1.3.4. Las células vegetales (1.500-1.000 Ma

Endosimbiosis v.1.0. La primera endosimbiosis produjo las mitocondrias. No fue un evento múltiple y rápido como el origen de la vida. Las bacterias no tienen la arquitectura correcta para convertirse en más complejas, se necesitó un hecho fortuito. Un paso como este en la vida extraterrestre debería ser muy raro y en la Tierra demoró unos 2.000 Ma. La célula eucariota involucró a una arquea (que no procesaba oxígeno) y que tomó como endosimbionte a una bacteria (habituada a procesar oxígeno). /// Hay arqueas actuales que pueden engullir bacterias. Un estudio analizó arqueas (Lokiarchaeota) que se conocen solo por su ADN. Aun no se ha visto a ninguna porque viven en lugares extremos (dorsal Ártica de Groenlandia), sin oxígeno y con un metabolismo muy lento. Tiene unos 5.400 genes que codifican proteínas de las cuales el 26% son de arqueas, el 29% de bacterias y el 3% de eucariotas. Esta mezcla genética no debe extrañar, es común en las procariotas. Se encuentran genes vinculados al citoesqueleto eucariota que permite el cambio de forma como para engullir alimento. En microbiología es normal hacer predicciones a partir del genoma ya que los microbios se resisten a vivir en el laboratorio. El problema es que tener los genes no garantiza tener la función. Poder engullir una bacteria no significa hacerlo, porque se requiere mucha energía para una arquea sin mitocondrias. En las células modernas involucra unos 1.000 genes, todos los cuales consumen energía.

Endosimbiosis v.2.0. Otra endosimbiosis incluyó la capacidad de hacer fotosíntesis. Una cianobacteria pasó a formar parte de la célula eucariota formando los cloroplastos. Es la primera célula del reino plantae (algas verdes y rojas y plantas terrestres) dentro del dominio Eukaryota. La fotosíntesis fue una singularidad evolutiva inventada por las cianobacterias que se convirtieron en los cloroplastos de las algas. Las cianobacterias y los cloroplastos se parecen mucho. Tienen una membrana doble (interna y externa) y tienen nucleótidos, ribosomas, lípidos, y tilacoides. Los tilacoides son sacos de membranas, con forma aplanada y que contienen la clorofila en la membrana. Están apilados y conectados dentro de los cloroplastos y realizan la fotosíntesis. /// Un estudio del reloj molecular indica que esta endosimbiosis ocurrió hace 1.250 Ma. Las algas son las primeras células eucariotas con capacidad de fotosíntesis y son los ancestros de las plantas terrestres que surgieron hace 500 Ma. Se cierra el círculo. Los distintos grupos de bacterias se complementan mediante un reciclaje mutuo de residuos. Esto maximiza la tasa metabólica del conjunto. Por ejemplo, en los océanos los residuos de carbono de las bacterias más abundantes (Prochlorococcus) son nutrientes para otras bacterias (SAR11). En tanto, los desechos de las segundas son aprovechados por las primeras. Esa relación circular es cooperativa y hace recordar a las mitocondrias y cloroplastos. Los cloroplastos recogen la energía solar y forman azúcares mediante fotosíntesis. Estos compuestos se usan en las mitocondrias, donde se “queman” para obtener energía mediante la respiración. La energía se convierte en ATP y calor. Así, la energía solar se transforma en energía química que se acumula en almidones (polisacáridos) y ATP. Las moléculas acumuladas se pueden usar en otro momento y en otro lugar. Esta dinámica parece describir la evolución de la biosfera en general. Las plantas produ-

134. El cloroplasto es la maquinaria celular dedicada a la producción de fotosíntesis. Se adquirió por especialización (endosimbiosis) y se puede considerar el comienzo de las células vegetales. Se forma mediante capas de membrana celular plegadas (tilacoides) donde se ubican las proteínas que absorben la luz (p.e., clorofila). La energía disponible se usa para producir los metabolitos químicos primarios (azúcares y aminoácidos).

cen almidón durante el día, y lo usan como fuente de energía durante la noche. La cantidad de almidón varía en forma cíclica aumentando de día y disminuyendo de noche, lo que constituye el origen del reloj circadiano. Un reloj relaciona la concentración de almidón y de proteínas, lo que determina la velocidad de consumo posible. Es un cálculo analógico basado en cantidad de moléculas presentes.

Las algas. Las algas son productores primarios y están en la base de la cadena alimenticia (fitoplancton). El término “algas” representa a un grupo polifilético (no es un linaje, no es un grupo de parentesco). Se mantiene como denominación en sentido amplio, de manera informal. Todos los linajes se caracterizan por ser autótrofos produciendo el alimento por fotosíntesis; pero algunas algas son también heterótrofas; todas viven en un medio acuático (húmedo o agua); y son eucariotas uni o pluricelulares. Para algunos las algas son protistas, es decir, organismos eucariotas que no son plantas, hongos o animales. Existen 45.000 especies de algas que incluyen: algas verdes (plantas); algas pardas (protistas); algas rojas (plantas o protistas) y varios grupos de protistas unicelulares o coloniales que forman parte del fitoplancton, (dinoflagelados, diatomeas). /// Un estudio del genoma de 28 especies de plantas y algas verdes encontró 597 proteínas exclusivas de fotosintetizadores. De estas, 286 tienen funciones conocidas y 311 no tienen asociado un proceso biológico conocido. El 52% de las proteínas se encuentran en el

cloroplasto. Esto muestra la relación genética entre algas y plantas y la importancia del cloroplasto en la fotosíntesis.

De las algas verdes a las plantas. Las algas evolucionaron de células eucariotas que absorbieron a cianobacterias. Las plantas terrestres evolucionaron desde algas que colonizaron las rocas hace 500 Ma. Hay fósiles de algas verdes del Cámbrico (Ulvophyceae), pero llegaron a tierra en el Ordovícico. Las algas acuáticas de hace 450 Ma tenían la genética para formar simbiosis con los hongos y bacterias del suelo. Esta adaptación fue previa, porque las algas podían hacerlo aun cuando estaban en el agua. La asociación entre algas y plantas, hongos y bacterias fue la clave de la colonización de la tierra. Los genes para la simbiosis surgieron en un ancestro común de algas verdes y plantas terrestres. Las hepáticas, en la base de las plantas terrestres, ya tenían esta asociación.

El caso de Elysia. Una babosa marina (Elysia chlorotica) caza algas verdes, las perfora y les succiona el contenido. Consume todo menos los cloroplastos que quedan atrapados a lo largo del sistema digestivo. Por otro lado capturó los genes de un alga (Vaucheria litorea) que produce enzimas para mantener funcionando a los cloroplastos fuera del alga. Así, dentro de la babosa, los cloroplastos siguen trabajando 9 meses más. Los carbohidratos y lípidos producidos por la fotosíntesis nutren a Elysia. Los genes están en el ADN y se transmiten entre generaciones, pero los cloroplastos deben ser adquiridos. La incorporación genética fue mediante transferencia horizontal, de forma que el genoma es la suma de simbiontes de genes (holobiontes). Este concepto de simbiosis genética también se aplica a los virus y su anfitrión. A largo plazo una simbiosis de parasitismo puede evolucionar a mutualismo a nivel genético. De esta forma, Elysia puede confiar en la luz solar para la nutrición mientras ingiera algas. Si no consigue algas durante una semana, dejan de crecer y mueren. La dependencia es tal que los cloroplastos en cautiverio son un órgano vital renovable.

Otras simbiosis internas. (1) Un protozoo parásito (Trypanosoma brucei) vive en la sangre de la mosca Tse-tsé y en los mamíferos. Tiene un alga endosimbionte y, aunque parece un animal unicelular, produce enzimas y lípidos como las plantas. El ADN del parásito tiene 16 genes de plantas, incluido el que codifica una enzima para producir azúcar mediante fotosíntesis. Pero en este caso la enzima descompone el azúcar obtenido de la sangre. Se estima que esta endosimbiosis ocurrió hace 1.000 Ma lo que permitió al organismo hacer fotosíntesis, pero luego se convirtió en parásito y algunos genes del alga pasaron al núcleo del anfitrión. (2) Una diatomea de agua dulce (Rhopalodia gibba) es un alga unicelular. Forman el fitoplancton con unas 20.000 especies conocidas. En el interior de la diatomea habita una cianobacteria (género Cyanothece) que aporta la capacidad para fijar el nitrógeno. Convierte el nitrógeno gaseoso en amonio (NH4+) y otras moléculas relacionadas. Como las diatomeas tienen cloroplastos producen fotosíntesis. En tanto la cianobacteria perdió esta capacidad en la endosimbiosis, y mantuvo la función de fijar el nitrógeno. (3) La Salamandra Moteada (Ambystoma maculatum) forma simbiosis con un alga verde (Oophila amblystomatis). El alga crece alrededor de los huevos de la salamandra y suministra al embrión oxígeno y azúcar a cambio de productos de desecho (nitrógeno). Además, el alga puede penetrar las células embrionarias formando una endosimbiosis en la salamandra adulta.