I S S N 1 6 9 2 - 7 2 9 X > N o. 0 7 > J U L I O D E 2 0 0 6 > U N I V E R S I D A D D E L O S A N D E S > F A C U LTA D D E C I E N C I A S
Apuntes científicos uniandinos
> Pág. 22. El color y el ADN de las mariposas
Facultad de Ciencias
> Pág. 12. Números de Babel > Pág. 22. El color y el ADN de las mariposas revelan su historia evolutiva > Pág. 34. Microscopía electrónica de barrido > Pág. 42. El número de oro
> Pág. 03. > Pág. 04. > Pág. 06. > Pág. 08. > Pág. 10. > Pág. 12.
Números de Babel
Editorial Cartas del lector Bio-notas Astro-notas Problemas y rompecabezas > Pág. 34.
Quien haya leído el cuento “La biblioteca de Babel” de Borges recordará que si se realizaran todas las combinaciones posibles de los símbolos ortográficos, se produciría una inmensa cantidad de libros donde se encontraría absolutamente todo lo que puede ser expresado en cualquier lengua. La imagen de la insondable biblioteca que se extiende sin fin en todas las direcciones, mientras los hombres la fatigan incansablemente, resulta sumamente atractiva y por extraño que suene, hay números reales que contienen a la biblioteca de Babel misma.
En este artículo describimos las bondades de la microscopía electrónica de barrido para el estudio de grupos poco conocidos de invertebrados marinos, utilizando un microscopio de última generación adquirido por la Universidad de los Andes para impulsar sus programas de doctorado en ciencias e ingeniería. Juan Armando Sánchez, Néstor E. Ardila, Nini Johanna Cadena, Martha E. Cárdenas, María Clara Hurtado, Marcella García Carrillo, Karen López
Nicolás Moreno Andrade
> Pág. 22.
El color y el ADN de las mariposas, revelan su historia evolutiva
Microscopía electrónica de barrido; ventana a la evolución y ultraestructura de los invertebrados marinos
> Pág. 42.
El número de oro El número de oro o razón áurea es un número irracional algebraico que corresponde a la raíz positiva de la ecuación x2 – x – 1 = 0 y cuyo valor es:
Uno de los temas centrales de la biología evolutiva, que tiene repercusiones para el manejo y uso sostenible de la biodiversidad, es comprender cómo se originan las especies. Se han propuesto muchos modelos para explicar por qué hay tantas especies y cómo se forman, pero uno de especial interés, actualmente, es la especiación asociada a la hibridación.
Se puede definir también como la razón entre la diagonal y el lado de un pentágono regular. Su manifestación en campos muy diversos como la ciencia y el arte ha generado a su alrededor una controversia no resuelta aún.
Mauricio Linares / Camilo Salazar / Christian Salcedo
Monique Hostettler de Posada
> Pág. 54. > Pág. 56.
Facultad de Ciencias Graduandos de maestría y doctorado
> hipótesis
apuntes científicos uniandinos No. 7, julio de 2006 4000 ejemplares ISSN 1692-729X ISSN ONLINE 1794-354X © Universidad de los Andes, 2005
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra sin la autorización escrita de los editores Director: Hernando Echeverri Dávila Profesor asociado, Departamento de Matemáticas Comité Editorial: José M. Rolando Roldán Decano, Facultad de Ciencias Profesor titular, Departamento de Física Carlos Jaramillo Profesor titular, Departamento de Ciencias Biológicas Director de Investigaciones y Posgrados Facultad de Ciencias Jaime Lesmes Profesor titular Departamento de Matemáticas Luis Quiroga Puello Profesor titular Departamento de Física Adolfo Amézquita Torres Profesor asociado Departamento de Ciencias Biológicas Edgar Vargas Profesor asistente Departamento de Química Diseño gráfico y desarrollo editorial Alfonso F. Castañeda Feletti Teléfonos: (571) 481 1847 / 232 8701 castafeletti@cable.net.co Edición de textos y corrección de estilo: Pedro Lama Preprensa: CTP Contextos Gráficos Impresión: Contacto Gráfico Universidad De Los Andes Facultad de Ciencias Carrera 1ª. No.18A-10 Apartado Aéreo 4976 Bogotá, D.C., Colombia Teléfonos: (571) 332 4533 3394949 - 339 4999, Ext.: 2700 hipotesis@uniandes.edu.co Ediciones Uniandes
Portada: Heliconius heuríppa Contraportada: Heliconius cydno cordula Fotos: Juan Guillermo Montañés Producción: Mauricio Linares
Carrera 1ª. No. 19-27 Edificio AU 6 Bogotá, D.C., Colombia Teléfonos: (571) 339 4949 - 339 4999 Ext. 2181, 2071, 2099 infeduni@uniandes.edu.co
> Editorial Con la globalización y el Tratado de Libre Comercio entre Colombia y Estados Unidos, que está ad portas de aprobarse, se ha hecho más urgente la necesidad de una mejor educación en ciencia y tecnología. Los países que tienen las ventajas en la balanza comercial son aquellos que producen la tecnología. Luego, si no queremos permanecer de mano de obra de las naciones industrializadas del norte, debemos educar a nuestra juventud para que produzca nueva tecnología. En esta educación, la matemática juega un papel crucial. Es un hecho que Colombia está rezagada en la educación en matemáticas, ciencias y tecnología, con respecto a sus vecinos. Cada año, más estudiantes salen del bachillerato con pésimas bases, no sólo en matemáticas, sino también en ciencias y lenguaje. A las universidades, entonces, les ha tocado suplir estas deficiencias, sacrificando su rigor y exigencia en el camino. Sin duda, la gestión educativa en el país ha sido pobre. El sistema de logros, la promoción automática y la escasa motivación que se le da al estudiante en los colegios han traído sus consecuencias. Por otra parte, el país siempre ha tenido un atraso de diez a veinte años en cuanto a las teorías de aprendizaje: asumió la matemática moderna con furia cuando los países desarrollados la estaban moderando y actualmente anda desbocado con la noción de competencias que se ha manejado en el resto del mundo desde hace años. Ahora, el examen de estado del ICFES propone volver a las matemáticas del diario vivir, cuando se requiere mucho más para abordar el tren de la ciencia y de la tecnología. La parte del examen que evalúa las matemáticas es muy deficiente: tiene errores y la redacción es confusa e imprecisa. Por otro lado, como instrumento de medición es un fracaso porque no discrimina: casi todos los estudiantes –buenos o malos–
obtienen puntajes en una franja muy estrecha de la gama de calificaciones, como si no existiera diferencia entre sus conocimientos y habilidades. Además, no mide muchas de las competencias matemáticas que realmente importan en el bachiller: las que lo preparan para la universidad. Con una interpretación errada del concepto de competencias, en sus preguntas sólo consideran la matemática en el contexto de la “vida real” y, en particular, en el de los negocios. Esta visión estrecha de las matemáticas deja de lado los grandes derroteros de esta disciplina: la precisión de su lenguaje, su capacidad de abstracción y su poder argumentativo. Evidentemente, el contexto de las preguntas no puede ser de las ciencias, puesto que los estudiantes de bachillerato tienen una noción muy poco cuantitativa de estas disciplinas, pero las matemáticas se prestan para ser su propio contexto, la geometría para el álgebra y viceversa. Lo más dañino ha sido el mensaje que proyecta a maestros y alumnos del bachillerato: “como no se pregunta en el ICFES, no es importante”. Así, gran parte de los estudiantes colombianos falla en el manejo instrumental del álgebra, lenguaje indispensable para la ciencia. Además, su desconocimiento de la geometría –legado de Grecia clásica, y la más antigua entre las ciencias– es casi total. Como consecuencia, no están listos para estudiar el cálculo, área indispensable para el despegue de la revolución científica hacia finales del siglo XVII y, con mucha mayor razón, para la tecnología moderna. El atraso es pues de más de dos milenios. Le queda muy fácil a los funcionarios del Ministerio de Educación decir que la mayoría de los bachilleres reprueba matemáticas, pero el que realmente se raja es el ICFES. Hernando Echeverri Dávila. hechever@uniandes.edu.co
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> Cartas del lector. hipotesis@uniandes.edu.co
> Reciban mi felicitación por vuestra gran publicación Hipótesis. Os solicito el favor de revisar el enlace al artículo sobre “La constante e”, en el número 6 de Hipótesis, ya que he intentado acceder al mismo y no ha dado acceso al documento. Ciro Alberto Sánchez Morales Físico, especialista en instrumentación industrial, Superintendencia de Industria y Comercio (División de Metrología).
Mil gracias por llamarnos la atención; ya se arregló el problema.
> Recibimos y agradecemos la publicación Hipótesis. Apuntes científicos uniandinos 2005 - Nº 6. Esperamos seguir contando con este material bibliográfico, pues es de gran interés para nuestros usuarios. Gloria Ruth Manrique B. Hemeroteca, Universidad Autónoma de Bucaramanga-UNAB.
> Con toda atención me permito agradecer y acusar recibo de un ejemplar de su publicación Hipótesis. Apuntes científicos uniandinos Nº 6 de diciembre de 2005, que ustedes tuvieron a bien hacerme llegar. Humberto Caicedo López Vicerrector de Docencia, Universidad de Ciencias Aplicadas y Ambientales, Bogotá.
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> Agradezco el envío del ejemplar Hipótesis. Apuntes científicos uniandinos, Nº 5 de junio de 2005. Lo felicito por la elaborada labor editorial y en especial por la presentación rigurosa de los diversos temas y contenidos reunidos en la revista. Jhon C. Donato R. Director Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia.
> Por medio de la presente nos dirigimos a usted para comunicarle que hemos recibido la revista Hipótesis. Apuntes científicos uniandinos Nº 5 de junio de 2005. Esta publicación fue enviada a nuestra biblioteca por el doctor Rafael Romero Piñeros, director de nuestra institución. Por la importancia de su contenido para los profesionales de nuestra institución como para los usuarios externos de la biblioteca, es nuestro interés seguir recibiéndola en nuestra biblioteca en calidad de donación o canje por nuestra revista Biomédica. Imelda María Flórez Rojas y Luis Fernando Barreneche Garnica Instituto Nacional de Salud, Bogotá.
HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 7 / julio 2006
> Profesora Luz Myriam Echeverry: Felicitaciones por su artículo sobre “e, la base de los logaritmos naturales”, publicado en Hipótesis, diciembre de 2005, gran revista de la Facultad de Ciencias de la Universidad de los Andes. Su exposición muy clara y amena, con gran capacidad de globalidad, presentando una perspectiva humana y muy cercana a las matemáticas. Sus alumnos son muy afortunados de contar con una profesora como Usted. Le presento, una mini-observación sobre un error de tipo tipográfico: en la página 56, en la segunda columna, en la parte superior, aparece: 2(p7/q7 + 1), la expresión correcta es: 2(p7 /q7) + 1. Le reitero mi admiración a su artículo, ¡es brillante! Ciro Alberto Sánchez Morales Físico, especialista en instrumentación industrial, Laboratorio de Temperatura, División de Metrología, Superintendencia de Industria y Comercio
Estimado Señor: Gracias por su mensaje, tiene usted razón, hay un error. Quisiera saber cómo conoció la revista y solicitarle al director de la revista, en caso que de que no la reciba directamente, que lo incluya en la lista de suscriptores. Luz Myriam Echeverry
> Bio-notas > Manos privilegiadas Elizabeth Bahamón. Estudiante de pregrado de Biología Laboratorio de Biología Molecular Marina BIOMMAR El biólogo y paleontólogo marino invidente Geerat Vermeij, no necesita sus ojos, puede ver y conocer la vida de los moluscos gracias a que encontró una clave para estudiar conchas marinas basándose únicamente en el sentido del tacto. Para él cada curva, textura y cicatriz de una concha marina es información que le permite reconstruir la historia de estos organismos. Su amor por la ciencia y el compromiso que ha adquirido con su trabajo le han permitido proponer teorías acerca de la evolución paralela de los moluscos. Profesor de ecología marina y paleoecología de la Universidad de California en Davis, Gary, como suele llamársele, ha enfocado sus estudios, de manera particular, en las interacciones ecológicas como competencia y predación, e igualmente ha contribuido en investigaciones acerca del movimiento de las especies en el ambiente marino. Vermeij ha publicado casi una centena de artículos científicos y cuatro libros, incluyendo su autobiografía Manos privilegiadas. Además, en 1992 recibió el premio MacArthur de la Federación Nacional de los Ciegos. La vida de Vermeij refleja una curiosidad ilimitada por el mundo y la pasión por lograr un objetivo bajo cualquier circunstancia. A pesar de su ceguera, Gary tiene esta notoria conexión con los moluscos y con la ciencia merced a su interés por construir teorías y acumular conocimientos. http://www.pbs.org/safarchive/4_class/45_ pguides/pguide_604/4564_shell.html http://www.pbs.org/kcet/shapeoflife/explorations/bio_vermeij.html http://www.news.ucdavis.edu/search/news_detail.lasso?id=7638
> Aposematismo acústico en polillas. Iliana Medina Guzmán, Estudiante de Ciencias Biológicas
Polilla (Euchaetes egle) Foto: Dave Czaplak http://mothphotographersgroup.msstate. edu/Files/JV/JV42.5.shtml
predadas por murciélagos que usan sofisticados métodos de ecolocalización para poder capturarlas. Ellas han desarrollado una forma clara de aposematismo acústico, es decir, que emiten sonidos que al ser reconocidos por los murciélagos les advierten de su toxicidad y así evitan ser atacadas. La producción de un sonido para evitar un ataque no constituye por sí solo un ejemplo de aposematismo acústico. Hay teorías que intentan explicar este fenómeno de otras formas. Una de ellas plantea que el sonido emitido por la polilla interfiere negativamente sobre las ondas ecolocalizadoras emitidas por el murciélago. Sin embargo, Nickolay I. Hristov y William E. Conner a partir de experimentos en los que alternaron la supresión del sonido y el grado de tóxico de la polilla, encontraron que los murciélagos “aprendían” a asociar la toxicidad de la Arctiidae con la emisión del sonido. En ese sentido hay una señal honesta que se hace evidente gracias a la emisión de una vibración acústica, esto es, un verdadero aposematismo.
rritoriales se alimentan de frutos y hojas. A diferencia de primates cercanos, son solitarios o viven en pequeños grupos familiares en los que el padre se encarga principalmente de las crías. Además, desarrollaron una reversión de la visión del color al monocromatismo. Esto significa la pérdida de dos conos –células con pigmentos fotosensibles, responsables de la percepción del color–, un aumento de la masa ocular, el desarrollo de un entramado de moléculas llamado tapetum fibrosum que refleja la luz incidente para así aumentar su absorción, y el regreso al uso más frecuente del sentido del olfato. Si bien el monocromatismo les impide ver con la precisión de sus parientes cercanos diurnos, los cambios relacionados con éste les dan una precisión visual mucho mayor que la de un lémur diurno y les permiten detectar alimento haciendo uso casi exclusivamente del olfato. Gracias a esto mismo se desenvuelven satisfactoriamente en los estratos altos del bosque y continúan existiendo, con una amplia distribución, a lo largo de Centro y Suramérica, en regiones que actualmente se encuentra amenazadas por la explotación humana. Referencias bibliográficas: > R.H. Bolen y S.M Green. Use of olfactory cues in foraging by owl monkeys (Aotus nancymai) and capuchin monkeys (Cebus apella). Journal of Comparative Psychology 111:152–158 (1997). > N.J. Dominy, P.W. Lucas, D. Osorio y N. Yamashita. The sensory ecology of primate food perception. Evolutionary Anthropology 10: 171-186 (2001). > R. F. Kay y E.C. Kirk. Osteological evidence for the evolution of activity pattern and visual acuity in Primates. American Journal of Physical Anthropology 113:1-28 (2000). > E.C. Kirk y R. F. Kay. The evolution of high visual acuity in the Anthropoidea. En C.F. Ross y R.F. Kay (eds.) Anthropoid Origins: New Visions (Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, 2004): 539-602.
Una señal acústica es muy diferente a una señal visual. Se requiere un esfuerzo fisiológico para producir la señal acústica, mientras que los colores llamativos se llevan de una manera pasiva. Como un paso evolutivo lógico se podría esperar el surgimiento de algún tipo de mimetismo batesiano o mülleriano que pudiera aprovechar el aprendizaje previo de los predadores. En este caso el desarrollo de caracteres morfológicos para la producción del sonido sería indispensable, lo que podría constituir un reto para las especies miméticas. N. I. Hristov y W. E. Conner. Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race (Publicación en línea, Springer-Verlag, marzo17, 2005). http://dbs.umt.edu/courses/biol406/readings/ Wk4Hristov%20and%20Conner%202005.pdf
Murciélago (Eptesicus fuscus) http://research.amnh.org/swrs/bats.htm
El aposematismo se refiere a una señal conspicua, que indica la toxicidad de una presa o de un individuo. En general, en este tipo de fenómenos hay una relación honesta entre el predador y la presa, pues ésta no es consumida y en esa medida el predador no se intoxica. El caso más conocido es el aposematismo visual, cuyos ejemplos más famosos los constituyen las ranas de la familia Dendrobatidae que indican su toxicidad con la presencia de colores fuertes como rojo, negro o azul. Ahora bien, el término aposematismo incluye también otros tipos de comunicación menos conocidos como, por ejemplo, la comunicación química o la acústica. Dentro de esta última forma está el caso de las polillas de la familia Arctiidae, que son
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> Monos Nocturnos Sandra Marcela Cely Estudiante de Biología Al indagar acerca del origen de nuestra especie, es común encontrar parientes cercanos con hábitos nocturnos que dan gran prioridad al sentido del olfato. Dentro del orden Primates la mayor proporción de ejemplares que conservan este tipo de hábitos, son los prosimios –lémures y tarsirinos que se distribuyen en Asia, África y sobre todo en la isla de Madagascar–. Curiosamente, estos son hermanos del suborden Antropoidea que es primariamente diurno. Hay otro género de primates nocturnos, los Aotus o monos lechuza que evolucionaron de un ancestro diurno. Estos pequeños monos crípticos y te-
HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 7 / julio 2006
http://primates.com/monkeys/nightmonk.htm
> Bio-notas > Serpientes venenosas Jesús Eduardo Ortega Estudiante de postgrado de Ciencias Biológicas Ecológicamente las serpientes son seres vivos fundamentales en las cadenas alimenticias, pues sirven como control biológico de poblaciones que causan daños y pérdidas económicas en cultivos; también son un eslabón de las redes tróficas. No obstante, las serpientes venenosas causan problemas por la toxicidad de su mordedura.
Venenosa: (izquierda) Micrurus surinamensis ó coral http://markmlucas.com/Venomelapidgallery.htm
No venenosa: (abajo) Lampropeltis triangulum micropholis http://www.fws.gov/arizonaes/imagesSpecies Images/JServossAZ_Mountain_Kingsnake.jpg
En caso de que una persona sea mordida, no se recomienda cortar la herida ni succionarla ni aplicar torniquetes. El afectado debe ser trasladado inmediatamente a un centro asistencial, en lo posible con una información general sobre la serpiente agresora para saber si era venenosa y, en caso afirmativo, para determinar el suero antiofídico que se debe usarse. En el Nuevo Mundo existen dos familias de serpientes venenosas: la Viperidae , subfamilia Crotolinae, a la cual pertenecen la cascabel, la mapaná o talla equis y la verrugosa (Crotalus, Bothrops, Lachesis), y la Elapidae, a la cual pertenecen las corales (Micrurus). Las primeras se reconocen principalmente por las fosetas termo-receptoras, un par de agujeros ubicados entre los ojos y los orificios nasales que le dan el nombre al género Bothrops. Sus cuerpos son gruesos y sus cabezas, de forma triangular, presentan muchas escamas pequeñas “quilladas”. Las serpientes de la familia Boidae (Boa constrictor), que no son venenosas, suelen confundírselas con los vipéridos porque también tienen escamas pequeñas en su cabeza, sin embargo, estas no son quilladas. Además, las boas presentan una serie de escamas labiales muy particulares. En cambio, la mayoría de las culebras inofensivas presentan nueve escamas en la cabeza, que suele ser ovalada, no tienen fosetas termo-receptoras y poseen un cuerpo delgado. No obstante, estas señas las hacen parecidas a las corales que tienen las mismas características, al punto que algunas culebras inofensivas se mimetizan con los mismos vívidos colores de las corales. Los vipéridos son activos en la noche, por lo que se recomienda utilizar linterna y botas para caminatas nocturnas, y durante el día se refugian en cuevas o huecos, por lo que se aconseja no introducir las manos en estas cavidades. Los elápidos permanecen enterrados o en algunos casos en el agua, por lo que se debe tener cuidado después de fuertes aguaceros cuando se hacen más activos. Como consejo de seguridad hay que decir que cualquier serpiente siempre se debe manipular como si fuere una especie venenosa. J. Maldonado. Snakes of Colombia /Serpientes de Colombia (julio 18, 2005). http://mysite.verizon.net/vze7ftch/snakes_of_colombia
No venenosa: (arriba) Corallus caninus o boa esmeralda http://homepage.mac.comwildlifewebreptile emerald_tree_boa/emerald-tree-boa_03tfk.jpg
Venenosa: (izquierda) Lachesis muta o verrugosa http://homepage.mac.comwildlifewebrepti lebushmasterbushmaster_04tfk.jpg
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> Astro-notas Para el semestre 2006-2
Benjamín Oostra
Fotomontaje que muestra a Júpiter con sus lunas galileanas: Io, Europa, Ganímedes y Calisto, http://grin.hq.nasa.gov/IMAGES/LARGE/GPN-2000-000451.jpg
Exposición que muestra la disposición de las lunas galileanas de Júpiter en hora y fecha determinadas, David Richards http://www.richweb.f9.co.uk/astro/planets.htm#Jupiter%20Moons
> ¿Dónde andan los planetas? ¡Marte se fue! Después de acompañarnos todas las tardes el semestre pasado, ahora ya está tan cerca del Sol que es difícil verlo. Pasará por detrás de él el 23 de octubre, y el próximo año ya será visible en las madrugadas. Lo mismo sucede con Saturno. En julio todavía es astro vespertino, pero ya tan cerca del Sol que será difícil de ver. El 7 de agosto pasará por detrás del Sol. El 26 de agosto estará muy cerca de Venus (tan solo 4 minutos angulares, a las 6:30
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p.m.); esto habrá que verlo en la madrugada, hacia el oriente, y tal vez será difícil de presenciar porque todavía se encontrará muy cerca del Sol. A partir de septiembre será más fácil ver a Saturno, antes del amanecer. A propósito de Venus, este espléndido planeta ha sido lucero matutino en lo que va de este año, pero en julio ya estará bajando (acercándose al Sol). Su encuentro cercano con Saturno será ya muy cerca del Sol. El 27 de octubre pasará por detrás del Astro Rey. Es posible que en diciembre ya
HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 7 / julio 2006
lo volvamos a ver por las tardes, pero será más fácil a partir de enero. Al comenzar este semestre, la atracción central en los atardeceres será Júpiter. En julio estará cerca del cenit apenas anochezca, y durante los meses siguientes se moverá hacia el occidente, hasta que el 21 de noviembre pasará por detrás del Sol. Con un telescopio pequeño se puede ver cuatro de las lunas de Júpiter (las que descubrió Galileo en 1610); y quien las observa durante varios días consecutivos, puede ver cómo estas cuatro lunas,
> Astro-notas cada una con una velocidad diferente, giran en torno al planeta: Io en 1,77 días, Europa en 3,55 días, Ganímedes en 7,15 días y Calisto en 16,69 días. Ganímedes, con su diámetro de unos 5265 kilómetros, es el mayor satélite en el Sistema Solar. Le sigue Titán, la mayor luna de Saturno, con 5150 km de diámetro. Es curioso que estas dos lunas sean mayores que el planeta Mercurio, que mide solamente 4877 km. También Calisto, la cuarta luna de Júpiter, es de tamaño respetable, con sus 4820 km de diámetro. Como comparación mencionemos nuestra Luna, que tiene un diámetro de 3476 km, y el planeta Plutón, que tiene apenas unos 2300 km. Mercurio, fiel a su costumbre, juega al escondite. Por ser el planeta más cercano al Sol, casi siempre se pierde en el brillo del Astro Rey, y sólo lo podemos ver cuando está cerca de su máxima elongación (oriental u occidental); eso significa que el ángulo entre Mercurio y el Sol, visto desde la Tierra, es máximo. Si Mercurio se encuentra al oriente del Sol, podemos verlo al anochecer, al occidente, justo encima del lugar donde se puso el Sol; y si se encuentra al occidente del Sol, se ve justo antes del amanecer, al oriente. En este semestre habrá varias de esas breves “visitas” de Mercurio: > La segunda quincena de junio, por las tardes (se separa hasta 24º56’ del Sol, el 20 de junio); > La primera quincena de agosto, por las mañanas (se separa hasta 19º10’, el 7 de agosto); > A mediados de octubre, por las tardes (se separa hasta 24º49’, el 16 de octubre); > A finales de noviembre, por las mañanas (se separa hasta 19º54’, el 25 de noviembre). Es notable la simetría de estos cuatro eventos. Las visitas vespertinas serán más favorables para ver el pequeño planeta, por estar en esos días más cerca de su afelio. > Enjambres de estrellas. El segundo semestre de cada año es el más propicio para ver aglomera-
dos de estrellas; es cierto que el enjambre más conocido, las Pléyades, es visible al anochecer durante el primer semestre de cada año; durante este semestre se puede ver por las madrugadas. Pero hay otros: Al anochecer, sin necesidad de telescopio, se puede ver el Cúmulo de Tolomeo. Esta agrupación de estrellas se encuentra entre Sagitario y la cola del Escorpión (véase el mapa). El astrónomo Claudio Tolomeo (hace casi 1900 años) lo describió como una nebulosa; en 1764 Charles Messier lo incluyó como M7 en su famoso catálogo de objetos celestes. A simple vista es difícil distinguir las estrellas individuales, pero las más brillantes se pueden ver fácilmente con unos binóculos. Se estima que posee unas ochenta estrellas, y que se encuentra a unos mil años luz de nosotros.
Enjambre de estrellas M7, Jodrell Bank Observatory, http://www.jb.man.ac.uk/public/AList/M7.jpg
Posición de M7 entre Escorpión y Sagitario,
Otro cúmulo que no hay que dejar de observar es Omega (Ω) del Centauro (véase el mapa). A simple vista se ve como una estrella borrosa; con binóculos parece una nebulosa circular. Un buen telescopio revela que se trata de un grupo de innumerables estrellas. Se estima que está a unos 17 000 años luz de nosotros, y que cuenta millones de miembros. Es el mayor aglomerado de estrellas que se conozca en nuestra galaxia.
http://www.jb.man.ac.uk/public/AList/Scorpius.jpg
Los enjambres de estrellas son muy útiles para estudiar la estructura de nuestra Galaxia. Como estamos metidos dentro de la Vía Láctea, nos es difícil, desde nuestro punto de vista, hacer un plano de la misma; no podemos ver claramente los brazos espirales, y menos aún el centro. Pero los cúmulos globulares (como Omega del Centauro) forman una gran aureola esférica alrededor del centro de la Galaxia, y los cúmulos pequeños (como las Pléyades y el de Tolomeo) indican las posiciones de los brazos espirales. Además, de los cúmulos de estrellas se puede deducir con bastante certeza la distancia, mucho mejor que con estrellas individuales, de modo que los cúmulos sirven como “metro” para medir nuestra querida Vía Láctea. Anexos: mapa de estrellas, fotos de tres cúmulos.
http://www.jb.man.ac.uk/public/AList/Centaurus.jpg
Posición del enjambre de estrellas Ómega (W) en la constelación del Centauro,
Enjambre Ómega (W) Possum Observatory, J. Drummond, http://www.possumobservatory.co.nz/roll_over-page2.htm
Enjambre Pleiades http://antwrp.gsfc.nasa.gov/apod/ap060109.html
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> Problemas y rompecabezas Carlos Montenegro. Profesor asociado del Departamento de Matemáticas
En este número tratamos problemas distintos a los afrontados en números anteriores. El primero, es un problema de óptica que puede acometerse como geométrico; el segundo y el tercero son problemas clásicos que tienen muchas variantes. En el último se vuelve a tratar el problema de autómatas finitos de la revista anterior. Al final encontrarán las respuestas a los problemas de la edición pasada. Como siempre, pueden hacernos llegar sus soluciones o enviar otros problemas a la dirección: cmontene@uniandes.edu.co. > Problema 1 > Espejismo. Cuando miramos a través de un espejo, lo que está a la izquierda aparece a la derecha, y lo que está a la derecha, a la izquierda; lo de arriba, arriba, y lo de abajo, abajo. ¿Por qué el espejo invierte el sentido derechaizquierda y no el sentido arriba-abajo?1 > Problema 2 >Balanzas. Hay doce monedas idénticas en apariencia, pero una es falsa y tiene un peso distinto a las otras. Encuentre la moneda falsa usando una balanza sólo tres veces. Se trata de una balanza antigua con dos platones donde se pueden poner las monedas para comparar su peso.2 > Problema 3 >Carasucias. Cuatro señoras están en una sala esperando una entrevista. Dos de ellas tienen la cara sucia. Todas las señoras pueden percatarse de que alguna o algunas de las otras tienen la cara sucia, pero no dicen nada. Se asoma el entrevistador y dice, “¡Aquí hay personas con la cara sucia!” y cierra la puerta. Minutos después, sin pronunciar palabra alguna, las dos señoras con la cara sucia se paran y van al baño a lavársela. Las cuatro mujeres escucharon lo que dijo el entrevistador, pero, ¿cómo lograron descifrar que se dirigía explícitamente a ellas o no? > Problema 4. >Más autómatas. El tercer problema del número anterior se torna más interesante al cambiar las reglas un poco. Lea la solución que aparece a continuación e investigue lo que sucede con los cambios allí propuestos.
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HIPÓTESIS / APUNTES CIENTÍFICOS UNIANDINOS No. 7 / julio 2006
> Soluciones > Problema 1 Se ponen cuatro monedas sobre una pequeña mesa cuadrada giratoria -una en cada esquina-, de modo que no todas muestren la misma cara. Sentado frente a la mesa con los ojos vendados, usted puede voltear las monedas que quiera. Apenas lo haga, otra persona gira la mesa de forma arbitraria, sin que usted sepa cómo, después de lo cual usted tendrá otro turno para voltear las monedas. El juego continúa de esta manera hasta que la otra persona le diga que todas las monedas tienen la misma cara visible -cuatro sellos o cuatro caras-. ¿Qué estrategia debe usted usar para que el juego siempre termine pronto? En el peor de los casos, ¿cuál es el mínimo número de turnos que necesitaría? >Solución Se necesita una estrategia para eliminar cualquier configuración en la que haya dos monedas con sello y dos con cara. Esto se logra, primero, volteando dos monedas de esquinas opuestas, luego dos monedas de un mismo lado, y por último, dos monedas de esquinas opuestas -sin importar qué esquinas ni qué lado-. Hay dos configuraciones en las que hay dos monedas con sello (x) y dos con cara (o). A continuación se muestra cómo evolucionan éstas con los pasos que se describieron. Con la primera configuración el juego termina en un solo turno:
Con la segunda se requieren dos o tres turnos, por ejemplo:
La única configuración que queda es la que muestra tres caras y un sello o al revés. Esta configuración de tres monedas iguales no cambia esencialmente con ninguno de los tres pasos anteriores. Sin embargo, si en el cuarto turno se voltea una de las tres monedas iguales, se obtiene una configuración con dos monedas iguales, caso que ya sabemos resolver, y el juego termina en siete turnos a lo sumo. Por ejemplo:
> Problema 2 Lea las aserciones siguientes. 1. Una de estas afirmaciones es falsa. 2. Dos de estas afirmaciones son falsas. 3. Tres de estas afirmaciones son falsas. 4. Cuatro de estas afirmaciones son falsas. ¿Cuántas y cuáles de estas afirmaciones son verdaderas?
> Problema 3 Los autómatas celulares generan patrones complicados que surgen de reglas simples. En el siguiente patrón se parte de una primera línea dada de manera arbitraria. Las líneas siguientes se generan, una a la vez, siguiendo unas reglas que se dan respecto a la posición y al color de las fichas de la fila anterior. Descubra las reglas que producen el patrón de la figura y dibuje algunos reglones más.
Ahora lea estas aserciones. 1. Exactamente una de estas afirmaciones es falsa. 2. Exactamente dos de estas afirmaciones son falsas. 3. Exactamente tres de estas afirmaciones son falsas. 4. Exactamente cuatro de estas afirmaciones son falsas. ¿Cuántas y cuáles de estas afirmaciones son verdaderas? Generalice a n afirmaciones, donde la n-ésima dice: n. (Exactamente) n de estas afirmaciones son falsas. Solución. La afirmación “Cuatro de estas afirmaciones son falsas” es falsa, pues como sólo hay cuatro afirmaciones y ésta dice que todas son falsas, ella misma sería falsa. De este modo la afirmación “Una de estas afirmaciones es falsa” es verdadera pues ya sabemos que la última es falsa. La afirmación “Tres de estas afirmaciones son falsas” no puede ser verdad pues como la primera es verdadera, todas las demás tendrían que ser falsas, incluyéndola también a ella. Por lo tanto, “Dos de estas afirmaciones son falsas” es verdadera pues la tercera y la cuarta son falsas. El caso general para n afirmaciones se divide en dos, con n par y con n impar. Cuando n es par, la mitad son falsas y la mitad verdaderas; en el caso impar, n = 2k+1, las primeras k afirmaciones son verdaderas, la afirmación “k+1 de estas afirmaciones son falsas” no es ni falsa ni verdadera, y el resto son falsas. Por su parte, el conjunto de afirmaciones con “exactamente” tiene una solución más fácil, pues sólo una de ellas puede ser verdadera: “Exactamente tres de estas afirmaciones son falsas”. En el caso general con n afirmaciones, la verdadera es “Exactamente n-1 de estas afirmaciones son falsas”.
Explore este proceso respondiendo si, partiendo de la fila inicial dada, es posible generar: 1. Una fila con todas las fichas negras. 2. Una fila con todas las fichas blancas. 3. Una fila con una sola ficha negra. 4. Dos líneas idénticas. Solución. Las reglas consisten en poner una ficha naranja debajo de dos fichas del mismo color y una naranja debajo de fichas de colores distintos, excepto para la última ficha de la fila que debe alternar entre los dos colores. Estas reglas generan un patrón que termina por repetirse cada nueve líneas, lo que hace que se puedan contestar trivialmente las preguntas que se hacen. Se obtiene un patrón más interesante si eliminamos la última regla de alternar colores al final de la línea y aplicamos las primeras dos incluso a la última ficha, entendiendo cada fila como un arreglo circular. Habría que cambiar las filas de la figura, a partir de la cuarta, pero las respuestas a las preguntas dejan de ser obvias. ¡Investigue! D. Navon. The Puzzle of Mirror Reversal: a View from Clockland. (Abril 12, 2001). http://psycprints.ecs.soton.ac.uk/perllocalpsycmakedoc?id=146&type=xml M. C. Corballis. Why Mirrors Reverse Left and Right. Psycoloquy 12 32 Mirror Reversal (3) (2001). http://psycprints.ecs.soton.ac.uk/archive/00000161/ 1
G. P. Michon. The Counterfeit Coin Problem. Numericana.com. (Julio 3, 2007). http://home.att.net/~numericana/answer/weighing.htm 2
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NĂşmeros de Babel NicolĂĄs Moreno Andrade
Foto: Alfonso Felipe Casta単eda Feletti
Foto: Alfonso Felipe Castañeda Feletti
Números de Babel Nicolás Moreno Andrade
Quien haya leído el cuento “La biblioteca de Babel” de Borges recordará que si se realizaran todas las combinaciones posibles de los símbolos ortográficos, se produciría una inmensa cantidad de libros donde se encontraría absolutamente todo lo que puede ser expresado en cualquier lengua. Esta es la razón por la que Borges imagina una vasta biblioteca que contiene todo: “la historia minuciosa del porvenir, las autobiografías de los arcángeles, el catálogo fiel de la biblioteca, miles y miles de catálogos falsos, la demostración de la falacia de esos catálogos, la demostración de la falacia del catálogo verdadero, el evangelio gnóstico de Basílides, el comentario de ese evangelio, el comentario del comentario de ese evangelio, la relación verídica de tu muerte, la versión de cada libro a todas las lenguas, las interpolaciones de cada libro en todos los libros” [1]. La imagen de la insondable biblioteca que se extiende sin fin en todas las direcciones, mientras los hombres la fatigan incansablemente, resulta sumamente atractiva, y por extraño que suene, hay números reales que contienen a la biblioteca de Babel misma. Más precisamente:
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hay una infinidad de números que contienen todas las posibles combinaciones de los símbolos ortográficos en su parte fraccional. Esa es justamente la idea que exploraremos en este artículo y que en términos matemáticos corresponde al concepto de números normales. Para empezar, notemos que Borges arbitrariamente considera que los símbolos ortográficos son “veintitantos”, aunque es claro que la biblioteca total puede ser construida usando cualquier número finito de símbolos. Por ejemplo, podríamos imaginar la biblioteca de Babel en base 2, donde todos los libros no tienen más que las posibles combinaciones del 0 y el 1. En esta biblioteca binaria también se encontraría todo lo que puede ser expresado en cualquier lengua, sólo que codificado en base 2, como lo hacen los computadores. Por supuesto la base es lo de menos, pues el proceso de efectuar todas las combinaciones posibles de b símbolos, conduce también a la biblioteca de Babel. Podemos hacernos una idea, tomando un número irracional, a, al azar y concentrándonos en su parte fraccio-
nal {a} en base 10. Puesto que a es irracional, la parte fraccional se extiende infinitamente sin periodo. Supongamos que {a} = 0.854612942789331768546… Ahora llamemos “satánico” a un número si la cadena “666” se encuentra en su parte fraccional. Así, a es satánico si {a} = 0.854612942789331768548... 666... Llamemos “babélico” a un número si contiene la representación en base 10 del cuento La biblioteca de Babel en su parte fraccional. Aunque suene increíble, a es tanto satánico como babélico, con probabilidad uno. De hecho, a contiene cualquier cadena imaginable de cualquier longitud, y la contiene muchas veces, con probabilidad uno. Si a se escribe en base 40 y se usan como símbolos, los símbolos ortográficos castellanos, entonces, con probabilidad uno, a contiene este artículo, estas mismas palabras que en el momento escribo. Contiene la biblioteca de Babel; ya no el cuento – aunque también lo contiene –, sino la totalidad de la biblioteca soñada por Borges. Esto se debe a que, con probabilidad 1, a es un número normal. Más aún, en un sentido matemático preciso “casi todos” los números reales comparten esta propiedad y, por lo tanto, puede decirse que la biblioteca de Babel está contenida en casi todos los números que se encuentran en la recta real. > Números normales Informalmente, un número real a se dice b-normal o normal en base b, si toda cadena finita de k dígitos aparece en la expansión decimal de a en base b con probabilidad b-k. Si un número es normal en toda base entera b, se dice absolutamente normal. De este modo, si un número es 10-normal entonces, por ejemplo, esperamos que la cadena 666 aparezca en su parte fraccional, en promedio, una vez cada 103 dígitos. . Con el fin de formalizar la definición de número normal en base b, denotaremos con Bk = b1b2 ... bk , una cadena finita de k “dígitos” de la base. También nos referiremos a Bk como un bloque arbitrario de longitud k. Con Xn denotamos los primeros n dígitos de la parte fraccional de un número real x. Por ejemplo, si x es un número real arbitrario escrito en base 10, x = 6.32598647210056…, entonces X1= 3, X2= 32, X6= 325986. Finalmente, N( Bk, Xn ) denota el número de ocurrencias del bloque Bk en el bloque Xn. Con ésta notación puede darse la siguiente definición. Definición 1. Un número x es normal en base b si para todo Bk, con k = 1, 2, 3, 4…, se tiene: , 1
Por ejemplo en base 2, C = 0.0001111110011…
lo que significa que todo bloque de longitud k aparece, en promedio, una vez cada bk dígitos. Con esta definición, se ve inmediatamente que: • Todo número normal debe ser irracional, pues en cualquier base los números racionales tienen expansiones periódicas que impiden la aparición de muchas cadenas. • Un número puede ser normal en una base específica, y no serlo en otra. Por ejemplo, la constante de Champernowne C = 0.12345678910111213…, construida al concatenar todos los números naturales, es normal en base 10, pero no se sabe si es normal en otras bases, ya que al escribirlo en otra base1 pierde precisamente la cualidad que intuitivamente la hace normal en base 10: tener en su expansión decimal la concatenación de todos los números naturales. Además de la constante de Champernowne, desde 1930, se han construido diversos números que han sido demostrados normales. Entre estos puede mencionarse la constante de Champernowne generalizada Cn (por ejemplo C2 = 0.110111001011101111000...) y el número de Copeland-Erdös, 0.23571113171923..., en el que se concatenan los primos. Definición 2. Un número real x se dice absolutamente normal si es b-normal en toda base b. De manera general podríamos preguntarnos cuáles números reales son normales, y qué tan comunes son. Como se verá, actualmente no hay una respuesta satisfactoria a la pregunta acerca de la caracterización de los números normales, pero sí se sabe en un sentido particular que casi todos los números reales son normales. Para precisar ésta idea, necesitamos algunos conceptos básicos de teoría de la medida. > La medida de Lebesgue Para introducir el concepto de medida de un conjunto, revisemos primero algunas nociones básicas acerca de los números reales. Consideremos un intervalo abierto (a, b) donde a < b. La forma corriente en que medimos este intervalo, es haciendo uso del concepto de longitud del intervalo. Así, decimos que el intervalo tiene longitud b - a, lo cual notamos con l [(a, b)] = b - a. Si definimos un conjunto A como la unión de dos intervalos disjuntos (a, b) y (c, d), entonces ya no podemos hablar de la longitud del conjunto A, pero lo natural, por supuesto, es sumar las longitudes de los intervalos (a, b) y (c, d) y definir como medida del conjunto A el resultado de tal suma. Así, si con µ denotamos la medida de un conjun-
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Peter Bruegel the Elder, The Tower of Babel (1563)
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to, entonces µ [A] = l [(a, b)] + l [(c, d)] y podríamos generalizar el concepto para medir uniones de intervalos. Sin embargo, si consideramos un conjunto B arbitrario de números reales el problema es más complejo pues B no necesariamente se compone de intervalos. Este problema se soluciona con la introducción de la medida de Lebesgue, que es precisamente la extensión del concepto de longitud a subconjuntos arbitrarios de números reales. Para cada conjunto B de números reales consideremos las colecciones enumerables2 de intervalos abiertos {I1, I2, I3, ..., In, ...} que “cubren” B; esto es, las colecciones para las cuales B es subconjunto de la unión de todos sus intervalos: B 傺 傼In. Ahora para cada colección { In } que cubra B consideremos la suma de las longitudes de los intervalos que pertenecen a la colección. Así, definimos la medida µ de Lebesgue del conjunto B como el ínfimo de tales sumas. Esto es:
El lector puede comprobar que con esta definición, la medida de Lebesgue de un intervalo, µ[(a,b)], coincide con la longitud del intervalo, con lo que es claro que efectivamente µ es una extensión –o generalización– de l. Así como existen conjuntos de números reales con medida infinita, como (0, ∞), también hay conjuntos cuya medida es cero. Un conjunto de un solo punto tiene medida cero porque puede ser cubierto por un intervalo de longitud tan pequeña como se quiera. Igual sucede, con conjuntos de un número finito de puntos o de un número enumerable de puntos. Aunque parezca inverosímil, hay conjuntos no enumerables de números reales cuya medida es cero, entre los cuales, el ejemplo clásico es el conjunto de Cantor (figura 1). Definición 3. Decimos que una propiedad vale casi en todas partes o casi siempre si el conjunto donde la propiedad no vale tiene medida 0. Es en este sentido que decimos que casi todos los números reales son b-normales, y que casi todos los números son absolutamente normales. > Medida del conjunto de números normales En 1909 Emile Borel demostró este resultado fundamental: Teorema 1. Dada una base b, casi todos los números reales son b-normales. En otras palabras, si S(b) es el conjunto de todos los números reales que no son b-normales, entonces µ(S(b)) = 0.
Figura 1. Conjunto de Cantor. Para construirlo se comienza por el intervalo [0, 1] al cual se le van quitando intervalos, cuyas longitudes son potencias de 1/3, para obtener los conjuntos E1, E2, E3…, como se muestra. En el límite se obtiene el conjunto de Cantor.
A la luz de este teorema, podría creerse que el problema de establecer la normalidad de un número cualquiera se ha convertido en un problema que puede resolverse fácilmente. Sin embargo, debe notarse que todos los casos de números normales –demostrados– comparten el hecho de haber sido construidos de manera algo artificial, con el objetivo específico de exhibir su normalidad, y en todos los casos solo se ha demostrado normalidad respecto a una base. Es decir, aún están abiertos los problemas de mostrar la b-normalidad de números como π, e, ln 2 y de exhibir un número absolutamente normal. Con respecto a los absolutamente normales, el teorema 1 nos permite probar el siguiente resultado. Teorema 2. Casi todos los números son absolutamente normales. Para probar este teorema usamos un resultado conocido de teoría de la medida que nos dice que la medida de Lebesgue, de una unión enumerable de conjuntos de medida cero, es 0. Así, por el teorema 1, si S(b) es el conjunto de todos los números reales que no son normales en base b, entonces µ (S(b)) = 0. Ahora, el conjunto de todos los reales que no son absolutamente normales es: . Como todas las bases b pertenecen a N, entonces S es unión enumerable de conjuntos de medida cero. Por lo tanto, µ (S) = 0, y concluimos que casi todos los números son absolutamente normales. De este modo se establece que la propiedad “ser absolutamente normal” vale casi en todas partes, lo que no deja de ser desconcertante si se piensa que casi no se conocen ejemplos de tales números. 2 Es decir, colecciones, que aunque pueden ser infinitas, sus elementos se pueden “contar” utilizando los números naturales.
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Las demostraciones del teorema 1 son complicadas y hacen uso de técnicas matemáticas avanzadas que se escapan del alcance de este artículo.3 Sin embargo, podemos intentar entender qué quiere decir el teorema, utilizando la conexión que la teoría de la medida tiene con la teoría de la probabilidad. Para nuestro análisis nos basta saber que la probabilidad de que una variable aleatoria tome un valor en un conjunto de medida cero, es precisamente 0. Esa idea vuelve intuitivamente claro el hecho de que casi todos los números son normales. Si la medida del complemento del conjunto de números b-normales es 0, entonces, si se escoge un número real al azar, la probabilidad de que éste sea b-normal es 1. Esto es evidente si se piensa que escoger al azar un número en base b es equivalente a lanzar infinitas veces un dado de b caras. Esta equivalencia se debe a que puede considerarse que la concatenación de los dígitos resultantes en cada lanzamiento es la parte fraccional de un número real. Si el dado no está cargado se espera que un bloque cualquiera de longitud k aparezca con probabilidad 1/bk. De modo análogo, la probabilidad de obtener un número que no sea b-normal, con este procedimiento de lanzar el dado, es cero, pues de lo contrario esto equivaldría a que a partir de cierto número de lanzamientos, dejarían de aparecer ciertos bloques, o peor aún, dejarían de salir ciertos dígitos, lo cual es absurdo si efectivamente el dado no está cargado. Lo anterior permite suponer que un número que no sea b-normal o es racional, o debe exhibir un comportamiento sumamente extraño en su parte fraccional. Constantes importantes como π exhiben, en la parte que se conoce de su expansión decimal, el comportamiento que se esperaría de un número normal: cada uno de los dígitos del 0 al 9 aparece con frecuencia aproximadamente 1/10, y cada cadena de longitud k se muestra con frecuencia aproximada 1/10k. Si π fuera 10-normal se esperaría que en los primeros diez millones de dígitos decimales, el número 7 apareciera un millón de veces. El 7 de hecho aparece 1’000.207 veces [4], lo que no está lejos de la predicción. Cada uno de los nueve dígitos restantes aparece una cantidad cercana a 1’000.000 de veces, lo que refuerza la idea de que π es normal, al menos en base diez. Si se consideran ya no 10’000.000 de dígitos decimales sino los 200.000 millones de dígitos calculados por Yasumasa Kanada en 1999, puede observarse que la fre-
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cuencia de cada dígito es cada vez más cercana a la probabilidad esperada (1/10). Por ejemplo, el 7 aparece 19.999.967.594 veces [4] lo que significa que la frecuencia observada es de 1/(10-7) con 7 = 0.162 x 10-6. Así, la evidencia estadística acumulada se constituye en un claro indicio de la 10-normalidad de π. Esta misma evidencia “empírica” incluso apunta hacia la normalidad absoluta de π, pues al expresarlo en cualquier base conserva la propiedad que exhibe en base 10. Por ejemplo, la aproximación de π de Kanada muestra este comportamiento si se escribe en base 32. Luego, si se usan como símbolos de la base 32 las veintisiete letras del alfabeto, el espacio, el guión, la coma, el punto y el apóstrofe, entonces, bajo la hipótesis de que π es 32-normal, cualquier palabra en cualquier idioma que use esos símbolos aparece [5], con probabilidad 1, en la expansión decimal de π. Esto significa que con probabilidad 1, π sería uno de esos números que contiene todo. Un número de Babel. Hablando formalmente la evidencia empírica, por supuesto, no demuestra nada, y así la pregunta por la normalidad de ésta y otras constantes importantes ha estado abierta durante ya largo tiempo. El principal obstáculo según Peter Borwein es que los métodos actuales de teoría de la medida y teoría analítica de números “ni siquiera rozan el problema” pues, por ejemplo, ni siquiera ha sido posible demostrar que cada uno de los números del 0 al 9 aparecen infinitas veces en la expansión decimal de π; nada garantiza que, por ejemplo, después de cierta posición en la parte fraccional sólo aparezcan ceros y unos. > Aproximación al problema de la normalidad de π En lo que resta de este artículo nos concentraremos en el problema de la normalidad de π. Para ello ilustraremos algunos resultados recientes que han permitido establecer conexiones entre campos aparentemente disímiles: la normalidad de ciertas constantes, el problema computacional de encontrar dígitos de las mismas, y la teoría de sistemas dinámicos. Esta conexión, aunque depende de una conjetura, ha suscitado una aproximación nueva al, antes casi imposible, problema de la normalidad, convirtiéndolo en una pregunta abordable de teoría del caos. Adicionalmente, este enfoque ha producido resultados demostrados, interesantes por sí mismos, que han contribuido a echar luz sobre la naturaleza de las constantes irracionales que consideramos “naturales”. La primera pista que sugirió el nuevo enfoque para atacar el problema de la normalidad de π, vino de una asombrosa fórmula para calcular esta constante, descubierta en 1997 por Bailey, Borwein y Plouffe [6]. La fórmula permite implementar un algoritmo para encontrar dígitos aislados de π, y además, permite acercarse desde
otra dirección a la demostración de la normalidad de π y de otras constantes reales. La fórmula en cuestión queda expresada en el siguiente teorema. Teorema 3. Se tiene la siguiente identidad:
La demostración de esta identidad es sencilla si se nota que la serie de la derecha es igual a la integral
Con este algoritmo, en un PC corriente, es posible encontrar el millonésimo dígito hexagesimal de π en menos de 15 segundos, y el dígito diez millonésimo en alrededor de 150 segundos6. El algoritmo se basa en el hecho de que el desarrollo hexagesimal de la parte fraccion n nal de 16 π comienza en el dígito hexagesimal 16 -ésimo de la expansión fraccional de π y que además se puede calcular con la fórmula
que se deduce del teorema 3. El límite a la precisión del algoritmo está dado por el tipo de aritmética de punto flotante que tenga incorporado la máquina. En general, para calcular el d-esimo dígito se requiere que la precisión de la aritmética sea al menos de 0(log(d )). Para una demostración clásica ver[2], para una demostración moderna ver [3]. Por ejemplo Kanada usó una serie de tipo Machin para hallar su aproximación de 200.000 millones de dígitos. 5 En honor a Bailey, Borwein y Plouffe. 6 Los tiempos de cálculo, provienen del cronometraje realizado por el autor de este artículo corriendo un programa en C++, de su autoría, que implementa el algoritmo BBP. La maquina usada fue un PC corriente con procesador de 1 GHz y aritmética de 32 bits. Si el lector requiere una copia del código, puede escribir a ni-moren@uniandes.edu.co y con mucho gusto se la enviaré. 7 Los dígitos hexagecimales son 0, 1, 2, ..., 9, A, B, C, D, E, F. Las letras corresponden a los números decimales del 10 al 15. 8 C. Percival, The Quadrillionth Digit of pi is 0. Citado en Bailey y Crandall, op. cit. 3
Al igual que toda serie que converja a π, la serie del teorema 3 puede usarse para aproximar dicha constante con un computador. Sin embargo, la velocidad en la convergencia de esta serie dista mucho de la gran velocidad con la que convergen las series del tipo Machin o Ramanujan con las que usualmente se calcula4 π. ¿Cuál es la ventaja de una serie como la del teorema 3? La respuesta es que a pesar de la gran rapidez de convergencia, los algoritmos para calcular dígitos de π con series de tipo Machin y Ramanujan comparten una característica esencial: si se quiere calcular el d-esimo dígito de π es necesario calcular todos los d-1 dígitos previos. Si el interés está centrado en un dígito específico, todos los algoritmos conocidos hasta mediados de los 90 hacían necesario el cálculo de todos los dígitos previos: es decir, no se conocía ningún “atajo” para dar con el d-esimo dígito sin calcular los anteriores. Esto implica que la cantidad de memoria necesaria para calcular el d-esimo dígito crece linealmente con el número de dígitos calculados.
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que es igual a π. Para ver que la integral es igual a π, se hace la sustitución y = x y se usa el método de fracciones parciales.
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Por el contrario, con la fórmula del teorema 3 se pueden calcular dígitos hexagecimales individuales de π sin calcular los dígitos anteriores y sin utilizar grandes recursos de memoria. Adicionalmente este algoritmo, conocido como BBP5, es fácil de implementar en cualquier computador personal, puesto que utiliza la aritmética de punto flotante con la que viene equipada la mayoría de los computadores personales.
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En nuestra implementación en C++ del algoritmo se obtuvieron los siguientes resultados: Posición hexagesimal
Dígitos hexagecimales desde la posición 7
10 2 10 3 10 4 10 5 10 6 10 7
C29B7C97C5 349F1C09B0 68AC8FCFB7 535EA16C40 26C65E52CB 17AF5863EF
Para posiciones mayores a 10 7 el programa no sirve, pues se ve limitado por la aritmética de punto flotante de 32 bits con la que están equipados los computadores personales. Sin embargo, el mismo programa funcionaría si fuese implementado en una máquina con aritmética de 64 ó 128 bits. En este caso es posible computar sin error hasta más allá del dígito un trillón, 1018, tal como fue comprobado por Percival8 en el año 2000. > Hacia una prueba de la 16-normalidad de pi Para terminar planteamos, informalmente, una hipótesis reciente que, de demostrarse correcta, permitiría conectar el algoritmo BBP con el problema de la normalidad, pues sería posible construir una línea argumentativa para probar la 16-normalidad de π y la normalidad de algunas otras constantes “corrientes”. Dicha hipótesis se debe a Bailey y a Crandall13, quienes intentan dar una caracterización general de la distribución de las iteraciones generadas por ciertas funciones dinámicas. Estas funciones se construyen a partir de series polilogarítmicas, como la del teorema 3, y del esquema sugerido por el algoritmo BBP. Se construye una sucesión de números xn definidos como las partes fraccionales de 16n π: xn = {16n π}. Del teorema 3, se tiene
donde .
Usando el esquema sugerido por el algoritmo BBP, podemos expresar la sucesión xn como una sucesión dinámica (wn + tn ):
donde:
;
La hipótesis en cuestión afirma que este tipo de sucesiones dinámicas definidas a partir de una constante –en este caso π–, sólo le dejan dos posibilidades a la constante: o bien es normal o bien es racional. Como sabemos que π es irracional, concluiríamos que π es 16-normal. La piedra angular de esa demostración es la hipótesis de Bailey y Crandall, que no ha sido demostrada. Esto, desde una perspectiva radical, nos deja igual que al comienzo: no sabemos si π es normal o no. No obstante, el trabajo no parece haber sido en vano, pues es un enfoque del problema de la normalidad que ofrece nuevas perspectivas, deja problemas abiertos y sobre todo da la posibilidad de continuar trabajando en la búsqueda de una prueba de la normalidad de π con una perspectiva diferente. Por otra parte, el problema abierto de demostrar la hipótesis resulta sumamente interesante, pues con ella se probaría simultáneamente la b-normalidad de una gran cantidad de constantes irracionales importantes que pueden ser expresadas como series polilogarítmicas racionales: π, ln 2 y la evaluación ζ(3) de la función zeta de Riemann, entre otras. Además se conseguiría avanzar en el conocimiento de constantes como ζ(5), de las cuales no se sabe siquiera si son irracionales. A la luz de la hipótesis, por ejemplo, ζ(5) o es racional, o es normal. En conclusión, nos queda la sensación de que en lugar de respuestas lo que tenemos son más dudas y preguntas. Sin embargo, así es el proceso de construcción del conocimiento. Además, irónicamente, nos queda el consuelo de que, con probabilidad uno, la prueba de la normalidad de π se encuentra dentro del número mismo, en el laberinto de su infinita parte fraccional. 13
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.
Bailey y Crandall, op. cit.
Biblioteca de Babel, Borges Images, http://www.themodernword.com/borges/jlb_babel.html
> Referencias [1] J. L. Borges. La biblioteca de Babel. En Ficciones (Emecé Editores, Buenos Aires, 1972), pág. 70. [2] I. Niven. Irrational Numbers (The Mathematical Association of America, Rahway, New Jersey, 1963). [3] L. Kuipers y H. Neiderreiter. Uniform Distribution of Sequences, (Wiley Interscience, New Cork, 1974). [4] I. Peterson. Pi à la mode, Science News, sept 1, 2001. Versión en línea http://www.sciencenews.org/articles/ 20010901/bob9.asp [5] D. Bailey. Search p. National Energy Research Scientific Computing Center (NERSC, 2006). http://pi.nersc.gov/ [6] D. H. Bailey, P. Borwein y R. E. Crandall. On the Random Character of Fundamental Constant Expansions, Mathematics of Computation 66(218) 903-907 (1997).
> Reseña del autor Nicolás Moreno Andrade Ni-moren@uniandes.edu.co Profesor del Departamento de Matemáticas de la Universidad de los Andes. Matemático de la Universidad de los Andes. Este artículo es una versión divulgativa de su tesis.
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El color y el ADN de las mariposas revelan su historia evolutiva Mauricio Linares / Camilo Salazar / Christian Salcedo
Uno de los temas centrales de la biología evolutiva, que tiene repercusiones para el manejo y uso sostenible de la biodiversidad, es comprender cómo se originan las especies. En un país como Colombia, este tema tiene un interés aún más importante, ya que las zonas tropicales se caracterizan por ser las más ricas del mundo en número de especies, siendo especialmente evidente entre insectos como las mariposas, de las cuales se estima que existen al menos unas 17.000 especies en el planeta [1]. Se han propuesto muchos modelos para explicar por qué hay tantas especies y cómo se forman, pero uno de especial interés, actualmente, es la especiación asociada a la hibridación. 1 En las plantas se acepta ampliamente que la hibridación, asociada muchas veces a cambios en el número de cromosomas, ha sido una fuerza evolutiva importante en el origen de la biodiversidad vegetal [2]. En animales se sabe que la hibridación con cambio en el número cromosómico es importante en ranas y peces y se ha propuesto que la especiación recombinante, que no implica cambio en el número de cromosomas, pudo haber contribuido substancialmente en la formación de especies animales bisexuadas [3]. Sin embargo, son muy pocos los trabajos que han documentado que la especiación recombinante es importante en la formación de la diversidad animal [4]. No es sorprendente, ya que no es nada fácil reunir evidencia experimental que permita demostrar el proceso en casos concretos de especies naturales. Este artículo se concentra en tres especies de mariposas del género Heliconius para intentar demostrar que una de ellas se desarrolló a partir de híbridos de las otras dos. Esta es una versión divulgativa de un artículo de los autores, publicado en la revista Nature [20] 1
Heliconius melpomene melpomene. Fotos: Juan Guillermo Montañés. Producción: Mauricio Linares
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Heliconius heurippa Fotos: Juan Guillermo Montañés Producción: Mauricio Linares
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> Características generales del género Heliconius Conformando un conjunto de 38 especies, las mariposas del género Heliconius habitan exclusivamente en las zonas tropicales de baja y mediana altitud del Nuevo Mundo. Mientras que la mayoría de mariposas vive en el estadio adulto sólo una o dos semanas, los adultos de Heliconius pueden llegar a vivir varios meses. Por ejemplo, se han recuperado individuos de la especie Heliconius cydno, después de nueve meses de haber sido marcadas2. Casi todas las mariposas se alimentan únicamente de néctar y deben acumular reservas proteicas en el estadio larval para sobrevivir cuando se transformen en mariposas. En contraste, los adultos de Heliconius han desarrollado, en su evolución, la capacidad de depredar polen, rico en proteinas, principalmente de las flores de las enredaderas cucurbitaceas de los géneros Psiguria y Gurania [5] (ver portada). Gracias a esta habilidad pueden sobrevivir y producir abundantes huevos, durante varios meses. La capacidad de depredar polen que tienen las Heliconius, de alguna manera, también les permite pasar muy velozmente por el estadio larval, tardándose sólo dos semanas en esta etapa. Las larvas se alimentan de unas quinientas especies de pasifloráceas, de las cuales provienen frutas tan conocidas como el maracuyá y la granadilla. Esta exclusividad dietética les ha merecido el nombre de “mariposas de la pasión” debido a que estos arbustos y enredaderas poseen flores cuya morfología de alguna forma recuerda la pasión de Cristo. A pesar de que las enredaderas pasifloráceas están protegidas por cianuro natural contra la mayoría de sus enemigos herbívoros, las larvas de Heliconius son inmunes a esta defensa química. Mas aún, los adultos sintetizan cianuro que los hace tóxicos a sus depredadores [6]. Para advertir de antemano a sus enemigos de la toxicidad, antes de que los maten, los miembros de Heliconius han evolucionado coloraciones vistosas en sus alas, caracterizadas por fuertes contrastes de bandas blancas, amarillas, carmelitas o rojas, contra fondos negros. Es decir que, paralelamente a su defensa química, los adultos de Heliconius han evolucionado una diversidad de coloraciones de aviso llamadas aposemáticas. Adicionalmente, la gran mayoría de ellas posee coloración mimética para colaborar localmente, con otros miembros de éste y otros géneros de mariposas, en recordarle a sus depredadores, por medio del color de sus alas, la toxicidad que poseen [7]. La convergencia evolutiva de varias especies tóxicas a un patrón de coloración común se denomina anillo mimético mülleriano. Actualmente se piensa que la selección natural, mediada prin-
Figura 1. Se presentan cuatro de los anillos miméticos müllerianos de la especie H. cydno en Colombia: (a) H. cydno zelinde - H. eleuchia eleusinus, (b) H. cydno chioneus – H. sapho sapho, (c) H. cydno cydnides – H. eleuchia eleuchia y (d) H. cydno gustavi – H. erato chestertonii. Las tres últimas razas de H. cydno forman una zona de hibridación en Dagua (Valle del Cauca) y son completamente interfértiles [10-12]. Gráfica de Carlos Arias
cipalmente por aves insectívoras, ha sido la fuerza fundamental que ha generado el mimetismo mülleriano [8, 9]. Por último, al analizar las especies de Heliconius se observa que a pesar de que sus razas3 geográficas miméticas son bien diferentes, unas respecto a otras, mantienen completa afinidad e interfertilidad genética. En los lugares donde se encuentran distintas razas se observan abundantes híbridos, constituyéndose estos sitios en zonas naturales de hibridación [10, 11, 12, 13]. Esto ha permitido hacer el análisis genético de los elementos que conforman el patrón de coloración, y se ha llegado a la conclusión de que genes mendelianos clásicos son esencialmente los responsables de la evolución del patrón del color mimético de Heliconius [14]. Mas aún, se piensa que la selección natural asociada al mimetismo ha purificado tan rápidamente a las razas para diferentes variantes genéticas de elementos del color alar, según las necesidades miméticas locales, que no ha habido tiempo suficiente para que las razas desarrollen incompatibilidad reproductiva. Linares, sin publicar. Se denominan razas las poblaciones variantes de una misma especie con apariencia muy semejante y distribución geográfica localizada. 2 3
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Heliconius cydno cordula Fotos: Juan Guillermo Montañés Producción: Mauricio Linares
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Con el advenimiento de la tecnología del DNA recombinante y su secuenciación, los modelos biológicos para el estudio de la evolución, como Heliconius, han tenido un auge durante los últimos diez años. Podría decirse que exceptuando a Drosophila, actualmente Heliconius es el modelo de insectos más importante en estudios evolutivos. Esto se ha dado en gran parte gracias a que estas mariposas no sólo se pueden criar con relativa facilidad sino que también permiten contrastar la evolución de marcadores morfológicos, como los genes del patrón del color, con la evolución de marcadores moleculares, como genes mitocondriales y nucleares.
tas se cruzan, producen híbridos estériles como las mulas. Por lo tanto, para que dos especies den origen a una tercera por hibridación, es indispensable que sean tan cercanamente emparentadas que puedan producir híbridos completamente fértiles. Sin embargo, si las especies parentales son demasiado afines filogenéticamente, difícilmente existirán marcadores genéticos diferenciados que permitan rastrear el proceso de especiación recombinante.
te fue, en el origen de una especie, un evento masivo de hibridación en el pasado distante, en comparación con el intercambio reciente de variación genética que pudo haber ocurrido durante el desarrollo paulatino de la incompatibilidad reproductiva.
Como veremos, Heliconius posee un “regalo caído del cielo” para obviar esta dificultad: se trata de los genes mendelianos del patrón de coloración que se han purificado localmente para formar diferentes anillos miméEn tercer lugar, una de las consecuen- ticos, sin que se pierda afinidad recias finales inevitables de la especiación productiva entre diferentes razas y es el desarrollo de la incompatibilidad especies incipientes. reproductiva total que generalmente surge a través de un proceso gradual, y > El patrón de coloración > Especiación por hibridación que puede tomar miles o millones de El patrón de coloración de Heliconius A continuación presentamos eviden- años. Por lo tanto, en la práctica resul- heurippa, genéticamente intermedio cia que permite substanciar la hipó- ta muy difícil distinguir cuán importan- entre H. melpomene y H. cydno ha lletesis de que Heliconius heurippa se formó en gran medida por especiación recombinante entre las especies H. cydno y H. melpomene. Las pruebas provienen de experimentos de compatibilidad genómica y reproductiva, marcadores genéticos del (a) (b) (c) patrón de coloración, marcadores moleculares como secuenciación de ADN mitocondrial y nuclear, y experimentos de comportamiento sobre la importancia del patrón de coloración en la escogencia de pareja. ○
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Al menos tres aspectos pueden dificultar la documentación de la especiación recombinante en la naturaleza [3]. En primer lugar una especie pudo haber surgido a través de este proceso, pero una o las dos especies que hibridizaron para dar origen a la tercera, se pueden haber extinguido. Este escenario haría imposible reconstruir cómo ocurrió el proceso de especiación asociado a la hibridación. En segundo lugar, en el proceso de formación de especies incipientes generalmente se dan cambios intrínsecos, en últimas genéticos, que las hacen perder afinidad reproductiva de manera que, frecuentemente, si és-
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Figura 2. Especies y razas involucradas en el estudio: (a) Heliconius cydno cordula, (b) H. heurippa, (c) H. melpomene melpomene. La filogenia –líneas sólidas–muestra las relaciones de parentesco propuestas en este estudio. En particular, H. heurippa está más relacionada a H. cydno, puesto que el híbrido (d) obtenido después de dos retrocruces, de un macho de primera generación cydnomelpomene, con hembras de H. cydno cordula tiene un patrón de colores muy parecido a H. heurippa. Las líneas punteadas muestran la filogenia que se esperaría encontrar dado que H. heurippa comparte al
(f) menos cinco elementos genéticos del patrón de coloración con H. melpomene, mientras que con H. cydno sólo comparte uno. Los dos últimos híbridos muestran esta segunda afinidad: (e) primera generación entre macho de H. melpomene melpomene y hembra de H. heurippa y (f) primera generación de hembra de H. cydno cordula y macho de H. heurippa. En esta, como en las demás figuras, se muestra el aspecto ventral de la mariposa en el ala derecha y su aspecto dorsal en el ala izquierda.
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H. heurippa tan sólo comparte la presencia de la banda amarilla del ala anterior. Todos estos elementos están controlados por formas variantes de genes sencillos [14, 15]. Estos resultados, aparentemente contradictorios, no son tan sorprendentes ya que algunos investigadores han considerado5 a H. heurippa un pariente muy próximo a H. melpomene, basándose en el patrón de coloración y la morfología de los órganos genitales, mientras que otros6 la han juzgado un pariente muy cercano de H cydno, basándose en la secuenciación del ADN mitocondrial. De hecho, más de un autor ha propuesto que H. heurippa no es más que una raza de H. cydno. Figura 3. Distribución geográfica parcial de las tres especies del estudio en el oriente de los Andes. Los puntos corresponden a las localidades de muestreo, excepto los de las ciudades.
vado a proponer que esta especie puede tener origen híbrido.4 El color de su ala posterior es casi indistinguible de la de H. melpomene, y su ala anterior es un fenotipo intermedio entre ambas especies. Gracias a estas conclusiones, [10] se planteó que debería ser posible reconstruir experimentalmente el patrón de coloración alar de H. heurippa a través de cruces –con cierta selección artificial– entre las razas H. melpomene melpomene y H. cydno cordula, cuyos rangos de distribución geográfica se solapan con el de la primera, en el Pie de Monte Llanero (figura 3).
primera generación con la raza H. cydno cordula una o más veces para que la banda roja del ala anterior proveniente de H. melpomene melpomene se ubicara por encima de la banda amarilla que provenía de H. cydno cordula. Teniendo en cuenta que tanto la presencia de la banda roja como la amarilla están controladas por genes mendelianos sencillos, la ruta experimental descrita sugiere que aunque H. heurippa debe ser una entidad biológica intermedia entre H. melpomene y H. cydno, filogenéticamente debe ser más afín con la última especie.
El patrón de coloración de H. heurippa fue efectivamente reconstruido mediante los cruces mencionados en unas pocas generaciones, en los insectarios de La Vega del Instituto de Genética (figura 2d). Sin embargo, para lograr este resultado fue indispensable retrocruzar los híbridos de
En contraste con lo anterior, H. heurippa comparte más elementos con H. melpomene que con H. cydno: la presencia de la banda roja del ala anterior, de una pequeña línea roja en el área basal del ala anterior, de cuatro puntos rojos del área basal del ala posterior y finalmente, la ausencia de una banda carmelita en la superficie ventral del ala posterior y de la coloración iridiscente, típicas de H. cydno (figura 2). Con esta última,
K. S. Brown y L. Gilbert, pers. com.; M. Linares sin publicar. Por ejemplo M. Emsley en 1965 [16]. 6 A. Brower en 1994 [17]. 4
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> Compatibilidad genómica y reproductiva Para dilucidar más el origen evolutivo de H. heurippa se planteó la realización de cruces para medir el grado de afinidad reproductiva y compatibilidad genómica de ésta respecto a sus posibles especies parentales. El interés especial era medir la presencia o ausencia de una forma de incompatibilidad reproductiva denominada la Regla de Haldane que afirma que cuando se hacen cruces entre especies incipientes si algún sexo es estéril en los híbridos de la primera generación, éste resulta ser el heterogamético. Mientras que en humanos el sexo heterogamético (XY) es el macho, en mariposas es la hembra. Inicialmente se hicieron cruces entre H. melpomene y H. cydno y se logró establecer que las hembras de la primera generación resultan ser fuertemente estériles sin importar de cuál de las dos especies parentales viene el macho o la hembra [18]. Es decir que hay Regla de Haldane en ambas vías (figura 4). Posteriormente se realizaron cruces entre H. heurippa y H. cydno y se estableció que no había Regla de Haldane en ninguna de las dos vías [19]. En cambio, el cruce de
macho H. melpomene con hembra H. heurippa presenta Regla de Haldane, pero en el cruce recíproco los híbridos de ambos sexos de la primera generación resultan ser fértiles (figura 4). Estos resultados indican que H. heurippa debe ser filogenéticamente más cercana a H. cydno, como se esperaba de los experimentos de reconstrucción experimental del patrón de coloración de la primera (figura 4). En parte, también podrían ser consistentes con la hipótesis de que H. heurippa es una raza de H. cydno ya que estas dos no presentan incompatibilidad reproductiva tipo Regla de Haldane. Sin embargo, si H. heurippa fuera una raza de H. cydno, debería presentar Regla de Haldane en ambas vías cuando se la cruza con H. melpomene, como sucede cuando ésta se cruza con H. cydno. [19]. Claramente, este no es el caso y por lo tanto se descarta la posibilidad de que H. heurippa sea una raza de H. cydno. > H. heurippa, una buena especie biológica Saber si H. heurippa es una verdadera especie es fundamental no sólo para desenredar su historia evolutiva sino también por una razón práctica: una cosa es que esta entidad biológica sea una raza híbrida, pero algo mucho más interesante para la ciencia es que sea una verdadera especie de origen híbrido. Además de la evidencia de compatibilidad reproductiva ya mencionada, planteamos otras tres. En primer lugar, el rango de distribución geográfica conocido de H. heurippa indica que es una entidad estable con una gran población que se extiende en el Pie de Monte Llanero al menos unos trescientos kilómetros desde cerca de Villavicencio hasta cerca de Yopal. En segundo lugar, se realizaron experimentos de apareamiento, sin escogencia, en los cuales se introdujeron diez machos de una especie particular a un insectario, durante al menos una semana, para que maduraran sexualmente y estuvieran fuertemente motivados a aparearse. Posteriormente, se puso en el insectario, por dos días, a una hembra virgen de otra especie, y se registró si había o no apareamiento interespecífico. El resultado fue contundente: las hembras más fieles a los machos de su propia especie fueron las de H. heurippa, apareándose con machos de H. melpomene en solo el 7,3% de los casos (n = 55) y con machos de H. cydno únicamente en el 2,2% de los casos (n = 45). El segundo lugar de fidelidad fue para las hembras de H. melpomene: se aparearon con machos de H. heurippa en solo el 10% de los casos (n = 40) y con machos de H. cydno en solo 12% de las circunstancias (n = 50). Finalmente, las hembras de H. cydno fueron las menos fieles: se aparearon con
Heliconius heurippa Fotos: Juan Guillermo Montañés Producción: Mauricio Linares
Figura 4. Regla de Haldane entre las tres especies. Gris: presencia, rojo: ausencia. Las flechas indican la dirección del cruce de macho a hembra.
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machos de H. heurippa en el 44% de los casos (n = 44) y con machos de H. melpomene en el 17,8% de los casos (n = 45) [20]. Estos resultados permiten concluir que H. heurippa tiene una fuerte incompatibilidad reproductiva comportamental respecto a sus dos posibles especies parentales y este aspecto debe contribuir significativamente en la naturaleza para que evolucione independientemente de ellas. Finalmente, se hizo secuenciación de dos genes de ADN mitocondrial. El análisis filogenético muestra claramente que H. heurippa es una unidad monofilética, más cercanamente emparentada con H. cydno que con H. melpomene.7 Este resultado también permite corroborar que H. heurippa es una buena especie en el sentido biológico. Adicionalmente, la secuenciación de dos genes nucleares, Invected y Distal-less, muestra que no hay variación genética compartida entre H. cydno y H. melpomene, mientras que el genoma de H. heurippa resulta ser una mezcla que comparte variación con sus dos ancestros putativos (figura 6), lo cual no es sorprendente teniendo en cuenta su posible origen híbrido [20].8 > El color causa incompatibilidad reproductiva La siguiente pregunta que abordamos tiene que ver con la objeción teórica más severa a la especiación recombinante: ¿cómo puede surgir una especie por hibridación estando en contacto con las especies parentales sin fusionarse genéticamente con ellas? No es fácil contestar esta pregunta pero sí está claro que si la especie híbrida rápidamente desarrolla incompatibilidad reproductiva respecto a las parentales, va a ser mucho más factible que se diferencie como una nueva especie.
Figura 5. Reconstrucción a partir de ADN mitocondrial [21] de las relaciones filogenéticas entre H. cydno, H. melpomene y H. heurippa. Se observa la monofilia de esta última y su afiliación dentro de un grupo esencialmente de H. cydno. También se observa el estrecho parentesco de H. melpomene melpomene (M) con H. cydno cordula (C).
Cada nombre de esta “genealogía” representa un espécimen individual de un muestreo que incluyó la especie objetivo, H. heurippa; las razas mocoa, rosina y melpomene de H. melpomene y las razas weymeri, chioneus y cordula de H. cydno; además de la especie H. hecale como “grupo ajeno” o control.
Figura 5; Salazar y Linares, sin publicar. Las secuencias de los dos genes mencionados fueron las primeras obtenidas en el secuenciador ABI PRISM 310 del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes. 7 8
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Hace cinco años se demostró experimentalmente que el patrón del color de las alas de H. cydno y H. melpomene es fundamental en la escogencia de pareja [22]. Si este es el caso y H. heurippa se originó por hibridación entre ellas, sería posible que hubiera heredado –de cada una de sus especies parentales– genes del patrón de coloración de sus alas y a la vez genes para la preferencia de dichos colores, de manera que los genes actúen en forma aditiva. Se diseñaron, por lo tanto, experimentos para evaluar el papel que juega el patrón de coloración de H. heurippa en la escogencia de pareja. El resultado fue contundente: utilizando alas reales disecadas, los experimentos mostraron que tanto el color rojo como el amarillo son indispensables para estimular el cortejo sexual (figura 7). En Heliconius los machos utilizan el color para ubicar a las hembras y son muy selectivos en el apareamiento, presumiblemente debido al gran y costoso espermatóforo,
o cápsula de espermas, que le transfieren a la hembra en la cópula. Por lo tanto, los experimentos mencionados miden la preferencia del macho por diferentes patrones de color en los modelos de alas. Los machos de H. heurippa se acercaron y cortejaron los patrones de coloración de los modelos de las razas H. m. melpomene y H. c. cordula, con una probabilidad menor al 50% de la de patrones de su propia coloración (figura 7). Además, cuando la banda roja o la banda amarilla se eliminaron del patrón de modelos alares de H. heurippa, se generó una reducción en la atracción semejante a la anterior, demostrando así que ambos elementos híbridos son necesarios para el reconocimiento de pareja (figura 7). Se obtuvieron resultados semejantes cuando se hicieron los mismos experimentos con modelos de papel pintado (figura 7), mostrando que era el patrón del color la señal principal de atracción y no las feromonas asociadas a las alas disecadas [20]. Experimentos adicionales mostraron que los machos tanto de H. m. melpomene como los de H. c. cordula se acercan y cortejan con una probabilidad muy reducida al patrón de H. heurippa, comparado con el patrón propio [20]. Teniendo en cuenta que la incompatibilidad reproductiva tipo Regla de Haldane entre las tres especies es incompleta, como se mencionó, esta incompatibilidad comportamental, basada en el patrón del color, debe jugar actualmente un papel muy importante en la naturaleza para que H. heurippa mantenga su estatus de especie respecto a sus dos ancestros más cercanos. > Conclusiones Los resultados descritos dan soporte a la noción de que la especiación recombinante, sin cambio en el número cromosómico, se puede dar en la naturaleza más de lo que actualmente se piensa. La reconstrucción experimental del patrón de coloración de H. heurippa fue sorprendentemente fácil, brindando evidencia de cómo pudo surgir la nueva especie intermedia entre las dos parentales. Luego, posiblemente, una combinación de deriva genética –cambios azarosos en la constitución genética de su población–, seguida de la acción de selección natural mimética o aposemática fijaron el patrón híbrido de H. heurippa como una entidad geográfica aislada de H. cydno. El hecho de que H. cydno cordula no forme parte de un anillo mimético mülleriano posiblemente facilitó el establecimiento del patrón de color híbrido de H. heurippa, como una señal de aviso novedosa en el momento de su surgimiento. Al no haber una fuerte selección mimética estabili-
Figura 6. Genealogías de dos genes nucleares Invected y Distal-less [21]. Los alelos de cada especie están identificados con las letras C, M y H, respectivamente, y con colores: H. cydno cordula (gris), H. melpomene melpomene (rojo) y H. heurippa (azul).
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zadora para mantener un anillo mimético preexistente, no se impidió el surgimiento de una nueva señal de aviso. Se debe agregar que H. heurippa tampoco forma parte de un anillo mimético. Una vez surgió el patrón de H. heurippa como entidad geográfica aislada, su coloración fue lo suficientemente diferente a la de las razas más cercanas, H. cydno y H. melpomene, y su comportamiento para encontrar pareja divergió con el aislamiento geográfico o el solapamiento parcial. De esta manera posiblemente se perfeccionó la incompatibilidad reproductiva entre las tres especies completándose la especiación de H. heurippa por hibridación recombinante.
Heliconius melpomene melpomene. Fotos: Juan Guillermo Montañés. Producción: Mauricio Linares
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Figura 7. Probabilidades relativas de acercamiento (a) y cortejo (b) a alas reales (rojo) y de papel (azul). A un grupo de machos se les presentaron modelos de alas reales disecadas o de papel, fijadas a un hilo de nylon flexible. Los modelos fueron manipulados para simular el vuelo de Heliconius en el centro de una esfera imaginaria de 60 cm. de diámetro. La entrada a la esfera por parte de los machos, se tomó como acercamiento, y el vuelo sostenido sobre el modelo, como cortejo. Los modelos fueron presentados en pares por espacio de 5 minutos: un modelo del mismo patrón de coloración de los machos y un modelo experimental de diferente patrón de coloración. Clave: melp: H. melpomene melpomene, cord: H. cydno cordula, heuA: H. heurippa modificado a sólo amarillo y heuR: H. heurippa modificado a sólo rojo. [20].
Copulabyssia colombia Ardila & Harasewych. Foto: NĂŠstor Ardila y Jerry Harasewych - NMHN
> Microscopía electrónica de barrido Ventana a la evolución y ultraestructura de los invertebrados marinos Juan Armando Sánchez, Néstor E. Ardila, Nini Johanna Cadena, Martha E. Cárdenas, María Clara Hurtado, Marcella García Carrillo, Karen López
La microscopía electrónica nació en 1924 cuando Pierre D’Broglie postuló el principio del movimiento ondulatorio de los electrones y Hans Busch hacia 1926 diseñó el lente electromagnético que permite enfocar el haz constituido por estas partículas, haciendo posible la magnificación de la imagen hasta mil veces más de la obtenida con el microscopio óptico. Estos aportes y descubrimientos propiciaron el desarrollo de varios tipos de microscopios electrónicos. El primero fue el de transmisión, por Ernst Ruska y Max Knoll en 1933, dos años más tarde, Knoll creó el microscopio electrónico de barrido y posteriormente, en 1938, Manfred von Ardenne desarrolló el de barrido-transmisión [1]. En este artículo describimos las bondades de la microscopía electrónica de barrido para el estudio de grupos poco conocidos de invertebrados marinos, resaltando la importancia de la adquisición por la Universidad de los Andes de un microscopio de última generación para impulsar sus programas de doctorado en ciencias e ingeniería. Para el estudio de invertebrados marinos, este microscopio abre un nuevo canal hacia el conocimiento de su gran biodiversidad, misteriosa evolución, y nos muestra un microcosmos de formas únicas. > Microscopía electrónica de barrido (MEB) La técnica de barrido está dirigida al análisis de superficies o volúmenes y permite la observación de la ultraestructura orgánica o inorgánica del espécimen con un detalle muy fino, ya que se genera una apariencia tridimensional con muy alta resolución1 y gran profundidad en el campo. La imagen se obtiene mediante un haz de electrones de longitud de onda corta, emitido por un cátodo caliente (comúnmente un filamento de tungsteno). El haz de electrones recorre la columna de vacío del microscopio atraído por el ánodo, y posteriormente pasa por lentes magnéticos, que lo enfocan y dirigen a la muestra. El generador de barrido produce un movimiento del haz para que recorra toda la superficie, como un escáner, ocasionando la interacción de los electrones con los átomos de la muestra. Esto genera diferentes fenómenos: la reflexión y absorción de electrones provenientes del haz por parte del espécimen y la emisión de electrones secundarios, además de fotones y rayos X, que dependen de las características topológicas y atómicas de la muestra. Finalmente, unos detectores cuentan los electrones reflejados o emitidos en cada punto del espécimen; se amplifica y procesa la señal recibida y se proyecta en barrido, como una imagen en una pantalla [2]. La preparación de la muestra es un proceso crítico para la obtención de una imagen de alta calidad. Debe estar libre de humedad y sustancias volátiles y ser capaz de conducir y desprender electrones. Si la superficie del espécimen a analizar no posee esta característica debe ser recubierta con un material que se la otorgue –generalmente oro o carbón– por evaporación al vacío [2]. En una muestra de buena calidad, el MEB transforma barridos de haces de electrones en imágenes 1
Cercana a los 100 Å ó 10-7m.
de texturas diferentes que permiten reconstruir hasta la misma ultraestructura y composición microcristalina en el caso de los organismos calcáreos, aun cuando no es posible ver sus colores. Además de la gran flexibilidad del MEB para enfocar y manipular los especímenes, se pueden generar vistas estereoscópicas para observarlos como si se tuviera una escultura tridimensional del espécimen, aumentado varias decenas de miles de veces. Este efecto se logra al tomar dos imágenes del espécimen con la misma distancia focal pero con seis grados de diferencia; posteriormente, con la ayuda de lentes especiales se genera una imagen tridimensional. Esta técnica estereoscópica permite una percepción morfológica aún mayor, imposible de lograr de otra manera. > Biodiversidad y MEB En el área de las ciencias biológicas, la microscopía electrónica de barrido, ofrece la oportunidad de explorar y caracterizar diferentes formas y estructuras de numerosos organismos, especialmente en aquellos que no pueden ser observados en el microscopio óptico dada su naturaleza cristalina y transparente. > Escleritos de octocorales, un nuevo microcosmos Los octocorales gorgonáceos (phylum Cnidaria), pese a ser animales, son organismos marinos modulares e inmóviles que se encuentran en todos los océanos del mundo y hacen parte de la macrofauna dominante en muchos arrecifes coralinos y costas rocosas. Son llamados octocorales porque sus pólipos siempre tienen ocho tentáculos; algunos se llaman gorgonáceos debido a que tienen un esqueleto axial compuesto de una sustancia córnea llamada gorgonina. Constituyen redes ramificadas parecidas a arbustos que pueden llegar a medir varios metros de altura, generando formas alternadas (candelabros), pinadas (plumas de mar) y ramificadas (abanicos de mar). Estos organismos poseen un eje semi-rígido y flexible, que contiene un tejido compuesto por estructuras microscópicas de carbonato de calcio –particularmente calcita de magnesio– llamadas escleritos. Los escleritos presentan diversas y complejas formas que varían de acuerdo al grupo taxonómico o a las condiciones ambientales, creando un microcosmos de estructuras inmersas dentro de un tejido animal. Los escleritos son tridimensionales, poseen distintas ornamentaciones y dimensiones de modo que su caracterización es empleada como carácter morfológico en la taxonomía y análisis filogenético de estos octocorales. A esta escala los escleritos toman formas y geometrías únicas que no presentan ninguna conexión morfológica con su estructura colonial. Por lo tanto, la MEB es una alternativa de avance tecnológico que permite estudiar tales estructuras para obtener no solamente una mejor caracterización, sino la descripción de nuevas especies debido a su alto poder de resolución. En el caso de los octocorales el empleo de esta técnica permite resolver problemas que se presentan en la diferenciación de especies a través de la identificación macroscópica de las colonias o los pólipos. Gracias a la visualización de escleritos con el MEB, nuestras investigaciones en la fauna de octocorales de Nueva Zelanda incluyen la descripción de ocho nuevas especies endémicas para las grandes
Ejemplos de especímenes globulares donde el MEB resalta el volumen real de la muestra. Arriba: Foraminífero; Centro: Diatomea; Abajo: Pólipo invaginado de un octocoral (Alaskagorgia aleuthiana Sánchez & Cairns). (Fotos Juan A. Sánchez)
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cación, precisión y sensibilidad para la visualización de texturas y superficies que no son fácilmente observables con microscopía de luz a partir de cortes histológicos. Por lo tanto, el MEB ha surgido como un método que brinda la oportunidad de contar y observar claramente los anillos de crecimiento en la parte calcificada del esqueleto del coral bambú [4]. > Moluscos
Armina juliana. Vista dorsal y ventral del animal vivo con micrografía que muestra los dientes centrales y laterales de la rádula. (Fotos Néstor Ardila)
profundidades y montes marinos de estas islas. Los resultados son de gran importancia, puesto que los octocorales en ese país han sido estudiados pobremente y el descubrimiento de nuevas especies manifiesta la necesidad de proponer estrategias de conservación efectivas en hábitats marinos de aguas profundas donde se han registrado pesquerías de arrastre que los destruyen [3]. En estudios recientes en Nueva Zelanda, también se ha desarrollado la datación en octocorales como el coral bambú (Isididae: Keratoisidinae) que permite relacionar cambios climáticos y oceánicos históricos con el registro de crecimiento de este organismo. El coral bambú forma anillos de crecimiento internos similares a los que presentan los árboles. En árboles, la cuantificación y medición de anillos conocida como dendrocronología ha sido una herramienta empleada por muchos años como fuente de información acerca de cambios ambientales o de ciclos climáticos, eventos que pudieron afectar el crecimiento del organismo. El coral bambú, habitante de las grandes profundidades marinas –a más de 1.000 m de profundidad–, presenta uno de los pocos registros en los ciclos climáticos y ambientales de las grandes profundidades. Sin embargo, los anillos del coral bambú son diminutos y estas mediciones requieren de gran magnifi-
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Los moluscos constituyen uno de los grupos de invertebrados más diversos tanto en número de especies como en formas y diseños corporales. Colombia, por presentar costas y áreas insulares sobre dos mares, reúne una de las faunas de moluscos más ricas en América. Actualmente el número de especies de este grupo ha aumentado significativamente, contando a la fecha con 1.238 especies para el Caribe y 985 para el Pacífico. Así mismo, se han encontrado cerca de una docena de especies nuevas para la ciencia, entre ellas un grupo de lapas –conchas planas y cónicas que se adhieren fuertemente a un sustrato– del orden Cocculiniformia que habitan en fondos muy profundos (300-9000 m) sobre sustratos biogénicos –trozos de madera, huesos de ballenas, caparazones de cangrejos, entre otros–. Dichos descubrimientos
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han sido posibles gracias a la resolución del MEB que permitió la diferenciación de sus estructuras [5]. Las babosas de mar, conocidas entre los moluscos gasterópodos por su diversidad morfológica, atractiva coloración y peculiar apariencia, son organismos marinos que generalmente habitan entre algas, bajo rocas, corales y fondos someros, aunque los opistobranquios han sido colectados en todos los ambientes marinos, incluyendo aguas polares, fumarolas hidrotermales y el mar profundo. Algunas babosas de mar presentan unas conchas internas muy reducidas (2-10 mm) por lo que se hace necesaria la revisión con MEB de ciertos detalles como la ornamentación de la concha y la concha larval o protoconcha y las minúsculas placas encontradas en el buche, con las cuales trituran el alimento. Los nudibranquios, exclusivamente marinos, son el grupo más representativo de las babosas de mar. Presentan una completa detorsión de la masa visceral y han perdido totalmente la concha interna, característica de los otros moluscos gasterópodos. Esto los ha llevado a una inmensa diversidad de formas corporales que les permite colonizar diversos hábitats. Todos los nudibranquios son Fuente de emisión de electrones
Filamento (Cátodo) Generador de alto voltaje
Abertura de Wehnelt Ánodo
Lentes electromagnéticos Haz de electrones Vacío
Generador de barrido
Bobina de desviación
Pantalla de computador
Lentes electromagnéticos Amplificador de la imagen
Espécimen •Emisióndeelectronessecundarios •Fotones •RayosX •Absorcióndeelectrones •Relexióndealgunoselectrones provenientes del haz
Esquema del microscopio electrónico de barrido. Modificado de Fei Company, 2004
carnívoros y sus dietas incluyen otros animales marinos como esponjas, cnidarios y briozoos. Entre los nudibranquios, el género Armina se caracteriza por tener branquias y otras estructuras en su parte ventral. Su cinta de dientes o rádula tiene un diente central ancho y varios laterales, los cuales son particulares en cada especie. Debido a que la determinación de muchas de estas características depende del estudio de sus superficies, los alcances obtenidos con microscopía óptica han sido pocos, razón por la cual es necesaria una revisión detallada de sus estructuras en el MEB [6]. > Poliquetos Los gusanos poliquetos son la contrapartida marina de la lombriz de tierra común, diferenciados entre los anélidos por su morfología y alta diversidad. Con cerca de 9.000 especies, son organismos que pueden encontrarse desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades oceánicas. Un total de 239 especies, incluidas en 43 familias y 131 géneros, están registradas sólo para el Caribe colombiano. La descripción detallada y adecuada de estas especies ha requerido del análisis de sus finas y microscópicas quetas o filamentos espinosos laterales [7], para lo cual ha sido indispensable el uso del MEB, de nuevo debido a los problemas de distorsión y pobre definición que presenta la microscopia óptica. > Aplicaciones y proyectos en sistemática de invertebrados2 BIOMMAR Los octocorales gorgonáceos son un componente característico de alto endemismo en las aguas tropicales de las costas de América. Mientras que las aguas someras del indopacífico tropical albergan cientos de corales pétreos (Scleractinia) y octocorales blandos (Alcyonacea: Octocorallia), en el Caribe y el Pacífico tropical americano hay menos de 50 y 20 especies de estos tipos de corales, respectivamente, pero las faunas de gorgonáceos superan las 60 especies en ambas costas de Colombia. Sistema o método con que se clasifican los invertebrados. 3 Ver Hipótesis Nº 5, sobre zooxantelas. 2
En el Caribe más del 80% de estos gorgonáceos presentan una simbiosis con zooxantelas3 , mientras que ninguna de las especies del Pacífico colombiano, contiene zooxantelas, incluyendo especies hermanas para el género Muricea [8]. Además, los gorgonáceos de Plexauridae, como lo son Muricea spp., toman las zooxantelas por vía horizontal, es decir el embrión debe infectarse con las zooxantelas del medio. Por otra parte, los corales pétreos del Pacífico americano tropical que albergan zooxantelas las consiguen por vía vertical, ya sea en el huevo, para el caso de corales liberadores de gametos, o en la larva para las especies vivíparas. Para explicar la ausencia de octocorales zooxantelados y de estrategias de infección horizontal en los corales del Pacífico tropical americano, incluyendo la costa pacífica colombiana, una hipótesis es que estos corales están limitados de zooxantelas de vida libre en los arrecifes de la costa pacífica. Por lo tanto, sólo se encuentran especies que consiguen las zooxantelas verticalmente o que pueden sobrevivir por estrategias netamente heterotróficas como los octocorales que son eficientes filtradores. Al surgir el istmo de Panamá, una fauna contigua de corales y octocorales quedó separada en ambas costas colombianas y así mismo sujeta a condiciones oceanográficas cambiantes. La esquina del Pacífico tropical americano, incluyendo la costa pacífica colombiana, es uno de los lugares con mayores anomalías oceanográficas hoy en día. Es el lugar de mayor acidez en el océano, además de tener carencias iónicas de hierro, que pueden limitar el desarrollo de miembros de fitoplancton como serían las zooxantelas. ¿Permanecen los corales del Pacífico americano tropical limitados de zooxantelas desde el surgimiento del istmo de Panamá? Esta pregunta desafía la única concepción biogeográfica que se ha aceptado sobre esta región, que atribuye su pobreza de especies a una limitación en la capacidad de dispersión de las larvas de corales, por distancia, desde el centro de diversidad en el Indopacífico [9], pero no se ha tenido en cuenta que quizás las condiciones en esta esquina
Algunas formas representativas de la diversidad de escleritos de octocorales. Fila superior de izquierda a derecha: coral goma (Paragorgia yutlinux), coral limón (Muriceopsis), coral hongo (Anthomastus). Fila media de izquierda a derecha: pluma de mar (Pseudopterogorgia rigida), coral goma (P. tapachtli), coral blando; fila siquiente de izquierda a derecha: coral salchicha (Plexaurella sp.), candelabro de mar (Eunicea fusca), candelabro rojo (Thesea sp.), pluma de mar púrpura, fila inferior (P. elisabethae), coral recubrente (Erythropodium caribaeorum) y coral bambú (Keratoisis sp.). (Fotos Juan A. Sánchez)
Red interna de canales axiales (solenia) que rodea el esqueleto interno de los octocorales gorgonáceos. (Foto Juan A. Sánchez)
Copulabyssia colombia Ardila & Harasewych. Especie de lapa marina del Caribe colombiano descrita recientemente. En la figura se pueden apreciar detalles en MEB de la concha, protoconcha con una fina ornamentación de gránulos, rádula y detalles del cuerpo que fue sometido a un secado a punto crítico. Fotos: Néstor Ardila y Jerry Harasewych - NMHN
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Comparación de la “lengua” con dientes (rádula) de las babosas marinas usada para alimentarse. La microscopía óptica distorsiona las proporciones de los dientes y no permite realizar descripciones precisas. (Fotos Néstor Ardila)
Octocorales. Izquierda: fragmentos de una colonia de coral bambú (Keratoisis sp.: Isididae) colectada en las grandes profundidades circundantes a Nueva Zelanda (NIWA Invertebrate collection). Derecha: Colonia de la pluma de mar Pseudopterogorgia bipinnata en el banco de Roncador Colombia. (Fotos Juan A. Sánchez)
Anillos de crecimiento del coral bambú de Nueva Zelanda (familia Isididae). En la parte superior se observa un corte histológico mediante microscopía óptica de la misma sección observada mediante MEB (inferior) que permite apreciar con mayor precisión en el registro de crecimiento de estos organismos. (Fotos Chazz Marriot-NIWA y Juan A. Sánchez)
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del Pacífico no sean las óptimas para la sistemática en el Pacífico americano, el desarrollo de una simbiosis coral- ni existe un consenso de las relaciones zooxantela. filogenéticas al interior del grupo ni respecto a los otros caracoles y moluscos. En respuesta a dicho interrogante, un Otro proyecto que se está planteando nuevo proyecto del Laboratorio de Bio- es la revisión de la taxonomía de las logía Molecular Marina –BIOMMAR– se especies de Cocculiniformia en el Atlánencamina a someter a prueba, por tico y Pacífico americanos mediante la primera vez, la hipótesis de que los revisión de la anatomía interna (rádula) corales en el Pacífico americano tropi- y externa (concha, protoconcha y cuercal están limitados de zooxantelas. El po) de tamaños minúsculos, mediante estudio se hará mediante sistemática MEB. Adicionalmente, a través de filogenética, incluyendo secuencia- secuencias de ADN se reconstruirán ción de ADN y un fuerte componente hipótesis filogenéticas que permitan de MEB. Inicialmente se obtendrá reconocer especies hermanas de una colección de grupos de corales estas lapas separadas por el istmo de gorgonáceos con especies hermanas Panamá y aclarar la filogenia del grupo. a ambos lados del istmo de Panamá para conocer las especies hermanas Estos dos proyectos, con enfoques muy zooxanteladas del Caribe y azooxan- similares, que estudian el impacto que teladas del Pacífico. Finalmente, en tuvo en la evolución de invertebrados condiciones controladas de laboratorio, marinos el cierre del istmo de Panamá, se realizarán experimentos de infección que separó el gran mar de Thetis en los de zooxantelas, para determinar si las océanos Pacífico y Atlántico. Además especies azooxanteladas del Pacífico de promover los programas doctoratienen la capacidad de contraer la sim- les en la universidad, harán un gran biosis en condiciones ideales. aporte al desarrollo del recientemente creado Museo de Historia Natural de Entre los moluscos, las lapas coculi- la Universidad de los Andes, al revisar niformes comprenden dos grupos de rigurosamente la sistemática de divercaracoles de profundidades entre los sos invertebrados marinos en aguas 300-9000 m, que viven principalmente colombianas y consignar y curar una sobre sustratos de origen biológico colección de referencia espécimeny presentan una distribución global. ADN genómico, característica principal Sin embargo, no se ha realizado una de este museo. revisión reciente sobre la diversidad y
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> Enlaces de internet http://biommar.uniandes.edu.co/ http://www.niwa.cri.nz/ http://censeam.niwa.co.nz/ http://www.invertebratebiology.org/ http://www.amicros.org/ http://www.nmnh.si.edu/iz/
> Reseña de los autores Juan Armando Sánchez, Ph.D. juansanc@uniandes.edu.co Profesor asistente del Departamento de Ciencias Biológicas desde 2004, en el área de sistemática, biología molecular marina, conservación y biodiversidad. Ph.D. de la State University of New York-Buffalo. Ha sido investigador y consultor de The Ocean Conservancy, el Instituto Smithsonian y el National Institute of Water & Atmospheric Research de Nueva Zelanda. Recibió el premio al mejor investigador joven en biología 2005 (Third World Academy of Sciences y Academia Colombiana de Ciencias, Exactas, Físicas y Naturales). Actualmente es el director del laboratorio y grupo de investigación de biología molecular marina – BIOMMAR. Néstor E. Ardila, M.Sc. ne.ardila23@uniandes.edu.co Biólogo Marino, M. Sc., actualmente estudiante de doctorado del Departamento de Ciencias Biológicas en la Universidad de los Andes.
[4]
J. A. Sánchez, D. Tracey, H. Neil y P. Marriot. Coral rings in the deep ocean: using SEM to date New Zealand´s bamboo corals. Water & Atmosphere 12(4) (2004).
Nini Johanna Cadena C. ni-caden@uniandes.edu.co Biólogo Marino de la Universidad Jorge Tadeo Lozano. Estudiante de maestría en Ciencias Biológicas de la Universidad de los Andes.
[5]
N. E. Ardila, y M. G. Harasewych. Cocculinid and pseudococculinid limpets (Gastropoda: Cocculiniformia) from the Caribbean Coast of Colombia. Proceedings of Biological Society of Washington, 118 (2): 344-366. (2005).
Martha Emiliana Cárdenas T. M.Sc. martcard@uniandes.edu.co Microbióloga M.Sc., estudiante de doctorado en Ciencias-Biología en la Universidad de los Andes.
[6]
N. E. Ardila y A. Valdes. The genus Armina (Gastropoda: Nudibranchia: Arminidae) in the Southern Caribbean, with the description of a new species. The Nautilus, 118 (4): 131–138 (2004).
Maria Clara Hurtado mar-hurt@uniandes.edu.co Estudiante de último semestre de biología y microbiología en la Universidad de los Andes
[7]
N. E. Ardila, K. Fauchald y P. Lattig. Eunice colombia (Eunicidae: Polychaeta) a new species from the Southern Caribbean. Proceedings of Biological Society of Washington, 118 (2): 259-263 (2005).
Marcella Garcia Carrillo adrian-g@uniandes.edu.co Estudiante de último semestre de biología y microbiología en la Universidad de los Andes
[8]
J. A. Sánchez y H. Wirshing. A field key to the identification of zooxanthellate octocorals from the Caribbean and Western Atlantic. Caribbean Journal of Science 41(3): 508-522 (2005).
Karen López Guevara ka-lopez@uniandes.edu.co Estudiante de último semestre de biología y microbiología en la Universidad de los Andes
[9]
J. E. N. Veron. Corals in space and time: The evolution of the Scleractinia (Cornell University Press, Ithaca, NY, 1995).
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> El nĂşmero de oro
Monique Hostettler
Monet, «La lectora» 1872. 48x65.1 cm. olio sobre lienzo. Baltimore (MD), The Walters Art Gallery. Pintura en perfecta proporción aurea
Notre Dame de Lausana
> El número de oro El número de oro o razón áurea, abreviado generalmente como φ (phi) o τ (tau) es un número irracional algebraico que corresponde a la raíz positiva de la ecuación x2 – x – 1 = 0 y cuyo valor es:
Se puede definir también como la razón entre la diagonal y el lado de un pentágono regular. Su manifestación en campos muy diversos como la ciencia y el arte ha generado a su alrededor una controversia no resuelta aún. > Creación de un mito: la historia de φ > Grecia Tres siglos antes de nuestra era, el matemático griego Euclides escribió los Elementos, obra compuesta de trece libros o capítulos que resumía
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Monique Hostettler
toda las matemáticas conocidas. Es un tratado sistemático, de dificultad creciente, que desarrolla la geometría desde primeros axiomas, y de ahí el resto de las matemáticas permitiendo, al final, construir los cinco poliedros regulares, más conocidos como los sólidos platónicos: el tetraedro, cuyas caras son cuatro triángulos equiláteros, el cubo de seis caras cuadradas, el octaedro y el icosaedro, de ocho y veinte caras, respectivamente, todas triángulos equiláteros, y el dodecaedro cuyas doce caras son pentágonos regulares (figura 1).
tado por la recta entera y uno de los segmentos sea igual al cuadrado sobre el segmento restante”. Esta operación geométrica que lleva a cortar un segmento en razón áurea o “en extrema y media razón” –según la llama Euclides posteriormente– se elabora con la construcción de la figura 2. Según Euclides, las áreas sombreadas de la figura son iguales, por lo que el área del cuadrado, x2, es igual al área del rectángulo, y(x + y). Efectuando el producto del área del rectángulo, x2 = xy + y2
En la primera referencia escrita que se tiene de φ, en la proposición 11 del libro II de los Elementos [1], Euclides ni siquiera le da un nombre.1 Se trata de “cortar una recta dada de tal manera que el rectángulo delimi-
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El tema del libro II es álgebra geométrica, con la cual Euclides demuestra fórmulas básicas de lo que hoy se llama el álgebra. En el caso de la proposición 11, se trata de encontrar x tal que (a– x)x = x2, dada una longitud a. Esta proposición, como casi todas las de los Elementos, era conocida antes de Euclides, quien sólo la transcribe. 1
y, dividiendo por y 2, se obtiene:
La razón x/y es precisamente la razón áurea, φ, porque satisface la ecuación:
φ2=φ+1 ó φ2−φ−1=0 cuya solución positiva es el número de oro:
Figura 1.
Es claro, por esta construcción, que para Euclides, φ no era un número sino una razón particular entre dos magnitudes. Para los griegos los números eran sólo aquéllos que se usan para contar y, por ser irracional, φ ni siquiera era una razón de números. El resultado de la proposición 11 del libro II se utiliza en la proposición 10 del libro IV para: “Construir un triángulo isósceles cada uno de cuyos ángulos de la base sea el doble del ángulo restante”. Los ángulos de este triángulo, llamado áureo, miden, por lo tanto, 72° los de la base y 36° el restante. Su base va a constituir el lado de un pentágono regular que Euclides construye en la proposición 11 del libro IV. Luego, con la proposición 8 del XIII, demuestra una propiedad esencial del pentágono regular: que sus diagonales “se cortan entre sí en extrema y media razón y sus segmentos mayores son iguales al lado del pentágono”. El método euclidiano de construcción de un pentágono se muestra en la figura 3 que resume las tres proposiciones que lo describen. La estrella de cinco puntas llamada pentagrama se obtiene del pentágono, ya sea trazando todas sus diagonales, ya sea prolongando sus lados (figura 4). Desde antes de Euclides, los pitagóricos usaron esta estrella
Los cinco sólidos platónicos
Figura 2. Libro II, proposición 11. Dividir una recta de tal forma que el rectángulo comprendido por la recta entera y uno de los segmentos sea igual al cuadrado del segmento que queda. Dado el segmento que se va a dividir, AB, se construyen el cuadrado ABCD y M punto medio de AD. AD se prolonga hasta E de manera que ME = MB y se traza el cuadrado AEFG. De esta manera el cuadrado AEFG tiene la misma área que el rectángulo GBCH. En notación algebraica se escribe x2 = y(x+y), es decir,
donde la magnitud x está en media y extrema razón.
Figura 3. Construcción de un pentágono regular. Se comienza con un círculo con centro en O, al cual se le trazan dos diámetros perpendiculares, DD’ y FF’ y se continua con los siguientes pasos. 1. Dividir OD’ en extrema y media razón. Se encuentra el punto medio, M, de OD’. Luego, con centro en M y radio MF se traza un círculo que corta a OD’ en M’ que es la división requerida. 2. Trazar dos triángulos áureos con lado común OD’. Con centro en D’ y radio OM’ se traza un círculo que corta al círculo inicial en A y en B. OD’A y OD’B son los triángulos requeridos. Este paso difiere un poco del método de Euclides. 3. Trazar el pentágono con lado AB. Con la medida de AB, se encuentran los puntos C y E sobre el círculo inicial de manera que AB = BC = CD =DE =EA. Como el ángulo AOB mide 72°, cinco veces esta medida es 360°.
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como su símbolo, probablemente por el reto que representó su construcción con regla y compás. En el último capítulo de los Elementos, Euclides muestra que las aristas respectivas de un dodecaedro y de un icosaedro, inscritos en esferas del mismo tamaño, están en extrema y media razón [1]. Sin embargo, la lectura de los Elementos muestra que la razón φ no juega un papel predominante, sólo representa un paso en algunas construcciones que no tienen connotación estética alguna. Es más, no existe evidencia sobre el uso explícito de esta razón en el arte griego. Si se encuentran relaciones de 5 a 3 ó de 8 a 5 –que se aproximan a φ– en sus obras, es porque le tenían estima a estas razones de enteros por su relación con la música. En la escala diatónica utilizada por los griegos, los pitagóricos habían descubierto que los intervalos musicales que se distinguen de los otros por su consonancia están relacionados por razones de números enteros pequeños, según las longitudes de las cuerdas que los producen y, hoy sabemos, por las mismas razones de enteros entre sus frecuencias. Estos intervalos se presentan en la siguiente tabla. Intervalo musical
Ejemplo
Razón de frecuencia
Unísono Quinta mayor Sexta mayor Sexta menor Octava
DO– DO SOL – DO LA – DO LA – DO DO superior – DO
1/1 3/2 5/3 8/5 2/1
Estas relaciones se dan porque los tonos harmónicos que más se escuchan en la vibración de una cuerda son precisamente estos. Coincidencialmente son las primeras razones de la sucesión de Fibonacci, como se verá más adelante, pero son razones de enteros y por lo tanto sólo serán aproximaciones de la razón áurea. > Edad Media La Edad Media se presenta como un crisol en el cual se amalgamaron las diferentes corrientes de la Antigüedad con culturas paralelas como la bizantina y la árabe y donde predominaba la idea de una analogía entre el universo y
Figura 4. El pentagrama
el hombre, así como entre el hombre, el número y la música [2]. En esa óptica, el hombre era una figura cósmica perfecta reducida, y no es de extrañar que el cuerpo, apto a inscribirse en un círculo que tiene como centro el ombligo y cuyas cinco extremidades forman un pentágono, llevó a considerar el número cinco, entre otros, como cargado de misteriosas correspondencias ligadas a la perfección mística y estética. No hay duda de que las estructuras pentagonales, presentes en el arte gótico, tienen que ver con un principio estético ideal, pero el hombre de esa época atribuía más importancia a la simetría y a la luz que a las propiedades del pentágono [2] (figura 5). Independientemente de esta corriente, en 1202, el matemático pisano Leonardo Fibonacci publicó su Liber Abaci, con el fin de enseñar a usar los números arábigos y sus algoritmos, al final del cual se proponían doce problemas a modo de ejercicios [3]. Uno de ellos concierne a la reproducción de los conejos: una pareja de conejos está sola en una isla desierta. Cada mes la pareja da a luz una nueva pareja. Si se supone que tanto la gestación como la madurez sexual tardan un mes y que los conejos jamás mueren y siempre se reproducen, ¿cuál sería la población después de n meses? La solución se entiende con la tabla 1. De la tabla se puede observar que a partir del mes dos, el número de parejas de cada mes corresponde a la suma de las dos poblaciones anteriores. Esto se expresa con la siguiente fórmula: xn = xn – 1 + xn – 2 donde xn es el número de parejas al cabo de n períodos y xn – 1 , xn – 2 corresponden al número de parejas de los dos períodos anteriores.
Tabla 1. Conejos de Fibonacci
Mes
Explicación
Nº de parejas
0 1 2 3 4 5 6
Hay una pareja La pareja I madura La pareja I genera la pareja II La pareja I genera la pareja III y madura la pareja II Las parejas I y II generan cada una 1 pareja, mientras que madura la pareja III Las parejas I, II, III generan cada una 1 pareja, mientras que las parejas IV y V maduran Utilizando el mismo procedimiento, se llega fácilmente al número
1 1 2 3 5 8 13
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Figura 5. Típicamente medieval, la simetría del rosetón de Notre Dame de París es de dieciséis lados y no coincide con la simetría de múltiplos de cinco del pentágono. 47
Estos números se llaman números de Fibonacci y constituyen una sucesión o secuencia infinita 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21, 34, 55, 89, 144… Se puede notar también que los cocientes x n / x n-1 forman otra sucesión de razones de Fibonacci:
Figura 5. a) Frontispicio de la edición original. tomada del libro «Historia de la belleza, a cargo de Humberto Eco», pag. 50. b) http://www.eureka.runa.net/gr_divinaproportione.jpg.
Al comparar los resultados con el valor de φ = 1.61803328… se ve que la columna de la izquierda se acerca a φ por valores inferiores, mientras que la columna de la derecha se acerca por valores superiores. En términos más modernos, esto se expresa mediante el concepto de límite: .
Figura 7. Órbitas de los planetas inscritas y circunscritas a los sólidos platónicos. Mysterium cosmograficum de admirabili proportione orbium caelestrium de Kepler. http://astronomy.meta.org/monatlich0503_monatsthema.html
Figura 8. La espiral áurea. La gráfica de arriba es una espiral áurea. Se puede inscribir en una sucesión de rectángulos cuyos lados están en proporción áurea. Por ejemplo, si el mayor de los rectángulos tiene dimensiones φ x 1, al quitarle el cuadrado de lado uno, quedará un rectángulo de dimensiones 1 x φ -1 que también están en proporción áurea, y así sucesivamente.
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Obviamente, Fibonacci, al plantear y resolver un simpático problema, jamás supo que su escrito tuviera algo que ver con φ. > El Renacimiento El Renacimiento no escapó a las tentativas medievales de adivinar lo que Dios –o la Naturaleza– deseaba como organización del mundo y del pensamiento [4]. En 1509, el monje Luca Paccioli publicó un tratado de Divina proportione, ilustrado por Leonardo da Vinci, donde estudiaba trece efectos –trece en honor a Jesús y los doce apóstoles – de la “división en extrema y media razón” (figura 6). Se trata de una obra estrictamente matemática y si Paccioli insiste sobre la importancia de φ, es porque su funcionalidad permite la construcción del pentágono y del dodecaedro. Conocedor de Platón, Paccioli sabía que, para aquél, el dodecaedro era el símbolo del universo y receptáculo de los cuatro otros sólidos, representantes a su vez de los cuatro elementos, tierra, fuego, aire y agua.
Más tarde Paccioli agregó a su obra dos apéndices. El primero estaba destinado a los arquitectos y los escultores. Si bien habló mucho de las proporciones del cuerpo humano, no presentaba ninguna relación con la “divina proporción” –divina en el sentido de creada por Dios. El segundo apéndice estaba también fuera de una visión estética de φ y más bien prolongaba la obra de Euclides con la resolución de numerosos problemas de geometría plana y espacial [4]. Progresivamente, en la historia, se amalgamaron los dos apéndices con la obra principal, creando una asociación entre Paccioli, la divina proporción y Leonardo da Vinci, que entretejía las matemáticas y el arte. Esta fue la base del mito que surgió alrededor de φ. En 1596, en su libro Mysterium cosmograficum de admirabili proportione orbium caelestrium, Kepler trató de establecer que las órbitas de los planetas estaban inscritas y circunscritas a los cinco sólidos platónicos. Al ver cómo aparecía la extrema y media razón en sus cálculos, habló de φ calificándola de tesoro de la geometría y “medida de oro”. De allí surgieron los nombres actuales de φ tales como, proporción áurea, sección áurea, número de oro, divina proporción (figura 7). > La Modernidad Dentro del período que va del siglo XVIII hasta la mitad del siglo XIX la proporción áurea perdió importancia sin caer por ello en el olvido. El único hecho notable ligado a ella fue el descubrimiento, por Descartes (1596 – 1650), de un tipo de espiral que fue llamada “espiral logarítmica” por Pierre Varignon (1654 – 1722) y “spira mirabilis” por su amigo Jakob Bernoulli (1655 – 1705). La ecuación de esta espiral, en coordenadas polares es r = abθ ó .
Cuando la variable r crece por un factor de φ cada cuarto de vuelta, esta espiral se llama espiral áurea, y su fórmula se puede expresar como r = aφ 2θ/π (figura 8). Una propiedad notable de la espiral áurea es que cambia su tamaño, pero guarda su forma –es homotética a ella misma–, como se ve en la figura 8. Esto se debe a que:
φ −1 = φ −1, 1− φ −1 = φ −2, φ −1 − φ −2 = φ −3 y así sucesivamente, como se puede comprobar fácilmente. Alrededor de 1850, la proporción φ renació cuando el profesor de filosofía alemán Adolf Zeising la tomó como principio morfológico director de la estética, introduciendo la ciencia dentro de las profundidades del goce estético. Curiosamente, al criticar a Zeising, el físico Gustav Fechner contribuyó a sentar el mito de una ley universal aplicada a la estética, al reemplazar la proporción φ por el rectángulo de oro, cuyo largo y ancho están en esa proporción. De hecho dentro de amplios estudios estadísticos sobre las preferencias individuales, Fechner estableció una curva (figura 9) que muestra que la mayoría de la gente prefiere un rectángulo cuyas proporciones se acercan a φ [5]. Por otra parte, tres matemáticos
de la segunda mitad del siglo XIX, Gunther, Cantor y Winterberg criticaron a Zeising, pero concedieron erróneamente que la proporción áurea era utilizada conscientemente por los griegos en arquitectura y escultura dando más peso a la sección de oro de Zeising [4]. Probablemente estos escritos influenciaron a los artistas del impresionismo. Las tesis germánicas tomaron fuerza y hacia 1930, un escritor rumano, el príncipe Matyla Ghyka, promulgaba vigorosamente la idea de una proporción áurea que se remonta a tiempos remotos y se encuentra en todas las obras de arte [6]. Sus dos libros La estética de las proporciones en la naturaleza y las artes y el Número de oro ejercieron y siguen ejerciendo una verdadera fascinación. El lector, abrumado por demostraciones matemáticas impecables, numerosos ejemplos de mediciones que hacen aparecer φ, así como una serie de aseveraciones difíciles de refutar o verificar, se deja envolver en un sueño pitagórico y sale de la lectura convencido de que la proporción áurea es la llave de la belleza dentro de una especie de geometría sagrada. Hoy en día, la proporción áurea es enseñada en las escuelas de arte y de arquitectura, los diseñadores gráficos o industriales, los publicistas y hasta los cirujanos estéticos la utilizan. En resumen, la proporción áurea, con el Figura 9. La curva de Fechner
% 40 35 30 25 20 15 10 05 00 1/1
5/6
4/5
3/4
7/10
2/3
0
13/23
1/2
2/5
49
Figura 10. El Nautilos comparado con la espiral áurea.
A
B
A’
C
Figura 13. Piña. Dibujo de piña idealizada con escamas hexagonales
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transcurso de la historia, pasó de ser una constante matemática con notables propiedades a un mito esotérico, para ser actualmente un hecho común acentuado por su divulgación en internet, que nadie cuestiona y que muy pocos tratan de estudiar a fondo. Las principales tentativas de análisis vienen de la psicología [7] y del libro de Marguerite Neveux, Le nombre d’or, publicado en 1995.
tamaño. Si se cuelga un hilo rectilíneo de aluminio, al aumentar su longitud, a un momento dado, el hilo se deformará en razón de su propio peso. Frente a esta situación, y si la Naturaleza quiere guardar la forma rectilínea tiene dos opciones: el cambio por otro material o por un aluminio poroso, que economiza su sustancia. El caso de los huesos ilustra la segunda opción.
Este libro presenta dos tesis entrelazadas. Primero, la belleza no se puede reducir a leyes y menos a una ecuación matemática –los grandes artistas están en el extremo opuesto de las certidumbres cristalizadas en la geometría–. Segundo, el número de oro es un mito alimentado por un uso de la ciencia que no corresponde al espíritu científico: el rigor aparente de las medidas enmascara la subjetividad del proceso adoptado, donde los ejemplos se seleccionan artificiosamente para confirmar las hipótesis y las conclusiones tomadas de antemano [4]. Las críticas de Marguerite Neveux tuvieron el efecto de una piedra lanzada en las aguas serenas de los círculos de admiradores de la proporción áurea y relanzaron el debate alrededor de φ.
La estabilidad de la forma se resuelve también con patrones espirales. Al examinar el molusco Nautilos, de la clase de los cefalópodos, se nota que a medida que crece el animal, se extiende y se amplían sus cámaras estructurales sin que cambien sus proporciones. La clave para obtener este tipo de incremento es una mayor velocidad de crecimiento de la capa exterior de la concha respecto a la capa interior. Cuando estas velocidades son diferentes, el material se curva automáticamente con el fin de ocupar al máximo el espacio disponible, sin cambiar su forma y sin necesidad de una información genética. La curva resultante es una espiral logarítmica y aunque se ha dicho que es una espiral áurea, relacionada con φ, no lo es necesariamente (figura 10).
> φ en la biología La Naturaleza elabora y re-elabora las formas a partir de un número restringido de patrones básicos y tiene sus preferencias que son limitadas por la escasez de los recursos y por las restricciones impuestas por el espacio tridimensional [9]. Hasta los modelos abstractos calculados por los matemáticos, los diseños creados por los artistas o los simples garabatos son análogos a los que la Naturaleza crea en virtud de la interacción de diferentes sistemas físicos: todos se hallan bajo el yugo de las imposiciones del espacio.
El caso de los patrones de la filotaxia –la geometría que gobierna el arreglo de estructuras botánicas– es más complejo, pero un análisis del crecimiento de la piña, puede aclarar el papel de φ en la botánica [10]. Cada ojo o escama hexagonal de la piña (figura 11) está rodeada por seis escamas vecinas igualmente hexagonales que señalan tres direcciones en las cuales se desarrolla el mismo número de hélices, marcadas con las letras A, B y C en la figura, que siguen los centros de las escamas dispuestas consecutivamente. Por debajo y por encima de la hélice A hay otras hélices paralelas, A’ y A” Uno de los problemas básicos que y así sucesivamente, conformando afronta la Naturaleza es el cambio de una de las tres familias posibles de
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Figura 12. Divergencia racional igual a 1/3
Figura 13. Divergencia igual a
Figura 14. Divergencia igual a φ.
hélices. El número de hélices de una misma familia es un número característico del arreglo geométrico de la fruta. Si suponemos que k representa el número de hélices de la familia A, l el número de hélices de la familia B y m el de la familia C, los números, k, l, m son números consecutivos de la sucesión de Fibonacci. Por otro lado, si se numeran las escamas por orden de aparición desde la formación inicial del botón que dará nacimiento a la fruta, se nota que la distancia angular, llamada divergencia, entre dos brotes sucesivos es prácticamente constante y casi igual a φ, lo que explica la aparición de la serie de Fibonacci. Cuando la velocidad de crecimiento de la piña disminuye, la red constituida por el conjunto de los puntos centrales de las escamas se estrecha y aparece una compresión. Al dibujar la
frontera del conjunto de puntos más cercanos al punto central, se obtiene un polígono cerrado cuya forma cambia de manera compleja, de acuerdo a un número que representa la divergencia o distancia angular. Si la divergencia es un número racional, el polígono se comprime más verticalmente (figura 12). Si la divergencia es un número irracional cualquiera, tanto la forma como la orientación del polígono cambian (figura 13). Si es igual a φ la orientación del polígono cambia, pero su forma queda invariante (figura 14). El tercer caso es más favorable para la planta, porque su velocidad de crecimiento es en general variable. En el caso de la piña, es el tamaño de la escama el que cambia, no su forma. Si la compresión es de 4% por ejemplo, el diámetro de la escama se reduce en 2% en promedio con una distorsión repartida equitativamente so-
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bre la totalidad de la superficie de la escama. Si la divergencia fuera racional, el efecto de compresión se notaría en una dirección vertical que afectaría tanto el tamaño como la forma de la escama. En resumen, la proporción φ le permite a la piña guardar la forma hexagonal de sus escamas a pesar de las variaciones inevitables en su velocidad de crecimiento. Independientemente de consideraciones botánicas, φ posee la propiedad de mantener una escala invariante, lo cual se manifiesta en su representación como fracción continua. Sabemos que cualquier número real x puede escribirse como una fracción continua.
donde a1 es un entero cualquiera y a2, a3, a4, ….son enteros positivos. Por ejemplo.
Salvador Dalí, 1955, La última cena. Obsérvese el dodecaedro, símbolo del universo
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y
La invarianza de escala que caracteriza el número de oro se ve inmediatamente en su desarrollo como fracción continua:
En último análisis, en la filotaxia, la invarianza de la escala es la que condiciona las propiedades desconcertantes o fascinantes del número de oro. En conclusión, el número de oro, después de quitarle su capa mística y esotérica, no deja de ser un número fascinante cuyo papel en la estética no se ha aclarado todavía y merece un estudio exhaustivo serio.
> Referencias [1]
B. Vitrac. Euclide, eléments (PUF, Paris, 1990).
[2]
H. Eco. Art et beauté dans l’esthétique médièvale (Bernard Grasset, Paris, 1977).
[3]
H. Le Bras. L’arithmétique des hommes. La Recherche 278, 790-795 (1995).
[4]
M. Neveux. Le nombre d’or (Editions du Seuil, Paris, 1995).
[5]
H. E. Huntley. La divine proportion. E. Doisneau y B. Turle, Trads. (Editions du Seuil. París, 1995). Publicado originalmente en 1970.
[6]
M. Ghyka. El número de oro. J.B. Bousquet, Trad. (Editorial Poseidon Buenos Aires, 1968). Publicado originalmente en 1931.
[7]
M. Hostettler. Estudio comparativo del comportamiento perceptual de dos poblaciones ante la proporción áurea. Tesis de grado (Universidad de Los Andes, Bogotá, 2001).
[8]
A. Valderrama. Música y proporción áurea (Universidad de los Andes, Departamento de Matemáticas, Bogotá, Colombia, 1997).
[9]
P. Stevens. Patrones y pautas en la naturaleza. Diorki, Trad. (Salvat, Barcelona, 1987). Publicado originalmente en 1986.
[10]
F. Rothen. Fractales géométriques et invariance d’échelle. (Universidad de Lausana, Departamento de Física Experimental, Suiza, manuscrito sin publicar, 1999).
> Reseña del autor Monique Hostettler mhostett@uniandes.edu.co cif_eposada@tutopia.com Profesora del Departamento de Matemáticas de la Universidad de los Andes. Licenciada en matemáticas de la Universidad de Lausana, Suiza. Psicóloga de la Universidad de los Andes.
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> Facultad de Ciencias > Áreas de Investigación Departamento de Ciencias Biológicas Biología Molecular Marina. Bioquímica. Bioquímica de Parásitos. Botánica y Sistemática. Diagnóstico Molecular y Bioinformática. Ecofisiología del Comportamiento y Herpetología. Ecología Animal y Primatología. Fisiología Vegetal. Fitopatología y Micología Médica. Genética de Poblaciones. Genética Humana. Microbiología de Alimentos. Microbiología Molecular Ambiental. Parasitología Tropical. Zoología y Ecología Acuática. Departamento de Física Astrofísica. Biofísica. Física de Altas Energías (teórica) Física de la Materia Condensada (teórica y experimental) Mecánica Cuántica y Física de la Información. Departamento de Matemáticas Álgebra, Lógica, Combinatoria y Computación Teórica Ecuaciones Diferenciales, Análisis Funcional y Análisis Numérico. Geometría Diferencial y su aplicación a la Física Teórica. Metodología de la Enseñanza de Matemáticas. Probabilidad, Procesos Estocásticos, Estadística, Optimización y Control. Topología. Departamento de Química Ciencias Agroalimentarias, Fitoquímica y Aromas. Electroquímica y Materiales Poliméricos. Fluidos Supercríticos. Hidrología y Química del Medio Ambiente. Nuevos Materiales. Procesos de Oxidación Avanzada. Química Bio-Orgánica. Química de la Interfase Inorgánica-Orgánica. Reología de Polímeros. Sólidos Porosos y Calorimetría. Termodinámica de Soluciones.
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> Actividades Decanatura
Departamento de Ciencias Biológicas
Para la Facultad de Ciencias es muy honroso comunicar el otorgamiento del Premio Nacional al Mérito Científico 2005, en la categoría de Investigador de Excelencia en Física, al profesor Luis Quiroga -Departamento de Física-, y en la categoría Grupo Investigador de Excelencia, al Laboratorio de Genética Humana, dirigido por la profesora Helena Groot -Departamento de Ciencias Biológicas-. Los dos profesores titulares de la Universidad de los Andes lo reciben después de muchos años de entrega a la Universidad, a sus estudiantes y a la ciencia.
Durante el primer semestre del año, el Departamento de Ciencias Biológicas fue objeto de varios honores: • El profesor Felipe Guhl fue nombrado Miembro Honorario de la Sociedad Colombiana de Cardiología • El doctor Álvaro Moncayo fue elegido Secretario General de la Academia Nacional de Medicina. • La profesora Helena Groot recibió mención de honor por sus valiosos aportes a la Asociación de Ciencias Biológicas, capítulo Bogotá. • El Laboratorio de Ecología Microbiana y de Alimentos (LEMA) ganó el tercer lugar en el IV Premio Acta a la Investigación en Alimentos 2006 con el trabajo Inhibición de listeria monocytogenes con Bacterias Ácido Lácticas (BAL) productoras de bacteriocinas, realizado por María Consuelo Vanegas, Catalina Aguilar y Aida Juliana Martínez.
En el marco de las conferencias divulgativas de la Facultad de Ciencias, se han presentado durante el primer semestre de 2006, las siguientes charlas: • «Mecanismos de ataque de las bacterias fitopatógenas: Armas de doble filo». Conferencista: Adriana Bernal Ph.D., profesora de la Silla Sanford, Departamento de Ciencias Biológicas. 23 de febrero. • «El pintor matemático M. C. Escher. Las matemáticas como fuente de inspiración pictórica, un juego con las formas apoyado en la geometría». Conferencista: Jacinto Eloy Puig, Ph.D., profesor del Departamento de Matemáticas. 23 de marzo. • «Indistinguibilidad Cuántica: Fermiones, Bosones y Geometría». Conferencista: Dr. rer. nat. Andrés Reyes, profesor asistente del Departamento de Física. 20 de abril. • «El color, comportamiento y ADN de las mariposas revelan su historia evolutiva». Conferencista: Mauricio Linares Ph.D., director del Departamento de Ciencias Biológicas. 4 de mayo. • «Procesos de oxidación Avanzada». Conferencista: Víctor Sarria, Ph.D., profesor asistente del Departamento de Química. 11 de mayo. El estudiante Rafael Felipe Guerrero Farias, quien presentó el proyecto “Ambiente térmico, sensibilidad térmica y las capacidades de aclimatación en el desempeño locomotor de renacuajos de Hyla labiales”, avalado por el profesor Adolfo Amézquita, se lo distinguió como ganador del Sexto foro para la presentación de los resultados de proyectos de investigación financiados en la convocatoria 2005-2 realizado durante los días 29, 30 y 31 de marzo de 2006. La valoración de los trabajos presentados por los estudiantes fue realizada por un comité formado por profesores de nuestra facultad.
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Por otra parte, el departamento otorgó distinciones a sus profesores Adolfo Amézquita, Felipe Guhl y Mauricio Linares en reconocimiento por su producción científica de alto nivel, y a los profesores Adolfo Amézquita y Carlos Jaramillo por su destacada labor docente. El Centro de Investigaciones en Microbiología y Parasitología Tropical –CIMPAT–, siguiendo con la línea de investigación en la enfermedad de Chagas, llevó acabo el taller nacional de Ecoepidemiología de la enfermedad de Chagas en Yopal, Casanare, entre el 7 y el 9 de marzo, y el taller Internacional sobre El uso de sistemas de información geográfica y sensores remotos en salud pública entre el 27 y el 30 de marzo, en la Universidad de los Andes. El Instituto de Genética realizó un taller sobre Ecología genética, conservación y especiación en Lepidoptera, con la participación del doctor Chris Jiggins de la Universidad de Edimburgo, del 19 al 22 de diciembre del 2005. El Centro de Investigaciones en Bioquímica (CIBI) desarrolló un nuevo protocolo de diagnóstico de los desordenes genéticos del metabolismo lisosomal. Esta microtécnica es innovadora en los procesos de diagnóstico de diversas alteraciones metabólicas y en la detección, en forma temprana, de los errores innatos del metabolismo, esencial para iniciar un tratamiento oportuno y prevenir daños irreversibles a nivel neurológico y sistémico, o para asesorar a familias con riesgo de estos defectos, y mejorar la calidad de vida de los pacientes. Reemplaza los análisis de leucocitos, que necesitaban muestras de diez o más mililitros de sangre – muy difíciles de obtener en pacientes lactantes–,
Premio Nacional al Mérito Cintífico: Profesores Helena Groot y Luis Quiroga Fotos: Oficina de Comunicaciones Uniandes
por una nueva tecnología que sólo requiere algunas gotas de sangre seca en papel de filtro. Por lo tanto, permite el acceso a pacientes de cualquier lugar de Colombia a los servicios especializados del CIBI. Para divulgar estos adelantos, el profesor Alfredo Uribe Ardila dictó la conferencia Presentación de las ayudas diagnósticas, tanto en papel de filtro, como en leucocitos, sensibilidad y especificidad , ante la Asociación Colombiana de Nefrología de Bucaramanga en enero 27. Por otra parte, el CIBI viene realizando, en conjunto con varias entidades hospitalarias, talleres teórico-prácticos y clínicas sobre desórdenes heredados del metabolismo. A partir de este año iniciaron un Club de revista acerca de errores innatos del metabolismo dentro de la Universidad de los Andes. Departamento de Química El Departamento de Química adelanta actualmente un convenio con la Universidad Nacional de San Luis en Argentina que permitirá desarrollar trabajos de investigación en conjunto con el Departamento de Física de esa universidad. En otro orden de cosas, a partir del segundo semestre del año en curso el doctor Alonso Ricardo –profesor asistente– se retira de nuestro departamento para vincularse a la Universidad de Harvard como investigador asociado. Departamento de Matemáticas Al finalizar el segundo semestre del año pasado, el Departamento de Matemáticas premió al profesor Andrei Giniatoulline por excelencia en la investigación; al profesor Ahmed Ould por excelencia en el desempeño docente en cursos de la carrera y del postgrado, y a la profesora Liliana Garrido por excelencia en el desempeño docente en cursos de servicio. Al iniciar el primer semestre de 2006 se vinculó la doctora Maricarmen Martinez Baldares como profesora asistente. Por otro lado, a través del convenio con Alfaomega Editores y con el apoyo de Ediciones Uniandes, se publicó la tercera edición del libro Matemáticas financieras del profesor Diego Escobar. Por su parte, los estudiantes de la carrera tuvieron una participación destacada en los Exámenes de Calidad Académica (ECAES) con el promedio más alto en todas las áreas, y con los tres primeros puestos ocupados por Edgar Rincón, Federico Ardila y David Pérez. Edgar Rincón se graduó con la mención Magna Cum Laude, distinción que otorga la Universidad de los Andes a aquellos estudiantes de pregrado que hayan tenido un desempeño destacado entre el uno por ciento más de los graduandos de los últimos cinco años de su facultad.
En el mes de marzo se llevó a cabo el Curso Internacional en Optimización Avanzada, coordinado por el profesor René Meziat; curso que fue un espacio de encuentro entre jóvenes investigadores, profesionales y estudiantes de postgrado, con especialistas internacionales en optimización y sus aplicaciones. Entre los expositores internacionales se contó con los trabajos de: María de los Ángeles González -programación lineal- de la Universidad Simón Bolivar, Venezuela; Alfredo INSEM –programación no-lineal– del Instituto de Matemáticas Puras y Aplicadas (IMPA) de Río de Janeiro, Brasil; Walter Murria –optimización numérica– de la Universidad de Stanford, Estados Unidos; Hubertus Jongen –optimización global– de las universidades de Maastricht, Holanda y Aquisgrán, Alemania; Javier Peña –programación semidefinida– de la Universidad Carnegie Mellon en Pittsburg, Estados Unidos; Guillermo Owen –teoría de juegos– de la Naval Postgraduate School de Monterrey, California; Fernando Palacios –programación entera– de la Universidad de los Andes y Luis Jorge Ferro –teoría de juegos– de las universidades de los Andes y Externado de Colombia en Bogotá. Durante el Coloquio de Matemáticas se presentaron las conferencias: Existencia de soluciones para un problema de Dirichlet no lineal de Jorge Cossio (Universidad Nacional sede Medellín); Estabilidad e inestabilidad de ondas viajantes periódicas para la ecuación de Schrödinger de Jaime Angulo (Universidad de Campinas, Brasil); P-espectro y espectro de longitudes de variedades compactas planas de Roberto Miatello (Universidad de Córdoba, Argentina); Introducción a las funciones æ-locales de Wilson Zúñiga (Barry University, Miami); Razonamiento aproximativo y contextual basado en representaciones heterogéneas de Maricarmen Martínez (Universidad de los Andes); Introducción a la geometría casi-Hamiltoniana de Florent Schffhauser (KeioUniversity, Japón) y The Dynamic Programming Principle for Stochastic Target Problems and Applications in Finance de Rafael Serrano (Universidad Nacional, Bogotá). De igual modo, en el Seminario de Geometría hubo las siguientes ponencias: Correspondencia de Riemann-Hilbert de Hermes Martines (Universidad de los Andes); Dicotomías conjuntísticas en clases elementales abstractas de Andrés Villaveces (Universidad Nacional); Aplicación, momento y localización de Bernardo Uribe (Universidad de los Andes); Acciones hamiltonianas sobre variedades generalizadas complejas de Fabio Domínguez (Universidad de los Andes); Torsión discreta en Calabi Yaus de John Alexander Cruz (Universidad de los Andes); Propiedades de convexidad de aplicaciones momento de Florent Schffhauser (Keio-University, Japón);
Reducción de variedades simplécticas y aplicaciones de Alexander Cardona (Universidad de los Andes); Variedades complejas generalizadas de Bernardo Uribe (Universidad de los Andes); Reducción de variedades complejas generalizadas de Henrique Bursztyn (IMPA, Rio de Janeiro); Cuantización geométrica e indistinguibilidad cuántica de Carlos Benavides (Universidad de los Andes); Cuantización geométrica de variedades complejas generalizadas de Fabio Domínguez (Universidad de los Andes); Quantum Indistinguishability and Rotation Generators de Kai Keller (University Maguncia, Alemania); Teorema de Swan de Mario Velásquez (Universidad de los Andes). Las conferencias con las que se contó en el Seminario de Lógica fueron: Matrices paracompletasparaconsistentes de Renato Lewin Riquelme de la Barrera (Pontificia Universidad Católica de Chile); Multiplicative Subgroups of the Reals with the Mann Property de Clifton Ealy (University of Illinois, Urbana-Chapaign); Estructuras interpretables en teorías o-minimales de Alf Onshuus (Universidad de los Andes); Model Theory of Metric Structures: Old and New Questions de Itay Ben-Yaacov (Universidad de Wisconsin, Madison); Algunas consideraciones sobre clases dóciles y homogeneidad básica en espacios cero-dimensionales de Ramiro de la Vega (Universidad de los Andes) y Pedro Zambrano (Universidad Nacional); Grupos malos de Luis Jaime Corredor (Universidad de los Andes); Lógica intuicionista sobre órdenes lineales de Andrés Forero Cuervo (Universidad de los Andes); Topología en grupos de permutación de Sergio Tello (Universidad de los Andes). Departamento de Física El Departamento de Física acogió a varios profesores invitados. El profesor Alfredo Levy-Yeyati de la Universidad Autónoma de Madrid, España, quien el 24 de enero, en el Seminario de Materia Condensada dictó la charla Transporte cuántico en contactos atómicos: Superconductividad y efectos del entorno electromagnético. El profesor Juan Guillermo Díaz Ochoa de la Universidad de Bremen, Alemania, el 21 de febrero en el mismo seminario dio la conferencia Dynamics of a nanoparticle in a polymer film. El profesor Chaden Djalali de la Universidad Carolina del Sur, el 17 de abril en el Coloquio Divulgativo de Física dictó la charla Pruebas experimentales de la restauración de la simetría quiral en el medio nuclear. Finalmente, el profesor Phil Cole de Idaho State University el 19 de abril de 2006, en el Seminario de Altas Energías dio la conferencia Low-energy Electron Linacs and their Applications at the Idaho Accelerator Center. Por otra parte, al profesor titular Rolando Roldán, decano de la facultad, se le festejaron los veinte años de vinculación a la universidad.
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Fotos: Juan Guillermo Montañés. Producción: Mauricio Linares