5.1.3. Tropismos: humedad, temperatura, gravedad

expuestas a las vibraciones producían más sustancias químicas repulsivas para las orugas (aceite de mostaza). Lo que sorprendió fue que las plantas expuestas a otras vibraciones (viento suave o sonidos de insectos) no aumentaron sus defensas químicas. Esta selectividad a la hora de distinguir entre diferentes fuentes permite una respuesta más eficiente.

(5) El sonido de los vecinos. /// Un estudio trabajó con semillas de Pimiento (Capsicum annuum) en placas de Petri colocadas en círculo alrededor de una maceta con Hinojo (Foeniculum vulgare). El hinojo libera sustancias químicas en el aire y el suelo, las que ralentizan el crecimiento de otras plantas. Como era de esperar, las semillas del pimiento germinaron más lento. Luego se encerró el hinojo impidiendo la comunicación química, y para sorpresa las semillas brotaron más rápido de lo normal. Es posible que el sonido alertara de la presencia del hinojo y como no había señales químicas, las semillas pudieron reaccionar anticipando el crecimiento. En otro experimento, se encontró que las semillas de pimiento que crecieron al lado de una planta de ají sellado también crecieron más rápido.

(6) El sonido del viento. Un caso parecido es la respuesta al viento. La detección de las fuerzas mecánicas en las plantas y los animales se hace con proteínas similares. Estos mecanorreceptores están integrados en las membranas celulares y, cuando son estimulados por la presión mecánica o la distorsión, permiten que los iones cargados crucen la membrana. Entonces se crea una diferencia en la carga eléctrica entre el interior y el exterior de la célula, que genera una corriente eléctrica. En general, la respuesta de la planta es la reducción del crecimiento.

(7) El sonido de los polinizadores. Otro indicio de que las plantas pueden “oír” proviene del fenómeno de “polinización por zumbido”. /// Los estudios mostraron que una abeja que zumba en una frecuencia particular estimula la liberación de polen. Las vibraciones del sonido podrían desencadenar una respuesta mediante mecanorreceptores (estructuras delgadas y peludas). Esto pone en evidencia que la contaminación acústica puede afectar tanto a los animales como a las plantas. Por ejemplo, la abeja carpintera (género Xylocopa) es el único polinizador especializado en la planta Genciana (Orphium frutescens) en Sudáfrica. Esta flor solo abre los poros de sus anteras ante el zumbido especial de la abeja. Las flores no liberan el polen hasta no sentir las vibraciones de las abejas por lo que no producirá semillas cuando se cultiva como especie exótica.

1. REACCIÓN A LA HUMEDAD

Las raíces y la humedad. La hidrología del suelo es la fuerza que impulsa los patrones de desarrollo de las raíces. El crecimiento responde a la humedad, maximizando la absorción de agua y optimizando la exploración. Cuando el crecimiento del extremo de la raíz se ralentiza, la capacidad de detección de la humedad disminuye. La raíz solo identifica el agua cuando está tratando de extraerla. /// Un estudio recolectó semillas de Arabidopsis en 200 lugares de Europa y África. Se las hizo germinar y se las sometió a sequía. Como resultado se encontró que las semillas de Escandinavia y España desa-

rrollaron resistencia a la sequía extrema. En España se debe al ambiente semidesértico y en Escandinavia a que el suelo congelado crea condiciones de sequía. En las tierras altas bien drenadas, las raíces llegan hasta el nivel de infiltración de agua de lluvia y nieve. En las tierras bajas anegadas, las raíces permanecen superficiales. La combinación de crecimiento y sequías llevan a las raíces más profundo hasta la zona saturada sobre la capa freática. Las arquitecturas de las raíces son diferentes y diversas, lo que sugiere una explotación completa de los recursos subterráneos. /// Otro aspecto es cómo cambian las plantas ante el estrés hídrico. Un experimento uso láminas de plástico para reducir la lluvia en un espacio de media hectárea de bosque tropical. Se creó una estación seca más prolongada y con menos precipitaciones. Se encontraron diferentes estrategias entre las especies de árboles. Algunos cambiaron la anatomía de la madera desarrollando conductos vasculares más pequeños; una especie llegó a obstruir los conductos vasculares y otros encogieron los tejidos y produjeron hojas más delgadas.

Movimientos higroscópicos. Estos movimientos surgen del estrés producido por la falta o exceso de humedad en los tejidos. Una aplicación es el entierro de semillas provocado por enrollar o doblar aristas (Erodium gruinum y Triticum turgidum). Otro es la protección de las flores mediante la flexión de pétalos especializados (Syngonanthus elegans). Puede aplicarse para la liberación de esporas mediante cápsulas que se pliegan y se despliegan. Otro caso es la flexión de las escamas de semilla de piña, el movimiento de enrollamiento en las esporas de Equisetum o en los esporofitos del musgo. /// Un estudio en laboratorio especializado en aerosoles analizó a la Morera (Morus alba) cuando abre sus flores con un rápido soplo de polen amarillo. Se midió que se movían a velocidades superiores a Mach0,5 (la mitad de la velocidad del sonido). Es el movimiento biológico más rápido observado.

La fitohormona ABA. En un invernadero las plantas se crían bajo una humedad alta (más de 85 % de humedad relativa), con lo cual mantienen los estomas abiertos. El problema surge cuando esta planta se lleva a otro ambiente. Las casas privadas tienen un nivel bajo de humedad, por lo que la planta debería cerrar los estomas para evitar la pérdida de agua. Esta falta de “adaptación” resulta en deshidratación. Uno de los responsables es el ácido abscísico (ABA) que participa del control de los estomas y la absorción de agua luego de la deshidratación. /// En Arabidopsis se encontraron 14 receptores que detectan ABA. En un experimento se aumentó la concentración de receptores y la planta pasó al “modo ahorro de agua”, aunque el agua no escaseaba. Un problema es que ABA también desactiva la proteína TOR-quinasa lo que reduce el crecimiento. Es la clave del antagonismo entre el estrés y el crecimiento. Las proteínas ABA y TOR son antagónicas, un modelo de control muy popular entre las proteínas. Son pares de genes que se inhiben entre sí y “deciden” entre crecer o hacer reposo bajo estrés hídrico. Esto ocurre en la endodermis, una barrera semipermeable que limita las sustancias que entran en las raíces desde el suelo. La endodermis actúa como protector para evitar que una planta crezca en ambientes peligrosos. /// En otro estudio se encontró que ABA es también antagónico con el ácido salicílico SA (que protege contra patógenos). Para permitir una asignación eficiente de recursos, la activación de la defensa mediada por ABA amortigua la respuesta de SA.

Propagación del estrés. /// Un estudio trabajó con seis plantas de Arvejas (Pisum sativum) de forma que cada maceta contuviera las raíces de dos plantas diferentes. Sometieron a una maceta a condiciones de sequía y midieron los estomas como indicador de estrés. Unos 15 minutos tardó la planta estresada en cerrar sus estomas. Una hora después todas las plantas habían cerrado sus estomas. En el ensayo que funcionó de control se bloqueó el contacto entre raíces y los estomas permanecieron abiertos. Esto sugiere que el mensaje se propagó por las raíces. Los vecinos no estresados se comportaron como si estuvieran expuestos a la sequía y propagaron la señal hacia adelante. Cuando se extrajeron los exudados de las raíces de las plantas estresadas y se les aplicó a las plantas sin estrés, se observó la misma respuesta. El candidato para propagar la comunicación es la fitohormona ABA.

Estudios de casos. /// Un estudio sobre el arroz descubrió un gen (SD1) que cuando hay mucha agua (lluvias) hace aumentar la altura de la planta. Cuando la planta de arroz está sumergida acumula etileno, lo que activa el gen SD1. La enzima SD1 cataliza la biosíntesis de giberelina que promueve el crecimiento vertical. El estudio encontró que esta característica evolucionó en un ancestro silvestre y que fue seleccionado durante la domesticación en ambientes de aguas profundas en Bangladesh. Al gen SD1 se lo conoce como el gen de la Revolución Verde del arroz. La pérdida de la función de SD1 asegura a la planta de arroz una altura corta, asignando más energía a la producción de granos. /// Otro estudio con Arabidopsis y la planta del tabaco, encontró que el Virus del Mosaico ayuda a enfrentar el estrés por sequía. Es posible que el virus produzca cambios en el metabolismo de las células y que esto aumente el nivel de ABA. En condiciones normales los virus se consideran patógenos, pero con sequía las consecuencias son benéficas. Además, se encontró que esta cualidad se transmite entre generaciones a través de las semillas.

2. REACCION A LA SALINIDAD

Las raíces y la sal. Las plantas detectan sabores como productos químicos solubles, por lo que gran parte del sentido del gusto está en las raíces rodeadas por suelo y agua. En cambio, el olfato está ligado a los gases que ingresan por los estomas en las hojas. /// Usando las raíces de Arabidopsis se observó cómo se ralentizó el crecimiento de la raíz a medida que se introdujo en una zona salina. El ácido Gaba (gamma-aminobutírico) en los animales funciona como un neurotransmisor, y en las plantas participan de los momentos de estrés (sequía, salinidad, virus, suelos ácidos o temperaturas extremas). Gaba regula el crecimiento de las plantas y parece probable que haya evolucionado en plantas y animales por separado. /// La quinua (Chenopodium quinoa) es un pseudo-cereal tolerante a las condiciones salinas originario de los Andes centrales. En condiciones de suelos salinos, los iones de sodio (Na+) y cloruro (Cl-) van desde la raíz, hacia las hojas nuevas y se almacenan en unas vacuolas en las vejigas de sal. Los iones deben superar varias barreras de membranas para lo cual se usan proteínas de transporte especializadas. El canal de sodio transporta la sal a la vejiga donde se almacena en alta concentración. Este mecanismo evita el reflujo de sodio. Los iones salinos atraviesan la membrana plasmática hacia el líquido intracelular (Citosol) de las vejigas salinas. El aumento de los niveles de cloruro de sodio en el citosol es tóxico para muchos procesos metabólicos. Por eso la quinua secuestra la sal en vacuolas cerradas

por membranas. En las gaviotas y otras aves marinas, la sal se acumula en glándulas sobre los ojos. Estas aves descargan la sal de las glándulas mediante las lágrimas. Pero en la quinua se acumula en las hojas que solo duran una estación (es una planta anual) y luego se descartan. Desde este punto de vista, las lágrimas y la pérdida de hojas tiene la función de descartar la sal acumulada.

3. REACCION A LA TEMPERATURA

La medición de temperatura. Las plantas tienen varias formas de medir la temperatura. /// Una forma se basa en el complejo (PRC2) que funciona en relación con la temperatura y disponibilidad de oxígeno. El elemento clave es una proteína (VRN2) que es muy inestable. En temperaturas cálidas y con abundante oxígeno la proteína se descompone continuamente. Cuando la temperatura baja o la planta se inunda (se reduce el oxígeno), la proteína se estabiliza y perdura. Así, el complejo PRC2 reconoce el estado ambiental y se descompone o acumula en consonancia. /// Otra forma es mediante el receptor de luz fitocromo-B (phyB) que detecta la luz en forma selectiva dependiendo de la temperatura. La proporción de luz roja es mayor cuando la planta crece a plena luz solar. En cambio, en la sombra de la vegetación, la luz azul y roja se filtra y el rojo lejano se enriquece. Mientras la luz roja activa los fitocromos, la luz roja lejana los desactiva, por lo que las plantas pueden determinar la cantidad de luz en el entorno. El phyB activado inhibe el crecimiento por lo que se producen plantas compactas. Pero, la molécula puede pasar del estado activo al inactivo sin importar la luz (reversión oscura). Esta reversión puede ocurrir a dos velocidades: la más lenta reduce la cantidad de phyB activo durante la noche y la más rápida (x 100 veces) mide la intensidad de la luz durante el día. Además, la velocidad de estos procesos depende de la temperatura. A mayor temperatura el phyB se inactiva más rápido, en especial en luz débil, lo que promueve el crecimiento de elongación. Estos mecanismos permiten a las plantas adaptar el desarrollo a los cambios de luz y temperatura de su entorno.

Reacción al calor. Las plantas reaccionan a la temperatura. Por ejemplo, a 22 °C la planta Arabidopsis muestra un crecimiento compacto. Pero con pocos grados adicionales aumenta el crecimiento en brotes y hojas lo que le permite enfriarse por evaporación. /// Un estudio encontró que la respuesta de las plantas al calor es mejor de día que de noche. Las proteínas que ayudan a protegerse del estrés térmico se producen de día y se activan cuando están expuestas a la luz solar. El proceso se inicia en el cloroplasto en respuesta a la luz y se estima que el mensajero desde el cloroplasto al núcleo sería el peróxido de hidrógeno. Se calculó que, en los principales cultivos (trigo, arroz y maíz), por cada grado de aumento de la temperatura pueden reducir el rendimiento entre 3 y 7 % por estrés térmico. /// Un pariente de la sandía (Citrullus colocynthis) habita suelos desérticos y transpira por los estomas para enfriarse. Tiene raíces muy profundas para llegar a las capas húmedas, así logra que las hojas estén hasta 15 °C por debajo del ambiente. En cambio, la palma datilera no transpira para ahorrar agua, pero las hojas llegan hasta 11 °C por encima del ambiente. Para lograr sobrevivir en esta situación tiene una cera exterior especial que impide el paso del agua.

Reacción al frío. Una sequía severa puede perjudicar el contacto entre las raíces y el suelo, pero el frío puede obligar a matar las raíces. /// Usando tomografía de rayos X se

constató que las raíces pueden contraerse por el déficit de agua y perder contacto con el suelo durante las sequías. Un estudio sobre el Lupino Blanco (Lupinus albus) en suelo arenoso permitió observar los espacios de aire remanentes por contracción de las raíces. La raíz forma una interfaz compleja y dinámica, cuando vuelve el agua se hinchan, rellenando los espacios de aire, pero en forma diferente a la estructura original. /// En caso de descenso de temperatura en las regiones templadas los árboles desprenden sus hojas para conservar energía. En tanto, algunas plantas pueden matar parte de sus raíces para sobrevivir. En Arabidopsis a una temperatura de 4 °C se encontró daño en el ADN de las células madre de la raíz. Pero solo las hijas de células madre mueren, y estas muertes permiten mantener un nicho funcional de células madre. Un estudio reconstruyó la red de genes y metabolitos en la respuesta al frío de Arabidopsis. Se estudiaron los aminoácidos, carbohidratos, lípidos, hormonas, energía, fotosíntesis y las vías de señalización. Se encontró que el estrés por frío provocó primero un estallido de energía, seguido de un desvío de carbono hacia el metabolismo de aminoácidos y lípidos. En particular, el etanol fue un metabolito importante involucrado en el manejo de la energía celular.

4. REACCIÓN A LA GRAVEDAD

La detección de la gravedad. Una semilla de la hierba sudamericana Achira (Canna sp) fue tomada de un antiguo collar indio con 550 años. La planta germinó, pero con una orientación gravitacional alterada. /// Los estudios encontraron que la reacción a la gravedad ocurre en los estatocitos, unas células especializadas en los extremos de las raíces y tallos que participan en determinar la dirección del crecimiento. Los estatolitos son unos orgánulos (plastos) llenos de almidón denso, que se mueven en respuesta a la gravedad. Si se quitan estos elementos la planta pierde la brújula de la gravedad. Se cree que los movimientos oscilatorios en las plantas están relacionados con la detección de la gravedad. Los estatolitos tienden a acumularse en la parte inferior de la célula, pero no se comportan como un sistema granular estándar. Se mueven y fluyen de forma que se instalan en un plano horizontal, como un líquido. La fluidez colectiva surge del movimiento independiente de cada uno. Los “motores” moleculares de la célula los están agitando siempre. Como resultado, no se unen entre sí, y a largo plazo el conjunto exhibe propiedades similares a las de los líquidos. /// Los estudios en las raíces determinaron que el área donde se detecta la gravedad es distinta del área de crecimiento. Desde las células detectoras de la gravedad se activa la hormona auxina, la cual se mueve hacia las células que deben crecer para responder a la gravedad. El cultivo de Arabidopsis en la Estación Espacial Internacional en condiciones de ingravidez confirmó que las raíces crecen alejándose de la luz. La gravedad puede ser necesaria para que la raíz crezca lejos de la semilla, mejorando sus posibilidades de encontrar suficiente agua y nutrientes.

Estudio de casos. /// Los pinos de Cook (Araucaria columnaris) se inclinan mirando hacia el ecuador. En el hemisferio sur se inclinan al norte y viceversa. La razón puede ser el fototropismo, pero en la mayoría de los árboles la sensibilidad a la gravedad (gravitropismo) contrarresta la voluntad de inclinarse hacia el sol. Los pinos Cook parecen carecer de esta habilidad, tal vez debido a sus orígenes geográficamente restringidos. /// También los hongos tienen capacidades sensoriales ligadas a la gravedad. Un