1.1.3. Las bacterias y arqueas (3.500-3.000 Ma

zoos por medio de los cilios es el LUCA del sistema nervioso. Es decir, más allá de la diversidad del sistema nervioso todos conservaron las variaciones de electropotencial para ciertas funciones nerviosas superiores.

LUCA: los features. Algunas características son más probables que otras. LUCA era un procariota (unicelular, sin núcleo) similar a una arquea no dependiente de la luz ni de sustancias orgánicas. Estaba empaquetado dentro de una membrana que proveía de un microambiente para la construcción de proteínas complejas. Utilizaba el ADN en lugar de ARN y las proteínas estaban construidas por 21 aminoácidos. Tenía respiración anaeróbica (no había oxígeno libre, ni ozono) y dependía de químicos inorgánicos y CO2. Es probable que viviera en un ambiente de agua líquida; pH neutro; alta salinidad, alta temperatura (era termófilo) y alta presión. Un estanque creado por el vapor volcánico y flujo hidrotermal sería un buen lugar. Utilizaba ATP (adenosín trifosfato) para transporte de energía y el balance indicaba menor concentración de sodio y mayor de potasio en el interior de la célula. Participaba del intercambio horizontal de genes en mayor medida que las actuales bacterias. Debió ser un organismo bastante avanzado, con un éxito excepcional.

LUCA: la genética. El genoma no solo es una receta para fabricar seres vivientes, también sirve de registro histórico. /// Un estudio analizó el genoma de 1.800 bacterias y 130 arqueas con unos 6 millones de genes. Se encontraron 355 genes muy antiguos que quizás estaban en LUCA. También se estimó que LUCA tendría unos 1.000 genes. Casi todas las células vivas bombean iones a través de la membrana para generar un gradiente electroquímico, y lo usan para formar la molécula de energía ATP. Pero, esta funcionalidad no estaba presente. Así que debía aprovechar un gradiente existente en forma natural entre el agua de los respiraderos y el agua de mar. Cuando evolucionó la capacidad de generar gradientes, pudo separarse de los respiraderos. El estudio genético no encontró genes involucrados en la fabricación de aminoácidos; por lo que dependía de los producidos en forma espontánea en las charcas.

La separación de Archaea y Bacterya.

La hipótesis con más consenso sobre la organización de la vida es de 3 dominios: Archaea, Bacterya y Eukarya. A su vez, Eukarya incluye los reinos de plantas, hongos, animales, y protistas, que agrupa a todo lo que queda afuera. Es probable que en el futuro se agregue a los virus, junto a las bacterias y arqueas. Una hipótesis dice que los dos dominios procariotas (bacterias y arqueas) eran una sola línea que evolucionó desde LUCA. La membrana celular sería inestable porque tenía dos tipos de lípidos. La separación permitió tener una membrana homogénea en cada línea evolutiva. Los estudios del reloj molecular sugieren que la separación de dominios fue posterior a 3.800 Ma, aunque los fósiles moleculares disponibles son de 200 Ma. Las razones son varias: la baja biomasa para fosilización; la falta de partes duras en los fósiles moleculares y la rápida descomposición. Además, hay cierta imposibilidad de trabajar en laboratorio, solo se cultiva el 10% de las especies procariotas, ya que la amplia mayoría solo sobrevive en su ambiente nativo (p.e., en el sistema di-

gestivo, o en un respiradero profundo). Es la “materia oscura” microbiana (símil de la materia oscura del universo en astrofísica). Las condiciones de separación entre dominios no son conocidas por el momento.

El genoma microbiano. /// Un estudio del genoma colectivo de todas las formas de vida muestra una expansión entre 3.300 y 2.800 Ma. En este período se creó el 27 % de las familias de genes existentes. Por ejemplo, aparecieron la mayoría de los procesos de fotosíntesis y respiración celular. Esto permitió cerrar el circuito de recolección (fotosíntesis), almacenamiento y consumo (respiración) de energía en la biósfera. Los genomas estudiados parecen un mosaico de genes de diferentes fuentes. Incluso entre dos cepas de la misma especie, la mitad de los genes puede diferir. La causa es la transferencia lateral de genes donde parte del material genético de un microbio pasa a otro. Puede ocurrir por expulsión-absorción; por el transporte en virus; o por sexo bacteriano. La transferencia es generalizada, entre especies, phylum o reinos. Es decir, no hay un patrón simple que delimite las relaciones entre las especies microbianas. Esto dinamita el diagrama del árbol de la vida como un arbusto ramificado y ordenado. /// Una técnica de estudio es generar el metagenoma. Es decir, la secuenciación de todo el ADN disponible en un microambiente. Es como tener una mezcla de muchos rompecabezas y tratar de separar las piezas de cada uno. Un análisis de 1.500 metagenomas de diferentes ambientes (suelo, océano, aguas industriales, heces de babuino) encontró 7.280 genomas bacterianos y 623 de arqueas. Un tercio eran desconocidos. Una estimación indica que hay 1.000 millones de especies microbianas, con un 98 % aún no identificado. /// Otra técnica de estudio es seleccionar una proteína que se encuentre en todos los dominios de la vida y armar un árbol evolutivo de semejanzas. Un estudio trabajó con una proteína antioxidante (tiorredoxina), se analizó la estructura cristalina y se armó un árbol filogenético. Se encontró que todas las ramas evolutivas tienen estructuras similares, pero las secuencias de aminoácidos son muy diferentes. La estabilidad es de largo plazo, lo que respalda el modelo de evolución por “equilibrio puntuado” donde las estructuras cambian rápido y permanecen constantes durante largos períodos de tiempo (evolución por pulsos).

La atmósfera primitiva. Hace 3.500 Ma el planeta tenía océanos líquidos pero el sol era menos brillante y cálido que el actual. La paradoja del “sol débil temprano” dice que el sol era 25-30% más débil al inicio de la vida. Sin embargo, la atmósfera no estaba congelada. Para explicar esta ausencia de hielos se sugirió que los gases efecto invernadero estaban dominados por el metano (CH4), mucho más potente que el CO2. Una atmósfera de metano, nitrógeno, agua y CO2 no puede existir sin la vida que haga un aporte permanente, ya que el metano reacciona y desaparece. El metano debería ser producido por las arqueas. En paralelo, los proxys fósiles de microorganismos muestran una variedad de vida. Algunos realizaban una forma primitiva de fotosíntesis, otros emitían metano, otros lo consumían para construir la pared celular. El oxígeno habría sido venenoso para estos organismos, así que hoy día son raros y están refugiados en lugares donde hay luz, pero no hay oxígeno. Hace 3.500 Ma había solo 1 ppm de oxígeno en la atmósfera (hoy son 210.000 ppm, 21%). El abundante hierro soluble se combinaba con el poco oxígeno y formaban óxidos. Esto dañaba el tejido biológico y hacía que las cianobacterias

113.1. El árbol de la vida. Linneo (1735) definió 2 reinos, Animalia y Vegetabilia. En 1866 se cambió el nombre de Vegetabilia por Plantae y se agregó Protista. En 1925 surge en concepto de Eucarya y en 1969 se dividió Plantae en Fungi y Plantae. En 1990 se divide Protista y aparecen Archaea y Bacteria. /// Un estudio trabajó con la proteína antioxidante Tiorredoxina para obtener el diagrama evolutivo. La estructura cristalina muestra topologías similares, pero con secuencias de aminoácidos muy diferentes. Se interpretó como una muestra de estabilidad a largo plazo, donde las estructuras cambian rápido y luego permanecen constantes. El proceso se conoce como evolución por pulsos o “equilibrio puntado”.

crecieran lentamente. El agua de mar actual contiene poco hierro, pero hace 3.500 Ma era abundante y provenía de explosiones hidrotermales.

Las arqueas (antes llamadas archeobacterias o reino Monera) incluyen organismos que viven en condiciones anaeróbicas y que producen metano. Pero viven en todos los ambientes, también en los extremos (extremófilas). Las arqueas y bacterias a nivel molecular son similares a los eucariotas. Por ejemplo, replican el ADN y sintetizan proteínas con una maquinaria similar a los eucariotas y tienen un citoesqueleto similar. /// Un estudio con arqueas que procesan metano y cianobacterias que hacen fotosíntesis permitió guiar el reloj molecular de los productores de metano. Se concluyó que las arqueas estaban presentes hace 3.500 Ma, aunque la historia evolutiva es muy oscura. La causa es que intercambian ADN con organismos poco relacionados mediante transferencia lateral de genes. Las arqueas, al contrario de las bacterias, no son patógenas para plantas y animales, pero son infectadas por virus. Se estimó que están infectadas en promedio por 2 o 3 virus (patógenos o benéficos). Se conocen unas 10 familias de virus bacterianos con 6.000 especies, pero hay 17 familias de virus arqueanos. Se cree que algunos

113.2. Estromatolitos. Los arrecifes (1) fósiles (2) son las primeras evidencias de la vida. Hace 3.500 Ma eran comunidades de bacterias y arqueas que formaron fósiles en forma de capas de sedimentos (2). Los sedimentos se amalgaman desde depósitos minerales incentivados por las células (3).

linajes de virus son previos a la divergencia. Es decir, los ancestros de bacterias y arqueas podrían haber sido infectados por los ancestros de los virus modernos. Con el tiempo, las bacterias desarrollaron defensas (membrana celular compleja), pero las arqueas carecen de defensas estructurales para los virus.

El ecosistema estromatolito. La primera evidencia geológica fósil de la vida son los estromatolitos (“alfombra de piedra”). Son rocas sedimentarias de arrecifes construidos por colonias de bacterias fotosintéticas. Fueron estructuras tridimensionales de diferentes formas y tamaños, pero todas formadas de esteras (capas delgadas milimétricas). Se pueden ver formas que recuerdan a bacterias y arqueas que vivieron en aguas dulces o de mar somero. Estas comunidades eran bentónicas (de fondo), sésiles (inmóviles) y de poca profundidad (para recibir luz para la fotosíntesis). Los estromatolitos más antiguos (3.500 Ma) contienen el mineral geyserita, que solo se forma en los bordes de las piscinas terrestres de aguas termales y géiseres. Esto apunta al origen de la vida en tierra, no en el océano. En los estromatolitos los seres vivos acumulaban materiales inorgánicos; barro, arena y calcita se adherían a los filamentos pegajosos de las células. En tanto, algunas células promovían la precipitación del carbonato de calcio (CaCO3) como calcita o aragonita. En todos los casos la tasa de crecimiento era muy lenta (milímetros al año).

La evolución de los estromatolitos. Los constructores de arrecifes cambiaron de comunidad con el tiempo, pero llegan al presente. Las bacterias fueron dominantes entre 3.500 y 1.200 Ma; luego se agregaron las algas hasta 600 Ma y más tarde se sumaron todo tipo de animales. Por ejemplo, entre 600 y 540 Ma la comunidad de arrecife estuvo dominada por las esponjas, cianobacterias calcáreas y algas. Luego se agregaron corales, peces y bivalvos. Las comunidades variaban al ritmo de las extinciones en masa en los océanos. Los estromatolitos actuales ocurren cuando las altas tasas de sedimentación o los bajos niveles de nutrientes excluyen a las macroalgas. También en condiciones saturadas de carbonatos que favorecen la deposición microbiana.