9789147019359

Karlsson

Molander Wickman

B

BIOLOGI B innehåller kapitlen Cellbiologi,

BIOLOGI Karlsson

Molander Wickman

B L I B E R

BIOLOGI B

Växten, Människans fysiologi och Livscykler och är anpassad till kursplanen för Biologi B. Målgruppen är elever på gymnasiet, komvux och naturvetenskapligt basår.

Karlsson Molander Wickman

BIOLOGI

I serien ingår:

BIOLOGI A med Naturkunskap A Lärarhandledning till Biologi A med Naturkunskap A Elevhandledning på www.liber.se/gymnasiebiologi (kostnadsfri!)

BIOLOGI B

Best nr 47-01935-9 Tryck nr 47-01935-9

9

Omslag Biologi B lila 3.indd 1

789147 019359

08-01-03 15.46.31

Cellbiologi 2

Cellen är livets grundläggande byggsten 3 Den eukaryota cellen 4 Hur man studerar celler 6 Cellens byggstenar 9 Den eukaryota cellens arbetssätt 12 Cellers samverkan 29 Prokaryota celler 30 Virus 34

Växten 38

Växten och vattnet 40 Växtens byggnad 41 Fotosyntesen 46 Växters förökning 52 Växter växer 53

BB 001_005_Titelark.indd 4

07-12-19 13.19.16

Matspjälkning 64 Andning och gasutbyte 80 Cirkulation 90

Innehåll

Människan fysiologi 58

Vattenbalans 105 Immunförsvaret 113 Rörelse 132 Kontroll och koordination 141 Nervsystemet 154

Livscykler 180

Livets kretslopp 181 Olika livscykler 181 Djurens utveckling 185 Cancer 204

Ordlista 209 Register 215

BB 001_005_Titelark.indd 5

07-12-19 13.19.25

Cellbiologi

2

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 2

Cellbiologi

07-12-19 13.38.13

Cellen är livets grundläggande byggsten Alla levande varelser består av celler. Därför är kunskaper om cellernas byggnad och funktion grundläggande för att förstå hur organismerna fungerar och hur de reagerar på sin miljö. Det finns två huvudtyper av celler – eukaryota respektive prokaryota celler.

I det här kapitlet ska vi framförallt titta på de eukaryota cellerna hos djur och växter, men vi ska också se på de prokaryota cellerna hos bakterier. Avslutningsvis berättar vi kort om virus. De består inte själva av celler, men behöver celler för att kunna föröka sig.

De flesta celler är mycket små. En insekt innehåller exempelvis miljarder celler, och en människa flera biljoner. De flesta av människans celler är mellan 10 och 100 mikrometer (0,01–0,1 millimeter). Det betyder att en cell är lika mycket mindre än en människa, som en människa är mindre än Sverige. Men cellers storlek och form varierar. Bakterieceller är till exempel mindre än människans celler och kan vara bara några tiondels mikrometer. En del äggceller, som lagrar mycket näring, kan däremot vara väldigt stora.

Störst blir strutsens äggcell, som är själva gulan inne i ägget.

Nervceller kan med sina långa, tunna utskott bli över en meter långa.

Alla celler lever i vatten. Det gäller för både landlevande och vattenlevande organismer, liksom för encelliga och flercelliga organismer. Även om vår egen kropp befinner sig i luften, så är våra celler omgivna av andra celler eller kroppsvätskor som blod eller vävnadsvätska. Både inuti cellen och i dess omgivning finns vatten. Celler fungerar bara om de befinner sig i vatten.

Cellen består av många sorters organiska molekyler. De flesta av cellens molekyler finns bara hos levande organismer och det är deras samspel och kemiska reaktioner som är livet. Det är viktigt att förstå att cellen inte bara är en slags behållare för livet, utan livet självt.

I en flercellig organism samarbetar celler. De sitter tätt tillsammans och bildar vävnader och organ. I människan finns hundratals olika celltyper som har olika utseende och olika funktioner. När exempelvis ljudet från en bils signalhorn träffar sinnescellerna i våra öron, skickar de en retning till nervcellerna. Retningen leds genom ett antal nervceller och når så småningom musklerna. De dras samman och vi hoppar till. Under denna händelsekedja sker det förändringar i varje enskild cell som är till fördel för den flercelliga individen som helhet. Det är de samlade processerna i alla våra celler som gör att vi lever.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 3

3

07-12-19 13.38.19

Den eukaryota cellen

endoplasmatiska nätverket (skivlikt)

flagell

Inledande översikt

ribosomer

mitokondrie

I det här avsnittet får du en överblick av hur eukaryota celler är byggda. Namnet eukaryot syftar på att cellerna har en cellkärna. Cellkärnan innehåller kromosomerna och avgränsas mot resten av cellen av ett dubbelt membran som kallas kärnmembranet.

Området utanför cellkärnan utgörs av cytoplasman. Den innehåller en mängd olika strukturer som kallas organeller. De kan liknas vid små organ inuti cellen. Varje typ av organell har sin speciella funktion och innehåller enzymer som styr bestämda kemiska reaktioner. Några viktiga organeller är mitokondrier, kloroplaster, flageller, cilier, lysosomer, vakuoler, det endoplasmatiska nätverket, Golgiapparaten, ribosomer och cellskelettet. De flesta organeller är omgivna av egna membran.

I de följande styckena beskrivs de olika organellerna kort – först i en djurcell, sedan i en växtcell. Mer om djurcellen hittar du sedan längre fram i kapitlet, medan växtcellen behandlas utförligare i nästa kapitel.

lysosom

Golgiapparaten cellkärna

kärnmembran aktintrådar mikrotubulitrådar

cellmembran endoplasmatiska nätverket (rörlikt)

Tredimensionell bild av en djurcell. I verkligheten fyller organellerna upp det mesta av cellens innehåll.

Djurcellen Cellen avgränsas mot omvärlden av cellmembranet.

Det är en tunn oljeliknande hinna med ”instuckna” proteiner. Cellmembranet reglerar vilka ämnen som transporteras ut ur och in i cellen.

Den vattenlösning som finns i cellen kallas cytoplasma eller cellvätska. Den innehåller förutom organeller också enzymer som katalyserar olika kemiska reaktioner.

Hela cytoplasman är genomkorsad av proteintrådar. Det här systemet av trådar kallas cellskelettet och ger cellen dess form och rörelseförmåga.

De aktintrådar och mikrotubulitrådar som visas i figuren är exempel på sådana proteintrådar. Längs cellskelettet sker också många transporter i cellen.

Flagell och cilier är rörliga flimmerhår på cellens yta. Om utskotten är korta kallas de cilier, är

4

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 4

Cellbiologi

Ett fotografi av en djurcell taget med ett elektronmikroskop (ett så kallat elektronmikrografi). Ungefär i mitten syns cellkärnan som är omgiven av cytoplasman. Cytoplasman domineras av det endoplasmatiska nätverket.

de långa kallas de flagell. Cellen använder dem för att röra sig eller för att få en vätska att strömma över cellytan. De är uppbyggda av långa proteintrådar.

Spermiens svans är ett exempel på ett flagell. Cellerna som klär insidan av luftstrupen har mängder av små slemklädda cilier som fångar upp skräp och bakterier och viftar upp dem i svalget. eukaryot grek eu = äkta, karyon = kärna cytoplasma grek kutos = ihåligt kärl, plastos = formad

07-12-19 13.38.21

I cellkärnan finns kromosomerna och här skrivs DNA om till RNA. I kärnmembranet finns porer som tillåter ämnen som till exempel mRNA att transporteras ut från kärnan till cytoplasman.

Mitokondrien är en energiomvandlare som bildar energirik ATP genom cellandning. Mitokondrier finns i stort antal i nästan alla celler.

Särskilt vanliga är de i celler som uträttar tungt arbete, som muskelceller. Mitokondrien har ett komplicerat membransystem som ger den ett typiskt utseende. Instuckna i membranen finns de enzymer som styr reaktionerna i cellandningen. Mitokondrier anses härstamma från en sorts prokaryoter som för ca två miljarder år sedan började leva i mutualism med de eukaryota cellerna.

Det endoplasmatiska nätverket, ofta förkortat ER (Endoplasmatic Reticulum), är ett system av membran som bildar ”ridåer” av sammanbundna säckar och rör i cytoplasman. Det har också förbindelse med kärnmembranet.

I ER sker transporter inom cellen genom att ämnen förpackas i små blåsor som skickas för vidare behandling i Golgiapparaten (se nedan).

I ER bildas också de lipider som bygger upp membranen.

På ER sitter ofta ribosomer, där aminosyror kopplas ihop till proteiner. Ribosomerna har inga membran utan består främst av RNA och de olika enzymer som behövs för proteinsyntesen. Ribosomer finns också fritt i cytoplasman.

Golgiapparaten är ett system av membranblåsor. En del blåsor bildar Golgiapparaten själv, medan andra kommer från ER. Blåsorna kan snöras av från Golgiapparaten och sedan tömma sitt innehåll på cellens utsida. Golgiapparaten kan också bilda lysosomer.

Lysosomer är relativt små blåsor som finns i alla celler. De är omgivna av membran och har som huvuduppgift att sönderdela stora molekyler till mindre. De innehåller många olika enzymer som katalyserar sådana kemiska reaktioner. cilie lat cilium = ögonfranshår flagell lat flagellum = liten piska Golgi, italiensk cellforskare (Camillo Golgi, 1843-1926) lysosom grek lys = löser, soma = kropp mitokondrie grek mitos = tråd, chondros = korn ribosom ribo = sockerarten ribos, grek soma = kropp

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 5

Växtcellen Alla de delar som hittills har beskrivits under djurcellen finns också hos växtcellen.

Men växtcellen innehåller dessutom ett antal organeller som djurcellen saknar. mitokondrie

cellmembran

endoplasmatiska nätverket

cellkärna

vakuol Golgiapparaten

cellvägg

kloroplast

Tredimensionell tecknad bild av en växtcell. En stor del av växtcellens inre fylls upp av en vattenfylld vakuol.

Elektonmikrografi av en växtcell. Innanför cellväggen ser man flera gröna kloroplaster som innehåller stärkelse (rosafärgad). Den röda organellen är cellkärnan. Cellens inre fylls upp av den blå vakuolen. Färgerna är inte naturliga. Ursprungligen är elektronmikroskopibilderna svartvita.

Cellbiologi

5

07-12-19 13.38.22

Växternas gröna delar får sin färg av kloroplasterna. Det är i dessa som fotosyntesen sker. Kloroplasten består av komplicerade membransystem med pigment som fångar in ljusenergi, och enzymer som styr reaktionerna i fotosyntesen. Kloroplasterna är nära släkt med blågröna bakterier. Liksom mitokondrierna härstammar också kloroplasterna från prokaryoter som för ca två miljarder år sedan började leva i mutualism med eukaryoter.

Vakuoler är stora membranblåsor i cellens inre som ibland upptar större delen av cellen. Vätsketrycket i vakuolen är viktigt för cellens spänst. Blir trycket för lågt så slokar växten. Vakuoler finns även hos svampar.

Utanför cellmembranet har växt- och svampceller en cellvägg. Hos växtcellen är den uppbyggd av trä, det vill säga av cellulosa och andra polysackarider. Man kan alltså säga att växtcellen ligger i ”en liten trälåda”.

Cellväggen hjälper cellen att behålla en bestämd form, men påverkar inte vilka ämnen som kommer in i och ut ur cellen.

Hur man studerar celler Inledande översikt De allra flesta celler är så små att man inte kan se dem med blotta ögat. Uppfinningen av mikroskopet var därför nödvändig för att man skulle kunna se att alla organismer är uppbyggda av celler. Mikroskopets utveckling ledde sedan till nya upptäckter av hur cellen är uppbyggd. Studiet av celler hänger på så sätt nära samman med den tekniska utvecklingen av mikroskop. Men även andra tekniska genombrott har varit viktiga.

Snabba centrifuger, enzymatiska metoder och radioaktiv märkning är några sådana exempel.

Mikroskopi Holländaren Anton van Leeuwenhoek (1632– 1723) brukar ses som “mikroskopets fader”.

Med hjälp av sitt mycket enkla mikroskop blev TRANSMISSIONSELEKTRONMIKROSKOP

LJUSMIKROSKOP

elektronkanon okular

preparat

objektiv preparat

okular fluorescerande skärm magnetiska linser

kloroplast grek chloros = grön, plastos = formad vakuol vacuus = tom, tomrum

6

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 6

Strålgången i ett transmissionelektronmikroskop och i ett ljusmikroskop. I ett transmissionselektronmikroskop kan man studera objekt som är mellan cirka 1 millimeter och drygt 1 nanometer. Preparaten är snittade i tunna skivor och färgade med elektrontäta ämnen som osmium. Elektronstrålen fokuseras med magnetiska linser. I ett ljusmikroskop kan man studera objekt som är mellan 1 och 0,001 millimeter. Ofta behandlas preparaten med ämnen som färgar speciella strukturer. Preparaten snittas i 0,01-0,0001 mm tunna skivor.

Cellbiologi

07-12-19 13.38.27

han den förste att beskriva bakterier, röda blodkroppar, jästceller och myllret av liv i en vattendroppe. Men begreppet cell var det engelsmannen Robert Hooke som hittade på 1655. Han kallade de små “rum” som han såg när han studerade barken från korkek i mikroskop för cellula. Cellula är latin och betyder litet rum.

Våra kunskaper om celler bygger inte bara på mikroskopet. Vi har också lärt oss färga och snitta cellerna innan man tittar på dem i mikroskop. Metoden bygger på att man färgar tunna snitt av vävnader så att olika detaljer i cellerna framträder. Färgningen görs med hjälp av kemikalier som binds till olika ämnen eller strukturer i cellen. När exempelvis spanjoren Santiago Ramón y Cajal under senare delen av 1800-talet färgade snitt av hjärnor kunde han visa att hjärnan består av enskilda celler. Den upptäckten bekräftade den cellteori som tyskarna Mattias Schleiden och Theodor Schwann hade formulerat 1838. Enligt den är cellen den grundläggande enheten hos alla levande organismer.

Deras landsman Rudolf Virchow utvecklade senare cellteorin till att också innebära att varje cell uppstår ur en annan cell.

Sedan dess har tekniken förfinats allt mer. Under 1930-talet utvecklades elektronmikroskopet och på 1950-talet förbättrades tekniken att göra mycket tunna snitt av vävnader. Det innebar en revolution för förståelsen av cellens byggnad. Idag går det att urskilja detaljer i celler som är bara 2 nanometer (2 x 10–9 meter). Det är ungefär 100 gånger större förstoring än i ett ljusmikroskop och betyder att man till och med kan se enskilda större molekyler.

Gonorrébakterier som infekterar en vävnad, sett med tre olika typer av mikroskop. A. Ljusmikroskop. De blå strukturerna är vävnadens cellkärnor, de små, runda strukturerna är bakterierna.

I mitten syns tre vita blodkroppar. B. Transmissionselektronmikroskop. Den runda, gulaktiga strukturen är ett bakteriepar. C. Svepelektronmikroskop. De blå strukturerna är bakterier.

A

B

C

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 7

7

07-12-19 13.38.27

Centrifugering För att kunna studera cellens olika delar måste cellen först mosas sönder med hjälp av olika apparater. Det kallas homogenisering.

Den sker i en lösning som liknar cytoplasman, så att cellens delar fortsätter att fungera. Den homogeniserade lösningen av krossade celler kallas för en suspension.

Genom centrifugering kan suspensionens olika delar sedan skiljas åt. Eftersom celldelarna som ska studeras ofta är väldigt små, har kravet på allt effektivare och snabbare centrifuger ökat. I en centrifug snurras provrör med en lösning som innehåller sönderslagna celler.

Rotationshastigheten påverkar hur snabbt cellens olika delar sedimenterar – alltså hur fort de sjunker mot provrörets botten. Tunga beståndsdelar bildar en fast bottensats redan vid låga hastigheter. På så sätt kan till exempel cellkärnor skiljas från resten av cellen. Cellens minsta partiklar, ribosomerna, sedimenterar bara vid så höga rotationshastigheter som kan uppnås med ultracentrifuger. De ger hastigheter som påverkar partiklarna med 100 000 gånger tyngdkraften.

Genom upprepad centrifugering vid allt högre hastigheter kan man skilja ut de delar av cellen som man vill studera. Cellkärnor sedimenterar vid lägre hastigheter än kloroplaster och kloroplaster vid lägre hastigheter än mitokondrier. Många celldelar fortsätter att fungera även efter centrifugering och deras egenskaper kan sedan studeras med enzymatiska metoder eller med radioaktiv märkning.

När man vet vilka enzymer som är intressanta kan deras egenskaper kartläggas. Det kan exempelvis ske genom att den enzymatiska reaktionen utförs vid olika pH och temperatur. Man kan också ändra koncentrationen av olika ämnen som är nödvändiga eller hämmande för reaktionen.

Radioaktiv märkning Man kan även följa molekylers förflyttningar inne i cellen genom att använda molekyler med radioaktiva atomer. Sådana molekyler beter sig precis som vanliga molekyler, men med den skillnaden att de sänder ut strålning som kan spåras med strålningskänslig film. På bilden framträder då de platser i cellen eller vävnaden där molekylen eller bitar av molekylen finns. Strålningen kan också spåras till bestämda organeller efter centrifugering. Med den här metoden har man bland annat spårat var i cellerna hormoner bildas.

Radioaktiv märkning kan också användas för att spåra hur olika ämnen omvandlas i cellen. På så sätt har man bland annat kunnat kartlägga hur koldioxid binds till olika ämnen i fotosyntesen. Det kan du läsa om på s. 51 i bildtexten.

En centrifug förses med provrör. Här innehåller rören blod. Efter centrifugeringen har man skiljt blodplasman från blodkropparna

Enzymatiska metoder Enzymer är biologiska katalysatorer som styr alla cellens kemiska reaktioner (se s. 13).

Därför är det viktigt att kartlägga vilka enzymer en cell innehåller, och deras egenskaper.

Genom att tillsätta olika ämnen och se vilka nya ämnen som bildas kan man undersöka vilka enzymer en viss celltyp eller en viss organell har.

8

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 8

Cellbiologi

08-01-03 14.31.21

Cellens byggstenar Inledande översikt Cellen består av några grundtyper av organiska molekyler. Vanligast är proteiner, nukleinsyror, kolhydrater och lipider. Proteiner, nukleinsyror och kolhydrater kan vara mycket stora molekyler med miljontals atomer. Sådana stora molekyler kallas makromolekyler.

Trots att makromolekyler är så stora och komplicerade är de uppbyggda av enkla beståndsdelar. Precis som olika legomodeller består av olika kombinationer av några få bitar, består makromolekyler av ett begränsat antal byggstenar som kan sättas ihop på olika sätt. Byggstenarnas följd avgör sedan hur makromolekylen fungerar i cellen.

cellen eller genom cellens membran. Proteiner gör också att cellen kan röra sig. Med hjälp av proteiner kan till exempel spermien vifta på svansen och cellerna i musklerna dras samman. Det finns dessutom proteintrådar som ger cellen form och stadga.

H2C

CH3 H C

CH2

H3C

CH

N

H3C

N Fe++

HC

N

N

CH CH3

C H H2C CH2 HOOC

H2C CH2 COOH

Hemoglobinmolekylens byggnad. Hemoglobinmolekylen består av fyra olika globulära proteiner. Vart och ett av proteinerna består av veckade kedjor av aminosyror (orange). Varje kedja innehåller dessutom en hemgrupp (röd) med en järnjon i centrum som binder syre.

Proteiner Proteinernas byggstenar är aminosyror. I levande organismer byggs proteinerna upp av 20 olika aminosyror som kan fogas samman i olika kombinationer till långa kedjor.

En eller flera sådana kedjor, som består av hundratals aminosyror, bildar tillsammans ett protein. I varje typ av protein sitter aminosyrorna i en viss bestämd ordning längs kedjorna. Olika proteiner har olika ordning.

I var och en av människans celler finns ungefär 10 000 olika slags proteiner.

I vissa proteiner får sekvensen av aminosyror proteinet att krulla ihop sig till en boll.

Sådana kallas globulära proteiner. I andra proteiner är kedjorna långa och raka, så kallade fiberproteiner. Ibland består ett protein inte bara av aminosyror – ytterligare en molekyl kan behövas för att proteinet ska fungera. Ett exempel är hemgruppen i hemoglobin.

Proteinerna sköter en mängd olika uppgifter i cellen. Alla de tusentals olika enzymer som styr cellens reaktioner är proteiner.

Andra proteiner transporterar ämnen inuti

CH

Friskt prion

Sjukt prion

Bilderna visar hur man kan tänka sig att ett friskt och ett sjukt prion ser ut. Proteinets form är avgörande för dess funktion. Galna kosjukan orsakas av så kallade sjuka prioner, från början ofarliga proteiner som har ändrat form.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 9

9

07-12-19 13.38.48

Polysackarider Kolhydrater kallas med ett annat namn för sockerarter. Grundbyggstenen i alla kolhydrater är de enkla sockerarterna. De består av en ring av kolatomer och en syreatom.

På ringen sitter även andra atomer, bland annat grupper som gör de enkla sockerarterna vattenlösliga. Glukos är exempel på en enkel sockerart som är en viktig energikälla för cellerna.

H HO

CH2OH O H OH H H

H OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

OH

Schematisk bild av en cellulosamolekyl.

Cellulosamolekylen består av många glukosmolekyler som är sammanfogade med varandra till långa raka kedjor. Kedjorna är hårt bundna till varandra.

Cellulosa är inte vattenlösligt.

OH

En förenklad bild av en glukosmolekyl.

I ringens hörn sitter kolatomer.

De enkla sockerarterna kan bindas ihop till större och energirikare molekyler. Sådana långa kedjor av sammanbundna enkla sockerarter kallas polysackarider. Stärkelse, cellulosa och glykogen är några exempel. De kan bestå av tusentals glukosmolekyler som är bundna till varandra på olika sätt.

Stärkelse lagras i växtceller som en energireserv. Energin behöver växterna bland annat när cellerna växer och delar sig, till exempel när potatisen skjuter nya skott. Det är den lagrade stärkelsen i potatisens celler som vi människor utnyttjar som mat. I djurens muskelceller lagras glykogen som en snabbt tillgänglig energireserv för arbete. Cellulosa är en viktig beståndsdel i det trä som utgör växternas cellväggar. Det trä som vi använder består av döda cellers cellväggar.

Schematisk bild av en stärkelsemolekyl. Stärkelsemolekylen består av många glukosmolekyler som är sammanfogade med varandra till vridna och grenade kedjor. Stärkelsemolekylen är så lucker att vattenmolekyler kan bindas till den.

Därför kan stärkelse lösas i varmt vatten.

10

OH

OH

Nukleinsyror Det finns två sorters nukleinsyror, DNA och RNA. En gen är ett avsnitt av en DNA-kedja som kan skrivas om till en komplementär RNA-kedja, vilken i sin tur innehåller information om hur olika aminosyror ska fogas ihop till ett visst protein. I Biologi A med naturkunskap A finns nukleinsyrornas byggnad beskriven på sidan 145 och proteinsyntesen på sidan 148.

Lipider Till lipider räknas en mängd olika ämnen som har det gemensamt att de är lösliga i organiska lösningsmedel, till exempel bensin. Viktiga lipider är fetter, fosfolipider och kolesterol.

Ett fett består av organiska fettsyror förestrade med alkoholen glycerol. De löser sig inte i vatten. Fetter lagras i både växt- och djurceller för framtida energibehov. Fetter från djurceller är ofta fasta, som ister och späck. Växtfetter är däremot oftast flytande, som vegetabiliska oljor.

Fosfolipider är uppbyggda på samma sätt som fetter, men med skillnaden att en av fettsyrorna är utbytt mot en fosfatgrupp.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 10

07-12-19 13.38.48

Fosfatgruppen har ofta någon ytterligare molekyl bunden till sig, vilken precis som fosfatgruppen är löslig i vatten. Det här gör att fosfolipiderna har en del som kan lösa sig i vatten, och en del som kan lösa sig i fetter. Fosfolipider är den huvudsakliga beståndsdelen i cellens membran. I djurcellens membran finns också kolesterol (se s. 74).

O

hydrofilt huvud

H2C

HC O H2C

O

C O C

Schematisk bild av en fettmolekyl. Fetter är estrar bildade av alkoholen glycerol (ljusgul) och tre fettsyror (mörkare gul).

O

CH

fosfat

O

O O

CH 2

C

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH

CH 2

fettsyror

CH CH

2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 2

CH 3

glycerol

O

CH 2

C

– O

P O

CH 2

CH 2

O

CH 3

CH 2

CH 2

HO

kolin

O

C

C O O

CH 3 + N CH 3

CH 2

CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 2 CH 3

CH 2 CH 2

Schematisk bild av en fosfolipidmolekyl. En fosfolipid är en glycerolester. Glycerol är i ena änden bundet till en fosfatgrupp med en vattenlöslig grupp (här kolin) och i den andra till två fettsyror. Fosfolipiden har en fettlöslig del (gul) och en vattenlöslig del (blå).

CH 2 CH CH CH 2 CH 2 CH 2 CH 2

Polärt huvud

CH 2 CH 2 CH 2 CH 3

Schematisk bild av en oljesyramolekyl. Oljesyra är ett exempel på en fettsyra.

Opolära svansar

Förenklad bild av en fosfolipidmolekyl. Fosfolipider har en vattenlöslig, polär del och en fettlöslig, opolär del.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 11

11

07-12-19 13.38.49

Den eukaryota cellens arbetssätt Inledande översikt Trots alla olikheter som finns mellan olika slags celler är vissa egenskaper ändå gemensamma: • De tillverkar nya ämnen och bryter ner andra ämnen (ämnesomsättning).

• De utvinner och använder energi (energiomvandling).

• De tar upp och avger ämnen (ämnesutbyte med omgivningen).

• De transporterar ämnen inom sig (inre ämnestransport).

• De kan röra sig (rörelseförmåga).

• De har en viss form (stadga).

Alla de här processerna samordnas på ett sätt som gör att cellen fungerar som en enhet, vilket är avgörande för cellens överlevnad och fortplantning. Det här avsnittet handlar om hur den eukaryota cellen sköter sådana grundläggande funktioner. Vi börjar med att se på cellens ämnesomsättning och energiomvandling – två funktioner som är nära förbundna och som är grunden för alla cellens processer.

En kemisk reaktion där cellen framställer nya ämnen ur enkla byggstenar kallas syntes. Sådana reaktioner är i regel endoterma, det vill säga energikrävande. Ett exempel är att celler syntetiserar sina egna proteiner ur aminosyror, ett annat att växtceller under fotosyntesen syntetiserar sockermolekyler ur koldioxid och vatten.

Alla ämnen som bildas vid metabolismen är inte användbara för cellen. Vissa kan vara skadliga i för hög koncentration. Sådana ämnen lagras i speciella behållare i cellen, eller utsöndras till omgivningen.

Energiomvandling För att bilda större molekyler behövs alltså energi. Ett exempel är fotosyntesen där celler i växternas gröna delar fångar in solenergi för att bilda energirika sockermolekyler av de energifattiga ämnena koldioxid och vatten. Kolet i koldioxiden reduceras, samtidigt som syret i vattnet oxideras till syrgas.

I den processen omvandlas solenergin till kemisk energi.

Växten kan sedan frigöra energin i sockermolekylen genom cellandning och använda den för sina energikrävande processer. Även Stora molekyler

Cellens ämnesomsättning Med cellens ämnesomsättning eller metabolism menas både de processer som bryter ner stora molekyler till mindre, och de som fogar ihop små molekyler till större. En cell tillverkar sina molekyler av ämnen som den tar upp från omgivningen.

I de nedbrytande reaktionerna spjälkas stora molekyler till mindre. Sådana reaktioner är ofta exoterma, vilket innebär att de ger ifrån sig energi. De små molekyler som då bildas är lättare att transportera och kan användas som byggstenar i reaktioner där nya stora molekyler bildas.

solljus

syntes

ENERGI

sönderdelning

värme, rörelse, transport

Små molekyler

Sammanfattning av cellens kemiska processer. Energikällan solen utnyttjas av växterna. Alla eukaryota organismer, inräknat växterna, får energi genom cellandning. Under cellandningen frigörs energi när stora molekyler bryts ner. Denna energi används till värme, rörelse och transport samt till att bilda nya, stora molekyler.

metabolism grek metaballo = omvandlar

12

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 12

07-12-19 13.38.49

djuren och de flesta andra organismer använder cellandning för att utnyttja energin i sockermolekylen. Genom att bryta ner stora molekyler till mindre utvinner cellen alltså energi. Under cellandningen sönderdelar cellen sockret med hjälp av syre till koldioxid och vatten. Det innebär att syret oxiderar sockret, samtidigt som syret själv reduceras.

Vid cellandningen använder cellen den frigjorda energin för att syntetisera energirika molekyler som kallas ATP. Dessa kan sedan lätt transporteras och användas överallt i cellen som energikälla. I cellandningen omvandlas alltså den kemiska energin i glukos till kemisk energi i ATP. Energi behövs inte bara till syntes av nya ämnen, utan också till uppvärmning, rörelse och för transport av ämnen i cellen.

ATP är en energibärare ATP, adenosintrifosfat (engelska: Adenosine TriPhosphate) är en energirik molekyl som bildas både i cellandningen och fotosyntesen. ATP är den energitransportör som används inuti cellen. Energi behövs överallt i cellen, till exempel när aminosyror fogas

Adenin

P

P

P

Ribos ATP

energi från sönderdelning och fotosyntes

energi till syntes, värme, rörelse, transport

ADP + fosfat

Adenin

+ P

P

P

Ribos

Hur energi frigörs respektive binds i reaktioner där ATP och ADP ingår.

ihop till proteiner. ATP är liten och lättrörlig och transporteras lätt från de ställen där den bildas till de platser där energi behövs.

ATP bildas genom att en fosfatgrupp binds till ADP (adenosindifosfat), samtidigt som energi lagras i den nya bindningen.

Energin frigörs igen genom att fosfatgruppen frikopplas från ATP, och ADP bildas på nytt. ATP omsätts i alla energikrävande reaktioner.

Enzymer samordnar I varje cell sker tusentals kemiska reaktioner samtidigt, med hjälp av ungefär lika många olika slags enzymer. Det är alltså enzymerna som styr cellens ämnesomsättning – de fungerar som katalysatorer, det vill säga ämnen som underlättar och påskyndar kemiska reaktioner utan att själva förbrukas.

På så vis kan användbara molekyler snabbt tas om hand för olika behov i cellen.

När ett visst ämne bildas är ofta en mängd olika enzymer inblandade. De enzymer som samarbetar på det här sättet finns vanligtvis bundna på en bestämd plats i cellen. Ett exempel är fotosyntesens enzymer som finns samlade i kloroplasterna.

En cell kan liknas vid ett pussel som består av en ofantlig mängd bitar. Varje bit är en organisk molekyl. Var för sig är bitarna betydelselösa, men tillsammans skapar de en fungerande enhet. Cellpusslet lägger sig självt med hjälp av enzymerna.

I cellkärnan finns ritningen till de enzymer och andra proteiner som cellen kan bilda. Ritningen finns i form av DNA. Den innehåller instruktioner om hur cellens tusentals olika enzymer ska fogas ihop från aminosyror. Några enzymer ger energi till pusselbygget genom att styra fotosyntes eller cellandning. För att förstå hur cellen fungerar är det viktigt att göra sig en enkel bild av hur enzymerna arbetar. Vissa av enzymerna tillverkar lämpliga pusselbitar, medan andra fogar ihop dem. enzym grek en = i, zume = surdeg, jäst

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 13

13

07-12-19 13.38.50

Enzymerna är specialiserade Enzymer är globulära proteiner. Ytan på ett protein är inte slät, utan utgör ett mångskiftande landskap med gropar och håligheter.

Ytan består av olika aminosyrors sidogrupper som har bestämda egenskaper. Vissa delar är positivt laddade medan andra har negativ laddning. Det finns också sura och basiska områden. Vissa delar löser sig i vatten medan andra hellre löser sig i feta ämnen som lipider.

Två olika bilder av fosfoglyceratkinas med substratet bundet till dess aktiva centrum. Fosfoglyceratkinas är ett av glykolysens enzymer.

I den vänstra bilden visas hur proteinkedjan är veckad. Den högra bilden visar en strukturmodell av hur de enskilda atomerna i enzymet förhåller sig till varandra. Substratet är i båda bilderna strukturen med röda, grå och blå kulor.

Hur ett enzym underlättar en kemisk reaktion. Enzymet har en plats på sin yta, det aktiva centrumet, som dess substrat passar i. När substratet har fäst vid det aktiva centrumet befinner det sig i ett sådant läge att en kemisk reaktion underlättas. De bildade produkterna lämnar enzymet och enzymet återtar sin ursprungliga form. Enzymet kan nu ta emot en ny substratmolekyl.

fritt enzym + fritt substrat E S

14

enzym-substratkomplex ES

I varje enzym finns en plats på ytan som bara binder vissa bestämda ämnens molekyler till sig. Det kan vara en molekyl som ska brytas ner, eller flera molekyler som tillsammans ska bilda ett nytt ämne. Den plats där molekylerna binds och där den kemiska reaktionen sker, kallas enzymets aktiva centrum.

Enzymerna ”tar sig bara an” de ämnen som kan bindas till detta aktiva centrum.

De ämnen som binds till det aktiva centrumet kallas substrat. När substraten har bundits till enzymet så ändrar enzymet form.

Då hamnar substratmolekylernas atomer i sådana lägen att den kemiska reaktionen underlättas. Det ämne eller de ämnen som bildas i den kemiska reaktionen kallas enzymets produkt/er/.

Produkterna från ett enzym är ofta substrat för ett annat enzym. På så vis ansamlas inte produkter. Ämnesomsättningen i cellen styrs på det här sättet av enzymerna längs särskilda så kallade metaboliska vägar. Ett visst ämne kan delta i många olika reaktioner och bilda många olika produkter, men ett visst enzym katalyserar bara en typ av reaktion. Avgörande för ämnesomsättningen är därför vilka olika slags enzymer en viss cell är utrustad med.

Ett exempel är glukos. I nästan alla celltyper bryts denna förening ner till koldioxid och vatten av enzymerna i den metaboliska väg som kallas cellandningen. Via andra metaboliska vägar och med hjälp av andra enzymer kan glukos bindas ihop till olika polysackarider, som till exempel cellulosa (i vissa växtceller) eller glykogen (i leverceller och muskelceller).

enzym-produktkomplex EP

fritt enzym + fri produkt E P

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 14

07-12-19 13.38.50

Cellandningen

Cellandningens tre delar

Cellandningen och ATP

Cellandningen består av tre processer. Den första av dessa kallas glykolysen och sker i cytoplasman. Under glykolysen bryts glukos ner till mindre och energifattigare föreningar utan att syrgas förbrukas. Den frigjorda energin används för att bilda energirikt ATP och så kallade reducerade vätebärare 1.

Den förening, pyrodruvsyra, som bildas vid glykolysen innehåller fortfarande mycket energi. Pyrodruvsyra består av tre kolatomer och några syre- och väteatomer. Från varje glukosmolekyl, som består av sex kolatomer bildas två molekyler pyrodruvsyra.

I de följande processerna, som innefattar citronsyracykeln och andningskedjan, omvandlas pyrodruvsyran steg för steg till koldioxid och vatten, samtidigt som syrgas förbrukas.

Citronsyracykelns enzymer finns i mitokondriens grundsubstans, medan andningskedjans enzymer sitter instuckna i mitokondriens inre, starkt veckade membran.

När pyrodruvsyran transporteras in i mitokondrien avges en av dess kolatomer i form av koldioxid. Resten, som består av

Fetter och kolhydrater är de viktigaste energikällorna för levande organismer. Växter bildar dessa ämnen med hjälp av den energi som de fångar in under fotosyntesen. Hos djur och andra heterotrofa organismer kommer fetterna och kolhydraterna ursprungligen från födan (se s. 74). Fetter och kolhydrater lagras i särskilda celler för kommande behov, men alla celler behöver också använda dem hela tiden för att utvinna energi.

Innan energin i fetter och kolhydrater kan utnyttjas av cellerna, måste dessa molekyler brytas ner till sina byggstenar, det vill säga till fettsyror respektive glukos. Om cellen har tillgång till syre frigörs sedan energin i cellandningen. Cellandningen är den sammantagna process i vilken fettsyror eller kolhydrater oxideras av syrgas till koldioxid och vatten.

Förenklat uttryckt är cellandningen ett förlopp där bränsle i form av organiska ämnen förbränns med syre till koldioxid och vatten. Vid cellandningen frigörs den energi som håller ihop atomerna i bränslemolekylerna glukos och fettsyror. Det totala resultatet liknar det som sker när bensin förbränns till koldioxid och vatten i en motor. Men vid cellandningen sker detta i många olika delsteg, som sköts av en rad olika enzymer utefter särskilda metaboliska vägar. Cellandningen är därför en strängt reglerad kemisk process, snarare än en enskild kemisk reaktion. Vid vanlig förbränning av socker överförs all energi som är lagrad i sockermolekylerna direkt till värme. Vid cellandningen överförs istället en stor del av den energi som är bunden i bränslemolekylerna i små steg till ATP. Bara en del av energin blir spillvärme. Den energi som finns i ATP kan cellen använda direkt i olika energikrävande verksamheter (jämför figuren, s. 13).

1 Det finns två slags vätebärare som kallas NADH respektive FADH2.

Elektronmikrografi på en mitokondrie.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 15

15

08-01-03 14.32.57

två kolatomer, sammanfogas i mitokondrien med en förening som innehåller fyra kolatomer, oxaloättiksyra. Då bildas citronsyra som innehåller sex kolatomer. Denna sammanfogning är alltså första steget i citronsyracykeln. Genom en mängd delreaktioner omlagras och förkortas citronsyran så att en ny molekyl oxaloättiksyra bildas. Citronsyran förkortas genom att koldioxid avges,

Hur energi bildas vid cellandningens tre delar: glykolysen, citronsyracykeln och andningskedjan.

Vid glykolysen sönderdelas sexkolsföreningen glukos stegvis till två molekyler av trekolsföreningen pyrodruvsyra. Under nedbrytningen av glukos bildas ATP och energirika vätebärare. Glykolysen sker utan att syre förbrukas. Om det finns syre så transporteras pyrodruvsyran in i mitokondrien, samtidigt som den förlorar en kolatom (koldioxid avges), och blir en tvåkolsförening. I citronsyracykelns första steg sammanfogas tvåkolsföreningen med en fyrkolsförening (oxaloättiksyra) så att en sexkolsförening (citronsyra) bildas. Citronsyran bryts stegvis ner så att fyrkolsföreningen oxaloätttiksyra återbildas. Under nedbrytningen bildas dels koldioxid, dels energirika vätebärare, som sedan oxideras i andningskedjan. Då bildas ATP. Under oxidationen i andningskedjan förbrukas syre samtidigt som vatten bildas.

samtidigt som energi frigörs. Nu har cykeln gått ett helt varv och den nybildade oxaloättiksyran kan reagera med en ny tvåkolsförening från glykolysen och på nytt bilda citronsyra. Namnet citronsyracykeln kommer alltså av att citronsyra återbildas genom ett inre kretslopp. I citronsyracykeln bildas energirika reducerade vätebärare och ATP. Vitsen med andningskedjan är att ATP bildas. Energin som krävs kommer från de reducerade vätebärare som bildas i citronsyracykeln. Det är i andningskedjan som syrgas förbrukas när de reducerade vätebärarna oxideras.

Utan syre – bara glykolys När cellen befinner sig i en miljö utan syre sker inte reaktionerna i citronsyracykeln och andningskedjan. Cellen kan då bara använda den energi som frigörs vid glykolysen. De reducerade vätebärare som bildas i glykolysen utnyttjas för att omvandla pyrodruvsyra till etanol eller mjölksyra. Slutprodukten av glykolysen i syrgasfri (anaerob) miljö är allt-

GLYKOLYSEN NAD+

NADH

16

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 16

07-12-19 13.38.58

så etanol eller mjölksyra. När man utnyttjar jästsvampar för tillverkning av alkohol brukar reaktionen kallas jäsning. Mjölksyra bildas i musklerna vid hårt arbete (s. 138).

Vid nedbrytning av glukos till koldioxid och vatten i syrerik miljö får cellen, i bästa fall, ut nitton gånger mer energi i form av ATP än vid nedbrytning till etanol eller mjölksyra i syrefri miljö.

Cellandningens reglering Ju fortare cellandningen går, desto mer ATP bildas per tidsenhet. Vid hårt arbete behövs mycket ATP. Vid vila är det dock en fördel om ATP bildas med lägre hastighet, eftersom behovet är lägre. Hastigheten på cellandningen bestäms av tillgången på enzymer.

Tillgången på enzymer styrs direkt av mängden ATP. Det är möjligt genom att ATP kan binda till ett av de första enzymerna i glykolysen. Då förlorar enzymet sin aktivitet och deltar inte längre i glykolysen.

Ju fler ATP-molekyler, desto fler enzymmolekyler blockeras, och desto långsammare går glykolysen. När det är brist på ATP-molekyler är istället få enzymmolekyler blockerade. Då går glykolysen med full fart. Det är vanligt att hastigheten på metaboliska vägar på det här sättet styrs av de produkter de bildar. Det här kallas reglering genom återkoppling (eng. feedback).

Bildningen av ATP påverkas också av den mängd mitokondrier som finns i en cell. Celler med hög energiförbrukning har många mitokondrier. När vi tränar ökar antalet mitokondrier i våra skelettmuskler, det vill säga de muskler som vi använder när vi rör oss.

På så sätt ökar hårt fysiskt arbete tillgången på ATP.

pider, kolesterol och proteiner. Grundstommen utgörs av fosfolipiderna. Fosfolipiderna är utrustade med två ändar (s. 11) – den ena är vattenlöslig (hydrofil), medan den andra inte löser sig i vatten (hydrofob).

Den vattenlösliga änden består av fosfolipidens fosfatgrupp samt ytterligare en molekyl bunden till denna. Den del som undviker vattenmolekyler bildas av långa fettsyramolekyler. Förenklat brukar man rita molekylen som ett huvud med två svansar.

Huvudet symboliserar den hydrofila delen och svansarna de två hydrofoba fettsyrorna.

Droppar man ner fosfolipider i vatten beter de sig som om de sökte sig till varandra. Det beror på att molekylerna vänder svansarna mot varandra när de stöter ihop.

Svansarna undviker på så sätt vattenmolekyler, samtidigt som de vattenlösliga huvudena vänds utåt, mot vattnet. Fosfolipiderna i ett membran beter sig på samma sätt. Membranet består nämligen av ett dubbelt lager fosfolipidmolekyler, där svansarna vänds mot membranets mitt, medan huvudena vänds mot cellens cytoplasma respektive cellens omgivning. I lipidhinnan ”simmar” också olika sorters proteinmolekyler. Lipidhinnan och dess proteiner bestämmer vilka ämnen som passerar ut ur och in i cellen.

Cellmembranet Alla celler är omgivna av en tunn hinna som kallas cellmembranet och det är detta som sköter cellens ämnesutbyte med omgivningen. Cellmembranet består främst av fosfolihydrofil grek hudor = vatten, fil = älska hydrofob grek fobos = skräck

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 17

En sfär av fosfolipidmolekyler i vatten. I vatten söker sig fosfolipidernas vattenundvikande svansar till varandra. Fosfolipiderna bildar därför en sfär där endast de vattenlösliga huvudena är i kontakt med vattnet.

Cellbiologi

17

07-12-19 13.38.58

fosfolipid

protein

Schematisk bild av cellmembran hos en djurcell. Uppbyggnaden är i stort sett densamma hos alla organismer med undantag för kolesterol, som bara finns hos djur.

Diffusion av molekyler och joner Molekyler och joner i en vattenlösning är i ständig rörelse och krockar också med varandra. Den här typen av rörelse kallas diffusion, och den är grundläggande för att förstå hur ämnen kan röra sig in och ut ur cellen.

Diffusion leder till att skillnader i koncentration av ett ämne i olika delar av en lösning så småningom utjämnas. På så sätt fördelar sig sockermolekylerna från en sockerbit så småningom likformigt i en kopp med te. Fler molekyler rör sig från områden med hög koncentration än från områden med låg koncentration. På så sätt verkar det som om ämnet som helhet rör sig från den höga koncentrationen till den låga.

När koncentrationen är lika i alla delar

Hur innehållet i en tepåse och i en sockerbit sprider sig genom diffusion. Diffusion leder till att koncentrationsskillnaderna försvinner i ett slutet system. Diffusionen beror av partiklarnas slumpvisa rörelser.

18

kolesterol

proteintrådar (aktintrådar)

verkar det som om rörelsen har upphört, men det är bara en illusion. Molekylerna rör sig naturligtvis fortfarande, men lika många molekyler rör sig nu mellan lösningens alla delar. Däremot sker det inte längre någon rörelse av ämnet som helhet. När ett ämne som helhet rör sig från en högre till en lägre koncentration säger man att ämnet rör sig med koncentrationsgradienten. En rörelse i motsatt riktning sker mot koncentrationsgradienten. Men en rörelse mot koncentrationsgradienten kräver energi.

Vattnets rörelse genom membranet På syntetisk väg kan man framställa tunna hinnor som släpper igenom vattenmolekyler, men inte andra molekyler eller joner.

En sådan hinna fungerar ungefär som lipidskiktet i cellmembranet. Skiljer man två lösningar åt med ett sådant konstgjort membran, så är det bara vattenmolekylerna som diffunderar mellan lösningarna. Joner och organiska molekyler kan alltså inte röra sig över membranet.

Om de två lösningarna innehåller olika salthalt, kan alltså inte jonerna röra sig och utjämna koncentrationen. Ändå sker en utjämning av koncentrationen. Det beror på att vattenmolekylerna genom diffusion går från den lösning som har lägst salthalt till den med högre salthalt.

Det här kan man visa med ett enkelt experiment. Man fyller en behållare gjord av

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 18

07-12-19 13.38.58

elastiska, konstgjorda hinnor med en sockerlösning (det hade gått lika bra med en saltlösning). Sedan placerar man behållaren i en balja med en lösning med lägre koncentration av socker. Resultatet blir att behållaren sväller. Det beror på att mer vatten tränger in i än ut ur behållaren genom diffusion, eftersom koncentrationen av vattenmolekyler är högre utanför än inuti. Behållaren fortsätter att svälla tills koncentrationen är utjämnad. Om man istället placerar behållaren i en balja med högre sockerkoncentration så skrumpnar behållaren ihop.

Cellmembranet fungerar ungefär som den konstgjorda hinnan. Vattenmolekyler passerar igenom, men inte joner och större molekyler. Hur en omgivande lösning påverkar cellen beror på lösningens koncentration och på koncentrationen av partiklar inuti

cellen. Antalet partiklar har större betydelse än vilka partiklar det är. Det är den sammanlagda koncentrationen av salter, socker, aminosyror och andra ämnen som bestämmer koncentrationen av vattenmolekyler.

Vattnet rör sig från den sida som har högst koncentration av fria vattenmolekyler, till den sida där det finns lägst koncentration av fria vattenmolekyler.

Osmos (se nästa sida) under olika förhållanden. I de vänstra bilderna har de membranomslutna föremålen högre koncentration av lösta ämnen och därmed lägre vattenpotential än den omgivande lösningen. Vatten strömmar in i dem. Mittenbilden visar förhållanden där föremålen har samma vattenpotential som lösningen. I den högra bilden har föremålen lägre vattenpotential är lösningen. Pilarnas tjocklek anger vattenflödets relativa storlek. Den nedre bildsekvensen visar röda blodkroppar i vattenlösning med lägre (till vänster), samma (mitten) och högre (till höger) koncentration av lösta ämnen som i blod.

98 % vatten 2 % socker

100 % vatten (destillerat)

98 % vatten 2 % socker

90 % vatten 10 % socker

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 19

19

07-12-19 13.39.01

Blod innehåller celler som kallas röda blodkroppar. Blodvätskan som omger blodkropparna har en väl reglerad koncentration av lösta partiklar. I den här koncentrationen av partiklar har blodkropparna en skivlik form. Droppar man ner blod i en lösning med hög salthalt skrumpnar blodkropparna ihop och förlorar sin skivform. Droppar man istället blodet i en lösning med låg salthalt, sväller de upp till en boll. I destillerat vatten står cellmembranet inte emot trycket från det inträngande vattnet, och cellerna sprängs. Av det här skälet är det mycket viktigt att man har en väl balanserad koncentration i lösningar som ska injiceras, eller exempelvis i näsdroppar och ögondroppar som används på känsliga vävnader. Destillerat vatten innehåller inga lösta ämnen.

Osmosens riktning Vattnets diffusion genom ett membran kallas osmos. För att enkelt kunna beskriva i vilken riktning genom ett membran som osmosen sker, har man infört begreppet vattenpotential. Vattnet strömmar från en hög vattenpotential till en lägre. Skillnaden mellan två lösningars vattenpotential bestäms dels av skillnaden i mängden partiklar som finns lösta i dem, och dels av det tryck som utövas på lösningarna. När vattenpotentialen har blivit lika stor i båda lösningarna, sker inte längre någon förändring av deras vattenkoncentration.

Cellens förmåga att motstå trycket av det inträngande vattnet är särskilt hög hos celler med cellvägg. Inuti växtceller finns i regel en högre partikelkoncentration än i omgivningen. Det leder till att vatten trycks in i cellen. På så sätt tar rotceller upp vatten ur den omgivande marken. Men trots den låga vattenpotentialen kan ändå inte hur mycket vatten som helst flöda in i cellen. Det beror på den stadiga cellväggen. Ju mer vatten cellen tar in, desto mer ökar trycket från den starka cellvägg av cellulosa som omger cel-

20

len. Cellväggens tryck ökar vattenpotentialen inuti cellen och hindrar cellen från att sprängas av det inflödande vattnet. Vattnets tryck mot cellväggen ger upphov till den spänst som gör att växten inte slokar.

pistong

låg koncentration

hög koncentration hinna

En bild som visar hur en tyngd kan balansera ett tryck som beror på olika koncentration.

Inuti trattröret finns en lösning som har högre koncentration av lösta partiklar än lösningen i bägaren.

Trattrörets mynning är försedd med en hinna som släpper igenom vattnet men inte de lösta partiklarna. Vatten strömmar in och utövar ett tryck, som här motverkas av pistongens tryck. Lösta partiklar sänker lösningens vattenpotential. Tryck ökar vattenpotentialen.

Bara vissa ämnen kan passera Endast små, oladdade molekyler kan alltså passera mellan lipidmolekylerna i cellmembranet. Syrgas, koldioxid och vatten rör sig nästan utan hinder och diffunderar ganska fritt genom membranet till den sida av cellmembranet där koncentration är som lägst.

Diffusion sker alltid av sig själv.

Laddade eller lite större molekyler kommer inte igenom cellmembranet. Det hindrar glukos och aminosyror liksom ännu större molekyler från att passera. Det är skä-

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 20

07-12-19 13.39.03

passiv transport

aktiv transport

hög koncentration

aktiv pump kanalprotein

passiv transportör

diffusion

let till att cellens beståndsdelar stannar kvar innanför cellmembranet. Inte heller joner som Na+, K+ och PO43– tar sig igenom.

Men cellen måste också kunna transportera större och laddade ämnen genom cellmembranet. Cellerna i tarmväggen, till exempel, tar upp aminosyror och glukosmolekyler som bildas när födan spjälkas i tarmen. För transport av sådana ämnen använder cellen de proteiner som finns i cellmembranet. Dessa proteiner fungerar som passager för någon viss jon eller molekyl.

Ett visst sorts protein släpper bara igenom molekyler av ett eller något fåtal ämnen.

De två viktigaste grupperna av proteiner för transport över cellmembranet kallas kanalproteiner respektive transportproteiner.

Kanalproteiner Kanalproteinerna är formade som rör – de bildar ett hål som tränger rakt igenom cellmembranet. Genom kanalproteiner passerar framförallt joner. Kanalproteiner tillåter bara rörelse med koncentrationsgradienten genom diffusion. Vissa kanaler är alltid öppna, medan andra har portar som kan öppnas eller stängas. Om portarna är öppna eller inte beror av tillståndet inne i cellen, eller av miljön utanför. Cellen stänger portarna när salthalten utanför ökar och förhindrar på så sätt att jonkoncentrationen ökar inuti cellen.

låg koncentration

Aktiv och passiv transport över cellmembranet. Med passiv transport rör sig ämnet från hög koncentration till låg koncentration – ämnet rör sig med koncentrationsgradienten. Med aktiv transport rör sig ämnet från låg koncentration till hög koncentration. Den aktiva transporten ”kostar” energi i form av ATP.

Transportproteiner Transportproteiner kan liknas vid slussar – de öppnas bara mot ena sidan av membranet.

När rätt jon eller molekyl fastnar i öppningen, ändras transportproteinets form. Den ändrade formen leder till att proteinet istället öppnar sig mot membranets andra sida, där jonen eller molekylen släpps fri.

Transportproteinernas sätt att fungera gör det möjligt för cellen att transportera ett ämne mot dess koncentrationsgradient. Fast transporten går inte av sig självt, utan kräver energi. Energin tillförs genom att den energirika föreningen ATP sönderdelas.

Energikrävande transport genom cellmembranet kallas aktiv transport, och de proteiner som ”gör jobbet” kallas aktiva pumpar.

Med hjälp av aktiva pumpar kan en cell ta upp ämnen från omgivningen och anrika dem i cellen. De kan också pumpa ut ämnen som inte behövs eller som är skadliga, trots att de finns i högre koncentration utanför.

Det finns också transportproteiner som förflyttar ämnen med koncentrationsgradienten. De kallas passiva transportörer. Det behövs inte någon ATP för att driva den här typen av transport.

Transporten av glukos kan nämnas som exempel på hur celler använder transportproteiner. Cellerna i tarmväggarna tar upp glukosmolekyler ur tarmen. Inuti tarmcellerna blir det på så vis en hög koncentra-

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 21

21

07-12-19 13.39.03

tion av glukos. Glukosupptaget måste därför ske med aktiv transport, med hjälp av aktiva pumpar. Genom olika mekanismer förs sedan glukosmolekylerna via blodet till kroppens alla celler, som förbrukar glukos i cellandningen.

Kroppens celler får därför en låg koncentration av glukos jämfört med blodet och kan ta upp glukos med hjälp av passiva transportörer.

Aktiv transport av laddade joner genom cellmembranet kan få cellen att bli elektriskt laddad. Genom denna mekanism blir nervcellerna elektriska och kan leda nervimpulser (s. 156).

a

Endocytos och exocytos

Exocytos och endocytos. a) Vid exocytos sammansmälter membranomslutna blåsor med cellmembranet och tömmer sitt innehåll ut ur cellen. b) Vid endocytos bildar cellmembranet en ficka som innesluter partiklar från cellens utsida. Fickan avsnörs som en membranomsluten blåsa på cellens insida.

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 22

↑

Cellbiologi

endocytos

↑

22

b

↑

Bara joner och mindre molekyler som aminosyror kan tas in genom cellmembranets proteiner. Vissa eukaryota organismer kan dock ta in större molekyler och partiklar i cellen genom att omsluta dem med cellmembranet. Först bildar cellmembranet en ficka runt partikeln. Sedan lämnar fickan cellmembranet så att en membranomsluten blåsa bildas. Detta sätt att inta partiklar kallas endocytos.

I regel smälter den bildade blåsan samman med andra blåsor inne i cellen som är fulla av nedbrytande enzymer (lysosomer). På så sätt bryts innehållet ner till mindre molekyler, som cellen kan utnyttja som energikälla eller byggstenar. På samma vis ”äter” amöbor bakterier. I våra blodbanor finns också celler, vita blodkroppar, som fångar och ”äter” bakterier genom endocytos.

När en cell istället utsöndrar ett ämne via en membranblåsa kallas processen exocytos. Cellen omsluter ämnet med en membranblåsa som sedan transporteras till cellmembranet där innehållet töms ut ur cellen. Matspjälkningsenzymer utsöndras på det här sättet till tarmkanalen. Också de polysackarider som bygger upp växtcellernas väggar kommer ut ur cellerna genom exocytos.

Exocytos kan också användas för att transportera ut vattenmolekyler mot koncentrationsgradienten. Encelliga organismer som lever i sötvatten har en cytoplasma med lägre vattenpotential än omgivningen. De riskerar därför

exocytos

↑

Fotot visar endocytos i en kapillärcell. Några av ställena i cellmembranet där endocytos sker har markerats med en pil.

Cellmembranet har färgats rosa, cellkärnan röd och cytoplasman grön.

att sprängas av inträngande vatten. Som skydd bildar de hela tiden membranblåsor.

Vatten tränger in i blåsorna som transporteras ut till cellmembranet där de töms. Även flercelliga organismer måste reglera vätskehalten. Sötvattenslevande fiskar måste ständigt pumpa ut inträngande vatten, medan saltvattenslevande hela tiden förlorar vätska till det salta havet. De dricker därför vatten och pumpar ut saltet (s. 107).

endocytos grek endon = inuti, kutos = ihåligt kärl exocytos grek exo = ute

07-12-19 13.39.04

Cellskelettet

Cellskelettets tre olika typer av trådar.

Rörelse, stadga och inre transporter I en cell genomvävs hela cytoplasman av ett system av olika slags proteintrådar, som tillsammans bildar ett tredimensionellt nätverk, cellskelettet. Cellens form och rörelse beror på cellskelettet. Precis som ett skelett, ger det cellen form och stadga. Men det är inte lika stelt och oföränderligt som ett skelett av ben. I cellskelettet kan nämligen trådarnas längd ändras, liksom deras läge i förhållande till varandra. På så sätt får de cellen att ändra form.

Trådarna i cellskelettet medverkar när muskelceller drar ihop sig, samt när cilier och flagell viftar. Med hjälp av proteintrådarna kan celler även skicka ut olika slags utskott som de drar sig framåt med. På det sättet rör sig de celler som kallas vita blodkroppar och som bekämpar främmande ämnen i våra kroppar (se figur, s. 116). På samma sätt förflyttar sig också de encelliga amöborna. Rörelsesättet kallas därför amöboid rörelse. Eftersom nätverket av proteintrådar har så stor betydelse för såväl cellens rörelse som dess form och stadga, skulle nätverket alltså lika gärna ha kunnat heta ”cellmuskulaturen”.

Inte bara cellmembranet får form och rörelse genom cellskelettet. Även organeller, blåsor och molekyler i cytoplasman fäster vid och förflyttas med hjälp av cellskelettet.

Under celldelningen fördelas organeller och kromosomer till de två blivande dottercellerna med hjälp av trådar i cellskelettet. Enzymerna för vissa metaboliska vägar sitter på cellskelettet, vilket gör att produkten från ett enzym lätt förs vidare till nästa enzym och bildar en ny produkt.

Cellskelettet består av tre olika sorters proteintrådar som har olika egenskaper: aktintrådar, mikrotubuli och intermediära trådar. Trådarna består av långa rader av proteinmolekyler.

Aktintrådarna, som har en diameter på cirka 7 nanometer, utgörs av ett spiralvridet pärlband av hopfogade globulära aktinmolekyler. Trådarna bildar buntar och nätverk i cellen.

Aktintrådarna finns i hela cellen men förekommer rikligast i närheten av cellmembranet.

Mikrotubuli är långa, raka, ihåliga trådar av globulära proteiner.

Trådarna har en diameter på 25 nanometer. De är styvare än aktintrådarna och de intermediära trådarna. De bildas från ett område i närheten av cellkärnan.

Intermediära trådar har en diameter på cirka 10 nanometer. De består av fiberproteiner. Trådarna bildar nätverk som förstärker cellens inre och som bildar kopplingar mellan celler.

Aktintrådar Aktintrådar är den vanligaste typen av proteintrådar i cellskelettet. De är tunnare än både mikrotubuli och intermediära trådar.

Tråden bildas av aktinmolekyler, ihopfogade i spiral, som pärlorna på ett pärlband.

Ofta ligger flera trådar tillsammans och bildar trådbuntar.

Aktintrådar finns i hela cellen men är koncentrerade framförallt till delarna närmast cellmembranet. Där ger de form och stöd åt utskott i cellmembranet. Cellerna i tarmväggen har långa fingerlika utskott på den sida som vetter mot tarmkanalen. Utskotten ger cellerna en större yta att ta upp näringsämnen med från tarmen. Utskotten stöds inuti av aktintrådar.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 23

23

07-12-19 13.39.06

Amöbor med olika form.

Hur aktintrådar hjälper till vid celldelningen.

Vid celldelning skiljs de två dottercellerna åt genom att en ring av aktintrådar (här i rödbrunt) snörper samman cellmembranet.

En modell av hur ett motorprotein kan förflytta sig. Rörelsen beror på att proteinet kan anta tre olika former. Det ändrar form när ATP binds till det och när ATP bryts ner till ADP. Olika motorproteiner rör sig på olika sätt. Just myosin rör sig med pendlande rörelser fram och tillbaka.

P

P

P

A

P

1 24

P

Aktintrådarna bildar också tillfälliga utskott i cellytan, som spelar en viktig roll vid amöboid rörelse. Genom att flytta aktinmolekyler mellan olika aktintrådar i cellen, förlängs vissa trådar medan andra förkortas. En amöba rör sig framåt genom att förlänga aktintrådarna i rörelseriktningen. Cellen fäster det framsträckta utskottet vid underlaget, samtidigt som den släpper förankringen baktill, så att bakändan av cellen följer med. Förlängda aktintrådar bildar också de utskott som omsluter födopartiklar vid endocytos.

Tillsammans med aktintrådarna finns ofta ett annat protein som heter myosin. Myosin är ett exempel på ett motorprotein, det vill säga ett protein som kan ”gå” över en yta. Myosinmolekylerna förflyttar sig över aktintrådarna genom att röra sig fram och tillbaka som små fötter. Rörelserna hos myosin får energi genom att ATP sönderdelas.

Myosinmolekyler kan vara bundna vid membranblåsor. På så sätt transporteras ämnen i membranblåsor längs aktintrådarna genom cellen. Myosin kan också få två aktintrådar att glida utmed varandra i motsatt riktning. När en cell ska dela sig i två dotterceller, bildas en ring av överlappande aktintrådar kring cellens ekvator. Myosinmolekylernas arbete får aktintrådarna i ringen att överlappa allt mer och på detta sätt blir ringen trängre och delar till slut cellen i två halvor. Även muskelceller drar ihop sig med hjälp av aktintrådar och myosin (s. 136). I växtceller strömmar cytoplasman runt på grund av sammandragningar orsakade av aktin och myosin. Cytoplasmaströmningen är nödvändig för transport av material i de stora växtcellerna.

A P

A P P

P

P

A

P

P

2

3

1

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 24

07-12-19 13.39.07

Mikrotubuli Mikrotubuli är tjockare (25 nanometer) och spänstigare än de två andra trådtyperna i cellskelettet. De utgörs av långa, tunna rör, bildade av ett protein som heter tubulin.

Mikrotubuli strålar ut från mitten av cellen nära cellkärnan. Ett motorprotein på mikrotubuli förflyttar organeller i olika riktningar. Under celldelningen förflyttas också kromosomerna med hjälp av mikrotubuli, så att varje dottercell får en full uppsättning av kromosomer.

Mikrotubuli är den viktigaste beståndsdelen i flimmerhår, som är det gemensamma namnet för cilier och flagell. Längdaxeln längsaxel med två mikrotubuli

cellmembran

Hur mikrotubuli (gröna) i cellskelettet strålar ut från cellkärnan (blå). dyneinfötter

Cilier (blå) på sinnescellerna i människans balansorgan i mellanörat. Trycket på cilierna från den omgivande gelatinliknande massan gör att vi känner av hur vi håller huvudet. På så sätt kan vi hålla balansen.

dublettrör av mikrotubuli

Ett flimmerhårs inre byggnad. Två centrala längsgående dubbelrör av mikrotubuli är omgivna av nio andra dubbelrör. De perifera dubbelrören har rörliga utskott i form av motorproteinet dynein. De rörliga utskotten vandrar upp och ner på intilliggande dubbelrör och gör på så sätt att flimmerhåren rör sig.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 25

25

07-12-19 13.39.12

i dessa bildas av två mikrotubuli som ligger bredvid varandra. Utanför finns nio parallellt löpande dubbletter av mikrotubuli som omger mittaxeln som väggarna i en cylinder.

Varje dubblett består av två rör sammanfogade utmed hela sin längd. På jämna mellanrum längs dubbletterna sitter ”fötter” i form av ett motorprotein.

Med hjälp av fötterna kan ett dubblettrör klättra fram som en tusenfoting på det intilliggande dubblettröret. Energin till denna rörelse kommer från ATP. Förskjutning av rören i förhållande till varandra får flimmerhåren att böja sig. I cilien leder detta till en rörelse som påminner om simtag. Varje slag av cilien motsvarar ett simtag. I ett flagell leder det istället till en rörelse som påminner om en slingrande orm.

Ciliemattor transporterar bort slem från luftstrupen, bihålorna, mellanörat och örontrumpeten. På så sätt hålls dessa ställen rena från bakterier och smuts. Cilier används också när äggcellen viftas fram genom äggledaren, där den kan nås av spermierna. Spermien behöver ett rörligt flagell när den befruktar äggcellen.

Hos dessa kan en enkel handtryckning få cellerna att brista, och deras hud är full av blåsor. Också hår, naglar och fjädrar består av intermediära trådar av keratin. De bildas genom utsöndring från hudceller.

Endoplasmatiska nätverket (ER) I cytoplasman finns en labyrint av sammanhängande hålrum omgivna av membran.

Det här kanalsystemet kallas det endoplasmatiska nätverket eller helt kort ER (eng.

Endoplasmic Reticulum). ER består dels av rörformiga nätverk, dels av skivformiga, säcklika bildningar. ER strålar ut från kärnan och stöds av cellskelettets mikrotubuli.

Membranen i ER är förbundna med kärnmembranet (se figur, s. 4).

Elektronmikrografi där ER (rosa), och mitokondrier (gröna) syns.

Intermediära trådar Intermediära trådar består av buntar av fiberproteiner. Deras tjocklek, cirka 10 nanometer, är intermediär mellan aktintrådar och mikrotubuli – därav namnet. De förstärker cellen och gör den tåligare mot olika mekaniska påfrestningar. Genom att de intermediära trådarna består av många proteinfibrer som ligger intill varandra, så tål de att sträckas i mycket högre grad än aktintrådar och mikrotubuli.

Intermediära trådar bildar kopplingar mellan celler och förhindrar på så vis att celler slits isär (se s. 29). Ett viktigt protein som bildar intermediära trådar, är hornämne. Det kallas även keratin. Trådar av keratin fungerar som ett skelett, som förstärker våra hudceller. Det finns personer som har en defekt keratingen.

26

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 26

07-12-19 13.39.19

ER fungerar som en membranfabrik, inte bara för ERs egna membran, utan också för cellmembranet och lysosomernas membran.

I det rörformiga ER finns enzymer som tillverkar kolesterol och fosfolipider. Proteiner tillverkas av ribosomer som klär utsidan av ERs skivlika säckar. Både lipider och proteiner transporteras i ER och sammanfogas där till fullständiga membran.

ER knoppar sedan av membranen i form av blåsor, som transporteras till Golgiapparaten för vidare förädling. Blåsorna fylls ofta med olika ämnen som ER tillverkar.

I ER finns också enzymer som avgiftar cellen från skadliga ämnen, både från födan och från ämnesomsättningen. Många av de skadliga ämnena är fettlösliga och skulle förstöra de lipidrika cellmembranen om inte ERs enzymer omvandlade dem till vattenlösliga former. De kan då lämna kroppen med blodet och urinen. ER med denna typ av enzymer är särskilt vanlig i vissa leverceller, som fungerar som kroppens avgiftningscentral.

Golgiapparaten I likhet med ER är Golgiapparaten ett system av membranblåsor. Golgiapparaten bildar själv blåsor, men tar också hand om membranblåsor som har bildats av ER. Innehållet i blåsorna lagras, sorteras och förses med ”adresslappar”. Adresslapparna bestämmer vart blåsorna ska ta vägen, om de ska skickas till andra organeller eller utsöndras från cellen genom exocytos.

Genom exocytos utsöndrar Golgiapparaten blåsor som innehåller enzymer (t.ex. matspjälkningsenzymer), signalsubstanser (t.ex. hormoner) eller ämnen som behövs på cellens utsida (t.ex. slem eller cellulosa i cellväggar). Andra blåsor bildar lysosomer eller fyller lysosomerna med dess enzymer. Åter andra smälter ihop med och bygger på cellmembranet.

Lysosomen Lysosomen (se figur, s. 4) innehåller en sur lösning med enzymer som bryter ner makromolekyler exempelvis proteiner, polysackarider, fetter och nukleinsyror till deras byggstenar.

Lysosomens membran innehåller proteiner som aktivt pumpar in vätejoner från cytoplasman. På så vis blir miljön sur inuti lysosomen. Membranet skyddar resten av cellen från de nedbrytande enzymernas verkan. Men om en enstaka lysosom brister, skadas ändå inte cellen allvarligt, eftersom lysosomens enzymer arbetar långsamt vid cytoplasmans högre pH. När amöbor eller vita blodkroppar äter bakterier genom endocytos, innesluts bakterien i en membranblåsa, som sedan sammansmälter med lysosomer. De molekyler som bygger upp bakteriecellen bryts ner, och de frigjorda byggstenarna kan utnyttjas av cellen som energikälla eller byggmaterial.

Cellens egna makromolekyler och organeller bryts också ner av lysosomer. De frigjorda byggstenarna går tillbaka till cytoplasman och kan användas för syntes av nya makromolekyler och organeller. Lysosomer hjälper cellen att ständigt förnya sig.

Hos vissa organismer är nedbrytning av celler och vävnader en normal del av fosterutvecklingen. När grodynglet förvandlas till groda, bryter lysosomer ner cellerna i svansen. Också simhuden som människofostret har mellan fingrarna försvinner genom lysosomernas aktivitet.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 27

27

07-12-19 13.39.22

Sammanfattning I tabellen nedan sammanfattas de viktigaste funktionerna för cellen. Processerna som sker i cellkärnan och i ribosomerna, har behandlats utförligt i Biologi A med Naturkunskap A under rubriken Cellens genetik. Många av cellens funktioner kräver energi i form av ATP. I tabellen har alla sådana energiomvandlingar där energi i form av ATP behövs märkts med en asterisk (*).

Funktion

Plats

Processer

Ämnesomsättning

Cellkärnan

Syntes av nukleinsyror*

Ribosomerna

Proteinsyntes*

ER

Syntes av membran* Nedbrytning av giftiga, fettlösliga ämnen

Lysosomen

Nedbrytning av organiska ämnen

Kloroplasten (växter)

Fotosyntes: bildning av glukos och ATP

Cytoplasman

Cellandning (Glykolysen): nedbrytning av glukos och bildning av ATP

Mitokondrien

Cellandning (Citronsyracykeln och Andningskedjan): nedbrytning av pyrodruvsyra och bildning av ATP

Energiomvandling

Överallt i cellen

Alla processer som använder ATP som energikälla och är markerade med en asterisk (*) i tabellen

Ämnesutbyte med omgivningen

Cellmembranet: lipidskiktet

Diffusion av små, oladdade molekyler

Ämnesomsättning/ Energiomvandling

Exocytos och endocytos (ämnen av alla storlekar) Cellmembranet: kanalproteiner Diffusion av joner Cellmembranet: passiva transportörer

Passiv transport av medelstora molekyler

Cellmembranet: aktiva pumpar Aktiv transport av medelstora molekyler och joner* Inre ämnestransport Golgiapparaten

Rörelseförmåga

Stadga

28

Sortering och ”märkning” vart olika ämnen och blåsor ska skickas

Cellskelettet: aktintrådar

Transport av ämnen och blåsor samt cytoplasmaströmning*

Cellskelettet: mikrotubuli

Transport av organeller och kromosomer*

Cellskelettet: aktintrådar

Celldelning, amöboid rörelse och muskelrörelser*

Cellskelettet: mikrotubuli

Flagell- och cilierörelse*

Cellskelettet: aktintrådar

Stöd på insidan av cellmembranet

Cellskelettet: mikrotubuli

Stöd av ER

Cellskelettet: intermediära trådar

Förstärkning och ihopkoppling av celler

Vakuolen (växter)

Tryck inifrån mot cellmembranet och cellväggen

Cellväggen (växter)

Tryck mot cellmembranets utsida och sammankoppling av celler.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 28

07-12-19 13.39.23

Cellers samverkan

matsspjälkningsvätska

Inledande översikt För ungefär en miljard år sedan utvecklades de första flercelliga växterna och djuren.

En flercellig organism har olika slags celler, trots att de alla kommer från samma befruktade äggcell och bär på samma gener. Växter är sammansatta av något tiotal och djur av cirka tvåhundra olika typer av celler. I varje celltyp är bara ett begränsat antal gener aktiva. Dessa gener kodar för de enzymer som ger celltypen dess speciella utseende och sätt att fungera.

Celler fogas ihop till vävnader, och vävnader bildar organ. Så bildar till exempel muskelceller muskelvävnad, som i sin tur ingår i organ som hjärta, tarmar och skelettmuskler. I varje organ finns ofta flera olika vävnader som samverkar. I hjärtat finns förutom muskelvävnad också bindväv. Bindväv bildar klaffar i hjärtat, vilka gör att blodet bara kan pumpas i en riktning (s. 94).

Celler är ihopkopplade Hos djur hålls vävnaderna ihop av proteinmolekyler som bildar kopplingar i cellmembranen. De starkaste kopplingarna går rakt igenom cellmembranen och är en fortsättning på cellskelettet av intermediära trådar.

De här kopplingarna hindrar till exempel cellerna i tarmväggen från att dras isär när tarmen fylls.

Liknande kopplingar finns också mellan hudceller. I cellmembranet finns också proteiner som förhindrar att vätska sipprar mellan cellerna. De hindrar naturligtvis också vätska från att rinna i motsatt riktning, till exempel från tarmen direkt in i kroppen.

På cellernas yta finns också proteiner som gör att celler som hör till samma vävnad ”känner igen” varandra och binder till varandra. Sådana proteiner gör till exempel att cellerna i tarmväggen radar upp sig och kopplas till varandra under fosterutvecklingen.

tätningar som hindrar matspjälkningsvätskan att tränga in kopplingar som håller samman cellerna cellkärna

kroppsvätska

Hur celler hålls samman. Cellerna i en djurvävnad hålls samman av olika typer av kopplingar. På bilden visas cellerna i tarmepitelet, det vill säga de celler som bildar insidan av tarmen.

Växtceller saknar proteinkopplingar. Istället hålls cellerna i deras vävnader ihop av cellväggarna.

Signalsubstanser och receptorer En nödvändig förutsättning för uppkomsten av flercellighet var utvecklingen av kommunikation mellan celler. Kommunikationen samordnar cellernas arbete och får därmed den flercelliga organismen att fungera som en samlad individ. På så sätt ökar hela organismens överlevnadschanser.

För att sköta kommunikationen har cellernas membran receptorer som reagerar på olika signalsubstanser. Receptorer är proteiner och varje cell har ett stort antal olika slags receptorer. Varje receptortyp har en viss bestämd form, som bara tillåter en viss signalsubstans att binda till dess yta. En del receptorer är gemensamma för de flesta celler, medan andra bara finns hos en viss celltyp.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 29

29

07-12-19 13.39.23

En signalsubstans är ett ämne som, genom att binda till sin receptor, får en cell att anpassa sitt beteenden till omgivningen, eller till andra celler. Bland flercelliga organismer spelar signalsubstanser och receptorer en avgörande roll för samordningen av alla cellers verksamhet. Hos bland annat människor och andra ryggradsdjur är olika hormoner viktiga signalsubstanser (se s. 141–142).

När signalsubstansen binder till sin receptor utlöses en kedja av reaktioner inuti cellen, ungefär som när en passande nyckel vrids om i tändningslåset på en bil. Förändringen kan innebära att cellen börjar producera och utsöndra något ämne. Exempelvis så får adrenalin leverceller att bryta ner glykogen till glukos och utsöndra det till blodet. Det gör att mer energi i form av glukos blir tillgänglig för kroppens celler.

Det finns också receptorer som verkar hämmande på någon process i cellen. Normalt finns det en hämmande receptor i celHur signalsubstanser påverkar en cell. När en signalsubstans binder till en passande receptor på cellens yta (1) utlöses en kaskad av reaktioner inuti cellen (2). Reaktionerna kan leda till att enzymer aktiveras eller att enzymer hämmas, att gener aktiveras (3) eller stängs av. Resultatet kan till exempel bli att cellen rör sig eller – som här – att cellen utsöndrar ett ämne. cell som utsöndrar signalsubstans

lerna i andningsvägarna som tar emot en signalsubstans som hindrar muskelsammandragning. Kikhostebakterien utsöndrar ett ämne som hindrar denna hämmande verkan, med kramper och kiknande hostningar som följd.

Prokaryota celler Inledande översikt Det finns två domäner av organismer (se Biologi med Naturkunskap A s. 272) som har prokaryota celler, nämligen arkebakterier och bakterier. Arkebakterier förekommer i extrema miljöer som till exempel heta källor med mycket lågt pH (1–2), mycket salta områden eller syrgasfria miljöer som djurtarmar och sumpmarker. Bakterier är en mångformig grupp som omfattar blågröna bakterier (även kallade cyanobakterier eller blågröna alger), “vanliga” bakterier och aktinomyceter (strålsvampar).

signalmolekyler utsöndrat protein

mottagarcell 1

signa

1

receptor

lv

3

ä g

aktiverad gen

2

mRNA

cellkärna

DNA

receptor lat recipero = återtar, ”mottagare”

30

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 30

07-12-19 13.39.24

Storlek och massförekomst av bakterier. Svepelektronmikroskopiska bilder av bakterier på en kanylspets. Förstoringarna är cirka 10, 200 resp.

800 ggr. Bilderna är artificiellt färgade.

ribosomer

bakteriekromosom cytoplasma

cellvägg

plasmid

cellmembran

flagell

En bakteriecells byggnad. Trots att bakteriecellen saknar organeller kan den sköta alla uppgifter som en eukaryot cell kan.

prokaryot grek pro = före, karyon = kärna

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 31

Den prokaryota cellens byggnad Bakterieceller är betydligt mindre än eukaryota celler. De kan vara så små som 0,1 mikrometer, men de flesta är mellan 1 och 10 mikrometer. Det betyder att deras volym bara är en tusendel av den hos eukaryoter. Bakterier bildar inga flercelliga organismer som fungerar som samordnade enheter. Men några utsöndrar en klibbig substans, som gör att enskilda celler hänger ihop med varandra. På så vis bildar de stora, löst sammanhållna kolonier.

Den prokaryota cellen saknar helt membranomslutna organeller som cellkärna, mitokondrier, ER, lysosomer och kloroplaster.

Här beskriver vi den schematiska byggnaden hos en vanlig bakterie.

Ytterst har bakteriecellen en cellvägg som består av en kvävehaltig polysackarid. Väggen utgör ett mekaniskt skydd och ger cellen en bestämd form. Cellväggen skyddar också bakterien från att sprängas av inträngande vatten. Hos vissa bakterier tränger utskott av styva proteintrådar ut genom cellväggen. Utskotten kan fästa bakterierna vid andra celler.

Ett exempel är gonorrébakterien som använder utskotten när den sätter sig fast i människans slemhinnor (se bild, s. 7). Olika typer av bakterier har olika material i cellväggen som gör att man kan färga dem på olika sätt. En vanlig färgningsmetod är gramfärgning. Utifrån den här metoden delar man in bakterier i grampositiva och gramnegativa – beroende på om de färgas eller inte.

Cellbiologi

31

07-12-19 13.39.24

Bakteriers förökning

Bild av stelkrampsbakterier (mörkblå, stavformiga) och vita blodkroppar (röda, runda).

Stelkrampsbakterierna har färgats blå med gramfärgning och är alltså grampositiva.

Bakterier saknar alltså könlig förökning, det vill säga de bildar inte särskilda könsceller, som sammansmälter till en ny individ. De har i stället könlös förökning genom delning eller, i sällsynta fall, avknoppning. Vid delningen borde det bildas nya, identiska bakterier. Men på grund av mutationer, överföring av plasmider och den hastiga förökningen kan bakterier med nya egenskaper bildas snabbt.

Bakterier förökar sig med stor hastighet eftersom de är så små – under gynnsamma förhållanden delar sig bakterier var tjugonde minut. En bakterie kan därför ge upphov till 30 miljarder celler på mindre än tolv timmar, en siffra som vida överträffar antalet människor på jorden.

Bakteriers rörelse Innanför cellväggen finns ett cellmembran med ungefär samma egenskaper som det eukaryota cellmembranet. Cellmembranet innesluter cytoplasman med bland annat enzymer, ribosomer och en bakteriekromosom. Bakteriekromosomen består av en ringsluten DNA-molekyl till vilken proteiner är löst bundna. Bakteriekromosomen är normalt fäst i en punkt vid cellmembranet, medan resten av molekylen hänger fritt i cytoplasman.

En bakterie kan också innehålla en eller flera plasmider, som är korta, ringslutna DNA-molekyler. Plasmiden innehåller i regel bara ett fåtal gener, som på olika sätt kan vara fördelaktiga för bakterien. Bakterieceller kan byta plasmider med varandra.

På så sätt får bakterier nya kombinationer av egenskaper, trots att de saknar könlig förökning.

32

Bakterier förflyttar sig på olika sätt. Några arter utsöndrar slem som de glider fram på. Andra har buntar av fina trådar som de skruvar sig fram med som små rörliga korkskruvar.

Slutligen finns det bakterier som rör sig genom att vifta med ett eller flera piskliknande utskott. Dessa piskliknande bildningar kallas bakterieflagell.

Ett bakterieflagell är inte alls uppbyggt som ett flagell hos en eukaryot cell. Bakterieflagellet är en lång tråd av en mängd olika proteiner, som tränger igenom cellmembranet och cellväggen.

Bakterierna rör sig mot näringsämnen och bort från giftiga ämnen. Rörelserna styrs av cellmembranet, som innehåller receptorer för olika kemiska ämnen. När ett skadligt ämne binder till en receptor, börjar flagellet på den sidan av cellen att arbeta fortare. Det gör att cellen rör sig bort från det giftiga ämnet. När näringsrika ämnen binder till receptorerna, så minskar flagellets slaghastighet på den sidan av bakterien. Eftersom flagellet på bakteriens motsatta sida fortsätter att slå i samma hastighet, rör sig cellen mot näringsämnena.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 32

07-12-19 13.39.30

Bakteriers ekologiska betydelse Bakteriernas liv påverkar kretsloppen i naturen på flera olika sätt (vilket beskrivs i Biologi A med Naturkunskap A på s. 276).

Bakterierna är viktiga nedbrytare som frigör Massförekomst av blågröna bakterier, så kalllad algblomning, i Mälaren.

koldioxid och närsalter när de själva skaffar sig energi genom cellandning eller jäsning.

Vid nedbrytningen utsöndrar de spjälkande enzymer direkt till omgivningen och tar sedan upp lämpliga molekyler eller joner genom transportproteiner i cellmembranet.

Den frigjorda koldioxiden utnyttjar växterna vid fotosyntesen och närsalterna tar de upp med sina rötter.

Bakterierna omvandlar också kemiska föreningar till former som påverkar andra levande organismer. När nitrifikationsbakterier oxiderar ammoniumjoner med hjälp av syrgas så bildas nitratjoner. Andra bakterier oxiderar giftigt svavelväte till sulfatjoner.

Växterna utnyttjar nitratjoner och sulfatjoner när de tillverkar egna proteiner.

Det finns bakterier som använder annat än syre som oxidationsmedel. Denitrifikationsbakterier använder kvävet i nitrat (NO3–) och svavelbakterier utnyttjar svavlet i sulfat (SO42–) som oxidationsmedel. Då bildas ammoniumjoner respektive giftigt svavelväte. Dessa bakterier klarar sig under anaeroba (syrgasfria) förhållanden och finns bland annat i sumpmarker.

Mycket viktiga för kvävets kretslopp är de fotoautotrofa blågröna bakterierna, som genom sin kvävefixering överför stora mängder av luftens kväve till biologiskt användbart kväve.

Bakterier lever i mutualistiska förhållanden med alla andra levande organismer.

Det betyder att alla andra levande organismer har nytta av bakterier. Så har alla organismer, inräknat människan, bakterier i sina tarmar som hjälper till med matspjälkningen och bildar ämnen som är nyttiga för dem.

Vår hud och våra slemhinnor är också täckta med bakterier som bekämpar andra, skadliga bakterier. Mjölksyrabakterier hjälper oss till exempel med spjälkning av kolhydrater och bildar samtidigt mjölksyra, som är milt bakteriedödande. Trots den nytta bakterier gör förknippar vi dem främst med sjukdomar.

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 33

33

07-12-19 13.39.38

Bakterier och sjukdomar Det är endast ett fåtal av alla bakteriearter som förorsakar sjukdomar. Sjukdomarna kan för det första uppstå därför att bakterien bildar giftiga ämnen – så kallade toxiner – som den använder i kampen mot andra organismer. Ofta frigörs toxinerna först när den enskilda bakterien dör. För det andra kan man bli sjuk därför att immunförsvaret aktiveras av ämnen som finns på bakteriens yta. Exempel på sjukdomar som förorsakas av bakterier är borrelia, mjältbrand, tuberkulos, syfilis, gonorré, lepra och lunginflammation.

Före antibiotikans tid dog många människor i bakteriesjukdomar.

Antibiotika och antibiotikaresistens Antibiotika är ämnen som dödar bakterier eller hämmar deras tillväxt. De flesta antibiotiska ämnen har utvunnits ur svampar eller aktinomyceter. Ett undantag är sulfa, som är ett syntetiskt tillverkat ämne som stör funktionen hos ett viktigt bakterieenzym. Penicillin dödar bakterierna genom att blockera tillväxten av bakteriernas cellvägg, medan streptomycin blockerar bakteriernas

proteinsyntes. Andra antibiotika kan förstöra bakteriemembranet eller störa nukleinsyrasyntesen.

Innan penicillin upptäcktes under mitten av nittonhundratalet fanns det få läkemedel som bekämpade smittsamma sjukdomar.

Både bakteriekromosomens och plasmidens arvsmassa genomgår ständiga mutationer. Om det inträffar mutationer som gör att bakterien kan överleva i närvaro av ett visst antibiotikum, så får den en stor överlevnadsfördel i en sådan miljö. Genen med motståndskraft mot antibiotikan sprids snabbt och man har fått bakterier som är resistenta. Sådana resistenta bakterier utgör ett allvarligt problem inom dagens sjukvård.

Omkring 3,5 miljon människor dör i lunginflammation varje år. Man vet att nästan 70 % av de bakterier som orsakar luftvägsinfektioner, till exempel lunginflammation, är resistenta mot någon av de mest använda typerna av antibiotika. Dessutom vet man att mer än hälften av allt antibiotika skrivs ut mot luftvägsinfektioner, trots att de flesta luftvägsinfektioner orsakas av virus, som antibiotika inte fungerar på.

Virus Inledande översikt Man kan diskutera om virus är levande eller inte. Virus kan föröka sig, men de har ingen egen ämnesomsättning. För att föröka sig är de helt hänvisade till andra organismers cellmaskineri i form av enzymer och ribosomer. De måste alltså infektera levande celler för att kunna bli fler.

Ett virus består av ett yttre hölje (en kapsid ) av protein som innesluter DNA eller RNA. Det största viruset är 0,4 mikrometer i diameter medan de minsta inte är större än 0,02 mikrometer. Väl inne i en cell kan virusets DNA eller RNA skapa kopior

34

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 34

07-12-19 13.39.40

av sig själva och producera nya virus. Virusets gener kodar för de proteiner som bildar kapseln.

Om du vill ha en noggrannare redogörelser för hur virus fungerar så kan du läsa i Biologi A och Naturkunskap A på sidan 160. Här behandlar vi främst några virussjukdomar som kan drabba människor.

Virussjukdomar Det finns minst 600 virus som kan infektera människor. Eftersom virus inte är levande celler är många av dem mycket motståndskraftiga mot tuffa miljöer. De sprids ofta i direkt kontakt via kroppsvätskor och avföring, eller via luften som aerosol. Virussjukdomar bekämpas med vacciner och med så kallade antivirala läkemedel. Det första antivirala läkemedlet godkändes 1983.

Exempel på virussjukdomar är: influensa, ebola, herpes, hiv/aids, smittkoppor, mässling och röda hund.

Influensa Influensa orsakas av en grupp av virus. Hos människan finns tre olika slags influensavirus: A, B och C. Två av dem orsakar stora sjukdomsutbrott, så kallade epidemier. Typ A sprids över hela världen i utbrott som kallas pandemier. Typ B kan orsaka lokala epidemier av influensa, medan typ C ger lindrigare förkylningar som inte är epidemier.

Nya typer av influensa uppstår på platser där änder, grisar och människor lever tätt tillsammans. Dessa förhållanden finns framförallt i Sydostasien. Dessa nya stammar av influensavirus brukar uppstå när virus från både människa och fågel blandas i grisar – då kan en helt ny variant av influensavirus uppstå.

Om en person nu smittas av grisen, så blir hon sjuk eftersom immunförsvaret inte känner igen det nya viruset. Förutsättningen för en pandemi har skapats.

Elektronmikrografi av en cell (gröngul) i andningsvägarna som är infekterad av influensavirus (röda). På den infekterade cellens yta sitter det nybildade virus, klara att spridas med hostningar och nysningar.

virus lat virus = gift, slem aerosol = luftburen partikel

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 35

Cellbiologi

35

07-12-19 13.39.45

En pojke vallar ankor utanför Hanoi i Vietnam.

Under de senaste åren har massmedia ofta tagit upp den så kallade fågelinfluensan. Det är en virussjukdom som sprids som en epizooti, det vill säga en farsot som drabbar djur. (En epidemi är beteckningen

för farsoter som sprids mellan människor.).

Fågelinfluensan drabbar framförallt andfåglar. Några få människor – som troligen har smittats av fåglar – har dött av fågelinfluensa. Det finns dock inte några belägg för att fågelinfluensan smittar mellan människor.

FRÅ GO R 1. a) Vilka fyra grupper av kemiska ämnen består celler framför allt av? b) Vilka byggstenar består respektive ämnesgrupp av?

2. Vad menas med metaboliska vägar och hur regleras dessa av proteiner?

3. Rita schematiska bilder av en djurcell och en växtcell med de viktigaste organellerna och strukturerna tydligt utmärkta. Redogör också för de angivna strukturernas och organellernas huvudsakliga funktion.

4. På vilka olika sätt kan man studera cellers byggnad och egenskaper?

5. Redogör för sambanden mellan diffusion, osmos och vattenpotential.

36

6. Vilka typer av proteintrådar finns i cellskelettet och vilka funktioner har de i cellen?

7. a) På vilka sätt skiljer sig bakterieceller från eukaryota celler? b) Hur kan antibiotika döda bakterier?

8. Beskriv hur cellerna styrs och påverkas av ämnen i omgivningen.

9. a) Vilka kemiska reaktioner ger en djurcell energi? b) Var sker dessa reaktioner? c) Vilka processer i en djurcell kräver energi i form av ATP? 10. På vilka sätt är virus beroende av celler?

11. Vad menas med a) epidemi, b) pandemi, c) epizooti?

Cellbiologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 36

07-12-19 13.39.53

S A M M A N FAT TNING GJOOT IPT WjYUFS NFO JOUF IPT EKVS

%FO FVLBSZPUB DFMMFO

CFTUlS BW $FMM LjSOBO

EjS GJOOT

NFE ,SPNP TPNFS

0SHBOFMMFS

NFE

TPN LBO WBSB -ZTP TPNFS

7BLV PMFS

BW

EjS

TPN HFS DFMMFO

%/"

.BLSP NPMFLZMFS

TPN HFS

TzOEFSEFMBT J

N3/"

#ZHH TUFOBS

(FOFS

$FMMNFN CSBOFU

$ZUP QMBTNBO

3JCP TPNFS

4QjOTU

(PMHJ

.JUP LPOESJFS

&3

"WHJGU OJOH

$FMMBOE OJOHFO

TPN HFS DFMMFO

'PUP DZOUFTFO

4UzE GPSN GzSTUjSLOJOH

TPN HFOPN TPN GSlO

BW .FNCSBO CMlTPS

.FNCSBO

$FMM TLFMFUUFU

TPN EFMUBS J TPN EFMUBS J

TPN EFMUBS WJE 4ZOUFT

,MPSP QMBTUFS

$JUSPOTZSB DZLFMO

TPN CFTUlS BW .JLSP UVCVMJ

4PMMKVT

PDI

TPN GJOOT 5SBOTQPSU SzSFMTF CM B J

"OEOJOHT LFEKBO

TBNNBOGPHBS

.PUPS QSPUFOFS

1SPUFJOFS

&OFSHJ

TPN jS CM B

J GPSN BW

TPN TUZS `NOFTPNTjUUOJOHFO NFUBCPMJTNFO

J U FY

"51

'MJNNFS IlS

TPN BOWjOET UJMM

TPN jS

7jSNF

4ZOUFT USBOTQPSU SzSFMTF

TPN jS PNHJWFU BW $FMM WjHHFO

TPN HFS

TPN IlMMFS TBNNBO

4UzE GPSN GzSTUjSLOJOH

$JMJFS

3FDFQ UPSFS

TPN UBS FNPU

7jWOBEFS

4JHOBM TVCTUBOTFS

TPN CJMEBS

TPN EFMUBS J

0SHBO

,SPQQFOT TBNPSEOJOH

WJE U FY "NzCPJE SzSFMTF NVTLFM TBNNBOESBHOJOHBS

'MBHFMM

EjS jNOFO SzS TJH JHFOPN

J WBST ZUB GJOOT $FMMLPQQ MJOHBS

EFMUBS CM B WJE

NFE IKjMQ BW

VUWJOOFS

&O[ZNFS

*OUFSNFEJjSB USlEBS

TPN PDLTl EFMUBS WJE

WJMLB BW "NJOP TZSPS

"LUJO USlEBS

-JQJE TLJLUFU

,BOBM QSPUFJOFS

HFOPN

5SBOTQPSU QSPUFJOFS

.FNCSBO CMlTPS

TPN LBO WBSB

TPN LBMMBT

1BTTJWB USBOTQPSUzSFS

%JGGVTJPO

NFE ,PODFOUSBUJPOT HSBEJFOUFO

NPU

"LUJWB QVNQBS

&OEPDZUPT

TPN LSjWFS &OFSHJ

Ekologi

BB 002_037_Cellbiologi NY.indd 37

&YPDZUPT

37

07-12-19 13.39.56

ISBN 978-91-47-01935-9 © 2008 Janne Karlsson, Bengt-Olov Molander, Per-Olof Wickman och Liber AB Redaktör Cecilia Söderpalm-Berndes Formgivare Bånges Grafiska Form AB Bildredaktör Elisabeth Westlund Illustratörer Karl Jilg, Cecilia Lorentzson och Jan-Olof Sandgren Omslagsfoto Georgette Douwma/ImageState/IBL. Dykare med clownfiskar (Amphiprion ocellaris) och en havsanemon (Heteractis magnifica) i förgrunden, Andamansjön, Thailand.

Tredje upplagan 1 Repro Repro 8 AB, Nacka Tryck Nørhaven Book AS, Viborg, Danmark 2008

Kopieringsförbud Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen. Kopiering, utöver lärares rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-avtal, är förbjuden. BONUS-avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare, t.ex. kommun/universitet.

Den som bryter mot lagen om upphovsrätt kan åtalas av allmän åklagare och dömas till böter eller fängelse upp till två år samt bli skyldig att erlägga ersättning till upphovsman/rättsinnehavare.

Liber AB, 113 98 Stockholm tfn 08-690 90 00 www.liber.se kundservice tfn 08-690 93 30, fax 08-690 93 01, e-post: kundservice.liber@liber.se

BB 001_005_Titelark.indd 2

07-12-19 13.19.15

Fotografier © Aoki Koji/Scanpix 137(2) Ausloos Henry/NHPA 98(3) Bannister Anthony/Gallo Images/Corbis/Scanpix 186 Beames Ian/Ardea.com/AllOver Press 98(1) Berger Juergen/Science Photo Library/IBL 194(2) Bessis Marcel, Prof./Science Photo Library/IBL 117(n) Billeson Göran/Scanpix 34 Biosciences Imaging Group, Southampton University/Wellcome Images 24 Brain Tony, Dr/Science Photo Library/IBL 31 Burgess Jeremy, Dr/Science Photo Library/IBL 5, 45(3) Calanni Antonio/AP/Scanpix 197 Chau Doan/OnAsia.com 36 Clement Philippe/Nature Picture Library/IBL 108 CNRI/Science Photo Library/IBL 71, 93 Crump Andy/TDR,WHO/Science Photo Library /IBL 97(1) Deerinck Thomas/NCMIR/Science Photo Library/IBL 15, 25(1) Del Guercio Michelle/PhotoResearchers/IBL 126 Douwma Georgette/ImageState/IBL omslag, 90 Durham John/Science Photo Library/IBL 32, 48 Ehlers Chad/Tiofoto 180, 201 Eurenius Bengt/Scanpix 168 Fleisher Elan/Look/IBL 162 Furness David, Dr/Wellcome Images 25(2) Gamma/IBL 103 af Geijerstam Bengt/Bildhuset/Scanpix 152(2) Gibbons Bob/Ardea/AllOver Press 182 Goetgheluck Pascal/Science Photo Library/IBL 192 Good Anders/IBL 38-39 Gopal Murti, Dr/Science Photo Library/IBL 35 Granlund Eddie/bildarkivet.se 97(2), 98(2) Gray Eddy/Science Photo Library/IBL 84 Gschmeissner Steve/Science Photo Library/IBL 62(1), 101, 151(1) Gschmeissner Steve/Upton Carol/Science Photo Library/IBL 26 Hansen Gert/Scanpix 115 Higuchi Hiroshi/Tiofoto 74(2) Howarth Rob/Rex Features/IBL 128 Hårrskog Folke/N-Naturfotograferna 40 Hörstedt Per 19 Jozon Michel/Jacana/Hoaqui/IBL 133(1) Jurka Janos/N-Naturfotograferna 52 Kage Manfred/Science Photo Library/IBL 158 King David/Mediscan 137(1) Krivobok Ruslan/RIA-Novosti/Afp/Scanpix 56 Kubota Hiroji/Magnum/IBL 105 Lahalle/Sygma/Corbis/Scanpix 191(2) Larsson Linnea/Bildhuset/Scanpix 74(1) Lennart Nilsson Photography AB 96, 117(ö), 199 Lenoir François/Reuters/Scanpix 130 Liepins Andrejs Dr/Science Photo Library/IBL 123 Lindkvist Jonas/Scanpix 125, 146 Mansell Barry/Nature Picture Library/IBL 159 Marazzi P, Dr/Science Photo Library/IBL 174(1) Martin David M, MD/ Science Photo Library/ IBL 69

Maslennikov André/Scanpix 33, 206 Mathiasson Lennart/N-Naturfotograferna 171(3) Michel Hans/Vandystadt/Scanpix 141 Michler Astrid & Hanns-Frieder/Science Photo Library/IBL 7(1) Mikrut Jack/Scanpix 86 Molloy Cordelia/Science Photo Library/IBL 174(2), 177 Morrison Stephen/Corbis/Scanpix 73 Motta P M & Correr S, Professors/Science Photo Library/IBL 100 Motta P M, Makabe S, Naguro T, Professors/ Science Photo Library/IBL 145 Myers Norman/Tiofoto 171(1) Napolitano Giulio/Afp/Scanpix 194(1) National Library of Medecine/Science Photo Library/IBL 185 Neema Frederic/Gamma/IBL 2 Newcastle University/PA-Empics/Scanpix 77 Nicklin Flip/Minden/GreatShots 80 Nietfield Kay/Dpa/Scanpix 64 Nietfield Kay/Dpa/Scanpix 139 Nikas Yorgos, Dr/Science Photo Library/IBL 151(2, 3) Nikas Yorgos, Dr/Science Photo Library/IBL 196 Nishinaga Susumu/Science Photo Library/IBL 45(2), 61(1) Pasieka Alfred/Science Photo Library/IBL 4 Pettersson Lasse/GreatShots 124 Ratier Christophe/NHPA 132 Rauch Laura/AP/Scanpix 109 Ring Hans/N-Naturfotograferna 171(2) Roberts D/Science Photo Library/IBL 134 Robles Gil Patricio/Nature Picture Library/IBL 106 Rosenqvist Eva/Scanpix 55 Rubtsova Julia/Itar-Tass/Scanpix 169 Sandberg Fredrik/Scanpix 154 Science Photo Library/IBL 7(2, 3), 133(2) Secchi-Lecaque/Roussel-UCLAF/CNRI/SPL/IBL 22 Svahn Ola 14 Svensen Rudolf/UWPhoto 191(1) Svensson Mikael/Norrlandia 44 Syred Andrew/Science Photo Library/IBL 43, 54 Taylor Kim/Nature Picture Library/IBL 65 Tek Image/Science Picture Library/IBL 8 The Bancroft Library, University of California, Berkely, Courtesy of 51 Thunholm Roland/Scanpix 149 University of Aberdeen/Mediscan 61(2) Ursing Bo 113 Wanner/Eye of Science/Science Photo Library/ IBL 45(1) Wegner P/Arco/Sjöberg 62(2) Wellcome Dept. of Cognitive Neurology/Science Photo Library/IBL 166 VEM/BSIP/NordicPhotos 102 West William/Afp/Scanpix 122 Wickman Per Olov 190 Wong Andy/AP/Scanpix 152(1) Zankl S/Nature Picture Library/IBL 81 Zephyr/Science Photo Library/IBL 88 Zucchi Uwe/Dpa/Scanpix 58

219

BB 215_220_Register NY.indd 219

07-12-20 09.28.26

Karlsson

Molander Wickman

B

BIOLOGI B innehåller kapitlen Cellbiologi,

BIOLOGI Karlsson

Molander Wickman

B L I B E R

BIOLOGI B

Växten, Människans fysiologi och Livscykler och är anpassad till kursplanen för Biologi B. Målgruppen är elever på gymnasiet, komvux och naturvetenskapligt basår.

Karlsson Molander Wickman

BIOLOGI

I serien ingår:

BIOLOGI A med Naturkunskap A Lärarhandledning till Biologi A med Naturkunskap A Elevhandledning på www.liber.se/gymnasiebiologi (kostnadsfri!)

BIOLOGI B

Best nr 47-01935-9 Tryck nr 47-01935-9

9

Omslag Biologi B lila 3.indd 1

789147 019359

08-01-03 15.46.31