4.4.4. Conducta en la rizósfera: menú de estrategias

fue una mayor producción de enzimas de defensa. Es probable que la dispersión de las señales beneficie al hongo porque es una autoprotección contra la pérdida de huéspedes sanos. El hongo se beneficia manteniendo a su red de huéspedes en buen estado físico.

La red NM como memoria. Se sabe que los exudados de las raíces son específicos de cada planta. Puede identificar a un individuo o diferenciar el origen de la población (parentesco). Los exudados generan respuestas dinámicas, que pueden ser asimétricas (donante-sumidero) o alternativas (ahora donante, luego sumidero). /// Un estudio trabajó con un pino (Pinus contorta) y un escarabajo predador. Se encontró que los exudados en el suelo además de compartirse afectan a las plantas futuras. Las plantaciones posteriores en el mismo suelo tuvieron una biomasa reducida. Esto significa que hay una conexión entre las generaciones y que se mantiene en los simbiontes fúngicos. Este ejemplo, donde se impide el crecimiento de otra planta (amensalismo), muestra que la red NM puede servir como mensajero para la guerra bioquímica entre plantas. Una misma red NM puede usarse para fines benéficos o para la confrontación.

La red NM para el transporte. En la rizósfera participan entes sociales trabajando en red y compartiendo recursos (elementos y compuestos químicos). El transporte se hace por el floema (desde las hojas a la raíz) y xilema (desde la raíz a las hojas). El carbono y nitrógeno pueden viajar contenidos en aminoácidos simples. /// Se cree que los intercambios de recursos entre plantas ocurren como fuente-sumidero. Las plantas en buen estado son la fuente (donante) de compuestos y las plantas empobrecidas son el receptor (sumidero). Lo mismo vale para los otros compuestos que viajan desde la zona de alta concentración a la de baja concentración. El transporte parece estar impulsado por el gradiente de presión entre la fuente y el sumidero. En las plantaciones forestales de monocultivos debería cuidarse de no alejar los árboles tanto como para desconectar las redes comunales, disminuyendo los mecanismos de resiliencia. Es una economía cooperativa sumergida en el suelo que asegura una mejor salud, una fotosíntesis más eficiente y una mayor capacidad de recuperación. /// En un estudio de campo se encerraron las copas de abetos de 120 años y 40 m de alto en Basilea (Suiza). La única forma de conexión fue mediante la red de filamentos NM. Se alimentó a las hojas con CO2 marcado con menor cantidad de carbono C-13 que el normal atmosférico. Luego, se rastreó el recorrido mediante un espectrómetro de masa atómica. Se detectó el carbono marcado en los árboles vecinos, aunque no recibieron el CO2 marcado. Esto incluyó árboles de otras especies. Se encontró que la conexión tenía un radio de 30 m. Los árboles más viejos estaban en el centro de la red (hub), con hasta 47 conexiones a otros árboles. En algunos trabajos se midieron tiempos de tres días para el recorrido total desde la hoja de un árbol hasta la hoja del otro.

Redes NM para el comercio. Cada organismo coopera y compite dentro de la red de micorrizas, de forma que en lugar de un mutualismo cooperativo parece funcionar como una economía de mercado capitalista. La competencia entre árboles hace que se exporte más carbono a los hongos que más nutrientes proporcionan. Lo interesante es

que el área de intercambio es muy pequeña y selectiva con el organismo bajo escrutinio. Tener múltiples socios genera competencia entre los mutualistas, donde cada individuo intercambia carbono por nutrientes para maximizar los beneficios. Desde la perspectiva del ecosistema, el comercio entre hongos y raíces se lleva todos los nutrientes del bosque. /// Un estudio trabajó con diversos hongos y una leguminosa (Medicago truncatula). A la planta se le proveyó CO2 con carbono pesado (C-13) y se realizó el seguimiento en el ARN de los hongos. Se encontró que la planta entregó más carbono a las especies de hongos que más fósforo entregaron. /// En otro trabajo las plantas de ajo silvestre se colocaron con raíces divididas en dos macetas aisladas. La entrega de carbono por parte de la planta fue proporcional al fósforo recibido del hongo. No se trata de un “castigo” de la planta ya que el hongo no parece necesitar del carbono de la planta y puede sobrevivir por sí mismo.

Los ajustes de la estrategia. En la rizósfera las plantas pueden cambiar de especies de hongos o bacterias siempre que hagan el mismo trabajo. Otras abandonaron la relación simbiótica para conquistar terrenos inhóspitos (plantas carnívoras en terrenos anegados). /// Un estudio filogenético de la simbiosis entre raíces y hongos indica que se ganó una sola vez y se perdió unas 25 veces. Una de las causas es que cuando dos especies cooperan, una puede ser “favorecida” de forma que termina dañando a la otra. Los hongos pueden alterar la fisiología de las plantas y su capacidad para obtener recursos, de forma que las plantas están obligadas a comerciar. Es decir, si el hongo monopoliza un recurso, obtendrá un mejor intercambio. La cooperación tiene un lado oscuro: aunque estén cooperando todavía están cuidando sus propios intereses. Con el aumento del CO2 por el cambio climático, aumentará la fotosíntesis y se volverá más evidente la limitación de nutrientes. /// Un estudio en los bosques boreales (Suecia) donde el suelo tiene escasos nutrientes mostró que la causa de la falta de nutrientes son los hongos. Los hongos de la raíz transfieren menos nitrógeno a los árboles cuando los nutrientes son escasos que cuando abundan en el suelo. Esto mantiene a los árboles dependientes de los hongos. /// Un estudio de redes de hongos AM encontró que las plantas de lino donaron poco carbono mientras recibían el 94 % del nitrógeno y fósforo desde la red MN. Pero, la planta de sorgo invirtió mucho carbono y obtenía pocos nutrientes. Cuando ambas fueron cultivadas juntas, la productividad aumentó por encima de los valores de cuando estaban aisladas. Esto sugiere que hay beneficios que no son bien interpretados por el momento.

Redes NM para el parasitismo. Se llaman micotróficas a las plantas que no producen su propio alimento y sobreviven de material vegetal muerto y en descomposición. No hacen fotosíntesis y obtienen los nutrientes de los hongos (género Armillaria). El hongo digiere las plantas muertas y la planta micotrófica absorbe los nutrientes del hongo. La planta micotrófica es un parásito de los hongos, lo que en cierta medida cierra las distintas alternativas de cooperación y traición. La gran diversidad de estas plantas hace suponer que son evoluciones convergentes desde plantas fotosintéticas con conexiones a hongos micorrízicos. /// Si el pasaje del mutualismo al parasitismo implica la pérdida de la capacidad de fotosíntesis, entonces se convierte en un camino sin retorno. Pero, una dependencia tan fuerte las vuelve sensibles a la destrucción del ambiente. Se han evaluado unas 40 líneas evolutivas en este sentido. Un tipo de orquídea

(Lecanorchis tabugawaensis) obtiene los nutrientes parasitando a los hongos. Otra planta (Thismia neptunis) evita la luz, vive bajo tierra y se alimenta desde los hongos del suelo. Hay unas 500 especies de “plantas subterráneas”. Esta simbiosis las llevó a perder las hojas y clorofila y a obtener el alimento de otras plantas mediante la red de hongos. A este tipo de plantas solo se las ve cuando florecen, unas pocas semanas al año. Se las supone raras y quizás en peligro de extinción.

El altruismo fase superior del egoísmo.

Debido al uso de la redes NM una planta sostiene a hongos que proporcionan nutrientes o señales de defensa a plantas vecinas y competidoras. ¿Qué razón hay para hacer esto? Una explicación es que, si la distancia de dispersión de las semillas de los árboles es limitada, hay un alto grado de relación entre los árboles vecinos. Esto se puede estudiar dentro de la selección de parentesco, donde el altruismo tiene ventajas para la persistencia de los propios genes (la fase de egoísmo). Esta es la aptitud inclusiva, donde es bueno beneficiar a un vecino con genes compartidos, siempre que el costo no sea demasiado alto. Hay otro argumento basado en el beneficio de mantener una red de hongos si es sostenida por varios árboles en distinto momento. Las especies de hongos generalistas pueden evolucionar más rápido que los árboles y ofrecen seguridad frente a la incertidumbre y variabilidad. Los estudios de comunidades mixtas y de monocultivos muestran que las redes mixtas corren menor riesgo para el hongo y su red NM. Es razonable que la evolución favorezca la reciprocidad.

Un altruismo por interés. /// Un trabajo con Abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii) formó 160 parcelas aisladas que contenían árboles viejos como “donantes”, con semillas y plántulas. Las plántulas y semillas se plantaron aisladas mediante mallas de diferentes tamaños de poros para controlar la red de hongos MN. Los árboles más viejos fueron alimentados con isótopos (C-13 y N-15) para cuantificar la transferencia de recursos. Luego de dos años, los resultados indicaron que las semillas cultivadas sin malla (conectadas a la NM) tuvieron mayor supervivencia y recibieron más cantidad de carbono y nitrógeno. /// Otro trabajo siguió a parientes cercanos y vecinos no relacionados. Se encontró una mayor colonización de micorrizas entre vecinos cercanos, con mayores niveles de micronutrientes y el doble de carbono transferido. También se midió que los árboles donantes tenían algún control sobre a quién y cuánto carbono entregar. Los abetos transferían más carbono y nitrógeno a las plántulas vecinas donde el árbol donante era más grande o las plántulas receptoras tenían una mayor demanda. Por ejemplo, el abeto transfería carbono al Abedul (Betula papyrifera) en un momento del año, el cual se lo devolvía al abeto en otra época del año.

Relaciones de privilegio. Los bosques tropicales poseen pequeños manchones con una especie dominante que suma el 50 % de los individuos. La causa podría estar en una relación de privilegio dentro de la NM. /// Un estudio trabajó con un árbol (Oreomunnea mexicana) que está en peligro de extinción, pero en ciertos parches es dominante en México. En el suelo la red NM incluye hongos AM (son internos y aportan fósforo) y EM (son externos y aportan nitrógeno). Los EM cooperan con solo el 6 % de los árboles y dominan los parches de bosque con baja biodiversidad. En el estudio se testearon tres hipótesis sobre la razón de la abundancia de especies. (1) Podrían ser capaces de