hipÓtesis 5 by Hipotesis Uniandes

I S S N 1 6 9 2 - 7 2 9 X > N o. 0 5 > J U N I O D E 2 0 0 5 > U N I V E R S I D A D D E L O S A N D E S > F A C U LTA D D E C I E N C I A S

Apuntes científicos uniandinos

> Pág. 12. ¿Por qué están muriendo los corales?

Facultad de Ciencias

> Pág. 12. ¿Por qué están muriendo los corales? Blanqueamiento coralino: causas, consecuencias e hipótesis > Pág. 24. Lodos industriales: basura utilizable > Pág. 30. ¿Cómo reconoce el sistema inmune a los invasores? > Pág. 38. Caracterizando la esfera: La conjetura de Poincaré

> Pág. 03. > Pág. 04. > Pág. 06. > Pág. 08. > Pág. 10.

Editorial Cartas del lector Bio-notas Astro-notas Problemas y rompecabezas

> Pág. 12.

¿Por qué están muriendo los corales? Blanqueamiento coralino: causas, consecuencias e hipótesis Desde mediados de los ochenta los corales formadores de arrecifes en los trópicos están sufriendo el mayor declive de los últimos 10.000 años. Juan Armando Sánchez M., Johanna Cadena, Alejandro Grajales e Isabel Porto.

> Pág. 24.

Lodos industriales: basura utilizable Se presenta un trabajo interesante al tratar unos lodos –residuos industriales con alto contenido de carbono– para obtener materiales de carbono y carbones activados. Tomás Uribe M., Néstor Rojas y Juan Carlos Moreno P.

> Pág. 30.

¿Cómo reconoce el sistema inmune a los invasores? Diariamente estamos expuestos a millones de invasores foráneos; varios son patógenos del hombre. Sin embargo, no sucumbimos ante su ataque gracias a que las células de nuestro cuerpo son capaces, en la mayoría de los casos, de resistir la ofensiva en una batalla campal. María Camila Montealegre, Ana María López, Alejandro Reyes y Carlos Jaramillo.

> Pág. 38.

Caracterizando la esfera: La conjetura de Poincaré Grigori Yakovlevich Perelman, matemático ruso, nacido el 13 de junio de 1966, investigador del Instituto de Matemáticas Steklov de San Petersburgo, ha probado el teorema más profundo de los últimos tiempos del cual la conjetura de Poincaré es un caso particular. Andrés Rodríguez Arias, Hernando Echeverri Dávila y José Ricardo Arteaga Bejarano.

> Pág. 50. > Pág. 52.

Facultad de Ciencias Graduandos de maestría y doctorado

Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra sin la autorización escrita de los editores Director: Hernando Echeverri Dávila Profesor asociado, Departamento de Matemáticas Comité Editorial: José M. Rolando Roldán Decano, Facultad de Ciencias Profesor titular, Departamento de Física Carlos Jaramillo Director de Investigaciones y Posgrados Facultad de Ciencias Leonardo Venegas Profesor asistente, Departamento de Matemáticas Luis Quiroga Puello Profesor titular Departamento de Física Adolfo Amézquita Torres Profesor asociado Departamento de Ciencias Biológicas José Efraín Ruiz S. Profesor asistente Departamento de Química Diseño gráfico y desarrollo editorial: Alfonso F. Castañeda Feletti Teléfonos: (571) 481 1847 - 232 8701 castafeletti@cable.net.co Edición de textos y corrección de estilo: Taller de Edición, Alejandra Huyó G. Impresión: Contacto Gráfico Fotomecánica: Contextos Gráficos UNIVERSIDAD DE LOS ANDES Facultad de Ciencias Carrera 1ª. No.18A - 10 Apartado Aéreo 4976 Bogotá, D.C., Colombia Teléfonos: (571) 332 4533 3394949 - 339 4999, Ext.: 2700 hipotesis@uniandes.edu.co

Anémona Serrana / Condylactis gigantea Foto: Juan Armando Sánchez (2003)

Ediciones Uniandes Carrera 1ª. No. 19-27 Edificio AU 6 Bogotá, D.C., Colombia Teléfonos: (571) 339 4949 - 339 4999 Ext. 2181, 2071, 2099 infeduni@uniandes.edu.co

> Editorial En esta edición presentamos la problemática de los arrecifes coralinos. Resulta muy alarmante el deterioro de su población mundial debido principalmente al blanqueamiento coralino, caracterizado por la pérdida de color, y cuyas razones aún no se han establecido con claridad. La causa inmediata está fundada en la merma de las zooxantelas, algas unicelulares que habitan simbióticamente sobre los pólipos coralinos y que le dan su coloración vistosa característica, además de proporcionarles energía obtenida por fotosíntesis. El artículo “¿Por qué están muriendo los corales?” propone dos hipótesis –una posible enfermedad viral contagiosa o un efecto cíclico debido a la adaptación a cambios climáticos– combinadas con otros factores generados por la sobrecarga humana del planeta. En ambos casos, preocupa el declive de “los ecosistemas con mayor productividad y biodiversidad de los mares tropicales” equivalentes a la selva tropical. Para contrarrestarlo, el nuevo laboratorio de Biología Molecular Marina, BIOMMAR, de la Universidad de los Andes propone la aplicación de estrategias de investigación y de protección en la región de Islas del Rosario cerca de Cartagena.

En el mismo tenor ecológico, desde el punto de vista de la química, “Lodos industriales: basura utilizable” plantea el uso del material de desecho de diversas empresas para la fabricación de carbón activado. Se encuentra un uso a estos desperdicios –que de lo contrario van a contaminar nuestros recursos hídricos o a congestionar los rellenos sanitarios– para reducir los costos en la producción de materiales porosos, aprovechables en la purificación de aguas y de la atmósfera. Por otra parte, la química entra a explicar la vida en “¿Cómo reconoce el sistema inmune a los invasores?” De lo que muchos aprendimos en el colegio acerca de las proteínas, lejos estábamos de conocer las variadas funciones que tienen estas moléculas complejas. Vemos las cadenas de aminoácidos atrapar los fragmentos de antígenos de patógenos que nos invaden a diario para “presentarlos” al sistema inmune que los identifica y combate. A través de la evolución, estas proteínas han adaptado sus múltiples vueltas y torceduras para formar las pequeñas hendiduras donde quedan incrustados los fragmentos de antígenos. El Centro de Investigaciones en Microbiología y Parasitología Tropical de la Universidad de los Andes estudia aquellas proteínas del organismo especializadas en interactuar con lípidos, abriendo las posibilidades de sintetizar vacunas de enfermedades como la tuberculosis.

Finalmente, un artículo de tipo más teórico, “Caracterizando la esfera. La conjetura de Poincaré”, vuelve al tema del que nació la matemática en Grecia Antigua: la forma del espacio en el que vivimos. La esfera, que dio el molde al cosmos pitagórico y al ser perfecto de Parménides, vuelve a ser la protagonista de una conjetura planteada hace un siglo por Henri Poincaré y resuelta en los últimos años por el matemático ruso Grigori Perelman. Sube de rango, al tratarse ahora de la “superficie” de una esfera de la cuarta dimensión, la cual podría ayudarnos a comprender el espacio curvo planteado por la relatividad general. En el aspecto lúdico, hemos aumentado la sección de “Problemas y rompecabezas” con un crucigrama de números. Esperamos que los amantes de estos pasatiempos disfruten el nuevo “Números cruzados”.

> Cartas del lector

hipotesis@uniandes.edu.co

Señores de Hipótesis: Reciban un cordial saludo, reconocimiento de respeto y gratitud por tenernos en cuenta en la distribución de tan importante revista; sus publicaciones se han convertido para nosotros en punto de referencia de discusiones académico-científicas. Cuerpo docente Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas Universidad de Ibagué Curuniversitaria

Quiero felicitar al Comité Editorial de Hipótesis por la magnífica labor editorial. Acabo de recibir el último número y ¡francamente está excepcional! Felipe Guhl Profesor Titular Departamento de Ciencias Biológicas Universidad de los Andes

Me permito hacer llegar mis agradecimientos por el envío del ejemplar Hipótesis, apuntes científicos uniandinos No. 4, que con el mayor gusto pondremos a disposición del público. Maria Carolina Spinel G. Vicedecana Académica, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá

Agradezco el envío de los ejemplares de su revista Hipótesis de la Facultad de Ciencias, 4ª edición y con mucho gusto procederemos a su divulgación tanto entre los Malokas como entre las personas involucradas con nuestra entidad. N. Elizabeth Hoyos T. Directora Maloka

Cada vez que recibo un ejemplar de la revista Hipótesis quedo gratamente sorprendida por su contenido y su bellísima presentación. Quiero felicitar al Comité Editorial e igual a la Facultad. Laurie Cardona Admisiones y Registro Universidad de los Andes 4

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio 2005

> Bio-notas > Un pez cavador Bibiana Rojas. M.Sc. en Ciencias Biológicas. bi-rojas@uniandes.edu.co

van acumulando en su boca la arena desplazada para llevarla a la entrada de su refugio hasta apilar una cantidad suficiente como para permitir únicamente la entrada de los padres –y posteriormente de las crías–. El apareamiento ocurre al interior de la matera, y las decenas de huevos puestos en el “techo” de la misma. Los padres continúan defendiendo el refugio hasta que las crías se pueden valer por sí mismas y se dispersan.

> La forma de la vida según su tamaño © Don Danko. The Cichlid Room Companion http://www.cichlidae.info

Los cíclidos africanos, peces de la familia Cichlidae, han sido estudiados ampliamente, pues son un ejemplo clásico de especiación y colonización exitosa. Además, buena parte de ellos proveen a sus huevos o larvas de un cuidado parental muy particular: los guardan en su boca para protegerlos de los predadores hasta que alcanzan la edad y el tamaño suficientes para defenderse por sí mismos. Sin embargo, en lugares donde hay menos depredadores, es posible encontrar especies que tienen otra estrategia para cuidar a sus crías: reproducirse en las regiones rocosas del substrato arenoso, donde la gran cantidad de grietas disponibles proporcionan un refugio para los huevos y las larvas. Una de estas especies es Neolamprologus caudopunctatus, un pez de aproximadamente seis a siete centímetros de largo que habita el Lago Tanganica a profundidades de entre 1 y 25 metros, y que se diferencia de otras especies de su género principalmente por la ausencia de colores vistosos. Su cuerpo de color crema-rosado se confunde fácilmente con el entorno arenoso en el que habita. En condiciones naturales N. caudopunctatus se reproduce en huecos cavados en la arena por la pareja, normalmente debajo de las rocas. En cautiverio, se reproduce en materas de cerámica cortadas por la mitad. Una vez en el acuario, los machos defienden una o varias materas por lo que es frecuente ver despliegues agresivos con los machos que se acercan a su territorio. Dichos despliegues consisten en una extensión total de las aletas y en la aparición de unas líneas oscuras en su cuerpo que se desvanecen a medida que se aleja el intruso. Las hembras se pasean por el acuario hasta que deciden quedarse en el territorio de uno de los machos, momento en el cual la pareja asume la preparación y defensa activa del futuro sitio para la postura de huevos. A partir de entonces, macho y hembra empiezan a cavar en la arena por medio de movimientos ondulatorios de su cuerpo. Al mismo tiempo

Mauricio Bernal. Estudiante de Biología. mau-bern@uniandes.edu.co Los seres vivos pueden ser clasificados según su tamaño en dos dominios: organismos microscópicos –dimensión entre 0 y 0,1 mm– y organismos macroscópicos –entre 1 mm y más de 100 m–. En la frontera entre estos dos dominios –entre 0,1 mm y 1 mm– encontramos muy pocas especies. La forma de los seres vivos puede ser descrita según su simetría y su polaridad. Los organismos macroscópicos presentan una polaridad vertical, característica que les permite enfrentar la fuerza de gravedad. Este es el caso tanto de plantas como de animales. El tipo de simetría va a depender de la forma en que obtienen su energía. Los organismos que toman la energía de la luz solar –corales y plantas por ejemplo– requieren exponer grandes superficies de captación. Esto los obliga a ser sésiles o inmóviles y a tener una simetría radial. Esta simetría es ventajosa puesto que les permite interactuar con el entorno por todos sus flancos. Si consideramos el caso de las plantas, comprendemos que al disponer sus órganos de manera radial en torno a su eje podrán captar mucha más luz que si los focalizaran en una zona muy restringida del espacio. Por el contrario, los seres que se alimentan de otros organismos o sus productos son capaces de moverse, poseen una ventajosa simetría bilateral y una polaridad horizontal, marcada por la presencia de una cabeza donde se concentran los sentidos y de una cola. Estas características les permiten a los animales desplazarse fácilmente y buscar su alimento. Pero las cosas son muy distintas para los organismos microscópicos. En esta escala la fuerza de gravedad se vuelve despreciable en comparación con la viscosidad, la tensión superficial o la fricción del medio donde viven. Esta es la razón principal por la que bacterias, diatomeas, foraminíferos y en general todos los organismos de estas dimensiones, carecen de polaridad vertical y tienen una forma esférica.

Existe un grupo de animales, llamados mesozoa, que tienen dimensiones correspondientes a la frontera entre lo microscópico y lo macroscópico. Su forma es similar a la de los animales macroscópicos puesto que poseen ambas polaridades –cefalo-caudal y dorso-ventral–. Se caracterizan por su reducido número de células –algunas decenas– y por vivir en los riñones de ciertos invertebrados marinos, alimentándose exclusivamente de orina. Sin duda alguna son una excepción, pues hacen parte de las pocas especies con estas dimensiones intermedias. La razón por la que tan pocos organismos presentan este tamaño puede ser que en esta escala la fuerza de gravedad y la fuerza de fricción compiten, es decir que aquí comienza a tomar importancia la gravedad siendo que la fricción aún es una fuerza dominante. Esto haría que esta escala sea “hostil” para las diferentes formas de vida.

> Libélulas gigantes Marcela Beltrán. Estudiante de Maestría, Ciencias Biológicas. l-beltra@uniandes.edu.co Los Odonatos de la familia Pseudostigmatidae conocidos como libélulas gigantes o helicópteros, llegan a medir hasta 180 mm tanto de longitud como de envergadura. Se caracterizan por su abdomen largo y por sus alas grandes y transparentes con las puntas de colores fuertes en tonalidades amarillas, azules, naranjas o blancas. A diferencia de las demás libélulas, éstas presentan un vuelo lento y majestuoso, no se encuentran cerca a charcas, ríos y demás cuerpos de agua, donde el resto de estos insectos van a aparearse y ovipositar, sino que habitan dentro de bosques húmedos tropicales de Meso y Sur América donde ponen los huevos en pequeños depósitos de agua que se forman en huecos de troncos y bromelias. La vida en estado larval es activa y corta, ya que la disponibilidad de agua depende de las lluvias. Las larvas se alimentan de otras larvas de mosquitos y renacuajos que habitan en estos microhábitats. Los adultos se alimentan de insectos posados en el follaje y principalmente de arañas localizadas en el centro de sus telas, que cazan en un vuelo suspendido con ágiles movimientos de avance y retroceso. Existen quince especies de esta familia en Sur América, las cuales habitan desde el nivel del mar hasta los 1.400 metros.

http://www.ups.edu/biology/museum/Microt.jpg

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio 2005

Los radiolarios son protozoarios holo-planctónicos con esqueletos de sílice que existen en los océanos desde hace 600 millones de años foto: Michael Spawn, 2001 http:/www.morphographic.com/Gallery/GalleryRadiolarian.htm

> Astro-notas Para julio a diciembre de 2005

Benjamín Oostra

tre se irá apartando del Sol; si miramos todos los días a la misma hora –por ejemplo, a las 6:30 p.m.– veremos a Venus cada día un poco más arriba, y un poco más brillante, hasta que a fines de noviembre alcanza su máxima altura –máxima elongación, o máxima separación del Sol– y en diciembre cae rápidamente para pasar junto al Sol el 13 de enero. ¿Por qué Venus es tan lento al subir y tan veloz al bajar? Para aclarar esto, comencemos por completar el cuadro: en el año 2006, cuando Venus aparezca por la mañana, sucederá lo contrario: muy rápidamente se separará del Sol –“sube”–, y luego se devolverá –“baja”– muy lentamente.

Cruz del Sur. Foto: Cederberg Observatory, Sur África. http://canopus.physik.uni-postdam.de/~axm/photo.sgi?Images=images/1998-01_06

¿Han oído hablar de la Cruz del Sur? Pues ahora –en julio– es la oportunidad de verla, porque en agosto ya se oculta temprano. Hay que mirar hacia el Sur apenas oscurece, y se ve algo así como en la foto. Puede ser más pequeña de lo que se imaginan. Además, en este semestre aparece la forma inconfundible del Escorpión, Sagitario, y el Centauro con su estrella más brillante –Alfa– que es nuestra vecina más próxima. También se ve el brazo más luminoso de la Vía Láctea, que se extiende desde la Cruz del Sur hasta el Cisne y Casiopeya –en el Norte–. Esa gran mancha luminosa que surca el cielo, es nuestra propia Galaxia, la cual nos rodea como una inmensa rueda. Desde la ciudad puede ser difícil verla, pero en el campo es un espectáculo inolvidable, un cuadro inmóvil de inimaginable inmensidad.

Los planetas, en cambio, ofrecen un espectáculo de movimiento, una danza interminable que cambia continuamente, sin repetirse nunca. Los únicos requisitos para presenciarla son dos: cielos despejados, y perseverancia. Quien observa los planetas una sola noche, puede quedar impresionado por el bello brillo de Venus, y por las lunas de Júpiter y el anillo de Saturno –si tiene telescopio–, pero se pierde la acción. Hay que observar día tras día, semana tras semana, para notar los ires y venires de estos luceros errantes. Desde junio ya aparece Venus en el cielo vespertino, al Occidente, después de la puesta del Sol. Durante todo este semes-

Para entender estos fenómenos hay que recordar que la órbita de Venus es más pequeña que la de la Tierra; es por eso que siempre vemos este planeta en las cercanías del Sol; visto desde la Tierra, el ángulo entre Venus y el Sol nunca pasa de unos 45º. La diferencia de tiempos se puede entender con un dibujo (figura). Cuando Venus va por la mitad superior de su órbita, lo vemos por las tardes; en la “conjunción superior” pasa por detrás del Sol” –eso sucedió a fines de marzo de este año–; cada día lo vemos más separado del Sol, hasta el punto de máxima elongación; y luego se acerca otra vez al Sol, hasta que pasa entre la Tierra y el Sol, fecha que se llama “conjunción inferior” –enero de 2006–. Se ve en el dibujo que la “subida” –de conjunción

Venus en máxima elongación Venus

ángulo

Tierra

conjunción superior

conjunción inferior Sol

Vía Láctea. Foto: Richard Payne, Arizona Astrophotography. htttp://antwrp.gsfc.nasa.gov/apod ap040223.html

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Venus frente al Sol. NASA. Solar systrem exploration htttp://solarsystem.nasa.gov/multimedia/gallery/Venus_Transit.jpg

superior hasta máxima elongación– es tres veces más larga que la “bajada” –de máxima elongación hasta conjunción inferior–. El efecto contrario sucede cuando Venus se deja ver como Lucero Matutino –en el dibujo, la mitad inferior de su órbita–; visto desde la Tierra, Venus se aleja rápidamente del Sol, y luego demora tres veces más para volver a acercarse.

paciencia, se puede ver cómo cambia su posición con respecto a estas estrellas. A comienzos de julio, Júpiter se encuentra a unos 14° al Oeste de la hermosa Spica –la estrella más brillante de Virgo–; pero a fines de septiembre, justo antes de esconderse en las cercanías del Sol, el majestuoso planeta pasará por el lado de Spica, a una distancia de apenas 3°.

¿Qué sucederá con los demás planetas? Saturno, después de acompañarnos durante todo el semestre pasado, en julio ya estará detrás del Sol, y sólo desde agosto será visible en la madrugada.

Todo este semestre vemos a Júpiter moviéndose, un grado cada semana, hacia el Oriente con respecto a las estrellas; esa es la dirección normal en el Sistema Solar. Pero en algunas épocas los planetas también retroceden; por lo menos, desde la Tierra parece que se mueven hacia el Occidente. Para ver el retroceso de Júpiter ya es tarde; pero podemos ver el de Marte, si madrugamos.

Pero en julio el cielo vespertino está dominado por Júpiter; en agosto veremos este planeta más hacia el Oeste, y sólo en septiembre se acercará al Sol Poniente. El 1 de septiembre pasará por el lado de Venus, pero seguiremos viendo a Júpiter durante todo ese mes. No es sólo con respecto al Sol que se mueve Júpiter; también con respecto a las estrellas, porque los planetas no tienen lugares fijos en las constelaciones. Júpiter se encuentra actualmente en la constelación de Virgo, y, con atención y

En julio, a eso de las 5:30 a.m., Marte estará en la mitad del cielo, y lentamente se irá corriendo hacia el Occidente, hasta que el 7 de noviembre quede exactamente opuesto al Sol, por lo cual ese momento se denomina “oposición”; alcanzará su máximo brillo, porque estará más cerca de nosotros; no tan cerca como en agosto de 2003, pero de todos modos

será una gran atracción para fin de año, y comenzará a verse también al anochecer. Para ver el famoso retroceso de Marte –que incitó a los antiguos a inventar construcciones como los “epiciclos”– hay que fijarse en su posición con respecto a las estrellas. En julio estará en la constelación de los Peces. Pero se mueve hacia el Oriente, más rápido que Júpiter, y a comienzos de agosto se saldrá de los Peces para moverse entre Aries y la Ballena –Cetus–. Pero en septiembre –“frena”, y en los primeros de octubre se detiene. En este último mes se moverá hacia el Occidente –con respecto a las estrellas–. La “oposición” ocurre el 7 de noviembre, justo en la mitad del retroceso –y esta coincidencia explica el retroceso: la Tierra, que también se mueve, alcanza a Marte–. Ya bien visible al anochecer, el retroceso de Marte continúa hasta el 9 de diciembre, cuando se detiene de nuevo y comienza su avance hacia el Oriente, que lo llevará por el Toro, los Gemelos, y las demás constelaciones; antes de su próximo retroceso, Marte tendrá que recorrer todo el Zodíaco, un viaje que le tomará dos años.

En esta ocasión, además de los tres problemas de siempre, presentamos un crucigrama numérico. Pueden comunicar sus soluciones a <cmontene@uniandes.edu.co> o enviarle otros problemas. Más adelante damos las soluciones de los problemas del número anterior, cuyos enunciados se encuentran en: <http://ciencias.uniandes.edu.co>

> Problemas y rompecabezas Carlos Montenegro Profesor asociado del Departamento de Matemáticas

Números cruzados

Problema 1 > Maridos Celosos. Cinco parejas de casados con maridos celosos desean cruzar un río en un bote que resiste a sólo tres personas. Ningún marido permite que su esposa esté en el bote ni en las orillas con otros hombres, si él no está presente. ¿Cuál es el mínimo número de viajes que debe hacerse para poder pasar a las cinco parejas al otro lado del río?

Juan Manuel Hernández Estudiante de Matemáticas y Economía

En cada casilla del siguiente crucigrama debe colocarse un dígito de 0 a 9, de acuerdo con las pistas correspondientes.

Problema 2 > De la cruz griega al cuadrado. Como se vio en el número anterior de Hipótesis, una cruz griega se genera con cinco cuadrados iguales. ¿Cómo podría formarse un cuadrado con los pedazos de la cruz que resultan de hacerle sólo dos cortes de tijera? Nota: el papel no puede doblarse ni se puede poner un pedazo encima de otro para cortar; obsérvese, además, que en la solución del problema del número anterior se hacen tres cortes. Problema 3 > Repartición de pasteles. Tres pasteles del mismo grosor, cuyos diámetros miden cinco, cuatro y tres unidades, se deben repartir entre cuatro niños de tal forma que todos tengan la misma cantidad de pastel. Si cada pastel se corta en cuatro pedazos iguales y a cada niño se le da un pedazo de cada pastel, tendrían sus partes justas. Esto implicaría tener doce pedazos en total. ¿Cuál es el mínimo número de pedazos con el que se puede hacer la repartición?

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio 2005

Horizontales H1. H4. H6. H7. H8. H10. H12. H14. H15. H17. H19. H21. H22. H23.

H12 ÷ 11. V19 + 23. V5 - 4. V4 x 5. H19 - 35. H4 x 3. 7 x V10. Un cubo. V17 - 57. V11 - 126. V19 + 53. H17 - 70. H15 + 23. V16 ÷ 9.

Verticales V1. V2. V3. V4. V5. V9. V10. V11. V13. V16. V17. V18. V19. V20.

H21 + 15. H7 + 250. V13 x 12. Un cuadrado. 5 x V19. H10 - 66. 4 x V4. H6 - 29. H8 x 3. 6 x V9. H12 ÷ 7. Un cuadrado. V4 - 9. H7 - 9.

> Solución a los problemas del número anterior Problema 1 El número de formas de doblar hojas de estampillas –o mapas– es un problema abierto. Sólo se ha logrado contarlas para cada caso particular, pero no se tiene una fórmula general. Para los casos propuestos, las respuestas son: 60 maneras si se trata de una hoja de 2 x 3 estampillas sin pegante y 52 si tienen pegante; en el caso de la hoja de 2 x 4 hay 320 formas. Puede consultar las siguientes referencias para mayor información [1-6]. Problema 2 La idea básica se puede dar esquemáticamente con las varas siguientes. Cuando la parte superior del dibujo se desplaza hacia la izquierda hasta alinear la inferior de la primera vara con la superior de la segunda, aparece una nueva. Entre más varas –u otras figuras– haya, resulta más fácil hacer que se formen más figuras al unir pedazos de otras [7,8]. Problema 3 Así se corta la cruz griega en cuatro pedazos iguales para formar un cuadrado.

Solución a Números cruzados

> Referencias [1]

M. Gardner. The Combinatorics of Paper Folding. En Wheels, Life, and Other Mathematical Amusements, pp. 60-73. (W. H. Freeman, New York 1983).

[2]

J. E. Koehler. Folding a Strip of Stamps. Journal of Combinatorial Theory 5, 135-152 (1968).

[3]

W. F. Lunnon. A Map-Folding Problem. Mathematics of Computation. 22, 193199 (1968).

[4]

W. F. Lunnon. Multi-Dimensional Strip Folding. Computer Journal 14, 75-79 (1971).

[5]

N. J. A.Sloane. Sequences A000136/ M1614, A001415/M1891, and A001418/M4587. En The On-Line Encyclopedia of Integer Sequences. http://www.research.att.com/~njas/ sequences/.

[6]

M. B. Wells. Elements of Combinatorial Computing. (Pergamon Press, Oxford, England 1971) 238.

[7]

Martin Gardner. Mathematics, Magic and Mystery. (Dover, 1956).

[8]

Mel Stover. The Disappearing Man and Other Vanishing Paradoxes. Games November-December, 14-18 (1980).

Octocoral Pterogorgia citrina. Foto: J. A. Sánchez.

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio 2005

¿Por qué están muriendo los corales? Blanqueamiento coralino: causas, consecuencias e hipótesis Juan Armando Sánchez M / Johanna Cadena / Alejandro Grajales / Isabel Porto

> ¿Por qué están muriendo los corales? Blanqueamiento coralino: causas, consecuencias e hipótesis Juan Armando Sánchez M. / Johanna Cadena / Alejandro Grajales / Isabel Porto

Desde mediados de los años ochenta los corales formadores de arrecifes en los trópicos están sufriendo el mayor declive de los últimos 10.000 años [1]. Aunque es claro que este deterioro en la biodiversidad coralina está relacionado con la degradación masiva de los ecosistemas y el calentamiento global debido al explosivo crecimiento humano; la causa exacta del blanqueamiento coralino –el mayor agente de degradación– no está aún claramente identificada.

> El coral Los corales formadores de arrecifes, pertenecen al phylum Cnidaria junto con organismos como medusas, hidras, aguamalas y anémonas. Sin embargo, sólo los corales –orden Scleractinia, clase Anthozoa– tienen la capacidad de fijar carbonato de calcio, el elemento con el cual se forman las grandes estructuras arrecifales. La distribución de estos organismos, también llamados hermatípicos se halla en la zona circum-tropical –entre las latitudes 30º N y 30º S– en aguas claras y someras, entre cero y veinte metros de profundidad, con

temperaturas entre los 20 y 30 ºC, desarrollándose principalmente en la gran barrera de Australia, el archipiélago Indo-malayo, el Mar Rojo, Madagascar, el Golfo Pérsico, el mar Caribe, el golfo de México y la costa oeste de Panamá y Colombia. Los corales son en realidad agrupaciones de pólipos, que constituyen sus unidades formadoras. Un pólipo tiene una forma tubular; está compuesto por una boca rodeada de tentáculos y una base adherida al sustrato. Los tentáculos son los encargados de atrapar el alimento y proveer la defensa del pólipo, ya que contienen estructuras que liberan toxinas en respuesta a estímulos externos. Su forma de reproducción puede ser sexual y asexual. La reproducción sexual consiste en la liberación masiva de paquetes de huevos y esperma, los cuales al llegar a la superficie liberan su contenido para la fecundación. De ahí se forman larvas que luego se asentarán para crecer como un nuevo pólipo. En la forma asexual, cada pólipo puede dividirse por fisión para

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio 2005

producir un nuevo individuo clonal. Este fenómeno permite un crecimiento casi indeterminado. Aunque los corales se alimentan atrapando presas que se encuentran en la columna de agua, la construcción del arrecife se deriva de sus relaciones simbióticas con pequeñas algas unicelulares llamadas “zooxantelas” comúnmente del género Symbiodinium. Estos dinoflagelados son los responsables de la productividad de los co-

Zonas coralinas de Colombia

Distribución de los arrecifes de coral en las dos costas de Colombia. Las faunas del mar Caribe y el océano Pacífico presentan especies totalmente diferentes, siendo Colombia uno de los países con mayor biodiversidad coralina en América.

cialmente seis grandes grupos de zooxantelas –denominados con las letras de la A a la F– que han coincidido tanto en estudios del genoma nuclear como del cloroplasto. Más recientemente se han encontrado cerca de cuarenta grupos, muchos de ellos con estrechas relaciones de especificidad con ciertos corales. A nivel de genética poblacional, mediante el uso de secuencias repetitivas se ha descubierto, pero tan sólo en zooxantelas de tipos A y B, una alta variabilidad intraespecífica en cortas distancias geográficas. La forma como se distribuyen estos simbiontes en los corales hospederos no está del todo clara, ya que en algunas especies de coral pueden existir varios tipos de zooxantelas, dependiendo de la profundidad a la que se encuentran –incluso una misma colonia de coral puede tener varios tipos– mientras que otras sólo hospedan un tipo de zooxantela. Los arrecifes de coral son el equivalente marino de la selva húmeda tropical por su diversidad y productividad. Gracias a la construcción de refugios por el rápido crecimiento coralino, un sinnúmero de especies asociadas conforman el ecosistema. Muchas especies apetecidas por el hombre como langostas, cangrejos, pargos y meros se refugian bajo los corales. (Foto J.A. Sánchez, Belice).

rales ya que proveen a éstos con sus productos fotosintéticos. Es así como las zooxantelas hacen parte primordial en la distribución de los arrecifes, ya que sus requerimientos en cuanto a intensidad lumínica y temperatura limitan u otorgan la capacidad a éstos organismos para establecerse en un determinado lugar con condiciones ambientales específicas.

> Diversidad de zooxantelas Antes de la disponibilidad de métodos en biología molecular para el estudio de estos organismos, se creía que todas las zooxantelas asociadas a corales correspondían a una sola especie: Symbiodinium microadriaticum. Sin embargo, durante las últimas tres décadas se han encontrado inmensas diferencias fisiológicas, estructurales y genéticas, con lo que se ha llegado a contar catorce especies de zooxantelas –y posiblemente hasta cuarenta– que se hospedan en corales y organismos como anémonas y esponjas de aguas someras. Gracias al uso de las técnicas de biología molecular se encontraron ini-

> Los arrecifes coralinos Los arrecifes coralinos son los ecosistemas con mayor productividad y biodiversidad de los mares tropicales alrededor del mundo. Son el equivalente marino de la selva húmeda tropical. Esta riqueza se debe a la relación simbiótica entre corales y zooxantelas pues, gracias a la energía suministrada por éstas, se alcanzan altas tasas de crecimiento, formándose las estructuras vivientes más grandes del planeta que pueden llegar a medir varios miles de kilómetros como la Gran Barrera de Coral de Australia. Pese a que las aguas tropicales son tan pobres en nutrientes, y por ende, con muy baja productividad primaria de las microalgas suspendidas en el agua, los tejidos coralinos son un oasis en el desierto que permiten concentraciones de millones de zooxantelas por centímetro cúbico, debido a los nutrientes provenientes del metabolismo coralino.

> Estado de los arrecifes y blanqueamiento coralino Sin embargo, desde mediados de los años ochenta, se ha registrado un alarmante deterioro en estos ecosistemas y una reducción significativa de la cobertura de coral vivo –27 por ciento en el mundo y 16 por ciento en riesgo de pérdida según la Unión Internacional para la Conservación–. Numerosos factores inciden en el pro-

Distribución mundial de los arrecifes en donde han ocurrido eventos de blanqueamiento (el nivel de intensidad en orden decreciente: rojo, amarillo, azul y verde, fuente reefbase.org). 15

El coral de cuerno de alce fue el principal constructor arrecifal en el mar Caribe. Lamentablemente, es una especie en peligro crítico debido a episodios de blanqueamiento y de enfermedades. Esta fotografía tomada en el banco Serrana, Colombia, muestra una de las pocas poblaciones nutridas de esta especie en uno de los lugares más remotos del mar Caribe. (Foto J.A. Sánchez).

blema: a nivel mundial, el fenómeno de El Niño y el calentamiento global; a nivel local, la sobre pesca, el turismo y las descargas de aguas contaminadas. El deterioro coralino es un proceso muy complejo en el cual factores de origen natural y antropogénico actúan aditivamente en la degradación ecosistémica y se ha llegado a plantear que las variables del ambiente pueden tener un efecto sinergético o de retroalimentación multiplicativa entre unas y otras. Por ejemplo, el aumento de los nutrientes en el mar por aporte de aguas dulces contaminadas incrementa la turbidez y por tanto, reduce la incidencia de luz sobre los corales; esto hace que se reduzca su productividad y se vuelvan vulnerables a factores como la invasión por macroalgas competidoras que aumentan su crecimiento con la oferta adicional de nutrientes, e incrementan la susceptibilidad del coral a ataques por patógenos: hongos, bacterias y virus. El factor que más contribuye al deterioro de los corales es el blanqueamiento coralino que consiste en la expulsión de las algas simbióticas del coral y se identifica por la pérdida de coloración de las colonias afectadas. está asociado al aumento de la irradiación y de la temperatura del océano y se debe, en alguna medida, al aumento de reacciones bioquímicas durante la fotosíntesis en la zooxantela. Las reacciones dañan varios procesos celulares en el coral y generalmente producen su muerte,

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parcial o total. El blanqueamiento incide negativamente en la vitalidad y el crecimiento del coral, y por ende en la construcción del andamiaje arrecifal; reduce la capacidad de los corales en su crecimiento esquelético, desarrollo reproductivo y habilidad de regeneración, incrementando así la mortalidad. Los arrecifes inertes rápidamente se descomponen biológicamente y posteriormente son erosionados y aplanados por la acción mecánica de las olas, desprotegiendo las costas del embate del oleaje y trayendo consigo la pérdida de hábitat de muchas especies, incluidos muchos recursos pesqueros de importancia económica. Existen dos hipótesis principales –posiblemente no excluyentes– para explicar las causas del blanqueamiento coralino. La primera propone que es un fenómeno temporal, mientras los corales se adaptan a los cambios climáticos. La segunda sostiene que es un síntoma de una enfermedad contagiosa.

> Hipótesis de blanqueamiento “adaptable” El blanqueamiento ha sido en muchos casos suficiente para acabar con arrecifes coralinos de varios kilómetros enteros, pero éste no es siempre el caso. Durante eventos de aumento de temperatura del océano asociados con El Niño, se ha observado que algunos corales en un arrecife no pierden sus simbiontes. Esto se conoce con el nombre de resistencia. Así mismo, se ha observado que algunos

corales que han sido blanqueados tienen la capacidad de recuperarse o reestablecer las zooxantelas perdidas, a lo que se denomina resiliencia. Resistencia y resiliencia nos sugieren que quizás no comprendamos completamente las causas y consecuencias del blanqueamiento. En observaciones hechas luego del fenómeno de blanqueamiento se ha constatado que dentro del arrecife los corales que no se ven afectados presentan un tipo especial de zooxantela “resistente” del grupo D. De igual forma, arrecifes con previos episodios de blanqueamiento presentan una amplia dominancia de estas zooxantelas resistentes. Estas evidencias [2] se han considerado como soporte para la hipótesis del blanqueamiento “adaptable” propuesta a principios de los noventa por B. Buddemeier y D. Fautin. La hipótesis sugiere que el blanqueamiento coralino es un proceso de aclimatación al adoptarse tipos de zooxantelas más aptas a las nuevas condiciones ambientales. Existirían, por tanto, arrecifes de coral “vírgenes”, que aún no han tenido episodios de blanqueamiento, y otros “maduros” con mayor diversidad de zooxantelas, entre ellas las resistentes1. La hipótesis del blanqueamiento adaptable se ha visto reforzada con ensayos [3] que muestran que, durante blanqueamientos experimentales, los octocorales activamente toman diferentes zooxantelas del medio. Entre el soporte adicional de esta hipótesis están los resultados sobre la gran variación en fotosensibilidad de las diferentes zooxantelas en relación con la temperatura, en donde el grupo D se ha considerado como termo-resistente. Sin embargo, existe evidencia [4] de que corales asociados a zooxantelas del grupo D tienen menores tasas de crecimiento que las mismas especies con zooxantelas del grupo A. Por lo tanto, un cambio generalizado de los corales al asociarse a zooxantelas del grupo D traería consigo un retardo en el crecimiento arrecifal, que, en caso de un aumento en el nivel del mar, podría ponerlo en desventaja para mantenerse en su profundidad óptima. Dado que sólo algunos corales pueden asociarse con zooxantelas del grupo D y que existe muy poca evidencia de que los corales activamente tomen zooxantelas del medio durante episodios de blanqueamiento, ésta todavía es una hipótesis en estudio.

> Hipótesis del blanqueamiento bacteriano Los detractores de la hipótesis anterior dirigen la atención a que los eventos de blanqueamiento presentan el mismo patrón espacial “contagioso” entre corales veci-

Coral Cerebro, Diploria labyrinthiformis. Foto J. A. Sánchez.

La “madurez” del arrecife es un criterio importante para la elección de áreas marinas protegidas debido a la resistencia y resiliencia de sus corales a futuros episodios de blanqueamiento.

Las zooxantelas, simbiontes fotosintéticos de los corales formadores de arrecifes, son las responsables de sus coloraciones espectaculares, como en este coral solitario –Scolymia lacera, izquierda– y coral cerebro del mar Caribe –Diploria strigosa, derecha–. (Foto J.A. Sánchez).

nos, observado en brotes de enfermedades bacterianas coralinas, lo que sugiere que el blanqueamiento en cierta medida tenga relación con patógenos bacterianos. Esta hipótesis plantea una perspectiva grave ya que enfermedades devastadoras asociadas a bacterias, tales como la banda negra y la plaga blanca, han aumentado su incidencia durante los últimos veinte años. En efecto, se ha observado que el blanqueamiento en algunas especies de coral está asociado a la acción bacteriana. Un ejemplo de este fenómeno se observó por primera vez en las costas mediterráneas de Israel durante el verano de 1993. Se trata de la especie de coral Oculina patagónica, en simbiosis con zooxantelas, el cual es afectado por la bacteria Vibrio shiloi [5]. En el seguimiento de estos corales se observó blanqueamiento en las épocas en que el agua llegaba a su temperatura máxima (29-30°C) y una recuperación de los corales durante las épocas de invierno. Estas observaciones sugieren que existe una correlación entre la acción bacteriana y el aumento de la temperatura del agua. Como la hipótesis del blanqueamiento adaptable también plantea el aumento de la temperatura en los océanos como un factor principal, las perspectivas son preocupantes para los próximos años en que se prevé un calentamiento global.

El blanqueamiento coralino es una de las principales fuentes de estrés y mortalidad coralina. Este coral montaña, Montastraea cavernosa, se encuentra casi totalmente blanqueado. La fotografía fue tomada en Punta Betín, un arrecife de la bahía de Santa Marta, hoy bajo permanente estrés por

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De acuerdo a un estudio israelí, a temperaturas por debajo de 20°C no se observó blanqueamiento aunque el patógeno estaba presente dentro del coral; a 25°C el blanqueamiento fue lento e incompleto; y a 29°C, rápido y completo. Se cree que el efecto de la temperatura es sobre el patógeno, a partir de 25°C comienza la infección y se vuelve más virulento al aumentar la temperatura. La infección se inicia con la adhesión de V. shiloi a un receptor que se encuentra en el mucus de la superficie del coral, sólo en corales que tienen zooxantelas fotosintéticamente activas. El siguiente paso en la enfermedad es la penetración y multiplicación intracelular. La micrografía electrónica muestra una enorme cantidad de bacterias en la epidermis del coral, en esta etapa. Si las condiciones de altas temperatura persisten, esta densidad bacteriana se mantiene por lo menos durante dos semanas. Posteriormente viene un estado en el cual la bacteria muestra actividad metabólica, pero es incapaz de llevar a cabo la división celular –aunque continua siendo infecciosa– porque es dependiente de nutrientes en las células del coral. En el último paso V. shiloi produce la toxina “P”. Esta toxina extracelular conlleva al blanqueamiento bloqueando la fotosíntesis en las zooxantelas. El nivel de toxina “P” producida también tiene relación con la temperatura de las aguas, a 29°C es diez veces mayor que a 16°C.

contaminación y actividades portuarias. El coral del extremo derecho conserva el color original de la especie sin blanqueamiento (foto J.A. Sánchez).

Plaga blanca. En abril de 2003 un grupo de biólogos en conjunto con el autor principal encontró en el banco Serrana, Colombia, varias hectáreas afectadas por una enfermedad coralina sintomáticamente, parecida a la plaga blanca.

El hallazgo es de gran preocupación debido a que éste es uno de los lugares más remotos del mar Caribe con menos influencia humana. (Foto J.A. Sánchez, cortesía de The Ocean Conservancy).

Banda negra. Una de la primeras enfermedades coralinas detectadas de origen microbiano es la banda negra en la que un consorcio de bacterias, cianobacterias y hongos forman un frente de color negro que consume en pocas horas corales que han demorado varios siglos en crecer (foto J.A. Sánchez).

Recientemente, se ha encontrado el vector de Vibrio shiloi. Durante el invierno, la bacteria se asocia al gusano de fuego, Hermodice carunculada, cada uno de los cuales puede albergar hasta 2.9 x 108 de ellas. El gusano es un activo depredador de tejido coralino y se encuentra tanto en el Mediterráneo como en el Pacifico y el Atlántico. Aunque el vector se encuentra ampliamente distribuido, particularmente en el mar Caribe, la hipótesis de blanqueamiento bacteriano no se ha sometido a prueba en estas aguas donde han ocurrido los peores episodios de blanqueamiento registrados. Hay argumentos que se oponen a la extrapolación de este fenómeno al resto del planeta, indicando la necesidad de realizar más investigaciones. Estos argumentos alegan que O. patagonica no es un coral que se desarrolla en arrecifes sino en aguas templadas y que el cambio de temperatura en el Mediterráneo es menor que en los mares que soportan los arrecifes coralinos. Sin embargo, hay dos líneas de evidencia que apoyan la hipótesis bacteriana. La primera es que la distribución de la enfer-

medad dentro de un arrecife coralino es por parches de coral afectado rodeados de coral sano. Si el blanqueamiento se le atribuyera únicamente a factores ambientales, se esperaría una distribución homogénea en el área afectada, ya que todo el arrecife estaría expuesto a las mismas condiciones. La segunda es que existen otros ejemplos de coral afectado por bacterias donde se observa blanqueamiento, como el caso del coral Pocillopora damocorni, de distribución tropical en el océano Pacífico, infectado con Vibrio corallilyticus.

> ¿Qué se está haciendo? El gusano de fuego Hermodice carunculata, llamado así por sus espinas altamente irritantes, es el reservorio de Vibrio spp, bacterias causantes de blanqueamiento coralino en el Mediterráneo y el mar Rojo. (foto: http:// www.calacademy.org/science_now/images/coralbleach1.jpg).

En Colombia y en especial en el caso del Caribe colombiano el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras, INVEMAR, ha venido monitoreando desde hace más de veinte años el estado de salud de los arrecifes coralinos. Con esta información se han podido diagnosticar una serie de enfermedades y otros causantes de estrés en los arrecifes colombianos para plantear estrategias de conservación y recuperación en las áreas más sensibles. Paralelamente, la Corporación para el desarrollo sostenible del archipiélago de San Andrés y Providencia, CORALINA, apoyada por la organización de conservación marina estadounidense The Ocean Conservancy, ha comenzado un proceso de zonificación de áreas marinas protegidas en la región coralina más extensa del Caribe colombiano, que incluye los cayos de Serrana, Quitasueño, Roncador, Bolívar y Alburquerque [6]ß. Desafortunadamente, hasta el momento estos trabajos no han contado con acceso a tecnologías moleculares que facilitarían enormemente la labor. El nuevo laboratorio de Biología Molecular Marina, BIOMMAR, del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes, que cuenta con un equipo de biólogos, biólogos marinos y microbiólogos, está desarrollando un proyecto que utiliza metodologías novedosas de microbiología, sistemática y ecología molecular para evaluar la diversidad de zooxantelas y micro-organismos asociados en los arrecifes del Caribe colombiano. El laboratorio cuenta con presupuesto para muestreos en el mar Caribe así como modernos equipos de biología molecular2. Con estas facilidades se identificará la diversidad de zooxantelas en los arrecifes vecinos a Cartagena, identificando zonas en donde éstas son potencialmente más resistentes. Se estudiarán, además, las asociaciones de otros micro-organismos con ciertos tipos de zooxantela y de coral para determinar el origen del blanqueamiento coralino en dichos arrecifes.

Utilizando métodos de estudio de ecología del paisaje, buzos SCUBA estiman la incidencia de enfermedades coralinas en el Banco Serrana, Colombia. (Foto J. A. Sánchez, cortesía de The Ocean Conservancy).

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2 El laboratorio cuenta con el apoyo económico de la Facultad de Ciencias, del Departamento de Ciencias Biológicas y de Colciencias.

Foto J. A. Sánchez

El proyecto tiene un componente de ecología aplicada en el diseño de áreas marinas protegidas, utilizando los nuevos conocimientos sobre zooxantelas y micro-organismos que se obtengan en el estudio. Esta propuesta parte de la premisa de que la protección de grandes extensiones plantea costosos problemas de vigilancia y enfrentamientos con las poblaciones que habitan el lugar. Este proyecto concentrará su esfuerzo en recomendar áreas coralinas de conservación reducidas con la más alta calidad del hábitat, haciendo uso de la ecología del paisaje y de la biología molecular con el fin de buscar un balance ideal entre especies de corales y de zooxantelas. Los hábitats de alta calidad, donde se prohibirá toda clase de actividades extractivas, corresponderán a aquellas

zonas coralinas con las mejores condiciones de resiliencia ante blanqueamiento coralino. Se ha demostrado que pese a su pequeña cobertura, esta alternativa de conservación “inteligente” puede surtir un efecto provechoso en la recuperación del ecosistema. Aunque la protección sobre la pesca es el efecto de mayor incidencia sobre la conservación en arrecifes coralinos, existe una correlación positiva con la protección de áreas con alta diversidad coralina. De hecho, áreas marinas protegidas, que ocupan del 10 al 15 por ciento de todo el arrecife, han mostrado un aumento en los recursos pesqueros en la totalidad de éste debido a la alta calidad de su hábitat. El cierre de actividades extractivas en estas zonas permite un florecimiento del arrecife. Por ejemplo, si no se extraen los peces herbívoros, los corales no tendrán tanta competencia frente a algas como en zonas donde estos no están presentes debido a la pesca. Entonces, arrecifes sanos con una compleja cadena alimenticia pueden sostener poblaciones de carnívoros de altas jerarquías como crustáceos y peces comerciales. El resultado será de gran beneficio material para las comunidades de la región, dado el efecto de desborde en los recursos pesqueros provenientes de estas zonas.

Cartagena, además de ser considerada patrimonio de la humanidad por UNESCO, es un importante polo de desarrollo para Colombia y la costa Caribe. Estrategias de uso sostenible de sus recursos naturales son la clave para su conservación natural y cultural. (Foto J.A. Sánchez).

El manejo y la conservación de áreas marinas es una actividad difícil y costosa, por lo que las técnicas moleculares –que permitan la reducción de las áreas protegi-

das en donde se eliminen actividades extractivas– son un gran beneficio para países en desarrollo como Colombia, con grandes limitantes pero altas necesidades de conservación.

> El área de Cartagena Los arrecifes de Isla Barú e Islas del Rosario son el complejo arrecifal más desarrollado en la costa colombiana. Más de veinte kilómetros de arrecifes presentan una de las más altas diversidades coralinas y octocoralinas, sobre una de las geologías más particulares del mar Caribe. Esta región está ubicada en el área de influencia del balneario turístico más importante de Colombia, Cartagena de Indias, que es además uno de los polos de mayor desarrollo en el país dada la importancia del puerto y refinería sobre la bahía. Los arrecifes coralinos en esta área no benefician únicamente a la industria turística, incluyendo actividades de buceo, sino a una de las negritudes más antiguas de Colombia que ha hecho uso de sus recursos pesqueros por varios siglos.

arrecifes aledaños a Cartagena son además un gradiente natural único para estudiar la simbiosis coral-zooxantela con áreas muy oceánicas y protegidas contra otras con fuertes descargas continentales en cercanías a la bahía de Cartagena. En definitiva, como región, esta área necesita urgentes, delicadas y efectivas medidas adicionales de conservación y manejo para recuperar los arrecifes coralinos y sus recursos asociados. El proyecto puede contribuir a la comprensión de esta riqueza colombiana de tal forma que uno de los ecosistemas más productivos y diversos del planeta pueda coexistir con un desarrollo pujante pero sostenible. La clave es saber manejar y conservar sus recursos.

Sin embargo, desde mediados de los años ochenta, ha registrado un alarmante deterioro. Al parecer todo empezó con la mortalidad masiva de las especies dominantes en el frente arrecifal, Acropora spp , debido al blanqueamiento a principios de 1983, que coincidió con el fuerte fenómeno de El Niño en otras localidades del trópico americano y con una mortalidad masiva del erizo Diadema antillarum. Este factor, junto a los aportes de nutrientes provenientes de dragados de los caños artificiales del Canal del Dique, ha influido notablemente en el aumento de la cobertura de macro-algas que, con otros organismos no constructores de arrecifes, se han posesionado del espacio sobre los esqueletos coralinos. Similarmente, las poblaciones de los abanicos de mar Gorgonia ventalina se han menguado notablemente debido a otra mortalidad masiva, producto de un hongo de origen terrígeno. Para completar, otras enfermedades coralinas de origen bacteriano han sido detectadas con frecuencia en los arrecifes del área. Adicionalmente, el arrecife ha tenido una larga historia de sobreexplotación de sus recursos pesqueros: el caracol pala –Strombus gigas– está casi extinto localmente, langostas y peces – pargos y chernas– son extraídos debajo de las tallas permisibles para el mantenimiento de una población. La zona tuvo además una larga historia de pesca con dinamita en las décadas de los setenta y los ochenta. Finalmente, el fuerte desarrollo turístico contribuye a la extracción esporádica de coral y arena del arrecife para la construcción. Notablemente para el proyecto, aún existen áreas de alta cobertura y diversidad coralina sugiriendo que algunas áreas presentan una alta capacidad de resiliencia. Los

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Fotografía de zooxantelas cultivadas ( Symbiodinium kawagutii) provenientes del coral Montipora verrucosa de Hawai; cada célula no sobrepasa 0.01 mm de diámetro (cortesía de Scott R. Santos, Auburn University).

> Referencias [1]

R. B. Aronson, W. F. Precht, I. G. Macintyre & T. J. T. Murdoch. Coral bleach-out in Belize. Nature 405, 36 (2000). R. B. Aronson, I. G. Macintyre, W. F. Precht, T. J. T. Murdoch and C. M. Wapnick. The expanding scale of species turnover events on coral reefs in Belize. Ecological Monographs 72, 233–249 (2002).

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C. Lewis & M. A. Coffroth. The acquisition of exogenous algal symbionts by an octocoral after bleaching. Science 304, 1490–1492 (2004).

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A. F. Little, M. J. H. van Oppen & B. L. Willis. Flexibility in Algal Endosymbioses Shapes Growth in Reef Corals. Science 304, 1492–1494 (2004).

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E. Rosenberg & L. Falkovitz. The Vibrio shiloi/Oculina patagonica Model System of Coral Bleaching. Annual Review of Microbiology 58, 143–59 (2004). E. Rosenberg & Y. Ben-Haim. Microbial diseases of corals and global warming. Environmental Microbiology 4(6), 318–326 (2002).

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A. Friedlander, J. Sladek-Nowlis, J. A. Sanchez, R. Appeldoorn, P. Usseglio, C. Mccormick, S. Bejarano & A. Mitchell-Chui . Designing effective marine protected areas in Old Providence and Santa Catalina Islands, San Andrés Archipelago, Colombia, using biological and sociological information. Conservation Biology 17(6), 1769–1784 (2003).

> Reseña de los autores Juan Armando Sánchez M., Ph.D. juansanc@uniandes.edu.co Profesor asistente del Departamento de Ciencias Biológicas desde 2004, en el área docente e investigativa de biología molecular marina, conservación y biodiversidad. Juan ha participado desde 1994 en proyectos de investigación financiados por Colciencias, es exbecario doctoral de Colciencias-Fulbright-Laspau (1998-2002, State University of New York-Buffalo) con una amplia trayectoria como investigador y consultor (The Ocean Conservancy) en el campo molecular y ambiental marino y con entrenamientos postdoctorales en esas áreas en EEUU (Instituto Smithsonian 2002-2003) y Nueva Zelanda (National Institute of Water & Atmospheric Research 2003-2004). Johanna Cadena ni-caden@uniandes.edu.co Bióloga Marina de la Universidad Jorge Tadeo Lozano. Estudiante de Maestría en Ciencias Biológicas. Alejandro Grajales a-grajal@uniandes.edu.co Estudiante del programa coterminal de Maestría en Ciencias Biológicas. Isabel Porto Morales i-portq@uniandes.edu.co Estudiante de séptimo semestre de Biología, Universidad de los Andes.

> Enlaces recomendados http://www.reefbase.org http://coral.aoml.noaa.gov/ http://www.fit.edu/isrs/ http://www.branchingnature.org

Vaso Dewar de la estaci贸n de adsorci贸n de nitr贸geno del equipo Autosorb-3b, junto a celdas de cuarzo con una muestra de carb贸n activado

Lodos industriales: basura utilizable TomĂĄs Uribe M. / NĂŠstor Rojas / Juan Carlos Moreno P.

>Lodos industriales: basura utilizable Tomás Uribe M. / Néstor Rojas / Juan Carlos Moreno P.

Horno tubular horizontal de lecho fijo

En la actualidad, gran parte de la investigación del campo de la química está encaminada a la producción de materiales sólidos de distinta naturaleza y aplicación. Al convertirse los sólidos en sujeto de investigación, aplicación y modificación, se han abierto posibilidades para el mejoramiento de procesos e implementación de técnicas para su obtención y caracterización. En el laboratorio de Investigación de Sólidos Porosos del Departamento de Química, se trabaja en la preparación de sólidos con poros en su estructura física, ya que estos se pueden utilizar como adsorbentes, intercambiadores de iones, catalizadores, soportes de catalizadores metálicos, purificadores de líquidos y gases, entre otros. Los materiales de carbono han recibido atención especial porque provienen de fuentes renovables como son los materiales lignocelulósicos, provenientes de plantas vegetales con alto contenido en carbono [1-3]. Por otra parte, muchos residuos industriales que deben ser desechados son compuestos de carbono y se busca utilizarlos para la fabricación de materiales útiles tanto en el proceso del cual provienen como en situaciones y condiciones diferentes. Se presenta entonces un trabajo interesante al tratar unos lodos –residuos industriales con alto contenido de carbono– para obtener materiales de carbono y carbones activados, CA, con características de buenos adsorbentes. Esta investigación se constituye en la parte inicial para el escalamiento posterior de un proceso de producción de dichos materiales.

> Utilidad de los sólidos porosos de carbón Los sólidos porosos se utilizan ampliamente en el campo de la adsorción tanto en fase gaseosa como en fase líquida, debido a esto y a que pueden retener contami-

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio. 2005

nantes tanto en aguas como en aire, el uso de estos materiales se ha incrementado en las dos últimas décadas. Como las disposiciones ambientales tratan de reducir los niveles de contaminación, el uso de los adsorbentes es indicado en muchos de los procedimientos. En la figura 1, se muestra una de las formas comerciales en que se consiguen los adsorbentes de carbón, que es la granular. Sin embargo, también se disponen en polvo, fibras, impregnados y otros. Algunos de los sectores en los cuales el carbón activado tiene aplicación, son presentados a continuación: > Aeronáutica. En cabinas de pintura usada, se utilizan en sistemas de recuperación de solventes y de tratamiento de efluentes > Agroindustria. En la purificación de jugos, remoción de cenizas del jarabe de maíz, purificación de azúcar de remolacha, decoloración de endulzantes. También en la remoción de pesticidas y herbicidas de corrientes de agua > Automotriz. En la remoción de emisiones de compuestos orgánicos volátiles (COVs) del terminado de superficies durante las operaciones de formado de metal. En el tratamiento de soluciones desengrasantes y solventes > Biotecnología. En la aplicación optimizada de enzimas y separaciones cromatográficas > Química. En la purificación, decoloración, separación, recuperación y catálisis > Militar. En el tratamiento de emisiones de pintura de vehículos navales y militares; en la purificación de aguas superficiales > Termoplásticos. En la captura de emisiones fugitivas de COVs de las operaciones de formado del plástico. En la figura 2, se presentan dos de los usos más importantes de los adsorbentes de carbón, como son los filtros de aire y de agua. Con estos se pueden conseguir ambientes más limpios y el cambio del adsorbente en las unidades de filtración se puede realizar de una forma fácil para conservar los límites de filtración requeridos.

> La adsorción La porosidad del material de carbón es de gran importancia en la adsorción tanto en el tratamiento de gases como en el de líquidos; una forma fácil de seleccionar un carbón para la eliminación de sustancias es cuantificando la superficie, ya que una mayor superficie significa mayor capacidad de retención de contaminantes. Para aumentar la porosidad se debe prolongar la fase de activación del carbón. Otro factor que se debe tener en cuenta es la influencia de la naturaleza química en la adsorción en fases gas y líquida, ya que las propiedades adsorbentes de un carbón activo no dependen de la porosidad exclusivamente. Como la superficie del carbón es no polar, la capacidad de retención de moléculas polares es limitada; para incrementarla se deben introducir grupos

Figura 1. Material de carbón comercial

químicos superficiales que favorezcan las interacciones específicas con la sustancia a retener. La adsorción es uno de los métodos ambientales de uso actual en el tratamiento de aguas, no sólo con el uso de carbón activado, sino con otro tipo de adsorbentes como zeolitas, polímeros y materiales compuestos. En la figura 3, se presenta un esquema con el significado de los términos más importantes del proceso de adsorción.

> Origen de los lodos de desecho Una de las etapas de un proceso de purificación de aguas residuales, consiste en la remoción del contenido de sólidos suspendidos en el agua tratada. Dicha remoción se lleva a cabo mediante la adición de un agente floculante, el cual ocasiona la aglutinación y sedimentación de los sólidos disueltos en el agua. Al sedimentarse, estos sólidos forman lodos, que se recogen y presentan la apariencia que se puede ver en la figura 5. Estos lodos tienen un alto contenido de humedad, gran cantidad de materia orgánica y, en ocasiones, metales pesados y otras sustancias contaminantes. Como los lodos tienen un contenido de carbono adecuado, a partir de ellos se pueden preparar carbones activados. En el proceso de producción cervecera, por ejemplo, se emplean enormes tanques en los cuales se lleva a cabo, entre otros, la preparación del mosto, la fermentación de la cebada y el almacenamiento de la materia prima y el producto terminado. Por tratarse de un producto de consumo humano, los requerimientos de higiene de los equi-

Figura 2. Aplicaciones más importantes de los adsorbentes de carbón. a. Filtro de aire; b. Filtro de agua

pos y de control de calidad son bastante estrictos. Es así como estos tanques deben ser lavados con frecuencia, generando una alta cantidad de aguas residuales, las cuales deben ser tratadas antes de su vertimiento. Este tratamiento trae como consecuencia la generación de lodos.

> Obtención de carbón activado a partir de lodos Una vez recolectados los lodos de la planta de purificación, son sometidos a un secado para eliminar el exceso de humedad y posteriormente se lleva a cabo la activación física, que se realiza en dos etapas. La primera de éstas, llamada carbonización, consiste en el calentamiento de la materia prima bajo una atmósfera inerte, por ejemplo de gas nitrógeno, que no reacciona con el material carbonáceo. Durante esta fase se remueven las especies no carbonáceas y se produce una masa fija de carbono conocida como char. En la segunda fase de este método, llamada activación física, se le da la estructura porosa a la char, convirtiéndola en un carbón activado. En esta fase, se utiliza como gas de arrastre bien sea vapor de agua o dióxido de carbono. El rango de temperaturas empleadas para la activación física oscila entre los 600 y los 1.100ºC. En la figura 4 se ilustra el proceso de producción del material carbonoso por activación física.

> Viabilidad económica Para determinar la viabilidad económica de producir carbón activado a partir de lodos se comenzó por realizar un estudio preliminar sobre su mercado en Colombia. Se encontró que la demanda total de carbón activado en

Figura 3. Terminología básica del proceso de adsorción

nuestro país se acerca a los 2.000.000 kilogramos por año, con una tendencia creciente desde 1990. Es prácticamente satisfecha en su totalidad mediante importaciones. Los precios del material importado se encuentran entre $6.500 y $7.500 por kilogramo y los del nacional entre $4.000 y $5.000. Esta información indica que efectivamente hay espacio en el mercado para fabricar carbón activado a partir de lodos. Los lodos PTAR –Plantas de Tratamiento de Aguas Residuales– están generalmente compuestos de agua –su contenido de humedad varía entre el 70 y el 90 por ciento–, arcillas, materia orgánica y, en ciertos casos, metales pesados –tales como hierro, zinc, aluminio y mercurio–. A nivel mundial su disposición se lleva a cabo en rellenos sanitarios –cuando los niveles de metales pesados lo permiten– o por incineración. Esta última a un costo aproximado de USD $800 por tonelada. En el caso particular de la Cervecería Leona, estos lodos se generan en cantidades cercanas a las novecientas toneladas mensuales y su costo de disposición está alrededor de $20.000

por tonelada, equivalente a $18 millones mensuales o $216 millones anuales. El problema de la disposición de los lodos no es exclusivamente de Leona, sino de todas las empresas y municipios que tienen Plantas de Tratamiento de Aguas Residuales. En general, el costo de disposición de este desecho asumido por el sector empresarial y municipal es superior al de Leona, debido a que esta empresa cuenta con un relleno sanitario propio. Desde el punto de vista técnico, los lodos provenientes de las PTAR poseen un alto contenido de materia orgánica –es decir, carbono–, lo que los hace aptos como materia prima para la fabricación del carbón activado. Además, si se considera que la cantidad no es una limitante sino más bien un problema debido a su exceso, y que actualmente estos residuos no tienen un valor aparente, mientras su desecho sí, entonces existe una oportunidad económica bastante interesante en su aprovechamiento. De otra parte, al

darle valor a este desecho, se evitaría que su disposición se hiciera de manera inadecuada, acarreando graves problemas para el ambiente. Si se lograra darle una aplicación a los lodos producidos por las PTAR, se evitaría que miles de toneladas de estos fueran a rellenos sanitarios, que terminarían por agotarse. Además, si esta aplicación fuere en la fabricación de carbón activado, el producto final sería de gran beneficio para el medio ambiente. Al poder fabricarlo a bajo costo, sería posible ponerlo a un menor precio en el mercado; esto permitiría su uso a aquellas empresas contaminantes –por ejemplo, tintorerías– que no pueden acceder al producto por razones económicas, con el consecuente beneficio para el ambiente. En fin, existen muchas razones técnicas, económicas y ambientales para buscar fabricar carbón activado a partir de lodos.

> Resultados parciales Figura 4. Proceso de producción del carbón activado por activación física

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Actualmente, el Grupo de Investigación en Sólidos Porosos de la Uni-

versidad de los Andes, ha logrado producir carbón activado por activación química a partir de los lodos PTAR de Cervecería Leona. Los resultados han sido excelentes. El carbón activado obtenido ha sido probado para remover metales pesados como plomo y cromo. Estos dos metales son contaminantes sumamente tóxicos, generados por numerosos sectores industriales en sus aguas residuales como es el caso de las tintorerías, las cuales actualmente representan un problema ambiental de gran impacto y complejidad en la ciudad de Bogotá. En el caso del cromo, se logró una remoción del 99 por ciento, mientras que para el plomo, ésta ha sido del 100 por ciento. En la figura 7 (a) se puede observar un matraz que contiene una solución de cromo con concentración de 120 mg/l; en la figura 7 (b) se observa esta misma solución luego de haber sido tratada durante cuarenta y ocho horas con un gramo de carbón activado producido a partir de lodos PTAR.

solucionar dos problemas ambientales bastante complejos: el de la disposición de los lodos, y el de la contaminación de las fuentes de agua por metales pesados como plomo y cromo. Además, se estaría generando valor económico, con todas las consecuencias sociales positivas que esto trae.

[1] H. Marsh, E. A. Heintz and F. RodríguezReinoso (eds). Introduction to Carbon Technologies (Publicaciones de la Universidad de Alicante, Alicante, España 1997). [2] J. L. Figueireido and J. A. Moulin (Eds). Carbon and Coal Gasification (Martinus Nijhoff, Dordrecht 1986). [3] N. J. Morris and G. D. Saler. US Patent 4,238,624 (Diciembre 9, 1980). [4] J. C. Moreno, and L. Giraldo, Determination of Immersion Enthalpy of Activated Carbon Microcalorimetry of Heat Conduction. Instrumentation Science & Technology 28(2):171 (2000).

Figura 5. Fotografía de los lodos provenientes de la Planta de Tratamiento de Aguas Residuales, PTAR, de Cervecería Leona

[5] J. Fernandez-Collinas, R. Denoyel and J. Rouquerol. Characterization of the Porosity of Activated Carbon by Adsorption from Solution en Characterizations of porous solids II. F. Rodriguez-Reinoso, J. Rouquerol, K. S. W. Sing and K. K. Unger (Eds.), 399 (Elsevier, Paris, 1991).

> Reseña de los autores Tomás Uribe Moreno tomas@salvarte.com Ingeniero Químico de la Universidad de los Andes (2005). Interés profesional: soluciones en el manejo de residuos industriales.

> Conclusiones Aun cuando éste es un campo de investigación nuevo, los resultados obtenidos hasta ahora indican que la viabilidad técnica para producir carbón activado a partir de lodos PTAR está dada. Es más, el producto presenta una excelente capacidad de adsorción de dos metales pesados, particularmente cromo y plomo, agentes contaminantes importantes en nuestro medio. Todavía falta investigar más la viabilidad económica de su producción industrial a partir de lodos PTAR. Si bien el costo de la materia prima es nulo, y ésta se puede obtener en cantidades abundantes, su alto contenido de humedad –90 por ciento– la obliga a ser sometida a un severo proceso de secado. Por lo tanto, es necesario realizar el costeo del proceso de deshidratación. Pero vale la pena seguir explorando esta alternativa, ya que de confirmarse su viabilidad, se estaría contribuyendo a

> Referencias

Figura 6. Planta de Tratamiento de Aguas Residuales, PTAR, de Cervecería Leona

(a)

(b)

Figura 7. (a) Solución de cromo 120 mg/l. (b) Misma solución después de haber sido tratada con un gramo de carbón activado producido a partir de lodos PTAR por activación química con cloruro de zinc

Néstor Y. Rojas nrojas@uniandes.edu.co Profesor asistente del Departamento de Ingeniería Química de la Universidad de los Andes. Ingeniero Químico de la Universidad Nacional de Colombia (1996). Ph.D. en emisiones de partículas de motores diesel, University of Leeds, Reino Unido (2002). Interés en investigación: contaminación atmosférica por material particulado, combustibles alternativos, biodiesel, aprovechamiento de residuos industriales y prevención de la contaminación industrial. Juan Carlos Moreno Piraján jumoreno@uniandes.edu.co Profesor asociado y director del Departamento de Química de la Universidad de los Andes. Químico, 1989 y doctor en Ciencias-Química, 1997 de la Universidad Nacional de Colombia. Sus áreas de interés son los carbones activados, zeolitas y el desarrollo en calorimetría, en las cuales trabaja en coordinación con el INCAR (Oviedo-España), Universidad de Alicante (España) y la Universidad Nacional de Colombia. Pertenece al Grupo de Investigación en Sólidos Porosos y Calorimetría.

Vistas de la proteína CD1. Las imágenes de moléculas fueron generadas con Protein Explorer, http://proteinexplorer.org, y Consurf, http://consurf.tau.ac.il.

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> ¿Cómo reconoce el sistema inmune a los invasores? María Camila Montealegre / Ana María López / Alejandro Reyes / Carlos Jaramillo

Péptido

Las células atacadas fraccionan las proteínas del invasor y los fragmentos o péptidos antigénicos resultantes son alojados en moléculas especiales de la célula que los transportan a la superficie y los “presentan” a las células T para que los invasores sean reconocidos y destruidos. Estas moléculas presentadoras son denominadas proteínas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad (MHC).

Cadena β

Cadena α

Figura 1. Estructura de las moléculas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad. A) La molécula de clase I consiste en una cadena α (gris) enlazada de manera no covalente a la β2 microglobulina (roja). B) La molécula de clase II consiste en una cadena α (gris) enlazada de manera no covalente a una cadena β (naranja). Los péptidos antigénicos (verde) se unen a la hendidura.

Diariamente estamos expuestos a millones de invasores foráneos; varios son patógenos del hombre. Sin embargo, no sucumbimos ante su ataque gracias a que las células de nuestro cuerpo son capaces, en la mayoría de los casos, de resistir la ofensiva en una batalla campal. Las células encargadas de defendernos pertenecen al sistema inmune. Además de ser unas excelentes guardianas, estas células no olvidan a sus enemigos. Al conocer sus estrategias, los eliminan más rápida y eficazmente, si intentan volver a invadirnos. Este fenómeno se conoce como memoria inmunológica.

Las células responsables de la respuesta, incluyendo la memoria inmunológica, son llamadas glóbulos blancos, entre los cuales se encuentran los linfocitos T o células T. Ellos poseen sensores en su membrana, conocidos como receptores T, capaces de identificar de manera específica al invasor, pues reconocen antígenos propios del patógeno. Pero tan importantes como los linfocitos son las moléculas que actúan dentro de las células y delatan a los patógenos.

La memoria que posee el sistema inmune es específica y genera anticuerpos1 a partir de un contacto previo con el microorganismo. Esta característica del sistema inmune es aprovechada por el hombre en la creación de vacunas, las cuales consisten en usar los microorganismos que causan una enfermedad, de forma atenuada, o usar componentes únicos de éstos, los cuales se manipulan en el laboratorio con el fin de que cuando se aplique la vacuna ésta genere memoria2 contra el microorganismo sin que se produzca la enfermedad.

Existen dos grandes clases de moléculas de MHC: las de clase I y las de clase II. Las primeras son producidas por casi todas las células nucleadas del organismo y consisten en una cadena peptídica3 grande (α) unida a una pequeña (β2 – microglobulina). Las segundas son producidas por células especializadas denominadas células presentadoras de antígenos4 y consisten de dos cadenas grandes (α y β) (figura 1). Las moléculas de MHC clase I y II aunque son codificadas por genes 1 Anticuerpos: proteínas del sistema que reconocen de manera específica a los invasores. 2 Células que conocen el microorganismo 3 Los péptidos son componentes de proteínas compuestos de aminoácidos. 4 Como los linfocitos B que “presentan” antígenos a las células T.

Cromosoma 1 Humano

Nombre del Gen: CD1D Producto Proteico: CD1d

CD1A CD1a

Figura 2. Representación esquemática de la organización de los cinco genes de CD1 ubicados en el cromosoma 1 humano. Las regiones que representan cada uno de los genes se muestran en recuadros. Las flechas indican el sentido en que están codificados los genes.

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CD1C CD1c

CD1B CD1b

CD1E (CD1e)

–Modificado de Porcelli SA, Moldin RL: “The CD1 System: Antigen-Presenting Molecules for T Cell Recognition of Lipids and Glycolipids”. Annual Review of Immunology 1999;17:927–.

β 2m α

Figura 3. Estructura de la molécula CD1b de humanos (PDB: 1GZP) (vista lateral). La molécula de CD1 consiste en una cadena α (gris) unida no covalentemente a la β2 microglobulina (β2m) (roja). Los antígenos se unen a la hendidura formada por los dominios α y α , indicada con la flecha. 1

éste último con los demás isomorfos humanos. Esto sugiere que los diferentes isomorfos surgieron tempranamente en la evolución de los mamíferos para cumplir funciones especializadas, lo que resultó en una fuerte selección para la preservación de la estructura durante las posteriores divergencias entre especies.

Figura 4. Representación esquemática de las relaciones evolutivas de las moléculas presentadoras de antígenos. La línea punteada indica el momento de la diversificación de las especies de mamíferos. –Modificado de Porcelli SA, Moldin RL: “The CD1 System: Antigen-Presenting Molecules for T Cell Recognition of Lipids and Glycolipids”. Annual Review of Immunology 1999;17:927–.

independientes, están relacionadas evolutivamente y son estructuralmente similares en muchos aspectos [3]. Proteína CD1, su importancia y evolución Se consideraba que las células T sólo reconocían fragmentos peptídicos de antígenos proteicos presentados por las moléculas MHC, sin embargo, en la década de los 80 se reportó que existen otros mecanismos por los cuales reconocen antígenos no peptídicos, tales como lípidos y glicolípidos5. Este reconocimiento es mediado por las moléculas presentadoras de antígenos no proteicos denominadas CD1. Estas proteínas se producen en algunas células del sistema inmune y son expresadas en su membrana. La familia de moléculas CD1 en los humanos está codificada por cinco genes, localizados en el cromosoma 1. De los cinco genes CD1 en el genoma humano, se conoce que cuatro codifican para proteínas –los genes CD1A,-B,-C, -D– que representan distintos variantes o isomorfos del CD1 –designados CD1a, -b, -c y -d–. El producto del quinto gen del CD1, denominado CD1E, se transcribe6 pero no se ha logrado establecer su producto proteico. Esta familia de cinco genes se divide en dos grupos: el grupo I en donde se encuentran el CD1A, -B, -C y -E y el grupo II en donde está CD1D (figura 2). Cada uno de los cuatro isomorfos del CD1 identificados en humanos está compuesto por una cadena grande α, unida a una pequeña denominada β2-microglobulina (figura 3). Aunque se cree que todas las moléculas CD1 presentan antígenos no peptídicos, sólo existe evidencia experimental en los casos de los isomorfos CD1b y CD1d [2]. Gracias a la disponibilidad de un gran número de secuencias de los genes de CD1b de diferentes especies se ha logrado establecer que las secuencias de ovejas y cobayos están más cercanamente relacionadas al CD1b humano que 5

Los lípidos son los componentes de las grasas; los glicolípidos están compuestos de lípidos y azúcares. 6 Para llegar a su producto proteico, un gen primero se transcribe en una molécula de ARN mensajero que luego sirve de molde para producir la proteína. A este último proceso se le llama traducción.

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Además, debido a que las moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad, MHC, y la molécula del CD1 poseen una función similar dentro del sistema inmune, es posible que éstas proteínas provengan de un ancestro común y que por eventos de duplicación y diferenciación hayan generado los precursores del MHC clase I, del MHC clase II y del CD1. (Figura 4), [1]. Entre los antígenos asociados con las moléculas CD1b y CD1d se encuentran moléculas glicolipídicas y diversas formas de lípidos presentes en diferentes microorganismos, un ejemplo de estos es el ácido micólico, el cual es un componente de la pared de Mycobacterium tuberculosis, la bacteria causante de la tuberculosis. Este microorganismo ha estado presente a lo largo de la historia de la humanidad y a pesar de que desde hace cincuenta años existen drogas para combatirlo, aún sigue siendo un problema de salud pública a nivel mundial. Se estima que aproximadamente un tercio de la población mundial está infectada por M. tuberculosis en un estado latente y cada año se producen dos millones de muertes a causa de esta infección [4]. El hecho de que las moléculas CD1 reconozcan componentes micobacterianos puede ayudarnos a comprender mecanismos de evasión al sistema inmune que tiene este patógeno y quizás pueda servirnos para la creación de nuevas vacunas. Sin embargo, aún se conoce muy poco sobre la proteína CD1 por lo que se hace de particular importancia el estudiar las características propias de esta molécula y entender el mecanismo por el cual presentan antígenos lipídicos y glicolipídicos. Figura 5. Estructura típica del sitio de unión al antígeno. Las regiones hidrofóbicas se muestran en color gris y las hidrofílicas en rojo.

Figura 6. (arriba) Estructura de la molécula CD1b (PDB: 1GZP). La hendidura de unión a antígenos es estrecha y profunda, por lo que sólo la región hidrofílica (azul) del antígeno queda expuesta al exterior. La cadena α se muestra en gris, la β2 microglobulina en rojo y el antígeno lipídico/glicolipídico en azul; A) vista lateral, B) vista superior.

Figura 7. (abajo) Estructura de la hendidura de las moléculas presentadoras de antígeno humanas: A) CD1b, B) MHCI, C) MHCII. La cadena α se muestra en gris, la β2 microglobulina en rojo, la cadena β en amarillo y el antígeno en verde. La estructura de la hendidura de la molécula CD1 es más estrecha y profunda que la hendidura de unión a péptidos de las moléculas del Complejo Mayor de Histocompatibilidad II (MHCII).

Con este fin, usamos herramientas bioinformáticas para poder comparar la secuencia de aminoácidos de la molécula CD1 con la de las moléculas clásicas presentadoras de antígenos peptídicos: MHC clase I y clase II. Los análisis se realizaron en el servidor en Internet, ConSurf [6]7 , una herramienta bioinformática que permite la identificación de las regiones funcionales de las proteínas en estudio, así como la obtención del patrón de conservación de sus aminoácidos por medio de la comparación de secuencias de moléculas homólogas que se encuentran en bases de datos. Esta herramienta nos permitió observar los siguientes resultados: > Homología con MHC clase I Encontramos que la proteína CD1 muestra homología tanto a nivel de secuencias de aminoácidos como a nivel

de estructura con las proteínas del MHC clase I. La cadena α del CD1b presenta un 23 por ciento de identidad con la cadena α del MHC clase I de humano. Esto concuerda con lo reportado en la literatura. Esta similitud, aunque no es extremadamente alta, permite que estas dos moléculas posean una estructura parecida y se puedan asociar con la β2 microglobulina. > La hendidura Encontramos que las regiones α1 y α2 del CD1, distales a la membrana de la célula presentadora de antígenos, adoptan una estructura típica de unión a antígeno (figura 3). Sin embargo, la hendidura de la molécula CD1 –la región en la cual se alojan los antígenos– posee características particulares que corresponden a su función como presentadora de antígenos lipídicos y glicolipídicos.

El interior de la hendidura de la molécula CD1 está conformado principalmente por aminoácidos hidrofóbicos8 lo que permite la unión de ligandos hidrofóbicos, tales como lípidos y glicolípidos (figura 5). Además, se encontró que el antígeno en el interior de la hendidura está casi totalmente cubierto por las hélices α de la CD1, exceptuando su región hidrofílica9 que queda expuesta al receptor T (figura 6). Por otra parte, la hendidura presenta un estrechamiento en ambos extremos, característica que comparte con las moléculas de MHC clase I, mas no con la hendidura de la molécula de MHC clase II, la cual presenta extremos abiertos y permite alojar péptidos de mayor tamaño (figura 7).

7 8 9

http://consurf.tau.ac.il/ Repelida por el agua. Atraída por el agua.

variable

promedio

conservado

Figura 8. (arriba) Patrón de conservación de los aminoácidos de la molécula CD1. El código de colores para la conservación de los aminoácidos muestra que azul representa mayor variabilidad y morado mayor conservación. Se observa que la región más conservada es la correspondiente al dominio más cercano a la membrana y los dominios distales a la membrana los cuales participan en la unión al lípido/glicolípido presentan una mayor variabilidad: A) Molécula CD1b (vista lateral), B) Hendidura de unión a antígeno (vista superior). En amarillo se muestra el antígeno.

CD1

variable

MHC I

promedio

conservado

Figura 9. (abajo) Patrón de conservación de los aminoácidos de las moléculas presentadoras de antígenos; el código de colores es el mismo de la figura 8. Se observa que los residuos de aminoácidos que componen la molécula MHC I son altamente conservados, mientras que el patrón de conservación de los aminoácidos de las moléculas de MHC II y CD1 es considerablemente más variable.

MHC II

Grado de conservación de los aminoácidos de la proteína CD1 Al comparar las secuencias de aminoácidos de diferentes CD1 se observó que la región más conservada –donde los aminoácidos han sufrido menos cambios a lo largo de la evolución– es la más cercana a la membrana (α3). Las regiones distales a la membrana, que participan en la unión al antígeno, presentan una mayor variabilidad lo que permite a las moléculas unirse a una gran variedad de antígenos lipídicos y glicolipídicos (figura 8). Este patrón de conservación es característico de las moléculas presentadoras de antígenos. El patrón de conservación de los aminoácidos de la molécula CD1 se asemeja al de la molécula de MHC clase II, mientras que el patrón de la molécula de MHC clase I es más conservado (figura 9). Al realizar un análisis de las regiones de alta variabilidad de la molécula CD1 se encontró que la sustitución de los aminoácidos es por aminoácidos con características similares. Esto le permite conservar su estructura y funcionalidad, manteniendo la variabilidad genética que le permite el reconocimiento y la interacción con un gran número de lípidos y glicolípidos diferentes. A partir de los resultados obtenidos es posible confirmar la función de la molécula CD1 como presentadora de antígenos lipídicos y glicolipídicos. Además, al conocer las estructuras de la hendidura y de los antígenos, es posible plantear un modelo en el cual las regiones hidrofóbicas de los antígenos lipídicos y glicolipídicos se unen a la parte interna de la hendidura de la molécula CD1, quedando expuesta en la apertura de la hendidura la región hidrofílica del antígeno donde puede entrar en contacto directo con los receptores T. No obstante y teniendo en cuenta que la proteína CD1 puede ser un elemento clave en la defensa ante invasores patógenos es necesario realizar investigaciones posteriores que expliquen cómo es procesado el antígeno, para así poder entender mejor el mecanismo de presentación a las células T. Vale la pena resaltar el valor de las herramientas usadas ya que nos permitieron apreciar, de manera visual, características de las moléculas del sistema inmune, que habían sido descritas, y que ahora podemos relacionar directamente con sus estructuras. Adicionalmente, las herramientas permitieron visualizar los aminoácidos de la molécula CD1 que interactúan directamente en la presentación de lípidos y glicolípidos. Estos aminoácidos y sus características hidrofóbicas pueden ser de gran importancia en un futuro, ya que un análisis más detallado permitirá identificar los requisitos que tienen que tener estos lípidos para ser presentados al sistema inmune. De esta manera se podrán diseñar lípidos artificiales, como se hace actualmente con los péptidos sintéticos, para que actúen como vacunas. Al ser presentados eficientemente, el sistema inmune los registra y puede defenderse más efectivamente de patógenos con características similares al causante de la tuberculosis humana que tiene un alto contenido de lípidos.

> Referencias [1]

S. A. Porcelli & R. L. Modlin. The CD1 system: antigenpresenting molecules for T cell recognition of lipids and glycolipids. Annual Review of Immunology 17, 297–329 (1999).

[2]

T. G. Parslow, D. P. Stites, A. I. Terr & J. B. Imboden. Inmunología Básica y Clínica 10ª ed. (El Manual Moderno, Mexico, 2002).

[3]

R. A. Goldsby, T. J. Kindt & B. A. Osborne. Kuby Immunology. 5th Edition. W. H. Freeman & Co. New York, 2000.

[4]

M. V. Burgos & A. S. Pym . Molecular epidemiology of tuberculosis. European Respiratory Journal 20, 54S– 65S http://erj.ersjournals.com/cgi/content/full/20/ 36_suppl/54S (2002).

[5]

O. Cepeda García. ¿Qué es bioinformática? SóloCiencia http://www.solociencia.com/biologia/bioinformaticaconcepto.htm (2005).

[6]

F. Glaser, T. Pupko, I. Paz, R. E. Bell, D. Bechor-Shental, E. Martz & N. Ben-Tal. ConSurf: Identification of Functional Regions in Proteins by Surface-Mapping of Phylogenetic Information [http://consurf.tau.ac.il] Bioinformatics 19, 163–164 http:// bioinformatics.oupjournals.org/cgi/content/abstract/19/ 1/163 (2003).

> Reseña de los autores Maria Camila Montealegre Ortiz maria-mo@uniandes.edu.co Estudiante de séptimo semestre de Microbiología. Ana María López Betancourt anama-lo@uniandes.edu.co Estudiante de séptimo semestre de Microbiología. Alejandro Reyes Muñoz ale-reye@uniandes.edu.co Estudiante de Maestria en Ciencias Biológicas. Carlos Jaramillo cjaramil@uniandes.edu.co M.Sc. en Biología de la Universidad de los Andes; Profesor Titular del Departamento de Ciencias Biológicas; importante colaborador del Centro de Investigaciones en Microbiología y Parasitología Tropical (CIMPAT) y Codirector del Laboratorio de Diagnóstico Molecular y Bioinformática.

> Glosario Antígeno: sustancia capaz de inducir una respuesta inmune específica [3]. Receptor T: censor de membrana de linfocitos T que reconoce antígenos de manera específica [3]. Moléculas MHC: proteínas de membrana presentadoras de antígenos peptídicos a los linfocitos [3]. Secuencia de aminoácidos: enlace de las subunidades que componen una proteína. Bioinformática: campo de la ciencia en el cual confluyen varias disciplinas tales como: biología, computación y tecnología de la información y el cual busca organizar, analizar y distribuir información biológica con el fin de responder preguntas complejas en biología [5].

Caracterizando la esfera: La conjetura de Poincaré Andrés Rodríguez Arias / Hernando Echeverri Dávila / José Ricardo Arteaga Bejarano

Maurits Cornelis Escher Superficie esfĂŠrica con peces y espirales esfĂŠricas, 1958

M. C. Escher Tres esferas I, 1945

> Caracterizando la esfera: La conjetura de Poincaré Andrés Rodríguez Arias / Hernando Echeverri Dávila / José Ricardo Arteaga Bejarano

En abril de 2003 Grigori Yakovlevich Perelman, un matemático ruso, dictó una serie de conferencias en el Departamento de Matemáticas del Instituto Tecnológico de Massachussets –MIT– sobre “Flujo de Ricci y la geometrización de variedades tridimensionales” en las cuales demostró la conjetura de Poincaré. Por lo menos, así lo parece mientras se espera confirmación de los expertos de que la demostración no tiene fallas. La conjetura fue planteada en 1904 por el matemático y físico Henri Poincaré. Hacía una afirmación respecto a la manera de caracterizar una superficie esférica, en sentido topológico, por medio de conceptos de la topología algebraica, rama de las matemáticas recién fundada por el mismo Poincaré. No se trataba de una superficie esférica común de dimensión dos, donde el resultado ya se había demostrado, sino de una de dimensión tres, llamada la 3-esfera o S3. La conjetura pronto se generalizó a cualquier dimensión n. Lo curioso ha sido que la conjetura se demostró primero para dimensiones superiores y permaneció de última la conjetura original de Poincaré que quedaría finalmente demostrada por Perelman. En 1961 la conjetura fue demostrada para la 5-esfera por Eric Christopher Zeeman. En el mismo año, Stephen Smale la demostró para las nesferas con n ≥ 7 . La conjetura para la 6-esfera se probó en 1962 por John R. Stallings y por último Michael H. Freedman lo hizo para la 4-esfera en 1982.

HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 5 / junio 2005

En mayo de 2000, el Instituto Clay de Matemáticas, con sede en Cambridge, Massachussets, propuso la demostración de la conjetura como uno de los siete problemas del milenio, con un premio de un millón de dólares para quien lo lograra. Ese mismo instituto ahora estudia la propuesta de Perelman y entregará el veredicto próximamente.

> La 3-esfera Imaginarse el espacio de cuatro dimensiones ya es un reto para nuestras mentes e imaginarse objetos en él hace este reto más interesante. ¿Cómo podríamos imaginarnos una 3-esfera en el espacio de cuatro dimensiones? Primero que todo una 3-esfera no es una esfera sólida. Así como la 2-esfera o superficie esférica es la frontera de una bola sólida tridimensional, la 3-esfera es la frontera de una bola sólida 4-dimensional. La 3-esfera es una hiper-superficie de dimensión tres en el espacio euclidiano 4-dimensional cuyos puntos equidistan de uno fijo llamado centro. Si la ecuación de la 2-esfera de radio uno es x2 + y2 + z2 = 1, la ecuación de la 3-esfera del mismo radio es x2 + y2 + z2 + w2 = 1. Con estas ecuaciones podemos caracterizar las esferas de cualquier dimensión finita como los siguientes conjuntos:

es una circunferencia de radio 1 en el plano.

es una superficie esférica de radio 1 en el espacio tridimensional euclidiano.

es la 3-esfera o hiperesfera en el espacio euclidiano de cuatro dimensiones.

es la n-esfera en el espacio euclidiano de n+1 dimensiones. Este tipo de caracterización de las esferas se basa en que la distancia euclidiana1 de sus puntos al centro –el origen– es uno. Son esferas geométricas, pues la raíz “métrica” de este adjetivo indica que se pueden hacer mediciones de distancias. La esfera que queremos caracterizar es la esfera topológica –la esfera de caucho– en la cual no se pueden hacer este tipo de mediciones. Para la topología, que no tiene métrica para medir, la superficie de una papa bien deforme es una 2-esfera. Una manera de imaginarse la 3-esfera topológica consiste en proceder por analogía. Si quisiéramos mostrarle la 2-esfera topológica a un “habitante” del plano R2, haríamos pasar la esfera por el plano. El habitante vería

primero un punto que luego se transforma en una 1-esfera topológica, es decir, un camino cerrado simple. La 1-esfera que vería cambiaría de forma continuamente hasta volverse de nuevo un punto antes de desaparecer. Si un ser 4-dimensional nos mostrara una 3-esfera, la veríamos aparecer en nuestro espacio tridimensional, primero como un punto, que se transformaría en una 2-esfera topológica que cambiaría de forma, de manera continua, hasta volverse un punto otra vez, antes de desaparecer. Así como la 2-esfera topológica se descompone en “cortes” que son 1-esferas, la 3-esfera se descompone en “cortes” que son 2-esferas. Un problema más complicado para nuestro habitante del plano sería cómo darse cuenta de que el “plano” en el cual habita no es realmente una 2-esfera de dimensiones inmensas. A la humanidad la tierra le pareció plana por mucho tiempo. ¿Cómo nos podríamos dar cuenta, ahora, de que el espacio tridimensional en que vivimos realmente es una 3-esfera? De eso se trata la conjetura de Poincaré. Se quiere una caracterización intrínseca de la 3-esfera, que se pueda detectar desde adentro del espacio en lugar de una extrínseca que tenga que verse desde afuera. 1

La distancia euclidiana se obtiene del Teorema de Pitágoras y sus generalizaciones.

La distancia de un punto al origen en R2 es en R4 es

, en R3 es

, y así sucesivamente.

Figura 1. El cubo, el dodecaedro y el elipsoide se pueden deformar, de manera continua, en esferas.

Figura 2. El disco cerrado, dos planos entrecruzados y un conoide no son 2-variedades.

> El caso tridimensional Para entender la conjetura, veamos el caso de la 2-esfera. Primero hay que entender que se trata de la superficie esférica en el sentido de la topología, la que se ha llamado popularmente la geometría de caucho. Se llama 2-esfera topológica cualquier superficie que se pueda deformar continuamente en una esfera. Así por ejemplo, un elipsoide, un cubo –o cualquier poliedro regular– topológicamente se consideran esferas, porque se pueden deformar en una. (Figura 1). ¿Qué será lo que caracteriza a tal esfera? Primero debe ser una 2-variedad continua, es decir una superficie sin bordes ni cruces, aun cuando sí puede tener esquinas. Así se descartan el disco cerrado, la cruz o la superficie cónica de la figura 2. Segundo,

debe ser compacta, es decir cerrada –que contenga su frontera– y acotada –que en cierta forma no sea infinita–. Se descartan por lo tanto el disco abierto y los planos infinitos. Debemos considerar entonces superficies que se cierran sobre sí mismas, del estilo de las de la figura 3a. ¿Qué distingue unas de otras? Básicamente, el número de asas o agarraderas. La esfera no tiene asas y, en terminología matemática, se dice que es simplemente conexa. Intuitivamente, para encontrar la diferencia entre la 2-esfera y el toro 2, superficie que tiene un asa, basta trazar circunferencias –topológicamente hablando son 1-esferas, S1– sobre cada una de estas superficies. En la 2-esfera, al hacer un corte por una tal circunferencia siempre se obtienen dos

Esfera

Figura 3a. Variedades compactas

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Toro

pedazos de superficie, en cambio en el toro puede resultar un solo pedazo de superficie. Por eso se dice que el toro es doblemente conexo, al cortar una conexión queda la otra. (Figura 3b). La 2-esfera es simplemente conexa mientras que las otras superficies de la figura 3 no lo son. Sin embargo, hay otras superficies compactas más difíciles de imaginar, pues sólo se pueden pintar esquemáticamente en el espacio tridimensional. Un ejemplo es la botella de Klein. Se construye a partir de una superficie cilíndrica en la cual se pegan las dos bocas, pero no de la manera corriente con la cual se obtendría un toro sino invirtiendo el sentido. Así, si numeramos algunos puntos de 2

Un toro es la superficie en forma de rosquilla o donut.

Toro de género 2

Figura 3b. Cortes en variedades compactas

cada boca en orden, ambos en el mismo sentido, a, b, c, d…x, y, z, pegaremos a con a, b con z, c con y, d con x, etc., como aparece en la figura 4. Esta acción de pegar no se puede hacer, sin intersecciones, en nuestro espacio tridimensional sino en uno de más dimensiones. Igual sucede con el plano proyectivo (Figura 5) que se construye a partir de un hemisferio donde se pegan los puntos del borde que se encuentren diametralmente opuestos. Estas dos superficies son compactas. ¿Será que son simplemente conexas? Para finales del siglo XIX ya se tenía la caracterización de la 2-esfera topológica: una superficie es una 2-esfera topológica si y sólo si es una 2-variedad compacta, simplemente conexa 3. Esta afirmación corresponde a la con-

jetura de Poincaré para n = 2 y fue el mismo Poincaré el que precisó la definición matemática de lo que significa ser simplemente conexa a través de los conceptos de homotopía, de la naciente área de la topología algebraica.

> Homotopía: el grupo fundamental ¿De cuántas maneras se puede trazar un camino cerrado sobre la superficie de un toro? No vamos a contar como distintos aquellos caminos que se pueden deformar uno en el otro, pero sí diferenciaremos entre un camino recorrido en un sentido del recorrido en sentido inverso. La siguiente galería de dibujos nos puede dar una idea de las diferentes posibilidades y la manera de numerarlas. (Figura 6). El último camino puede deformarse hasta reducirse a un punto, por eso le damos el núme-

a z y x

ro (0, 0). De esta manera se puede decir que todos estos caminos se pueden poner en relación biunívoca con el conjunto de parejas de números enteros, notado Z x Z. Además, dos caminos se pueden “sumar” al poner uno al final del otro y uno en un sentido anula otro en sentido contrario. Total, los caminos se suman como se suman las parejas que los representan: (n, m) + (p, q) = (n+p, m+q). La estructura algebraica que constituyen se denomina un grupo 4. Z x Z por lo tanto se llama el grupo fundamental del toro. En honor a su inventor, este grupo también se llama grupo de Poincaré.

Con esta afirmación queda respondida negativamente la pregunta anterior. 4 Un grupo es un conjunto con una operación asociativa, con elemento neutro, donde cada elemento tiene un inverso.

a b

z c

y d

b c d

Figura 4. Botella de Klein: en esta figura los cruces de la superficie que se ven no existen, pues una parte de ella pasa “por encima” de la otra en la cuarta dimensión.

La misma pregunta se puede hacer de la esfera. ¿De cuántas maneras se puede trazar un camino cerrado sobre la superficie de una esfera? En este caso todos los caminos se pueden deformar hasta reducirse a un punto. Luego hay un solo tipo de camino, el cero, que al sumarse consigo mismo vuelve a dar el cero. El grupo fundamental de la esfera es, por tanto, el grupo trivial, anotado < 0 >, que consta de un solo elemento, el cero. Una variedad arcoconexa –donde cualquier par de puntos se puede conectar con un camino– se dice que es simplemente conexa si su grupo fundamental es trivial. Por la tabla siguiente podemos concluir que las variedades de la figura 3 se pueden clasificar por su grupo fundamental.

Tabla 1: el grupo fundamental de algunas 2-variedades compactas

> Homologías La otra herramienta de la topología algebraica inventada por Poincaré, la homología, también utiliza el concepto de grupo, pero su desarrollo es un poco más complejo. Calcularemos los grupos de homología de la superficie esférica S2 haciéndolo con el cubo, aprovechando que es topológicamente equivalente. Si el lector lo encuentra demasiado complicado, puede pasar directamente a la última página de esta sección. La superficie del cubo se puede descomponer en un conjunto de seis caras, {F1, F2, F3, …F6} otro conjunto de doce aristas, {E1, E2, E3, …E12}, y un tercer conjunto de ocho vértices, {P1, P2, P3, …P8}. (Véase figura 7). Con esta descomposición, Q, vamos a definir tres grupos a partir de estos tres conjuntos.

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Figura 5. Plano proyectivo: en esta serie de dibujos se muestra cómo se construye a partir de la semiesfera. Tomada de: http:/www.shef. ac.uk/nps/courses/algtop/pictures/RP2/.

El grupo cociente del grupo libre en a, b por el subgrupo cíclico generado por abab-1.

(1,0)

(1,1)

(-1,0)

(1, -2)

(2,0)

(0, 0)

(0,1)

Figura 6. Ilustraci贸n del grupo fundamental 45

que también sea conmutativo y sus elementos son de la forma n1 E1 + n2 E2 + …+ n12 E12, donde los ni son números enteros cualesquiera. Finalmente, el grupo conmutativo de vértices, llamado C0, tendrá elementos de tipo n1 P1 + n2 P2 + …+ n8 P8, con ni ∈ Z, donde la suma es puramente formal. Debemos definir ahora la función borde. Para las caras, la notaremos ∂1 y diremos que el borde de una cara es la suma de las aristas que la conforman con la orientación definida por la mano derecha; si el pulgar de la mano derecha apunta hacia el vector de orientación de la cara, los otros dedos señalan la dirección de su borde. Por ejemplo:

∂1(F1) = E1 + E2 + E3 + E4, mientras que: Figura 7. Descomposición Q del cubo

∂1(F2) = -E1 + E8 + E9 - E5 . Primero consideramos las caras, a las cuales debemos asignarles una orientación para saber cuál es el lado de arriba y cuál el de abajo. Lo hacemos, según la figura 7, señalando las orientaciones por medio de vectores apuntando hacia fuera en el centro de cada cara. A las caras con esa orientación las llamamos F1, F2, F3, F4, F5, F6 y si se requiere una cara con la orientación contraria la antecedemos de un signo menos: -Fi. De una manera formal definimos una adición entre las caras. Por ejemplo, la suma de F1, F3, F5 la escribiremos F1 + F3 + F5; la de F4 + (-F4) la notaremos 0, y la de F2 + F2 + F2, 3 F2. Haremos que esta adición sea conmutativa, de manera que: (2F1 + F3 – 2F5) + (F3 + F4 + F5) = 2F1 + 2F3 + F4 – F5. Así obtenemos el grupo de caras, que notaremos C2, cuyos elementos son de la forma, n1 F1 + n2 F2 + …+ n6 F6, donde los ni son números enteros cualesquiera. Este grupo tiene la particularidad de ser conmutativo. Así mismo procedemos con las aristas que siendo caminos tienen una orientación que asignaremos de modo arbitrario como en la figura 5, de forma que Ei es la arista con la orientación de la figura y -Ei es la arista con orientación contraria. El grupo de aristas, que notaremos C1, se configura de la misma manera formal para

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donde el orden de los sumandos no importa. Al borde de una arista lo notaremos con el símbolo ∂0 y será la diferencia formal de su vértice final menos el inicial. Así,

∂0(E1) = P2 - P1 . Extendemos la noción de borde a todo el grupo conmutativo de caras proponiendo simplemente que:

∂1 ( n1 F1 + n2 F2 + ... + n6 F6 ) = n1 ∂1 (F1) + n2 ∂1 (F2) + ... + n6 ∂1 (F6) y hacemos igual con la noción de borde para el grupo de aristas. De esta manera terminamos con dos funciones, y

que se llaman homomorfismos porque “respetan” las operaciones de los grupos. Finalmente, para completar la siguiente serie de homorfismos, , definimos

el homorfismo que al 0

del grupo trivial < 0 > le hace corresponder el 0 del grupo C2, y el homomorfismo que a todos los elementos de C0 les asocia el 0 del grupo trivial.

son los llamados grupos de homología de la descomposición Q del cubo. Los podemos calcular explícitamente de una manera intuitiva.

Es sencillo verificar que si F es cualquier cara del cubo, . Por ejemplo,

Notamos primero que ∂1 ( F1 + F2 + ... + F6 ) = 0 porque F1 + F2 + ... + F6 es una superficie cerrada y por lo tanto “no tiene borde”; el borde de cualquier múltiplo n ( F1 + F2 + ... + F6 ) también va a ser cero; y estos son los únicos elementos del grupo C2 que tienen borde cero. Eso quiere decir que los elementos de ker ( ∂1 ) son de la forma n ( F1 + F2 + ... + F6 ) y se van a sumar de la misma manera como se suman los enteros de Z, lo que se puede resumir diciendo que ker ( ∂1 ) es isomorfo a Z. Por otra parte, por la definición de ∂2 , su imagen se reduce al grupo trivial: im( ∂2 ) = < 0 > . Por lo tanto,

, que por ser el borde de una cara tiene que ser un camino cerrado, y

donde se confirma que el borde de un camino cerrado es el cero del grupo C0. Por lo tanto, para cualquier elemento de C2 se tiene que:

lo que significa que ∂0 o ∂1 = 0. Igualmente se puede mostrar que, en general, (*)

∂i-1 o ∂i = 0.

Se define el núcleo de un homomorfismo ∂i - 1: Ci → Ci-1, anotado ker( ∂i - 1 ), como el conjunto de todos los elementos X de Ci tales que ∂i - 1 ( X ) = 0; y se define el rango o la imagen de ∂i : Ci+1 → Ci, anotado im( ∂i ), como el conjunto de todos los elementos Y de Ci tales que exista un X ∈ Ci+1 con ∂i ( X ) = Y . Tanto im( ∂i ) como ker ( ∂i - 1 ) son subgrupos de Ci y la ecuación (*) implica que im( ∂i ) ker ( ∂i - 1 ) por lo que im( ∂i ) es subgrupo de ker ( ∂i - 1 ) 6. Con estas parejas de subgrupos se pueden construir grupos cociente, que no entraremos a definir. Estos grupos

De la misma manera ker ( ∂0 ), son todos aquellos caminos que tienen borde cero. Estos son todos los caminos cerrados y sus múltiplos. Un vistazo a la figura 7 nos asegura que éstos deben ser bordes de caras, de sumas de caras o de sumas de múltiplos de caras. Por lo tanto, ker ( ∂0 ) = im( ∂1 ) y su cociente se reduce al grupo de un solo elemento, el grupo trivial:

Finalmente, ker ( ∂-1) = C0 porque ∂-1 envía a todos los elementos de C0 al cero. En cambio, , siendo un conjunto de bordes de caminos que son parejas de puntos, uno con signo positivo y el otro con signo negativo se puede resumir así:

El resultado, que no es tan intuitivo, es7:

Hi (Q) = ker (∂i-1)/im (∂i ) 6

Además, como Ci es un grupo conmutativo, estos son subgrupos normales. La demostración es sencilla para quien sabe algo de teoría de grupos. Si considera ϕ: C0 → Z, el homorfismo tal que ϕ (n1P1 + ... nkPk ) = n1 + ... + nk, resulta ser sobreyectivo y su núcleo es precisamente im ( ∂0 ). Por el teorema fundamental de homomorfismos, la imagen de ϕ, que es todo Z, es isomorfa al cociente de C0 por el núcleo de ϕ. Es decir, ker (∂-1)/im (∂0) = C0 / ker (ϕ) ≅ Z.

En resumen, las homologías de la superficie del cubo son las siguientes:

H2(Q) ≅ Z H1(Q) ≅ < 0 > H0(Q) ≅ Z. 47

Un análisis semejante se puede hacer para variedades de cualquier dimensión (tabla 2). Poincaré logró demostrar varias afirmaciones respecto a los grupos de homología. Entre ellas debemos nombrar las siguientes: 1. Los grupos son siempre los mismos independientemente de cómo se descomponga la variedad. En el caso del cubo, por ejemplo, las caras se pueden dividir en triángulos y sigue dando el mismo resultado al calcular sus homologías. 2. Los grupos son independientes de cualquier deformación continua de la variedad. En particular, las homologías de la superficie esférica S2 son idénticas a las del cubo. Se dice que son un invariante topológico. 3. Para las esferas Sn los grupos H0 y Hn son isomorfos a Z y los otros son todos triviales.

afirmación no era cierta. Este contraejemplo que hoy llamamos esfera de Poincaré no era simplemente conexa –tenía un grupo fundamental de ciento veinte elementos– y por lo tanto no podía ser la 3-esfera. En el mismo artículo Poincaré se pregunta si una 3-variedad con la misma homología de la esfera, que además sea simplemente conexa, tendrá que ser una 3-esfera topológica. Esta es, precisamente, lo que se conoce como la conjetura de Poincaré que pronto se extendió a cualquier dimensión n. Como ya se ha dicho, a lo largo del siglo XX se fueron demostrando los casos de n > 3, con la particularidad de que a medida que se bajaba de dimensión el problema se tornaba más difícil. Quedó de última la conjetura original que en una forma más popular dice:

Lo más importante es que la homología de una variedad se puede calcular intrínsecamente sin necesidad de ver el objeto desde afuera. Al menos teóricamente, podemos calcular los grupos de homología del espacio en que vivimos.

“Toda 3-variedad compacta, simplemente conexa es una esfera topológica”.

La topología algebraica, inicialmente conocida como topología combinatoria, rápidamente ganó más adeptos. Poco a poco se fue consolidando un cuerpo extenso de teoremas sobre la teoría que permiten calcular los grupos de homología con mayor facilidad. En particular, la homología resultó ser más tratable que la homotopía donde los resultados fueron más esquivos.

En el caso de n = 3, la homología de la esfera se reemplaza por el hecho de ser compacta. Sin embargo, esto no es cierto para n > 3.

En 1900, Poincaré afirmó que su teoría de homología bastaba para saber si una 3-variedad compacta era una 3-esfera topológica. Sin embargo, en un artículo publicado en 1904, mostró con un contraejemplo que esta

Tabla 2: grupos de homología de algunas 2-variedades compactas

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> El trabajo de Perelman Grigori Yakovlevich Perelman, matemático ruso, nacido el 13 de junio de 1966, investigador del Instituto de Matemáticas Steklov de San Petersburgo, ha probado el teorema más profundo de los últimos tiempos del cual la conjetura de Poincaré es un caso particular. Este teorema es más conocido como la “conjetura de la geometrización de Thurston”. William Thurston, medalla Fields en el año 1982, conjeturó que las 3-variedades están compuestas de pedazos homogéneos que se pueden pegar solamente de manera prescrita. Además, la geometría de cada pedazo corresponde a una de ocho posibilidades entre las cuales se encuentran: la euclidiana, la esférica y la hiperbólica. De esta manera queda caracterizada, no sólo la topología, sino la geometría de cualquier 3-variedad, lo que puede indicar características como el valor de la suma de los ángulos internos de los triángulos.

> Referencias

Perelman, Grisha como él mismo se llama, ganó medalla de oro en las Olimpiadas Internacionales de Matemáticas de Budapest en el año 1982 cuando era estudiante de la escuela pública con énfasis en matemáticas y física, de San Petersburgo. Obtuvo su doctorado en la Facultad de Matemáticas y Mecánica de la Universidad Estatal de San Petersburgo y se vinculó como investigador al Instituto de Matemáticas Steklov de San Petersburgo. A finales de los 80 y principios de los 90 hizo una pasantía en los Estados Unidos pero regresó al Instituto Steklov hacia 1995, al Laboratorio de Física Matemática. El periódico New York Times ,15 de abril de 2003, hace un interesante paralelo entre las vidas y los trabajos de Perelman y de Andrew Wiles quien sólo unos años atrás demostró el famoso Teorema de Fermat después de trescientos cincuenta años de haber sido enunciado. Perelman, casi cien años después de propuesta, ha demostrado la conjetura de Henri Poincaré. En noviembre de 2002 sometió un artículo sobre el Flujo de Ricci y la geometrización de las 3-variedades a ArXiv, una revista en línea sin jurados [4], donde demuestra la conjetura de Thurston y por ende la conjetura de Poincaré.

El Instituto Clay de Matemáticas había propuesto la demostración de la conjetura de Poincaré como uno de los siete problemas del milenio. Según sus reglas, para otorgar el premio de un millón de dólares que lleva el problema, los especialistas deben revisar la solución durante dos años. Si desea conocer más acerca del desarrollo de la demostración puede comenzar con una revisión de los artículos de Richard Hamilton antes de entrar a los de Grisha Perelman sobre Flujos de Ricci. Los Flujos de Ricci están definidos por la ecuación de evolución:

para una métrica de Riemann gij , donde Rij es el tensor de curvatura de Ricci. Hamilton (1982) demostró que existe una única solución para cualquier métrica suave definida sobre una variedad compacta para tiempos suficientemente cortos y, además, que los Flujos de Ricci preservan la positividad del tensor de curvatura de Ricci en tres dimensiones (1986). En resumen, la conjetura de Poincaré que se enunció con conceptos de la topología algebraica ha sido demostrada por Perelman usando técnicas de geometría diferencial.

[1] H. Poincaré. Oeuvres de Henri Poincaré, Tome VI (Gauthier-Villars, Paris 1953). [2] G. Perelman. The entropy formula for the Ricci flow and its geometric applications. http://www.arxiv.org/abs/ math.DG/0211159 (2002). [3] G. Perelman, G. Ricci Flow with Surgery on Three-Manifolds. http:// www.arxiv.org/abs/math.DG/0303109 (2003). [4] G. Perelman, G. Ricci Flow and Geometrization of ThreeManifolds. Massachusetts Institute of Technology Department of Mathematics Simons Lecture Series. http://www-math.mit.edu/conferences/ simons (2004). [5] S. Robinson. Russian Reports He Has Solved a Celebrated Math Problem. The New York Times April 15, Late Edition Final , Section F , Page 3 , Column 2 (2003). [6] Clay Mathematics Institute. The Poincaré Conjecture http:// www.claymath.org/millennium/ Poincare_Conjecture. [7] Russian may have solved great math mystery. CNN.com January 7, http:// www.cnn.com/2004/US/West/01/07/ math.mystery.ap/index.html (2004). [8] E. W. Weisstein. Thurston’s Geometrization Conjecture. MathWorld—A Wolfram Web Resource http://mathworld.wolfram.com ThurstonsGeometrization Conjecture.html (2005). [9] Lockergnom LLC. Poincaré conjecture. Encyclopedia Lockergnome http:// encyclopedia.lockergnome.com/s/b/ Poincar%E9_conjecture (2005) [10] Lockergnom LLC. Geometrization conjecture. Encyclopedia Lockergnome http:// encyclopedia.lockergnome.com/s/b/ Thurston%27s_conjecture.

> Reseña de los autores Andrés Rodríguez Arias andrerod@uniandes.edu.co Profesor visitante del Departamento de Matemáticas 2004-5;B.Sc. de la Universidad de Victoria; M.S. Universidad de Toronto; Ph.D. University of Chicago. José Ricardo Arteaga Bejarano jarteaga@uniandes.edu.co Profesor asociado del Departamento de Matemáticas; Doctor en Física y Matemáticas de la Universidad de Kazan, Rusia; Matemático de la Universidad del Valle. Hernando Echeverri Dávila hechever@uniandes.edu.co Profesor asociado del Departamento de Matemáticas. Físico de Cornell University, Matemático de la Universidad de Lausana, Ph.D. en Educación Matemática de Columbia University.

> Facultad de Ciencias > Áreas de Investigación

> Actividades

Departamento de Ciencias Biológicas Biología Molecular de Parásitos y Vectores. Biología Molecular de Plantas. Biológica Sistemática. Diagnóstico Molecular y Bioinformática. Ecofisiología del Comportamiento y Herpetología. Ecología y Fisiología Molecular Marina. Genética de Poblaciones y Filogeografía. Genética Humana. Micología. Microbiología Ambiental. Microbiología de Alimentos. Microbiología Molecular. Parasitología Tropical. Zoología y Ecología Acuática.

Decanatura A principios de marzo de 2005 se realizó el Cuarto Foro para la presentación de resultados de proyectos semilla. En esta ocasión seis estudiantes de la facultad mostraron los resultados de sus investigaciones. El premio al mejor trabajo correspondió a “Estudio preliminar de la estructura genética de poblaciones domésticas, peridomésticas y silvestres de Triatoma maculata mediante marcadores moleculares (RAPD´s)” presentado por el estudiante Ludwin Andrés Cuervo.

Departamento de Física Astrofísica. Física de Altas Energías. Física de la Materia Condensada. Mecánica Cuántica y Física de la Información.

En el mismo mes se publicó el Catálogo de Investigaciones 2002-2004 donde se presenta la actividad investigativa en la Facultad de Ciencias. Muestra la labor realizada por los profesores, investigadores y estudiantes pertenecientes a los diferentes grupos, centros, institutos y laboratorios.

Departamento de Matemáticas Álgebra, Lógica, Combinatoria y Computación Teórica. Ecuaciones Diferenciales, Análisis Funcional y Análisis Numérico. Geometría Diferencial y su aplicación a la Física Teórica. Metodología de la Enseñanza de Matemáticas. Probabilidad, Procesos Estocásticos, Estadística, Optimización y Control. Topología. Departamento de Química Ciencias Agroalimentarias. Electroquímica. Fotoquímica y Aromas. Hidrología y Química del Medio Ambiente. Nuevos Materiales. Reología de Polímeros. Sólidos Porosos y Calorimetría. Termodinámica de Soluciones.

En el marco de las conferencias divulgativas de la Facultad de Ciencias, se han presentado las siguientes charlas durante el año 2005: • Einstein y Mach. Conferencista: José M. Rolando Roldán, Ph.D., Decano Facultad de Ciencias y profesor del Departamento de Física. Marzo de 2005. • Códigos de barras de la vida, identificación genética de especies. Conferencista: Santiago Madriñán, Ph.D., Profesor Asociado del Departamento de Ciencias Biológicas. Mayo de 2005. • ¿Cómo educar una célula virgen? Conferencista: Eduardo Mitrani, Ph.D.

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Profesor de Biología Celular y del Desarrollo, Instituto de Ciencias Biológicas, Universidad Hebrea de Jerusalén. Profesor visitante, Laboratorio de Genética Humana, Departamento de Ciencias Biológicas. Mayo de 2005. Departamento de Ciencias Biológicas Entre el 1º y el 18 de marzo, el Instituto de Genética organizó un taller sobre “Aplicación de microsatélites para estudiar la diversidad genética y la evolución de insectos”, dictado por el doctor Jesús Mavarez, investigador del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales con sede en Panamá. Durante la primera semana de mayo el Centro de Investigaciones en Microbiología y Parasitología Tropical, CIMPAT, organizó la VI Reunión Intergubernamental de la Iniciativa Andina para el Control de la Enfermedad de Chagas. El encuentro, auspiciado por la Facultad de Ciencias de la Universidad de los Andes y la Comunidad Europea (Proyecto SSAEC Tripanosomiasis Update), el Ministerio de la Protección Social, Médicos sin Fronteras y la Oficina Sanitaria Panamericana, contó con la presencia de treinta y seis conferencistas expertos en el tema, delegados internacionales de países de la iniciativa Andina, Cono Sur, Centro América y Europa. A nivel nacional participaron treinta y tres conferencistas y delegados de las secretarias de salud de los departamentos que se encuentran en alto riesgo de transmisión de la enfermedad de Chagas. La realización de este evento generó un intercambio científico con el fin de impulsar la colaboración en el área de investigación y apoyo a las estrategias de control de la enferme-

VI Reunión Intergubernamental de la Iniciativa Andina para el Control de la Enfermedad de Chagas dad en Latinoamérica. Los trabajos presentados durante la reunión fueron publicados, constituyendo una guía para las investigaciones, acciones y estrategias contra la enfermedad. El profesor Felipe Guhl, actual director del CIMPAT, fue elegido Miembro Correspondiente de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, en febrero de 2005. También fue reelegido como miembro del WHO Advisory Panel on Parasitic Diseases, hasta el 2006. Del 18 al 21 de mayo se realizó el VII Congreso Latinoamericano de Microbiología e Higiene de Alimentos organizado por la Universidad Jorge Tadeo Lozano, la Pontificia Universidad Javeriana, ILSI Nornadino y la Universidad de los Andes. En el marco de este evento, se realizaron también el II Congreso Colombiano de Microbiología de Alimentos, el IV Congreso Internacional de Microbiología Industrial, y el III Encuentro de Expertos en Seguridad Alimentaria frente al Desarrollo Biotecnológico. Adicionalmente el Laboratorio de Ecología Microbiana y de Alimentos, LEMA, de La Universidad de los Andes, organizó el curso: “Desarrollo, tecnología e impacto de métodos rápidos para la detección de patógenos en alimentos” dictado por Peter Feng, Ph.D., microbiólogo investigador de la División de Estudios Microbiológicos de la Food and Drug Administration. Adicionalmente, la Universidad de los Andes estuvo encargada de la organización del primer premio de microbiología aplicada a la industria, “Elizabeth

Grose”. Entre seis trabajos finalistas –tres nacionales y tres internacionales–, el trabajo ganador fue “Obtención de alcohol etílico y emulsificantes a partir de suero de leche por métodos biotecnológicos” otorgado al señor Oscar Julián Sánchez Toro de la Universidad de Caldas. Departamento de Física El profesor Luis Quiroga fue nombrado Miembro Correspondiente de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, en febrero de 2005. Por otra parte, Héctor Fabio Castro Serrato se vinculó como profesor de planta. En mayo, el premio a la mejor tesis doctoral en el área de física atómica y molecular en Estados Unidos fue otorgado por la American Physical Society a Ana María Rey Ayala, egresada cum laude del pregrado de Física en 1999. Departamento de Matemáticas El Departamento de Matemáticas inicia oficialmente su programa de Doctorado en Matemáticas el segundo semestre de 2005. Éste fue aprobado según Resolución M.E.N. 668 de marzo 2 de 2005. Por otra parte, anuncia que requerirá un “Examen de nivel” para los estudiantes que ingresan a las carreras de Ingeniería, Física, Matemáticas, Economía y Administración. El examen evaluará los conocimientos de álgebra, geometría, trigonometría y geometría analítica, requisitos para ingresar al curso de cálculo diferencial.

A principios del primer semestre se vinculó como profesor de planta, Bernardo Uribe Jongbloed y como profesores visitantes, Eric Backelin y Alexander Cardona. En marzo estuvo de visita el profesor Wenceslao de la Vega, de la Universidad de Orsay en Francia, especialista en complejidad de algoritmos en combinatoria. Del 14 al 19 de marzo de 2005, se llevó a cabo el Taller en Métodos Geométricos. Participaron en el evento invitados de las Universidades de Chicago y de California, Davis, así como la del Valle y la Industrial de Santander. Está programada una Escuela de verano, del 11 al 29 de julio en Villa de Leiva, en temas de geometría, topología y teoría cuántica de campos, con participación de matemáticos y físicos, organizada por la Universidad de los Andes, l’Université Blaise Pascal, el Clay Mathematics Institute y la Universidad del Valle. Asimismo, el XV Congreso Nacional de Matemáticas tendrá lugar entre el 8 y el 12 de agosto, organizado por la Sociedad Colombiana de Matemáticas, con una activa participación de la Universidad de los Andes. Departamento de Química El Departamento de Química de la Universidad de los Andes anuncia la apertura de su pregrado en Química para el segundo semestre de 2005. Tiene una duración más corta que los programas convencionales pero con una mayor concentración en las asignaturas claves para el desempeño profesional.

Graduandos de Maestría y Doctorado Facultad de Ciencias junio de 2005

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I S S N 1 6 9 2 - 7 2 9 X > N o. 0 5 > J U N I O D E 2 0 0 5 > U N I V E R S I D A D D E L O S A N D E S > F A C U LTA D D E C I E N C I A S

Apuntes científicos uniandinos

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