Chronione chrząszcze dendrofilne zachodniej Polski by Regionalna Dyrekcja Ochrony Środowiska w Poznaniu

Marek Bunalski, Paweł Sienkiewicz, Krzysztof Wojtkowski

Chronione chrząszcze dendrofilne zachodniej Polski Zagrożenia – ochrona – kompensacja

Redakcja dr hab. Marek Bunalski

Regionalna Dyrekcja Ochrony Środowiska w Poznaniu Poznań 2012

Marek Bunalski (red.) 2012 Chronione chrząszcze dendrofilne zachodniej Polski. Zagrożenia – ochrona – kompensacja. RDOŚ Poznań, 200 ss. Recenzent naukowy: dr hab. Jerzy Borowski

Autorzy zdjęć: Lech Buchholz, Marek Bunalski, Jacek Hilszczański, Marek Miłkowski, Małgorzata Ossowska, Marek Przewoźny, Rafał Ruta, Paweł Sienkiewicz, Piotr Szczepaniak, Dariusz Wasiluk, Krzysztof Wojtkowski Fotografia na okładce: Maciej Fiszer

ISBN 978-83-61607-88-5

Opracowanie graficzne i skład: ProDruk, ul. Błażeja 3, 61-611 Poznań, tel. (61) 822 90 46

Publikacja dofinansowana ze środków Wojewódzkiego Funduszu Ochrony Środowiska i Gospodarki Wodnej w Poznaniu

Szanowni Państwo Oddajemy w Państwa ręce opracowanie poświęcone chronionym chrząszczom dendrofilnym zachodniej Polski. Wybór tematyki nie jest dziełem przypadku. Z jednej strony jest on odbiciem roli, jaką pełnią w środowiskach naturalnych przedstawiciele jednego z najliczniejszych rzędów owadów, z drugiej – wagi, jaką przywiązuje ustawodawstwo europejskie do ochrony różnorodności gatunkowej. Wzmożone zainteresowanie niektórymi gatunkami chrząszczy przyczyniło się w ostatnich latach do lawinowego przyrostu wiedzy dotyczącej ich rozmieszczenia, bionomii, ekologii oraz metod ochrony. Jest to jednak wiedza dostępna zazwyczaj wąskiemu gronu specjalistów, nieusystematyzowana i rozproszona na kartach licznych publikacji krajowych i zagranicznych. Wychodząc naprzeciw oczekiwaniom szerszego kręgu odbiorców, pomysłodawcy niniejszego opracowania podjęli się zadania zebrania i usystematyzowania informacji dotyczących wybranych gatunków chrząszczy dendrofilnych oraz zaprezentowania ich w praktycznej formie. Autorami opracowania są specjaliści posiadający nie tylko wiedzę teoretyczną z zakresu koleopterologii, ale i praktyczną – nabytą w trakcie wieloletnich badań terenowych i prac monitoringowych. Dlatego też wiadomości przekazywane w poszczególnych rozdziałach odbiegają niekiedy od utartych schematów. Każdy rozdział zaopatrzony został również w informacje o charakterze praktycznym, co szczególnie podkreślają barwne tablice ułatwiające identyfikację poszczególnych gatunków, w tym ich szczątków znajdowanych w naturze. Rekomendujemy zatem projekt wyjątkowy, łączący w sobie szczegółowość opracowania monograficznego z praktyczną formą poradnika terenowego, mając nadzieję, że stanie się ono niezbędnym źródłem wiedzy o chronionych chrząszczach dendrofilnych. Jerzy Ptaszyk

I Zastępca Dyrektora Regionalny Konserwator Przyrody

Jolanta Ratajczak

Regionalny Dyrektor Ochrony Środowiska w Poznaniu

Spis treści 1. Wstęp (M. Bunalski) .............................................................................................. 7 2. Ochrona gatunkowa zwierząt (K. Wojtkowski) .................................................... 9 3. Kompensacja przyrodnicza (M. Bunalski) .......................................................... 15 4. Tęczniki (Calosoma spp.) (P. Sienkiewicz) ........................................................ 25 5. Biegacze (Carabus spp.) (P. Sienkiewicz) .......................................................... 35 6. Jelonek rogacz (Lucanus cervus L.) (M. Bunalski) ............................................ 55 7. Ciołek (Dorcus parallelipipedus L.) (M. Bunalski) ........................................... 75 8. Dębosz (Aesalus scarabaeoides Panz.) (M. Bunalski) ....................................... 83 9. Pachnica dębowa (Osmoderma spp.) (M. Bunalski) ........................................... 89 10. Kwietnica okazała (Protaetia aeruginosa Drury) (M. Bunalski) ................... 105 11. Tęgosz rdzawy (Elater ferrugineus L.) (M. Bunalski) ................................... 115 12. Zgniotek cynobrowy (Cucujus cinnaberinus Scop.) (M. Bunalski) ............... 123 13. Borodziej próchnik (Ergates faber L.) (P. Sienkiewicz) ................................ 139 14. Kozioróg dębosz (Cerambyx cerdo L.) (P. Sienkiewicz) ............................... 149 15. Kozioróg bukowiec (Cerambyx scopolii Fuessl.) (P. Sienkiewicz) ................ 165 Tablice .................................................................................................................. 173

1. Wstęp Problematyka ochrony różnorodności biologicznej znajduje się obecnie w kręgu zainteresowania licznych ośrodków naukowo-badawczych, jednostek administracji państwowej i samorządowej oraz stowarzyszeń społecznych i organizacji pozarządowych. W instytutach i ośrodkach akademickich poszczególne zagadnienia i różne ich aspekty poddawane są gruntownej i wszechstronnej analizie, tworząc zręby podbudowy teoretycznej oraz programów zmierzających do harmonijnego łączenia wiedzy ekologicznej z zasadami zrównoważonego rozwoju. Z dorobku tego mogą czerpać jednostki administracji samorządowej i terytorialnej podejmując działania w oparciu o przepisy istniejącego prawa i programy ochrony. Również aktywność stowarzyszeń i organizacji pozarządowych ukierunkowanych na rozwijanie świadomości przyrodniczej społeczności lokalnych powinna opierać się na ugruntowanych podstawach naukowych, co zapobiegłoby wielu nieporozumieniom i stworzyło właściwy front działań zmierzających do zachowania dziedzictwa przyrodniczego regionu. Chociaż ochrona różnorodności biologicznej to stosunkowo młoda gałąź nauk przyrodniczych, to jednak rozwijająca się niezwykle prężnie, co przejawia się choćby w mnogości opracowań o różnorodnym charakterze. Śledząc osiągnięcia nauki w tym zakresie nie sposób nie zauważyć, że wielość poruszanych zagadnień i różnorodność prezentowanych podejść dawno już przekroczyła pojemność najbardziej nawet obszernych kompendiów. Zatem zachodzi potrzeba tworzenia opracowań dedykowanych, czyli prezentujących ściśle określony zakres zagadnień i skierowanych do konkretnego kręgu odbiorców. Niniejsze opracowanie poświęcone chrząszczom dendrofilnym, które z uwagi na obszerność zagadnienia wyselekcjonowano stosując kryterium ochrony gatunkowej i występowania gatunku na obszarze niżu zachodniej Polski. Choć określenie – chrząszcze dendrofilne – łatwo jest rozszyfrować, jako „lubiące drzewa”, czy „lubiące drewno”, to zdefiniowanie zakresu tego pojęcia wymaga przybliżenia niektórych jego aspektów. Wynikają one przede wszystkim z różnorodności związków, jakie łączą gatunki dendrofilne ze środowiskiem ich życia, czyli drzewami. Najsilniejsze wydają się związki troficzno-środowiskowe, gdy tkanka drzewna stanowi zarówno środowisko życia chrząszczy, jak i ich pożywienie (najczęściej pożywienie larw). Różnorodne aspekty tej zależności znajdziemy wśród omawianych poniżej przedstawicieli rodziny kózkowatych (Cerambycidae), jelonkowatych (Lucanidae), czy zgniotkowatych (Cucujidae). Prezentują one cały wachlarz możliwości od odżywiania się żywym drewnem, poprzez zamierające, aż po wczesne stadia „martwego drewna”, a więc różne formy szeroko rozumianej ksylofagii.

Zależności troficzno-środowiskowe leżą również u podstaw związków, które prezentują w niniejszym opracowaniu chrząszcze z rodziny poświętnikowatych (Scarabaeidae). Są one jednak bardziej złożone, bowiem wymagają aktywności innych mikroorganizmów. Kompleks czynników mikroklimatycznych determinuje w tym wypadku rozwój grzybów, które rozkładając tkankę drzewną dostarczają pokarmu dla larw. Tę grupę gatunków można określić, jako saproksylofagi, czyli organizmy odżywiające się rozłożonym drewnem. Nieco inny typ związków ze środowiskiem drewna prezentuje omawiany poniżej przedstawiciel rodziny sprężykowatych (Elateridae). Wprawdzie zasiedla on rozkładające się drewno, ale poszukuje w nim larw i poczwarek gatunków ksylofagicznych i saproksylofagicznych, na które aktywnie poluje. Zależność pokarmowa jest w tym wypadku jeszcze bardziej złożona, ponieważ o występowaniu gatunku decyduje nie tylko obecność właściwego środowiska (często powstającego pod wpływem działalności organizmów trzecich), ale i obecność w środowisku jego potencjalnych ofiar. Najbardziej luźny związek z rozkładającym się drewnem prezentują omówione w niniejszym opracowaniu gatunki z rodziny biegaczowatych (Carabidae). Choć wiele z nich wymaga obecności „martwego drewna”, to jednak najczęściej w charakterze kryjówki lub miejsca do zimowania, czyli istotnego komponentu przestrzeni środowiskowej. Zależność między tymi gatunkami, a rozkładającym się drewnem jest dla obserwatora najmniej oczywista, choć brak tego mikrośrodowiska ogranicza, a nawet całkowicie wyklucza możliwość występowania niektórych biegaczy. Tego typu gatunki określamy mianem gatunków saproksylofilnych. Omówione gatunki scharakteryzowano poprzez pryzmat ich morfologii, rozwoju i wymagań siedliskowych, a także rozmieszczenia na obszarze Polski. Ważnym elementem tej charakterystyki jest zaprezentowanie metodyki monitoringu „gatunków naturowych” opracowanej w oparciu o kolejne tomy Monitoringu gatunków zwierząt (2010, 2012) wydane pod auspicjami Głównego Inspektoratu Ochrony Środowiska. Wychodząc z założenia, że dobra ilustracja zastępuje nierzadko sto słów, warstwa tekstowa opracowania została uzupełniona bogatym materiałem fotograficznym nawiązującym do omawianych zagadnień. W tym miejscu pragniemy złożyć gorące podziękowania wszystkim Osobom, które udostępniły materiał zdjęciowy do niniejszego opracowania.

2. Ochrona gatunkowa zwierząt Ochronę gatunkową w Polsce reguluje ustawa o ochronie przyrody z 16 kwietnia 2004 r. (Dz. U. z 2009 r. Nr 151 poz. 1220 ze zm. – dalej zwana Ustawą o ochronie przyrody) oraz wydane na jej podstawie akty wykonawcze – rozporządzenia. Zgodnie z wyżej cytowaną ustawą, ochrona gatunkowa ma na celu zapewnienie przetrwania i właściwego stanu ochrony dziko występujących na terenie kraju lub innych państw członkowskich Unii Europejskiej rzadkich, endemicznych, podatnych na zagrożenia i zagrożonych wyginięciem oraz objętych ochroną na podstawie przepisów umów międzynarodowych, których Rzeczpospolita Polska jest stroną, gatunków roślin, zwierząt i grzybów oraz ich siedlisk i ostoi, a także zachowanie różnorodności gatunkowej i genetycznej. Minister właściwy do spraw środowiska w porozumieniu z ministrem właściwym do spraw rolnictwa kierując się potrzebą ochrony między innymi dziko występujących zwierząt, ich siedlisk, ostoi lub stanowisk oraz wymaganiami ekologicznymi, naukowymi i kulturowymi, a także biorąc pod uwagę obowiązujące w tym zakresie przepisy prawa Unii Europejskiej, określa w drodze rozporządzenia gatunki zwierząt: a) objętych ochroną ścisłą, z wyszczególnieniem gatunków wymagających ochrony czynnej, b) objętych ochroną częściową, c) objętych ochroną częściową, które mogą być pozyskiwane, oraz sposoby ich pozyskiwania, d) wymagających ustalenia stref ochrony ostoi, miejsc rozrodu i regularnego przebywania, oraz właściwe dla poszczególnych gatunków lub grup gatunków zwierząt zakazy wybrane spośród zakazów wymienionych w ustawie o ochronie przyrody. Ustawa o ochronie przyrody (art. 52 ust. 1) określa katalog zakazów w stosunku do dziko występujących zwierząt objętych ochroną gatunkową, które mogą być wprowadzone w wyżej wymienionym rozporządzeniu: 1) umyślnego zabijania; 2) umyślnego okaleczania lub chwytania; 3) umyślnego niszczenia ich jaj, postaci młodocianych lub form rozwojowych; 4) transportu; 5) chowu lub hodowli; 6) zbierania, pozyskiwania, przetrzymywania, posiadania lub preparowania okazów gatunków; 7) niszczenia siedlisk lub ostoi, będących ich obszarem rozrodu, wychowu młodych, odpoczynku, migracji lub żerowania; 9

Przykład chronionego gatunku – jelonek rogacz (© M. Przewoźny)

8) niszczenia, usuwania lub uszkadzania gniazd, mrowisk, nor, legowisk, żeremi, tam, tarlisk, zimowisk lub innych schronień; 9) umyślnego uniemożliwiania dostępu do schronień; 10) zbywania, oferowania do sprzedaży, wymiany, darowizny lub transportu w celu sprzedaży okazów gatunków; 11) wwożenia z zagranicy lub wywożenia poza granicę państwa okazów gatunków; 12) umyślnego płoszenia lub niepokojenia; 13) umyślnego płoszenia lub niepokojenia w miejscach noclegu, w okresie lęgowym w miejscach rozrodu lub wychowu młodych lub w miejscach żerowania zgrupowań ptaków migrujących lub zimujących; 14) fotografowania, filmowania lub obserwacji, mogących powodować ich płoszenie lub niepokojenie; 15) umyślnego przemieszczania z miejsc regularnego przebywania na inne miejsca; 16) umyślnego wprowadzania do środowiska przyrodniczego.

W przypadku czynności naruszających obowiązujące zakazy w odniesieniu do zwierząt objętych ochroną gatunkową, należy uzyskać, tzw. decyzję derogacyjną, czyli zezwolenie na odstępstwo od zakazów. Wspomnianą decyzję, wydaje właściwy organ, jeżeli zostaną spełnione ustawowe przesłanki* do wydania zezwolenia. Właściwym organem do wydania zezwolenia na odstępstwa od zakazu: 1) umyślnego zabijania; 2) umyślnego niszczenia ich jaj, postaci młodocianych lub form rozwojowych; 3) wwożenia z zagranicy lub wywożenia poza granicę państwa okazów gatunków; 4) umyślnego wprowadzania do środowiska przyrodniczego; zgodnie z ustawą o ochronie przyrody (art. 56 ust. 1), dla gatunków objętych ochroną ścisłą jest Generalny Dyrektor Ochrony Środowiska. Ponadto, organ ten może zezwolić na czynności podlegające zakazom, w stosunku do gatunków objętych ochroną częściową i ścisłą, jeżeli zezwolenie dotyczy obszaru wykraczającego poza granice dwóch województw, lub jeżeli ma to związek z działaniami podejmowanymi przez ministra właściwego do spraw środowiska, w tym dotyczącymi realizacji programu ochrony i zrównoważonego użytkowania różnorodności biologicznej, programów ochrony gatunków zagrożonych wyginięciem lub umów międzynarodowych. Z kolei regionalny dyrektor ochrony środowiska na obszarze swojego działania i na obszarach morskich, może zezwolić w stosunku do gatunków objętych ochroną ścisłą na czynności podlegające następującym zakazom: 1) umyślnego okaleczania lub chwytania; 2) transportu; 3) chowu lub hodowli; 4) zbierania, pozyskiwania, przetrzymywania, posiadania lub preparowania okazów gatunków; 5) niszczenia siedlisk lub ostoi, będących ich obszarem rozrodu, wychowu młodych, odpoczynku, migracji lub żerowania; 6) niszczenia, usuwania lub uszkadzania gniazd, mrowisk, nor, legowisk, żeremi, tam, tarlisk, zimowisk lub innych schronień; 7) umyślnego uniemożliwiania dostępu do schronień;

* 1) braku rozwiązań alternatywnych, 2) planowane czynności nie są szkodliwe dla zachowania we właściwym stanie ochrony dziko występujących populacji chronionych gatunków oraz zaistnienia jednej z 7 przesłanek wymienionych w art. 56 ust. 4 ustawy o ochronie przyrody, np.: • leżą w interesie ochrony dziko występujących gatunków lub ochrony siedlisk przyrodniczych lub • leżą w interesie zdrowia lub bezpieczeństwa powszechnego, lub • są niezbędne w realizacji badań naukowych, działań edukacyjnych lub celów związanych z odbudową populacji, reintrodukcją gatunków roślin, zwierząt lub grzybów, albo do celów działań reprodukcyjnych, w tym do sztucznego rozmnażania roślin. 11

Wycinka drzew zasiedlonych przez saproksylofagi (© K. Wojtkowski)

8) zbywania, oferowania do sprzedaży, wymiany, darowizny lub transportu w celu sprzedaży okazów gatunków; 9) umyślnego płoszenia lub niepokojenia; 10) umyślnego płoszenia lub niepokojenia w miejscach noclegu, w okresie lęgowym w miejscach rozrodu lub wychowu młodych lub w miejscach żerowania zgrupowań ptaków migrujących lub zimujących; 12

11) fotografowania, filmowania lub obserwacji, mogących powodować ich płoszenie lub niepokojenie; 12) umyślnego przemieszczania z miejsc regularnego przebywania na inne miejsca.

Aleja drzew – środowisko występowania wielu cennych gatunków (© K. Wojtkowski)

Ponadto, regionalny dyrektor ochrony środowiska dla gatunków objętych ochroną częściową może zezwolić na wszystkie czynności podlegające zakazom. Kolejnym organem kompetentnym do wydania zezwolenia na odstępstwo od czynności zakazanych w stosunku do chronionych gatunków, objętych ochroną ścisłą i częściową jest Minister właściwy do spraw środowiska. Jednakże jego właściwość dotyczy tylko obszaru parku narodowego. Ponadto, wydanie decyzji następuje po zasięgnięciu opinii dyrektora parku narodowego. Wnioski o wydanie zezwolenia na odstępstwo od zakazu muszą być merytorycznie uzasadnione. Jako dobrą praktykę zaleca się, aby decydując się na złożenie wniosku o odstępstwa od zakazów, dysponować odpowiednią wiedzą i doświadczeniem w zakresie grupy organizmów będących przedmiotem zezwolenia. Każdy wniosek, powinien być poprzedzony rzetelnie przeprowadzoną inwentaryzacją, która powinna określić wystąpienie ewentualnego zagrożenia dla populacji chronionego gatunku oraz wskazać działania minimalizujące lub kompensujące negatywny wpływ planowanych czynności. 13

Elementy, które powinny być zawarte we wniosku określił ustawodawca w art. 56 ust. 6 ustawy o ochronie przyrody. Są to: 1) imię, nazwisko i adres albo nazwę i siedzibę wnioskodawcy; 2) cel wykonania wnioskowanych czynności; 3) opis czynności, na którą może być wydane zezwolenie; 4) nazwę gatunku lub gatunków, których będą dotyczyć działania, w języku łacińskim i polskim, jeżeli polska nazwa istnieje; 5) liczbę lub ilość osobników, których dotyczy wniosek, o ile jest to możliwe do ustalenia; 6) wskazanie sposobu, metody i stosowanych urządzeń do chwytania, odławiania lub zabijania zwierząt albo sposobu zbioru roślin i grzybów lub sposobu wykonania innych czynności, na które może być wydane zezwolenie, a także miejsca i czasu wykonania czynności oraz wynikających z tego zagrożeń; 7) wskazanie podmiotu, który będzie chwytał lub zabijał zwierzęta.

3. Kompensacja przyrodnicza PODSTAWY PRAWNE Zasadnicze normatywy prawa krajowego stanowią, iż „wszelkie inwestycje w środowisku powinny być realizowane w sposób jak najmniej szkodzący siedlisku i żyjącym w nim organizmom żywym”. W sytuacji, gdy mimo przestrzegania tych wymogów nie sposób uniknąć uszczerbku dla środowiska, obowiązuje zasada kompensacji przyrodniczej, czyli podjęcie niezależnych od inwestycji działań, celem zrównoważenia strat ponoszonych przez środowisko. Ustawa Prawo Ochrony Środowiska (Dz.U. z 2008 nr 25 poz. 150) definiuje kompensację przyrodniczą, jako „zespół działań obejmujących w szczególności roboty budowlane, roboty ziemne, rekultywację gleby, zalesianie, zadrzewianie lub tworzenie skupień roślinności, prowadzących do przywrócenia równowagi przyrodniczej na danym terenie, wyrównania szkód dokonanych w środowisku przez realizację przedsięwzięcia i zachowanie walorów krajobrazowych”. W dalszej części wspomnianej ustawy prawodawca precyzuje, iż „w trakcie prac budowlanych inwestor realizujący przedsięwzięcie jest obowiązany uwzględnić ochronę środowiska na obszarze prowadzenia prac, a w szczególności ochronę gleby, zieleni, naturalnego ukształtowania terenu i stosunków wodnych. Przy prowadzeniu prac budowlanych dopuszcza się wykorzystywanie i przekształcanie elementów przyrodniczych wyłącznie w takim zakresie, w jakim jest to konieczne w związku z realizacją konkretnej inwestycji. Jeżeli ochrona elementów przyrodniczych nie jest możliwa, należy podejmować działania mające na celu naprawienie wyrządzonych szkód, w szczególności przez kompensację przyrodniczą”. Przepis ten oznacza w praktyce, że kompensacja przyrodnicza może być traktowana, jako „środowiskowy warunek zgody na realizację każdego przedsięwzięcia mogącego znacząco oddziaływać na środowisko, jeżeli z oceny oddziaływania przedsięwzięcia na środowisko wyniknie taka potrzeba”. Prawną podstawę do ustalenia kompensacji w Decyzji o środowiskowych uwarunkowaniach realizacji przedsięwzięcia stanowi zapis Ustawy o udostępnianiu informacji o środowisku i jego ochronie, udziale społeczeństwa w ochronie środowiska oraz o ocenach oddziaływania na środowisko (Dz.U. z 2008 nr 199 poz. 122). Mówi on, iż „po przeprowadzeniu oceny oddziaływania przedsięwzięcia na środowisko właściwy organ może w swej decyzji stwierdzić konieczność wykonania kompensacji przyrodniczej”. Wszelkie koszty kompensacji przyrodniczej ponosi zawsze inwestor. Specyficznym przypadkiem kompensacji przyrodniczej jest kompensacja niezbędna dla zapewnienia spójności i właściwego funkcjonowania sieci obszarów Natura 2000 wynikająca z art. 34 ustawy o ochronie przyrody, będącego implementacją art. 6 Dyrektywy Rady 92/43/EWG w sprawie ochrony naturalnych siedlisk dzikiej fauny i flory. Jest ona następstwem wydania zezwolenia na realizację planu lub działań 15

Dąb – pomnik przyrody (© M. Bunalski)

mogących znacząco negatywnie oddziaływać na cele ochrony obszarów Natura 2000. Zezwolenie takie można wydać jedynie w przypadku jeżeli ”przemawiają za tym wymogi nadrzędnego interesu publicznego, w tym wymogi o charakterze społecznym lub gospodarczym, i wobec braku rozwiązań alternatywnych”. Należy tutaj dodać, że nie każdy interes społeczny jest nadrzędny, zwłaszcza wobec interesów chronionych dyrektywą siedliskową. Dotyczy to również inwestycji drogowych i zgodnie z wykładnią prawa „rażącym nadużyciem jest automatyczne kwalifikowanie ich, jako służących ochronie zdrowia publicznego, nawet, jeżeli zakłada się, że doprowadzą do zmniejszenia liczby wypadków drogowych”. Tym bardziej, że zmniejszenie liczby wypadków zależy przede wszystkim od stosowania się kierujących pojazdami mechanicznymi do przepisów ruchu drogowego oraz elementarnych zasad zdrowego rozsądku. Należy uznać za uzasadniony pogląd, że nadrzędny interes publiczny musi mieć charakter długofalowy a przez jego nadrzędność rozumie się sytuację w której realizacja planu lub przedsięwzięcia dotyczy problemu ważniejszego niż interes zabezpieczenia właściwego statusu ochronnego obszarów Natura 2000. W przypadku gatunków priorytetowych aby wydać zezwolenie, o którym mowa powyżej, należy jeszcze spełnić jeszcze bardziej restrykcyjne warunki. Zezwolenie może być wydane jedynie w celu: ochrony zdrowia i życia ludzi, zapewnienia bezpieczeństwa powszechnego uzyskania korzystnych następstw o pierwszorzędnym znaczeniu dla środowiska przyrodniczego, wynikającym z koniecznych wymogów nadrzędnego interesu publicznego, po uzyskaniu opinii Komisji Europejskiej. Zgodnie z wytycznymi Komisji: „Powiadomienie o środkach kompensujących musi w każdym przypadku umożliwić Komisji zrozumienie sposobu, w jaki realizowane są cele ochrony danego obszaru. Rolą Komisji nie jest jednakże sugerowanie środków kompensujących. Pomimo, że władze krajowe są zobowiązane do informowania w szczególności o wprowadzonych środkach kompensujących, to powiadomienie o wybranych elementach badanych rozwiązań alternatywnych oraz o koniecznych wymogach nadrzędnego interesu publicznego, które zadecydowały o realizacji danego planu lub przedsięwzięcia, może również okazać się niezbędne w takim stopniu, w jakim elementy te wpłynęły na wybór środków kompensujących”. Wytyczne te stanowią również, iż „aby dać Komisji możliwość przedłożenia prośby o dodatkowe informacje na temat wprowadzonych środków lub umożliwić jej podjęcie odpowiednich kroków, w przypadku, gdy stwierdzi błędne zastosowanie prawnych wymogów dyrektywy, informacje na temat środków kompensujących powinny zostać przedłożone Komisji zanim zostaną wdrożone i przed realizacją danego planu lub przedsięwzięcie, ale już po jego zatwierdzeniu. Zaleca się zatem, aby środki kompensujące zostały przedłożone Komisji jak tylko zostaną zatwierdzone w procesie planowania, umożliwiając tym samym, aby, w ramach swych kompetencji strażnika Traktatu, Komisja oceniła poprawność zastosowania przepisów dyrektywy siedliskowej”. W praktyce oznacza to, że w przypadku inwestycji wyczerpującej powyższe znamiona propozycje działań kompensacyjnych powinny znaleźć się już w raporcie oddziaływania na środowisko. Tym samym w decyzji o środowiskowych uwarunko-

waniach zgody na realizację przedsięwzięcia właściwy organ powinien określić zakres, termin, miejsce oraz sposób wykonania kompensacji przyrodniczej. Wszelkie działania kompensacyjne musi charakteryzować nadmiarowość, co zgodnie z opinią Komisji Europejskiej powinno odpowiadać minimum dwu- lub trzykrotności wskaźników strat poniesionych w wyniku inwestycji. Działania te nie mogą również powodować niszczenia innych wartości przyrodniczych, a ich zakres „musi wykraczać poza normalną praktykę i realizację obowiązków wynikających z dyrektyw”. Szczególnym przypadkiem kompensacji przyrodniczej jest kompensacja strat powstałych w gatunkach chronionych zwierząt ważnych dla wspólnoty i ich siedliskach. Starty te mogą powstać, także jako konsekwencje odstępstw od przepisów o ochronie gatunkowej, na które uzyskano zezwolenia właściwego organu. W przepisach konieczność takiej kompensacji nie jest wyrażona bezpośrednio. Jednak obowiązujący wymóg prawny, że odstępstwa od zakazów w stosunku do chronionych gatunków mogą być wydane w przypadku braku rozwiązań alternatywnych i jeżeli czynności podejmowane nie będą szkodliwe dla zachowania we właściwym stanie ochrony dziko występujących populacji chronionych gatunków roślin, zwierząt lub grzybów, oznacza w praktyce możliwość nakładania warunków o charakterze kompensacyjnym w przypadku wydawania zezwoleń na te odstępstwa. KOMPENSACJA W ODNIESIENIU DO GATUNKÓW DENDROFILNYCH Z zapisów prawa krajowego i międzynarodowego wynika jednoznacznie, że uwzględnianie kompensacji przyrodniczej jest działaniem wyjątkowym. Oznacza to, iż „w projektowaniu inwestycji należy przede wszystkim dążyć do tego, by uniknąć powstania oddziaływań na środowisko, które wymagałyby kompensowania. Projektowanie kompensacji powinno być traktowane, jako ostatnia linia ochrony środowiska, jako rozwiązanie wyjątkowe, a nie standardowe. Tym bardziej, że współczesna wiedza ekologiczna w wielu przypadkach nie jest jeszcze wystarczająca, by kompensować skutecznie”. Z problemami tymi stykamy się szczególnie mocno w przypadku gatunków saproksylobiontycznych, co wynika ze specyfiki ich życia, a przede wszystkim wymagań mikro- i makrośrodowiskowych (siedliskowych). Dekompozycja tkanek drzewa na skutek działalności grzybów ksylofitycznych, bakterii, pierwotniaków i różnych grup bezkręgowców jest procesem powolnym, trwającym, w zależności od gatunku drzewa i warunków mikroklimatycznych, od kilkunastu do kilkudziesięciu lat. Dla próchnowisk dziuplowych okres ten jest jeszcze dłuższy i wynosi od 60 do 150 lat. W tym wypadku należy również założyć, iż dalsze 100 do 200 lat to okres funkcjonowania dziuplowiska, gdy warunki biotyczno-środowiskowe będą decydować o tempie i kierunku zachodzących w nim zmian. Następstwo poszczególnych etapów i związanych z nimi organizmów zależy od stałej dostępności substratu pokarmowego oraz względnej stabilności czynników środowiskowych. Nasza wiedza na ten temat tego procesu jest jeszcze nader skąpa, co wynika nie tylko z jego złożoności, ale i konieczności uwzględnienia czynników wilgotnościowo-termicznych panujących w siedlisku oraz mikrośrodowisku próchnowiskowym. 18

Z rozwinięcia definicji działań kompensacyjnych wynika, że mogą one polegać na: 1) odtworzeniu siedliska gatunku, 2) poprawie stanu siedliska lub tworzeniu siedlisk zastępczych, 3) przywracaniu ciągłości ekologicznej siedlisk gatunku i likwidowaniu istniejących barier, 4) reintrodukcji i restytucji gatunku oraz ograniczaniu zagrożeń.

Rozkład drzewa w wyniku żerowania saproksylobiontów (© M. Bunalski)

W przypadku gatunków saproksylobiontycznych nie dysponujemy możliwością bieżącego odtwarzania siedlisk ich życia, czyli próchnowisk. Działania takie wymagają bowiem bardzo długiego horyzontu czasowego, a ich skuteczność, z przyczyn omówionych powyżej, jest trudna do przewidzenia. Również postulat tworzenia siedlisk zastępczych jest z tych samych względów niemożliwy do spełnienia i dodatkowo trudny do realizacji z uwagi na niepełną wiedzę, co do uwarunkowań procesu tworzenia próchnowiska. Zatem spośród działań kompensacyjnych możliwych do przeprowadzenia pozostaje: 1) tworzenie potencjalnych siedlisk rozwoju (zabezpieczenie „na przyszłość”), 2) przywracanie ciągłości siedlisk. Tworzenie potencjalnych siedlisk rozwoju nawiązuje do części działań kompensacyjnych przewidzianych w punkcie drugim, czyli poprawy stanu siedliska. Polega ono na zakładaniu nowych zadrzewień, jako przyszłych siedlisk dla gatunków saproksylobiontycznych. Praktyczna realizacja tej formy kompensacji powinna uwzględniać: 1) wymagania pokarmowe poszczególnych saproksylobiontów w odniesieniu do gatunków drzew zalecanych do nasadzeń (wyłącznie gatunki krajowe, głównie dąb, jesion, lipa, wierzba), 2) uwarunkowania historyczno-środowiskowe w zakresie typu nasadzenia (zwłaszcza pasy i kępy zadrzewień nadrzecznych i śródpolnych), 3) uwarunkowania siedliskowe (preferowane doliny rzeczne, pasy wokół jezior i stawów lub obniżenia terenu). Przywracanie ciągłości siedlisk nawiązuje do omówionych powyżej działań kompensacyjnych i może być realizowane łącznie. Zakłada ono przeciwdziałanie fragmentacji siedliska gatunku poprzez tworzenie korytarzy ekologicznych oraz powiększanie obszaru istniejących siedlisk. Praktyczna realizacja tej formy kompensacji powinna uwzględniać przesłanki omówione powyżej, skupiając się na tworzeniu pasów nasadzeń o odpowiedniej szerokości wytyczanych pomiędzy istniejącymi siedliskami cennych gatunków saproksylicznych. W obydwu omówionych przypadkach skuteczność działań kompensacyjnych zależy w znaczniej mierze od rangi nadawanej tworzonym zadrzewieniom. Jeśli mają one w przyszłości stać się środowiskiem rozwoju i migracji gatunków saproksylobiontycznych powinny być wyjęte z użytkowania leśnego i traktowane jako użytki ekologiczne, gdzie działania pielęgnacyjne ograniczone są do zwiększania różnorodności gatunkowej, a martwe lub zamierające drzewa postrzegane są jako pożądane komponenty środowiska. DZIAŁANIA MINIMALIZUJĄCE W myśl cytowanych unormowań prawnych za kompensację przyrodniczą nie mogą być uznane działania, które nie skutkują „przywracaniem równowagi przyrodniczej”. Wszelkie działania mające na celu uniknięcie strat w środowisku oraz wykluczenie,

bądź ograniczenie do minimum negatywnego oddziaływania związanego z realizacją przedsięwzięcia określamy mianem działań minimalizujących. Działania minimalizujące są integralną częścią realizowanych inwestycji i z reguły są realizowane na ich terenie lub w bezpośrednim sąsiedztwie. Odnoszą się one bezpośrednio do oddziaływań wywoływanych przez przedsięwzięcie i próbują je ograniczać. Ponieważ działania minimalizujące bywają niekiedy mylone z kompensacją przyrodniczą warto przyjrzeć się ich zakresowi i metodom realizacji w odniesieniu do chrząszczy saproksylofagicznych. Najczęstszym działaniem minimalizującym proponowanym w przypadku gatunków chronionych jest przenoszenie ich poza obszar realizowanej inwestycji lub w inne, zwykle nieodległe miejsce. W odniesieniu do chrząszczy saproksylofagicznych realizacja tego typu działań możliwa jest na różne sposoby.

Przenoszenie larw pachnicy dębowej (© J. Hilszczański)

Najbardziej zalecaną metodą jest przenoszenie zasiedlonych pni lub grubych konarów w wytypowane uprzednio miejsce. Pozyskanie i transport tych elementów powinny odbywać się w taki sposób, by nie dochodziło do naruszenia struktury próchnowiska. Również ustabilizowanie kłody w miejscu docelowego pobytu powinno zachować układ pionowy i zapobiegać jej wywróceniu. Dopuszczalne jest również stabilizowanie kłody w pozycji poziomej z zabezpieczonym otworem dziupli. Wybór docelowej lokalizacji musi odbywać się pod nadzorem doświadczonego entomologa, a lokalizacja ta winna spełniać przynajmniej dwa podstawowe kryteria: 21

1) znajdować się w pobliżu lub w obrębie stanowisk, na których wcześniej potwierdzono występowanie i rozwój danego gatunku, 2) prezentować optymalny dla gatunku układ czynników siedliskowych, a zwłaszcza wilgotnościowo-termicznych. Pierwsze kryterium wiąże się ze specyfiką saproksylofagów, które do właściwego rozwoju wymagają nie tylko obecności mikrośrodowisk próchnowiskowych, ale również by były one umiejscowione w drzewach jeszcze żyjących. Ścięcie drzewa oznacza jego zabicie, czyli stopniowe pogarszanie się warunków niezbędnych dla rozwoju saproksylofagów. Umiejscowienie zdeponowanego drzewa w pobliżu lub w obrębie stanowisk, na których wcześniej potwierdzono rozwój i występowanie danego gatunku ma zabezpieczyć możliwość migracji postaci dorosłych w sytuacji, gdy warunki w obrębie depozytu staną się już niewłaściwe dla ich dalszego rozwoju. Drugie kryterium, wiążące się z wymaganiami siedliskowymi, determinuje na tyle długie utrzymywanie się właściwych warunków rozwoju, aby postacie młodociane znajdujące się w obrębie próchnowiska były w stanie zakończyć swój rozwój. Dla wielu gatunków saproksylofagicznych oznacza to wymóg przynajmniej kilkuletniego okresu utrzymywania się korzystnych warunków mikrośrodowiskowych. Ponieważ czynnikami najsilniej modyfikującymi warunki panujące w próchnowisku są nasłonecznienie i wilgotność podłoża, jedynie wybór miejsc odpowiadających tym kryteriom zapewni sukces całemu przedsięwzięciu. Inną metodą jest przenoszenie osobników, zwłaszcza postaci larwalnych. Również ono musi się odbywać po wcześniejszej konsultacji z doświadczonym entomologiem i pod jego ścisłym nadzorem. Kryteria, jakie musi spełniać lokalizacja docelowa, są podobne jak w poprzedniej metodzie. Dodatkowym warunkiem jest potwierdzona w czasie prowadzenia prac wstępnych obecność właściwych dla gatunku, a niezasiedlonych wcześniej środowisk (potencjalnych środowisk rozwoju). W przypadku, gdy nie ma możliwości wykorzystania żadnej z powyższych metod można w ostateczności skorzystać z metody zastępczej. Jest nią w odniesieniu do gatunków rozwijających się w próchnowiskach dziuplowych metoda skrzynek naśladujących dziuple. Dotychczasowe wyniki doświadczenia prowadzonego przez Instytut Badawczy Leśnictwa w Warszawie zdają się potwierdzać użyteczność stosowania „skrzynek lęgowych” (skrzynek pachnicowych) dla potrzeb działań minimalizujących. Ponieważ ochrona gatunków szczególnie ważnych dla Unii Europejskiej jest ściśle powiązana z ochroną siedlisk, należy podkreślić, że metoda ta powinna być stosowana tylko w ostateczności, a najbardziej zalecaną jest pierwsza z opisanych metod, tj. przenoszenie zasiedlonych pni. W odniesieniu do jelonka rogacza i innych gatunków rozwijających się w podziemnych częściach karp drzewnych działania minimalizujące nie są zazwyczaj potrzebne. W wielu krajach europejskich dla zwiększenia liczby środowisk rozwoju jelonka wdraża się programy tworzenia „sztucznych pniaków”. Potwierdzona doświadczalnie skuteczność powyższej metody pozwala ją rekomendować, jako przydatną w przypadku planowania działań minimalizujących. 22

Montaż „skrzynki pachnicowej” (© J. Hilszczański)

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BUNALSKI M. 2011. Zasady postępowania gospodarczego dla leśników w celu zachowania populacji pachnicy dębowej. Lasy Państwowe, Łopuchówko. OLEKSA A. (red.) 2012. Ochrona pachnicy w Polsce. Propozycja programu działań. Drogi do Natury, Wrocław. TYSZKO-CHMIELOWIEC P. (red.) 2012. Aleje skarbnice przyrody. Praktyczny podręcznik ochrony alej i ich mieszkańców. Drogi dla Natury, Wrocław.

4. Tęczniki (Calosoma spp.) Podrząd: chrząszcze drapieżne (Adephaga) Rodzina: biegaczowate (Carabidae)

MORFOLOGIA W Polsce notowane są cztery gatunki z rodzaju tęcznik (Calosoma), z których dwa związane są z lasami: tęcznik liszkarz (Calosoma sycophanta) i tęcznik mniejszy (Calosoma inquisitor). Ogólny plan budowy ciała u wszystkich gatunków jest podobny. Szczegóły odróżniające poszczególne gatunki podano przy ich charakterystyce. POSTAĆ DOROSŁA Tęczniki należą do dużych chrząszczy, o ciele stosunkowo szerokim. Wielkość postaci dorosłych waha się w przedziale od 13,5 do 30 mm długości. Na mocnej głowie, zaopatrzonej w masywne i wystające żuwaczki, zlokalizowane są nitkowate, 11-członowe czułki. Człon nasadowy czułków jest wyraźnie grubszy od członów pozostałych. Drugi człon jest bardzo krótki i mniej więcej tak długi, jak szeroki. Trzeci człon jest długi, dłuższy niż kolejne dwa człony. Przedplecze tęczników jest poprzeczne, to znaczy wyraźnie szersze niż dłuższe i w zarysie nieco sercowate. Pokrywy są bardzo szerokie, a ich krawędzie są mniej więcej równoległe i zwężają się dopiero na wysokości 1/3 od ich końca. Na każdej pokrywie występuje od 15 do 16 cienkich żeberek, z których 4-te, 8-me i 12-te poprzerywane są błyszczącymi dołeczkami lub punktami. Koniec pokryw jest tępo zaostrzony. Z uwagi na aktywny tryb życia odnóża tęczników są długie i wąskie. Stopy wszystkich odnóży są pięcioczłonowe i zakończone parą ostrych, zagiętych pazurków. Cechą rozróżniającą płci jest budowa stóp. U samców człony pierwszej pary stóp są szerokie, u samic znacznie węższe. LARWA Larwy tęczników, podobnie jak i wielu innych chrząszczy z rodziny biegaczowatych, są wydłużone. Charakteryzują się masywną budową ciała i silnie stwardniałymi segmentami. Szczególnie płytki grzbietowe segmentów (tergity) są silnie schitynizowane, przez co larwy sprawiają wrażenie jakby opancerzonych. Głowa, odnóża i wierzch ciała są smoliście czarne. Boki ciała są zwykle jasno ubarwione, tj. kremowe lub żółtawe. Tylko owalne, stosunkowo niewielkie przetchlinki, a także boczne, schitynizowane płytki (pleuryty) są zabarwione podobnie jak wierzch ciała. Głowa jest szeroka, zaopatrzona w czteroczłonowe, wyraźnie widoczne czułki. Na bokach głowy znajdują 25

się przyoczka (oczy proste) w liczbie 6 po każdej stronie. Żuwaczki są silne, długie, zakrzywione i ostro zakończone. Odnóża są dobrze wykształcone i służą do sprawnego poruszania się larw po pniach i koronach drzew. Na końcu odwłoka znajdują się dwa krótkie wyrostki tworzące widełki (tzw. urogomfy).

ROZWÓJ Obydwa gatunki tęczników związane są ściśle ze środowiskiem leśnym. Chrząszcze i larwy żerują w koronach drzew, są więc owadami dendrofilnymi. Ich rozwój przebiega według podobnego schematu. Okres godowy przypada na czerwiec i lipiec. Jaja są składane do gleby w liczbie kilkudziesięciu sztuk, po kilkanaście za jednym razem. Samica tęcznika mniejszego składa zwykle od 70 do 80 jaj. Stadium to trwa zazwyczaj kilka dni (od 6 do 10), zależnie od temperatury panującej w okresie rójki. Larwa żeruje przez okres 24 do 28 dni, przechodząc w tym czasie przez trzy stadia wzrostu, po czym następuje jej przepoczwarczenie. W tym czasie przygotowuje w ziemi kolebkę poczwarkową, co może jej zająć nawet do 7 dni. Stadium poczwarki trwa od 10 do 15 dni. Początkowo poczwarka jest kremowobiała, a przed przemianą w postać

Środowisko zasobne w kryjówki zimowe (© L. Buchholz) 26

dorosłą zmienia swoje ubarwienie, upodabniając się stopniowo do ubarwienia imagines. Chrząszcze pozostają w kolebce poczwarkowej do kolejnej wiosny. Dorosłe tęczniki można obserwować już od połowy kwietnia. Żyją one zwykle 2 lub 3 lata (tęcznik liszkarz niekiedy nawet 4 lata). Zimują w glebie, wśród korzeni drzew, często w spróchniałych pniakach i obumarłych pniach (szczególnie tęcznik mniejszy). Jako miejsce polowania czy zimowania wykorzystują prawdopodobnie również stare dziuple. Zarówno dorosłe chrząszcze, jak i larwy, prowadzą drapieżny tryb życia. Stąd są pożądanym składnikiem fauny lasów gospodarczych. Z tego też powodu już na początku minionego stulecia były wyłapywane w Europie i w ramach biologicznej walki wsiedlane w Ameryce Północnej.

Tęcznik liszkarz (Calosoma sycophanta L.)

Postać dorosła osiąga od 17,5 do 28 mm. Wierzch ciała, tj. głowa, przedplecze oraz pokrywy, są metalicznie zielone, często z rdzawozłotym lub miedzianym połyskiem. Spód ciała jest czarny, z metalicznym niebieskim połyskiem. Trzecie stadium larwalne tęcznika liszkarza osiąga długość do 25 mm i szerokość około 5,7 mm. Długość poczwarki wynosi 25 mm, a szerokość 12 mm. Na pierwszych pięciu segmentach odwłoka znajdują się gęste kępki dłuższych szczecinek, nieco krótsza kępka występuje również na ósmym segmencie. Znajdujące się po bokach ciała przetchlinki są także zabezpieczone kępkami szczecinek. Postać dorosła tęcznika liszkarza (© T. Klejdysz)

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Gatunek ten spotykany jest głównie w lasach iglastych i mieszanych oraz na ich obrzeżach. Preferuje lasy w średnim i starszym wieku. Zarówno larwy jak i postaci dorosłe żyją w koronach drzew, zarówno iglastych jak i liściastych. Rzadko spotykany jest w ściółce. Jako drapieżnik poluje na gąsienice, poczwarki różnych gatunków motyli, często uznawanych za niepożądane z punktu widzenia gospodarki leśnej (np. brudnicy mniszki, poprocha cetyniaka, strzygoni choinówki czy barczatki sosnówki). Często liczny pojaw tego chrząszcza pokrywa się z gradacjami foliofagów. Dorosły tęcznik liszkarz potrafi w ciągu sezonu wegetacyjnego zjeść około 400 gąsienic. Jest to gatunek aktywny w ciągu dnia, choć lata raczej niechętnie.

Potencjalne siedlisko tęcznika liszkarza (© M. Bunalski)

ROZMIESZCZENIE Tęcznik liszkarz występuje w Europie Południowej i Środkowej, na Syberii, w zachodniej Azji i palearktycznej części Afryki. Został introdukowany w Ameryce Północnej. W Polsce spotykany był na terenie całego kraju. W ostatnim dziesięcioleciu stał się bardzo rzadkim składnikiem naszej fauny, a na wielu stanowiskach całkowicie wyginął. Brakuje też w literaturze danych o współczesnym jego rozsiedleniu w Polsce. Sądzi się, że populacje tego gatunku ucierpiały w ramach walki z brudnicą mniszką w połowie 28

ubiegłego wieku. Stosowano wówczas na szeroką skalę preparaty zawierające DDT – nieselektywny i silnie toksyczny środek chemiczny, który ma ponadto tendencje do kumulowania się w ciele drapieżników.

GATUNKI PODOBNE W krajowej faunie brak jest w zasadzie gatunków, z którymi można byłoby tego chrząszcza pomylić. Jedynie szczątki mogą być przez osoby niedoświadczone uznawane za szczątki innych dużych przedstawicieli z rodziny biegaczowatych (Carabidae).

MONITORING Monitoring tęcznika liszkarza nie jest w Polsce prowadzony. Z uwagi na zanikanie jego populacji w środowisku należałoby taki monitoring wprowadzić, szczególnie w dużych kompleksach leśnych, gdzie powinien licznie występować. Takie miejsca powinny też podlegać szczególnej ochronie, nastawionej na minimalizację zagrożeń wynikających z gospodarki leśnej. Na etapie rozważań teoretycznych za wskaźnik populacji można uznać liczbę zaobserwowanych osobników, które byłyby liczone w trakcie otrząsania koron drzew. Jest to jednak przedsięwzięcie trudne i wymagające opracowania technicznego. Można byłoby również podjąć próbę odłowu chrząszczy i larw do żywołownych pułapek. Takie pułapki musiałyby być wysokie na około 15 do 20 cm i o średnicy około 20 cm. Na dnie pułapki należałoby umieścić około 5 cm warstwę ściółki, aby ograniczyć uszkadzanie się chrząszczy. Ich ekspozycja w terenie powinna być dokonana w okresie rójki, kiedy chrząszcze są najbardziej aktywne. Przy okazji monitoringu tęcznika liszkarza należałoby zwracać uwagę na odławiane w ten sposób chronione chrząszcze z rodziny biegaczowatych. Żywołowne pułapki należy kontrolować nie rzadziej, niż co 3 do 4 dni, wypuszczając policzone chrząszcze na wolność. Skalę waloryzacyjną stanu populacji będzie można ustalić po wykonaniu badań terenowych. Problemem może być znalezienie miejsca referencyjnego, gdzie tęcznik liszkarz nadal występuje. Na podstawie danych literaturowych można wstępnie ustalić, że stwierdzenie przynajmniej 10 osobników imagines oznacza stan właściwy (FV), 2–9 osobników stan niezadowalający (U1), poniżej 2 osobników stan zły (U2). Pewną komplikacją może być obserwowane u niektórych gatunków okresowe zwiększenia liczebności populacji, które nie koniecznie muszą być związane z namnożeniem się foliofagów leśnych. Takie szczyty liczebności pojawiają się w cyklach nawet kilkudziesięcioletnich. Monitoring stanu siedliska powinien obejmować takie elementy jak: 1) dostępność bazy pokarmowej, 2) stopień ocienienia stanowiska, który powinien być umiarkowany (preferowane są cieplejsze i widne stanowiska), 3) intensywność gospodarki leśnej (w miejscach występowania tęcznika powinno się stosować raczej małe gniazda lub metodę przerębową). 29

Intensywna gospodarka leśna (© M. Bunalski)

Perspektywa zachowania gatunku będzie ściśle związana z przestrzeganiem zasad jego ochrony w odniesieniu do intensywności zabiegów gospodarczych w lasach, włącznie ze zwalczaniem niepożądanych foliofagów. Należy tu kierować się głównie rozwagą. Można też zastanowić się nad odławianiem i przenoszeniem chrząszczy i ich larw w odpowiednie siedliska poza obszar niezbędnych oprysków. Warunki te, do czasu wypracowania schematów postępowania, powinny być konsultowane z entomologiem specjalizującym się w chrząszczach z rodziny biegaczowatych (karabidologiem). Efekty takich przesiedleń należałoby również monitorować. 30

ZAGROŻENIA Przy tak rzadko pojawiającym się w ostatnich latach chrząszczu trudno jest sprecyzować podstawowe zagrożenia dla jego populacji. Za najistotniejsze można uznać: 1) stosowanie środków ochrony roślin działającej nie selektywnie, co w lasach jest zjawiskiem coraz rzadszym; 2) nadmierne wyniszczenie bazy pokarmowej, jako efekt walki ze szkodnikami; 3) zbyt gwałtowne zmiany w siedlisku spowodowane pozyskaniem drewna, niszczenie gleby i ściółki, gdzie składane są jaja i zalęgają poczwarki, a później diapauzujące imagines oczekując wiosny. Nieuzasadnione straty w populacji mogą być też spowodowane nielegalnymi odłowami dla celów handlowych czy kolekcjonerskich. Niemniej straty te są raczej niewielkie w porównaniu z następstwami wcześniej wymienionych działań.

Tęcznik mniejszy (Calosoma inquisitor L.) Postać dorosła tęcznika mniejszego osiąga rozmiary od 13 do 22 mm. Ubarwienie ciała jest metaliczne, miedzianobrązowe, z miedzistoczerwonym połyskiem. Przy słabym oświetleniu wierzch ciała wydaje się ciemnooliwkowy. Na pokrywach zaznaczają się cienkie, podłużne żeberka, z których część poprzerywana jest błyszczącymi dołkami. Spód ciała jest ciemnozielony, często z niebieskawym połyskiem. Jaja tęcznika mniejszego są żółtobiałe, podłużnie owalne, długości 4,3 mm i szerokości 2,4 mm. Larwa pod względem morfologicznym jest podobna do poprzedniego gatunku. W trzecim stadium rozwojowym osiąga 23 mm długości i około 4,5 mm szerokości. Stadium larwalne trwa około 24 dni. Poczwarka ma od 15 do 16 mm długości i około 7 mm szerokości. Postać dorosła tęcznika mniejszego (© T. Klejdysz)

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Tęcznik mniejszy należy do gatunków eurytopowych, związanych z różnymi zbiorowiskami lasów liściastych w średnich lub wyższych klasach wieku. Najczęściej spotykany jest w dąbrowach, buczynach i grądach. Pojawia się również w zadrzewieniach śródpolnych i w starych ogrodach. Podobnie jak poprzedni gatunek odżywia się gąsienicami i poczwarkami motyli, np. zwójki zieloneczki (Tortrix viridana). Poluje jednak nie tylko na drzewach, ale również na krzewach i bardzo często na ziemi. Dlatego też gatunek ten łatwiej wykryć w środowisku niż tęcznika liszkarza. Jest to chrząszcz dobrze latający, toteż szybko może przemieszczać się w razie przegęszczenia populacji lub w przypadku zaistnienia niekorzystnych warunków środowiskowych. Lokalne populacje tego owada są zwykle dosyć liczne.

Siedlisko tęcznika mniejszego (© P. Sienkiewicz)

ROZMIESZCZENIE Tęcznik mniejszy spotykany jest w prawie całej Palearktyce. Został również introdukowany w lasach liściastych Ameryki Północnej w ramach biologicznego zwalczania szkodników (początek XX wieku). Występuje na obszarze niemal całego kraju, z wyjątkiem wyższych partii górskich. Spotykany również na Połoninach Bieszczadzkich.

GATUNKI PODOBNE Charakterystyczna budowa ciała tęczników powoduje, że są one rzadko mylone z innymi chrząszczami. Niemniej szczątki, a zwłaszcza pokrywy, mogą wydawać się podobne do niektórych przedstawicieli z rodzaju biegacz, np. z biegacza gajowego (Carabus nemoralis) czy biegacza ogrodowego (Carabus hortensis).

Zrąb zupełny (© M. Bunalski)

MONITORING Biorąc pod uwagę liczebność tęcznika mniejszego w Polsce, nie wydaje się być konieczne prowadzenie monitoringu. Dokonuje się on zresztą w ramach Zintegrowanego Monitoringu Przyrodniczego, który jest elementem Państwowego Monitoringu Środowiska. Jeżeli w ramach prowadzonych obserwacji zostanie stwierdzone jego zanikanie należy taki monitoring rozszerzyć o nowe stanowiska i prowadzić go według zaproponowanych powyżej zrębów metodyki. Perspektywy zachowania gatunku należy jednak uznać za dość dobre, głównie poprzez standardy, jakie narzuca ochrona siedlisk Natura 2000.

ZAGROŻENIA Przy obecnym stanie populacji tęcznika mniejszego w Polsce za główne zagrożenie można uznać: 1) chemizację środowiska, 2) nadmierne przesuszenie stanowisk występowania, 3) zbyt intensywną gospodarkę leśną, 4) usuwanie martwego drewna.

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BURAKOWSKI B., MROCZKOWSKI M., STEFAŃSKA J. 1973. Chrząszcze Coleoptera – Carabidae cz. 1. Katalog Fauny Polski, Cz. XXIII, t. 2, PWN, Warszawa. WATAŁA C. 1995. Przegląd Carabidae Polski. Część I. Wstęp oraz plemię Carabini. Acta Universitatis Lodziensis, Folia Zoologia, 3.

5. Biegacze (Carabus spp.)

Podrząd: chrząszcze drapieżne (Adephaga) Rodzina: biegaczowate (Carabidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Pokrój przedstawiciela rodzaju biegacz (© M. Miłkowski)

Chrząszcze z rodzaju biegacz (Carabus) należą do stosunkowo dużych owadów. Gatunki krajowe osiągają rozmiary od 13 do 40 mm. Spód ciała jest najczęściej czarny. Wierzch zwykle metaliczny, od czarnego, poprzez odcienie granatu, kolor miedzistozłoty, aż po zielony. Ciało jest w zarysie wydłużone, mniej lub bardziej owalne, wypukłe lub nieco spłaszczone. Czułki są 11-członowe, zwykle nitkowate i osadzone przed dużymi, dobrze widocznymi oczami. Jedynie pierwszy człon czułków jest wyraźnie grubszy od pozostałych. 35

Człony od pierwszego do czwartego są nagie, pozostałe zaś pokryte gęstymi i bardzo drobnymi szczecinkami. Warga górna jest wykrojona z przodu, wyraźnie dwupłatowa, jedynie u biegacza skórzastego (Carabus coriaceus) jest ona trójpłatowa. Żuwaczki są masywne, ostro zakończone, zagięte do środka i wyciągnięte do przodu. U gatunków odżywiających się ślimakami muszlowymi żuwaczki bardzo silnie wystają ku przodowi lub są bardzo masywne, grube i przystosowane do rozgryzania muszli. Przedplecze jest szerokie, poprzeczne. Jedynie u nielicznych w naszej faunie gatunków ślimakożernych może być zwężone, co ma ułatwiać owadowi atakowanie ślimaków muszlowych. Tylne kąty przedplecza są zwykle wygięte ku dołowi, przez co ich wierzchołki znajdują się poniżej jego podstawy. Tarczka jest zazwyczaj mała, a pokrywy owalne lub wydłużone i bogato urzeźbione. Urzeźbienie pokryw jest bardzo ważną cechą diagnostyczną pozwalającą bezbłędnie rozpoznać większość krajowych gatunków. Urzeźbienie pierwotne składa się z 15 punktowanych rzędów i 16 zagoników (żeberek), które uległy rozmaitym modyfikacjom. Wyróżniamy także trzeciorzędową i czwartorzędową strukturę urzeźbienia pokryw. Jednak przy oznaczaniu gatunków występujących w zachodniej Polsce wnikliwa wiedza na temat tej skomplikowanej struktury nie jest niezbędna. Wspomniane modyfikacje urzeźbienia polegają na występowaniu dołeczków, podwyższonych żeberek, łańcuszków lub zaniku niektórych rzędów czy zagoników. Pokrywy przed wierzchołkiem są mniej lub bardziej wcięte. Bywa też, że pokrywy są zrośnięte wzdłuż szwu. Niektóre gatunki, jak biegacz granulowany (Carabus granulatus), czy biegacz bagienny (Carabus clathratus), zachowały zdolność do lotu. Wiąże się to między innymi z zasiedlaniem przez nie terenów zalewowych i okresową potrzebą szybkiej ucieczki w razie nagłego przyboru wody. Pewna grupa gatunków wyróżnia się też stopniem wykształcenia drugiej pary skrzydeł. Obok niektórych gatunków apterycznych (bezskrzydłych), wyróżniamy również brachpteryczne, u których skrzydła uległy redukcji i nie służą do lotu. W populacjach pewnych gatunków spotykamy się z polimorfizmem dotyczącym uskrzydlenia, tzn., że w tej samej populacji spotykamy osobniki o różnie wykształconych skrzydłach lotnych. Odnóża chrząszczy z rodzaju biegacz (Carabus) są typu bieżnego, czyli poszczególne ich elementy są długie i smukłe. Wynika to z drapieżnego trybu życia, więc konieczności sprawnego przemieszczania się za ofiarą. Stopy wszystkich odnóży są pięcioczłonowe. Na nich też zaznacza się najłatwiejsza do zauważenia cecha płciowa. Samce mają cztery człony pierwszej pary stóp mocno rozszerzone oraz zaopatrzone od spodu w rodzaj podeszwy utworzonej z krótkich i gęstych szczecinek. Samice mają natomiast wszystkie człony stóp podobnej szerokości, bez szczeciniastej podeszwy. Inne cechy płciowe, mniej rzucające się w oczy to znacznie dłuższe czułki u samców przy mniejszych rozmiarach ciała oraz grubsze przednie biodra. Różnice pozwalające oznaczyć gatunki biegaczy spotykane w zachodniej Polsce na podstawie postaci dorosłej przedstawiono w kluczu i atlasie załączonym do niniejszego opracowania.

LARWA Plan budowy larw biegaczy jest podobny do larw tęczników. Ich ciało jest wąskie o bokach równoległych lub szerokie, przypominające prosionki, czyli skorupiaki lądowe nazywane stonogami. Zesklerotyzowany wierzch ciała jest czarny lub ciemnobrunatny. Odwłok zakończony widlastymi urogomfami. Larwy prowadzą epigeiczny, czyli naziemny tryb życia.

Wilgotne siedlisko w dolinie rzecznej (© P. Sienkiewicz)

ROZWÓJ Biologia rozwoju biegaczy jest zbliżona do tęczników. Dorosłe chrząszcze żyją często więcej niż jeden sezon wegetacyjny, nierzadko 2 lub 3 lata. Wyróżniamy tu jednak dwa typy rozwojowe, których przejawem jest między innymi termin głównej aktywności rójkowej. Gatunki zaliczane do „wiosennego typu rozwojowego” zimują jako niedojrzałe płciowo, lecz dorosłe chrząszcze, bądź jako poczwarki w kolebkach poczwarkowych. Za miejsce schronienia w czasie zimy służy im głównie martwe drewno o średnicy od 15 do 20 cm będące w zaawansowanym stadium próchnienia. Stadium próchnienia wiąże się z powstawaniem przestrzeni znajdujących się pod luźną korą, płatami łyka lub drewna, które mogą stanowić ich zimową kryjówkę. Część gatunków wykorzystuje 37

w tym celu również grubą ściółkę i wierzchnie warstwy gleby. Imagines należące do wiosennego typu rozwojowego pojawiają się od wczesnej wiosny do początku lata. Kopulacja odbywa się na przełomie kwietnia i maja, i może trwać do czerwca. Larwy rozwijają się latem, a ich przepoczwarczenie następuje od końca lata do jesieni. W zależności od przebiegu cyklu rozwojowego, a głównie uwarunkowań termicznych i wilgotnościowych imagines niektórych gatunków pojawiają się jeszcze na jesieni, choć nasilenie ich występowania jest znacznie mniejsze niż podczas rójki.

Biegacze zimujące razem z omarlicami (© M. Przewoźny)

Drugą grupę stanowią gatunki zaliczane do „jesiennego typu rozwojowego”. Owady te zimują w stadium larwy, bądź rzadziej w postaci jaj. Postacie dorosłe pojawiają się dopiero w okresie późno letnim i na jesieni. Jako schronienia zimowe wykorzystują częściej ściółkę. Nierzadko są także spotykane w martwym drewnie. Większość chrząszczy z tej grupy ginie wkrótce po złożeniu jaj. Spośród omawianych gatunków do wiosennego typu rozwojowego zaliczają się: biegacz pomarszczony (Carabus intricatus), biegacz problematyczny (Carabus problematicus), biegacz wypukły (Carabus convexus), biegacz bagienny (Carabus clathratus), biegacz granulowany (Carabus granulatu), biegacz wręgaty (Carabus cancellatus), biegacz polny (Carabus arcensis), biegacz gajowy (Carabus nemoralis), biegacz zielonozłoty (Carabus auronitens), biegacz obrzeżony (Carabus marginalis), biegacz szykowny (Carabus nitens), biegacz złoty (Carabus auratus), i biegacz Ulricha (Carabus ulrichii).

Jesienny typ rozwojowy prezentują natomiast: biegacz skórzasty (Carabus coriaceus), biegacz fioletowy (Carabus violaceus), biegacz ogrodowy (Carabus hortensis), biegacz gładki (Carabus glabratus). Większość krajowych biegaczy prowadzi nocny tryb życia, a jedynie nieliczne gatunki aktywne są w ciągu dnia, jak biegacz złoty (Carabus auratus). Poczwarki i jaja biegaczy są podobnej budowy jak u tęczników.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Większość środkowoeuropejskich biegaczy żyje w różnego typu zbiorowiskach leśnych. Charakterystyki siedlisk dla gatunków omawianych w niniejszym opracowaniu przedstawiono poniżej. Część gatunków wymaga do swojego rozwoju obecności martwego, spróchniałego drewna, stanowiącego nierzadko również wskaźnik naturalności takich lasów. Przy braku takich mikrośrodowisk, gdzie chrząszcze te zimują, bądź spędzają znaczną część swego życia, niektóre populacje będą stopniowo wygasać. Zaliczymy je wówczas do saproksylobiontów (a właściwie saproksylofilów), choć ich związki ze środowiskiem rozkładającego się drewna nie są tak spektakularnych jak w przypadku owadów, które większość swego życia spędzają w martwym drewnie.

Wilgotne siedlisko w pobliżu wody (© M. Bunalski) 39

Obserwowano również wspinanie się biegaczy po pniach i penetrowanie przez nie dużych próchnowisk dziuplowych. Biegacze zasiedlające lasy potrzebują także odpowiedniego uwilgotnienia siedliska. Poszczególne gatunki preferują różne zakresy wilgotnościowe, od umiarkowanie wilgotnego po mocno wilgotne, a nawet mokre – w bliskim sąsiedztwie wody. Drugą grupę ekologiczną stanowią gatunki terenów otwartych. Opis ich wymagań siedliskowych został tu pominięty. Niemniej ujęto te gatunki w kluczu do oznaczania oraz w części atlasowej załączonej do opracowania. Do grupy tej należą: biegacz szykowny (Carabus nitens), biegacz złoty (Carabus auratus), biegacz wręgaty (Carabus cancellatus) i biegacz Ulricha (Carabus ulrichii). Nie oznacza to jednak, że gatunków tych nie spotkamy na obszarze lasów czy w terenach zadrzewionych. Bardzo często występują one w środowiskach leśnych, które sąsiadują z polami uprawnymi, ugorami, murawami, itp. Będą one spotykane również na zrębach i w młodnikach. Schronienia jakie oferuje ściółka leśna oraz martwe drewno są atrakcyjnym miejscem zimowania i dla gatunków terenów otwartych. Zdarzają się też sytuacje, jak obserwowane w województwie zachodniopomorskim, gdzie gatunek termofilny, zdecydowanie wolący pola uprawne i murawy kserotermiczne, wystąpił masowo na terenach leśnych, w dąbrowie, buczynie stokowej a nawet w grądzie. Zjawisko to spowodowane jest zapewne utrzymywaniem się gatunku, przy korzystnych uwarunkowaniach głównie termicznych, na terenach jeszcze stosunkowo niedawno odsłoniętych. Przy ogromnym zagęszczeniu populacji występował on również bardzo licznie w środowisku teoretycznie nienadającym się do jego rozwoju. Mogło to być wynikiem migracji związanych z poszukiwaniem nowych terenów do zasiedlenia. Podobnie jak gatunki terenów otwartych, „gatunki leśne” często opuszczają swoje naturalne, optymalne środowiska, przenosząc się w trakcie migracji w siedliska suboptymalne. Sytuacji takiej będzie sprzyjać duże zagęszczenie osobników, a niekiedy również korzystne czynniki glebowe, potrzebne do składania jaj, rozwoju larw, czy związane z zimowaniem.

GATUNKI PODOBNE Poza tym, że biegacze można mylić pomiędzy sobą, podobne są one do tęczników (Calosoma). Nie ma jednak większej możliwości pomylenia ich z innymi chrząszczami. Jedynie w miejscach, gdzie spotykamy wolno żyjące populacje równie dużych chrząszczy z rodzaju pokątnik (Blaps) z rodziny czarnuchowatych (Tenebrionidae), może dojść do pomyłki z biegaczami o w miarę jednolitym, granatowym ubarwieniu (biegacz fioletowy, zwężony, gładki czy obrzeżony). Larw tych owadów jednak nie pomylimy gdyż są zupełnie odmiennych typów. U pokątników są one w „typie drutowca” i przypominają larwy opisanego poniżej tęgosza rdzawego.

MONITORING Podobnie jak w przypadku tęcznika mniejszego, dla wielu gatunków z rodzaju biegacz wystarczą obserwacje prowadzone w ramach Zintegrowanego Monitoringu Środowiska Przyrodniczego, który jest elementem Państwowego Monitoringu Środowiska. Natomiast powinno się w sposób szczególny monitorować gatunki stenotopowe i te, o których zagrożeniu wyginięciem wiemy już dzisiaj (wymieniono je w kolejnym podrozdziale). W związku z tym należałoby opracować właściwe metodyki monitoringu, których założenia zarysowano w rozdziale dotyczącym tęczników.

ZAGROŻENIA Zagrożenia różnych gatunków biegaczy są podobne i wynikają z nadmiernej ingerencji w środowiska ich występowania. Populacje części gatunków skutecznie opierają się tym zagrożeniom, występując powszechnie w niemal całej Polsce. Inne, bardziej stenotopowe, reagują niekiedy powolnym wymieraniem (ekstynkcją). Takie gatunki umieszczane są zwykle na czerwonych listach zwierząt zagrożonych wyginięciem. Spośród omawianych należą do nich: biegacz bagienny, biegacz zwężony, biegacz problematyczny, biegacz obrzeżony oraz biegacz pomarszczony.

Środowisko leśne ubogie w martwe drewno (© M. Bunalski)

Najważniejsze zagrożenia wymieniono poniżej. 1. Zmiany stosunków wodnych w siedlisku. Dotyczy to szczególnie gatunków związanych z terenami zalewowymi, żyjących na rozmaitych bagnach, moczarach czy w pobliżu zbiorników wodnych. Przeciwdziałanie: utrzymanie właściwego poziomu wód gruntowych, a w dolinach rzecznych naturalnych cykli zalewowych. 2. Niszczenie siedlisk w skutek niewłaściwej gospodarki leśnej. Dla gatunków wrażliwych uproszczenie ekologicznej struktury lasu, redukcja ilości martwego drewna oraz mechaniczne niszczenie ściółki i wierzchniej warstwy gleby oznacza powolne wymieranie. Przeciwdziałanie: prowadzenie ekstensywnej gospodarki leśnej w miejscach występowania takich gatunków, bądź tworzenie użytków ekologicznych tam, gdzie populacje biegaczy są jeszcze silne. 3. Stosowanie insektycydów (z wyłączeniem preparatów biologicznych) oraz skażenie chemiczne środowiska. Biegaczowate należą do owadów szczególnie wrażliwych na zatrucia środkami chemicznymi. Zazwyczaj toksyczny efekt działania takich środków, kumuluje się w organizmach biegaczy jako drapieżników. W małym stopniu natomiast owady te kumulują w sobie metale ciężkie. Przeciwdziałanie: ograniczanie stosowania środków chemicznych w lesie oraz uwzględnianie czasu największej aktywności biegaczy związanej z okresem rozrodczym. W przypadku gatunków zagrożonych wyginięciem można też podjąć próby ich odłowu do żywołownych pułapek i wypuszczania w innym, bezpiecznym ale typowym dla nich biotopie. O potrzebie uwzględnienia powyższych zagrożeń decyduje status gatunków oraz charakter zasiedlanych przez nie środowisk. Im gatunek jest bardziej stenotopowy (o węższym spektrum środowiskowym), tym bardziej narażony jest na negatywne oddziaływanie różnych czynników. Z innych zagrożeń, nie wymienionych powyżej za najważniejsze należy uznać: — fragmentację siedlisk; — rozjeżdżanie na drogach przez pojazdy; — wyłapywanie w celach handlowych (w niewielkim zakresie i w odniesieniu do gatunków zagrożonych). Przeciwdziałanie tym czynnikom wiąże się z przestrzeganiem zasad właściwego planowania krajobrazu i odpowiedzialnym planowaniu przestrzennym.

Przegląd leśnych gatunków z rodzaju biegacz (Carabus) występujących w niżowej części zachodniej Polski

Biegacz skórzasty w naturalnym środowisku (© M. Miłkowski)

Biegacz skórzasty (Carabus coriaceus L.) Jest najokazalszym przedstawicielem rodzaju w Polsce. Osiąga długość od 30 do 40 mm. Nie lata, jego pokrywy są zrośnięte wzdłuż szwu. Odżywia się ślimakami, owadami, dżdżownicami, nie gardzi też drobna padliną. Wymagania siedliskowe. Biegacz skórzasty to gatunek eurytopowy. Żyje w wilgotnych i umiarkowanie wilgotnych lasach liściastych (jest typowy dla buczyn), lasach mieszanych, w ogrodach i zadrzewieniach śródpolnych. Rozmieszczenie. Europa bez Półwyspu Iberyjskiego, Wysp Brytyjskich i Finlandii. Występuje w całej Polsce. 43

Biegacz pomarszczony (Carabus intricatus L.) Jeden z ładniej ubarwionych chrząszczy w rodzaju, osiągając długość 24 do 36 mm. Prowadzi dzienny tryb życia. Odżywia się głównie owadami, korzysta również z soku wyciekającego z drzew, dojrzałych, leżących na ziemi owoców oraz grzybów.

Biegacz pomarszczony w naturalnym środowisku (© M. Ossowska)

Wymagania siedliskowe. Należy do gatunków termofilnych. Żyje w ciepłych lasach liściastych i mieszanych, szczególnie w buczynach. Preferuje gleby gliniaste i wapienne. Spotykany jest także w lasach sosnowych i świerkowych. Przebywa najczęściej w spróchniałych pniakach lub pniach, pod mchem porastającym leżące pnie oraz pod obluzowaną korą. Tam też zimuje. Rozmieszczenie. Występuje w Europie z wyjątkiem Fennoskandii (stwierdzony na południu Szwecji), częstszy na południu. Znany z całego kraju. 44

Biegacz problematyczny (Carabus problematicus Hbst) Chrząszcz osiągający rozmiary 20 do 30 mm. Jest aktywny o zmroku, odżywia się ślimakami, dżdżownicami oraz drobnymi owadami. Wymagania siedliskowe. Gatunek uważany za kserofilny, zasiedlający tereny otwarte. Często spotykany jednak w lasach różnych typów, zarówno iglastych, jak i liściastych, na stanowiskach ciepłych. Przebywa zwykle pod kamieniami, leżącymi drzewami, w spróchniałym drewnie oraz pod mchem na leżących pniach.

Potencjalne siedlisko biegacza problematycznego (© P. Sienkiewicz)

Rozmieszczenie. Rozprzestrzeniony niemal w całej Europie, za wyjątkiem jej południowych i wschodnich krańców. W Polsce stwierdzony na niemal całym obszarze. Na zachodzie kraju dość rzadki.

Biegacz fioletowy (Carabus violaceus L.) Chrząszcz dużych rozmiarów, osiągający długość 22 do 35 mm. Należy do częściej spotykanych przedstawicieli rodzaju. W Europie tworzy liczne podgatunki różniące się urzeźbieniem pokryw. Aktywny o zmierzchu. Poluje na ślimaki, nie gardzi również świeżą padliną, a nawet grzybami czy jagodami.

Biegacz fioletowy w naturalnym środowisku (© M. Miłkowski)

Wymagania siedliskowe. Jest to gatunek eurytopowy, niemający specjalnych wymagań odnośnie typu lasu. Licznie spotykany jest w jasnych, suchych lasach, zarówno iglastych, jak i liściastych. Preferuje gleby bogate w humus. Stwierdzany był również w górach, w piętrze kosodrzewiny. Rozmieszczenie. Europa i Zachodnia Syberia. Występuje na obszarze całej Polski.

Biegacz zielonozłoty (Carabus auronitens F.) Złocistozielony chrząszcz osiągający długość 18 do 32 mm. Jest aktywny nocą i potrafi wspinać się po pniach do wysokości 6 metrów. Odżywia się slimakami, dżdżownicami i owadami. Wymagania siedliskowe. Zaliczany jest do leśnych gatunków stenotopowych. Zwykle nie spotyka się go poza lasami. Jako gatunek wilgociolubny (higrofilny) żyje w wilgotnych i chłodnych lasach liściastych i mieszanych. Najczęściej znajdowany jest w zmurszałym drewnie pni i pniaków, pod obluzowaną korą lub pod płatami mchów.

Biegacz zielonozłoty w środowisku (© M. Miłkowski)

Rozmieszczenie. Zasiedla góry i pogórza Europy. Wykazywany niemal z całej Polski, za wyjątkiem Pomorza Zachodniego i Podlasia. Częściej spotykany jest w terenach wyżynnych i górskich. W Tatrach znajdowany w piętrze kosodrzewiny oraz na bieszczadzkich połoninach. Na pozostałej części kraju występuje na południe od linii Kępno – Warszawa. Stanowiska położone bardziej na północ wymagają potwierdzenia.

Biegacz wypukły (Carabus convexus F.) Jeden z mniejszych przedstawicieli rodzaju w Polsce. Osiąga długość zaledwie 14 do 20 mm. Jest aktywny nocą, choć bywa spotykany również w ciągu dnia. Odżywia się owadami, ślimakami i dżdżownicami, a nawet świeżą padliną. Wymagania siedliskowe. Jest to eurytopowy gatunek higrofilny. W zasięgu klimatu atlantyckiego zmienia swoje preferencje, stając się gatunkiem umiarkowanie kserofilnym. W literaturze podawany jest głównie z terenów otwartych lub słabo porośniętych drzewami i krzewami. Jednak z badań przeprowadzonych w Wielkopolskim Parku Narodowym wynika, że preferuje on ciepłe, dobrze zachowane dąbrowy w wieku średnim i starsze. Na stanowiskach tego typu osiągał najwyższe liczebności. Można sądzić, że mimo stwierdzania go na terenach otwartych, optymalnym habitatem dla tego gatunku są u nas ciepłe lasy liściaste. Rozmieszczenie. Europa, Kaukaz i Syberia. Wykazywany z całej Polski.

Potencjalne siedlisko biegacza wypukłego (© M. Bunalski)

Biegacz obrzeżony (Carabus marginalis F.) Gatunek ten należy do rzadko spotykanych. Osiąga długość ciała od 20 do 30 mm. Wymagania siedliskowe. Żyje w różnych typach środowisk: na wilgotnych łąkach, w lasach sosnowych, brzezinach, a nawet w zadrzewieniach śródpolnych. Biorąc pod uwagę środowiska, w których był najczęściej obserwowany można przypuszczać, że preferuje lasy iglaste. 48

Rozmieszczenie. W Europie występuje w zasadzie tylko w Polsce, Rumunii i europejskiej części Rosji. Znany jest także z Syberii. Zasiedla północną i środkową cześć Polski sięgając po pas wyżyn oraz Beskidy. Biegacz bagienny (Carabus clathratus L.) Chrząszcz ten osiąga długość 20-36 mm. Należy do najładniejszych przedstawicieli rodzaju. Żyjąc blisko wody odżywia się wodnymi ślimakami i skorupiakami oraz owadami i postaciami larwalnymi płazów. Potrafi także polować na narybek. Pod wodą polują również larwy, które potrafią dodatkowo pływać. Na ślimaki, owady i dżdżownice poluje także na lądzie. W przeciwieństwie do wielu innych biegaczy potrafi latać. Wykazuje aktywność dzienną, rzadziej nocną.

Biotop biegacza bagiennego (© P. Sienkiewicz)

Wymagania siedliskowe. Jest gatunkiem higrofilnym zaliczanym do stenotopowych. Spotykany jest wśród gęstej roślinności bagnisk, torfowisk i słonawisk. Przebywa w mokrych mchach i wierzbowych pniach. Spotykany też w lasach łęgowych i bagiennych obszarach leśnych, gdzie wykorzystuje spróchniałe pnie i pniaki, jako miejsce schronienia lub zimowania. Ginie wskutek melioracji wilgotnych środowiska, oraz zatrucia wód towarzyszących wylewom rzek. 49

Rozmieszczenie. Gatunek euro-syberyjski, wykazywany również z Japonii i Korei. Zachodnią granicą występowania w Europie jest południowo-wschodnia Francja. Preferuje tereny nizinne. Niegdyś spotykany był prawie w całej Polsce, za wyjątkiem gór. Współcześnie na nielicznych stanowiskach, m. in. na terenie Biebrzańskiego Parku Narodowego. Współczesne dane z zachodniej Polski pochodzą z Rogalińskiego Parku Krajobrazowego oraz obszaru NATURA 2000 "Biedrusko". Prawdopodobnie występuje również w Parku Narodowym "Ujście Warty". Z uwagi na zanikanie siedlisk tego gatunku należy opracować i wdrożyć jego monitoring. Biegacz granulowany (Carabus granulatus L.) Jest to jeden z pospolitszych gatunków w Polsce. Pod względem morfologicznym bardzo podobny do biegacza Menetriesa (Carabus manetriesi), który w zachodniej Polsce nie występuje. Biegacz granulowany osiąga długość od 16 do 33 mm. Część populacji ma wykształcone skrzydła i uczestniczy w migracji na nowe terytoria, część ma skrzydła uwstecznione. Chrząszcze odżywiają się owadami (m. in. larwami stonki ziemniaczanej), dżdżownicami, ślimakami, świeżą padliną i opadłymi owocami.

Biegacze granulowane zimujące w spróchniałym drewnie (© P. Sienkiewicz)

Wymagania siedliskowe. Zasiedla różnego typu wilgotne biotopy, jak lasy liściaste, łęgowe, bagienne oraz wilgotne łąki i torfowiska niskie. Do przezimowania wykorzystuje zmurszałe drewno. Zwykle kilka do kilkudziesięciu osobników gromadzi się wówczas pod obluzowaną korą. Rozmieszczenie. Gatunek euro-syberyjski, znany z obszaru całej Polski. Biegacz polny (Carabus arcensis Hbst) W przypadku tego gatunku nazwa polska nie oddaje charakteru zasiedlanych przez niego biotopów. Podobnie jak równolegle funkcjonująca w popularnych atlasach nazwa, biegacz górski, nie oddaje charakteru jego rozmieszczenia. Chrząszcz osiąga długość od 16 do 22 mm. Jest aktywny zarówno w dzień, jak i w nocy. Poluje na różne owady i dżdżownice. Należy do najpospolitszych gatunków z rodzaju biegacz. Wymagania siedliskowe. Jest to gatunek eurytopowy, występujący głównie w suchych, widnych lasach liściastych i mieszanych. Często spotykany jest również w litych sośninach, a także na torfowiskach sfagnowych i na wrzosowiskach. Preferuje gleby piaszczyste. Jako kryjówki często wykorzystuje spróchniałe pnie i pniaki, gromadząc się na zimę pod odstającą korą. Kryje się też pod mchami porastającymi leżące pnie. Rozmieszczenie. Jest to gatunek palearktyczny, nie występuje jednak w północnej Afryce. W Europie omija też obszary skrajnie północne i południowe. Znany w zasadzie z całej Polski.

Biegacz gajowy (Carabus nemoralis Müll.) Osiąga długość od 18 do 28 mm. Podobnie, jak wiele innych gatunków w rodzaju, odżywia się ślimakami, dżdżownicami, owadami oraz opadłymi owocami. Aktywny jest zarówno w czasie dnia, jak i w nocy. Jest on szeroko rozmieszczony w naszym kraju i miejscami pospolity.

Siedlisko biegacza gajowego (© P. Sienkiewicz)

Wymagania siedliskowe. Gatunek wybitnie eurytopowy. Spotykany na glebach próchnicznych w różnych typach lasów, w zadrzewieniach, ogrodach, na łąkach oraz niekiedy na polach uprawnych. Występuje głównie w miejscach wilgotnych, choć nie unika i suchszych. W związku z tak szerokim spektrum zasiedlanych biotopów może konkurować z gatunkami o wyższych wymaganiach ekologicznych. Taka konkurencja z gatunkami stenotopowymi jest często wynikiem antropogenicznych zaburzeń w siedlisku. Rozmieszczenie. Gatunek europejski, zawleczony do Ameryki Północnej. Znany z obszaru całej Polski.

Biegacz ogrodowy (Carabus hortensis L.) Długość ciała tego owada mieści się zwykle w przedziale 22 do 30 mm. Prowadzi nocny tryb życia, jego preferencje pokarmowe są takie same jak biegacza granulowanego.

Biegacz ogrodowy w naturalnym środowisku (© M. Miłkowski)

Wymagania siedliskowe. Wbrew nazwie ogrody nie są podstawowym środowiskiem życia tego gatunku. Preferuje on świetliste lasy mieszane różnych typów, w tym również łęgowe. Zamieszkuje również żywopłoty, ogrody, zadrzewienie oraz zręby leśne. Rozmieszczenie. Gatunek europejski. Znany jest z obszaru całej Polski i miejscami pospolity.

Biegacz gładki (Carabus glabratus Payk.) Chrząszcz o długości 22 do 35 mm. Jest niezdolny do lotu i zwykle aktywny nocą. Wymagania siedliskowe. Gatunek stenotopowy, wilgociolubny, zasiedlający prześwietlone fragmenty lasów liściastych i mieszanych, szczególnie nad brzegami leśnych strumieni oraz torfowisk. Spotykany także w dąbrowach i buczynach zlokalizowanych w dolinach rzecznych. Preferuje lasy dojrzałe, bogate w martwe drewno, które zapewnia mu odpowiednie schronienie w sezonie oraz miejsce zimowania. Rozmieszczenie. Gatunek europejski, znany z całej Polski.

6. Jelonek rogacz (Lucanus cervus L.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: jelonkowate (Lucanidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Samiec i samica jelonka rogacza (© M. Przewoźny)

Jelonek rogacz to jeden z najbardziej okazałych polskich chrząszczy. Długość ciała wraz z żuwaczkami wynosi u samca od 25 do 83 mm, u samicy od 27 do 45 mm. Wierzch jest lekko wypukły i błyszczący, a spodnia strona ciała delikatnie owłosiona. Ubarwienie pokryw wykazuje niewielką zmienność, najczęściej jest brunatne lub ciemnobrunatne. Głowa, przedplecze i nogi są zwykle ciemniejsze niż pokrywy. Nazwa gatunku pochodzi od kształtu żuwaczek samców, przypominających poroże jelenia. Głowa duża. U samca jest ona niemal prostokątna i wyraźnie szersza od przedplecza. U samicy jest mniejsza, zwężająca się ku przodowi i nieco węższa od przedplecza. Oczy są niewielkie i mało wypukłe, czułki dziesięcioczłonowe. Ostatnie cztery człony czułków tworzą, grzebykowatą buławkę, zagiętą pod kątem prostym ku przodowi i skierowaną zębatymi wyrostkami ku środkowi. 55

Bardzo charakterystyczna jest budowa żuwaczek u samców. Najczęściej są one silnie rozwinięte i znacznie dłuższe niż łączna długość głowy i przedplecza. Krawędź zewnętrzna żuwaczek jest lekko łukowato zagięta ku środkowi, a wewnętrzna opatrzona kilkoma zębami o różnej wielkości. Największe zęby znajdują się w połowie długości żuwaczek i na ich wierzchołkach. Ta forma samca określana jest mianem „formy telodontycznej” i dominuje zwykle w naszym kraju. W niektórych populacjach pojawia się forma z małymi żuwaczkami, zwana „formą amfiodontyczną”. Jej żuwaczki są krótsze od łącznej długości głowy i przedplecza. Żuwaczki samic są znacznie mniejsze niż u samców, krótsze i silniej zakrzywione. Ich całkowita długość nie przekracza długości głowy, a wewnętrzna krawędź opatrzona jest kilkoma drobnymi i ostrymi ząbkami. Przedplecze jest w zarysie niemal prostokątne. U samców jest ono węższe od pokryw, u samic równe ich szerokości. Powierzchnia przedplecza jest dość gęsto punktowana, a krawędzie są delikatnie, listewkowato obrzeżone. Tarczka śródplecza jest duża, trójkątna i również punktowana. Pierwsza para skrzydeł wykształcona jest w postaci twardych, chitynowych pokryw. Powierzchnia pokryw jest lekko wypukła oraz drobno i gęsto punktowana. Pokrywy są wyraźnie wydłużone i zwężają się nieco ku tyłowi. Druga para skrzydeł jest błoniasta, niemal dwukrotnie większa od pierwszej i pokryta nielicznymi ciemnymi żyłkami. W stanie spoczynku, skrzydła te są wachlarzowato Samiec formy telodontycznej złożone, załamane w połowie długości (© M. Bunalski) i schowane pod pokrywami. Nogi samców są długie i smukłe, u samic wyraźnie krótsze. Zewnętrzne krawędzie goleni zaopatrzone są w cztery do sześciu kolców. Stopy są pięcioczłonowe i dosyć długie, niewiele krótsze od goleni. LARWA Larwa jelonka jest oligopodialna w typie pędraka, co oznacza, że posiada trzy pary wyraźnie wykształconych nóg tułowiowych, dobrze wykształconą, ciemną głowę i C-kształtne, masywne ciało. Powłoki ciała są barwy białawej, pokryte rzadkimi

włoskami. Maksymalne rozmiary wyprostowanej larwy to 135 milimetrów długości i masa ciała dochodząca do 25 gramów. Głowa larwy jest żółtobrunatna, błyszcząca, najszersza w pobliżu nasady czułków. W tylnej części ciemienia występują grupy nielicznych szczecin. Szczeciny rozmieszczone są ponadto wzdłuż przedniej części czoła, u nasady czułków i u podstawy nadustka. Nadustek larwy jest trapezowaty, gładki, z dwoma szczecinami środkowymi i czterema bocznymi. Warga górna jest poprzecznie owalna, marszczona, pokryta rzadkimi włoskami. Żuwaczki są poprzecznie, zaczernione, z ciemniejszymi wierzchołkami. Pierwszy człon czułków jest podłużny, trzeci nieco krótszy od drugiego i dwa razy dłuższy od pierwszego. Czwarty człon jest bardzo drobny i znacznie cieńszy oraz krótszy od poprzednich.

Larwa jelonka (© M. Przewoźny)

Segmenty tułowia są nieco węższe niż na odwłoku. Pierwsze przetchlinki tułowiowe są największych rozmiarów, po czym zmniejszają się stopniowo aż do piątej. Kolejne cztery przetchlinki są jednakowych rozmiarów, ale wyraźnie mniejsze niż piąta. Końcowa płyta grzbietowa odwłoka (tergit analny) pokryta jest licznymi, drobnymi szczecinkami i pojedynczymi, dłuższymi włoskami. Pole, które na niej się znajduje jest nagie, sercowatego kształtu, z dwoma owalnymi płytkami umieszczonymi po obu stronach szczeliny odbytowej. Ostatnia brzuszna płyta odwłoka (sternit analny) pokryta jest krótkimi, prostymi szczecinkami, a na bokach również dłuższymi włoskami. 57

Zagęszczone półka szczecin, znajdujące się na spodzie końcowej części odwłoka, sięgają przednimi końcami do przedniej połowy sternitu analnego. Najbardziej wewnętrzny rząd szczecin tworzy dwa niemal symetryczne rzędy, które ograniczają nagą linię środkową. Czteroczłonowe nogi larw zakończone są ostrym pazurkiem i zaopatrzone w narząd dźwiękowy (aparat strydulacyjny). Narząd ten składa się z poprzecznego rzędu guzków umieszczonych na biodrach środkowych nóg, którym odpowiada podłużny rząd guzków znajdujących się na wydłużonej stronie krętarzy tylnych nóg.

ROZWÓJ Cykl rozwojowy jelonka trwa od trzech do sześciu lat (zwykle są to cztery lata). Jedynie w przypadku pogorszenia się warunków środowiskowych cykl rozwojowy może przedłużyć się o rok lub dwa. Rójka chrząszczy odbywa się od maja do końca czerwca. Samice są mniej lotne i wspinają się wówczas na pnie drzew, dobrze nasłonecznione pniaki i leżące kłody, oczekując tam na przylot samców. Wydzielają one feromony, które działają wabiąco zarówno na samce, jak i inne samice. Zapłodnione samice przystępują do składania jaj. Zagrzebują się w tym celu w pobliżu pniaków, złomów, martwych drzew lub leżących na ziemi masywnych konarów i składają od 15 do 36 jaj. Larwy, nazywane pędrakami, wylęgają się po 21 do 45 dniach (zwykle po czterech tygodniach). Żerują one w tych częściach zamierającego drewna, które znajdują się przynajmniej częściowo pod ziemią. Zdrapują warstwy drewna przerośnięte przez grzyby wygryzając charakterystyczne, łódkowate zagłębienia. Żerowanie przerywane jest w okresie zimowym. W warunkach Polski Zachodniej przypada to zwykle na okres od listopada do marca.

Larwa w żerowisku (© M. Przewoźny) 58

W czasie rozwoju larwa trzykrotnie linieje, zjadając dwadzieścia razy więcej substratu pokarmowego, niż wynosi jej waga końcowa. W ostatnim roku żerowania pędrak buduje komorę poczwarkową, którą zakłada w glebie. Tworzy ją pod koniec lata ze zdrapanych wiórków drzewnych, które ubija, mieszając z ekskrementami i cząstkami gleby. Tak przygotowana komora ma kształt nieco jajowaty i nosi nazwę „kokolitu”. Jest ona bardzo twarda, a jej szczątki mogą zachowywać się w glebie nawet przez kilka lat od wylęgu chrząszczy. W kokolicie larwa przechodzi w stadium poczwarki, co odbywa się zwykle w początkach jesieni. Stadium poczwarki trwa od 28 do 60 dni (zwykle 40 dni). Wylęgające się chrząszcze nie opuszczają kokolitu. Zimują w nim i przelegują aż do okresu rójki, czyli do wiosny następnego roku. Po opuszczeniu kokolitu, chrząszcz wykopuje kanał wyjściowy, podobny do chodnika drobnego gryzonia. W Europie obserwowano rozwój jelonka w ponad dwudziestu różnych gatunkach drzew, w Polsce jest on niemal wyłącznie związany z dębem. Postacie dorosłe są aktywne już przy temperaturze przekraczającej 15oC, jednak do lotu wymagają wyższych temperatur. Loty godowe samców obserwuje się na ogół w ciepłe i parne wieczory, kiedy latają wysoko wśród rzadkich konarów drzew. Samice latają niżej i zwykle niezbyt chętnie, najczęściej wędrują po pniach wykorzystując silne odnóża. Długość życia samców wynosi maksymalnie 10 tygodni, samice przeżywają dłużej, nawet do 14 tygodni. Długość życia zależy od pogody, dostępu pokarmu i aktywności drapieżników. Przy ciepłej i suchej pogodzie i przy niedoborze pokarmu, chrząszcze żyją znacznie krócej. Latające chrząszcze, zwłaszcza samce, stanowią łatwy łup dla ptaków i nietoPostacie dorosłe w okresie aktywności perzy, przy czym szczególnie często są (© D. Wasiluk) atakowane przez krukowate. Pokarm postaci dorosłych stanowią różne substancje ciekłe. Zwykle zlizują one sok wyciekający ze zranionych drzew lub opadłych owoców. Obserwowano również samce żerujące na lizawkach przeznaczonych dla zwierzyny leśnej.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Jelonek jest gatunkiem ciepłolubnym, który występuje na terenach nizinnych i na pogórzach. Z dostępnych obserwacji wynika, że zasięg występowania jelonka w Polsce ograniczony jest do obszarów położonych poniżej 600 m n.p.m. Chrząszcze preferują prześwietlone drzewostany naturalne, zwykle w typie dąbrów i grądów. Z braku optymalnych środowisk, zasiedlają drzewostany gospodarcze, a zwłaszcza ich obrzeża oraz luki i skraje polan. Spotykane bywają również w starych parkach i alejach dębowych, wykazując w tym zakresie dosyć dużą plastyczność. Larwy są mało odporne na długotrwałe zalewanie wodą. Dlatego jelonek unika stanowisk o wysokim poziomie wód gruntowych oraz obszarów okresowo zalewanych. Skład gleby i jej struktura mają w jego przypadku znaczenie drugorzędne, bowiem larwy równie dobrze rozwijają się w glebach przepuszczalnych, gliniastych, jak i umiarkowanie kamienistych. Warunkiem występowania jelonka jest obecność martwych lub obumierających drzew, a także ich fragmentów, tj. pniaków, nabiegów korzeniowych i leżących konarów o umiarkowanej wilgotności. Stanowią one mikrośrodowisko rozwoju larw jelonka.

Optymalny biotop – świetlista dąbrowa (© M. Bunalski)

Mikrośrodowisko rozwoju (© M. Przewoźny)

ROZMIESZCZENIE Historyczne informacje na temat występowania jelonka w Polsce odnoszą się do kilkudziesięciu stanowisk rozmieszczonych w niemal wszystkich regionach kraju, za wyjątkiem Sudetów Wschodnich, Tatr i Podlasia. Dotyczą one jednak obserwacji rozciągniętych w ponad półtorawiekowym przedziale czasu. Według obecnego stanu wiedzy w miarę dobrze zachowane populacje jelonka rogacza utrzymały się jedynie w zachodniej części kraju: na Ziemi Lubuskiej, w południowej Wielkopolsce i na Dolnym Śląsku. We wschodnich regionach Polski, tj. na Podlasiu, Lubelszczyźnie i na Ponidziu, występują populacje rozdrobnione i silnie izolowane. W pasie środkowej Polski jelonek nie był obserwowany już od kilkudziesięciu lat i można przypuszczać, że na tych stanowiskach już nie występuje. Trzeba jednak podkreślić, że do tej pory nie prowadzono prac inwentaryzacyjnych, które obejmowałyby terytorium całego kraju. Stąd bardzo trudno określić współczesny zasięg występowania tego gatunku w Polsce oraz charakter i wzajemne relacje zachodzące pomiędzy poszczególnymi metapopulacjami.

GATUNKI PODOBNE Jelonek rogacz należy do największych krajowych chrząszczy, a jego stwierdzenie w terenie nie przysparza na ogół większych trudności. Niewielka jest również możliwość pomylenia go z innymi gatunkami, z uwagi na charakterystyczne wachlarzykowato-kolankowate czułki oraz specyficznie zbudowaną i wyjątkowo dużą głowę oraz monstrualne żuwaczki samców (Tablica VI). Formy głodowe jelonka bywają niekiedy mylone z dużymi osobnikami ciołka (Dorcus parallelopipedus), od których jednak różnią się wyraźnie kształten głowy i przedplecza. Również pojedyncze pokrywy dyląża garbarza (Prionus coriarius) lub borodzieja cieśli (Ergates faber) mogą być błędnie interpretowane, jako szczątki jelonka rogacza. W tym wypadku cechą odróżniającą jest kształt i urzeźbienie pokryw.

MONITORING ZAŁOŻENIA METODYCZNE Prace monitoringowe najlepiej prowadzić na przełomie wiosny i lata, tj. od połowy maja do połowy lipca. W warunkach zachodniej Polski kończą się one zwykle w czerwcu. Decydujące znaczenie dla opracowania terminarza prac monitoringowych ma określenie terminu pierwszego pojawienia się chrząszczy, ponieważ wyznacza moment rozpoczęcia obserwacji. Od tego momentu powinny być one powtórzone przynajmniej dwukrotnie, w odstępach pięcio- lub siedmiodniowych. Przez pierwsze dwadzieścia lat monitoringu zaleca się obserwowanie stanu populacji w odstępach pięcioletnich, w późniejszym okresie na stanowiskach najlepiej ocenionych monitoring może być przeprowadzany w odstępach dziesięcioletnich. Do pięcioletnich okresów oceny populacji należy powrócić, gdy obserwowane są niekorzystne zmiany zachodzące w siedlisku lub gdy ocena stanu populacji okaże się znacznie gorsza niż w poprzednim etapie monitoringu. Nie zachodzi również potrzeba odławiania osobników w celu ich identyfikacji, gdyż jest to gatunek stosunkowo mało płochliwy i łatwy do obserwacji na odległość. Różnice w budowie morfologicznej obydwu płci oraz w wielkości żuwaczek samców obydwu form są na tyle wyraźne, że pozwalają na ich bezbłędną identyfikację. Czynnikiem ułatwiającym odszukanie miejsc występowania jelonka jest obecność szczątków martwych chrząszczy, które są stosunkowo trwałe i łatwe do odnalezienia w terenie (Tablice XX – XXII). W identyfikacji gatunku mogą być również pomocne larwy, choć metodyka monitoringu nie przewiduje ich poszukiwania. Oprócz stanu populacji jelonka rogacza, monitoringowi podlegają kluczowe elementy siedliska, których jakość warunkuje przetrwanie populacji. Warunki siedliskowe powinny być oceniane w odstępach pięcioletnich. Umożliwi to szybkie wychwycenie 62

niekorzystnych trendów i ewentualne podjęcie działań naprawczych. W przypadku stanowisk objętych ścisłą ochroną ocena warunków siedliskowych może być dokonywana w odstępach dziesięcioletnich, o ile na początkowym etapie nie stwierdzono niekorzystnych trendów lub nie ustalono innej częstotliwości oceny. OCENA STANU POPULACJI Dla oszacowania parametrów populacyjnych stosuje się obserwację chrząszczy lub ich szczątków na określonej powierzchni. Gdy analizowany obszar jest niezbyt rozległy i wyraźnie wyodrębniony (polana, poręba, aleja) za powierzchnię badawczą należy uznać cały obszar. Jeśli jest zbyt rozległy należy wyznaczyć mniejsze i w miarę reprezentatywne stanowisko monitoringowe. Wyboru trzeba dokonać tak, aby wyznaczone stanowisko charakteryzowało się w miarę wyrównanymi warunkami środowiskowymi, zwłaszcza glebowymi i wilgotnościowymi, oraz możliwie jednolitym typem drzewostanu. 1. Obecność gatunku – w celu stwierdzenia obecności gatunku w środowisku prowadzi się obserwacje chrząszczy, ich szczątków lub larw. Obserwacje osobników dorosłych należy prowadzić w dni ciepłe i pogodne, a nawet parne, w godzinach wieczornych, tj. po godzinie 1800. Zaleca się jednak, aby analizę terenu przeprowadzić już w godzinach południowych. W tym czasie należy zwrócić uwagę na drzewa z wyciekającym sokiem, nasłonecznione pnie i kłody leżących drzew, gdzie mogą się gromadzić chrząszcze. Na każdej powierzchni badawczej należy przeprowadzić kilkukrotne kontrole w okresie od połowy maja do początku lipca. Przy czym, od momentu pierwszego Szczątki postaci dorosłych stwierdzenia osobników dorosłych należy (© M. Bunalski) je powtórzyć przynajmniej dwukrotnie w odstępach pięcio- do siedmiodniowych. Zaleca się również zwracanie uwagi na obecność szczątków chrząszczy oraz inne oznaki ich występowania, np. otwory wylotowe. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się zaobserwowanie przynajmniej 1 osobnika, stwierdzenie szczątków postaci dorosłych albo obecności larw; b) za stan niezadawalający (U1) – uważa się brak obserwacji obecności gatunku w ciągu 10 lat (dwa cykle); c) za stan zły (U2) – uważa się brak obserwacji obecności gatunku w ciągu 20 lat (cztery cykle). 63

2. Wielkość rójki – dla określenia wielkości rójki analizuje się stopień zaangażowania osobników w czynności rozrodcze. Szacowanie wielkości rójki należy przeprowadzić w trakcie obserwacji osobników dorosłych. Najlepiej przystąpić do niego po pięciu do siedmiu dniach od momentu zaobserwowania pierwszych wylotów chrząszczy. Lustrując stanowisko monitoringowe w ciągu dnia, należy zwrócić uwagę na pniaki o dużej średnicy, leżące kłody lub pojedyncze, dobrze wygrzane dęby pozostawione na obrzeżach lasów, polanach lub w odnowieniach, które mogą stanowić miejsca rójkowe. Śledząc lot chrząszczy weryfikujemy wcześRójka jelonka (© D. Wasiluk) niej wytypowane miejsca, a następnie obserwujemy liczebność i zachowanie się osobników w miejscach ich nagromadzenia. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, w której większość osobników bierze udział w czynnościach rozrodczych; b) za stan niezadawalający (U1) – uważa się sytuację, w której tylko część osobników bierze udział w czynnościach rozrodczych; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której brak jest osobników biorących udział w czynnościach rozrodczych. 3. Kondycja populacji – za syntetyczny wskaźnik określający kondycję populacji uważa się procentowy udział samów z dużymi żuwaczkami. Udział samców z dużymi żuwaczkami (formy telodontycznej) może stanowić wskaźnik stanu zdrowotności populacji. Samce formy telodontycznej, posiadające większe żuwaczki oraz większe rozmiary ciała pojawiają się zwykle nieco wcześniej i są chętniej wybierane przez samice niż samce formy amfiodontycznej, której mają znacznie mniejsze żuwaczki i nieco mniejsze rozmiary ciała. Zdaniem części badaczy zwiększanie udziału formy amfiodontycznej następuje w wyniku krzyżowania się osobników w mało licznej i izolowanej populacji. Dochodzi wówczas do zwiększania się współczynnika pokreSamce w dobrej kondycji wieństwa, czyli inbredu, co skutkuje wie(© D. Wasiluk) 64

loma negatywnymi zjawiskami. Niektórzy badacze wiążą jednak obecność form amfiodontycznych z pogarszającymi się warunkami rozwoju larw, co wpływa negatywnie na kondycję populacji. Szacowanie wskaźnika przeprowadza się poprzez zsumowanie samców z dużymi i małymi żuwaczkami, a następnie obliczenia ich wzajemnej proporcji przedstawionej procentowo. Im jest wyższy udział formy telodontycznej, tym lepsza kondycja obserwowanej populacji. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, w której ponad 75% samców to formy z dużymi żuwaczkami; b) za stan niezadawalający (U1) – uważa się sytuację, w której 50 – 75% samców to formy z dużymi żuwaczkami; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której mniej niż 50% samców to formy z dużymi żuwaczkami; d) brak możliwości oceny wskaźnika (XX) pojawia się wówczas, gdy nie można zaobserwować chrząszczy lub są to wyłącznie samice. Ocenę stanu populacji formułuje się na podstawie ocen poszczególnych wskaźników, stosując następującą punktację: FV = 3 punkty U1 = 2 punkty U2 = 1 punkt XX = 0 punktów Punkty uzyskane za poszczególne wskaźniki stanu populacji należy zsumować i wystawić ocenę ogólną przyjmując następujący zakres ocen: FV = 7 i więcej punktów oraz nie więcej niż jedna ocena U2 U1 = 4 – 6 punktów i nie więcej niż dwie oceny U2 U2 = 0 – 3 punktów i więcej niż dwie oceny U2 lub ocena XX OCENA STANU SIEDLISKA Stan siedliska stanowi bardzo ważny czynnik wpływający na kondycję populacji jelonka rogacza. Liczba poszczególnych elementów, które należałoby uwzględnić przy ocenie stanu siedliska może być jednak bardzo duża i metodycznie trudna do prawidłowego oszacowania. Część spośród gamy czynników ma jednak większe znaczenie dla rozwoju i dobrostanu jelonka, stąd zostały one wybrane dla oceny stanu siedliska. 1. Struktura drzewostanu na stanowisku – miarą tego wskaźnika jest procentowy udział dębów w drzewostanie. Struktura drzewostanu na stanowisku warunkuje możliwość utrzymania się populacji jelonka, poprzez zapewnienie zaplecza pokarmowego dla larw i postaci dorosłych. Aby ustalić wartość tego wskaźnika należy zidentyfikować dęby, które są w naszych warunkach roślinami żywicielskimi gatunku oraz określić, jaki jest ich udział w drzewostanie. Analizować należy zarówno pierwsze, jak i drugie piętro lasu.

Określanie struktury drzewostanu jest zadaniem pracochłonnym i wymagającym specjalistycznej wiedzy, dlatego można posiłkować się informacjami zawartymi w operacie leśnym, planie ochronnym obszaru lub w innym opracowaniu zawierającym aktualne dane na temat drzewostanu na stanowisku monitoringowym. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, w której dęby stanowią ponad 50% drzew w drzewostanie; b) za stan niezadawalający (U1) – uważa się sytuację, w której dęby stanowią 30 – 50% drzew w drzewostanie; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której dęby stanowią mniej niż 30% drzew w drzewostanie.

Dąbrowa jelonkowa (© M. Bunalski)

2. Struktura drzewostanów otaczających – miarą tego wskaźnika jest procentowy udział dębów w drzewostanach otaczających stanowisko. Struktura drzewostanów otaczających ma szczególne znaczenie w przypadku stanowisk o mniejszych powierzchniach lub mniej korzystnych warunkach siedliskowych. Właściwa struktura drzewostanów otaczających stwarza wówczas bufor dla niekorzystnych warunków zewnętrznych oraz stanowi naturalny rezerwuar w przypadku pogor66

szenia się warunków siedliskowych na stanowisku monitoringowym. Praktycznej oceny tego wskaźnika dokonujemy zwykle w sposób podobny jak przy określaniu struktury drzewostanu na stanowisku. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, w której dęby stanowią ponad 30% drzew w drzewostanach otaczających; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, w której dęby stanowią 15 – 30% drzew w drzewostanach otaczających; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której dęby stanowią mniej niż 15% drzew w drzewostanach otaczających.

Enklawa w borze sosnowym (© M. Bunalski) 67

3. Dostępność miejsc rozrodu – do oceny tego wskaźnika wykorzystuje się obecność pniaków dębowych, martwych drzew i złomów w różnych stadiach rozkładu. Dostępność miejsc rozrodczych warunkuje możliwość utrzymania się populacji jelonka na stanowisku i stanowi o przydatności siedliska dla rozwoju i zachowania gatunku. Ponieważ środowiskiem rozwoju larw jelonka są podziemne partie martwych dębów, analizując siedlisko zwracamy uwagę na obecność tego typu elementów. W warunkach zachodniej Polski szczególnie chętnie zasiedlane są pniaki po ściętych i złamanych drzewach, oraz podziemne części drzew martwych i zamierających. Najkorzystniejsze warunki dla rozwoju i przetrwania larw stanowią drzewa starszych klas wiekowych, o znacznej średnicy i rozległym systemie korzeniowym, które dostarczają dużych ilości substratu pokarmowego i zabezpieczają larwy przed drapieżnikami. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, w której na stanowisku i w jego otoczeniu znajdują się liczne pniaki dębowe, martwe dęby lub wiatrołomy; b) za stan niezadawalający (U1) – uważa się sytuację, w której jedynie na stanowisku znajdują się pniaki dębowe, martwe dęby lub wiatrołomy; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której na stanowisku i w jego otoczeniu brak jest pniaków dębowych, martwych dębów lub wiatrołomów.

Biotop z dużą dostępnością miejsc rozwoju (© M. Przewoźny)

4. Termika i warunki świetlne – ocena tego wskaźnik polega na określeniu stopnia rozrzedzenia drzewostanu oraz nagrzewania się podłoża. Rozwój larw jelonka determinuje w dużym stopniu termika stanowiska i panujące na nim warunki świetlne. Jelonek wybiera do rozwoju miejsca łatwo nagrzewające się lub o ciepłym mikroklimacie. Są to zwykle silnie rozrzedzone drzewostany, kępy drzew i aleje, gdzie światło słoneczne mocno ogrzewa nasady pni i podłoże. W rejonach chłodniejszych będą to miejsca nieco wyniesione ponad otoczenie, łatwo nagrzewające się i osłonięte od wiatru. Oceniając termikę i warunki świetlne zwracamy uwagę na stopień zwarcia drzew i ilość światła słonecznego docierającego do podłoża. Oceny należy dokonywać w pełnym ulistnieniu drzew i w dni słoneczne, obserwując rozkład plam światła w podłożu. Z uwagi na upodobania jelonka w miejscach takich powinny występować również polany i szerokie dukty. Umożliwiają one swobodny lot chrząszczy i zapewniają obecność miejsc rójkowych. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, w której drzewostan jest rozrzedzony, tj. światło słoneczne dociera w wielu miejscach do dna lasu, a ponadto w pobliżu występują polany i świetliste dukty; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, w której drzewostan jest zwarty, tj. światło słoneczne tylko miejscami dociera do dna lasu, ale w pobliżu występują polany i świetliste dukty;

Optymalne warunki świetlne (© M. Przewoźny) 69

c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której drzewostan jest bardzo zwarty, tj. światło słoneczne w większości miejsc nie dociera do dna lasu, a ponadto brak jest polan i świetlistych duktów. Ocenę stanu siedliska formułuje się na podstawie ocen poszczególnych wskaźników stosując następującą punktację: FV = 3 punkty U1 = 2 punkty U2 = 1 punkt Punkty przyznane za poszczególne wskaźniki należy zsumować i wystawić ocenę ogólną przyjmując następujący zakres ocen: FV = 8 i więcej punktów oraz brak oceny U2 U1 = 4 – 7 punktów i nie więcej niż jedna ocena U2 U2 = 0 – 3 punktów oraz dwie lub więcej ocen U2 PERSPEKTYWY ZACHOWANIA Ocena perspektyw zachowania jelonka rogacza to prognoza jego stanu ochrony w perspektywie 10 do 20 lat: — jeśli oceniamy, że istnieją szanse na utrzymanie się stanu właściwego lub poprawę stanu niewłaściwego, to perspektywy zachowania oceniamy jako właściwe (FV); — jeśli przypuszczamy, że stan właściwy ulegnie pogorszeniu lub utrzyma się stan niezadowalający, to perspektywy zachowania oceniamy jako niezadowalające (U1); — jeśli stan niezadowalający się pogorszy lub zły stan się utrzyma, perspektywy oceniamy jako złe (U2). Przy ocenie perspektyw, należy wziąć pod uwagę stopień izolacji populacji, stan środowiska i sposób jego użytkowania. Ważny dla perspektyw zachowania gatunku jest zwłaszcza sposób użytkowania lasu. Na obszarach poddawanych wzmożonej presji gospodarczej populacje jelonka stopniowo zanikają. OCENA OGÓLNA Przy formułowaniu oceny ogólnej stanu ochrony gatunku na stanowisku bierzemy pod uwagę średnią ocen wszystkich parametrów, uwzględniając w sposób szczególny parametr najniżej sklasyfikowany. Ocena ta nie może być jednak wyłącznie obliczoną średnią matematyczną. Decydującą rolę musi pełnić w tym wypadku wyważona ocena ekspercka oparta o gruntowną wiedzę.

ZAGROŻENIA 1. Pogarszające się warunki termiczne Z uwagi na swoje wymagania termiczne jelonek jest bardzo wrażliwy na wzrastające ocienianie podłoża, szczególnie na glebach przepuszczalnych i o małej pojemności

Zarastanie luk w dąbrowie (© M. Bunalski)

Las ubogi w martwe drewno (© M. Bunalski) 71

cieplnej. Zarastanie dna lasu przez gatunki szybko rosnących drzew i krzewów zwiększa ocienienie podłoża i stopniowo pogarsza warunki życia i rozwoju jelonka rogacza. Przeciwdziałanie: należy zalecać usuwanie zbyt gęstego podszytu i podrostu leśnego w celu ogrzania podłoża i poprawy termiki środowiska rozwoju larw.

Drzewostan z niskim udziałem dębu (© M. Bunalski)

2. Zanikanie mikrośrodowisk rozwoju Zasady gospodarki leśnej, zalecające usuwanie drzew martwych, złomów i wykrotów, ograniczają możliwość powstawania mikrośrodowisk niezbędnych dla rozwoju larw wyłącznie do pniaków pozostałych po wycince. Na wielu stanowiskach ich liczba nie zapewnia ciągłości występowania gatunku. Przeciwdziałanie: należy zalecać zwiększanie ilości martwego drewna dębowego, zarówno na stanowiskach występowania jelonka, jak i w drzewostanach otaczających. 3. Niski udział dębów w drzewostanach Przywiązanie jelonka do dębów, jako roślin żywicielskich larw uzależnia jego występowanie od obecności tych drzew w środowisku. Dlatego zbyt niski udział dębów w lasach nie stwarza w wielu regionach Polski możliwości dla zachowania populacji jelonka rogacza. Przeciwdziałanie: należy zalecać stopniowe zwiększanie udziału dębów na stanowiskach występowania jelonka oraz w drzewostanach otaczających te obszary. 4. Niewłaściwa gospodarka leśna Wylesianie zbyt dużych powierzchni w cięciach gniazdowych i ich odnawianie jednowiekowymi nasadzeniami, znacznie pogarszają strukturę wiekową drzewostanów. Przeciwdziałanie: należy wdrażać gospodarkę polegającą na pozyskaniu przerębowym dębu przy wycince nie więcej niż 10% drzew w każdym dziesięcioleciu i stopniowym odnawianiu powstających luk nasadzeniami dębu.

Dąbrowa po silnym cięciu (© M. Bunalski) 73

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BUNALSKI M. 2012. 1083 Jelonek rogacz, Lucanus cervus (LINNAEUS, 1758). [w:] MAKOMASKA-JUCHIEWICZ M., BARAN P. (red.) Monitoring gatunków zwierząt. Przewodnik metodyczny. Część druga. Inspekcja Ochrony Środowiska, Warszawa. KUBISZ D. 2004. Lucanus cervus (LINNAEUS, 1758) – jelonek rogacz. [w:] ADAMSKI P., BARTEL R., BERESZYŃSKI A., KEPEL A., WITKOWSKI Z. (red.) Gatunki zwierząt (z wyjątkiem ptaków). Poradnik ochrony siedlisk i gatunków NATURA 2000 – poradnik metodyczny. Tom 6. Ministerstwo Środowiska, Warszawa. STEBNICKA Z. 1983. Jelonkowate – Lucanidae, modzelatkowate – Trogidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XIX, Zeszyt 26–27. Polskie Towarzystwo Entomologiczne, Warszawa. SZWAŁKO P. 2004. Lucanus cervus (LINNAEUS, 1758). [w:] GŁOWACIŃSKI Z., NOWACKI J. (red.) Polska Czerwona Księga Zwierząt. Bezkręgowce. Instytut Ochrony Przyrody PAN, Kraków – Poznań.

7. Ciołek (Dorcus parallelipipedus L.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: jelonkowate (Lucanidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Postać dorosła – samiec (© M. Przewoźny)

Ciołek należy do średniej wielkości przedstawicieli rodziny jelonkowatych. Długość ciała dorosłych chrząszczy wynosi od 20 do 32 mm. Wierzch jest słabo sklepiony, u samicy słabo błyszczący, a u samca niemal matowy; spód pokryty krótkimi włoskami. Ubarwienie ciała jest jednolicie szare do niemal czarnego. Głowa jest szeroka i spłaszczona, zwłaszcza u samców, gdzie przybiera ona pokrój poprzecznie prostokątny i pokryta jest bardzo delikatną mikrorzeźbą. U samic głowa jest nieco bardziej stożkowata, silniej wypukła oraz zaopatrzona w tylnej części w dwa niewielkie i lekko zaostrzone guzki. Oczy są małe i słabo wypukłe, osłonięte w przedniej części płatami policzków. Czułki są dziesięcioczłonowe, typu kolankowato-grzebykowatego. Ich pierwszy człon jest maczugowaty, silnie wydłużony (niemal równy łącznej długości pozostałych członów) i ustawiony pod kątem prostym do pozostałej części czułka 75

zwanego biczykiem. Ostatnie cztery człony biczyka tworzą niewielką, grzebykowatą buławkę, nieco silniej rozwiniętą po wewnętrznej stronie. Żuwaczki samców są bardzo masywne i łukowato zakrzywione, a w części środkowej zaopatrzone w duży i wyraźnie zaokrąglony ząbek. U samic są one mniejsze, słabiej zakrzywione oraz zaopatrzone w mniejszy ząbek środkowy.

Samiec ciołka (© M. Przewoźny)

Samica ciołka (© M. Miłkowski)

Przedplecze jest poprzecznie prostokątne, o bokach niemal prostych. Jego podstawa posiada widoczne, listewkowate obrzeżenie. Przednie kąty przedplecza są lekko wyciągnięte ku przodowi i zaokrąglone na wierzchołku, tylne – łagodnie ścięte. Powierzchnia przedplecza jest punktowana podobnie jak głowa, przy czym u samców delikatniej i gęściej niż u samic. Tarczka śródplecza jest szeroka, zaokrąglona i punktowana. Nogi u obu płci są niezbyt długie i masywne, stopy wyraźnie krótsze od rozszerzających się ku wierzchołkowi goleni. Przednie golenie są lekko spłaszczone i zaopatrzone na zewnętrznych krawędziach w dwa większe ząbki wierzchołkowe i szereg drobniejszych ząbków rozmieszczonych niemal na całej ich długości. Golenie nóg środkowych i tylnych są smuklejsze, z dwoma lub trzema ząbkami na górnej powierzchni. Stopy są pięcioczłonowe, zakończone dwoma mocnymi pazurkami. 76

Pokrywy u nasady są niemal proste, ku tyłowi lekko zwężające się i łagodnie zaokrąglone. Ich powierzchnia pokryta jest bardzo gęstym i mocnym punktowaniem, zlewającym się w krótkie, podłużne zmarszczki. Druga para skrzydła jest błoniasta, niemal dwukrotnie większa od pierwszej i pokryta nielicznymi ciemnymi żyłkami. W czasie spoczynku skrzydła te są złożone i ukryte pod pokrywami. LARWA Larwa ciołka jest oligopodialna, w typie pędraka, bardzo podobna do larw innych przedstawicieli rodziny jelonkowatych. Ciało wyrośniętej larwy osiąga 50 do 60 mm długości. Głowa larwy jest żółtobrunatna, błyszcząca i najszersza w części środkowej. W tylnej części głowy występują dwa podłużne rzędy szczecin nieco zbliżające się do podłużnej głowy. Szczeciny rozmieszczone są ponadto wzdłuż bocznej krawędzi czoła, u nasady czułków i u podstawy nadustka. Nadustek larwy jest trapezowaty, gładki, nieco ciemniejszy niż reszta głowy i rozjaśniony wzdłuż przedniej krawędzi. Ponadto na bokach zaopatrzony jest w trzy niezbyt długie szczecinki. Warga górna jest poprzecznie owalna, ciemna i niemal gładka, za wyjątkiem przedniej części, która jest pokryta licznymi ciemnymi guzkami. Żuwaczki są gładkie, z zaciemnionymi wierzchołkami. Pierwszy człon czułków jest dosyć krótki, czyli czterokrotnie krótszy od członu drugiego. Trzeci człon stanowi nieco ponad połowę długości poprzedniego członu, a czwarty jest bardzo drobny – znacznie cieńszy i krótszy od członów poprzednich. Segmenty tułowia są nieco węższe niż na odwłoku. Pierwsza przetchlinka tułowiowa jest nieco mniejsza niż druga, po czym przetchlinki zmniejszają się stopniowo aż do piątej. Kolejne cztery przetchlinki są jednakowych rozmiarów, ale wyraźnie mniejsze niż piąta. Końcowa płyta grzbietowa odwłoka (tergit analny) pokryta jest rzadkimi i bardzo drobnymi szczecinkami. Pole, które na niej się znajduje jest nagie, sercowatego kształtu, z dwoma owalnymi płytkami umieszczonymi po obu stronach szczeliny odbytowej. Ostatnia brzuszna płyta odwłoka (sternit analny), oprócz nagiej części środkowej i przedniej, pokryta jest krótkimi szczecinkami. Tworzą one na bokach dwa pólka szczecin, które zanikają stopniowo ku przodowi i sięgają swymi przednimi końcami do połowy tego sternitu. Najbardziej wewnętrzne rzędy szczecin tworzą dwa łukowato zbiegające się rzędy, które ograniczają nagą, V-kształtną linię środkową. Czteroczłonowe nogi larw są dosyć krótkie i zakończone prostymi pazurkami. Listwa aparatu stridulacyjnego składa się z rzędu prostych guzków umieszczonych na biodrach środkowych nóg.

ROZWÓJ Rozwój ciołka przebiega w spróchniałych kłodach i pniakach obumierających lub martwych drzew liściastych: dębów, buków, lip, wierzb oraz niektórych gatunków drzew owocowych. Cykl rozwojowy ciołka trwa od dwóch do trzech lat. Rójka chrząszczy odbywa się zwykle pod koniec czerwca i na początku lipca. Samce są wówczas bardzo aktywne, samice zaś oczekują na przylot samców siedząc na powierzchni kłód i pniaków. Loty odbywają o zmierzchu, poruszając się na niewielkiej wysokości pomiędzy pniami drzew. 77

Samce giną zwykle wkrótce po okresie godowym. Samice przeżywają znacznie dłużej i obserwowane są również latem. Po zapłodnieniu samice rozpoczynają składanie jaj, wgryzając się przy tym płytko w głąb drewna. Pędraki drążą chodniki niemal równoległe do powierzchni, prowadząc je zwykle wzdłuż przegrzybiałych warstw drewna. Żerowanie przerywane jest w okresie późnojesiennym i podejmowane ponownie wiosną. W czasie rozwoju larwy linieją trzykrotnie.

Potencjalne środowisko rozwoju larw (© M. Bunalski) 78

W ostatnim roku żerowania, już w końcu lata, larwa kieruje się ku powierzchni i poszerza koniec kanału, tworząc dosyć obszerną komorę poczwarkową. Otacza ją trocinami z przeżutego drewna, po czym przechodzi w krótkotrwałe stadium poczwarki. Wylęgający się chrząszcz nie opuszcza komory poczwarkowej, zimując w niej aż do okresu rójki. Wiosną następnego roku opuszcza miejsca zimowania i wygryzając otwór wylotowy wydostaje się na zewnątrz. Postacie dorosłe uaktywniają się wiosną. Pojawiają się wówczas w świetlistych lasach liściastych i mieszanych, oraz w alejach, a nawet w parkach.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Ciołek jest gatunkiem o dosyć szerokim spektrum tolerancji w stosunku do warunków termicznych i wilgotności siedliska. Spotyka się go zazwyczaj w ciepłych i silnie prześwietlonych lasach liściastych, ale także w lasach mieszanych, parkach oraz starych alejach, a nawet w niewielkich kępach drzew. Warunkiem niezbędnym do jego występowania jest obecność martwych lub zamierających drzew liściastych, starych pniaków, powalonych kłód lub grubych gałęzi. Preferuje stanowiska ciepłe, dobrze nasłonecznione, ale nie przesuszone.

Siedlisko ciołka (© M. Miłkowski) 79

Mikrosiedliskiem rozwoju larw są podkorowe warstwy średnio rozłożonego drewna o strukturze włóknistej lub włóknisto-kostkowej i barwie jasnobrązowej do niemal białej. Z obserwacji behawioralnych wynika, że samice wybierają fragmenty drewna z dobrze zachowaną korą, a w przypadku elementów leżących na ziemi, tj. kłód i konarów, preferują te, które porośnięte są mchami. Zapewnia to utrzymanie odpowiedniej ciepłoty oraz optymalnej wilgotności siedliska rozwoju larw.

ROZMIESZCZENIE Ciołek jest jednym z najszerzej rozmieszczonych i najczęściej wykazywanych w Polsce przedstawicieli rodziny jelonkowatych. Spotykany jest na obszarze niemal całego kraju, za wyjątkiem wyżej położonych terenów górskich. W zachodniej części kraju obserwowany jest stosunkowo często. Dosyć licznie obserwowany jest zwłaszcza w dąbrowach, grądach i łęgach ciągnących się wokół niecek jeziornych i wzdłuż dolin rzecznych. Znane są także obserwacje pochodzące ze zbiorowisk o niższym udziale drzew liściastych, choć mają one charakter bardziej przypadkowy.

GATUNKI PODOBNE Ciołek należy do bardziej charakterystycznych przedstawicieli rodziny jelonkowatych, zatem możliwość pomylenia go z innymi gatunkami jest raczej niewielka. Duże osobniki bywają jednak mylone z małymi samicami jelonka rogacza (Lucanus cervus), od których różnią się ciemniejszą barwą, słabszym sklepieniem pokryw i innym kształtem żuwaczek (Tablica VII). W warunkach terenowych szczątki ciołka, a zwłaszcza jego pokrywy, mogą być mylone z pokrywami czarno ubarwionych przedstawicieli rodziny kózkowatych (Cerambycidae), od których różnią się jednak pokrojem i urzeźbieniem powierzchni.

MONITORING Nie ma opracowanej metodyki monitoringu tego gatunku. Z uwagi na pokrewieństwo systematyczne i nieco zbliżoną bionomię zastosowanie mogłaby znaleźć metodyka opracowana dla jelonka rogacza. Wymagałaby ona jednak wprowadzenia kilku istotnych poprawek uwzględniających specyfikę gatunku oraz trudności, jakie nastręcza jego odnalezienie w terenie.

ZAGROŻENIA Największym zagrożeniem dla populacji ciołka jest zbyt intensywna gospodarka leśna, prowadząca do obniżenia zasobności lasu w martwe drewno i w znacznej mierze ograniczająca możliwość utrzymania się tego gatunku na określonym obszarze. 80

Aby temu przeciwdziałać: należy ograniczać do niezbędnego minimum zabiegi sanitarne polegające na wycinaniu martwych i powalonych drzew liściastych, zwłaszcza wiekowych i o dużej miąższości, oraz nie usuwaniu grubych konarów, zarówno martwych, jak i obłamanych.

Las ubogi w martwe drewno (© M. Bunalski) 81

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BUNALSKI M., PRZEWOŹNY M. 2008. Materiały do poznania rozmieszczenia chrząszczy (Coleoptera) Polski Zachodniej. Cz. 1. Jelonkowate (Lucanidae) i modzelatkowate (Trogidae). Wiadomości Entomologiczne, 27, 2. STEBNICKA Z. 1983. Jelonkowate – Lucanidae, modzelatkowate – Trogidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XIX, Zeszyt 26–27. Polskie Towarzystwo Entomologiczne, Warszawa.

8. Dębosz (Aesalus scarabaeoides Panz.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: jelonkowate (Lucanidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA Dębosz to najmniejszy spośród krajowych przedstawicieli rodziny jelonkowatych. Długość ciała dorosłych chrząszczy wynosi od 5 do 8 mm. Wierzchnia strona ciała jest wyraźnie wypukła i dosyć słabo błyszcząca, a spodnia gęsto punktowana i pokryta bardzo krótkimi włoskami. Ubarwienie ciała wykazuje niewielki zakres zmienności. Najczęściej jest ono brunatne lub ciemnobrunatne. Narządy gębowe, czułki i nogi są tylko nieznacznie ciemniejsze niż pozostała część ciała. Głowa chrząszcza jest mała i gęsto punktowana oraz pokryta bardzo drobnymi szczecinkami. U obu płci głowa jest krótka i u nasady nieco węższa od przedniej krawędzi przedplecza. Oczy są niewielkie i mało wypukłe, czułki dziesięcioczłonowe. Ostatnie trzy człony czułków tworzą niewielką buławkę, której talerzykowate człony Postać dorosła – samiec (© T. Klejdysz) są nieco silniej rozwinięte po wewnętrznej stronie. Żuwaczki są bardzo drobne, choć stosunkowo masywne, o zgrubiałych krawędziach zewnętrznych i ostrych krawędziach tnących. Ich wierzchnia strona jest zaopatrzona u samców w wyraźny ząbek, który u samic jest znacznie mniejszy lub całkowicie zanika. Przedplecze jest nieco trapezowate, począwszy od połowy długości lekko zwężające się ku przodowi. Podstawa i przednia krawędź bez listewkowatego obrzeżenia, wszystkie kąty przedplecza są widoczne, choć przytępione. Powierzchnia przedplecza jest gęsto i mocno punktowana oraz pokryta grubymi i krótkimi szczecinkami. Tarczka śródplecza jest niewielka, trójkątna i punktowana. 83

Głowa samca (a) i samicy (b) (© T. Klejdysz)

Powierzchnia pokryw (pierwszej pary skrzydeł) jest silnie sklepiona oraz grubo i gęsto punktowana. Pomiędzy punktami występują nieregularne rzędy krótkich i odstających szczecinek barwy ciemnobrunatnej. Tworzą one zagęszczenia na lekko zaznaczonych żeberkach, przez co każda z pokryw posiada wzór w postaci czterech podłużnych smug. Pokrywy są słabo wydłużone i lekko zaokrąglone ku tyłowi. Druga para skrzydła jest błoniasta, niemal dwukrotnie większa od pierwszej i pokryta nielicznymi ciemnymi żyłkami. W czasie spoczynku skrzydła te są ukryte pod pokrywami. Nogi u obu płci są krótkie i masywne, stopy wyraźnie krótsze od łopatkowato spłaszczonych goleni. Zewnętrzne krawędzie goleni zaopatrzone są w liczne ostre kolce o zróżnicowanej długości. Ich liczba jest różna na poszczególnych parach nóg, największa na goleniach odnóży przednich. Stopy są pięcioczłonowe, zakończone dwoma pazurkami oraz wyraźnie krótsze od długości goleni. LARWA Larwa dębosza jest oligopodialna w typie pędraka i bardzo podobna do larwy jelonka rogacza. Od larwy jelonka różni się znacznie mniejszymi rozmiarami ciała, oraz zestawem cech wymienionych poniżej: — czułki trójczłonowe; — lewa żuwaczka zakończona dwoma lub trzema drobnymi ząbkami, a żuwka dwoma miniaturowymi ząbkami; — pierwszych siedem segmentów odwłokowych zaopatrzonych jest po stronie grzbietowej w grzebienie utworzone z drobnych szczecinek; — spód dziesiątego segmentu odwłokowego pokryty jest włoskami z niewielką domieszką grubszych szczecinek; — aparat strydulacyjny umiejscowiony na biodrach środkowych nóg zbudowany jest z zesklerotyzowanych guzków, nietworzących wyraźnej linii; — plectrum wykształcone jest w postaci poprzecznego rzędu gęsto ustawionych okrągławych guzków, podobnie jak odpowiadająca mu pars stridens.

Larwa w żerowisku (© M. Przewoźny)

ROZWÓJ W warunkach krajowych rozwój dębosza odbywa się głównie w dębach, rzadziej w bukach. W różnych krajach europejskich obserwowano jego rozwój także w innych gatunkach drzew, zarówno liściastych (brzoza, wiśnia), jak i iglastych (sosna, świerk, jodła). Cykl rozwojowy trwa od dwóch do trzech lat i rzadko przedłuża się poza ten okres. Rójka chrząszczy odbywa się zwykle koło połowy czerwca. Mniej aktywne samice oczekują wówczas na przylot samców, siedząc na lekko ocienionej powierzchni kłód i pniaków. Po zapłodnieniu przystępują one do składania jaj, wykorzystując w tym celu naturalne spękania kory i wgryzają się płytko w głąb drewna. Pędraki, podobnie jak u przedstawicieli innych jelonkowatych, drążą początkowo pionowe chodniki, zaginając je następnie mniej więcej poziomo. Żerowanie przerywane jest w okresie późnojesiennym i wznawiane dopiero wiosną. W czasie rozwoju larwy linieją trzykrotnie. W ostatnim roku żerowania wygryzają się w kierunku powierzchni i poszerzają koniec kanału, tworząc płytką „kolebkę poczwarkową”. W „kolebce” larwa przechodzi w stadium poczwarki, co ma miejsce zwykle w końcu lata lub na początku jesieni. Wylęgające się chrząszcze nie opuszczają kolebek, zimując w nich aż do okresu rójki, czyli do początków lata następnego roku. Po opuszczeniu kolebki chrząszcz wygryza krótki kanał wylotowy i wychodzi na powierzchnię pnia. Postacie dorosłe są aktywne w ciepłe dni, jednak latają niezbyt chętnie. Loty dyspersyjne odbywają się zazwyczaj w godzinach wieczornych i nocnych. Zwykle jednak chrząszcze są mało aktywne i potrafią rozwijać się w tej samej kłodzie drewna nawet przez kilka pokoleń. Z racji małej ruchliwości i skrytego trybu życia obserwacje dorosłych chrząszczy należą do rzadkości. 85

Środowisko rozwoju dębosza (© M. Bunalski)

Samce dębosza żyją dosyć krótko, ginąc zazwyczaj wkrótce po kopulacji, samice przeżywają o kilka dni dłużej i spotykane bywają jeszcze w początkach lata. Nie obserwowano w naturze pobierania pokarmu przez postacie dorosłe. Nie można jednak wykluczyć, że zlizują one krople płynu z powierzchni kory.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Dębosz jest gatunkiem ciepłolubnym, występującym w naszym kraju na niżu i na pogórzu. Chrząszcze zasiedlają ciepłe drzewostany liściaste, nierzadko z domieszką drzew iglastych. W odróżnieniu od innych gatunków z rodziny jelonkowatych, dębosz wykazuje niewielką plastyczność ekologiczną i jest silne związany ze starymi lasami o charakterze pierwotnym. Podstawowym warunkiem jego występowania jest zasobność lasu w martwe drewno oraz wilgotność siedliska, ponieważ preferuje lasy o znacznej zasobności w martwe drewno i siedliska wyraźnie wilgotniejsze niż w przypadku pozostałych gatunków z rodziny jelonkowatych. Cykl rozwojowy dębosza może przebiegać w martwych pniach i korzeniach różnych gatunków drzew i krzewów liściastych oraz iglastych. W warunkach krajowych spotykany jest niemal wyłącznie w starych pniakach oraz leżących kłodach i złomach dębowych lub bukowych. Mikrośrodowiskiem rozwoju larw są płytkie warstwy średnio rozłożonego drewna barwy brunatno-czerwonej, stosunkowo twardego i o dobrze zachowanej strukturze. Zarówno larwy, jak i chrząszcze preferują lekki półcień, unikając miejsc nadmiernie nasłonecznionych, ale i zbyt silnie ocienionych. 86

Potencjalne siedlisko dębosza (© M. Bunalski)

ROZMIESZCZENIE Materiały historyczne wskazują, iż areał występowania dębosza na obszarze kraju był w przeszłości stosunkowo duży. Sięgał on od pasa wyżyn południowych po linię pojezierzy na północy Polski. W ciągu ostatnich dziesięcioleci skurczył się jednak znacznie i obecnie ogranicza się do kilku skupisk i paru pojedynczych stanowisk rozmieszczonych głównie w południowej części kraju. W Zachodniej Polsce stwierdzony został współcześnie jedynie w okolicach Oławy.

GATUNKI PODOBNE Dębosz należy do najmniejszych krajowych przedstawicieli rodziny jelonkowatych. Zatem niewielka jest możliwość pomylenia go z innymi gatunkami krajowymi, z uwagi na rozmiary i specyficzny pokrój ciała, a także charakterystyczną formę buławki czułkowej. W terenie bywa mylony jedynie z przedstawicielami rodziny otrupkowatych (Byrrhidae), zwłaszcza z rodzaju otrupek (Byrrhus) lub z małymi przedstawicielami rodziny modzelatkowtych (Trogidae) (Tablica VIII).

MONITORING W Polsce nie ma opracowanej metodyki monitoringu dębosza. Z uwagi na pokrewieństwo systematyczne i nieco zbliżoną bionomię, zastosowanie mogłaby znaleźć metodyka opracowana dla jelonka rogacza. Wymagałaby ona jednak wprowadzenia kilku istotnych poprawek, zwłaszcza uwzględniających specyfikę gatunku oraz trudności, jakie nastręcza jego odnalezienie w terenie. 87

ZAGROŻENIA Większość zagrożeń dotyczących populacji dębosza jest tożsama z tymi, które zostały już wymienione przy jelonku rogaczu. Do przedstawionej tam listy należałoby dodać jeszcze jedno zagrożenie: Zbyt mała zasobność lasu w martwe drewno. Racjonalna gospodarka leśna zaleca usuwanie martwych i zwalonych drzew, co w praktyce całkowicie eliminuje środowiska rozwoju dębosza. Przeciwdziałanie: należy zwiększać zasobność lasu w martwe drewno poprzez pozostawianie martwych dębów lub buków, zwłaszcza o znacznym obwodzie pnia.

Las o niskiej zasobności w martwe drewno (© M. Bunalski)

9. Pachnica dębowa (Osmoderma eremita Scop., O. barnabita Motsch.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: poświętnikowate (Scarabaeidae)

MORFOLOGIA W świetle najnowszych badań genetycznych pachnica dębowa traktowana jest niekiedy jako gatunek zbiorczy, obejmujący pięć taksonów: O. eremita Scop., O. barnabita Motsch., O. lassallei Bar., O. cristinae Spar. i O. italica Spar. Badania genetyczne krajowych populacji potwierdziły występowanie u nas dwóch pierwszych taksonów. Na podstawie zewnętrznych cech morfologicznych są one praktycznie nieodróżnialne. POSTAĆ DOROSŁA

Postać dorosła – samiec (© L. Buchholz) 89

Ciało długości od 28 do 32 mm, wyjątkowo 40 mm. Ubarwienie ciała czarne lub ciemnobrunatne, na pokrywach brunatne z lekkim, oliwkowo-metalicznym połyskiem. Powierzchnia oskórka niemal na całej powierzchni zaopatrzona jest w delikatne urzeźbienie składające się z gęściej lub rzadziej ułożonych dołkowatych punktów oraz poprzecznych zmarszczek i listewek. Głowa jest niewielka, zakończona wydłużonym, prostokątnym nadustkiem. Przednia krawędź nadustka jest u samców zgrubiała i uniesiona do góry. Czułki są dziesięcioczłonowe i lekko kolankowato załamane. Trzy końcowe człony czułków tworzą trójczłonową buławką złożoną z nieco wydłużonych blaszek. U nasady czułków, przed oczami występują dwa guzki, które u samca połączone są poprzeczną listwą. U samicy guzki są wyraźnie mniejsze i niepołączone ze sobą. Przedplecze jest niemal trapezowate i wyraźnie węższe od nasady pokryw. Jego boki są łukowato zaokrąglone i w części środkowej nieco kanciaste. Przednie i tylne kąty przedplecza są lekko zaznaczone. Środkowa część płyty przedplecza zaopatrzona jest u samca w głębokie, podłużne zagłębienie, obramowane po bokach wystającymi listewkami. U samicy cecha ta jest znacznie słabiej wykształcona. Urzeźbienie przedplecza składa się ponadto z dołkowatego punktowania układającego się w przedniej części w nieco ukośne zmarszczki.

Postać dorosła – samica (© L. Buchholz)

Tarczka śródplecza jest duża, trójkątna i położona wyraźnie poniżej powierzchni pokryw. W miejscu jej połączenia z przedpleczem znajduje się szczoteczka włosków o podobnym ubarwieniu jak na spodzie ciała. 90

Pokrywy są w zarysie podłużnie łukowate i posiadają u nasady wydatne zgrubienia zwane guzami barkowymi. Wierzchołki pokryw są łagodnie zaokrąglone, a miejsce styku, czyli przy szwie pokryw – proste. Urzeźbienie pokryw złożone jest z nieregularnych zmarszczek i fałdów oraz drobnego i rzadkiego punktowania. Skrzydła błoniaste są dobrze wykształcone i w stanie spoczynku całkowicie schowane pod pokrywami. Nogi pachnicy są masywne i silne, a uda i golenie wyraźnie spłaszczone. Zewnętrzna krawędź przednich goleni zaopatrzona jest w trzy ostre występy, z ich górna powierzchnia jest wyraźnie punktowana. Stopy wszystkich nóg są pięcioczłonowe, o członach umiarkowanej długości, lekko rozszerzających się ku końcowi. U samców człony przednich stóp wyciągnięte są na końcach w spiczaste wyrostki. Spód ciała jest dołkowato punktowany i pokryty bardzo delikatnym, rudawym owłosieniem oraz rzadkimi, odstającymi szczecinkami. Ostatni segment odwłoka wystaje spod pokryw tworząc tzw. pygidium. Jest ono dosyć szerokie i wypukłe. Na bokach w pobliżu podstawy znajdują się wyraźne, okrągłe zagłębienia – po jednym z każdej strony. U samców pygidium jest szersze, silniej wypukłe i nagie. U samic jest ono węższe, mniej wypukłe, drobno owłosione i zaopatrzone w podłużne zagłębienia po obydwu stronach wierzchołka. LARWA Larwa pachnicy jest oligopodialna w typie pędraka, co oznacza, że posiada trzy pary wyraźnie wykształconych nóg tułowiowych, dobrze wykształconą, ciemną głowę i C-kształtne, masywne ciało. Powłoki ciała są barwy białawej, pokryte rzadkimi włoskami. Maksymalne rozmiary wyprostowanej larwy to około 80 milimetrów długości, przy masie ciała dochodzącej do 12 gramów.

Larwa pachnicy – po lewej widok z góry, po prawej widok z dołu (© M. Miłkowski)

Głowa larwy jest żółtobrązowa, a w części przedniej czerwonobrązowa, niemal matowa. Jej powierzchnia pokryta jest bardzo gęstymi ziarenkami i zmarszczkami. Część ciemieniowa jest silnie rozwinięta, a w jej tylnej połowie znajdują się liczne 91

szczecinki. Pojedyncze szczeciny rozmieszczone są ponadto pośrodku czoła, u nasady czułków i u podstawy nadustka. Nadustek larwy jest trapezowaty, gładki, czerwonobrązowy, z dwoma szczecinami bocznymi. Warga górna jest jasno czerwonobrązowa i nieco trójpłatowa. Jej powierzchnia jest gładka i pokryta na bokach gęstymi szczecinkami. Żuwaczki są zaczernione na końcach, krótkie i szerokie. Ich wewnętrzna powierzchnia zaopatrzona jest w cztery zęby, a zewnętrzna jest łukowata i wyraźnie marszczona oraz oszczecona. Czułki są grube i krótkie, czteroczłonowe. Ich pierwszy człon jest najdłuższy, a człony drugi i trzeci są krótsze od czwartego. Segmenty tułowia i pierwsze segmenty odwłoka są niemal tej samej szerokości. Pierwsza przetchlinka tułowiowa jest największych rozmiarów, druga do siódmej niemal jednakowej wielkości, ósma i dziewiąta większe. Końcowa płyta grzbietowa odwłoka (tergit analny) nie jest rozdzielona poprzeczną bruzdką, lecz pokryta jest krótkimi i rzadkimi włoskami. Ostatnia brzuszna płyta odwłoka (sternit analny) pokryta jest krótkimi, skierowanymi ku tyłowi szczecinkami oraz rzadkimi, przylegającymi włoskami nie tworzącymi wyraźnych rzędów. Czteroczłonowe nogi larw są krótkie, pokryte gęstymi szczecinkami i zakończone stożkowatym wyrostkami zastępującymi pazurki.

ROZWÓJ Larwy żerują przez okres dwóch lub trzech lat, przechodząc trzy fazy wzrostu i powiększając rozmiary ciała dziesięciokrotnie. Larwy żerują w próchniejących, wewnętrznych ściankach dziupli lub w warstwie murszu na jej dnie, często zmieniając miejsce pobytu wewnątrz próchnowiska. Żerowanie przerywane jest w okresie zimowym, zwykle od listopada do kwietnia. Jesienią ostatniego roku rozwoju larwy budują z cząsteczek próchna i ekskrementów komorę poczwarkową, tzw. „kokolit”, w którym zimują. Wiosną następnego roku przechodzą w kokolicie w stadium poczwarki. Trwa ono stosunkowo krótko, tj. około dwóch tygodni. Owady dorosłe pozostają jednak w kokolitach aż do początku lata i dopiero wówczas wydostają się na zewnątrz, prowadząc żer uzupełniający. Dorosłe chrząszcze przebywają w ciągu dnia w próchnie lub na pniach zasiedlanych drzew. Rzadko przelatują na kwiaty lub dojrzałe owoce. Odżywiają się głównie sokiem wyciekającym z miejsc mechanicznego uszkodzenia drzew i miękkimi owocami, a niekiedy również nektarem kwiatowym. Dorosłe chrząszcze po kilku dniach aktywności zaczynają wydzielać charakterystyczną woń. Jest to dosyć silny, choć przyjemny zapach, przypominający nieco suszone morele z nutką piżma. Wydzielana substancja jest dosyć trwała i może stanowić jeden ze wskaźników identyfikacji chrząszczy. Jej obecności rodzaj ten zawdzięcza swoją polską nazwę – pachnica. Choć latają sprawnie, to jednak przemieszczają się dosyć niechętnie i na niewielkie odległości. Lot odbywa się głównie w poszukiwaniu pokarmu oraz nowych miejsc do zasiedlenia. Szczyt aktywności imagines przypada na zmierzch, choć obserwowano je również w godzinach nocnych.

Kokolity pachnicy dębowej (© M. Miłkowski)

Siedlisko występowania pachnicy (© M. Bunalski) 93

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Pachnica zaliczana jest do reliktów lasów pierwotnych. Zasiedla u nas zarówno tereny nizinne, jak i pogórza. Preferuje ciepłe, świetliste lasy liściaste i mieszane oraz parki, zadrzewienia, aleje i pojedyncze drzewa przydroże, a także kępy drzew rosnących wśród pól i na obrzeżach zbiorników wodnych. Warunkiem niezbędnym do jej rozwoju jest obecność starych, dziuplastych drzew. Próchnowisko dziuplowe powinno być dosyć obszerne i wypełnione znaczną ilością substratu. Optymalne warunki to objętość próchna przekraczająca 20 litrów, co zapewniają niemal wyłącznie stare drzewa. Z obserwacji prowadzonych w dolinie Warty wynika, że w przypadku dębów są to drzewa ponad stupięćdziesięcioletnie, o obwodzie przekraczającym 3 metry. Larwy są typowymi próchnojadami, odżywiającymi się przerośniętym i częściowo rozłożonym przez grzyby drewnem. Dlatego próchno powinno być umiarkowanie wilgotne, barwy czerwonobrązowej i o konsystencji grudkowo-kostkowej. Odpowiednią wilgotność próchna oraz jego właściwą strukturę zapewniają drzewa rosnące w siedliskach stosunkowo wilgotnych. Niekiedy larwy i poczwarki bywają znajdowane w pieńkach po ściętych drzewach, jednak ukończenie ich rozwoju jest w tych warunkach mało prawdopodobne. Decydują o tym niestabilne warunki mikroklimatyczne i wzmożone drapieżnictwo ze strony ptaków i drobnych ssaków owadożernych. Jako drzewa pokarmowe wymienia się najczęściej dęby, wierzby i lipy, ale także topole, buki i jesiony, a nawet kasztanowce. Informacje, jakoby gatunek ten preferował lipy, odnoszą się do warunków środowiskowo-przyrodniczych Polski Wschodniej. W zachodniej części kraju pachnica występuje niemal wyłącznie w dziuplach dębowych i takie upodobania prezentuje na znacznym obszarze Europy Zachodniej.

ROZMIESZCZENIE Historyczne informacje na temat występowania pachnicy w Polsce są stosunkowo skąpe. Choć odnoszą się do kilku regionów zoogeograficznych kraju, to jednak są to obserwacje wyrywkowe i rozrzucone na przestrzeni ponad stu lat. Monitoring środowiskowy, przeprowadzony na początku bieżącego stulecia, znacznie poszerzył naszą wiedzę na temat rozmieszczenia tego gatunku. Liczniejsze populacje odnotowano m. in. na Pojezierzu Mazurskim, Dolnym i Górnym Śląsku, Ziemi Lubuskiej i w Wielkopolsce. Natomiast niewielka liczba stanowisk znana jest z Lubelszczyzny, znacznej części Podlasia i Mazowsza. W Polsce wschodniej, a zwłaszcza północno-wschodniej największe zagęszczenie pachnicy stwierdzane jest w szpalerach drzew i alejach przydrożnych, a także parkach wiejskich. W zachodniej części kraju pachnica najsilniej związana jest z grądami i lasami łęgowymi występującymi w dolinach rzecznych, wokół jezior i innych zbiorników wodnych. Spotyka się ją również w starych parkach podworskich. Aleje przydrożne, pojedyncze drzewa, czy ich kępy zasiedlane są znacznie rzadziej.

Środowisko rozwoju pachnicy (© M. Bunalski)

GATUNKI PODOBNE Pachnica dębowa należy do gatunków dosyć charakterystycznych i po pewnym opatrzeniu odróżnienie jej od innych kruszczyc (Cetoniinae) nie nastręcza na ogół większych trudności. Najczęściej bywa mylona z podobnie ubarwioną wepą (Protaetia marmorata) lub zacnikiem zmiennym (Gnorimus variabilis), które występują w zbliżonych środowiskach. Od obydwu gatunków różni się jednak większymi rozmiarami ciała, jego mocniejszym sklepieniem, oraz brakiem na pokrywach nieregularnych, białawych plamek lub cętek (Tablica IX). 95

MONITORING ZAŁOŻENIA METODYCZNE Monitoring pachnicy może być prowadzony przez niemal cały rok, oprócz miesięcy zimowych, w oparciu o obecność w próchnowiskach larw, odchodów, fragmentów kokolitów i szczątków chrząszczy (Tablica XVI – XIX). Optymalnym terminem są miesiące lipiec i sierpień, czyli okres występowania postaci dorosłych. Aktywność chrząszczy jest uzależniona głównie od warunków pogodowych, dlatego najlepsze wyniki dają obserwacje prowadzone w dni słoneczne i ciepłe, przy temperaturze powyżej 20˚C. Imagines wykazują największą aktywność w godzinach popołudniowych, między czternastą a siedemnastą. Wskazane jest dwu- lub trzykrotne odwiedzenie stanowiska w odstępach jedno- lub dwutygodniowych. Badania monitoringowe należy powtarzać co trzy lata, czyli w odstępach zbliżonych do cyklu rozwojowego pachnicy. Przed przystąpieniem do monitoringu należy wyznaczyć obszar stanowiska, opierając się na wcześniej przeprowadzonym rozpoznaniu terenowym i kartograficznym. Aby zapewnić powtarzalność badań należy precyzyjnie określić granice stanowiska. Nie nastręcza to zwykle problemów w przypadku izolowanych zadrzewień, jak parki, czy aleje przydrożne. Więcej problemów może pojawiać się przy wytyczeniu granic stanowisk leśnych. Wskazane jest wówczas określenie powierzchni monitoringowej w oparciu o wydzielenia leśne, naturalne elementy ukształtowania terenu (cieki, czy zbiorniki wodne), bądź łatwe do zidentyfikowania obiekty (drogi, linie energetyczne, itp.). Wskazane jest oznakowanie granic powierzchni w sposób łatwo rozpoznawalny, a zarazem nie zaśmiecający środowiska. Zaleca się również dokładne pozycjonowanie badanych drzew przy pomocy urządzeń GPS i nanoszenie ich na mapy numeryczne. Przeprowadzenie prac monitoringowych wymaga poświęcenia przynajmniej jednego dnia dla każdego ze stanowisk. Wskazane są także dalsze dwie lub trzy kontrole stanowiska w okresie największej aktywności pachnicy, czyli w upalne popołudnia na przełomie lipca i sierpnia. Nakład czasowy wzrasta na stanowiskach z dużą liczbą drzew dziuplastych. W pracach powinien brać udział zespół dwu- lub trzyosobowy, co przyspiesza niektóre czynności i zapewnia sprawniejszą obsługę wykorzystywanego sprzętu. W trakcie prac należy gromadzić dane dotyczące analizowanych drzew. Dla właściwej oceny poszczególnych parametrów konieczne jest odnotowanie: a) gatunków analizowanych drzew, b) stanu zdrowotnego drzew określanego według skali Pacyniaka: 1 – pień i korona zdrowe 2 – obecne dziuple lub martwice, do 25% korony martwej 3 – obecne dziuple lub martwice, od 25 do 50% korony martwej 4 – obecne dziuple lub martwice, od 50 do 75% korony martwej 5 – obecne dziuple lub martwice, pow. 75% korony martwej c) obecności dziupli lub martwic, d) dostępności dziupli, e) objętości próchnowisk, 96

f) stopnia zacienienia drzew: 1 – niskie (w promieniu 10 metrów najwyżej dwa lub trzy inne drzewa) 2 – średnie (ocienienie jednostronne) 3 – wysokie (pełne zwarcie koron) g) średnicy drzew na wysokości 130 cm nad ziemią, h) obecności pachnicy oraz kryterium, według którego została ustalona (odchody, szczątki, larwy, kokolity, imagines), i) współrzędnych geograficznych drzew.

Zespół prowadzący prace monitoringowe (© M. Bunalski) 97

OCENA STANU POPULACJI • • •

Dla oceny stanu populacji wykorzystuje się trzy wskaźniki. Są to: liczba zasiedlonych drzew w przeliczeniu na 100 drzew dziuplastych, liczba zasiedlonych drzew w przeliczeniu na 100 dostępnych drzew dziuplastych, liczba drzew zasiedlonych w przeliczeniu na 1 ha.

1. Liczba zasiedlonych drzew w przeliczeniu na 100 drzew dziuplastych Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy jest ona ≥ 15; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy jest ona < 15 i ≥ 5; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy jest ona < 5.

Analiza zawartości próchnowiska (© M. Bunalski) 98

2. Liczba zasiedlonych drzew w przeliczeniu na 100 dostępnych drzew dziuplastych Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy jest ona ≥ 40; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy jest ona < 40 i ≥ 10; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy jest ona < 10. 3. Liczba drzew zasiedlonych w przeliczeniu na 1 ha Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy jest ona ≥ 2; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy jest ona < 2 i ≥ 1; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy jest ona < 1. Ogólną ocenę stanu populacji należy ustalić poprzez uśrednienie ocen uzyskanych dla poszczególnych wskaźników. OCENA STANU SIEDLISKA — — — — — —

Dla oceny stanu siedliska wykorzystuje się sześć wskaźników. Są to: liczba drzew dziuplastych w przeliczeniu na 100 drzew, liczba drzew dziuplastych w przeliczeniu na 1 ha, liczba grubych dziuplastych drzew w przeliczeniu na 100 drzew (lipy ≥ 90 cm i dęby ≥ 110 cm i inne drzewa liściaste ≥ 100 cm), liczba grubych drzew dziuplastych w przeliczeniu na 1 ha (lipy ≥ 90 cm i dęby ≥ 110 cm i inne drzewa liściaste ≥ 100 cm), izolacja, czyli brak ciągłości pomiędzy badanym stanowiskiem a innymi potencjalnymi lub aktualnymi stanowiskami w okolicy, średnie zacienienie drzew.

1. Liczba drzew dziuplastych w przeliczeniu na 100 drzew Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika ≥ 20; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 20 i ≥ 10; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 10. 2. Liczba drzew dziuplastych w przeliczeniu na 1 ha Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika ≥ 10; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 10 i ≥ 5; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 5. 3. Liczba grubych dziuplastych drzew w przeliczeniu na 100 drzew (lipy ≥ 90 cm i dęby ≥ 110 cm i inne drzewa liściaste ≥ 100 cm) Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika ≥ 5; 99

Liczenie dziuplastych drzew (© M. Bunalski)

b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 5 i ≥ 1; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 1. 4. Liczba grubych drzew dziuplastych w przeliczeniu na 1 ha (lipy ≥ 90 cm i dęby ≥ 110 cm i inne drzewa liściaste ≥ 100 cm) Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika ≥ 4; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 4 i ≥ 2; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika < 2. 100

5. Izolacja, czyli odległość do najbliższych aktualnych lub potencjalnych siedlisk Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika ≤ 200 m; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika > 200 m i ≤ 1000 m; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika > 1000 m. 6. Średnie zacienienie drzew Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika ≤ 1,5; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika > 1,5 i ≤ 2,5; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy wartość wskaźnika > 2,5. Ogólną ocenę stanu siedliska należy ustalić poprzez uśrednienie ocen uzyskanych dla poszczególnych wskaźników.

Pomiar obwodu drzewa w terenie (© R. Ruta)

101

PERSPEKTYWY ZACHOWANIA Określenie perspektyw zachowania pachnicy to próba przewidywania, czy siedliska odpowiednie dla tego gatunku utrzymają się w dłuższym okresie czasu. Warto pamiętać, że odpowiednie próchnowiska dziuplowe zaczynają tworzyć się dopiero w drzewach kilkudziesięcioletnich. W przypadku gatunków o miękkim drewnie, jak wierzba czy lipa, będzie to wiek przynajmniej 50 do 60 lat, dla gatunków o twardym drewnie, jak dąb czy buk, okres ten wydłuży się do 100 lub 150 lat. Funkcjonowanie próchnowiska dziuplowego jest również ograniczone w czasie. Można przyjąć, że jest to okres odpowiadający podwojonym wartościom przedziałów wiekowych przyjętych dla tworzenia się próchnowisk. Jednak w czasie monitoringu prowadzonego w dolinie Warty obserwowano ponad 400-letnie dęby wciąż zasiedlane przez pachnicę.

Drzewostan jednowiekowy (© M. Bunalski)

Dla trwałości populacji pachnicy w przyszłości niezbędna jest także właściwa, czyli zróżnicowana, struktura wiekowa drzew. Zapewnia ona sukcesywne powstawanie środowisk dziuplowych w dłuższej perspektywie czasowej. Niestety, na naturalne procesy przyrodnicze nakłada się również gospodarka leśna. Wpływ ten polega z reguły na usuwaniu dojrzałych okazów drzew, a przez to „spłaszczeniu” struktury wiekowej. 102

Ocena perspektyw zachowania pachnicy powinna więc uwzględniać również plany użytkowania drzewostanu w okresie najbliższych lat. Dlatego przy jej formułowaniu należy brać pod uwagę również: — strukturę wiekową drzewostanu, — dynamikę zaniku i powstawania dziupli, — formę i sposób gospodarowania. OCENA OGÓLNA Przy formułowaniu oceny ogólnej należy wziąć pod uwagę zarówno stan populacji pachnicy, stan siedliska, jak i perspektywy zachowania. Waga poszczególnych parametrów jest jednak różna i największe znaczenie przypisuje się stanowi populacji: — jeśli w trakcie prac inwentaryzacyjnych nie stwierdzono obecności pachnicy, bądź stan populacji oceniono jako zły (U2), to ocena ogólna jest także zła (U2), — jeśli stan populacji został oceniany jako niezadowalający (U1), to ocena ogólna jest niezadowalająca (U1), — jeśli stan populacji został oceniany jako właściwy (FV), to o ocenie końcowej decyduje wynik uśrednienia oceny populacji, siedliska i perspektyw ochrony.

ZAGROŻENIA 1. Zanikanie mikrośrodowisk rozwoju pachnicy. Zasady gospodarki leśnej, zalecające usuwanie starych drzew, zwłaszcza z martwicami i widocznymi próchnowiskami, wykluczają możliwość wytworzenia się obszernych próchnowisk dziuplowych. Brak tych mikrośrodowisk uniemożliwia rozwój larw pachnicy i jej rozprzestrzenianie się na sąsiednie tereny. Przeciwdziałanie: zwiększanie udziału starszych drzew na stanowiskach występowania pachnicy, oraz zapewnianie ich ciągłej podaży poprzez zróżnicowanie struktury wiekowej lasu. 2. Zarastanie stanowisk przez gęsty podrost. Zjawisko to prowadzi do znacznego ocienienia pni drzew, przez co gatunki światłolubne, jak pachnica dębowa, zostają wypierane przez gatunki cienioznośne. Przeciwdziałanie: znaczne przerzedzanie podrostu i pozostawianie jedynie część drzew zabezpieczających ciągłość trwania lasu; odtwarzanie bogatego podszytu zapobiegającego obsiewaniu się gatunków konkurencyjnych. 3. Stałe obniżanie się poziomu wód gruntowych. W zbiorowiskach leśnych zależnych od wysokiego poziomu wód gruntowych, jak lasy łęgowe czy grądy, zjawisko stałego niedoboru wody w podłożu prowadzi do osłabienia drzew, zwłaszcza starszych klas wiekowych, które są częściej atakowane przez szkodniki wtórne i znacznie wcześniej zamierają. Przeciwdziałanie: zapobieganie drenażowi środowisk, wdrażanie programu małej retencji wód.

103

Dąb ocieniony przez podrost grabowy (© M. Bunalski)

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BUNALSKI M. 2011. Zasady postępowania gospodarczego dla leśników w celu zachowania populacji pachnicy dębowej. Lasy Państwowe, Łopuchówko. BYK A., DOKTÓR D. 2011. Pachnica i jej ochrona. Biblioteczka Leśniczego, zeszyt 320. Wydawnictwo Świat, Warszawa. OLEKSA A. 2010. Pachnica dębowa Osmoderma eremita (SCOPOLI, 1763). [w:] MAKOMASKA-JUCHIEWICZ M. (red.) Monitoring gatunków zwierząt. Przewodnik metodyczny. Część pierwsza. Inspekcja Ochrony Środowiska, Warszawa. OLEKSA A. (red.) 2012. Ochrona pachnicy w Polsce. Propozycja programu działań. Drogi do Natury, Wrocław. 104

10. Kwietnica okazała (Protaetia aeruginosa Drury) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: poświętnikowate (Scarabaeidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Postać dorosła kwietnicy (© M. Miłkowski)

Ciało długości od 19 do 34 mm ubarwione jest jednolicie zielono, z wyraźnym metalicznym połyskiem. Pokrywy i przedplecze posiadają zwykle odcień złotawy lub czerwonawy. Znacznie rzadziej opalizacja krawędzi pokryw przybiera odcień sinawy. Głowa niezbyt duża, zakończona jest wydłużonym, prostokątnym nadustkiem. Przednia i boczne krawędzie nadustka obwiedzione są wygiętą ku górze wąska listewką, która w przednie części nadustka posiada delikatne wgłębienie. Czułki są dziesięcioczłonowe i lekko kolankowato załamane. Ich trzy końcowe człony tworzą niewielką 105

buławką złożoną z nieco wydłużonych blaszek. Wypukłe oczy podzielone są częściowo chitynową listewką (canthus) i oddzielone od czoła delikatnymi wałeczkami. Przedplecze jest niemal trapezowate i węższe od nasady pokryw. Jego boki zwężają się łukowato w kierunku głowy i są obwiedzione bruzdką i listewką boczną. Przednie kąty przedplecza są lekko zaznaczone, tylne nieco ścięte i wyraźnie zaokrąglone. Podstawa przedplecza jest delikatnie wycięta w połowie nasady każdej z pokryw i posiada łukowate wgłębienie, w którym osadzona jest tarczka śródplecza. Powierzchnia przedplecza jest błyszcząca i niemal gładka, jedynie wzdłuż krawędzi bocznych bardzo delikatnie punktowana i nieznacznie marszczona. Tarczka śródplecza jest duża, trójkątna i gładka, osadzona na tej samej wysokości, co powierzchnia pokryw. Tuż przed zaokrąglonym wierzchołkiem posiada dwa niewielkie i płytkie jamki. Pomiędzy nasadą pokryw a podstawą przedplecza widoczne są na bokach dwa trójkątne płaty (epimery śródpiersia) będące elementami segmentu śródtułowia. Pokrywy są szerokie i słabo wypukłe. W zewnętrznej części swej nasady posiadają wyraźne zgrubienia nazywane guzami barkowymi. Zewnętrzne krawędzie pokryw są obwiedzione delikatna listewką, a ich wierzchołki wyraźnie zaokrąglone. W miejscu styku, czyli przy szwie, pokrywy schodzą się ze sobą i są zaopatrzone w niewielki ząbek. Urzeźbienie pokryw jest bardzo delikatne. Składa się ono głównie z mikroskopijnej wielkości punktów i dwóch niewyraźnych podłużnych bruzdek. Jedynie przed wierzchołkami każdej z pokryw występują czytelniejsze struktury w postaci poprzecznego żeberka. Boki pokryw są wyraźnie łukowato wycięte, co umożliwia łatwiejsze wysuwanie skrzydeł. Skrzydła błoniaste są dobrze wykształcone i w stanie spoczynku całkowicie schowane pod pokrywami. Nogi kwietnicy są masywne i silne, a uda i golenie mniej lub bardziej spłaszczone. Zewnętrzna krawędź przednich goleni zaopatrzona jest w trzy ostre zęby, a ich górna powierzchnia jest wyraźnie punktowana i marszczona. Stopy wszystkich nóg są pięcioczłonowe, o członach umiarkowanej długości, lekko rozszerzających się ku końcowi. Spód ciała jest błyszczący, pokryty drobnym, falistym urzeźbieniem i mikroskopijnej wielkości włoskami widocznymi jedynie pod dużym powiększeniem. Wyrostek śródpiersia jest duży, gładki i nieowłosiony. Segmenty odwłokowe oglądane z boku są u samców niemal płaskie, a u samic wyraźnie łukowato sklepione. Ostatni segment odwłoka jest dosyć szeroki i wydęty. Wystaje on spod pokryw tworząc tzw. pygidium. U samców pygidium jest węższe i silniej sklepione. U samic jest ono szersze, mniej wypukłe i zaopatrzone w dwa poprzeczne zagłębienia po jednym z każdej strony wierzchołka. LARWA Larwa kwietnicy jest oligopodialna w typie pędraka, co oznacza, że posiada trzy pary wyraźnie wykształconych nóg tułowiowych, dobrze wykształconą, ciemną głowę i C-kształtne, masywne ciało. Powłoki ciała są barwy białawej, pokryte rzadkimi włoskami. Maksymalne rozmiary wyprostowanej larwy to około 70 milimetrów długości, przy szerokości głowy dochodzącej do 6 mm. 106

Larwy i postać dorosła kwietnicy w środowisku rozwoju (© K. Wojtkowski)

Głowa larwy jest czerwonobrązowa, a w części przedniej niemal czarna. Jej powierzchnia pokryta jest bardzo gęstymi ziarenkami i zmarszczkami. Część ciemieniowa jest dobrze rozwinięta i znajdują się na niej pojedyncze szczecinki. Ponadto pojedyncze szczeciny rozmieszczone są również pośrodku czoła i w jego przedniej części. Czoło jest grubo marszczone i w części przedniej nagie. Nadustek larwy jest trapezowaty, grubo marszczony, z gładką smugą wzdłuż przedniej krawędzi, a po każdej stronie z jedną szczeciną środkową i dwoma szczecinami bocznymi. Warga górna jest trójpłatowa. Jej powierzchnia jest gładka i zaopatrzona w kilka szczecinek, a krawędź przednia w szczoteczkę delikatnych rzęsek. Czułki są czteroczłonowe, grube i stosunkowo krótkie. Ich pierwszy człon jest najdłuższy, a człony drugi i trzeci są krótsze od czwartego. Dodatkowo drugi i trzeci człon czułków zaopatrzone są na wierzchołku w delikatny ząbek. Segmenty tułowia i pierwsze segmenty odwłoka są niemal tej samej szerokości. Pierwsza, ósma i dziewiąta przetchlinka tułowiowa są tych samych rozmiarów i są nieco większe niż pozostałe przetchlinki. Ostatnia brzuszna płytka odwłoka (sternit analny) zaopatrzona jest w tzw. „raster”, czyli dwa łukowate rzędy krótki szczecin zbiegające 107

się nieco na końcach. Każdy rząd składa się z 14 do 18 szczecin, które przy dużym powiększeniu wydają się niemal walcowate i mają szeroko zaokrąglone wierzchołki. Ponadto wokół obydwu rzędów znajdują się bezładnie rozrzucone dłuższe szczecinki i delikatne włoski, które w połowie długości sternitu układają się w poprzeczne pólka. Czteroczłonowe nogi larw są krótkie i zakończone długimi, cylindrycznymi wyrostkami zastępującymi pazurki. Końcowe człony stóp zaopatrzone są w pędzelki rzadkich szczecinek.

ROZWÓJ Cykl rozwojowy kwietnicy trwa trzy lata. Larwy żerują przez okres dwóch lat, przechodząc w tym czasie trzy fazy wzrostu i powiększając rozmiary ciała kilkukrotnie. Rozwijają się one w podobnych warunkach środowiskowych, jak larwy pachnicy, z którymi niekiedy współwystępują. Żerowanie larw przerywane jest w okresie zimowym i podejmowane wiosną następnego roku. Jesienią ostatniego roku rozwoju larwy budują z cząsteczek próchna i ekskrementów komorę poczwarkową, tzw. kokolit, w którym zimują. Jest on podobnych rozmiarów, jak kokolit pachnicy, jednak ma powierzchnię bardziej chropowatą. W kokolicie następuje przeobrażenie się larwy w stadium poczwarki, które trwa stosunkowo krótko, zazwyczaj około dwóch tygodni.

Osypisko u podstawy drzewa świadczące o obecności larw (© M. Bunalski) 108

Owady dorosłe pozostają w kokolitach do wiosny i już pod koniec maja wydostają się na zewnątrz. Dorosłe chrząszcze widuje się w słoneczne dni, gdy latają wysoko w koronach drzew. Pożywiają się one sokiem wyciekającym z uszkodzonych drzew oraz dojrzałymi owocami, zwłaszcza grusz, jabłoni, czereśni i winogron. Bywają również spotykane na kwiatach drzew i krzewów, gdzie odżywiają się pyłkiem i nektarem kwiatowym. Po zakończeniu czynności godowych zapłodniona samica wyszukuje wysoko położoną dziuplę i po zagrzebaniu się w jej murszu przystępuje do składania jaj. Samce giną najczęściej krótko po okresie rójkowym, samice przeżywają dłużej i obserwowane bywają jeszcze pod koniec lipca.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Kwietnicę okazałą można zaliczyć do reliktów lasów pierwotnych. Zasiedla ona zarówno tereny nizinne, jak i pogórza. Podobnie jak pachnica preferuje przerzedzone i dobrze nasłonecznione lasy liściaste, zadrzewienia nadrzeczne oraz parki, aleje i pojedyncze drzewa. Warunkiem niezbędnym dla jej rozwoju jest obecność starych drzew z próchnowiskami dziuplowymi. Próchnowisko powinno być wypełnione dużą ilością substratu i położone stosunkowo wysoko. Kwietnica okazała nie zasiedla dziupli przyziemnych, a znajdowane w nich niekiedy osobniki dostają się tam przypadkiem, osypując się z góry. Z obserwacji wynika, że minimalna wysokość otwarcia próchnowiska to około trzy metry, choć większość osobników rozwija się znacznie wyżej. Związane jest to prawdopodobnie z wymaganiami termicznymi gatunku, ponieważ na południu Europy zasiedla on również próchnowiska tworzące się w niższych partiach pnia. Larwy są typowymi próchnojadami, tzn. odżywiają się przerośniętym i częściowo rozłożonym przez grzyby drewnem. Substrat pokarmowy powinien być dosyć wilgotny, dlatego preferowane są drzewa rosnące w siedliskach stosunkowo wilgotnych. Podobnie, jak w przypadku pachnicy, zasiedla drzewa żywe. Zwykle kilka lat po ustaniu objawów życia, drzewo stają się nieatrakcyjne dla samic kwietnicy. Jako drzewa pokarmowe wymienia się najczęściej dęby, choć obserwowano również larwy kwietnicy rozwijające się w lipach, wierzbach czy jesionach.

ROZMIESZCZENIE Historyczne informacje na temat występowania kwietnicy w Polsce odnoszą się głównie do obszarów niżowych oraz częściowo pogórzy. Są to jednak obserwacje nieliczne i rozrzucone na przestrzeni wielu lat. Współczesne dane odnoszą się do kilkudziesięciu stanowisk zlokalizowanych przede wszystkim w środkowym biegu Wisły oraz w południowej i środkowej części zlewni Odry. Ciepłolubny charakter gatunku potwierdza jego rozmieszczenie w kraju, gdzie całość znanych stanowisk zawiera się pomiędzy 50o a 54o szerokości geograficznej północnej. 109

Siedlisko kwietnicy okazałej (© M. Bunalski)

Również związek kwietnicy okazałej z rozległymi dolinami rzecznymi wydaje się nieprzypadkowy, znajduje tu bowiem najdogodniejsze warunki do bytowania i rozwoju. Potwierdzają to także obserwacje prowadzone na Lubelszczyźnie i Ziemi Sandomierskiej. 110

W zachodniej części kraju najliczniejsze populacje zlokalizowane są na Ziemi Lubuskiej oraz na obszarach NATURA 2000: Rogalińska Dolina Warty PLH300012 i Biedrusko PLH300001.

Optymalny biotop kwietnicy okazałej (© M. Bunalski) 111

Postępujące ocienienie próchnowiska dziuplowego (© M. Bunalski)

GATUNKI PODOBNE Kwietnica okazała należy do gatunków dosyć charakterystycznych i trudnych do pomylenia z innymi przedstawicielami kruszczyc (Cetoniinae). 112

Najczęściej bywa mylona z podobnie ubarwioną kruszczycą złotawką (Cetonia aurata), od której różni się przede wszystkim większymi rozmiarami ciała, oraz brakiem na pokrywach nieregularnych, białawych cętek (Tablica X).

MONITORING Kwietnica okazała nie ma opracowanej metodyki monitoringu. Z uwagi na pokrewieństwo systematyczne i zbliżoną bionomię, zastosowanie mogłaby znaleźć metodyka opracowana dla pachnicy dębowej. Wymagałaby ona wprowadzenia kilku adaptacji polegających, między innymi, na: 1) uwzględnieniu przy ocenie siedliska wyłącznie próchnowisk wysokich, tj. o otworach wylotowych powyżej 3 metrów, 2) prowadzaniu oceny populacji w oparciu o obserwacje aktywności chrząszczy lub przesłanki pośrednie, jak obecność odchodów larwalnych, kokolitów, czy szczątków postaci dorosłych.

ZAGROŻENIA Zagrożenia dotyczące kwietnicy okazałej są zbliżone do wymienionych w rozdziale poświęconym pachnicy dębowej. Tam również omówiono metody przeciwdziałania tym zagrożeniom.

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BYK A., CIEŚLAK R. 2011. Kwietnica okazała Protaetia aeruginosa (Coleoptera: Scarabaeidea) w Polsce. Chrońmy Przyrodę Ojczystą, 67, 5. OLEKSA A., KADEJ M., SMOLIS A. 2012. Chronione owady. [w:] TYSZKO-CHMIELOWIEC P. (red.) Aleje skarbnice przyrody. Praktyczny podręcznik ochrony alej i ich mieszkańców. Drogi dla Natury, Wrocław. STEBNICKA Z. 1978. Żukowate – Scarabaeidae, Grupa podrodzin: Scarabaeidae pleurosticti. Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XIX, Zeszyt 28b. Polskie Towarzystwo Entomologiczne, PWN Warszawa.

113

11. Tęgosz rdzawy (Elater ferrugineus L.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: sprężykowate (Elateridae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Postać dorosła tęgosza (© L. Buchholz & P. Szczepaniak)

Tęgosz rdzawy należy do największych krajowych przedstawicieli rodziny sprężykowatych. Długość ciała dorosłych chrząszczy wynosi od 17 do 22 mm. Wierzchnia strona ciała jest wyraźnie wypukła i słabo błyszcząca, a spodnia gęsto punktowana. Niemal całe ciało pokryte jest gęstymi, mikroskopijnymi włoskami. Ubarwienie wykazuje niewielki zakres zmienności. Oscyluje ono wokół dwóch podstawowych form barwnych: dwubarwnej – z czarnym przedpleczem i czerwonobrunatnymi pokrywami oraz jednobarwnej jednolicie czerwonobrunatnej. Głowa, czułki, nogi i spód ciała są u wszystkich form barwy czarnej.

115

Głowa tęgosza jest niewielka, gęsto punktowana i pokryta bardzo drobnymi włoskami. U obu płci jest ona podłużnie trapezowata i umiarkowanie sklepiona. Oczy są niewielkie i słabo wypukłe. Czułki jedenastoczłonowe, ich człony nasadowe są wydłużone, wałeczkowate, a począwszy od członu szóstego w zarysie niemal trójkątne. Przedplecze jest wyraźnie dzwonowate, o zaokrąglonych kątach przednich oraz silnie zaostrzonych i wyciągniętych ku tyłowi kątach tylnych. Powierzchnia przedplecza jest gęsto punktowana i pokryta bardzo krótkimi rudawymi włoskami. Boczne krawędzie i podstawa obwiedzione są wąskimi listewkami, a w połowie długości boków występują często dwa poprzeczne wciski. Tarczka śródplecza jest silnie wydłużona, punktowana i drobno owłosiona. Jest ona przy tym ciemno ubarwiona, zwykle barwy brunatnej lub czarnej. Pokrywy są wydłużone, najszersze u swej podstawy, po czym łagodnie zwężające się ku tyłowi. Ich powierzchnia jest silnie sklepiona (zwłaszcza w przedniej części), drobno i gęsto punktowana oraz pokryta przylegającymi włoskami barwy rdzawobrunatnej. Na powierzchni pokryw znajduje się również dziewięć podłużnych bruzdek utworzonych przez regularne rzędy dosyć gęstych punktów. Skrzydła błoniaste są dobrze wykształcone, ciemne i pokryte nielicznymi żyłkami. W czasie spoczynku są one całkowicie schowane pod pokrywami. Nogi u obu płci są niezbyt długie, choć smukłe. Golenie przednie są lekko spłaszczone, a środkowe i tylne niemal obłe. Zewnętrzne krawędzie wszystkich goleni są niemal gładkie. Pięcioczłonowe stopy, zakończone dwoma pazurkami, są wyraźnie krótsze od długości goleni. Spód ciała jest niezbyt gęsto punktowany i rzadko owłosiony, przez co silniej błyszczący niż górna powierzchnia ciała. Pomiędzy przedpiersiem i śródpiersiem znajduje się aparat skokowy umożliwiający chrząszczowi wykonywanie niewielkich podskoków. Składa się on z masywnego występu znajdującego się na tylnej krawędzi przedpiersia i dołkowatego zagłębienia na przedniej krawędzi śródpiersia. LARWA Larwa tęgosza jest larwą oligopodialną, w typie „drutowca”. Oznacza to, że jej ciało jest silnie wydłużone, niemal cylindryczne, dość twarde, barwy ciemnożółtej do żółtoczerwonej i zaopatrzone w trzy pary krótkich nóg tułowiowych. Proporcje długości ciała od szerokości wynoszą nie mniej niż 10 : 1. Wyrośnięta larwa osiąga długość 43 mm i szerokość około 4 mm. Głowa jest niemal kwadratowa, zaopatrzona w dwie masywne, sierpowate żuwaczki, o dobrze rozwiniętych zębach środkowych.. Podbródek ma kształt wydłużonego trapezu, a nadustek jest zlany z przednią częścią czoła. Płytka czołowo-nadustkowa zaopatrzona jest w pięć par szczecin, z których cztery znajdują się na jej przedniej krawędzi. Tylny płat tej płytki jest podłużnie owalny, z dosyć wąskim ujściem, które jest o połowę szersze niż nasale. Podbródek jest krótki i silnie rozszerzony. W części przedniej jest on dwukrotnie szerszy niż u nasady. Płytki grzbietowe (tergity) segmentów odwłokowych są zaopatrzone w części nasadowej w dwie pary wydłużonych, silnie pigmentowanych plam, biegnących ukośnie 116

Larwa tęgosza (© L. Buchholz & P. Szczepaniak)

ku dołowi. Pomiędzy tymi plamami a otworami oddechowymi znajdującymi się na bokach tergitów rozmieszczone są pojedyncze szczecinki. Płytki boczne (pleuryty) są zlane z tergitami i oddzielone od nich jedynie słabo zaznaczonym szwem. Ostatni segment odwłokowy ma kształt paraboliczny i łukowato zwęża się ku wierzchołkowi, który jest wąsko zaokrąglony. Długość tego segmentu przekracza dwukrotnie jego szerokość przy podstawie. Na jego spodzie znajduje się prosta, nieczłonowana podpórka przypominająca nieco dodatkową nogę.

ROZWÓJ Rozwój tęgosza odbywa się w obszernych dziuplach starych drzew liściastych wypełnionych dość wilgotnym i luźnym próchnem. W warunkach klimatycznych Polski rozwój larw trwa od czterech do sześciu lat. Larwy są drapieżne, atakują larwy i poczwarki innych owadów próchnożernych, najczęściej chrząszczy z rodziny poświętnikowatych (Scarabaeidae). Zimują wyłącznie larwy, zawsze w głębszych warstwach próchna. W ostatnim roku rozwoju larwy zapoczwarzają się, co przypada zwykle na maj lub czerwiec. Jako miejsce budowy komór poczwarkowych mogą wykorzystywać kokolity poświętnikowatych, w których bywają nierzadko znajdowane. Stadium poczwarki trwa 117

stosunkowo krótko, dlatego postacie dorosłe opuszczają miejsca rozwoju już pod koniec czerwca i w pierwszej połowie lipca. Dosyć szybko przystępują do czynności rozrodczych, po czym samice wyszukują obszerne dziuple zasiedlone przez larwy innych próchnojadów i tam składają jaja.

Postać dorosła w środowisku rozwoju (© M. Miłkowski)

Dorosłe chrząszcze prowadzą nocny tryb życia, spędzając dzień w ukryciu – zwykle pod odstającą korą lub w dziuplach. Nocą można je spotkać przy soku wyciekającym ze starych drzew, który stanowi ich naturalne pożywienie. Przywabia je także silne światło, które pojawia się w ich otoczeniu. Długość życia postaci dorosłych zależy od przebiegu warunków pogodowych i dostępności pożywienia. Jednak nawet w sprzyjających warunkach tęgosze nie przeżywają zwykle dłużej niż miesiąc.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Naturalnym biotopem tęgosza są lasy liściaste i mieszane o charakterze naturalnym. Chrząszcze wybierają zwłaszcza te fragmenty lasów, w których drzewostan osiąga fazę starzenia się i rozpadu. Bywają jednak spotykane również w środowiskach mniej lub bardziej przekształconych, jak lasy gospodarcze, zadrzewienia śródpolne, zadrzewienia przydrożne i stare parki. W każdym przypadku warunkiem niezbędnym dla występowania tęgosza jest obecność starych, dziuplastych drzew liściastych. Tęgosz związany jest głównie z dębami, lipami i klonami, choć obserwowano go również na starych wierzbach, bukach, topolach i platanach. 118

Potencjalne siedlisko tęgosza rdzawego (© L. Buchholz)

Drutowce tego gatunku zasiedlają rozległe próchnowiska dziuplowe i podkorowe, w których występują obficie larwy i poczwarki chrząszczy, motyli oraz muchówek ksylobiontycznych. W warunkach krajowych preferują larwy i poczwarki chrząszczy z podrodziny kruszczyc (Cetoniinae), zwłaszcza pachnicy dębowej (Osmoderma spp.), które stanowią nierzadko ich podstawowy pokarm. Rodzaj murszu, jego konsystencja i wilgotność mają w tym wypadku drugorzędne znaczenie. 119

ROZMIESZCZENIE W Polsce jest to gatunek występujący lokalnie i zawsze mało licznie. Znaczna część doniesień o występowaniu tęgosza na terenie kraju dotyczy końca XIX wieku i pierwszej połowy XX wieku. Liczba stanowisk znanych współcześnie ogranicza się do zaledwie kilkunastu. W Wielkopolsce występuje głównie w najlepiej zachowanych fragmentach lasów łęgowych rozrzuconych w dolinie Warty (Rogalin, Krajkowo, Czeszewo). Znamiennym jest, iż są to obszary objęte różnymi formami ochrony. Prawidłowość tą potwierdza również jego utrzymywanie się na Pomorzu Zachodnim, gdzie prężna populacja występuje w rezerwacie Bielinek nad Odrą.

Fragment naturalnego lasu łęgowego (© M. Bunalski)

GATUNKI PODOBNE Tęgosz należy do największych krajowych przedstawicieli rodziny sprężykowatych. Z uwagi na rozmiary, specyficzny pokrój ciała, oraz charakterystyczne ubarwienie istnieje niewielka możliwość pomylenia go z innymi gatunkami krajowymi. W terenie bywa jednak mylony z niektórymi przedstawicielami rodziny sprężykowatych (Elateridae) o dużych rozmiarach ciała. Dotyczy to przede wszystkim szczątków, a zwłaszcza pokryw. Są one mylone z pokrywami dużych gatunków z rodzaju sprężyk (Ampedus), od których są jednak dłuższe, szersze i mocniej sklepione (Tablica XI). 120

MONITORING W Polsce nie ma opracowanej metodyki monitoringu tęgosza rdzawego. Wyniki monitoringu z użyciem feromonu zapachowego stosowanego w monitoringu pachnicy dębowej wskazują na jego dużą skuteczność w przywabianiu tęgosza. Dlatego wydaje się zasadnym zaadaptowanie tej metody monitoringowej dla potrzeb monitorowania populacji tęgosza rdzawego.

Wiekowy dąb poddany „zabiegom konserwatorskim” (© M. Przewoźny) 121

ZAGROŻENIA 1. Brak dostatecznej liczby dziuplastych drzew – z uwagi na stosowaną obecnie praktykę leśną drzewa z martwicami lub tworzącymi się próchnowiskami są usuwane, co eliminuje możliwość powstawania dużych próchnowisk dziuplowych. Przeciwdziałanie: ochrona starych, próchniejących drzew liściastych oraz pozostawianie drzew z martwicami i próchnowiskami dziuplowymi. 2. Tak zwane „zabiegi konserwatorskie” – polegające na usuwaniu próchna z dziupli starych drzew, osuszaniu ich wnętrza i nasączaniu ścian grzybobójczymi impregnatami. Zabiegi te uniemożliwiają rozwój larw gatunków próchnożernych, a tym samym wykluczają możliwość zasiedlenia ich przez tęgosza rdzawego. Przeciwdziałanie: tam, gdzie jest to możliwe należy odstąpić od tego typu praktyk.

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BUCHHOLZ L., OSSOWSKA M. 2004a. Elater ferrugineus L., Tęgosz rdzawy. [w:] Z. GŁOWACKI, J. NOWACKI (red.). Polska Czerwona Księga Zwierząt. Bezkręgowce. IOP Kraków – AR Poznań. BUCHHOLZ L., OSSOWSKA M. 2004b. Współczesne dane o występowaniu w Polsce Elater ferrugineus LINNAEUS, 1758 (Coleoptera: Elateridae). Wiadomości Entomologiczne, 23, 3.

122

12. Zgniotek cynobrowy (Cucujus cinnaberinus SCOP.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: zgniotkowate (Cucujidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Postać dorosła (© L. Buchholz)

Zgniotek cynobrowy należy do chrząszczy średniej wielkości. Postać dorosła osiąga długość od 11 do 15 mm. Ciało jest w zarysie podłużne i bardzo silnie spłaszczone. Ubarwienie wierzchu bardzo charakterystyczne: głowa, przedtułów oraz pokrywy są zwykle cynobrowoczerwone. Spód tułowia wraz z odnóżami oraz aparat gębowy, czułki i wąskie obrzeżenie boków przedplecza są czarne. Górna powierzchnia ciała pokryta jest 123

gęstym urzeźbieniem składającym się z makro- i mikrostruktur nadających chitynie (zwłaszcza pokryw) lekko aksamitny połysk. Polska nazwa gatunku pochodzi od spłaszczonej formy ciała oraz charakterystycznego ubarwienia jego górnej powierzchni. Głowa jest duża, u nasady szersza od przedplecza, w zarysie niemal trójkątna i zwężająca się ku przodowi. Jej powierzchnia, począwszy od nasady czułków, jest lekko wygrzbiecona, a boki wyciągnięte ku tyłowi w postaci wydętych i zaokrąglonych na końcach płatów (kątów policzkowych). Podstawa głowy jest wyraźnie szyjkowato przewężona, a oczy stosunkowo małe, kuliste i niezbyt wypukłe. Czułki są grube, jedenastoczłonowe, o członach słabo wydłużonych i niemal równej grubości, przez co sprawiają one wrażenie paciorkowatych. Przedplecze jest w zarysie poprzeczne i węższe od nasady pokryw. Jego boczne krawędzie są wyraźnie ząbkowane, a środek tarczy posiada trzy płytkie, podłużne bruzdki. Powierzchnia przedplecza urzeźbiona jest podobnie jak głowa – grubo i nieco szorstko. Tarczka śródplecza jest duża, szeroka i pośrodku płytko zagłębiona.

Zgniotek cynobrowy w środowisku rozwoju (© M. Miłkowski) 124

Pokrywy zgniotka są wyraźnie wydłużone, dwa razy dłuższe od ich łącznej szerokości. Ich krawędzie boczne są niemal równoległe i lekko rynienkowato uniesione ku górze. Urzeźbienie pokryw, odmiennie niż przodu ciała, jest bardzo drobne i gęste, przez co ich cynobrowe zabarwienie nabiera aksamitnego połysku. Skrzydła błoniaste są dobrze wykształcone i w stanie spoczynku złożone pod pokrywami. Odnóża są czarne i błyszczące, o udach zgrubiałych w części środkowej i zwężających się lekko w obu kierunkach. Golenie znacznie cieńsze niż uda, stopniowo i niezbyt mocno rozszerzają się ku końcowi. Stopy przednich i środkowych nóg są pięcioczłonowe, tylnych – czteroczłonowe. Wszystkie stopy zakończone są dwoma pazurkami. U samców człony przednich stóp są nieco szersze niż u samic. LARWA Larwa zgniotka jest typu oligopodialnego, czyli jest zaopatrzona w trzy pary krótkich nóg tułowiowych. Ma ciało bardzo silnie spłaszczone, gdzie szerokość pierwszych segmentów odwłoka ponad dwudziestokrotnie przekracza ich grubość. Powłoki ciała są barwy żółto-pomarańczowej silnie wysycone chityną i przez to stosunkowo twarde.

Larwa zgniotka cynobrowego. (© M. Miłkowski) 125

Na końcu odwłoka występują u larwy rozbudowane struktury sklerytowe w postaci rozgałęzionych widlastych wyrostków nazywanych urogomfami. Cecha ta wykorzystywana jest do odróżniania larw różnych gatunków zgniotków, przy czym widoczna jest dopiero pod mikroskopem elektronowym. U larw zgniotka cynobrowego linia łącząca wierzchołki mikroskopijnych widełek usytuowanych na zakończeniu wyrostków znajdujących się u nasady grzbietowej części urogomf jest niemal równoległa w stosunku do linii osi ciała, a odchylenie nie przekracza 10o.

ROZWÓJ Chrząszcze odbywają rójkę wiosną, wyszukując martwe drzewa, których łyko znajduje się już w stadium rozkładu, a drewno jest dopiero w początkowej fazie tego procesu. Larwy, które wylęgają się ze złożonych wówczas jaj żerują pod korą przez okres dwóch lat. Prowadzą one drapieżny i saprofagiczny tryb życia odżywiając się głównie larwami i poczwarkami innych owadów oraz rozkładającą się materią organiczną. Przepoczwarczenie następuje późnym latem w zbutwiałym łyku w miejscu rozwoju larwy. Przed rozpoczęciem tego procesu larwa przygotowuje niezbyt wyraźnie zarysowaną komorę poczwarkową zbudowaną z otaczającego ją substratu. Tworząca się poczwarka jest barwy kremowobiałej i ciemnieje na krótko przed wylęgiem imago. Stadium poczwarki trwa od 10 do 12 dni.

Poczwarka w prowizorycznej komorze poczwarkowej (© L. Buchholz) 126

Młode chrząszcze wylęgają się na przełomie lata i jesieni i zwykle nie opuszczają miejsc swojego rozwoju pozostając tam aż do wiosny. W przypadku ciepłej i długiej jesieni mogą się uaktywniać i wychodzić spod kory drzew. Regułą jest jednak, że aktywne imagines obserwuje się dopiero w maju i w czerwcu. W późniejszym okresie pojawiają się bardzo sporadycznie, aż do całkowitego zaniku obserwacji.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Siedliskiem występowania zgniotka cynobrowego są lasy i zarośla, które zachowały choćby częściowo swój naturalny charakter. Typ lasu nie ma w tym wypadku większego znaczenia, ponieważ gatunek ten był obserwowany w borach sosnowych i jodłowych, grądach, buczynach, lasach łęgowych i wielu innych. Zasiedla drzewa martwe i obumierające, zarówno stojące, jak i powalone czy złamane, a stopień ich oświetlenia ma niewielkie znaczenie. Larwy zasiedlają drzewa należące do różnych gatunków iglastych oraz liściastych i nie można wykluczyć, że są to niemal wszystkie gatunki krajowe. Nie obserwuje się natomiast zgniotka w zadrzewieniach powstałych na skutek zalesienia gruntów porolnych lub zrekultywowanych gruntów poprzemysłowych.

Środowisko występowania zgniotka (© L. Buchholz)

127

Podstawowym warunkiem jest ciągła podaż martwych i obumierających drzew o znacznej grubości. Obserwacje zasiedlania cieńszych drzew dotyczą zwykle miejsc, w których zgniotek występuje bardzo licznie. Martwe drzewa stają się atrakcyjne dla zgniotka po upływie dwóch, trzech lat od obumarcia i są przez niego zasiedlane przez kolejnych klika do kilkunastu lat.

ROZMIESZCZENIE W świetle ostatnich prac inwentaryzacyjnych zakres występowania zgniotka cynobrowego można sprowadzić do stosunkowo nielicznych stanowisk rozrzuconych niemal na całym obszarze kraju. Jego liczniejsze występowanie stwierdzono we wschodniej i południowo-wschodniej Polsce oraz w najlepiej zachowanych fragmentach lasów województwa świętokrzyskiego i mazowieckiego. W zachodniej części kraju funkcjonują jeszcze populacje na Śląsku i Ziemi Lubuskiej. Natomiast historyczne informacje o występowaniu tego gatunku w Wielkopolskim Parku Narodowym nie znajdują potwierdzenia we współczesnych obserwacjach.

GATUNKI PODOBNE Najbardziej zbliżony wyglądem do zgniotka cynobrowego jest zgniotek szkarłatny (Cucujus haematodes), który różni się od niego jednolicie czerwonym ubarwieniem wierzchu oraz spodu ciała. W zbiorowiskach leśnych zachodniej Polski zgniotek może być częściej mylony z przedstawicielami rodziny ogniczkowatych (Pyrochroidae), zwłaszcza z rodzaju ogniczek (Pyrochora spp.). Mają one jednak czułki grzebykowate, a pokrywy dosyć wyraźnie rozszerzające się ku tyłowi (Tablica XII).

MONITORING ZAŁOŻENIA METODYCZNE Monitoring zgniotka cynobrowego opiera się na obserwacjach bezpośrednich, tj. przeszukiwaniu potencjalnych mikrosiedlisk jego rozwoju w obrębie powierzchni badawczych, czyli kwadratów siatki (np. siatki UTM) o boku dwóch kilometrów. Ze względu na skryty tryb życia tego gatunku jest to zadanie dosyć trudne. Z uwagi na rzadkość zgniotka i jego wymagania siedliskowe wielkość stanowiska badawczego powinna być stosunkowo duża, tj. zawierać się w granicach od 250 do 2 500 ha. Optymalnym terminem prowadzenia obserwacji jest okres od połowy kwietnia do końca października. Osoba wykonująca prace monitoringowe może w tym terminie dowolnie rozplanować ich wykonanie, ponieważ częstotliwość obserwacji nie ma większego wpływu, na efekt końcowy. W pierwszym cyklu monitoringu wskazane jest powtarzanie oceny stanu populacji po trzech i sześciu latach od pierwszej inwentaryzacji. W późniejszym okresie monito128

ring można powtarzać w cyklu sześcioletnim, o ile wcześniej nie zaobserwowano niekorzystnych zmian w siedlisku, a ocena stanu populacji była zadawalająca. OCENA STANU POPULACJI W ocenie stanu populacji wykorzystuje się dwa podstawowe wskaźniki analizowane w trakcie prowadzonych obserwacji. 1. Obecność gatunku na stanowisku – polega na stwierdzeniu obecności postaci dorosłych, poczwarek lub larw zgniotka cynobrowego. W celu stwierdzenia obecności zgniotka prowadzi się przeszukiwanie mikrosiedlisk jego rozwoju, którymi są martwe drzewa, zarówno stojące, powalone, jak i złamane. Najwłaściwszym jest stadium zamierania, w którym łyko wykazuje zaawansowany stopień rozkładu, a drewno jest w początkowym etapie tego procesu. Drzewo takie powinno być w co najmniej w połowie pokryte dość ściśle przylegającą, choć łatwą do oderwania korą i posiadać pierśnicę powyżej 30 cm. Poszukiwania w analizowanym kwadracie należy przerwać po stwierdzeniu zgniotka w pięciu miejscach lub przeszukania 20 optymalnych mikrosiedlisk i nie stwierdzeniu w nich tego gatunku. Jeśli przy tej liczbie przejrzanych mikrosiedlisk nie stwierdza się występowania zgniotka, można uznać, że na danej powierzchni on nie występuje i kontynuować poszukiwania w kolejnym kwadracie. Stwierdzeniem zgniotka cynobrowego w przeszukiwanym mikrosiedlisku jest zaobserwowanie przynajmniej jednego osobnika dorosłego, larwy lub poczwarki.

Postać dorosła i larwa w środowisku rozwoju (© L. Buchholz)

129

Ponieważ metoda poszukiwania potencjalnych środowisk może się okazać dosyć inwazyjna, przy jej stosowaniu należy przestrzegać następujących zasad: a) penetrację potencjalnych mikrosiedlisk należy prowadzić wyłącznie poprzez odginanie płatów korowiny, a w przypadku oderwania korowiny należy podjąć próbę jej ponownego przyłożenia do drewna poprzez podparcie lub przywiązanie konopnym sznurkiem; b) wczesną wiosną i jesienią prace terenowe wykonywać przy temperaturze powietrza powyżej 5°C; c) analizując pojedyncze drzewo można odsłonić nie więcej niż 30% powierzchni pokrytej korą, a w przypadku drzew stojących pozostawić fragmenty kory łączące poszczególne poziomy przeszukania; d) poszukiwania należy przerwać w chwili odnalezienia i zidentyfikowania pierwszego osobnika; e) w przypadku larw, które są wyjmowane ze środowiska, po identyfikacji muszą być one jak najszybciej uwalniane w miejscu pobrania. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się zaobserwowanie przynajmniej 1 osobnika dorosłego albo larwy; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się brak aktualnej obecności i brak potwierdzenia obecności gatunku potwierdzoną w dwóch kolejnych cyklach monitoringowych; c) za stan zły (U2) – uważa się brak aktualnej obecności i brak potwierdzenia obecności w trzech kolejnych cyklach monitoringowych. 2. Areał zajmowany przez populację – polega na określeniu liczby stykających się ze sobą kwadratów o boku dwóch kilometrów, w których stwierdzono występowanie gatunku. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy liczba stykających się ze sobą kwadratów wynosi pięć lub więcej, a odległość punktami w sąsiadujących kwadratach jest nie mniejsza niż kilometr; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy liczba stykających się ze sobą kwadratów wynosi od 2 do 4, a odległość punktami w sąsiadujących kwadratach jest nie mniejsza niż kilometr, lub gdy gatunek odnotowano w co najmniej 5 punktach na małym stanowisku, nie obejmującym dwóch kwadratów siatki, przy czym odległość między sąsiednimi punktami jest nie mniejsza niż 50 m; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy brak jest obserwacji gatunku lub stwierdzono go tylko w jednym kwadracie siatki, w nie więcej niż 4 punktach. Ocenę stanu populacji formułuje się na podstawie ocen poszczególnych wskaźników, stosując następującą punktację: FV = 2 punkty U1 = 1 punkt U2 = 0 punktów 130

Punkty przyznane za poszczególne wskaźniki należy zsumować i wystawić ocenę ogólną przyjmując następujący zakres ocen: FV = 4 punkty U1 = 2 – 3 punkty U2 = 0 – 1 punkt

Zagęszczenie larw zgniotka w warstwie podkorowej (© L. Buchholz)

OCENA STANU SIEDLISKA Wybrane wskaźniki dotyczą szeroko rozumianej jakości życia zgniotka oraz tych elementów środowiska, które zapewniają bieżącą i przyszłą obfitość miejsc jego rozwoju. Ocenę wskaźników stanu siedliska najlepiej wykonywać równocześnie z oceną wskaźników stanu populacji, co znacznie optymalizuje działania monitoringowe. 1. Ilość martwego drewna – polega na określeniu zasobności środowiska w martwe drewno. Ocenę zasobności w martwe drewno, wykonuje się określając średnią liczbę martwych drzew o pierśnicy nie mniejszej niż 30 cm przypadających na 1 ha powierzchni stanowiska. W tym celu należy w obrębie stanowiska wyznaczyć równomiernie rozmieszczone jednohektarowe powierzchnie, w liczbie 10 na każde 1000 ha stanowiska. Liczba jednohektarowych powierzchni na stanowisku nie powinna jednak przekroczyć 25.

131

Pomiar wskaźnika wykonuje się z jednego punktu, licząc wszystkie znajdujące się w zasięgu wzroku drzewa odpowiadające podanym wyżej kryteriom.

Środowisko zasobne w martwe drewno (© M. Bunalski)

Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy średnia liczba martwych drzew na jednohektarowych powierzchniach jest nie mniejsza niz10; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy średnia liczba martwych drzew na jednohektarowych powierzchniach wynosi od 2 do 9; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy średnia liczba martwych drzew na jednohektarowych powierzchniach jest nie większa niż 1. Jakość martwego drewna – polega na ocenie zakresu reprezentowanych klas rozkładu drewna metodą szacunkową lub na podstawie pomiaru zasobności lasu w martwe drewno. Jakość martwego drewna określa występowanie martwych drzew o pierśnicy co najmniej 30 cm w poszczególnych klasach rozkładu. Występowanie drewna w początkowych fazach rozkładu, gdy rozkład łyka jest już zaawansowany, a drewno jeszcze twarde, jest warunkiem uznania takiego lasu za potencjalne środowisko rozwoju zgniotka cynobrowego. 132

Ocenę stopnia rozkładu najłatwiej jest wykonać w oparciu o następujące klasy rozkładu: klasa I drzewo pokryte jest jeszcze korą, a drewno i łyko są wizualnie nie zmienione; klasa II drzewo pokryte jest jeszcze przylegającą, choć łatwą do oderwania, korą na co najmniej 70% powierzchni pnia, łyko jest rozłożone, a drewno twarde lub w początkowej fazie rozkładu; klasa III drzewo pokryte korą w przynajmniej 20% powierzchni pnia, łyko jest rozłożone, a drewno w początkowej fazie rozkładu; klasa IV łyko i drewno są silnie rozłożone: drewno jest miękkie przynajmniej w zewnętrznej warstwie, a kora jest odstająca i odpadająca. Najkorzystniejsze dla rozwoju zgniotka cynobrowego są martwe drzewa klas II i III. Dla zapewnia ciągłość podaży mikrosiedlisk jego rozwoju niezbędna jest jednak obecność drzew reprezentujących wszystkie klasy rozkładu.

Martwe drzewo w optymalnej klasie rozkładu (© M. Bunalski)

Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy reprezentowane są w mniej więcej w jednakowej ilości wszystkie klasy rozkładu; b) za stan niezadawalający (U1) – uważa się sytuację, gdy reprezentowane są w mniej więcej jednakowej ilości przynajmniej klasy II i III; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy reprezentowane są najwyżej klasy I i IV. 133

2. Struktura przestrzenna i wiekowa drzewostanu, bądź stopień naturalności ekosystemu leśnego – wskaźnik opiera się na ocenie struktury ekologicznej drzewostanu w zakresie zróżnicowania zagęszczenia drzew, piętrowości, struktury gatunkowej, struktury wiekowej, struktury miąższości, itp., albo odnotowaniu w obrębie stanowiska przynajmniej jednego z gatunków chrząszczy uznawanych za „relikty lasów naturalnych”.

Drzewostan o zróżnicowanej strukturze (© M. Bunalski)

134

Struktura przestrzenna i wiekowa drzewostanu to wskaźnik opisowy. Przy jego określeniu wykorzystuje się zarówno dane uzyskane w trakcie obserwacji, jak i zawarte w SILP, SIP, czy operatach urządzeniowych. Ocenie podlega przede wszystkim tzw. drzewostan panujący, choć i niższe piętra lasu powinny być brane pod uwagę. O wartości wskaźnika decyduje stopień zróżnicowania struktury wiekowej drzew, ich miąższości, a także obecność przestoi. Przy ocenie stopnia naturalności ekosystemu wykorzystuje się gatunki wskaźnikowe, które są saproksylobiontami, związanymi głównie z II i III fazą rozkładu martwego drewna. Gatunki wskazujące na stan właściwy (ocena FV) świadczą również o historycznej ciągłości występowania odpowiednich warunków siedliskowych na stanowisku oraz zasobności zbiorowiska leśnego w martwe drewno. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy w obrębie całego stanowiska występuje drzewostan o naturalnie zróżnicowanej strukturze wiekowej i przestrzennej oraz wyraźnie zróżnicowanej miąższości, lub stwierdzono występowanie przynajmniej jednego spośród następujących gatunków: Ampedus melanurus, Boros schneideri, Cucujus haematodes, Lacon lepidopterus, Prostomis mandibularis, Rhysodes sulcatus; b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy drzewostan panujący posiada uproszczoną strukturę wiekową i przestrzenną wynikającą z jego użytkowania, oraz słabo zróżnicowaną miąższość, lub stwierdzono występowanie przynajmniej jednego spośród następujących gatunków: Ceruchus chrysomelinus, Dendrophagus crenatus, Denticollis rubens, Diacanthous undulatus, Neomida haemorrhoidalis, Peltis grossa; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, w której drzewostan panujący jest jednowiekowy, o silnie zniekształconej strukturze przestrzennej i niezróżnicowanej lub słabo zróżnicowanej miąższości, lub nie stwierdzono żadnego z gatunków wymieionych w punktach a i b. 3. Intensywność gospodarowania – ocena wskaźnika polega na określeniu stopnia ingerencji gospodarczej oraz intensywności bieżącego usuwania posuszu w ramach cięć sanitarnych i przygodnych. Wskaźnik ten określa poziom wyłączenia drzewostanu z gospodarki leśnej lub zabiegów hodowlanych. Jest on określany opisowo w trzech klasach intensywności działań gospodarczych związanych z gospodarką leśną i usuwaniem drzew. Oceny dokonuje się w trakcie prac monitoringowych lub posiłkując się dokumentacją dotyczącą cięć prowadzonych na stanowisku monitoringowym. Należy zwrócić uwagę na informacje drzew o pierśnicy ponad 30 cm, które pozostają w lesie i nie podlegają okorowaniu.

135

Fragment lasu wyjęty spod użytkowania (© M. Bunalski)

Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się sytuację, gdy siedliska są w różnym zakresie wyłączone z gospodarki leśnej i niemal pozbawione zabiegów hodowlanych; b) za stan niezadawalający (U2) – uważa się sytuację, gdy siedliska cechuje znaczne ograniczenie zabiegów gospodarczych, ale posiadają one wyraźne ślady działalności gospodarczej; c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy siedliska są poddawane intensywnej gospodarce leśnej. Wskaźnikiem kardynalnym jest intensywność gospodarowania, która determinuje ocenę ogólną. Ocenę stanu siedliska formułuje się na podstawie ocen poszczególnych wskaźników, stosując następującą punktację: FV = 2 punkty U1 = 1 punkt U2 = 0 punktów Punkty przyznane za poszczególne wskaźniki należy zsumować i wystawić ocenę ogólną przyjmując następujący zakres ocen: 136

FV = 7 – 8 punktów U1 = 3 – 6 punktów i najwyżej jedna ocena U2, za wyjątkiem wskaźnika nr 4 U2 = 0 – 2 punkty lub dwie i więcej ocen U2, w tym wskaźnika nr 4 PERSPEKTYWY ZACHOWANIA Perspektywa zachowania zgniotka na danym stanowisku to prognoza stanu jego ochrony w ciągu najbliższych lat. Przy jej ocenie należy brać pod uwagę zarówno aktualny stan populacji, jak i intensywność oddziaływań na środowisko jej rozwoju. Należy również wziąć pod uwagę stopień izolacji populacji oraz sposób użytkowania bądź ochrony ekosystemu w obrębie stanowiska. Ocenę perspektyw formułujemy następująco: FV – gdy populacja zajmuje duży areał, jest stosunkowo liczna i istnieją znaczne szanse na utrzymanie stanu właściwego lub poprawę stanu niezadowalającego; U1 – gdy populacja zajmuje mały areał i można przypuszczać, że właściwy stan ochrony gatunku ulegnie pogorszeniu lub utrzyma się stan niezadowalający; U2 – gdy populacja zajmuje zbyt mały areał i istnieją uzasadnione obawy, że niezadowalający stan ochrony ulegnie pogorszeniu, lub utrzyma się aktualny stan zły (aktualne nie stosowanie zasad służących ochronie zgniotka). OCENA OGÓLNA O ocenie ogólnej stanu ochrony gatunku na stanowisku decyduje najniższa ocena któregokolwiek z parametrów, tj. populacji, siedliska lub perspektyw zachowania.

ZAGROŻENIA Największym zagrożeniem dla zgniotka w lasach gospodarczych jest zbyt intensywnie prowadzona gospodarka, niszcząca naturalne układy biocenotyczne i pozbawiająca larwy ich środowisk rozwoju. Przeciwdziałanie: realizacja zabiegów gospodarczych w sposób jak najmniej szkodliwy dla populacji zgniotka, tj. pozostawianie przynajmniej części martwego drewna w lesie oraz tworzenie użytków ekologicznych w oparciu o najlepiej zachowane i najsilniej zróżnicowane fragmenty lasu. W lasach objętych ochroną całkowitą lub częściową ochrona zgniotka cynobrowego nie nastręcza zwykle większych problemów. Wystarczy ją zaplanować tak, by odstąpić od usuwania ze środowiska drzew martwych i zamierających.

137

Rezerwat przyrody w lesie gospodarczym (© M. Bunalski)

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BUCHHOLZ L. 2012. Zgniotek cynobrowy Cucujus cinnaberinus (SCOPOLI, 1763). [w:] MAKOMASKA-JUCHIEWICZ M., BARAN P. (red.) Monitoring gatunków zwierząt. Przewodnik metodyczny. Część druga. Inspekcja Ochrony Środowiska, Warszawa. KUBISZ D. 2004. Cucujus cinnaberinus (SCOPOLI, 1763) Zgniotek cynobrowy. [w:] ADAMSKI P., BARTEL R., BERESZYŃSKI A., KEPEL A., WITKOWSKI Z. (red.). Gatunki zwierząt (z wyjątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. T. 6. Ministerstwo Środowiska, Warszawa. MATRAJ M. 2011. Monitoring występowania zgniotka cynobrowego Cucujus cinnaberinus w obszarach Natura 2000 położonych w górnym odcinku Odry, w województwach śląskim, opolskim i dolnośląskim. GDOŚ, Warszawa. ŚLIPIŃSKI A. 1982. Zgniotkowate – Cucujidae. Klucze do oznaczania owadów Polski. Część XIX, Zeszyt 56. Polskie Towarzystwo Entomologiczne, PWN, Warszawa – Wrocław. 138

13. Borodziej próchnik (Ergates faber L.)

Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: kózkowate (Cerambycidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA Borodziej próchnik należy do największych chrząszczy w faunie Polski. Długość ciała imagines, w zależności od warunków troficznych, w jakich rozwijają się larwy, wynosi od 2,5 cm do nawet 6 cm. Samce są mniejsze niż samice. Ciało tego okazałego chrząszcza jest mocno grzbietowo-brzusznie spłaszczone, szerokie i niewiele zwężające się ku tyłowi. Ubarwienie natomiast dość jednolite od kasztanowobrązowego po ciemnobrązowe, a nawet smoliście czarne. Głowa jest stosunkowo duża, szersza niż połowa przedplecza, z dobrze zaznaczoną, głęboką bruzdą biegnącą pośrodku. Przed dobrze zaznaczonymi, dużymi, nerkowatymi oczami złożonymi, osadzone są masywne czułki na wałeczkowatych wzgórkach. Ich pierwszy człon jest znacznie grubszy od kolejnych, drugi człon jest bardzo krótki i może być przez to niezauważony, trzeci człon jest wyraźnie długi, niemal tak jak kolejne trzy człony. Czułki są też jednym z elementów pozwalających na odróżnienie płci. U samców sięgają one do końca długości ciała lub nieco dalej, a u samic sięgają mniej więcej do połowy pokryw. Różnice płciowe zaznaczają się również w budowie przedplecza, które u obu płci jest poprzeczne, tzn. długość przedplecza jest mniej więcej o połowę krótsza niż jego szerokość. Samiec borodzieja próchnika (© T. Klejdysz)

139

Samce mają przedplecze równe szerokości pokryw, delikatnie i gęsto punktowane, przez co wydają się niemal matowe. Po obu stronach środka przedplecza znajdują się drobne błyszczące i gładkie guzki, które niekiedy zlewają się. Boki przedplecza są lekko piłkowane. Przedplecze samic jest zwykle nieco węższe od pokryw, błyszczące i bardzo silnie pomarszczone. Boki przedplecza są grubiej piłkowane, a na wysokości mniej więcej 1/5 długości mierzonej od tylnej krawędzi, znajdują się wyraźnie odstające, ostre kolce, zwykle po jednym z każdej strony. Pokrywy są jednolicie ubarwione i pomarszczone, z wyraźnie zaznaczonymi barkami, które są nieco silniej wystające u samic. Tarczka jest wyraźna i szeroka. Odnóża przednie samców są wyraźnie dłuższe od pozostałych, a masywne uda silnie spłaszczone, szerokie i listewkowate. Samica ma wszystkie odnóża o podobnej długości i jednakowej szerokości ud. Samica borodzieja próchnika (© T. Klejdysz)

LARWA Larwa borodzieja próchnika ma długość około 120 mm, przy szerokości głowy około 12 mm a przedtułowia 15 mm. Głowa, z uwagi na silniejsze schitynizowanie niż pozostałe części ciała, ubarwiona jest na kolor brązowy. Na przedniej krawędzi czoła znajdują się blisko siebie dwie poprzeczne listewki. Na górnej listewce znajdują się cztery mocne i szerokie zęby, podobnie jak na dolnej listewce. Zęby na dolnej listewce przesunięte są jednak bardziej na boki, przez co, oglądane z góry, nie nachodzą na zęby górnej listewki. W połowie długości larwy wysokość ciała staje się większa niż jego szerokość. Czułki są szczątkowe, trójczłonowe (trzeci człon jest bardzo mały i może być bez powiększenia niezauważony). Przedplecze z przodu jest szorstkie i zaopatrzone w jasnobrunatną przepaską. Nogi są krótkie, funkcje lokomotoryczne w chodnikach larwalnych pełnią grzbietowe i brzuszne poduszki ruchowe. Poduszki grzbietowe znajdujące się na odwłoku mają po dwie poprzeczne bruzdy, a poduszeczki brzuszne tylko jedną bruzdę.

140

ROZWÓJ Borodziej próchnik należy do saproksylobiontów. Imagines pojawiają się od końca czerwca do połowy sierpnia. Jest to też okres rójki, kiedy chrząszcze wychodzą ze swych kryjówek w szczelinach kory lub w chodnikach larwalnych. Latają począwszy od zmierzchu aż do późnych godzin nocnych. Bardzo rzadko natomiast obserwowano loty w ciągu dnia. Borodziej, podobnie jak pozostali przedstawiciele rodziny kózkowatych, ma wysokie wymagania w stosunku do temperatury. Dlatego rójka i składanie jaj odbywają się w cieplejsze noce. Samica składa jaja przy użyciu teleskopowego pokładełka w ciągu kilku dni i przy temperaturze nie niższej niż 22○C. Jaja składane są pojedynczo lub po 8 do 10 sztuk, w głębokie szpary i pęknięcia w drewnie lub w szczeliny kory. Są one przylepiane do drewna za pomocą kitu, który po ściemnieniu pełni też funkcje maskujące. Prawdopodobnie samica wybierając miejsca do składania jaj kieruje się zapachem żywicy. W warunkach naturalnych sygnał taki oznacza świeżo obumarłe, złamane lub osłabione drzewo, w warunkach gospodarczych – drzewo ścięte przez człowieka. Samica składa łącznie do 320 jaj poczym dość szybko ginie. Imagines borodzieja żyją, w zależności od temperatury, nawet do 40 dni.

Otwór wylotowy borodzieja próchnika (© M. Miłkowski) 141

Jaja borodzieja są długości od 2,4 mm do 3 mm i szerokości 1,1 mm do 1,4 mm. Początkowo białawe jaja brunatnieją na skutek ciemnienia kitu, którym dla kamuflażu są pokrywane. Rozwój larw trwa zwykle od 2 do 3 lat, a przy niesprzyjających warunkach klimatycznych i troficznych może się wydłużyć do 12 lat. W tym czasie drewno, w którym się rozwijały murszeje, dlatego borodziej próchnik przyspiesza mineralizację zasiedlonego drewna. Larwy po wykluciu z jaj mają od 4 do 5 mm długości i są barwy jasnożółtej. Przy sprzyjających warunkach środowiskowych już pod koniec pierwszego roku życia osiągają one długość 30 do 40 mm, w drugim roku 80 mm, a w trzecim 120 mm. Tempo rozwoju zależy od temperatury i wilgotności mikrobiotopu, oraz środowiska, w którym żyją. Młoda larwa rozpoczyna swoje żerowanie drążąc chodnik o szerokości 3 do 4 mm w korze lub bielu drzewa. Ostatnie stadium larwalne drąży chodniki o szerokości 30 mm i przekroju owalnym. Chodniki wypełnione są grubymi wiórami i wałeczkowatymi odchodami larw na całej swej długości (długość ekskrementów wynosi 3 mm, a szerokość 1,5 mm). Larwy żerują głównie w bielastej części drewna i mogą rozwijać się gromadnie. Twardziel niszczona jest jedynie w zmurszałych pniakach, z bielu pozostaje pięciodo piętnastomilimetrowa warstwa zewnętrzna. Okres zimy spędzają one w podziemnych partiach żerowisk. Wiosną ostatniego roku larwa buduje kolebkę poczwarkową przy pomocy przędzy i mączki drzewnej oraz krótkich wiórków. Ma ona długość około 120 mm i szerokości 30 mm i zlokalizowana jest zwykle w nadziemnej części żerowiska, rzadziej w części podziemnej, blisko zewnętrznej części bielu. Często też wykorzystywane są w tym celu nabiegi korzeniowe. Kolebka poczwarkowa połączona jest z drążonym przez larwę chodnikiem wylotowym, który zabezpieczony jest milimetrową warstwą drewna. Poczwarka, u tak okazałego chrząszcza, jest również duża, od 27 do 60 mm. Jej kolor jest zwykle jasnożółty lub kremowo biały. Proporcje ciała poczwarki są podobne do imagines – przedplecze jest poprzeczne, na bokach łukowato zaokrąglone oraz silnie pomarszczone i prążkowane. Pierwszych sześć płytek grzbietowych odwłoka (tergitów odwłokowych) jest również pomarszczonych i zaopatrzonych w liczne, krótkie kolce. Odwłok zakończony jest dwoma wyraźnymi kolcami. Stadium poczwarki, zależnie od temperatury, trwa około 2 do 4 tygodni. Dorosłe chrząszcze nie od razu opuszczają kolebkę poczwarkową, pozostając w niej kilka dni w celu stwardnienia kutikuli i wybarwienia powłok ciała. Wygryzane przez nie otwory wylotowe są soczewkowatego kształtu i mają nierówne, postrzępione brzegi.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Borodziej próchnik należy do gatunków ciepłolubnych. W środowisku naturalnym zasiedla ubogie lasy z udziałem roślin żywicielskich, głównie sosny. Z uwagi na przekształcenie takich ekosystemów oraz pinetyzację lasów Polski spotykany jest w widnych monokulturach sosnowych o ubogiej strukturze pionowej drzewostanu (jedno piętro, słabo rozwinięty podszyt). Środowiskiem rozwoju larw jest martwe, wilgotne drewno gatunków iglastych, głównie sosny (Pinus), rzadziej świerka (Pieca), 142

czy jodły (Abies). W warunkach naturalnych zasiedla pniaki po złamanych drzewach, powalone pnie oraz części odziomkowe obumierających na stojąco drzew żywicielskich w wieku powyżej 60 lat. Zdarzają się też przypadki zasiedlania słupów telegraficznych, drewnianych elementów konstrukcyjnych budowli (np. belki z murów szachulcowych), a nawet podkładów kolejowych. W lasach gospodarczych zasiedlane są najczęściej pniaki po ściętych starych sosnach. W okolicach Bytowa obserwowano w latach dziewięćdziesiątych ubiegłego wieku spore zasiedlenie takich pniaków pozostawionych na uprawie sosnowej. Nastąpiło ono jeszcze w okresie, gdy teren był pokryty starszym drzewostanem, a pniaki powstały w wyniku trzebieży późnych i wycinki posuszu. Dlatego las gospodarczy, aby mógł być środowiskiem życia borodzieja próchnika, powinien obfitować w pniaki sosnowe i leżące kłody o średnicy powyżej 30 centymetrów.

Wtórne środowisko borodzieja próchnika (© M. Miłkowski) 143

Z uwagi na wymagania wilgotnościowe larwy borodzieja próchnika żyją zwykle w przyziemnych fragmentach drewna. Na początku rozwoju wilgotność względna powietrza powinna zawierać się w przedziale 75% do 80%, a wilgotność drewna wynosić około 14%. Większa wilgotność przyspiesza rozwój larw i zmniejsza ich śmiertelność.

ROZMIESZCZENIE Borodziej próchnik występuje w środkowej i południowej Europie, Afryce Północnej, na Kaukazie, w Azji Mniejszej oraz Syrii. Ze wschodu na zachód staje się chrząszczem coraz rzadszym, a na południu występuje głównie w górach. W Polsce nie stwierdzono go jedynie w Karkonoszach, Karpatach (z wyjątkiem Beskidu Wschodniego), w Bieszczadach oraz w większej części Podlasia. W pozostałych regionach kraju spotykany jest niezbyt często, lecz zwykle dosyć liczne. Najliczniej obserwowano go na terenie Puszczy Kurpiowskiej, Puszczy Białej, w okolicach Włocławka, Torunia i Bydgoszczy. W zachodniej części kraju liczne populacje odnotowano na Pojezierzu Lubuskim i w Borach Bolesławicko-Żagańskich.

GATUNKI PODOBNE Wśród krajowej entomofauny w zasadzie nie ma gatunków, z którymi borodziej mógłby być pomylony. Jedynie szczątki dyląża garbarza (Prionus coriarius), a zwłaszcza jego pokrywy, mogą przypominać mniejsze osobniki borodzieja. Są od nich jednak węższe, mniej wypukłe i jaśniej ubarwione (Tablica XIII).

MONITORING Do tej pory nie został opracowany monitoring borodzieja próchnika. Przy opracowywaniu jego podstaw za wskaźniki populacji można przyjąć ocenę liczebności populacji prowadzoną w oparciu o obserwacje postaci dorosłych, które można przynęcać do światła. Drugim wskaźnikiem mógłby być procent zasiedlenia przez larwy pniaków, złomów, obumarłych i leżących kłód roślin żywicielski, które w realiach Polski sprowadzają się w zasadzie do sosny. Należałoby przejrzeć około dziesięciu pniaków na każdy hektar lasu. Metoda ta musiałaby być stosowana z dużą ostrożnością i przy obfitości środowisk rozwoju larw. Waloryzacja obu wskaźników wymagałaby jednak przeprowadzeniu badań nad występowaniem borodzieja na stanowiskach referencyjnych i porównaniu ich z efektami proponowanej metodyki. Przy ocenie stanu siedliska należałoby wziąć pod uwagę: — wiek boru sosnowego, — strukturę drzewostanu, — przeciętną względną wilgotność powietrza, — zasobność w różne formy martwego drewna. 144

Podobnie, jak w przypadku wskaźników populacji wyskalowanie powyższych wskaźników powinno być oparte na porównaniu ich wysokości z powierzchniami referencyjnymi. O perspektywie zachowania gatunku mogłyby decydować prognozy utrzymania właściwych warunków siedliskowych wynikające w znacznej mierze z planów gospodarki leśnej.

Staw śródleśny poprawiający warunki wilgotnościowe siedliska (© M. Bunalski) 145

ZAGROŻENIA 1. Pogarszające się warunki termiczne i wilgotnościowe. Larwy borodzieja są wrażliwe na zmiany temperatury i wilgotności, zarówno siedliska, jak i mikrosiedliska. Dlatego należy dążyć do utrzymania właściwej struktury siedliska, nie dopuszczając do rozrostu zbyt silnego podszytu. Przeciwdziałanie: utrzymywanie odpowiednich warunków wilgotnościowych poprzez zachowanie właściwych stosunków wodnych – odbudowa śródleśnych zbiorników wodnych, programy małej retencji wód. 2. Zanikanie naturalnych środowisk i mikrośrodowisk rozwoju. W wyniku działań gospodarczych w lasach Polski nie zachowały się, poza parkami narodowymi i niektórymi rezerwatami sosnowymi, stare naturalne lasy z udziałem sosny. Obfitowały one zwykle we właściwe środowiska i mikrośrodowiska rozwoju borodzieja próchnika. W lasach gospodarczych, gdzie chrząszcz ten również może się rozwijać w starszych klasach wieku, różne formy martwego drewna sosnowego są usuwane w ramach walki ze szkodnikami. Z tego samego powodu usuwa się często posusz sosnowy nawet z rezerwatów przyrody i parków narodowych. Przeciwdziałanie: zwiększanie zasobności lasu w martwe drewno.

Las ubogi w środowiska rozwoju borodzieja (© M. Bunalski) 146

3. Zbyt długie pozostawianie wyciętych sosen w lesie. Borodziej próchnik, zanim został objęty ochroną prawną, był uważany za szkodnika technicznego drewna. Wiąże się to między innymi z tym, że samice przywabione zapachem świeżo ściętych sosen często składają na nich jaja. Nieprzestrzeganie zasad związanych z odpowiednim czasem wycinki i wywozu drewna z lasu powoduje zatem niszczenie gatunku. Przeciwdziałanie: szybkie uprzątanie pozyskanego drewna sosnowego. 4. Stosowanie chemicznych środków ochrony lasu. Zwalczanie chemiczne szkodników leśnych stosowane w okresie rójkowym borodzieja próchnika niszczy aktywne wówczas osobniki i poważnie osłabia lokalne populacje. Przeciwdziałanie: na stanowiskach występowania borodzieja próchnika należy stosować chemiczne środki ochrony lasu poza jego okresem rójkowym lub wykorzystywać środki selektywne, nieszkodliwe dla borodzieja.

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BURAKOWSKI B., MROCZKOWSKI M., STEFAŃSKA J. 1990. Chrząszcze Coleoptera. Cerambycidae i Bruchidae. Katalog Fauny Polski. cz. XXIII, t. 15. PWN, Warszawa. DOMINIK J., STARZYK J. R. 1989. Ochrona drewna. Owady niszczące drewno. PWRiL, Warszawa.

147

14. Kozioróg dębosz (Cerambyx cerdo L.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: kózkowate (Cerambycidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA

Postać dorosła kozioroga dębosza (© M. Przewoźny)

Kozioróg dębosz należy do najokazalszych chrząszczy występujących na terenie Polski. W sprzyjających warunkach i temperaturach rozwoju wyższych niż przeciętne może osiągać długość ponad 5 centymetrów. Najczęściej jest to długość ponad 4 centymetrów, a w skrajnych przypadkach nieco poniżej. Chrząszcz ma ciało smukłe, nieznacznie zwężające się ku tyłowi, przez co wydaje się niemal cylindryczne. Głowa i przedplecze są smolisto czarne. Przydatki ciała, jak 149

i nasadowa część pokryw, są ciemnobrunatne. Tylna część pokryw staje się ku wierzchołkom coraz bardzie rozjaśniona, aż do uzyskania koloru czerwonobrunatnego. Spód ciała jest ciemnobrunatny. Głowa, w porównaniu z resztą ciała, wydaje się nieduża. Jest ona węższa od przedplecza, lekko wydłużona, z dołkiem za nadustkiem i dobrze zaznaczoną bruzdą środkową. Czułki są masywne, u samic równe długości ciała lub nieznacznie dłuższe, u samców około półtora raza dłuższe od ciała. Ich człony są pogrubione ku końcowi, jakby maczugowate, a im dalej od nasady stają się coraz cieńsze. Ich drugi człon jest mniej więcej tak długi jak szeroki, a trzeci aż trzykrotnie dłuższy od drugiego. Pierścieniowate przedplecze przypomina nieco grudkę ziemi lub gruby krótkopęd. Jego szerokość jest większa niż długość, a tarcza grubo pomarszczona. Dno bruzdek przedplecza jest błyszczące. Na bokach, w połowie długości, znajduje się po jednym, ostrym wyrostku poprzedzonym guzkiem.

Samica przy otworze wylotowym (© M. Bunalski)

Pokrywy kozioroga dębosza są w części nasadowej (barkowej) szersze od przedplecza i ku tyłowi lekko zwężają się. Barki wyraźnie zaznaczone, a szew pokryw zakończony jest ostrym wyrostkiem. Cecha ta pozwala odróżnić kozioroga dębosza od pokrewnego, kozioroga bukowca. Pokrywy są słabo urzeźbione, chropowate. Urzeźbienie 150

części nasadowej jest grubsze i ku tyłowi staje się drobnoziarniste. Na każdej pokrywie znajdują się dwa podłużne żeberka, które zanikają w części wierzchołkowej, oraz krótkie żeberko w okolicach tarczki. Wierzch ciała jest w zasadzie nagi. Spód natomiast jest pokryty krótkimi, brunatnymi włoskami, jakby zamszowy. LARWA Larwa kozioroga dębosza, podobnie jak u innych przedstawicieli rodziny kózkowatych, jest grzbietobrzusznie spłaszczona, barwy kremowobiałej. Dorasta ona do sporych rozmiarów, czyli 100 mm długości i 20 mm szerokości, przy szerokości głowy do 9,6 mm. Ciało larwy jest wyraźnie segmentowane, a segmenty te tworzą coś w rodzaju poduszek służących do poruszania się wewnątrz drążonego chodnika. Głowa jest szeroka, dość krótka i słabo odróżniająca się od przedtułowia. Po obu stronach zaopatrzona jest w trzy przyoczka. W tylnej części skroni brak jest silnego żeberka, a występują tylko zmarszczki, co odróżnia ją od larwy kozioroga bukowca. Czułki są krótkie, podobnie jak masywne żuwaczki. Z uwagi na schitynizowane elementy głowa jest kasztanowo brunatna. Przedplecze larwy jest masywne, stosunkowo szerokie i posiada silniej schitynizowane elementy niż pozostała część ciała. Na bokach segmentów tułowiowych i odwłokowych dają się zauważyć ciemne ujścia układu oddechowego, czyli przetchlinki. Otoczone są one dodatkowo krótkimi szczecinkami. Odwłok kończy się otworem odbytowym w kształcie litery "Y". Tułów i odwłok larwy jest skąpo owłosiony, włoski są krótkie i odstające. Odnóża, zlokalizowane na segmentach tułowia, są krótkie, szczątkowe, zabarwione na kolor jasnobrunatny.

ROZWÓJ Kozioróg dębosz należy do owadów saproksylicznych. Roślinami żywicielskimi tego gatunku w Polsce są dęby: szypułkowy (Quercus robur L.) i bezszypułkowy (Quercus petrea (Matt.) Liebl.), a także omszony (Quercus pubescens Willd.). Na południu Europy zasiedla również inne gatunki drzew z rodzaju dąb (Quercus), a także drzewa z rodzajów: buk (Fagus), grab (Carpinus), kasztan (Castanea), wiąz (Ulmus), platan (Platanus), jabłoń (Malus), grusza (Pyrus), orzech (Juglans), lipa (Tilia) i jesion (Fraxinus). Chrząszcze żerują na starych, ale żywych dębach, które w efekcie żerowania larw i towarzyszących im chorób grzybowych, zamierają. Dorosłe chrząszcze pojawiają się na wiosnę. Najczęściej jako pierwsze obserwowane są samce. Samice kolebki poczwarkowe opuszczają nieco później, co określane jest jako „protandria”. Postacie dorosłe obserwowane są niekiedy aż do początków września. Rójka odbywa się zwykle od połowy czerwca do połowy lipca. Koziorogi są najbardziej aktywne od zmierzchu do wczesnych godzin nocnych. W czasie rójki bywają spotykane też w ciągu dnia, czemu sprzyja pochmurna pogoda oraz wysoka temperatura. Jako kryjówki dorosłe chrząszcze wykorzystują chodniki larwalne oraz niekiedy kryją się w załomach lub pod odstające fragmenty kory na zamierających dębach. Przebywają również w koronach drzew. Pożywieniem imagines są soki, które wyciekają 151

z drzew w miejscach żerowania larw, a czasem fermentujące owoce. Podobnie jak u wielu innych owadów, w czasie rójki najaktywniejsze są samce, które penetrują konary dębów w poszukiwaniu bardziej „leniwych” samic. Po kopulacji, która u obu płci następuje wielokrotnie, samica składa jaja pojedynczo w spękaniach grubej kory starych dębów, na pniach i konarach, w miejscach gdzie drzewo jest jeszcze zdrowe.

Otwór wylotowy kozioroga dębosza (© M. Bunalski) 152

Jaja są wydłużone (około 4 mm) i stosunkowo wąskie (1,5–2 mm), a w przekroju podłużnym owalne. Ich barwa jest mleczna do bladożółtej, a okrywa (chorion) zaopatrzona w drobne haczykowate wyrostki. Oglądając jaja kozioroga dębosza pod mikroskopem można też zauważyć, że jeden koniec ma zmarszczki a drugi jest gładki.

Stare żerowiska larwalne (© M. Bunalski) 153

Ponieważ kozioróg należy do owadów ciepłolubnych na składanie jaj wybiera miejsca bardziej eksponowane na działanie słońca. Proces składania jaj może trwać nawet kilka miesięcy, podczas których składanych jest łącznie około 300 jaj. Po około 10 dniach przez osłony jaj prześwitują już młode larwy. Wylęgłe larwy są niewielkie, długości 2,3 mm i przez pierwszy rok żerują w korze i pod nią. W tym czasie obserwujemy na korze niewielkie kupki wypychanych brunatnych trocin. W późniejszym okresie larwy drążą chodniki w kambium, łyku i bielu, przez co z miazgi wypływa sok, powodujący powstawanie na korze ciemnych plam. W ostatnich dwóch latach żerowania larwy wgryzają się w drewno. Pełen cykl rozwojowy kozioroga dębosza trwa od 3 do 5 lat, przeciętnie 3,5 roku. Pod koniec żerowania larwa wygryza kolejne, hakowato zagięte do dołu chodniki o szerokości 3 do 3,5 cm, które kończą się pionową kolebką poczwarkową. Część wiórów wysypuje się z chodnika na zewnątrz i jest zauważalna u podstawy pnia. Kolebka poczwarkowa jest podłużnie owalna, o długości około 10 cm i szerokości około 3 cm, a na jej dnie znajduje się wyściółka z wiórów. Gdy larwa skończy drążenie kolebki poczwarkowej powraca do chodnika pokarmowego, odżywiając się łykiem i miazgą i tworząc, tzw. żerowisko płatowe. Po tym krótki okresie wygryza w korze owalny otwór wylotowy o wymiarach 2 na 3 cm i powraca do kolebki, by pod koniec lipca przepoczwarczyć się. Larwa odgradza się w kolebce poczwarkowej od chodnika larwalnego zatyczką z grubych wiórów zlepionych wydzieliną. Stadium poczwarki trwa około 2 miesięcy, co przypada w okresie od lipca do września. Poczwarka kozioroga jest kremowo żółta i ciemnieje przed wyjściem imago. Osiąga ona długość od 3 do 7 cm i szerokość 1,5 cm. Jest to poczwarka typu wolnego, dlatego zarysowane są na niej przyszłe elementy budowy ciała postaci dorosłej, jak zawiązki skrzydeł, aparat gębowy i czułki. Te ostatnie biegną wzdłuż poczwarki łukowato po stronie brzusznej i zawijają się ku przodowi, przy czym u poczwarek samiczych są krótsze niż u samczych. Cechą charakterystyczną drugiego do szóstego segmentu odwłokowego są grupy bardzo mocnych kolców osadzone na pigmentowanych płytkach po grzbietowej stronie pierścieni odwłokowych. Nowe pokolenie kozioroga dębosza opuszcza swoje schronienie dopiero na wiosnę następnego roku. Imagines żyje zwykle od 3 do 5 tygodni. Niechętnie przemieszcza się na dalsze odległości, latając ociężale. Najczęściej nie dalej niż 500 metrów od drzewa, a rzadko na odległość około kilometra. Zagrożone chrząszcze reagują różnie: chowają się w spękaniach kory, w chodnikach larwalnych, spadają na ziemię, uciekają po pniach czy konarach, unoszą przód ciała i rozstawiają czułki strasząc, pocierają nasadą pokryw o przedplecze wydając skrzypliwe dźwięki o wysokiej częstotliwości (strydulują).

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Kozioróg dębosz jako gatunek ciepłolubny, związany w Polsce z dębami, występował pierwotnie w lasach łęgowych i grądowych, oraz w świetlistych dąbrowach towarzyszących dolinom większych rzek. Preferuje szczególnie miejsca niezbyt gęsto porośnięte podszytem, na wzgórzach oraz na krawędziach dolin. Do swojego rozwoju potrzebuje obecności starych dębów, co najmniej stuletnich, o pierśnicy przynajmniej 40 cm, optymalnie powyżej 70 cm. W związku z wysokimi 154

wymaganiami w odniesieniu do temperatury rozwoju i parametrów drzew spotykany jest współcześnie też na terenach seminaturalnych (parki podworskie, dęby wzdłuż dróg, łąki ekstensywnie użytkowane w miejscach dawnych łęgów), które są albo środowiskami zastępczymi albo pozostałościami po naturalnych miejscach rozwoju kozioroga dębosza. Spotykany jest też na samotnie rosnących dębach wśród pól. Opanowywane drzewa są najczęściej osłabione. Ich korowina jest gruba i spękana. Najliczniej zasiedlana jest środkowa i dolna część pnia, niekiedy grube konary. Zależy to od panujących warunków świetlnych. Larwy żerują głównie na południowo-wschodniej i południowej stronie drzewa, przy czym na jednym drzewie może rozwijać się jednocześnie wiele larw.

Siedlisko kozioroga dębosza (© M. Bunalski)

Zamieranie dębów spowodowane żerowaniem kozioroga dębosza rozpoczyna się od powstawania suchoczubów, później usychają konary a w miejscach gdzie larwy prowadziły żer płatowy odpada kora. Ostatecznie w ciągu kilkunastu do kilkudziesięciu lat drzewo obumiera całkowicie. Nim jednak drzewo obumrze staje się miejscem rozwoju około 20 pokoleń koziorogów dęboszy. Ponadto w tym samym czasie ze starych dębów korzystają inne zagrożone wyginięciem zwierzęta. Do takich gatunków towarzyszących można zaliczyć inne chrząszcze sparoksyliczne: pilnicznik fiołkowy – Limoniscus violaceus, pachnica dębowa – Osmoderma sp., kwietnica okazała – Protaetia aeruginosa, ciołek – Dorcus parallelipipedus, pysznik dębowiec – Eurythyrea quercus i skrytoń dębowy – Trichopherus pallidus. 155

ROZMIESZCZENIE Kozioróg dębosz jest gatunkiem szeroko rozprzestrzenionym w Europie, głównie w jej cieplejszej, południowej części. Spotykany jest również w północnej Afryce i Azji Mniejszej. Podgatunek kozioroga dębosza spotykany w Polsce zasiedla pas od Francji po Ukrainę oraz od Półwyspu Bałkańskiego do południowej Szwecji. W Polsce zasięg tego gatunku pokrywa się mniej więcej z zasięgiem dębu i ma charakter wyspowy. Jak podaje literatura, kozioroga dębosza stwierdzono na 70 stanowiskach w kraju, z czego w wielu miejscach już wyginął (np. w Puszczy Białowieskiej). Najsilniejsze populacje tego okazałego chrząszcza znajdują się w zachodniej Polsce – w Rogalińskiej Dolinie Warty oraz w dolinie Odry i Obry koło Wrocławia.

GATUNKI PODOBNE Kozioróg dębosz jest najczęściej mylony z pokrewnym gatunkiem, koziorogiem bukowcem, który będzie omówiony w kolejnym rozdziale. Mylony bywa również z innymi dużymi chrząszczami z rodziny kózkowatych, jak dyląż garbarz (Prionus coriarius) czy borodziej próchnik (Ergates faber). Pomyłki dotyczące imagines wynikają najczęściej z braku porównania w/w gatunków przez niewprawnego obserwatora. Problematyczne może być odróżnianie gatunków podobnych po szczątkach. Jeśli jednak weźmiemy pod uwagę fakt, iż gatunki te rzadko występują w podobnych biotopach błędy tu popełniane powinny być minimalne (Tablica XIV).

MONITORING ZAŁOŻENIA METODYCZNE Monitoring kozioroga dębosza ma za zadanie dostarczanie w prosty sposób informacji pozwalających cyklicznie waloryzować stan populacji i najważniejsze, kluczowe elementy siedliska przyrodniczego. W czasie badań monitoringowych nie odławia się chrząszczy, ani też nie ingeruje w mikrobiotopy, w których owad ten rozwija się. Tak więc podstawą monitoringu są obserwacje terenowe imagines, szczątków chrząszczy (Tablica XXIII – XXV), otworów wylotowych wygryzanych przez ostatnie stadia larwalne, zasiedlonych drzew oraz otoczenia tych drzew. Zakres prac terenowych powinien być realizowany w ciągu jednego dnia przez jedną osobę. Uzyskane w terenie informacje pozwalają na ocenę stanu populacji kozioroga dębosza na stanowisku, stanu siedliska przyrodniczego oraz potencjału badanego terenu. Na podstawie danych terenowych będzie można też określić zagrożenia dla lokalnych populacji kozioroga dębosza a tym samym ocenić perspektywy utrzymania gatunku w siedlisku. Przyjęto również, co wydaje się kluczowe dla wszystkich zwierząt, że stan populacji zależy bezpośrednio od stanu siedliska, co związane jest z odpowiednią dostępnością nisz ekologicznych niezbędnych dla rozwoju kozioroga dębosza czyli starych, jeszcze żywych dębów. W ocenie wzięto też pod uwagę, że sam chrząszcz poprzez swoje żerowanie istotnie wpływa i przekształca swoje środowisko życia i zbyt duża liczebność tego owada również nie jest pożądana. 156

OCENA STANU POPULACJI Stan populacji kozioroga dębosza oceniony jest na podstawie trzech wskaźników, które przedstawiono poniżej. 1. Liczba zaobserwowanych postaci dojrzałych – określa się liczbę imagines zaobserwowaną w ciągu sezonu wegetacyjnego lub na 10 ha monitorowanego stanowiska lub też na jeden kilometr alei drzew. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się stwierdzenie od 11 do 20 osobników na 10 ha lub na kilometrze alei drzew b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się stwierdzenie od 5 do 10 osobników na 10 ha lub na kilometrze alei drzew c) za stan zły (U2) – uważa się stwierdzenie poniżej 5 lub powyżej 20 osobników na 10 ha lub kilometrze alei drzew.

Dęby zasiedlone przez kozioroga dębosza (© M. Bunalski)

2. Liczba drzew zasiedlonych – określa się liczbę zasiedlonych drzew w przeliczeniu na 10 ha, w przypadku alei drzew lub innych liniowych zadrzewień przeliczenia dokonuje się na 1 kilometr. 157

Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się stwierdzenie powyżej 20 drzew zasiedlonych na 10 ha lub kilometrze alei drzew b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się stwierdzenie od 10 do 20 drzew zasiedlonych na10 ha lub kilometrze alei drzew c) za stan zły (U2) – uważa się stwierdzenie poniżej 10 drzew zasiedlonych na 10 ha lub kilometrze alei drzew. 3. Stopień porażenia drzew – ocenia się liczbę świeżych otworów wylotowych na wszystkich zasiedlonych drzewach i oblicza średnie porażenie. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – uważa się zaobserwowanie przeciętnie od 11 do 20 żerowisk przypadających na jedno drzewo b) za stan niezadowalający (U1) – uważa się sytuację, gdy wartość ta mieści się w przedziale 5–10 c) za stan zły (U2) – uważa się sytuację, gdy liczba czynnych żerowisk jest zbyt mała, czyli poniżej 5, lub zbyt duża, czyli powyżej 20. Punkty przyznane za poszczególne wskaźniki należy zsumować i wystawić ocenę ogólną przyjmując następujący zakres ocen: FV = 3 punkty U1 = 1 punkt U2 = 0 punktów Ocenę stanu populacji formułuje się na podstawie ocen poszczególnych wskaźników, stosując następującą punktację: FV (stan właściwy) = 5 – 6 punktów U1 (stan niezadowalający) = 3 – 4 punkty U2 (stan zły) = 0 – 2 punkty. OCENA STANU SIEDLISKA Waloryzacja siedliska kozioroga dębosza oparta została o cztery istotne wskaźniki podstawowe dla utrzymania populacji w dobrej kondycji i trwałości przez dziesięciolecia. 1. Potencjał siedliska – określa się liczbę senilnych (starych) dębów przypadających na 10 ha powierzchni stanowiska lub 1 kilometr alei drzew. Ocena wskaźnika: a) za stan właściwy (FV) – przyjmuje się stwierdzenie ponad 50 starych drzew, b) za stan niezadowalający (U1) – przyjmuje się stwierdzenie 20 do 50 starych drzew, c) za stan zły (U2) – przyjmuje się stwierdzenie poniżej 20 starych drzew. 2. Zwarcie drzewostanu – jest to wskaźnik opisowy, podawany według skali opisanej w Instrukcji Urządzania Lasu. Wyróżniamy: 1) zwarcie pełne – korony drzew stykają się brzegami lub częściowo zachodzą na siebie, 158

2) zwarcie umiarkowane – między koronami obserwujemy wąskie prześwity oraz przerwy, w których mieści się całe drzewo, 3) zwarcie przerywane – przerwy między koronami są szerokie i można by w nie pomieścić jedno lub dwa drzew, 4) zwarcie luźne – luki w drzewostanie są bardzo duże, brak między drzewami konkurencji o światło. Ocena wskaźnika: a) stan właściwy (FV) – oznacza luźne zwarcie lub brak zwarcia, b) stan niezadowalający (U1) – oznacza zwarcie przerywane, c) stan zły (U2) – oznacza zwarcie umiarkowane lub pełne.

Optymalne siedlisko dla kozioroga dębosza (© M. Bunalski) 159

3. Udział podszytu i podrostu: ocenia się procent wypełnienia powierzchni siedliska. Ocena wskaźnika: a) stan właściwy (FV) – gdy procent pokrycia powierzchni lub przerw w alei mieści się między 5–25%, b) stan niezadowalający (U1) – gdy pokrycie jest niższe niż 5%, c) stan zły (U2) – gdy podszyt i podrost zajmują ponad 25% monitorowanego siedliska lub przerw w alei. 4. Żywotność zasiedlonych drzew – wskaźnik określa się poprzez oszacowanie nasilenia uszkodzeń zasiedlanych drzew w trzystopniowej skali: I – brak ubytków kory, korona zdrowa, II – małe ubytki kory, suchoczuby, III – duże ubytki kory, ponad połowa korony sucha. Ocena wskaźnika: a) stan właściwy (FV) – gdy zasiedlone drzewa nie mają wyraźnych uszkodzeń, b) stan niezadowalający (U1) – gdy do 25% zasiedlonych drzew ma widoczne uszkodzenia, c) stan zły (U2) – oznacza, że uszkodzonych jest ponad 25% zasiedlonych drzew. Punkty przyznane za poszczególne wskaźniki należy zsumować i wystawić ocenę ogólną przyjmując następujący zakres ocen: FV (stan właściwy) = 3 punkty U1 (stan niezadowalający) = 1 punkt U2 (stan zły) = 0 punktów Następnie punkty sumuje się uzyskując wynik waloryzacji według poniższej skali: FV = 6 – 8 punktów i brak oceny U2 dla któregoś ze wskaźników U1 = 3 – 5 punktów i najwyżej jedna ocena U2 U2 = 0 – 2 punkty. Podczas wykonywania waloryzacji dopuszcza się możliwość opuszczenia najwyżej jednego ze wskaźników siedliska. PERSPEKTYWY ZACHOWANIA Do eksperckiej oceny perspektyw zachowania populacji kozioroga dębosza bierze się pod uwagę następujące elementy: — aktualny stan populacji i siedliska, — zidentyfikowane zagrożenia ze strony prowadzonej na stanowisku gospodarki, — zagrożenia wynikające z różnych planów mogących wpłynąć negatywnie lub pozytywnie na siedlisko (np. plan urządzania lasu, palny zagospodarowania przestrzennego, plany przebudowy i rozwoju infrastruktury), — historyczne dane o występowaniu kozioroga dębosza na badanym terenie. Oceny dokonuje się prognozując zmiany na najbliższe 10 do 15 lat. Perspektywy zachowania gatunku: — uznajemy za dobre (FV) – gdy mamy podstawy przypuszczać, że aktualny stan właściwy utrzyma się w przyszłości lub stan niezadowalający ulegnie poprawie, 160

— za niezadowalające (U1) – gdy zidentyfikujemy zagrożenia obecne i przyszłe (wynikające z np. planów przedsięwzięć), które spowodują pogorszenie się stanu właściwego lub utrzymanie niezadowalającego, — za złe (U2) – gdy stan taki został stwierdzony i utrzyma się lub stan niezadowalający ulegnie dalszemu pogorszeniu. OCENA OGÓLNA Dokonując oceny ogólnej zachowania kozioroga dębosza na stanowisku uwzględniamy powszechną w ochronie środowiska zasadę przezorności, według której decydujące znaczenie ma najgorzej oceniony parametr (stan populacji, siedliska czy perspektyw zachowania gatunku).

ZAGROŻENIA Jak większość gatunków związanych z naturalnymi i seminaturalnymi lasami podstawowym zagrożeniem będzie zanikanie w Europie typowych siedlisk obfitujących w stare, jeszcze żywe i próchniejące drzewa. Szczególnie dotyczy to nadrzecznych łęgów i krawędzi dolin o odpowiedniej strukturze drzewostanu z występującymi roślinami żywicielskimi (dębami), która to struktura determinuje właściwe parametry termiczne zasiedlanych przez kozioroga dębosza mikrobiotopów.

Nadmiernie odmłodzony drzewostan dębowy (© M. Bunalski) 161

Zanikanie stanowisk jest często wynikiem niewłaściwej gospodarki leśnej, w wyniku czego drzewostany są odmłodzone, nadmiernie zwarte a często w ogóle pozbawione roślin żywicielskich. Starych dębów brakuje często również w lasach seminaturalnych, mimo właściwego składu gatunkowego ich drzewostanów. W połączeniu z niezbyt długimi dystansami, jakie pokonują dorosłe chrząszcze (do ok. 1 km), uniemożliwia to odnajdywanie dębów dogodnych do rozwoju. Konsekwencją tego jest zanikanie gatunku na skutek mało zauważalnej przez człowieka fragmentacji właściwych siedlisk (w rozumieniu ekologicznym i funkcjonalnym). Dodatkowym zagrożeniem jest coraz większa izolacja lokalnych populacji kozioroga dębosza, jako wynik przerwania naturalnych korytarzy ekologicznych, głównie biegnących wzdłuż większych dolin rzecznych. Tym samym jego środowiskiem zastępczym stały się stare aleje przydrożne. Jednak i to środowisko podlega stopniowemu zanikowi. Dzieje się tak nie tylko z powodu starzenia się dębów, ale i z konieczności ich usuwania ze względów bezpieczeństwa lub modernizacji dróg. Obecność kozioroga w alejach przydrożnych skutkuje również ginięciem dorosłych osobników wywołanym zderzeniami z przejeżdżającymi samochodami. Z powyższych powodów powinno dążyć się do odtwarzania siedlisk dla kozioroga dębosza w jego naturalnych biotopach, a aleje przydrożne traktować jako ważne, ale tymczasowe refugium tego ginącego chrząszcza. Ważnym czynnikiem zagrażającym utrzymaniu właściwego stanu siedlisk, zwłaszcza nadrzecznych, jest postępujące obniżanie się poziomu wód gruntowych, co prawdopodobnie jest jednym z czynników wspomagających procesy chorobowe związane z zamieraniem dębów i trudności w ich odnawianiu. Należy również pamiętać o wyłapywaniu imagines przez nieetycznie postępujących kolekcjonerów, oraz osoby zajmujące się nielegalnym handlem owadami na rozmaitych giełdach. PROPOZYCJE DZIAŁAŃ OCHRONNYCH Doraźne działania konserwatorskie na stanowiskach występowania kozioroga powinny obejmować takie elementy jak: — zakaz usuwania starych i starzejących się dębów, — usuwanie nadmiernego ocienienia drzew, — zwalczanie nielegalnego pozyskiwania chrząszczy, — rzetelna inwentaryzacja i waloryzacja miejsc występowania. Działania długofalowe, jakie można zaproponować w celu poprawy stanu ochrony kozioroga dębosza to: — zapobieganie dalszej fragmentacji siedlisk i zmniejszania ich areału poprzez dosadzanie dębów, — utrzymanie właściwego poziomu wód gruntowych, — inicjowanie badań naukowych nad metodami reintrodukcji gatunku, — utrzymywanie naturalnych i seminaturalnych lasów o właściwej strukturze wiekowej, tj. pozostawianie odpowiedniej liczby dębów w celu zestarzenia się oraz nie wycinanie starych drzew, 162

— stosowanie przy odnowieniu wyżej wymienionych siedlisk odpowiednich dla nich rodzimych gatunków drzew, — zabezpieczenie w ramach gospodarki leśnej kontinuum występowania mikrobiotopów, około 20 drzew na 10 ha o średnicy powyżej 35 cm.

Inwentaryzacja kozioroga dębosza (© M. Przewoźny)

163

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA GUTOWSKI J. 2004. 1088 Cerambyx cerdo LINNAEUS, 1758; Kozioróg dębosz. [w]: ADAMSKI P., BARTEL R., BERESZYŃSKI A., KEPEL A., WITKOWSKI Z. (red.). Gatunki zwierząt (z wyjątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000. Podręcznik metodyczny. t. 6. Ministerstwo Środowiska, Warszawa. STACHOWIAK M. 2012. 1088 Kozioróg dębosz Cerambyx cerdo LINNAEUS, 1758. [w:] Makomaska-Juchiewicz M., Baran P. (red.). Monitoring gatunków zwierząt. Część druga. Biblioteka Monitoringu Środowiska GIOŚ, Warszawa. STROJNY W. 1985. Kozioróg dębosz – najokazalszy chrząszcz polski. KAW, Wrocław.

164

15. Kozioróg bukowiec (Cerambyx scopolii Fuessl.) Podrząd: chrząszcze wielożerne (Polyphaga) Rodzina: kózkowate (Cerambycidae)

MORFOLOGIA POSTAĆ DOROSŁA Pokrój ciała kozioroga bukowca jest bardzo zbliżony do kozioroga dębosza (Cerambyx cerdo). Jest to powodem wielu pomyłek w identyfikacji obydwu gatunków, szczególnie małych osobników kozioroga dębosza i wyrośniętych okazów kozioroga bukowca. Chrząszcze osiągają rozmiary od 17 do 28 cm. Ich ciało jest jednolicie smoliście czarne, a spodnia strona, stopy oraz czułki, począwszy od 4 członu, pokryte są siwymi włoskami, przez co wydają się jakby zamszowe. Z powodu tego owłosienia czułki chrząszczy obserwowanych w locie przy słonecznej pogodzie wydają się perliście białe. Pierwszy człon czułków jest mocno pogrubiony, drugi bardzo krótki, a trzeci dłuższy od czwartego. Pozostałe są podobnej długości, za wyjątkiem krótszych członów końcowych. Dymorfizm płciowy zaznacza się w długości czułków względem ciała. Samce mają je półtorakrotnie dłuższe od ciała, u samic sięgają one do końca pokryw. Przedplecze jest cylindryczne i po środku nieco rozszerzone, przez co przypomina krótkopęd. Jego powierzchnia jest silnie poprzecznie pomarszczona. Samiec kozioroga bukowca (© T. Klejdysz)

Pokrywy, w odróżnieniu od kozioroga dębosza, są jednolicie czarne, nie mają zaznaczonych żeberek, a ich szew nie kończy się ostrym kolcem. Poza tym są podobnie pomarszczone, silniej w części przedniej, znacznie delikatniej w tylnej. Samiec i samica różnią się też długością ud ostatniej pary odnóży. U samca uda trzeciej pary nóg sięgają do końca odwłoka, u samic nie dochodzą do jego wierzchołka. 165

LARWA Larwa jest tego samego typu, co larwa kozioroga dębosza. Długość ciała wyrośniętej larwy dochodzi do 45 mm, przy szerokości głowy dochodzącej do 5 mm i szerokości przedtułowia wynoszącej niecałe 10 mm. Przód głowy jest rdzawy, a jej boczne krawędzie mają wyraźne, kątowe wcięcia, czym różnią się od larw kozioroga dębosza. Zesklerotyzowane skronie zaopatrzone są na tylnej krawędzi w duże, silnie wystające żeberko. Przód przedplecza jest podłużnie, grubo marszczony. Grzbietowe poduszki ruchowe odwłoka mają cztery rzędy dużych, płaskich i owalnych brodawek. Brzuszne poduszki ruchowe mają dwa rzędy takich brodawek.

ROZWÓJ Kozioróg bukowiec przechodzi swój rozwój w wielu gatunkach drzew, nie koniecznie starych jak ma to miejsce w przypadku kozioroga dębosza. Dotychczas stwierdzono jego występowanie na drzewach liściastych z rodzajów: brzoza (Betula), buk (Fagus), dąb (Quercus), grab (Carpinus), jesion (Fraxinus), kasztan (Castanea), klon (Acer), orzech (Juglans), wiąz (Ulmus), wierzba (Salix). W południowych rejonach Europy podawany był również z drzew owocowych: czereśni i wiśni (Cerasus), jabłoni (Malus) i gruszy (Pyrus). Żerowanie odbywa się na drzewach żywych, ale uszkodzonych przez czynniki abiotyczne, np. nadmierne nasłonecznienie. Możliwe jest także na drzewach obumierających i martwych, w pniakach, złomach, a nawet w martwych gałęziach o grubości 5 do 10 cm. Jako gatunek ciepłolubny wybiera do rozwoju te miejsca, które są dobrze nasłonecznione i zwykle pokryte niezbyt grubą korą. Bardzo rzadko żerowanie odbywa się na nabiegach korzeniowych oraz odsłoniętych korzeniach. Zasiedlane fragmenty drzewa powinny mieć świeże łyko i zdrowe drewno, lub co najwyżej procesy rozpadu drewna powinny się dopiero rozpoczynać. Rozwój kozioroga bukowca trwa dwa lata, a w niesprzyjających warunkach może przedłużać się o rok lub dwa lata. Dorosłe chrząszcze latają w ciągu dnia, przy słonecznej pogodzie. Można je wówczas spotkać, gdy pożywiają się na kwiatach różnych krzewów i roślin zielnych. Obserwacje dotyczą m.in. bzu czarnego (Sambucus nigra), głogów (Crataegus), kaliny (Viburnum), derenia (Cornus), tawuły (Spiraea) oraz wielu roślin z rodziny różowatych (Rosaceae) i selerowatych (Apiaceae). Tym samym kozioróg bukowiec jest nie tylko gatunkiem saproksylicznym, ale również antofilnym czyli „kwiatolubnym”. Postacie dorosłe nie gardzą także sokiem wyciekającym z drzew. Rójka chrząszczy przypada na okres od maja do lipca. Po kopulacji samica składa jaja w spękania kory roślin żywicielskich. Jaja są stosunkowo duże, w zarysie owalne, o przeciętnej szerokości 1 mm i długości 2,3 mm. Młode larwy żerują pod korą odżywiając się głównie łykiem i kambium, co może trwać nawet do października. Zgryzają w tym czasie około 70 cm2 tkanek. Przed zimowaniem wgryzają się w drewno. Miejsca zimowania są szerokości około centymetra, plackowato rozszerzone i wypełnione grubymi, brunatnymi trocinami, oraz jasnymi wiórkami. Kończą się one centymetrowym owalnym otworem chodnika zagłębiającego 166

Potencjalne siedlisko kozioroga bukowca (© M. Bunalski)

się mocno w drewno (bardziej niż u kozioroga dębosza). Chodnik ten, o długości od 7 do 15 cm i szerokości 1,5 cm, jest hakowato zagięty. Na jego końcu znajduje się kolebka poczwarkowa długości 3 do 4 cm i szerokości około 1 cm. 167

Przepoczwarczenie następuje w sierpniu. Poczwarka ma długość około 2 do 3 cm. Na jej płytkach grzbietowych (tergitach), począwszy od drugiego do szóstego segmentu odwłokowego, znajduje się poprzecznie ułożona grupa kolców wyrastających z małych brodawek. Przedplecze poczwarki jest wydłużone. Jest ona zabezpieczona w swojej kolebce za pomocą ubitych wiórów oraz korka z węglanu wapnia wytworzonego przez larwę z wydzieliny cewek Malpighiego. Stadium poczwarki trwa około dwóch miesięcy. Niewybarwione jeszcze imagines pojawiają się na przełomie września i października. Pozostają jednak w kolebce poczwarkowej na przezimowanie by wygryźć otwory wylotowe dopiero na wiosnę.

WYMAGANIA SIEDLISKOWE Kozioróg bukowiec, w przeciwieństwie do kozioroga dębosza, nie potrzebuje do swojego rozwoju starych drzew. Występuje w ciepłych lasach liściastych i mieszanych w wieku powyżej sześćdziesięciu lat. Niezbędna jest jednak obecność niepielęgnowanych drzew żywicielskich, tj. z zamierającymi gałęziami oraz martwych. Ważna jest także dostępność na obrzeżach lasu, w lukach, na polanach oraz pod okapem drzew

Miejsce występowania kozioroga bukowca (© P. Sienkiewicz)

168

(tu nie za gęsto) krzewów i roślin zielnych, będących bazą pokarmową postaci dorosłych. Dlatego kozioróg bukowiec do swojego życia potrzebuje mozaiki siedlisk leśnych. Niekiedy gatunek ten można spotkać w całkowicie antropogenicznych środowiskach, takich jak stare ogrody czy zadrzewienia miejskie.

ROZMIESZCZENIE Kozioróg bukowiec występuje w środkowej i południowej Europie, palearktycznej części Afryki, Azji Mniejszej, Syrii i na Kaukazie. Na północy Europy sięga do Danii, południowej Szwecji i Norwegii (jedno stanowisko). Występuje na nizinach i wyżynach, aż po niższe położenia górskie (do wysokości 1500 m n.p.m.). W Polsce podawany jest z nielicznych stanowisk na północnym zachodzie i południu kraju. Takie rozmieszczenie może wynikać z większej dostępności w tych regionach odpowiednio ciepłych środowisk leśnych oraz naturalnego występowania buka. W pasie Nizin Środkowopolskich w zasadzie nie spotykany, podobnie jak w północno wschodniej Polsce. W zachodniej części Polski stwierdzony na kilku stanowiskach Pojezierza Pomorskiego, m.in. w rezerwacie Bielinek nad Odrą.

GATUNKI PODOBNE Kozioróg bukowiec bywa mylony z koziorogiem dęboszem (Cerambyx cerdo), szczególnie w przypadku żerowania bukowca na dębach. Niemniej zestaw opisanych w podręczniku cech morfologicznych powinien wykluczyć taką możliwość. Do pomyłki w oznaczaniu szczątków gatunku może dojść przy jednoczesnym znajdowaniu szczątków żerdzianki krawca (Monochamus galloprovincialis). Jednak ten drugi chrząszcz jest większy, ma inaczej zbudowane przedplecze, czułki i zdecydowanie szersze pokrywy (Tablica XV).

MONITORING Monitoring kozioroga bukowca nie jest w Polsce prowadzony, toteż nie wypracowano odpowiedniej metody. Do oceny stanu populacji mogą posłużyć obserwacje chrząszczy prowadzone w słoneczne dni w okresie rójkowym. Chrząszcze można obserwować, gdy odżywiają się na kwiatach oraz w czasie lotu. Liczenie żerowisk w przypadku kozioroga bukowca jest zadaniem bardzo trudnym i pracochłonnym. Podobnie, jak w przypadku innych, niemonitorowanych gatunków, należałoby przeprowadzić wcześniejsze badania na powierzchniach referencyjnych, w celu ustalenia skali i sposobu waloryzacji parametru liczebności populacji. W ramach oceny środowiska życia kozioroga bukowca należałoby wziąć pod uwagę takie elementy jak: — obecność drzew żywicielskich oferujących mikrobiotopy niezbędne do rozwoju larw;

169

— obecność krzewów i roślin zielnych, na których kwiatach mogą żerować dorosłe chrząszcze; — mozaikowatość struktury środowiska; — warunki termiczne. O perspektywie zachowania gatunku powinny decydować prognozy utrzymania właściwych warunków siedliskowych wynikające w dużej mierze z planów gospodarki leśnej.

ZAGROŻENIA 1. Pogarszające się warunki termiczne. Kozioróg bukowiec jest wybitnie ciepłolubnym chrząszczem. Dlatego nie można dopuścić do zbytniego rozrostu podszytu w miejscach jego występowania. Przeciwdziałanie: usuwanie części krzewów i samosiejek z podrostu. 2. Zanikanie mikrośrodowisk rozwoju. Zagrożenie to wynika z nadmiernej „higieny lasu”, na którą składają się takie działania jak usuwanie zamierających i martwych drzew. Przeciwdziałanie: pozostawianie drzew żywicielskie w naturalnym stanie zdrowotnym. 3. Mała paleta roślin żywicielskich. Monokulturyzacja produkcji leśnej powoduje zubożenie lasu w gatunki drzew, na których kozioróg bukowiec może się rozwijać. 170

Przeciwdziałanie: w miejscach występowania kozioroga utrzymywać naturalne bogactwo gatunków drzew, zgodnie z typem siedliskowym lasu, niezależnie od ich potencjalnych walorów użytkowych. Ważna jest też struktura gatunków podszytowych, którą można wzbogacać o rośliny pokarmowe. 4. Pozostawianie w lesie ściętych drzew. Ścięte i pozostawione w lesie drzewa stanowią pułapkę dla samic składających jaja, systematycznie uszczuplając potencjał rozrodczy populacji. Przeciwdziałanie: pozyskany surowiec powinno się wywozić przed rójką, a w przypadku jego pozostawienia korować.

5. Środki ochrony lasu. W wyniku stosowania w okresie rójki zwalczania chemicznego szkodników leśnych dochodzi do zatrucia postaci dorosłych i wymierania populacji kozioroga bukowca. Przeciwdziałanie: powinno się unikać stosowania oprysków chemicznych w czasie rójki kozioroga bukowca, lub w uzasadnionych przypadkach stosować preparaty o wąskim spektrum działania (nieszkodliwe dla kozioroga).

171

LITERATURA UZUPEŁNIAJĄCA BURAKOWSKI B., MROCZKOWSKI M., STEFAŃSKA J. 1990. Chrząszcze Coleoptera, Cerambycidae i Bruchidae. Katalog Fauny Polski, cz. XXIII, t. 15. PWN, Warszawa. DOMINIK J., STARZYK J. R. 1989. Ochrona drewna. Owady niszczące drewno. PWRiL, Warszawa.

172

Tablice I

Morfologia chrząszcza

Tęczniki i biegacze

III

Biegacze

Jelonek rogacz (Lucanus cervus L.)

VII

Ciołek (Dorcus parallelipipedus L.)

VIII

Dębosz (Aesalus scarabeoides Panz.)

Pachnica dębowa (Osmoderma spp.)

Kwietnica okazała (Protaetia aeruginosa Drury)

Tęgosz rdzawy (Elater ferrugineus L.)

XII

Zgniotek cynobrowy (Cucujus cinnaberinus Scop.)

XIII

Borodziej próchnik (Ergates faber L.)

XIV

Kozioróg dębosz (Cerambyx cerdo L.)

Kozioróg bukowiec (Cerambyx scopolii Fuessl.)

XVI

Pachnica dębowa – szczątki

XVII

Pachnica dębowa – szczątki

XVIII Pachnica dębowa – szczątki XIX

Pachnica dębowa – szczątki

Jelonek rogacz – szczątki

XXI

Jelonek rogacz – szczątki

XXII

Jelonek rogacz – szczątki

XXIII Kozioróg dębosz – szczątki XXIV Kozioróg dębosz – szczątki XXV

Kozioróg dębosz – szczątki

XXVI Klucz do oznaczania wybranych gatunków biegaczy i tęczniaków 173

Tablica I Morfologia chrzÄ&#x2026;szcza

6. Biegacz bagienny (Carabus clathratus L.)

5. Biegacz problematyczny (Carabus problematicus Hbst)

4. Biegacz pomarszczony (Carabus intricatus L.)

3. Biegacz skórzasty (Carabus coriaceus L.)

2. Tęcznik mniejszy (Calosoma inquisitor L.)

1. Tęcznik liszkarz (Calosoma sycophanta L.)

Tablica II Tęczniki i biegacze

6. Biegacz wypukły (Carabus convexus F.)

5. Biegacz obrzeżony (Carabus marginalis F.)

4. Biegacz gładki – widok z boku (Carabus glabratus Payk.)

3. Biegacz gładki – widok z góry (Carabus glabratus Payk.)

2. Biegacz fioletowy – widok z boku (Carabus violaceus L.)

1. Biegacz fioletowy – widok z góry (Carabus violaceus L.)

Tablica III Biegacze – c.d.

6. Biegacz szykowny (Carabus nitens L.)

5. Biegacz złoty (Carabus auratus L.)

4. Biegacz zielonozłoty – samica (Carabus auronitens F.)

3. Biegacz zielonozłoty – samiec (Carabus auronitens F.)

2. Biegacz ogrodowy (Carabus hortensis L.)

1. Biegacz gajowy (Carabus nemoralis Müll.)

Tablica IV Biegacze – c.d.

4. Biegacz polny (Carabus arcensis Hbst)

3. Biegacz Ulricha (Carabus ulrichii F.)

2. Biegacz wrÄ&#x2122;gaty (Carabus cancellatus L.)

1. Biegacz granulowany (Carabus granulatus L.)

Tablica V Biegacze â&#x20AC;&#x201C; c.d.

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – żuwaczki 2 – czułki 3 – przedplecze 4 – pokrywy 5 – nogi

Tablica VI

Jelonek rogacz (Lucanus cervus L.)

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – żuwaczki 2 – czułki 3 – przedplecze 4 – pokrywy 5 – nogi

Tablica VII

Ciołek (Dorcus parallelipipedus L.)

Elementy porównawcze 1 – głowa 2 – czułki 3 – przedplecze 4 – pokrywy 5 – nogi

Gatunki podobne

Tablica VIII

Dębosz (Aesalus scarabeoides Panz.)

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – głowa 2 – nogi 3 – przedplecze 4 – pokrywy 5 – pygidium

Tablica IX

Pachnica dębowa (Osmoderma spp.)

kruszczyca złotawka

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – przedplecze 2 – pokrywy

Tablica X

Kwietnica okazała (Protaetia aeruginosa Drury)

sprężyk sosnowy

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – czułki 2 – przedplecze 3 – pokrywy

Tablica XI

Tęgosz rdzawy (Elater ferrugineus L.)

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – głowa 2 – przedplecze 3 – pokrywy

Tablica XII

Zgniotek cynobrowy (Cucujus cinnaberinus Scop.

Elementy porównawcze 1 – nogi 2 – przedplecze 3 – czułki 4 – pokrywy

dyląż garbarz

Gatunki podobne

Tablica XIII

Borodziej próchnik (Ergates faber L.)

Elementy porównawcze 1 – przedplecze 2 – pokrywy

Gatunki podobne

Tablica XIV

Kozioróg dębosz (Cerambyx cerdo L.)

Gatunki podobne

Elementy porównawcze 1 – przedplecze 2 – pokrywy

Tablica XV

Kozioróg bukowiec (Cerambyx scopolii Fuessl.)

— górna powierzchnia nieregularnie wypukła i dołkowato punktowana — środek przedplecza u samca z głębokim, podłużnym zagłębieniem (2), obramowanym po bokach wystającymi listewkami (3) — u samicy cecha ta jest słabo wykształcona — boki przedplecza w części środkowej niemal proste i łagodnie zaokrąglone (5) — ku przodowi krawędzie boczne silniej zwężone niż ku tyłowi, obrzeżone wałeczkowatą listewką — przednie kąty przedplecza lekko zaznaczone (4), tylne bardzo słabo (6) — spód nieregularnie wypukły, jego boki w tylnej części wciśnięte — od spodu widoczne są otwory: przedni (1) do połączenia z głową, dwa boczne (7) do osadzenia bioder i największy, tylny (8) do połączenia ze śródtułowiem

Przedplecze i przedpiersie

Tablica XVI

widok z dołu

widok z góry

Pachnica dębowa – szczątki

— górna powierzchnia łukowato wklęsła, z widocznymi listewkami i wypustkami (2) — dolna powierzchnia niemal regularnie łódkowato sklepiona — jej przednia część (śródpiersie) nieco szyjkowato zwężona (1) — tylna część (zapiersie) niemal prosto ścięta (5) i połączona słabym szwem z biodrami tylnych nóg (4) — boki punktowane grubo i marszczycie, oraz pokryte owłosieniem (6), ku środkowi punktowanie staje się delikatniejsze i płytsze — środek zapiersia z wyraźną, podłużną bruzdką (7) — w części przedniej widoczne są dwa owalne otwory (3) do osadzenia bioder środkowych nóg — w części tylnej znajduje się szew (5), a za nim biodra tylnych nóg (4) z krętarzami

Śródpiersie i zapiersie

Tablica XVII

widok z dołu

widok z góry

Pachnica dębowa – szczątki

Pokrywy

— górna powierzchnia regularnie wypukła, drobno marszczona i płytko punktowana — przy krawędzi wewnętrznej słabo sklepiona, przy zewnętrznej dosyć stromo opadająca ku dołowi — krawędź wewnętrzna w części nasadowej ukośnie ścięta w kierunku podstawy (3) i zaopatrzona w krótki występ (5) — krawędź zewnętrzna łagodnie wygięta (2), w części przedniej zagięta pod kątem ponad 90o i zaopatrzona w obłą wypukłość guzka barkowego (1) — u samca w części tylnej krawędź zwęża się nieco ku wierzchołkowi, u samicy jest łukowato zagięta — wierzchołek pokrywy (4) lekko wygięty ku górze — spodnia strona wklęsła i siatkowato marszczona (7) — jej krawędzie obwiedzione są mniej lub bardziej zaznaczona listewką (6) — na lewej pokrywie elementy te widoczne są w lustrzanym odbiciu

Tablica XVIII

widok z dołu

widok z góry

Pachnica dębowa – szczątki

Pygidium

— wewnętrzna powierzchnia wyraźnie wklęsła (2), jej krawędzie (3) lekko zagięte ku środkowi — zewnętrzna powierzchnia niemal równomiernie, łukowato sklepiona — na przedzie z kołnierzowatym występem (1) pokrytym drobnymi włoskami i oddzielonym do górnej części pygidium łukowatą listewką (7) — górna powierzchnia pygidium niemal regularnie łódkowato sklepiona, pokryta niezbyt gęstym i dołkowatymi punktami — boki obwiedzione wałeczkowatą listewką (6), część nasadowa z dwoma płytkimi dołkami – po jednym z każdej strony (4) — wierzchołek łagodnie zaokrąglony, w części środkowej obły (8), na bokach niemal stromo opadający (5), u samców łagodnie łukowaty, u samic wyraźnie spiczasty i obwiedziony na bokach podłużnymi zagłębieniami

Tablica XIX

widok z dołu

widok z góry

Pachnica dębowa – szczątki

Głowa samca

— żuwaczki (1) bardzo duże, masywne, lekko łukowato wygięte, wewnętrzna krawędź zaopatrzona w trzy duże i kilka mniejszych ząbków — nadustek (2) trapezowaty, lekko rozszerzający się na wierzchołku — głowa słabo sklepiona, w przedniej części listwowato wzniesiona, w tylnej obła, pośrodku poprzecznie zagłębiona — krawędzie boczne (3) falisto wyprofilowane i obwiedzione wałeczkowatą listewką — oczy i nasada czułków zabezpieczone od góry występami czołowymi (4) — oczy (6) niewielkie i słabo wypukłe — otwór potyliczny (5) duży, owalny (nierzadko uszkodzony przez ptaki lub drobne ssaki owadożerne)

Tablica XX

widok z góry

widok z dołu

Jelonek rogacz – szczątki

Przedtułów

— górna powierzchnia nieregularnie wypukła i gęsto punktowana, pokryta bardzo drobnymi i przylegającymi włoskami — środek przedplecza (2) silniej sklepiony i rzadziej punktowany — podstawa przedplecza obwiedziona wałeczkowatą listewką (3) — przednie kąty (4) lekko wystające ku przodowi, tylne krótkie, odgięte na zewnątrz — przednie golenie (1) nieco spłaszczone i lekko rozszerzające się ku przodowi, gdzie są rozdwojone i zaopatrzone w ostry cierń wewnętrzny, na zewnętrznej krawędzi z kilkoma ostrymi ząbkami — uda lekko spłaszczone i łukowato wygięte (6), na spodzie dołkowato punktowane — biodra poprzeczne (5), słabo widoczne, niemal całkowicie przykryte udami i rozdzielone guzkowatym wyrostkiem przedpiersia

Tablica XXI

widok z dołu

widok z góry

Jelonek rogacz – szczątki

— tarczka śródplecza (1) trójkątna, u nasady lekko wgłębiona, na wierzchołku wzniesiona — pokrywy (2) wydłużone i słabo sklepione, na bokach obwiedzione wałeczkowatą listewką — skrzydła błoniaste (3) długie, słabo użyłkowane, w stanie spoczynku schowane pod pokrywami — śródpiersie (5) krótkie, wyraźnie zwężające się ku przodowi i przylegająco owłosione — zapiersie (6) regularnie wypukłe i przylegająco owłosione, w części środkowej z podłużną bruzdką — segmenty odwłoka (8) błyszczące i niemal nagie — golenie (4) wąskie, nieznacznie rozszerzające się ku wierzchołkom, na krawędziach zewnętrznych zaopatrzone w kilka ostrych zębów — uda (7) nieco spłaszczone i łukowato wygięte, dołkowato punktowane i niemal całkowicie przykrywające panewki biodrowe

Śródtułów i zatułów

Tablica XXII

widok z góry

widok z dołu

Jelonek rogacz – szczątki

Głowa

— górna powierzchnia nieregularnie wypukła i silnie marszczona — spodnia strona poprzecznie marszczona i z przodu zagłębiona — środek (4) z podłużną bruzdką środkową i dołkiem nad nadustkiem — nasadowy człon czułków (2) duży i masywny — pozostałe człony (1) wydłużone, lekko maczugowato zgrubiałe — drugi człon jest mniej więcej tak długi jak szeroki, a trzeci trzykrotnie dłuższy od drugiego, końcowe człony są lekko spłaszczone — żuwaczki (3) krótkie, masywne, hakowato wygięte i silnie zaostrzone — otwór potyliczny (4) owalny, niezbyt duży, usytuowany w osi ciała

Tablica XXIII

widok z góry

widok z dołu

Kozioróg dębosz – szczątki

Przedtułów

— przedplecze pierścieniowate, błyszczące, na wierzchu silnie wypukłe i wyraźnie poprzecznie marszczone (1), a po obu stronach z ostrym wyrostkiem poprzedzonym guzkiem — spodnia strona (przedpiersie) mniej wypukła i słabiej urzeźbiona (5) — podstawa przedplecza listewkowato obwiedziona, krawędź przednia lekko zwężona — przednie uda (2) niemal obłe i u nasady słabo poprzecznie marszczone — przednie golenie (3) wąskie, nieco rozszerzające się ku wierzchołkowi — człony stóp wyraźnie trójkątne, trzeci głęboko wycięty (sercowaty), trzy pierwsze człony pokryte na spodzie gęstą szczoteczką bardzo drobnych szczecin, przy oglądaniu makroskopowym wydają się przez to zamszowe (4)

Tablica XXIV

widok z dołu

widok z góry

Kozioróg dębosz – szczątki

— tarczka śródtułowia (1) trójkątna, u nasady lekko zagłębiona — pokrywy (2) słabo urzeźbione, chropowate, obwiedzione delikatną listewką krawędziową — w części nasadowej urzeźbione grubiej, ku tyłowi drobnoziarnisto — na każdej pokrywie znajdują się dwa podłużne żeberka, które zanikają w części wierzchołkowej, oraz krótkie żeberko w okolicach tarczki — wierzchołek pokryw (3) w części przyszwowej zaopatrzony jest w delikatny ząbek — spodnia strona pokryw słabo wklęsła, nierzadko z zachowanymi skrzydłami błoniastymi — biodra środkowych nóg (4) masywne i niemal kuliste — uda (5) lekko buławkowato zgrubiałe

Śródtułów i zatułów

Tablica XXV

widok z góry

widok z dołu

Kozioróg dębosz – szczątki

Tablica XXVI — Klucz do oznaczania wybranych gatunków biegaczy

Tablica XXVI — c.d.