cuidado en elegir entre Datos Insuficientes y una condición de amenaza.

Si se sospecha que la distribución de un taxón está relativamente circunscrita, y si ha transcurrido un periodo considerable de tiempo desde el último registro del taxón, entonces la condición de amenazado puede estar bien justificada.

No evaluado (NE): Un taxón se considera No Evaluado cuando todavía no ha sido clasificado en relación a estos criterios.

Para un país como el Perú, privilegiado por su alta biodiversidad, la conservación de las especies es prioritaria especialmente para las que se encuentran amenazadas y en peligro de extinción. La primera categorización de especies fue oficialmente aprobada por el Gobierno Peruano en 1977, y ha sido la primera lista de especies de flora y fauna silvestre en vías de extinción y amenazadas, que incluyó a 104 especies de fauna pertenecientes a 55 especies de mamíferos, 32 especies de aves y 17 especies de reptiles de las cuales fueron consideradas 13 en vías de extinción, 60 en situación vulnerable, 18 en situación rara y 13 en situación indeterminada.

La segunda categorización de especies fue aprobada en 1990, e incluyó 170 especies de fauna de las cuales 24 se encuentran en vías de extinción, 66 en situación vulnerable, 26 en situación rara y 54 en situación indeterminada; de este total, fueron 62 especies de mamíferos, 69 especies de aves, 25 de reptiles y 14 de anfibios.

La tercera categorización se aprobó en 1999 y contiene a 222 especies de fauna silvestre en las que 31 se encuentran en vías de extinción, de las cuales 18 son mamíferos, 11 aves y 2 reptiles; 89 especies en situación vulnerable con 43 mamíferos, 38 aves y 8 reptiles; 22 especies en situación rara y de ellas 5 son mamíferos, 13 aves y 4 reptiles; y 80 especies en situación indeterminada, de las cuales 7 son mamíferos, 24 de aves, 30 de reptiles y 19 de anfibios. Entre las especies más conocidas se incluyen especies de mamíferos (mono choro cola amarilla, huapo colorado, guanaco, lobo de río), aves (suri, pingüino, potoyunco, zambullidor de Junín, pava de ala blanca, paujil cornudo), reptiles (cocodrilo de tumbes, lagarto negro, tortuga charapa) y anfibios (sapos y ranas endémicos).

La cuarta categorización de especies amenazadas se aprobó en el año 2004 y comprende 301 especies de la fauna silvestre, de las cuales 65 son de mamíferos, 172 de aves, 26 de reptiles y 38 de anfibios.

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Todas estas especies se encuentran en veda indefinida en todo el territorio nacional habiéndose prohibido su extracción, transporte, tenencia y exportación con fines oficiales. Solo están exceptuadas aquellas especies, que están destinadas a formar parte del patrimonio genético que es entregado en custodia y usufructuado para su crianza o reproducción en zoocriaderos, zoológicos, y áreas de manejo de fauna silvestre.

Algunas especies están fuertemente amenazadas en el Perú como es el caso de: Chinchilla Chinchilla brevicaudata, un mamífero roedor que se distribuye en los Andes del sur de Bolivia, sur del Perú y noreste de Chile. Hasta 1940, Cabrera y Yepes, la reconocen como Chinchilla chinchilla, para los Andes del sur del Perú, pero no aseveran su existencia ni su extinción. Habita en los pajonales andinos de la Puna a 4 000 msnm. Las poblaciones de chinchilla han sido diezmadas por efecto de la caza a tal extremo, que probablemente la especie se ha extinguido en el Perú. Incluida en el Apéndice I del CITES. Amparada por Ley 9147 del 14 de junio de 1940, que prohíbe su caza en forma absoluta.

Pinchaque Tapirus pinchaque, un mamífero perissodactyla, que se distribuye en los Andes de Colombia, Ecuador y en el Perú se encuentra en el Páramo, en las provincias de Ayabaca y Huancabamba, en el departamento de Piura y en la provincia de Jaén en el departamento de Cajamarca. Habita en zonas montañosas a alturas superiores de los 2 000 msnm y en bosques de Polylepis sp. e Hypericum sp. Se estima que la población de pinchaques en el Perú no excedería los 200 ejemplares. Seriamente amenazado por la destrucción del hábitat. Incluido en el Apéndice I del CITES. Mono choro cola amarilla Oreonax flavicauda, llamado también choro peruano; en quechua se le denomina como pacorrunto, quillirruntu, quilla corote; tupamono usado por los comuneros de Shipasbamba; Chu (aguaruna); wawaniu utilizado por la comunidad aguaruna de Shampiyacu. Especie endémica del Perú que habita en los departamentos de Amazonas y San Martín en la Selva Alta o Yunga, entre los 1 500 y 3 000 msnm. Muy amenazado por la cacería ilegal y especialmente por la tala indiscriminada de bosques de vocación protectora.

El mono choro cola amarilla fue descubierto en 1802 y descrito en 1812 por Alexander von Humboldt con el nombre de Simia flavicauda. Dicha descripción se basó en una piel incompleta usada como cubierta de silla por arrieros en las vecindades de Jaén Cajamarca. En 1925 dos ejemplares de Lagothrix flavicauda fueron colectados en Amazonas y permanecieron sin identificar en el American Museum of Natural History hasta 1963, cuando Fooden reconoció la especie.

En 1926, R.W. Hendee de la expedición Godman-Thomas viajó al Perú, colectó en Paucartambo (San Martín) tres especímenes del mono choro. Hasta 1974 Laglthrix flavicauda solo estaba representado por cinco ejemplares, dos en las colecciones científicas del American Museum of Natural History de Nueva York y tres ejemplares del British Museum de Londres. En 1974 el Dr. Hernando De 212 UIGV

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Macedo, Jefe del Departamento de Mastozoología del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, invitó al Dr. Russel Mittermeier para revisar la colección científica de primates y determinar la existencia de Lagothrix flavicauda. Como no hallaron ningún ejemplar decidieron iniciar la búsqueda de la especie. Después de recorrer diversas localidades en Amazonas y San Martín, en la ciudad de Pedro Ruiz Gallo el cazador Alberto Vigo les mostró tres pieles recortadas y un cráneo de Lagothrix flavicauda. Los científicos continuaron sus averiguaciones y en la casa de uno de los residentes hallaron un bebe de Lagothrix flavicauda, el cual compraron. De regreso a Lima, lo donaron al Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, que se convirtió en la única institución en el mundo, que tenía a esta especie en cautiverio. Entre el 26 de marzo y el 7 de abril de 1974, fue devuelta a la ciencia esta especie de primate, cuyos últimos ejemplares habían sido colectados hacía 48 años y que hasta entonces se creía extinguida.

Lobo de río, Pararé (Campa) Pteronura brasiliensis. En el Bosque Tropical Húmedo se localizan poblaciones muy pequeñas y aisladas en los ríos Ucayali, Huallaga, Marañón, Tigre, Napo, Putumayo y Yaraví. Con mayor frecuencia ha sido reportado en los ríos Madre de Dios, Manu, Candamo, Chuncho y Tambopata. Sus poblaciones han sido severamente diezmadas por la fuerte presión de caza. Actualmente las poblaciones están siendo amenazadas por la polución del agua, la destrucción del hábitat y la persecución por parte de los pescadores nativos. Se encuentra incluido en el Apéndice I del CITES. Ganso del Orinoco Neochen jubata. En la Amazonia peruana se le conoce como ganso selvático o huanana; en Venezuela pato carretero; en Bolivia roncador; y en Argentina pato del monte. Se distribuye en las zonas tropicales de Sudamérica al oeste de los Andes; desde Venezuela (Orinoco y sus afluentes) y las Guyanas hasta el sur de Bolivia; noroeste de Argentina, Paraguay y sur de Brasil. En el Perú se encuentra en la Amazonía con poblaciones importantes en el departamento de Madre de Dios. Habita en las regiones tropicales y subtropicales de la Amazonía.

Hasta ahora no ha sido registrada en los Andes ni en la costa. Prefiere las riberas arboladas y densas, pero también se le ha visto en las orillas arenosas de los ríos, en los bordes de lagunas, cochas y zonas pantanosas. Anda solo o en parejas y rara vez se junta en grupos de varios ejemplares. Sus huevos son de color marfil con ligero tinte verdoso. En el Parque Nacional Manu ha sido registrado en ambientes acuáticos, solitario o en pequeños grupos, con poca frecuencia durante la estación seca. Es cazada ocasionalmente. Solamente están protegidas las poblaciones que habitan en el Parque Nacional Manu. Es un ave poco conocida debido a los escasos ejemplares presentes en la Amazonía.

Potoyunco Pelecanoides garnotii. Especie endémica del Mar Frío de la Corriente Peruana o de Humboldt. Se distribuye desde las Islas Lobos de Tierra, cerca de los 6°S, Piura en el Perú, hasta Ancud, Islas Chiloé en Chile. Como es un ave marina UIGV

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pequeña, se zambulle hábilmente, vuela con aleteos rápidos y de corta distancia.

Cuando nada en la superficie del agua se sumerge poco y parece como si estuviera flotando. Se alimenta principalmente de peces y crustáceos. Anida generalmente en colonias. Excava galerías en la arena o en lugares donde el guano de las islas no excede el metro de alto. Entran y salen de sus madrigueras solo de noche. Es un ave muy perseguida por los pescadores debido a que su carne es muy apetecible.

Pava aliblanca Penelope albipennis. Especie endémica del Perú que habita únicamente en el Bosque Seco Ecuatorial, entre el sureste del departamento de Piura y el noreste del departamento de Lambayeque. Habita en el monte espinoso premontano tropical, entre los 300 y 900 msnm, llegando ocasionalmente hasta los 1 200 msnm. Prefiere quebradas con cursos de aguas permanentes, que conforman bosquetes de amplia cobertura. La pava es básicamente herbívora, se alimenta de flores, frutos, hojas, semillas y brotes de árboles y arbustos. Demuestra una marcada territorialidad, especialmente en la época de reproducción, entre febrero y julio.

El nido construido en los árboles a baja altura, tiene forma de cesta y apariencia frágil. El género Penelope es predominantemente arborícola. Se muestran activas tanto al amanecer como al atardecer. La mayor parte del día, descansan o comen a la sombra de los árboles o arbustos. El canto de la pava se escucha al amanecer y anochecer y suena como “a-a-a-a-a-ííí” repetida una o más veces y recuerda en algo al rebuzno de un asno. La situación actual de la especie es muy delicada debido a la pérdida progresiva de los hábitats donde reside, por la acción destructora del hombre, mediante la tala de árboles, los requerimientos de leña, pastoreo y la cacería indiscriminada. Aunque hay que destacar que la reintroducción de algunos ejemplares de la especie a su ambiente natural ha sido exitosa; siendo por lo tanto uno de los casos más relevantes, en el mundo, de especies amenazadas que fueron criadas un tiempo en cautiverio, para posteriormente ser reintroducidas con éxito a su ambiente natural. Incluida en el Apéndice I del CITES. Zambullidor de Junín Podiceps taczanowskii. Especie endémica del Perú que habita en el Lago Junín, en el departamento de Junín, en la sierra central a 4 080 msnm. Se estima que la población no supera los 220 ejemplares. Habita en el Lago Junín, en lugares cercanos a la vegetación, en canales formados entre los totorales y pequeñas bahías de zonas pantanosas. En la estación reproductiva prefieren los totorales que crecen en los pantanos. Es una especie de comportamiento gregario. Se alimenta intensamente unas seis horas cada día. Prefiere los lugares protegidos y se desplaza entre 40 a 60 metros por minuto, a lo largo de los bordes de los totorales. Se zambullen constantemente para alimentarse de algas. Se reproduce de diciembre a marzo, rara vez en otros meses y ponen en promedio dos huevos por nidada. El estómago del zambullidor de Junín se encuentra infestado de nemátodes, lo que indicaría precarias condiciones de salud.

Igualmente el falcónido Circus cinereus y la gaviota Larus serranus son los principales depredadores de los pichones de esta especie. El zambullidor se encuentra muy amenazado por efecto de los relaves de las minas de cobre y zinc, que desembocan en la parte norte del lago Junín y lo han contaminado, afectando la supervivencia de otras especies 214 UIGV

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que comparten el mismo hábitat. Las poblaciones de zambullidores están protegidas en la Reserva Nacional de Junín.

Suri Pterocnemia pennata. Se distribuye en la parte sur de Sudamérica, en el suroeste de Bolivia, en el noroeste de Chile, en el norte de Argentina y en el sur del Perú, en la puna de los departamentos de Puno, Moquegua y Tacna, entre los 3 000 y 4 200 msnm. Según la tradición oral de los habitantes de la sierra sur del Perú, en la época del Incanato las poblaciones de suri eran bastante densas conformando numerosos grupos de 100 a 120 ejemplares. En esa época se le consideraba como una especie propia del Estado Incaico. Se estima que no más de 300 ejemplares pueblan los pajonales altoandinos de la sierra sur del Perú. Es un ave terrestre y corredora. Su alimentación es a base de vegetales. Su comportamiento social es similar al del ñandú (Rhea americana). Durante la época de reproducción vive principalmente en grupos pequeños de 3 a 15 hembras guiadas por un macho.

El macho construye el nido con restos vegetales, incuba, guía y defiende a los polluelos. Se ha registrado nidos hasta con 18 huevos, de color amarillo. El suri puede formar manadas mixtas con vicuñas, y cuando está en peligro puede correr a gran velocidad, deteniéndose bruscamente y sentándose en el suelo, perdiéndose fácilmente por su coloración críptica. Después del Incanato se descuidó totalmente la protección del suri. El poco interés que le dieron las autoridades en la Colonia, el Virreinato y posteriormente en la República, influyó en el decrecimiento de sus poblaciones. Es así como la caza de esta especie se ha convertido en una de las actividades más frecuentes para utilizar su carne como alimento y sus plumas en disfraces. En los últimos años la construcción de caminos y el desarrollo de actividades mineras en su área de distribución, han intensificado la caza de esta especie. Otro factor importante en la reducción de poblaciones, constituye la recolección de huevos, dada las características medicinales que se le atribuye. Desde la época del Imperio Incaico, estaba prohibida su caza así como la recolección de sus huevos, lo que favoreció el equilibrio de su población. Por disposiciones muy estrictas, únicamente la realeza imperial podía utilizar el plumaje del suri en los adornos de su vestimenta. Se encuentra incluido en el Apéndice I del CITES. Cocodrilo de Tumbes Crocodylus acutus. Es el cocodrilo de más amplia distribución en América. Se le puede encontrar desde el sur de Florida en EE UU, Antillas Mayores, Cuba, República Dominicana, la Española, Jamaica, la costa atlántica y pacífica de México y de América Central hasta Colombia, Venezuela, Ecuador y Perú.

En el Perú la especie se encuentra restringida a los esteros y Manglares de Tumbes en el Mar Tropical y a lo largo del río Puyango Tumbes, en el Bosque Seco Ecuatorial en el departamento de Tumbes. Por referencia de los pobladores de los caseríos aledaños al río Piura se conoce de la existencia excepcional, en décadas recientes de Crocodylus acutus, sobre todo en años de “El Niño” caracterizado por grandes inundaciones.

Estas referencias pueden tener algún grado de certidumbre debido a que el río Chira (departamento de Piura) hace algunas décadas fue el límite sur de la distribución del cocodrilo americano. Se estima que la población de cocodrilos es de aproximadamenUIGV

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te 100 ejemplares. Aparentemente existen dos poblaciones en el extremo norte de la costa peruana, una localizada en los bosques de mangle y la otra en la parte alta del río Tumbes en la desembocadura de la quebrada Cazaderos. Habita en los ríos, lagunas y pantanos de agua dulce, salobre y salada. Su hábitat natural comprende la zona de transición entre el manglar propiamente dicho y los canales de esteros, así como la zona desprovista de vegetación, entre el manglar y la playa arenosa, orillas y pequeñas islas de los ríos, quebradas y pozas en los Bosques Secos del Noroeste. El cocodrilo ha sido registrado a lo largo del río Tumbes y en su desembocadura en la zona de los Manglares de Tumbes. Se alimentan de peces, cangrejos y moluscos. Los adultos especialmente los de mayor tamaño, ocupan un territorio definido. Por lo general las hembras para la construcción del nido excavan huecos de aproximadamente 45 cm, en las playas arenosas, en donde depositan sus huevos y luego los tapan con arena, hojas o ramas. El número de huevos por nido fluctúa entre 40 y 60. Los pobladores cazan al cocodrilo, aduciendo que es el responsable de la destrucción de sus cultivos y de la matanza de muchos animales domésticos. Igualmente son cazados con el propósito de conservar su cuero y dientes como trofeo y su carne con fines alimenticios. Las causas que han puesto en peligro de extinción al cocodrilo de Tumbes son: la intensificación de la pesca en los manglares y uso de redes grandes que bloquean los canales de banda a banda; matanza de los cocodrilos por el temor a que ellos ocasionen daños a las personas y al ganado; utilización de los cueros como trofeos de caza; consumo de la carne de la cola de los cocodrilos, eliminación de las crías y juveniles en las quebradas afluentes del río Tumbes y la recolección de huevos. Igualmente la instalación de langostineras en los manglares ha ocasionado la alteración y la pérdida de sus hábitats. Las poblaciones aisladas del cocodrilo en la parte alta del río Tumbes están sufriendo la pérdida de hábitats, por el desarrollo de actividades agrícolas clandestinas en el área del Bosque Nacional de Tumbes. Se encuentra incluido en el Apéndice I del CITES.

5. La destrucción de la capa de ozono La capa de ozono, u ozonosfera, es la zona de la estratósfera terrestre que presenta una concentración alta de ozono. Esta capa, se extiende entre los 15 km y 40 km de altitud, y contiene el 90% del ozono existente en la atmósfera así como absorbe del 97% al 99% de la radiación ultravioleta de alta frecuencia. El ozono es la forma alotrópica del oxígeno, que es estable en determinadas condiciones tanto de presión como de temperatura. Es un gas que está compuesto por tres átomos de oxígeno (O3), el cual actúa como un potente filtro solar evitando el paso de una pequeña parte de la radiación ultravioleta (UV) llamada B que se extiende desde los 280 hasta los 320 nanómetros (nm).

La destrucción de la capa de ozono se produce por efecto de una serie de productos químicos como es el caso de los clorofluorocarbonos – CFC–, que se usan en los aerosoles y los sistemas de refrigeración; así como en los fungicidas de suelo que 216 UIGV

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destruyen la capa de ozono a una intensidad 50 veces mayor que los CFC. Se dan dos fenómenos conjuntos, el primero un adelgazamiento de la capa de ozono que envuelve a la Tierra; y el segundo, la perforación de la capa en algunas zonas, en algunas épocas del año, fenómeno que se conoce como “agujero de ozono”. La destrucción de la capa de ozono tiene como consecuencia la pérdida del efecto de filtro que esta capa ejerce sobre la radiación ultravioleta, de modo que esto implica un mayor efecto carcinógeno especialmente a nivel de la piel de los seres humanos, deprime el sistema inmunológico y multiplica los problemas oculares. Los efectos ambientales, sociales, económicos y ecológicos por efecto del aumento en la radiación son en su mayoría negativos.

Por lo tanto, la única solución es la reducción de la cantidad emitida. Esta es una responsabilidad compartida, debido a que los fenómenos de circulación mundial de fluidos hacen que este problema solo puede ser afrontado a nivel global.

El seguimiento de los cambios que se han realizado en la capa de ozono, indica que se encuentra amenazada. Ante esta conclusión la Asamblea General de las Naciones Unidas se reunió el 16 de setiembre de 1987, donde se firmó el protocolo de Montreal.

6. El calentamiento global Actualmente una de las mayores preocupaciones globales es el efecto invernadero o calentamiento de la atmósfera que se produce por efecto de la acumulación de gases emitidos por las actividades industriales, los combustibles fósiles, la quema de la cobertura vegetal del planeta y ciertas actividades agropecuarias.

El calentamiento global que genera el cambio climático es una de las mayores amenazas para la existencia de la vida en la Tierra. Este fenómeno está asociado a la constante emisión a la atmósfera de “gases de efecto invernadero” que están generando un progresivo calentamiento global elevando las temperaturas medias del planeta.

El anhídrido carbónico (CO2) ha venido teniendo un incremento sostenido en la naturaleza, especialmente a partir de la combustión de material fotosintetizado fosilizado (petróleo) o biomasa actual (eliminados a partir de la deforestación del bosque). El aumento del anhídrido carbónico genera el efecto similar al de un invernadero al dejar pasar hacia la tierra radiación de onda corta (especialmente luz), sin embargo no deja escapar a la radiación de onda larga (energía calorífica), que la tierra devuelve al espacio. El resultado de todo ello es el incremento de la temperatura global de la tierra, lo que traería como consecuencia fenómenos tan graves como el derretimiento de las casquetes polares y consiguientemente el elevamiento del nivel del mar. Esto, a su vez supone la desaparición de las ciudades costeras en todo el mundo. Es por ello que resulta necesario y urgente reducir UIGV

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la cantidad de CO2 que se vierte a la naturaleza, hecho que está en función a la decisión de los países industrializados y desarrollados porque ellos son los responsables de gran parte de su emisión. Consecuentemente las repercusiones sociales y económicas serán considerables.

El mapa del clima, tan importante como el económico y comercial, es actualmente muy distinto al que dio lugar al Protocolo de Kioto el 11 de diciembre de 1997, cuando los países industrializados se comprometieron a ejecutar una serie de medidas para reducir los gases de efecto invernadero. Los gobiernos que firmaron dicho Protocolo, acordaron reducir al menos a 5% en promedio las emisiones contaminantes entre el 2008 y el 2012, tomando como punto de referencia los niveles de 1990. El Protocolo de Kioto que entró en vigor el 16 de febrero de 2005, una vez que Rusia procedió a su ratificación el 18 de noviembre de 2004, es el único instrumento con medidas apropiadas para frenar el calentamiento global.

Las negociaciones que se han vivido en la Cumbre de Durban, Sudáfrica, en diciembre de 2011, no permiten albergar grandes esperanzas, tal como sucedió en la fallida Cumbre Mundial de Copenhague en 2009. La conferencia de la ONU sobre Cambio Climático solo pudo llegar a acuerdos mínimos. El temor causado por la crisis económica y el bloqueo de los contaminadores, solo permitió prolongar el Protocolo de Kioto hasta llegar a un acuerdo en 2015 o 2017, para que se frenen las emisiones; el cual recién podría entrar en vigor en 2020. De lo que se trata es de llegar a un nuevo acuerdo mundial, capaz de frenar mínimamente los devastadores efectos de un calentamiento excesivo de la atmósfera como consecuencia de la actividad humana. Todos los países cuentan con un plazo para que sus poblaciones internalicen que en el siglo XXI hay grandes contaminadores, como los Estados Unidos de Norte América, Japón y la Unión Europea, y otros como China, India, Brasil, que quieren tener las mismas opciones para desarrollarse, como las que tuvieron en su momento los países ricos. China, India o Brasil son importantes emisores de gases de efecto invernadero y tienen, similares responsabilidades en el cambio climático del planeta.

En diciembre de 2014 se realizó en Lima la Vigésima Conferencia de las Partes de la Convención Marco de Naciones Unidas sobre el Cambio Climático, con la participación de 196 países. Los gobiernos se comprometieron a presentar planes para frenar las emisiones de gases de efecto invernadero; se alcanzó, a través de donaciones de los países, 10, 200 millones de dólares; y una declaración conjunta para que todos los países incluyan en sus políticas educativas el tema ambiental.

Posibilidad de contribuir a mitigar el efecto invernadero. Uno de los gases más importantes de efecto invernadero es el dióxido de carbono y a nivel mundial se requiere con urgencia tomar acciones orientadas a reducir las emisiones, y recapturarlo y volverlo a fijar en la biomasa. Al mismo tiempo, es necesario controlar la quema de los bosques para no emitir el carbono cautivo mantenido en ellos.

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En este sentido, el Perú presenta oportunidades para la recaptura de anhídrido carbónico a través de la reforestación de amplias áreas para contribuir a detener la acción de los gases de efecto invernadero. Para ello es necesario establecer programas de reforestación tanto con especies nativas como introducidas. También se puede negociar el financiamiento de programas de conservación de grandes áreas de bosques, principalmente amazónicos, para conservar cautivo el carbono fijado, ejecutando acciones alternativas de desarrollo que no impliquen la tala y quema de más bosques.

Bosques por carbono. El aumento de los gases de efecto invernadero, entre ellos el dióxido de carbono, viene produciendo problemas a nivel mundial por su efecto sobre el calentamiento de la atmósfera. Este es uno de los grandes problemas ambientales de preocupación global. De acuerdo a la Convención Marco de las Naciones Unidas de Cambio Climático y el Protocolo de Kyoto se pretende reducir las emisiones y desarrollar formas para reducir el CO2 excedente en la atmósfera.

Los mecanismos para reducir las emisiones se refieren esencialmente a: (i) disminuir el uso de combustibles fósiles y lograr una mejor eficiencia energética; (ii) usar energías limpias que no emiten el dióxido de carbono, como es la hidroeléctrica y la geotérmica, entre otras; (iii) reducir las emisiones de el dióxido de carbono originadas por quemas de bosques y otras causas; y (iv) recapturar el dióxido de carbono atmosférico excedente por medio de la reforestación, porque los árboles en crecimiento fijan carbono y son considerados sumideros del carbono.

El Perú, en este sentido, es un país muy importante a nivel global por la gran superficie de bosques y por las tierras aptas disponibles para reforestación. Considerando lo anteriormente expuesto, en lo referente al excedente del dióxido de carbono atmosférico y los bosques se pueden ubicar tres líneas estratégicas: • Conservar bosques para evitar la quema y la emisión del dióxido de carbono a la atmósfera.

• Plantar bosques para recapturar el dióxido de carbono excedente y fijarlo en la biomasa.

• Fomentar sistemas agroforestales, que incluya el desarrollo de la agricultura y/o pastos con cierta densidad de árboles, que también contribuirían a la recaptura de carbono.

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