5.1.4. Estudio del caso: las plantas carnívoras

hongo (Phycomyces blakesleeanus) responde al viento, tiene tacto y fototropismo y detecta la gravedad mediante cristales dentro de células individuales. Son cuerpos densos que caen en el citoplasma de las células que contienen esporas, lo que muestra el sentido de crecimiento para una mejor dispersión. Es probable que un ancestro del moho común adquiriera la genética desde una bacteria mediante la transferencia horizontal de genes.

1. PLANTAS PROTO-CARNÍVORAS

Las plantas no son vegetarianas. Casi cualquier planta puede ser considerada carnívora si se suma la ayuda de los hongos que descomponen los animales y transportan los nutrientes a las raíces de las plantas. Por ejemplo, un género de hongos (Metarhizium) libera enzimas que penetra el insecto, lo infecta y mata. Un estudio inyectó isótopos de nitrógeno N-15 en larvas de polillas (Galleria mellonella) y las infectaron con estos hongos. Luego, se enterraron las larvas en el suelo con semillas de frijoles y de Pasto Varilla (Panicum virgatum). Se aislaron mediante una malla que impedía el paso de las raíces, pero permitía el paso de los hongos. Después de dos semanas, el N-15 de los insectos constituía el 28 % del nitrógeno del frijol y el 32 % del pasto. La única posibilidad de conexión desde los insectos y las raíces fueron los hongos. De esta manera, las plantas obtienen todos los beneficios de la carnivoría de los hongos sin necesidad de serlo.

Las primeras carnívoras son hierbas que evolucionaron en 11 linajes paralelos (630 especies). Los linajes tienen entre 72 y 8 Ma de antigüedad. El registro fósil es malo por la debilidad de la planta y lo agresivo del medio donde viven. El fósil más antiguo data de 47-35 Ma en ámbar del báltico y es un pariente del actual género Roridula. Se trata de una planta proto-carnívora con pelos pegajosos, pero que no digieren la comida. /// Un estudio encontró que el Geranio Púrpura (Geranium viscosissimum) puede ser la planta viviente más parecida al primer ancestro. Se determinó que sus pelos tienen enzimas proteasas que son capaces de digestión. Sin embargo, carece de una trampa y se desconoce si las enzimas son propias o producidas por bacterias. Tampoco se sabe si absorben los compuestos digeridos.

La historia evolutiva puede reconstruirse desde los estudios filogenéticos. (1) En el primer paso los insectos más grandes caminaban sobre la planta en lugar de volar hacia ella. La trampa era pegajosa pero no se cerraba. (2) Entonces la planta se adaptó para mover la trampa y facilitar la captura y sujeción de la presa. (3) Más tarde se ajustaron los tiempos de cierre para asegurar mayor rapidez. Esto se logró mejorando la sensibilidad y reacción. (4) Cuando la trampa se volvió más activa, aumentó la energía requerida. Obligó a una especialización de los tentáculos internos para diferenciar entre insectos reales y otros activadores inertes. (5) Por último, se ajustaron las glándulas digestivas internas para liberar el material solo ante una presa real.

El caso de Roridula. Las plantas proto-carnívoras no tienen trampas activas por lo que usan simbiontes que digieren las presas y comparten los nutrientes. /// Las plantas del género Roridula tiene tentáculos glan-

514. Cuatro técnicas de caza: la estrategia proto-carnívoras atrapa a la presa en forma de pegamento externo (1). Las plantas con vejiga las absorben por succión en el agua (2). Las atrapamoscas cierran una trampa (3) como mandíbulas. Las plantas con jarra las atrapan en un envases del cual no se puede abandonar (4).

dulares y brillantes que atrapan insectos. Las secreciones son resinosas en lugar de acuosas y por lo tanto no soportan las enzimas digestivas. Los estudios indican que no puede digerir las presas ni absorber los minerales liberados. Las secreciones resinosas pueden ser buenas para la sequía de verano, porque no pierden volumen o pegajosidad y no se disuelven durante las lluvias de invierno. En este caso la simbiosis es con insectos similares a chinches (himenópteros del género Pameridea). Estos insectos son capaces de trabajar en las hojas glandulares sin enredarse, comen a los otros insectos atrapados y defecan en el lugar. Recién allí la Roridula puede absorber los nutrientes. Se midió que el 70 % del nitrógeno absorbido proviene de este mecanismo. Un problema ocurre si la cantidad de simbiontes aumenta demasiado y ante la insuficiente cantidad de presas comienzan a succionar la savia.

Estudio de casos. /// Un estudio con la planta Serpentina (Aquilegia eximia) encontró que tiene pelos finos (tricomas) con una gotita pegajosa en su punta y que atrapa insectos que no son digeridos. Esto atrae a insectos omnívoros que comen los artrópodos muertos y plagas (p.e., la oruga herbívora de la polilla Heliothis phloxiphaga). El estudio sobre 50 plantas encontró que quitando los insectos muertos hay 40 % menos de insectos depredadores y más plagas. Esta forma de atrapar insectos pudo evolucionar para otro uso, pero hoy se aprovecha para la protección. /// El género Drosera tiene espinas adhesivas que atraen insectos (grillos) que son atrapados y digeridos. Las Arañas Lobo (familia Lycosidae) comparten el hábitat y la dieta con drosera. Un estudio en laboratorio encontró que si las arañas están en la planta solo se produce la mitad de flores. Esto afecta a la reproducción de la planta y la alimentación de la araña. Por eso, en la naturaleza, las arañas no hacen sus telas en la vecindad de estas plantas.

Las plantas subterráneas. /// Las plantas del género tropical Genlisea viven en arena y entre afloramientos rocosos húmedos de Sudamérica. No se la ve como una planta carnívora porque no captura insectos, sino protozoos del suelo. La trampa está en las

raíces, que en realidad son hojas modificadas sin clorofila, ni pigmentos. No absorben los nutrientes del suelo usando los hongos o bacterias. Las trampas son hendiduras con pequeños pelos para evitar que escape lo que entra y tiene glándulas que generan enzimas digestivas. Un estudio trabajó con ciliados (Blepharisma americana) que se usaron de presas. Átomos de azufre radiactivo sirvieron para seguir la ruta de los nutrientes. Se pudo determinar que la planta absorbió la totalidad en dos días. /// Una planta hepática (Pleurozia purpurea) parece recurrir a una estrategia de alimentación similar. Son plantas muy antiguas, como los musgos. Desarrollaron una trampa que consiste en una pequeña bolsa con tapa interna que se empuja desde afuera e impide que se abra desde adentro. El objetivo son protistas ciliados y otros microbios similares al caso de la planta Genlisea.

Las plantas cazadoras. Las verdaderas plantas carnívoras son las cazadoras que viven en áreas húmedas, bajas en nutrientes (nitrógeno, fósforo y potasio) y donde no pueden mantener simbiosis con hongos para recibir una asistencia externa. Están obligadas a obtener los nutrientes desde los animales, pero pueden o no requerir la asistencia de bacterias para generar los compuestos para la digestión. El mutualismo con bacterias que producen digestivos es una “externalización ecológica”, es decir, una tarea de una especie que es delegada en otra. La forma de captura puede ser pasiva (pegamento) o activa (trampas). Las trampas son hojas modificadas que crecen desde el tallo y que realizan una captura activa y la digestión. Existen tres estrategias básicas: bolsas que succionan (vejiga), hojas apareadas que se cierran (atrapamoscas) y envases llenos de líquido pegajoso (plantas de jarra).

2. PLANTAS CON VEJIGA

Las bolsas succionadoras. El género Utricularia tiene 233 especies. Viven en agua dulce, pantanos, turberas o terrenos húmedos. La trampa es una bolsa vacía que, cuando se dispara, aspira lo que está en el exterior en solo 3 mseg. Es la planta carnívora más rápida. Se midió una fuerza de aceleración de 600 veces la fuerza de la gravedad. El proceso se inicia con el bombeo para extraer el agua de las vejigas, en tanto las paredes de la vejiga almacenan energía elástica. Cuando se libera la energía la vejiga vuelve a su forma original absorbiendo todo lo que está cerca. Esta vejiga solo tiene dos células de grosor y están bajo mucha tensión. /// Un estudio de 2.000 trampas mostró que solo el 10 % de las presas eran animales, mientras que el 50 % de los objetos eran algas. En las turberas, las algas fueron aún más dominantes ante la falta de animales. Pero, cerca del 40% eran granos de polen de árboles costeros. Se pensaba que las algas y el polen eran capturas incidentales inútiles, pero el estudio demostró que aportan más biomasa. Las presas animales aportan nitrógeno, lo que permite formar más cogollos de hibernación para sobrevivir al invierno. Una dieta equilibrada de algas, polen y animales asegura el mejor estado. En el hábitat natural, más del 50 % de las vejigas contenían solo presas inmóviles (algas, bacterias del polen y hongos) lo que indica que no existió un estímulo animal para abrir la trampa. Como no tienen raíces no disponen de un plan B de alimentación.

El genoma de Utricularia gibba. /// El estudio del genoma de esta planta mostró que tiene cerca de 28.500 genes, con una historia de duplicación y eliminación de genes. Se encontraron tres eventos de duplicación de todo el genoma. Esta aceleración en la

ganancia de genes se equilibró con una eliminación rápida. El genoma está compuesto casi en su totalidad por genes funcionales útiles. Se incluyen los genes que sintetizan las enzimas que digieren las proteínas de la carne (proteasas y papaína). También hay genes que promueven el transporte de péptidos que llevan las proteínas digeridas entre células de la vejiga. Otros genes están vinculados a la acidez de las trampas y la elasticidad de las paredes celulares, una tarea importante para las especies acuáticas que luchan con el agua.

3. PLANTAS ATRAPAMOSCAS

Las trampas activas. Estas plantas carnívoras tienen una trampa construida con dos hojas que se cierran. Evolucionó como una adaptación del mecanismo de las plantas no-carnívoras para defenderse de insectos herbívoros. En las no-carnívoras el ácido jasmónico sirve como señalización. Se activa la producción de hidrolasas que disuelven la quitina de los insectos y microbios. Pero en la planta carnívora atrapamoscas el ácido jasmónico activa las glándulas digestivas. Son las mismas vías biológicas para distintos fines, lo que sugiere una reutilización de genes. Las “mandíbulas” de la atrapamoscas son hojas modificadas con pelos sensoriales que impulsan el cierre de la trampa. Se trata de invertir la curvatura de los lóbulos, en un movimiento como voltear una lente de contacto al revés. El cambio de la curvatura se realiza mediante un mecanismo hidráulico lo que asegura un cierre rápido de la trampa. /// En un estudio con atrapamoscas se colocaron nutrientes artificiales en la trampa que contenía el aminoácido glutamina con isótopos de carbono C-13. Luego, con la ayuda de un láser infrarrojo, se siguió el camino del C-13 y se comprobó que se convertía en CO2 en unas horas. Esto significa que el proceso de ingestión incluye la producción de energía mediante respiración (oxidación de aminoácidos que extrae de su presa).

La necesidad de contar. El movimiento en las atrapamoscas y la planta Mimosa requiere evitar malgastar energía distinguiendo entre el toque de una gota de lluvia o un insecto. /// Un experimento con una atrapamoscas (Dionaea muscipula) encontró que el primer toque de los pelos no cierra los lóbulos, se requieren dos toques en menos de 30 segundos para forzar el cierre. Con un toque adicional se libera el ácido jasmónico que prepara el proceso digestivo. Si hay dos toques más (el quinto) se liberan las enzimas digestivas, lo que disuelve una mosca en una semana. Cuanto más forcejee el insecto y toque los pelos, mayor es la secreción de pulpa digestiva. Si los insectos más grandes desencadenan más señales, mayor es la cantidad de jugo digestivo. Así se asegura de iniciar el proceso con ciertas garantías de éxito. Sin un sistema nervioso, el proceso de conteo es de naturaleza química o mecánica.

4. PLANTAS DE JARRA

Captura mediante jarras. /// Una planta de jarra (Darlingtonia californica) tiene una trampa cuyas paredes poseen pelos inclinados hacia abajo que facilita la caída de insectos y les dificulta escapar. Se midió que obtienen el 95 % del nitrógeno de las capturas en las jarras. Mientras la mayoría de las plantas con jarra la llenan con agua de lluvia, esta lo hace extrayendo agua desde las raíces. El agua en su interior tiene una tensión superficial baja por lo que los insectos no pueden caminar sobre ella. Un estudio encontró entre 200 y 500 especies de bacterias en el líquido, lo que permite la digestión. Las células que absorben nutrientes desde la jarra son iguales a las células que

deberían estar en las raíces, lo que sugiere una relocalización. Es decir, que los mismos genes se expresan en un lugar diferente. /// Las plantas de jarra son fruto de la evolución convergente en diferentes partes del planeta (Asia y América). También forman ecosistemas distintos en el líquido digestivo, pero convergentes. Los ecosistemas tienen comunidades predecibles de microbios e invertebrados pequeños. Un estudio con 330 muestras de 14 especies secuenció la genética para tener una imagen de las especies en las jarras, en el suelo y agua cercanas. Se encontró que mientras las muestras del suelo y agua tenían especies diferentes, el líquido de las jarras tenía una diversidad muy reducida, lo que indica un ambiente más especializado.

La plantas que comen heces. Además de tercerizar la digestión en bacterias, se puede tercerizar la captura. /// En Borneo, una especie (Nepenthes hemsleyana) abandonó la captura y adoptó una relación simbiótica con una especie de murciélago. Evolucionó una pared posterior de la jarra con forma de antena parabólica lo que ayuda a la ecolocalización. Los murciélagos toman los insectos, los digieren y defecan en la planta. Un estudio alimentó a mano las flores y se midió la tasa de crecimiento y fotosíntesis. Se encontró que la técnica de esta especie tenía las mayores tasas de crecimiento y fotosíntesis. Esto indica una mayor eficiencia de captura y digestión. El análisis del tejido de la planta encontró que el 34 % del nitrógeno provenía de excrementos de murciélago. Esta simbiosis le da acceso a una mayor variedad de insectos, porque los murciélagos son mejores cazadores que las plantas. Además, las heces están en parte digeridas y los nutrientes son más fáciles de extraer. La planta ofrece un ambiente con temperatura interior más estable y fresca, con una humedad que impide la deshidratación de los murciélagos. Estas plantas no necesitan producir tanto néctar para atraer a los insectos. Más que carnivoría se trataría de coprofagia. /// Otra especie (Nepenthes lowii) atrae a la musaraña (Tupaia montana) a sus trampas mediante la secreción de recompensas. Las musarañas defecan en la jarra mientras marcan el territorio. Sus heces representan el 57-100 % del nitrógeno medido en las hojas. /// En otro caso (Nepenthes bicalcarata) se formó una relación con las hormigas (Camponotus schmitzi). Las hormigas eliminan los gorgojos que atacan los zarcillos y facilita la absorción de nutrientes. Estas hormigas pueden nadar en el cántaro sin efectos adversos, recuperar grandes presas y excretar desechos. Se encontró que los desechos de las hormigas representan el 42-76 % de la absorción de nitrógeno. Las hormigas mantienen las trampas limpias y protegen a la planta cazando las larvas de mosquitos que se crían en los fluidos de las jarras.

Las plantas vegetarianas. /// Mientras algunas plantas perfeccionan la carnivoría y coprofagia, otra (Nepenthes ampullaria) se está volviendo vegetariana. Estas plantas forman alfombras de jarras abiertas en el suelo. No atrapan insectos, sino que buscan absorber restos de plantas superiores de lo que extraen el nitrógeno. Las interceptan antes que lleguen al suelo. La hojarasca no es la fuente más rica de nitrógeno, pero es confiable. Esta especie obtiene un tercio de su nitrógeno de esta manera.

Dilema del predador: socios o alimento. Las plantas carnívoras necesitan a los insectos como polinizadores y como alimento. Si se atrapan insectos polinizadores para alimentarse se trata de un suicidio evolutivo. /// Para evitar alimentarse de polinizadores