9789152334171

Campus 2 b i o lo g i

Leena Arvanitis Karim Hamza Carl Johan Sundberg Anders PĂĽlsson

Sanoma Utbildning Postadress: Box 30091, 104 25 Stockholm Besöksadress: Alströmergatan 12, Stockholm Hemsida: www.sanomautbildning.se e-post: info@sanomautbildning.se Order/Läromedelsinformation Telefon: 08-587 642 10 Telefax: 08-587 642 02 Författare: Leena Arvanitis, Karim Hamza, Carl Johan Sundberg och Anders Pålsson Redaktörer: Lena Bjessmo, Anders Pålsson Grafisk Form och layout: Typoform/Andreas Lilius Bildredaktörer: Petra Lindahl, IBL Bildbyrå och Lena Bjessmo, Sanoma Utbildning Illustrationer: Typoform/Yann Robardey Biologi Campus 2 ISBN 978-91-523-3417-1 © 2017 Författarna och Sanoma Utbildning AB, Stockholm Första upplagan Första tryckningen Kopieringsförbud!

Detta verk är skyddat av upphovsrättslagen! Kopiering, utöver lärares rätt att kopiera för undervisningsbruk enligt BONUS-Presskopias avtal, är förbjuden. Sådant avtal tecknas mellan upphovsrättsorganisationer och huvudman för utbildningsanordnare t.ex. kommuner/ universitet.

För information om avtalet hänvisas till utbildningsanordnarens huvudman eller BONUS- Presskopia.

Den som bryter mot lagen om upphovsrätt kan åtalas av allmän ­åklagare och dömas till böter eller fängelse i upp till två år samt bli ­skyldig att erlägga ersättning till upphovsman/rättsinnehavare.

Tryck: Livonia Print, Lettland 2017

Innehåll 1 Cell och molekylärbiologi

6

Cellers byggnad.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Prokaryota och eukaryota celler. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 Cellers energiomsättning och kommunikation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 Virus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Cell- och molekylärbiologins användningsområden. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

2 Organens tillkomst

92

Utvecklingsbiologi.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 Evolution av organsystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

3 Växters och svampars fysiologi

128

Växter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130 Svampar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178

4 Människans och djurs fysiologi

196

Kommunikation och styrning.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 Rörelse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 Ämnesomsättning och cirkulation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 Försvar.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336 Kärlek sex och reproduktion.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368

Register. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

394

Bildförteckning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

398

1 Innehåll

Kapitlet är indelat i fem avsnitt. ►► Det första handlar om de delar av cellernas uppbyggnad och funktioner som är gemensamma för alla celler, bland annat hur olika ämnen kan ta sig in i och ut ur en cell. I det första avsnittet går vi också igenom vad som skiljer olika huvudtyper av ­celler och vad virus är. ►► Det andra avsnittet behandlar olika typer av celler och hur de skiljer sig åt. ►► Det tredje avsnittet beskriver cellers ämnesomsättning. Här beskrivs också hur kommunikation inom cellen går till och hur celler kommunicerar med sin omgivning.

Cell- och molekylärbiologi Vad har du gemensamt med träden i en skog, fiskarna i haven, maskarna i jorden eller maskrosorna på skol­ gården? Jo, du är liksom alla andra levande organis­ mer uppbyggd av små byggstenar, som vi kallar ­celler.

Det här kapitlet handlar om hur celler är uppbyggda och fungerar. Celler studeras av cellbiologer, mikrobio­ loger och molekylärbiologer. Cellbiologer studerar hur ­encelliga och flercelliga organismer fungerar på cellnivå.

Mikro­biologer är intresserade av hur encelliga organis­ mer fungerar. Molekylärbiologer är framförallt intresse­ rade av hur olika makromolekyler som nukleinsyror och proteiner är uppbyggda och deras funktion i cellerna.

►► Det fjärde avsnittet handlar om virus. ►► Det femte och sista avsnittet handlar om cell- och molekylärbiologins användningsområden.

Avsnitt Cellers byggnad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Vad är en cell?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 Cellmembran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Cellers energiomsättning och kommunikation. . . . . . . . . . . . . 60

Virus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

ATP – livets energivaluta. . . . . . . . . . . . . . 61

Virus förökar sig i levande celler. . . . 76

Ribosomer.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Cellandning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

Cellens kemiska byggstenar. . . . . . . . . . 20

Celler omvandlar näringsämnen i biosyntesen.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

biologins karaktär och arbetsmetoder i

Virus byggnad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Virusliknande smittämnen.. . . . . . . . . . . 78

Cell- och molekylärbiologins användningsområden. . . . . . . . . . . 80

Celler under mikroskop. . . . . . . . . . . . . . . 27

Reglering av cellens metabolism. . . . 66

Prokaryota och eukaryota celler. . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

Fermentering. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

Användning av mikroorganismer – bioteknik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Fotosyntes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Cellterapi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

Prokaryoter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

Evolution av cellers metabolism. . . . . 68

Bioinspirerade membraner. . . . . . . . . . . 85

Eukaryoter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

Cellers kommunikation. . . . . . . . . . . . . . . 70

Användning av enzymer. . . . . . . . . . . . . . . 86

biologins karaktär och arbetsmetoder iI

Olika typer av s ­ ignalmolekyler.. . . . . . 70

De nya ”-omikerna”. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Samordning av signaler. . . . . . . . . . . . . . . 72

Systembiologi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

Sterilteknik och odling av bakterier. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

biologins karaktär och arbetsmetoder iII

Metoder för storskaliga datamängder – globala analysmetoder. . . . . . . . . . . . . . 89

7

Cellers byggnad Begrepp Cellteorin Cellmembran Transportproteiner Membranpotential Passiv och aktiv transport Koncentrationsgradient Semipermeabel Osmos Akvaporiner Turgor Hypoton, hyperton och isoton Vattenpotential Jonkanaler och transportproteiner Endo- och exocytos Ribosom Nukleinsyra, protein, kolhydrat och lipid Mikroskopering

Cell är latin och betyder ­kammare.

Funktionell betyder användbar, ändamålsenlig eller funktionsduglig. Att något fungerar.

8

Robert Hooke avbildade de strukturer som han såg i barken av en korkek på 1600-talet och kallade dem för celler.

en cell är den minsta funktionella enheten som bygger upp alla levande

organismer. En del organismer, exempelvis du och en björk, är uppbyggda av ett stort antal specialiserade celler. Andra organismer som bakterier och amöbor består av bara en enda cell.

Begreppet cell användes för första gången i slutet av 1600-talet av den brittiske naturforskaren Robert Hooke. Han beskrev då de strukturer som han kunde se i korkekens bark genom ett mikroskop. Kort därefter rapporterade den nederländske naturforskaren Antonie van Leeuwenhoek att han hade hittat mängder av levande organismer i olika vätskor. Bland annat hade han upptäckt att sperma innehöll levande ”sädesdjur”.

Troligen fanns det enkla mikroskop redan på 1400-talet, men de första mikroskopen hade rätt dålig optik och forskarna var inte alltid helt säkra på vad de egentligen såg. Förbättringar av optiken i början av 1800-talet gjorde att man kunde studera cellerna i större detalj. Det ledde till att två tyska forskare, Matthias Jacob Schleiden och Theodor Schwann i mitten av 1800-talet formulerade den så kallade cellteorin. Den beskriver cellen som livets grundläggande enhet. Alla levande organismer är uppbyggda av en eller flera celler som i sin tur har uppkommit genom delning av andra celler. Det gemensamma ursprunget gör att celler fortfarande delar många

kapit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b io l o gi

egenskaper på molekylär nivå trots att de kan se väldigt olika ut. Cellteorin är en av de viktigaste teorierna inom biologin. Nuförtiden består den av betydligt fler delar än de som formulerades på 1800-talet. Det här kapitlet är i stora delar en beskrivning av den moderna cellteorin.

vad är en cell?

bilderna här nedanför visar exempel på celler som ser ganska olika ut. Vad är det som gör dem till celler och vad har dessa celler trots allt gemensamt?

nervceller

arvsmassa

ribosom

växtceller

cellmembran

cytoplasma

Alla celler har cellmembran, cytoplasma, arvsmassa och ribosomer.

muskelceller

tarmbakterieceller

Under evolutionen har celler anpassats till ett stort antal olika miljöer och uppgifter. Nervceller har ett tunt långt utskott, vars funktion är att transportera elektriska signaler. För en nervcell hos människan, som sträcker sig från din ryggrad till din stortå, kan utskottet vara över en meter långt.

Växtceller är ofta rektangulära, sitter tätt ihop och har en yttre hård cellvägg som ger cellen och hela växten stadga. Muskelceller har en inbyggd töjbarhet som gör att de kan ändra längd när muskeln spänns eller slappnar av. Tarmbakteriernas yta är täckt med utskott som gör att de kan fästa vid tarmcellernas yta. Men trots dessa och många andra olikheter är vissa grundläggande drag gemensamma för alla celler.

Alla celler omges av ett mycket tunt hölje som kallas cellmembran. Hos växter omges cellmembranet av en styv cellvägg. Även de flesta svampar, arkéer och bakterier har cellvägg. Innanför cellmembranet finns cytoplasman. Cytoplasman är en trögflytande vätska som innehåller mycket högre halter av olika joner och molekyler, än vad som finns utanför cellen. Skillnaden mellan ut- och insidan är nödvändig för att cellens livsprocesser ska fungera. Cellen använder upp till 30 % av sin energi för att bevara den här skillnaden. I cytoplasman finns också cellens arvsmassa med instruktioner för hur cellens proteiner ska tillverkas. Proteinerna gör det mesta av jobbet i en cell och ger därför cellen dess unika egenskaper. Proteinerna tillverkas av ribosomerna, som därför också finns i alla slags celler. c el l er s byg g na d

9

1

cellmembran Alla celler har ett yttre cellmembran som samtliga ämnen måste passera för att komma in i eller ut ur cellen. Tack vare cellmembranet kan cellen också ha en inre miljö som skiljer sig från miljön utanför cellen. Samtidigt sätter förhållandet mellan cellmembranets ytarea och ­cellens volym den övre gränsen för hur stor en cell kan bli. Ju större volym en cell har desto fler ämnen behöver passera cellmembranet. Men när cellen blir större ökar Diameter 10 μm 20 μm 30 μm dess volym snabbare än dess ytarea. Vid en viss 2 2 2 2 volym räcker ytarean helt enkelt inte till för utbytet Ytarean (4πr ) 314 μm 1 256 μm 2 826 μm 3 av ämnen till och från cytoplasman.

4πr ​ ​ 523 μm3 4 189 μm3 14 1137 μm3 Volym ​ ​ _____ 3 Cellmembranet och andra membran in i ­cellen Ytarea: Volym 3:5 3:10 3:15 kallas gemensamt för biologiska membran. I princip är alla biologiska membran uppbyggda på samma Förhållandet mellan volymen sätt av fosfolipider och proteiner. Fosfolipider bildar själva stommen i ett och ytarean sätter den övre gränser för hur stor en cell kan bli. membran. De har ett hydrofilt (vattenlösligt) huvud av fosfat och en hydrofob (vattenavvisande) svans av fettsyror. I en vattenlösning bildar fosfolipider spontant ett dubbel­skikt där de hydrofoba svansarna är vända mot varandra medan de hydrofila huvudena är vända utåt. Dubbelskiktet formar sig vidare till en sfär så att ingen av de hydrofoba svansarna kommer i kontakt med vatten. Resultatet blir ett membranomslutet utrymme. Fosfolipidmembranet fungerar som en gräns mellan ute och inne, ungefär som väggarna i ett hus.

Biologiska membran innehåller många proteiner med en mängd olika Hydrofilt huvud funktioner. Ofta utgör proteinerna hälften av membranets totala massa.

Sammansättningen av proteiner varierar mellan olika celler och mellan Hydrofob svans olika membran inom en cell. En del membranproteiner sitter förankrade på in- eller utsidan av membranet, medan andra sträcker sig tvärs igenom Fosfolipid membranet. Vissa proteiner bildar kanaler genom membranet där joner och hela molekyler kan passera genom. Ytterligare andra är transportproteiner som flyttar joner eller stora molekyler genom membranet. Kanalproteiner och transportproteiner är specialiserade på en viss molekyl eller jon som de tillåter passera. På det sättet kan en cell styra vilka ämnen och Dubbellager av fosfolipider

( )

med de hydrofoba svansarna mot varandra

Joner + + +

Stora Kemisk signal, molekyler t.ex. ett hormon

+

+ Dubbellagret av fosfolipider bildar en sfär där de hydrofoba svansarna saknar kontakt med vatten

10

+ Jonkanal

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Transportör

Receptorprotein

Enzym

Ankarprotein

Enzym

+

-

+ -

+

+

-

+

+

+ + +

-

+

+ -

+

+ + + + + + + + - + + + + +

+ - + + - + - + + + + + - - - + + + + + + -

Utanför cellen tar LaddningsInuti cellen tar laddningarna ut separation över laddningarna ut varandra cellmembranet varandra = membranpotential

hur mycket av ett ämne som får passera genom membranet.

Ankarproteiner kan hålla fast strukturer inne i cellen med strukturer utanför cellen. Sådana proteiner binder till exempel ihop celler med samma uppgift i flercelliga organismer till vävnader. Enzymer är en viktig grupp membranproteiner som katalyserar kemiska reaktioner både utanför och inne i cellen. Receptorer är membranproteiner som tar emot signaler från cellens omgivning och överför informationen till cellens insida. Ämnen som binder till receptorer kallas signalsubstanser.

Membranpotential Transportproteiner och skillnader i genomsläppighet av olika joner gör att koncentrationen av negativt laddade partiklar blir högre på membranets insida än på dess utsida. Eftersom negativa laddningar attraherar p ­ ositiva laddningar uppstår det en elektrisk spänningsskillnad mellan in- och ut­sidan av cellmembranet. Spänningsskillnaden kallas membranpotential och beror alltså på den ojämna fördelningen av positiva och negativa joner precis intill membranets in- och utsida. Eftersom det finns fler negativa laddningar på insidan av membranet än på utsidan säger man att cellen har en negativ membranpotential. Membranpotentialen varierar mellan –200 mV och –20 mV beroende på organism och celltyp. Membranpotentialen påverkar alla laddade partiklar i cellmembranet. Den avgör bland annat hur membranproteiner som enzymer, jonkanaler och receptorer är orienterade i cellmembranet och påverkar transporten av många ämnen över membranet.

Utanför cellen

Cellmembran

Diffusion

Diffusion i jämvikt liten oladdad molekyl, t.ex. CO2

Passiv transport Celler kan transportera ämnen över ett membran antingen aktivt eller passivt. Aktiv transport är energikrävande medan passiv transport inte kräver någon energi. De flesta ämnestransporter inne i cellen sker genom passiv transport. Passiv transInuti cellen port sker alltid genom diffusion. Diffusion inneTid bär att partiklar, dvs. molekyler eller joner, rör sig från områden med hög koncentration av ämnet till områden med låg koncentration. Skillnaden i ett ämnes koncentration mellan ett membrans olika sidor kallas ämnets koncentrationsgradient. Man säger att ämnet diffunderar längs med sin koncentrationsgradient. Vissa ämnen kan diffundera längs med sin koncentrationsgradient genom fosfolipiderna i membranet, medan andra passerar membranet via proteiner. c el l er s byg g na d

11

1

Semi ett förled som betyder halv, till exempel semifinal.

Utanför cellen

Permeabel av latin permeare, som betyder gå igenom, tränga genom.

Små hydrofoba molekyler och gaser som O2, CO2 NO och N2

Tar sig snabbt igenom ett fosfolipidmembran

Små polära molekyler som H2O och etanol

Tar sig långsamt igenom ett fosfolipidmembran

Stora molekyler som socker och aminosyror

Kan inte ta sig igenom ett fosfolipidmembran

Joner som Na+, K+, Cloch Ca2+

Kan inte ta sig igenom ett fosfolipidmembran

Osmos är grekiska och betyder stötande eller trängande. Osmos är en transport mellan två faser som är åtskilda av ett membran som bara släpper igenom lösningsmedlets molekyler.

Utanför cellen

Cellmembran

Osmosens riktning

12

Inuti cellen

Energin för diffusionen kommer från värmerörelserna hos enskilda partiklar. Värmerörelserna gör att partiklarna ständigt kolliderar med varandra.

Kollisionerna ändrar slumpmässigt partiklarnas riktning. Sannolikheten är större att en partikel rör sig från ett område där den finns i hög koncentration till ett område med låg koncentration, än tvärtom. Diffusionen fortsätter tills koncentrationsskillnaden har jämnats ut. Man säger då att systemet är i jämvikt. Jämvikten betyder inte att molekylerna har slutat röra sig, utan att lika många molekyler rör sig åt båda hållen.

Alla biologiska membraner är semipermeabla. Det innebär att en del ämnen kan diffundera genom ett membran, medan andra inte kan det.

Gaser som koldioxid, syrgas, kväveoxid och kvävgas samt små hydrofoba molekyler som fettlösliga Inuti cellen hormoner kan diffundera fritt genom ett membran. Gasutbytet av koldioxid och syre i våra lungor och i fotosyntetiserande celler är exempel på diffusion genom ett membran. Små polära molekyler som vatten och etanol kan också diffundera löst ämne genom ett membran, men gör det väldigt långsamt.

Men ­laddade partiklar som joner och större polära molekyler som socker och aminosyror, har mycket svårt att passera förbi fosfolipiderna i ett membran. Däremot kan de diffundera längs sina konakvaporin centrationsgradienter genom kanalproteiner, eller med hjälp av transportproteiner. vattenmolekyl

• högre vattenkoncentration • lägre koncentration av lösta ämnen • lägre osmotiskt tryck

Cellmembran

• lägre vattenkoncentration • högre koncentration av lösta ämnen • högre osmotiskt tryck

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Osmos är vattnets diffusion genom membran

Vattens diffusion genom ett semipermeabelt membran kallas osmos. Cellerna kan både ta upp och avge vatten med hjälp av osmos. Men vattnets diffusion genom fosfolipider går långsamt och räcker ofta inte till för de behov som finns. Vatten­transporten sker därför huvudsakligen genom kanalproteiner

som kallas akvaporiner. De ligger inbäddade i cellmembranet och fungerar som ett slags ventiler som släpper igenom vatten, men stoppar joner och andra molekyler. Det finns akvaporiner i nästan alla levande celler.

Det som driver osmosen är skillnaden i koncentration av lösta joner och stora molekyler mellan cellens in- och utsida. Eftersom dessa ämnen inte kan röra sig fritt genom membran är det bara vatten som kan utjämna koncentrationsskillnaden. Vatten diffunderar till den sidan av membranet där koncentration av joner och molekyler är högre. Ju fler lösta partiklar det finns i en vattenlösning desto lägre är lösningens koncentration av vattenmolekyler. Vatten rör sig alltså mot den sidan av membranet där koncentrationen av vattenmolekyler är lägre.

Det finns tre begrepp som används för att beskriva skillnaden i mängden lösta ämnen mellan cellmembranets ut- och insida. En hypoton lösning har en lägre koncentration av lösta ämnen än cellen medan koncentrationen av lösta ämnen är högre i en hyperton lösning. En isoton lösning har samma koncentration av lösta ämnen som cellen.

En djurcell tar upp vatten från en lösning som är hypoton i förhållande till cellens innehåll. Vatten som tränger in i cellen gör att den sväller. Det inströmmande vattnet utövar ett tryck mot cellmembranet och får till slut cellen att sprängas. För att en djurcell inte ska ändra volym, dvs. ta upp eller avge vatten, behöver den därför befinna sig i en isoton lösning, alltså en lösning som har samma mängd av lösta ämnen som cellen. Blod är vanligtvis isotont i förhållande till innehållet i djurceller. Om en djurcell istället hamnar i en hyperton lösning kommer den att skrumpna ihop när vatten strömmar ut ur cellen. Det förklarar ett av symptomen vid diabetes, socker­ sjuka. Sockerhalten i blodet kan bli väldigt hög hos personer med diabetes eftersom deras celler inte tar upp sockret från blodet. Blodet blir då hypertont i förhållande till personens celler vilket gör att vatten från cellerna

Hyperton lösning

H2O

Isoton lösning

H2O

Hypoton lösning

H2O

H2O

Cell utan cellvägg (djur) cellmembran H2O

Normal H2O

H2O

H2O

Cell med cellvägg (arkéer, bakterier, växter, svampar) cellvägg

Normal

c el l er s byg g na d

13

1

strömmar till blodet genom osmos. Vatten från blodet filtreras i njurarna och en person med diabetes producerar därför stora mängder urin.

Cellväggen, som omger cellmembranet hos arkéer, bakterier, svampar och växter, gör att cellen inte kan sprängas av inströmmande vatten. Om en växtcell med cellvägg placeras i helt rent vatten kommer den att svälla precis som en djurcell. Men en cellvägg ger bara efter lite grann, vilket gör att vätskan inne i cellen ganska snart börjar trycka mot cellväggen. Det ökade trycket i cellen minskar då vattenflödet in i cellen. Trycket i cellen kallas tryckpotential eller turgortryck. Turgor ger stadga och spänst åt blad och örternas stammar. När turgortrycket minskar börjar växten sloka och vissna.

fakta: Matlagning med osmos

Man måste ta bort en del av vattnet från gurkan med hjälp av salt när man lagar tzatziki, annars blir tzatzikin vattnig av gurkan.

Under tusentals år har människor använt princi­ pen för osmos i matlagning, utan att veta om det.

Ett vanligt exempel är saltning av kött, fisk, grön­ saker och svampar. Saltning gör att bakterier och andra mikroorgasmer hamnar i en hyperton miljö.

Vatten strömmar då ut ur mikroorganismernas celler genom osmos och de torkar ut. Även om alla inte dör, kommer de som finns kvar inte att kunna tillväxa och föröka sig och därmed förstöra maten.

Våra färska livsmedel är uppbyggda av celler som huvudsakligen består av vatten. Därför kan vi använda osmos som en tillredningsmetod för att ta bort vatten från livsmedel, få dem att behålla vattenhalten eller få livsmedlen att ta upp vatten.

Ett exempel är när du ska koka potatis. Traditio­

14

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

nellt brukar vi tillsätta salt i vatten när vi kokar potatis. Det man strävar efter är att kokvattnet blir isotont i förhållande till potatiscellerna. Då går det in lika mycket vatten i potatisen som det åker ut och potatisen får en bra konsistens. Det­ samma gäller andra grönsaker. Om man istället kokar potatisen utan salt är kokvattnet hypotont i förhållande till cellerna i potatisen. Vatten sugs då in i potatisen genom osmos. Eftersom potatis­ cellernas cellväggar är försvagade av värmen går de sönder och den kokta potatisen blir vattnig och spricker. Gör man potatismos är det kanske bara bra, förutsatt att man inte slänger kokvattnet, där de flesta viktiga spårämnen och mineraler från potatisen hamnar. I den traditionella rätten papas arrugas från Kanarieöarna, kokar man potatisen med extra mycket salt. Potatisen kokas med skal i en kastrull utan lock så att det mesta av vattnet avdunstar under kokningen. Det gör att kokvatt­ net blir mer och mer hypertont i förhållande till potatiscellerna och potatisens vattenhalt minskar.

Potatisarna blir skrynkliga och nästan lite krispi­ ga. Gott att äta med såsen mojo rojo!

Frukt och grönsaker tappar med tiden turgor, skrumpnar och blir mjuka och sladdriga i frukt­ skålen eller i kylskåpet. Det beror på att vatten avdunstar från växtcellerna eftersom de har högre vattenhalt än luften. Att förvara frukt och grönsa­ ker i plastpåsar minskar avdunstningen. Men celler­ na i frukt och grönsaker kan även ta upp vatten.

Lägg dina salladsblad eller vindruvor i en skål med vatten i kylskåpet ett par timmar före serveringen.

De kommer då att ta upp vatten och bli krispiga.

Den osmotiska potentialen inne i cellen är negativ, alltså lägre än i vattnet i bägaren.

Tryckpotentialen är 0.

Den osmotiska potentialen inne i cellen är negativ och tryckpotentialen positiv.

Vattenpotential visar osmosens riktning

Alla levande celler behöver vatten. Vattenpotentialen visar om vattnet diffunderar in i cellen eller ut ur den. Vatten rör sig från områden med högre vattenpotential till områden med lägre vatten­ potential. Vattenpotentialen i rent vatten är noll och minskar med ökad mängd lösta ämnen. Alla Rent vatten: Rent vatten: ­celler har en lägre vattenpotential än noll eftersom ψ = 0 MPa ψ = 0 MPa de innehåller lösta ämnen. Därför är de benägna att ta upp vattenmolekyler från rent vatten. Ju lägre vattenpotential en cell har desto mer benägen är Cellen: Cellen: ψs = -1 MPa den att ta upp vatten. Vattenpotentialen betecknas ψs = -1 MPa ψp = 0 MPa ψp = +1 MPa med den grekiska bokstaven ψ, som uttalas psi. ψ = -1 MPa ψ = 0 MPa Den mäts i megapascal (MPa) eller i bar (1 bar = 0,1 MPa) och kan alltså vara antingen Cellen har en lägre Cellens vattenpotential noll eller negativ. vattenpotential än är 0 eftersom tryckpovattnet utanför. tentialen balanserar Vattenpotentialen har två huvudkomponenVatten strömmar in den osmotiska potentii cellen. alen. Lika mycket ter, nämligen osmotisk potential (ψS, eng. solute vatten strömmar in i potential) och tryckpotential (ψP, eng. pressure cellen som ut ur den. potential). Osmotisk potential är ett tryck som bildas av att vatten diffunderar från ett område Vattenpotential (ψ) osmotisk potential (ψS) och tryckpotential med högre koncentration av lösta ämnen till ett område med lägre kon(ψP). centration av lösta ämnen. I rent vatten är den osmotiska potentialen noll eftersom det inte innehåller några lösta ämnen. Men ju fler lösta ämnen det finns i en lösning desto lägre (mer negativ) blir lösningens osmotiska potential. Man skulle också kunna beskriva den osmotiska potentialen som ett ”sug” som en lösning har efter att ta upp mer vatten. Den osmotiska potentialen är alltså antingen noll eller negativ. I djurceller består vatten­ potentialen enbart av den osmotiska potentialen, och det är alltså den osmotiska potentialen som huvudsakligen styr riktningen på vattnets diffusion.

I celler med cellvägg är situationen en annan. När en sådan cell hamnar i en lösning som har högre osmotisk potential än cellen, diffunderar vatten till en början in i cellen precis som i en djurcell. Men ganska snart, börjar cellväggen utöva tryck som är motsatt till den osmotiska potentialen. Det trycket kallas tryckpotential och det kommer att påverka värdet av vattenpotentialen. Tryckpotentialen ökar ju mer vatten det kommer in i cellen.

Den motverkar därför vattnets diffusion in i cellen. När osmotiskt tryck och tryckpotential tar ut varandra sker det inte någon nettotransport av vatten åt något håll över cellmembranet. Tryckpotentialen kan vara positiv eller noll. Hos celler med cellvägg utgörs alltså vattenpotentialen av summan av den osmotiska potentialen och tryckpotentialen.

c el l er s byg g na d

15

1

Hur vet vi… att det finns akvaporiner?

Biologer har länge vetat att vatten transporteras mycket snabbare genom cellmembranet i vissa celltyper, som njurceller och röda blodkroppar, än i andra. Därför misstänkte man redan på 1950talet att det finns särskilda porer, så kallade vattenkanaler, som bara släpper igenom vattenmolekyler. Om dessa vattenkanaler finns i olika stort antal i olika celltyper, skulle det förklara skillnaderna i vattentransport över cellmembranerna.

På 1990-talet studerade Peter Agre och hans medarbetare membranproteiner på ytan av röda blodkroppar. Ett av proteinerna hittade de även i njurceller. Proteinet var ett kanalprotein, vilket fick forskarna att misstänka att de kanske hade hittat den länge eftersökta vattenkanalen. Forskarna renade proteinet, bestämde dess aminosyrasekvens och den sekvens i DNA som kodade för

Omogna äggceller från afrikansk klogroda, Xenopus laevis.

proteinet. Med hjälp av den informationen kunde de sedan tillverka mRNA för proteinet

teinet i cellmembranet med celler som inte hade

För att testa hypotesen att proteinet var en

det. Den afrikanska klogrodans (Xenopus laevis)

vattenkanal genomförde forskarna en serie expe-

omogna äggceller saknar proteinet och är näst

riment där de jämförde celler som hade kanalpro-

intill ogenomsläppliga för vatten. I det första experimentet undersökte forskarna hur lång tid det tog innan proteinet uttrycktes i äggcellernas cell-

Mikroinjektion med en glaskapillär

vattenkanal

membran. De injicerade mRNA för kanalproteinet Med vattenkanalproteiner

i en grupp klogrodors äggceller (behandling), och en lösning utan mRNA i en annan grupps äggceller (kontroll). Tekniken att injicera ämnen direkt in i en cell kallas mikroinjektion och görs under ett mikroskop med hjälp av en tunn glaskapillär.

Resultaten från experimentet visade att mängden

mRNA

0,5

1,5

2,5

3,5

Tid, minuter Utan vattenkanalproteiner

kanalprotein i äggcellernas cellmembran var som högst 72 timmar efter injektion med mRNA. I nästa experiment injicerade forskarna mRNA för kanalproteinet i sex äggceller (behandling) och en lösning utan mRNA i sex andra äggceller (kontroll). Efter 72 timmar placerade de cellerna i en hypoton vattenlösning och mätte hur cellernas volym förändrades med tiden. De celler som

vatten

hade behandlats med mRNA, alltså de som hade 0,5

1,5

2,5

3,5

Tid, minuter Experiment med grodäggceller med och utan ­vattenkanalprotein.

16

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

proteinet i sina cellmembraner, tog snabbt upp så mycket vatten att de sprack, medan volymen hos kontrollcellerna som saknade proteinet bara förändrades lite grann. Dessa resultat tydde på att

tenkanalen eller om det bara var den del som öpp-

Relativ volym

nade och stängde kanalen. I det fjärde och sista experimentet använde forskarna därför liposomer i stället för äggceller. Liposomer är små fettblåsor

1,4

som innehåller vatten. De är ofta uppbyggda av ett dubbellager fosfolipider som inte innehåller några

1,3

proteiner. Forskarna tillsatte ­vattenkanalproteinet i en grupp liposomer (behandling) och använde liposomer utan protein som kontroller. Försöket

1,2

visade att liposomerna med de injicerade proteinerna tog upp vatten precis på samma sätt som

1,1

grodäggen. Tillsammans gav de fyra experimenten stöd åt hypotesen att proteinet var en vattenkanal. Forskarna publicerade sina resultat 1992 och

1,0

kallade proteinet för akvaporin.

0

1

2

3

4

5 Tid (min)

Diagrammet visar hur äggcellernas volym förändras med tiden (minuter) som andel av volymen i början av experimentet. De röda cirklarna är äggceller med ­vattenkanalprotein och de svarta är äggceller utan proteinet. Tiden när cellerna spricker är markerad med X. KÄLLA: PRESTON ET AL. 1992. APPEARANCE OF WATER CHANNELS IN XENOPUS OOCYTES EXPRESSING RED CELL CHIP28 PROTEIN. SCIENCE. VOL. 256

Med hjälp av högupplösta, tredimensionella bilder kunde forskarna några år senare i detalj beskriva hur vattenkanalerna är uppbyggda. Peter Agre fick tillsammans med Roderick MacKinnon 2003 Nobelpriset i kemi för sina upptäckter om hur vatten- och jonkanalerna fungerar.

Fortsatt forskning har visat att akvaporiner är en stor grupp av proteiner. De finns i bakterier, växter, svampar och djur. Bara i människokroppen

det protein forskarna hade hittat verkligen ökade

har man hittat minst elva olika varianter av akva-

cellmembranets genomsläpplighet för vatten.

poriner.

Men Agre och hans medarbetare nöjde sig inte med detta. De visste sedan tidigare att kvicksilver

Vattenkanal

på något okänt sätt hämmar transporten av vatten in i och ut ur cellerna. Det kunde ju tänkas att kvicksilvret hämmar vattentransporten genom att påverka vattenkanalerna. I det tredje experimentet behandlade forskarna därför äggceller med och utan kanalproteinet med kvicksilver. Kvicksilver minskade (och stoppade i hög koncentration helt) vattentransporten i de celler som hade kanalpro-

Cellmebran

+ +

Cellmebran

teinet, men påverkade inte vattentransporten alls i kontrollcellerna. När cellerna flyttades till en lösning utan kvicksilver, upphörde den hämmande effekten och cellerna tog åter upp vatten tills de sprack. Resultatet gav ytterligare stöd för hypotesen om vattenkanaler.

Den sista frågan var om proteinet som Agre och hans medarbetare hade hittat var hela vat-

Modell av proteinet akvaporin AQP1. Vattenmolekyler passerar genom akvaporinet. Den positiva laddningen i kanalens mitt hindrar positiva joner att passera eftersom de repelleras.

c el l er s byg g na d

17

1

Utanför cellen

Cellmembran

bindningsställe för signalsubstansen signalsubstans

öppen jonkanal joner

Jonkanalen öppnas när en signalsubstans binder till kanalen.

Utanför cellen A

Inuti cellen

Laddade eller polära ämnen som joner, socker och aminosyror har svårt att passera fosfolipiderna i stängd jonkanal ett membran. Men de kan diffundera genom membranet längs sina koncentrationsgradienter via jonkanaler och transportproteiner. En sådan transport är passiv och kräver ingen tillförsel av energi.

Man känner till flera olika jonkanaler som var och en är specifik för en viss jon. Alla består av protein som tillåter jonen att ta sig igenom membranet. De flesta jonkanaler kan öppnas och stängas. Jonkanalen öppnas när en signalsubstans binjoner der till kanalen, eller när membranpotentialen över membranet förändras. Kanaler som öppnas när den elektriska spänningen över membranet (membranpotentialen) förändras kallas spänningskänsliga jonkanaler. Sådana jonkanaler är viktiga för nervcellernas funktion.

Särskilda transportproteiner slussar stora och polära molekyler som socker och aminosyror genom biologiska membran. Precis som jonkanaler underlättar de diffusionen av dessa ämnen genom membranet. Exempelvis finns det specifika transportproteiner för cellernas glukosupptag. När glukos binder till transportproteinet förändras proteinets form så att det drar

Cellmembran

Inuti cellen transportprotein för glukos

1

2

B

Alla transportproteiner är upptagna

Glukoskoncentration utanför cellen 3

18

Mängden glukos som transporteras in i cellen

Det finns lediga transportproteiner

glukos

Hög glukoskoncentration

Passiv transport genom jonkanaler och transportproteiner

Låg glukoskoncentration

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Glukos transporteras passivt in i cellerna genom ett transportprotein. A Bindning av glukos till transportproteinet ändrar proteinets form så att glukos hamnar på insidan av membranet där den frisätts. Frisättningen av glukos får transportproteinet att återgå till sin ursprungliga form och kan då binda en ny glukosmolekyl.

B När glukoskoncentrationen utanför cellen ökar, ökar också transporten av glukos in i cellen till en punkt där alla tillgängliga transportproteiner är upptagna.

glukosmolekylen till insidan av cellen. Där bryts bindningen med glukos och transportproteinet återfår sin form. Eftersom glukos bryts ner nästan på en gång inne i cellen finns det alltid en mycket lägre koncentration av glukos inne i cellen än utanför. Transporten av glukos begränsas istället av antalet transportproteiner. När alla transportproteiner är upptagna kommer en ökning av glukoskoncentration utanför cellen inte att öka transporten in i cellen. Därför har celler med stort energibehov, som muskelceller, fler transportproteiner för glukos i sina cellmembran än andra celler. Dessutom leder träning av skelettmuskulaturen till att det bildas fler transportproteiner för glukos.

Tre typer av membranproteiner utför aktiv transport.

Utanför cellen

Cellmembran

Inuti cellen

Ett ämne i en riktning

Två olika ämnen i samma riktning

Två olika ämnen i olika riktning

Utanför cellen

Cellmembran

Inuti cellen Pi K+

Pi K+

Na+

Na+/K+ -pump

Pi Pi

ADP

ATP Na+

Hög Na+ -koncentration och låg K+ -koncentration

Hög K+ -koncentration och låg Na+ -koncentration

Natriumkalium – pumpen flyttar tre Na+-joner ut ur cellen och två K+-joner in i cellen.

Aktiv transport Diffusion leder till att skillnader i koncentration mellan cellens ut- och insida jämnas ut. Men ett av kännetecknen för celler är just att de har en annan sammansättning av ämnen än omgivningen. Därför behöver celler ofta flytta joner och molekyler från områden med låg koncentration till områden med hög koncentration, alltså mot ämnenas koncentrationsgradienter. Detta kallas aktiv transport. Aktiv transport kräver energi och utförs av transportproteiner som kallas pumpar.

Det finns tre typer av pumpar som utför aktiv transport. En typ av pump transporterar ett ämne från lägre till högre koncentration. Exempelvis håller kalcium-pumpen koncentrationen av kalciumjoner (Ca2+) låg inne i cellen genom att pumpa ut jonerna mot koncentrationsgradienten till utsidan av cellen. En annan typ av pump transporterar två ämnen i samma riktning. Aminosyror och natriumjoner samtransporteras av en sådan pump från tarmen in i tarmcellerna. Den tredje typen av pumpar transporterar två olika ämnen åt olika håll. Alla djurceller har en natriumkalium-pump som flyttar tre natriumjoner (Na+) ut ur och två kaliumjoner (K+) in i cellen. Det skapar en hög koncentration av Na+ utanför cellen och en hög koncentration av K+ inne i cellen. Natriumkalium-pumpen har en särskild viktig roll i nervceller, eftersom den återställer jonbalansen efter varje nervimpuls. Protonkalium-pumpen som finns i magslemhinnans celler är en annan viktig pump hos djur. Den pumpar protoner (H+) ut i magsäcken och kaliumjoner in i slemhinnecellerna vilket sänker magsaftens pH.

c el l er s byg g na d

19

1

Endo- och exocytos

Proteiner, kolhydrater och nukleinsyror är både för stora och alltför polära för att de ska kunna passera ett biologiskt membran ens med hjälp av transportproteiner. Ändå behöver celler ta upp och avge sådana stora molekyler. Endocytos och exocytos är två typer av energikrävande membran­ transporter som förekommer hos eukaryota celler, dvs. djur-, svamp och växtceller. Genom endocytos transporteras stora molekyler och partiklar inklusive små celler som bakterier genom membranet i membranblåsor in i cellen. Genom exocytos transporteras stora molekyler ut ur cellen.

Endocytos

Exocytos

ribosomer

Endocytos och exocytos.

aminosyra

Stor subenhet tRNA

Liten subenhet

mRNA

En ribosom består av en stor och en liten subenhet. Ribosomen finns som skilda subenheter när det inte sker någon proteinsyntes.

Cellers kemiska samman­ sättning.

Joner och små molekyler som aminosyror 70% vatten

Proteiner Nukleinsyror Lipider Kolhydrater

20

Nästan alla celler har många ribosomer. De kopplar samman aminosyror till proteiner enligt instruktioner i mRNA, budbärar-RNA (eng. messenger-RNA). Genen som kodar för proteinet transkriberas först till mRNA i cellkärnan och transporteras därefter till ribosomerna i cytoplasman där translation sker. Arkéer och bakterier har inte någon cellkärna. Både transkription och translation sker därför i cytoplasman.

Alla ribosomer är uppbyggda på samma sätt. En ribosom består av 3–4 RNA-molekyler och 50–80 proteiner. Tillsammans bildar de två komplex som kallas för en stor och en liten subenhet. När det finns fritt mRNA i cytoplasman kopplas de två subenheterna spontant ihop till en ribosom med ett mRNA mellan sig. När ribosomen har läst färdigt aminosyrasekvensen i mRNA skiljs subenheterna, mRNA och aminosyrakedjan från varandra. En ribosom kan läsa av vilket mRNA som helst och kan användas om och om igen.

Arkéernas och bakteriernas ribosomer är mindre än eukaryoternas.

De kallas 70S, där S står för Svedberg-enhet, som är ett mått på hur snabbt ett ämne sedimenterar i en centrifug. Ämnen med högre S-värde består av större partiklar och sedimenterar snabbare än de med lägre S-värde. Eukaryota ribosomer kallas 80S och är alltså större än prokaryota. Mitokondrier och kloroplaster i eukaryota celler har egna 70S-ribosomer som alltså är lika stora som prokaryoternas ribosomer.

cellens kemiska byggstenar Vattenmolekylen är den vanligaste molekylen i en cell. Cirka 70 % av ­cellens volym utgörs av vatten. De flesta av cellens andra molekyler innehåller kolatomer. Väte, syre, kväve, fosfor och svavel är andra viktiga grundämnen i en cell.

Nukleinsyror, proteiner, kolhydrater och lipider är organiska makro­ molekyler som kännetecknar levande organismer. De kallas organiska därför att stommen i molekylen utgörs av kolatomer och de kallas makromolekyler därför att de är stora. Dessa fyra typer av makromolekyler finns i ungefär samma proportioner i alla levande celler. De bygger upp cellens

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

OH Polymer

H

OH

H

OH

H H2O

Längre polymer

OH

H H2O

Kortare polymer

OH

H

OH

H

Makro betyder stor, motsatsen är mikro. En makromolekyl är en stor molekyl, ofta med tusentals atomer.

strukturer, bevarar cellens genetiska information, katalyserar ­cellens kemiska reaktioner eller fungerar som energi­reserver.

Nukleinsyror, proteiner och många ­kolhydrater är polymerer, vilket innebär att de är uppbyggda av långa kedjor av mindre molekyler, som kallas monomerer. Varje gång en monomer läggs till i en polymerkedja bryts en väteatom loss från polymerkedjan, och en väte- och en syreatom från monomeren. Tillsammans bildar de en vattenmolekyl.

Enskilda monomerer kan också brytas loss från en polymerkedja. För varje bindning som bryts går det då istället åt en vattenmolekyl.

fakta: Vattnets betydelse i cellen Vatten är avgörande för cellens funktion. Den cen­ trala egenskapen hos vattenmolekylen är att den är polär. Den ände där syreatomen finns är svagt negativt laddad medan den ände där väteatomerna finns är svagt positiv. Vattenmolekylernas polära egenskaper gör att de binder både till varandra och till andra polära eller laddade molekyler.

Det är viktigt att inse att vattnet i cellen inte bara är något som cellens olika organeller och molekyler ligger och skvalpar runt i. Cytoplasman påminner mer om en seg gelé, där en stor del av vattnet är bundet till alla de olika biomolekyler som finns där.

Vattnet påverkar molekylernas funktion på många olika sätt. Speciellt viktig är vattenmolekylernas interaktion med proteiner och nukleinsyror i cellen.

Proteinernas veckning orsakas i hög grad av att vatten binder till de polära delarna av proteinet.

Vattenmolekylerna fungerar som ett slags smörj­ medel, som gör att veckningen kan ske utan att det kostar så mycket energi. Detsamma gäller det färdiga proteinets funktion. Vattenmolekyler som täcker proteinets yta gör att det lättare kan ändra form. Utan vattenmolekyler skulle inte heller enzymernas aktiva centrum fungera. Hos enzymer som katalyserar överföringar av protoner (alltså syra bas-reaktioner) eller elektroner (alltså redoxreaktioner) förmedlas proton- och elektronöver­ gångarna av kedjor av vattenmolekyler.

Även DNA-molekylens form och funktion styrs i stor utsträckning av de vattenmolekyler som bin­ der till den. Det är genom att vattenmolekyler skärmar av de negativt laddade fosfatgrupperna från varandra som DNA-molekylen kan behålla sin spiralvridna form. Om DNA placeras i ett opolärt lösningsmedel försvinner spiralformen. Vattenmo­ lekyler som binder till basparen i DNA underlättar för proteiner som styr transkriptionen av DNA till RNA att binda till rätt ställe på DNA-molekylen.

Bilden visar proteinet myoglobin (blått) omgivet av vattenmolekyler (rödvita) som bildar ett skal runt proteinet. Skalet består av nästan 2 000 vattenmolekyler och är omkring 0,5 nm tjockt. Utan vattnet skulle proteinet få en helt annan form och inte fungera som det ska.

c el l er s byg g na d

21

1

Nukleinsyror Det finns två huvudtyper av nukleinsyror: deoxiribonukleinsyra (DNA) och ribonukleinsyra (RNA). DNA är en dubbelsträngad polynukleotidkedja, medan RNA är enkelsträngad. DNA lagrar den genetiska informationen som behövs för att bygga upp och sköta cellen. RNA har flera roller i att omvandla den information som finns i DNA till cellens olika egenskaper.

Bland annat styr RNA proteinsyntesen i cellen. Alla cellulära organismer har både RNA och DNA, medan virus har antingen RNA eller DNA. Nukleinsyror är uppbyggda av långa kedjor av monomerer som kal�las nukleotider. En nukleotid i sin tur består av en sockermolekyl, en fosfatgrupp och en kvävebas. Sockermolekylen i DNA är deoxiribos och i RNA ribos. Kvävebaser är ringformade organiska ämnen som är uppbyggda av kolatomer och kvävatomer. Det finns fem olika sorters kvävebaser i DNA- och RNA-molekylerna. Cytosin (C), tymin (T) och uracil (U) är pyrimidiner som är uppbyggda av en atomring. Purinerna adenin (A) och guanin (G) består av två atomringar. Fyra av baserna finns i DNA: A, C, T och G. RNA består också av fyra baser men har U istället för T. Hos DNA är

Pyrimidiner C

T

Cytosin Tymin

Puriner U

Uracil

A

Adenin Guanin

T

Kvävebas, antingen pyrimidin eller purin

T

G

Ribos eller deoxiribos

+

=

P Fosfat

Bas Socker Nukleotid (monomer)

U

C

G

A

Socker

RNA

A

C

+

U

A

DNA

22

P Bas

G

T

C

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

A

G

Typ av protein

Funktion

Enzymer

Katalyserar (snabbar upp) ­biokemiska reaktioner

Strukturproteiner

Byggmaterial och rörelser

Försvarsproteiner

Känner igen och förstör ­främmande ämnen

nukleotiderna sammankopplade med vätebindningar mellan kvävebaserna så att DNA-molekylen får formen av en spiralformad stege.

Proteiner Proteiner svarar för nästan alla uppgifter som en cell har. Strukturproteiner ger cellen form och Signalproteiner Förmedlar information organiserar cellens delar. Enzymer är proteiner (t ex. hormoner) som styr produktionen av ämnen, utför reparatioReceptorproteiner Tar emot kemiska signaler ner och underhåll, reglerar cellens in- och utflöde Kanalproteiner Styr ämnens transport över ett av joner och molekyler samt transporterar bort membran (t ex jonkanaler) avfall. Receptorproteiner tar emot signaler från Lagringsproteiner Lagrar aminosyror för senare bruk cellens omgivning och mobiliserar cellens svar på Transport­ Binder till och förflyttar ­molekyler dessa signaler. proteiner genom ett membran eller inuti cellen Proteiner byggs upp av långa kedjor av monomerer som kallas aminosyror. Längden på proGenreglerande Bestämmer vilka gener som är proteiner bl.a. ”på” och ”av” teinkedjorna varierar från femtio upp till flera transkripstions­ tusen aminosyror. Det finns 23 olika slags aminofaktorer syror som bygger upp alla kända proteiner i orgaProteinernas funktioner. nismvärlden. Av dessa är 21 gemensamma för alla organismer, medan bakterier och arkéer har ytterligare var sin aminosyra som är unik för dem.

Aminosyror består av en central kolatom, en karboxylgrupp (COOH) och en aminogrupp (NH2). Det som skiljer olika aminosyror åt är den så kallade sidokedjan som är fäst på den centrala kolatomen. Sidokedjorna varierar både i längd och vilka atomer de är uppbyggda av. De kan vara polära, laddade eller hydrofoba, och innehålla aromatiska ringar, svavel eller kväve.

Gln

Glu

Phe Gly

Ala Arg

His

Asp Cys

Leu

Ile Trp

Ser Val

His

Pro

Val Lys

Tyr Met Ser

Kedja av aminosyror från ribosomen

Veckad kedja av aminosyror = färdigt protein

c el l er s byg g na d

23

1

Metabolism av grekiska metabole, som betyder förändring.

Här de kemiska reaktioner som sker i en levande cell, dvs. ämnesomsättningen.

Antalet aminosyror, vilka de är och deras inbördes ordning i kedjan avgör vilka egenskaper ett protein har. Dessa saker bestäms i sin tur av ordningen på kvävebaserna i genen som kodar för proteinet, och som ger upphov till den mRNA-molekyl som läses av i ribosomen. Beroende på egenskaperna hos proteinets enskilda aminosyror, kommer proteinkedjan som växer fram ur ribosomen till slut att få en unik tredimensionell form. Man brukar säga att proteinet veckas. Veckningen till den rätta tredimensionella formen är avgörande för att proteinet ska fungera korrekt.

Enzymer

Enzymer är proteiner som fungerar som katalysatorer i cellen. En katalysator är ett ämne som sänker aktiveringsenergin som krävs för att en kemisk reaktion ska starta. Det gör att reaktionerna kan ske tusen eller i vissa fall till och med miljoner gånger snabbare än vad de skulle göra utan katalys.

Det finns tusentals olika enzymer som katalyserar de olika biokemiska reaktionerna i en cell.

De ämnen som enzymer aktiverar och omvandlar kallas substrat, medan de ämnen bildas i reaktionen kallas produkter. Enzymer är mycket specifika när det gäller substrat. Deras aktiva centrum passar exakt ihop med någon del av substratet, och släpper taget från substratet först när produkten har bildats. Eftersom varje enskilt enzym bara påskyndar en reaktion innebär det att cellens metabolism i hög grad styrs av vilka enzymer cellen producerar.

Enzymer namnges efter de biokemiska reaktioner som de katalyserar.

I allmänhet lägger man ändelsen ”-as” till substratnamnet eller reaktionen.

Till exempel katalyserar proteaser nedbrytning av proteiner, och syntaser katalyserar syntes av olika ämnen. Exempelvis katalyserar enzymet citratsyntas bildningen av citronsyra. För en del vanliga enzymer slutar namnet dock med ändelsen ”-in” som pepsin i magsaften som bryter peptidbindningar i proteiner.

Enzym Substrat

aktivt centrum Energi

Energi Enzym

Enzymsubstratkomplex

Substrat

Normal aktiveringsenergi

Substrat

Produkter Produkter Produkter Enzymreaktion

24

Reaktionsriktning Enzymer sänker reaktioners aktiveringsenergi.

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Sänkt aktiveringsenergi Produkter Produkter Reaktionsriktning

Kolhydrater Kolhydrater utgör den största delen av allt organiskt CH2OH CH2OH CH OH 2 O material på jorden. De bildas av koldioxid och vatten O OH HO vid fotosyntesen och har många viktiga funktioner i OH OH OH cellerna.

OH OH Kolhydrater är uppbyggda av kol-, väte- och Fruktos Glukos syreatomer. De delas in i enkla och sammansatta CH2OH Disackarider sockerarter. Enkla sockerarter kallas också monoO O sackarider. De har formeln (CH2O)n där n är antaCH2OH CH2OH OH CH2OH let kolatomer. Beroende på antalet kolatomer kal�O OH O O O las de enkla sockerarterna trioser (n = 3), tetroser OH OH OH HO O OH CH2OH (n = 4), pentoser (n = 5) eller hexoser (n = 6). GlyOH OH OH ceraldehyd, som bildas i cellens energiomsättning, Sackaros Laktos är ett exempel på en trios. Ribos och deoxiribos är exempel på pentoser och glukos på en hexos. CelPolysackarider len använder monosackarider som glukos för sina CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH omedelbara energibehov.

O O O O OH OH OH OH Sammansatta sockerarter, di- och polysackariO O O O der, är uppbyggda av två eller flera enkla sockerarOH OH OH OH ter. Polysackariderna stärkelse, inulin och sackaros Stärkelse fungerar som energireserver hos växter, medan CH2OH OH CH2OH OH djur liksom många svampar och bakterier lagrar O O O O sin energi som glykogen. Stärkelse finns i ris, bröd, OH OH OH OH O O O O potatis mm. och är den vanligaste kolhydraten i OH CH2OH OH CH2OH födan. Sackaros finns i sockerrör och sockerbetor Cellulosa och kallas därför också rörsocker eller betsocker.

Inulin, som bland annat finns i jordärts­kockor, är en polysackarid men räknas trots det ofta som en kostfiber eftersom den inte kan brytas ner i vår mag-tarmkanal. Glykogen är en sammansatt sockerart som är uppbyggd av förgrenade kedjor av glukosmolekyler. Sammansatta sockerarter finns också på cellens yta där de spelar en viktig roll för cellernas kommunikation med varandra.

Monosackarider

fakta: Laktosintolerans Laktosintolerans är en oförmåga att bryta ner mjölk­ socker, disackariden laktos. Laktosintoleranta lider av brist på enzymet laktas och kan inte bryta ner laktos när den passerar tunntarmen. Om per­ sonen ändå äter mjölkprodukter, kommer laktoset att transporteras onedbrutet från tunntarmen till tjocktarmen. Laktos är goda nyheter för bakterier

i tjocktarmen som bara väntar på nästa måltid.

Tyvärr är gasproduktion en av bieffekterna av den bakteriella nedbrytningen av laktos. För mycket gaser i tjocktarmen leder till gasspänningar (= prut­ tar) och vattniga diarréer. De flesta människor pro­ ducerar mindre laktas efter tvåårsåldern och blir därför gradvis mer laktosintoleranta med åldern.

c el l er s byg g na d

25

1

Fosfolipid CH2

N+(CH3)3

CH2 O O

P

O–

O CH2 O C

CH2

CH2 O O

C

O

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

Glycerol Fettsyror Fosfatgrupp Kolin

CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH3

Triglycerid och fosfolipid. Fosfolipiden i bilden är en lecitin. I andra fosfolipider ersätts kolin av andra föreningar.

26

Lipider Lipider, eller fettmolekyler, bygger upp cellmembraner och andra membraner som finns inne i cellen, förmedlar signaler och används som energireserver. En del fetter fungerar som ljusabsorberande pigment. Lipider kan vara väldigt olika till sin struktur men alla är svårlösliga i vatten. Lipider kan delas in i ett antal grupper, till exempel triglyhuvud (hydrofil) cerider, fosfolipider, steroider och karotenoider.

Det vi i dagligt tal kallar för fetter och oljor är svans triglycerider. Fetter är fasta vid rumstemperatur (hydrofob) medan oljor är flytande. Triglycerider innehåller mycket kemiskt bunden energi. Många organismer använder dem därför för långtidsförvaring av energi. Djur lagrar triglyceriderna i särskilda fettceller som bildar fettvävnad. En triglycerid är uppbyggd av en glycerolmolekyl och tre fettsyror. En fettsyra består av en karboxylsyra med en karboxylgrupp Triglycerid och en kolkedja med ca 4–20 kolatomer. Man säger CH CH CH att fettsyran är mättad om kolatomerna i kolkedjan O O O är bundna till varandra med enkelbindningar. Om C O C O C O det finns en eller flera dubbelbindningar ­mellan CH CH CH kolatomerna är fettsyran omättad respektive fler­ CH CH CH omättad. De flesta däggdjurs- och fågelfetter är CH CH CH mättade, medan fetterna hos växter och fiskar i CH CH CH större utsträckning är omättade.

CH CH Cellens membraner består huvudsakligen av fosfolipider. De är uppbyggda av en glycerolmolekyl, två fettsyror och en fosfatgrupp. Fosfatgruppen är hydrofil (vattenlöslig) medan fettsyrorna är hydrofoba (olösliga i vatten).

I en vattenlösning bildar fosfolipider spontant en ihålig blåsa med ett yttre dubbellager, där de hydrofila fosfatgrupperna i membranet är vända mot vattenlösningen, både inne i och utanför blåsan. De hydrofoba fettsyrorna bildar membranets innandöme som förhindrar hydrofila ämnen att ta sig genom membranet.

Steroider, som kolesterol, har många olika funktioner. Ett stort antal steroider är hormoner och fungerar som signalmolekyler både inne i en cell och mellan celler. Steroider ingår också i membraner där de har en stabiliserande funktion. Gallsyror är ett annat exempel på steroider som är viktiga för nedbrytningen av fetter i kroppen.

Karotenoider är ljusabsorberande pigment som finns hos växter och djur. Karotenoiderna färgar morötter och tomater orangeröda, samt äggulor och smör gula. Grönsaker och frukt innehåller beta-karoten som våra kroppar kan omvandla till vitamin A. 2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

2

3

2

3

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

3

biologins karaktär och arbetsmetoder I

celler under mikroskop De flesta celler är mellan 2 och 100 µm stora. Undantag är äggceller som oftast är de största celler som en organism producerar. Äggcellen hos människan är 130 µm, alltså ungefär som punkten i slutet av den här meningen. Någonstans där går gränsen för hur små saker man kan se med blotta ögat.

öga

okular

objektiv preparat

kondensor ljuskälla linser

Celler varierar i storlek från de allra minsta bakterierna till de största obefruktade fågeläggen. Figuren visar deras storlek i förhållande till andra företeelser i naturen. Skalan är logaritmisk. Logaritmiska skalor används ofta när skillnaden mellan det största och det minsta värdet är mycket stor.

0,1 nm

1 nm

10 nm

100 nm

1 μm

10 μm

100 μm

Ljusmikroskop Ett ljusmikroskop har omkring 1 000 gånger högre upplösning än ögat. När du tittar i skolans mikroskop kan du alltså urskilja detaljer ner till omkring 0,2 µm. Du kan se att cellerna har en viss form och att de omges av ett cellmembran, liksom att de innehåller vissa strukturer, som cellkärna, kromosomer och kloroplaster.

I den vanligaste typen av ljusmikroskop belyser man preparatet, dvs. det man vill titta på underifrån. Olika delar i preparatet absorberar olika mycket ljus och framträder därför som olika mörka partier mot en ljus bakgrund. En lins som kallas kondensor koncentrerar ljuset på preparatet. Efter att ha passerat genom preparatet går ljuset genom

1 mm

1 cm

10 cm

1m

10 m

100 m

Synligt för ögat Synligt i ljusmikroskop Synligt i elektonmikroskop

Atomer

Lipider

Människa

Bakterier

Världens högsta träd

Strutsägg Proteiner Små molekyler Nanometer = nm 10-9 m 0,000000001 m 1/1000000000 m

Kloroplast Influensavirus Mikrometer = μm 10-6 m 0,000001 m 1/1000000 m

Grodägg Djur- och växtceller Millimeter = mm 10-3 m 0,001 m 1/1000 m

Bikolibri

Blåval

Centimeter = cm 10-2 m 0,01 m 1/100 m

Meter = m 100 m 1m

c el l er s byg g na d

27

1

ytterligare två lins­system som kallas objektiv och okular. Objektivet sitter närmast preparatet medan okularet är den del av mikroskopet som man tittar igenom. Båda linssystemen förstorar bilden. Genom att multiplicera objektivets förstoring med okularets får man fram den totala förstoringen.

Exempelvis om objektivet förstorar 4 gånger och okularet 10 gånger är den totala förstoringen 4×10 = 40 gånger.

Varianter av ljusmikroskop

Cell- och mikrobiologernas behov av att urskilja finare och finare detaljer i cellerna har med tiden drivit på utvecklingen av olika varianter av ljusmikroskop. Ett problem har varit att levande celler och deras olika strukturer inte framträder så tydligt mot bakgrunden.

►► Mörkfältsmikroskopet är en variant av det vanliga ljusmikroskopet.

Det har en mörk bakgrund i stället för ljus. Bilden skapas av det ljus som går genom preparatet och träffar objektivet. Cellerna och deras beståndsdelar ser ljusa ut mot den mörka bakgrunden. Med mörkfältsmikroskopi går det att studera detaljer i cellernas inre. Mörkfältsmikroskop används bland annat för att studera levande blodceller från patienter och följa hur de reagerar på olika behandlingar.

►► Ett faskontrastmikroskop är en annan variant av ljusmikroskop där man ökar kontrasten mellan cellerna och bakgrunden genom att förstärka ljus som kommer från olika delar av preparatet olika mycket.

►► Fluorescensmikroskop är ytterligare en variant av ljusmikroskop.

Bilden visar en ciliat, en encellig eukaryot, i ett vanligt ljusmikroskop (övre bilden) och faskontrastmikroskop (undre bilden).

Fluorescens innebär att molekyler själva sänder ut ljus efter att ha blivit belysta. Vissa molekyler i cellerna gör detta spontant, men ofta tillsätter biologerna särskilda ämnen som binder till vissa delar av cellen. När preparatet belyses fluorescerar dessa ämnen, vilket gör att just de strukturer som ämnena bundit till framträder extra tydligt.

►► Konfokalmikroskopet är en speciell typ av fluorescensmikroskop.

Mikroskopet använder en laserstråle istället för vanligt ljus och fångar in fluorescens från en punkt i preparatet åt gången. Genom att ta bilder från många sådana punkter på olika djup, kan man få tydliga, tredimensionella bilder av sitt preparat. Konfokalmikroskop används bland annat för att studera och upptäcka biofilmer på ytan av medicinsk utrustning. Biofilmer är stora sammanhängande sjok av bakterier som lever tillsammans innanför skyddande lager av slemliknande ämnen.

Preparat för ljusmikroskopi

Cell från en njure tagen med konfokalmikroskop. Det gröna är cellskelettet, det blå är DNA och det rödorange är mitokondrier.

28

Det som ska studeras i mikroskopet, objektet, placeras på en rektangulär glasskiva, det så kallade objektglaset. Om objektet är flytande (som blod), eller om det finns i en vätska (som encelliga alger) sätter man helt enkelt en droppe av sitt material på glaset. Ovanpå objektet placeras ett tunt så ­kallat täckglas.

Ljusmikroskopiska preparat måste vara tunna, helst bara ett eller ett fåtal cellagar tjocka. En del blad från till exempel mossor är så tunna att de

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

kan studeras direkt i mikroskop. Men de flesta vävnader från växter och djur behöver ofta s­ käras upp Metylenblått Färgar cellkärnan blå i mycket tunna skivor, så kallade snitt. Det gör man Jod i kaliumjodid Ökar kontrasten (oftast i växtcel­ med särskilda apparater som kallas mikrotomer.

(Lugols lösning) ler), så att cellvägg och cellkärna Mikrotomer kan göra snitt som är mellan någon lättare kan urskiljas.

Färgar stärkelse mörkt/blåsvart och några tiotal mikrometer tjocka.

Färgar glykogen rött I ljusmikroskopi kan man få fram flera detaljer Neutralrött Färgar cellkärnan röd i preparatet om man färgar olika delar av cellen, som till exempel kromosomerna eller cellväggen, Nilblått Färgar cellkärnan blå med olika färgämnen. Basiska färgämnen binder Fuchsin Färgar mitokondrier röda till delar av cellen som inne­håller många negativt Några vanliga och lättanvända laddade grupper, som DNA och ribosomer. Sura färgämnen för celler. färgämnen binder istället till strukturer som har många positivt laddade grupper, som mitokondrier. I samband med infärgningen fixeras ofta färgen i preparatet. Fixeringen görs oftast med något kemiskt ämne som gör Fixera betyder låsa fast, fästa så att cellerna dör, samtidigt som de behåller sin yttre och inre struktur. stadigt.

Färgämne

Effekt

Elektronmikroskop Elektronmikroskopen, där ljusstrålarna ersatts av elektronstrålar, utvecklades på 1930-talet. Elektronernas våglängd är runt 100 000 gånger kortare än ljuspartiklarnas. Med ett elektronmikroskop går det därför att urskilja detaljer ner till 0,0005 µm, eller 0,5 nm. Med elektronmikroskop kan man studera cellernas minsta beståndsdelar, till och med ribosomerna som tillverkar proteiner inne i cellen.

Det finns två grundläggande typer av elektronmikroskop, transmissionselektronmikroskop (TEM) och svepelektronmikroskop (SEM). TEM har högst upplösning och används för att studera cellernas finstruktur. Ett TEM har en elektronkanon och en kondensorlins som koncentrerar elektronstrålen mot preparatet. Bilden förstoras med hjälp av två linser, motsvarande objektivet och okularet i ljusmikroskopet. Men i ett TEM består linserna av stora elektromagneter.

TEM-bild på en mitokondrie, som är viktig i cellens energiomsättning. c el l er s byg g na d

29

1

SEM-bild på hårceller i innerörat.

Atomkraftsmikroskopbild som visar plasmamembran med proteiner.

30

Ett svepelektronmikroskop har sämre upplösning än ett TEM, men producerar i gengäld fantastiska tredimensionella bilder. I ett SEM går elektronstrålen inte genom preparatet. Istället gör elektronstrålen från kanonen att preparatet i sin tur avger elektroner som fångas in av en detektor. Områden i preparatet som är upphöjda ger ifrån sig fler elektroner och uppfattas därför som ljusa, medan nedsänkningar släpper ifrån sig färre elektroner och blir mörkare. På så sätt framträder en detaljerad, tredimensionell bild av cellen.

Det går inte att titta på levande preparat i ett elektronmikroskop. I ett TEM packas det man vill titta på in i plast, och skärs upp i tunna skikt. Preparatet behandlas med tungmetaller som är bra på att absorbera elektroner, och placeras slutligen i vakuum inne i mikroskopet. I ett SEM täcks det man vill titta på med ett tunt skikt av någon tungmetall, till exempel guld.

Andra typer av moderna mikroskop På 1980-talet utvecklades ytterligare en typ av mikroskop som visar detaljerna hos en yta i upp till 100 miljoner gångers förstoring. Principen är att en extremt tunn sond, ofta bara en atom tjock, sveper över ytan av en cell eller det material man vill studera. I en variant, sveptunnelmikroskopet (STM), alstrar sonden en ström mellan sig själv och elektronerna på preparatets yta. Man säger att elektronerna ”tunnlar”. När sonden rör sig upp och ner över preparatet registreras atomernas läge på ytan. Till och med enskilda atomers placering kan registreras.

En liknande men lite nyare variant är atomkraftsmikroskopet (AFM). Även här sveper en tunn sond över ytan. Men istället för en ström trycker sonden mot ytan med en ytterst liten kraft, precis så mycket att den känner av enskilda atomer men inte så mycket att ytan skadas.

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Begreppskontroll 1 Cellteorin är en av de viktigaste teorierna inom biologin. Vad går den ut på?

2 Vilka egenskaper delas av alla celler?

3 Beskriv hur ett biologiskt membran är upp­ byggt?

4 Vad är en membranpotential? Förklara hur den uppstår?

5 Vad är passiv transport?

6 Vad innebär det att biologiska membraner är semipermeabla?

7 Vad är osmos?

8 Vad är vattenpotential för något?

9 Förklara varför en djurcell sväller och ”sprängs” i vatten med vattenpotentialen 0, medan en växtcell inte gör det?

10 Vad kännetecknar ämnen som inte kan passera direkt genom cellmembranens fosfolipidskikt?

11 Vad är aktiv transport?

12 Vad är ribosomer för något?

13 Vilka fyra organiska makromolekyler känne­ tecknar alla levande celler?

14 Vad är enzymer och hur fungerar de?

15 Varför går det att få högre upplösning i ett elektronmikroskop än i ett ljusmikroskop?

Ta reda på, diskutera & ta ställning 16 Vilken betydelse har biologiska membraner i celler utöver att utgöra deras gräns mot omvärlden?

17 Varför är det skadligt att dricka stora mängder destillerat vatten?

18 Ta reda på hur organismer som lever i miljöer med extremt hög salthalt fungerar.

19 Ta reda på hur den allra senaste tekniska utvecklingen av nya mikroskop ser ut, jämfört med det som beskrivs i boken.

c el l er s byg g na d

31

1

Prokaryota och eukaryota celler Begrepp Prokaryot och eukaryot Diploid och haploid Protist Extremofil Biofilm Binär fission, transduktion, ­konjugation och transformation Patogen Endospor Endomembransystem Cellskelett Mitokondrie Plastid Extracellulära strukturer Sterilteknik och odling av ­bakterier

bakterier och arkéer kallas gemensamt för prokaryoter. Alla proka-

ryoter är encelliga även om en del av dem kan bilda kedjor eller cellkolonier som kan innehålla hundratals celler. Eukaryota celler finns däremot hos både en- och flercelliga organismer. Amöbor och toffeldjur är exempel på encelliga eukaryoter, medan djur, svampar och växter är flercelliga. Eukaryota celler är generellt större än prokaryota celler.

Det mesta av DNA:t i en eukaryot cell är omslutet av ett membran inne i en struktur som kallas cellkärna, medan DNA:t i en prokaryot cell finns i ett område i cytoplasman som kallas nukleoid. Det är den här skillnaden som har gett namnen åt prokarota och eukaryota celler. Prokaryota betyder ”före kärna” och eukaryota ”äkta kärna”. Men det finns även andra skillnader mellan prokaryota och eukaryota cellers genom.

Eukaryota cellers genom består av DNA som finns i cellkärnan, samt DNA som finns i mitokondrier och kloroplaster. DNA i cellkärnan är indelat i ett varierande antal kromosomer. Eukaryota kromosomer är linjära DNA-molekyler som är lindade runt ett stort antal proteiner som kallas histoner. Kromosomerna finns i dubbel uppsättning åtminstone i någon fas av en eukaryot organisms livscykel. En sådan kromosomuppsättning kallas diploid. Mitokondrier och kloroplaster har en enda ringsluten kromosom.

Prokaryota celler har i regel en enkel kromosomuppsättning, som ­kallas haploid. Genomet består oftast av en enda ringsluten kromosom som hos mitokondrier och kloroplaster. Det finns dock några prokaryoter

Generell eukaryot cell 10 - 100 μm

Generell prokaryot cell 1 - 10 μm

DNA i flera linjära kromosomer i cellkärnan

DNA i en ringsluten kromosom i cytoplasman

cellkärna cellmembran cytoplasma Linjär, linjeformig, formen av en rät linje.

Diploid av grekiska diploos, som betyder dubbel.

Haploid av grekiska haploos, som betyder enkel.

32

organeller

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

mitokondrier med eget DNA

Packning av bakterie-DNA

protein

Packning av eukaryot-DNA

DNA är tättpackat både i prokaryota och i eukaryota celler. I eukaryota celler är DNA-molekylerna lindade runt proteiner som kal�las histoner. I prokaryota celler är DNA-molekylen istället oftast uppsnurrad runt sig själv.

som har flera kromosomer eller linjära kromosomer. Exempelvis har kolerabakterien två kromosomer medan kromosomen hos bakterien som orsakar borrelia är linjär. Det prokaryota DNA:t hålls tätt packat med hjälp av ett fåtal proteiner och kemiska bindningar. Hos en grupp arkéer är DNAmolekylerna uppsnurrade kring histoner som liknar de histoner som finns hos eukaryoter. Prokaryoter har även en eller flera små, ringformade DNAsnuttar som kallas plasmider. De livsviktiga generna finns i kromosomen, medan plasmiderna innehåller några ”bra att ha-gener” som oftast inte är helt nödvändiga för cellens överlevnad.

Typiska eukaryota celler har även andra membranomslutna utrymmen än cellkärnan. De kallas organeller och tar hand om olika uppgifter i ­cellen.

Kloroplaster och mitokondrier är exempel på organeller hos eukaryota celler. Prokaryoter har inga membranomslutna organeller. I stället tar cellmembranet hand om de flesta av de uppgifter som sköts av organeller hos eukaryoter. p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

33

1

prokaryoter

Jättebakterien Epulopiscium fishelsoni är en av de största kända bakterierna. Den kan bli nästan en millimeter stor och syns med blotta ögat. Den lever i ett symbiotiskt förhållande med bruna kirurgfisken och är en del av fiskens tarmflora.

Kock Diplokocker

Stafylokocker

Streptokocker Stav

Vibrion

Spirill Prokaryota cellformer

34

Trots att prokaryoter till antalet är de mest framgångriska organismerna på jorden blev vi medvetna om deras existens först i slutet av 1600-talet, tack vare utvecklingen av mikroskop. I slutet av 1800-talet föreslog biologen Ernst Haeckel att man skulle samla de encelliga organismerna i ett tredje rike, protister. Trerikessystemet med djur, växter och protister luckrades upp när bättre mikroskop avslöjade allt fler skillnader mellan celler.

På 1930-talet föreslog Edouard Chatton att organismerna istället skulle delas in i eukaryoter som hade cellkärna och prokaryoter utan cellkärna.

Men det dröjde ända till 1960-talet innan skillnaderna mellan prokaryota och eukaryota beskrevs mer ingående av Roger Y. Stanier och Cornelius B. van Niel. De definierade prokaryota organismer som bakterier som saknade de flesta strukturer som fanns i eukaryota celler. Senare forskning har visat att prokaryoter inte är en naturlig grupp utan består av två domäner, arkéer och bakterier, som är lika lite släkt med varandra som de är med eukaryoter. Det finns ändå en poäng med att använda begreppet prokaryota. Arké- och bakterieceller delar en grundläggande byggnad och de flesta skillnader mellan dem finns på molekylär nivå.

Det vi vet om prokaryoter bygger huvudsakligen på de bakterier och arkéer som vi har lyckats odla i våra laboratorier. De utgör troligtvis bara ca 1 % av alla prokaryota arter som finns på jorden. Av dessa har endast ett fåtal arter studerats mer ingående. Det finns alltså en hel del kvar att ­upptäcka.

Grundläggande byggnad En genomsnittlig eukaryot cell är 10–50 µm i diameter, medan prokaryota celler generellt är mindre. Arkéer är i genomsnitt 0,1–15 μm och bakterier 0,2–750 μm. Storlek, form och om cellerna finns enskilda eller i grupper är artspecifika egenskaper. Kock och stav är de två mest vanliga formerna hos prokaryoter. Kocker har runda eller ovala celler. Diplokocker uppträder parvis, stafylokocker i klasar och streptokocker i rader. Cylinderformade celler kallas stavar. Stavar som är böjda eller som ser ut som ett kommatecken kallas vibrioner medan spiralformade stavar kallas spiriller. Det finns också platta och fyrkantiga cellformer, samt förgrenade celler som ser ut som tvinnade trådar.

Prokaryota cellmembran utför många av de uppgifter som sköts av eukaryota cellers organeller. Exempelvis sker respiration, fotosyntes, och syntes av fetter och cellväggskomponenter i cellmembranet. Bakteriernas cellmembran är uppbyggda av ett dubbelskikt fosfolipider och liknar eukaryota cellers membran. Arkéernas cellmembran däremot har en unik byggnad.

Den hydrofoba delen av fosfolipiden består av grenade isoprenoider istället för ogrenade fettsyror som hos bakterier och eukaryoter. Isoprenfosfolipider kan bilda membran med både ett enkelskikt och ett dubbelskikt. Ett enkelskikt bildas genom att isoprensvansarna hos två fosfolipider slås ihop

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

A Haloquadratum walsbyi

B Thermoproteus tenax

C Leptospira interrogans

Andra cellformer hos prokaryota. A Den platta, fyrkantiga arkéen Haloquadra­ tum walsbyi lever i extremt salta vattensamlingar. B Thermoproteus tenax är en arkée som lever i varma källor. C Bakterien Leptospira interrogans ser ut som tvinnad tråd och orsakar fältsjuka med influensaliknande symptom i tropiska områden. I vissa fall kan sjukdomen bli livshotande.

Arkéer

Hydrofilt huvud

Hydrofob svans

Hydrofilt huvud

Bakterier och eukaryoter

Dubbelt Enkelt fosfolipid- fosfolipidskikt skikt fosfat fettsyra isoprenoid

till en molekyl med två hydrofila huvuden. Sådana enkelskiktmembran är mycket starka och motståndskraftiga. Många arkéer som lever i extrema miljöer har ett cellmembran som består av ett enkelskikt.

De flesta prokaryoter har en cellvägg utanför cellmembranet. Många bakteriers cellväggar innehåller peptidoglykan som består av socker och aminosyror. Mängden peptidoglykan varierar mellan olika bakteriearter och används för att dela bakterierna i två huvudgrupper. Grampositiva bakterier har ett mycket tjockt lager peptidoglykan i cellväggen medan gramnegativa bakterier har ett tunt lager peptidoglykan. De flesta bakterier som vi känner till är gramnegativa. Arkéernas cellvägg är huvudsakligen uppbyggd av proteiner. Många bakterier och några arkéer har ett slemlager som kallas kapsel utanför cellväggen. Kapseln består av polysackarider och

Generaliserad prokaryot cell. Observera att alla prokaryoter inte cellmembran har alla strukturer.

plasmid cellvägg

kapsel

Fosfolipider i bakteriers, eukaryoters och arkéers cellmembran.

nukleoid

cytoplasma fimbrier

CH3 H2C

CH2

Isoprens strukturformel

Isoprenoider är en stor grupp biomolekyler som bildas från en grundläggande byggsten – isopren.

inklusion flagell

kromosom (DNA)

ribosomer

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

35

1

Escherichia coli med flageller och fimbrier.

proteiner Kapseln kan vara flera gånger större än själva cellen. Den skyddar cellen mot uttorkning, fungerar som näringsreserv och ökar cellens förmåga att få fäste på ytor eller andra celler.

Den prokaryota cellens DNA finns i cytoplasman i ett område som kallas nukleoid. I cytoplasman finns också ribosomer som tillverkar proteiner.

Eftersom prokaryoter inte har något kärnmembran kan proteinsyntesen pågå i ribosomerna samtidigt som mRNA transkriberas från DNA. I cytoplasman finns även korn, kristaller och blåsor som kallas inklusioner. Prokaryoterna använder inklusioner bland annat för lagring av näringsämnen och energi för senare behov.

Många prokaryoter kan röra sig mot en födokälla eller bort från en dålig miljö med hjälp av flageller. Flageller är tunna proteintrådar på cellernas yta. De är fästa vid cellmembranet med proteiner som gör att de kan rotera. Prokaryoter kan ha en eller flera flageller som antingen sitter i ena änden av cellen eller är utspridda över hela cellen. Antalet flageller och hur de är fördelade över cellen skiljer sig mellan olika arter. Prokaryota celler kan också ha ett stort antal hårliknande proteinutskott på sin yta. De ­kallas fimbrier. Fimbrier är kortare och tunnare än flageller och används för att fästa cellen på fasta ytor som stenar i strömmande vatten eller på andra organismers celler eller vävnader. En typ av fimbrier är inblandade i överföringen av DNA mellan prokaryota celler.

Ämnesomsättning gör prokaryoterna framgångsrika Prokaryota celler verkar vara enkelt byggda jämfört med eukaryota celler.

De har få eller inga membranomslutna strukturer i sina celler och oftast bara en enda kromosom. Men när det gäller ämnesomsättning slår de eukary­ oterna med råge. Bland prokaryoterna finns alla de grundläggande typerna av energiomsättning som finns hos eukaryota celler, som fotosyntes, cellandning, alkoholjäsning och mjölksyrajäsning. Men prokaryoterna har även andra typer av energiomsättning. Det finns flera olika typer av jäsning, anaerob cellandning och anaerob fotosyntes. De kan också använda oorganiska ämnen som energikälla eller organiskt kol som kolkälla i fotosyntesen. Det gör att prokaryoterna kan tillverka ämnen som eukaryoterna inte kan och leva i extrema miljöer där de flesta eukaryoter inte överlever.

Extremofiler är organismer som växer optimalt under extrema miljöförhållanden som skulle döda de flesta andra organismer. De flesta extremofiler är arkéer eller bakterier. De kan leva på platser som vulkaniska källor, heta källor på havets botten (”black smokers”), djupt ner i glaciärer och i saltöknar. Extremofilerna delas in i olika grupper efter de extrema förhållanden som de växer i, till exempel temperatur (termofiler), pH (acido- och alkalofiler), salthalt (halofiler) eller tryck (barofiler). En del extremofiler är extrema i flera avseenden. Exempelvis vill den termoacidofila arkéen 36

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Sulfolobus acidocaldarius ha det både extra varmt (80 °C) och extra surt (pH 3) för att tillväxa optimalt.

Protozoer, encelliga eukaryota djur.

Plack på tänderna är ett exempel på biofilm.

Prokaryoter växer i biofilmer En biofilm är ett skikt mikroorganismer på en yta som är nedsänkt i vatten eller som finns i fuktig miljö. Alla frilevande mikroorganismer som bakterier, arkéer, alger, svampar och protozoer kan bilda biofilmer. En biofilm kan bestå av allt ifrån ett enda cellager till ett flera millimeter tjockt lager av celler och kan innehålla flera olika typer av mikroorganismer. Många biofilmer utför viktiga ekosystemtjänster, medan andra är skadliga. Exempelvis är biofilmerna på vår hud, slemhinnor och matspjälkningskanal en viktig del av vårt immunförsvar. Om man skulle räkna antalet celler i din kropp skulle det visa sig att endast mindre än hälften är dina egna. ­Resten är mikroorganismer, mest bakterier men även en del arkéer och eukaryota mikroorganismer. Vi skulle inte heller klara av att rena dricks- och avloppsvatten eller cirkulera näringsämnen i ekosystemen utan biofilmer.

Men vi vill inte ha skadliga biofilmer på platser som båtskrov, våra tänder (plack), kontaktlinser, konstgjorda hjärtklaffar eller ledproteser.

De första cellerna i en ny biofilm binder till en yta och utsöndrar ett klibbigt, geléliknande slem av polysackarider och proteiner. Slemmet binder cellerna till varandra och gör att de sitter hårdare fast på ytan. Allt eftersom biofilmen tillväxer bildas mer slem och det uppstår olika miljöer inne i filmen. Exempelvis blir miljön syrefri en bit in i biofilmen. Anaeroba mikroorganismer trivs i sådana miljöer. Olika miljöförhållande i olika delar

Frisimmande arkéer Frisimmande bakterier

Näring

Yta 1 Bakterier fäster mot en yta.

2 Bakterierna utsöndrar ett slem av polysackarider och proteiner.

3 När biofilmen tillväxer förändras miljön inne i den.

4 Nya mikroorganismer ansluter sig till biofilmen.

5 Enstaka mikroorganismer eller delar av bio­ filmen bryts loss och sprids.

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

37

1

gör alltså att mikroorganismer med olika krav på miljön kan ansluta sig till biofilmen. Mikroorganismerna i biofilmen sprids antingen genom att enskilda celler eller större bitar av biofilmen bryts loss.

Biofilmer gör mikroorganismer mer motståndskraftiga mot påfrestningar från miljön, som UV-ljus, vårt immunförsvar, antibiotika och andra antimikrobiella ämnen. Dessutom samarbetar organismerna i biofilmen på olika sätt. Exempelvis kan avfallsprodukter från en mikroorganism fungera som energikälla för en annan mikroorganism. Eftersom mikroorganismer i biofilmen både avger och tar upp DNA från slemmet överförs nyttiga gener, som genen för antibiotikaresistens, mellan celler och arter i biofilmen.

Skadliga bakterier som lever i biofilmer är ett stort problem för sjukvården. Biofilmer som bildas till exempel på en höftprotes är oftast omöjliga att behandla med antibiotika. Det enda sättet att bli av med biofilmen är att byta hela protesen.

Stor genetisk variation bland prokaryota celler Prokaryota celler förökar sig asexuellt genom att en cell delar sig och bildar två genetiskt lika celler. En sådan celldelning kallas binär fission. Först kopierar cellen sitt DNA. Därefter tillväxer cellen på längden och de två kopiorna Binär fission flyttas till var sin ände av cellen. Sedan delas cytoplasman genom att cellmembranet snörs av och det Transduktion bildas en ny cellvägg i mitten av cellen.

1 2 3 Binär fission är en asexuell förökning som inte skapar någon genetisk variation. Genetisk variation hos prokaryoter skapas istället främst genom virusinfektioner. Denna process kallas transduk4 5 6 tion. Ett virus består av arvsmassa (DNA eller RNA) som omges av ett proteinskal. När ett virus infekterar en cell lämnar det sitt proteinskal utanför bakteriellt DNA cellen, frisätter sin arvsmassa i cellens cytoplasma virus med viralt DNA/RNA och tar över cellens maskineri för DNA- och proteKonjugation insyntes. Viruset tvingar cellen att producera kopi1 2 or av virusarvsmassa och nya proteinskal. Arvsmassan packas in i skalen och de nya virusen lämnar cellen för att infektera nya celler. Ibland packas också en del av cellens DNA in i virusets protein3 skal av misstag. Ett sådant virus kan överföra DNA mellan prokaryoter och därmed öka den genetiska variationen. När man skapar bakteriestammar med Transformation speciella egenskaper i genteknik utnyttjar man därför ofta virus som bärare av gener.

1 2 3 Genetiskt material kan också överföras genom direkt kontakt mellan två prokaryota celler. Den cell som är givare av DNA bildar ett tunt rör som den sticker in i den andra cellen. Därefter överförs Processer som skapar genetisk variation i prokaryota celler 38

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Konjugation hos bakterien E. coli.

DNA genom röret. Processen kallas konjugation.

Det genetiska materialet som överförs består ofta av de små ringformade plasmiderna som kan kopiera sig självständigt inne i cellerna. Men även fragment från prokaryotens kromosom kan överföras genom konjugation. Uppkomsten av konjugation var en viktig händelse i prokaryoternas utveckling. Med konjugation kan prokaryoter snabbt sprida fördelaktiga egenskaper mellan sig, till exempel gener för antibiotikaresistens.

Prokaryoterna kan också få nytt genetiskt material från DNA-fragment som de tar upp från sin omgivning och fogar in i sitt eget DNA. Processen kallas för transformation. Det finns en hypotes om att transformation har uppstått genom födoupptag. Precis som andra organiska ämnen kan också DNA användas som näring. Enligt hypotesen började prokaryoter i stället använda det främmande DNA:t som byggstenar i sitt eget DNA. Hypotesen har stöd i laboratorieförsök som visar att bakterier bryter ner det DNA de tagit upp till nukleotider, som de sedan använder i sin egen DNA-syntes.

Bakterier

säg bakterier och de flesta tänker på sjukdomar som halsfluss, borrelia och tuberkulos. Men en förhållandevis liten del av bakterierna orsakar sjukdomar hos oss människor. De flesta har helt annat för sig och är faktiskt nyttiga, till och med nödvändiga, för vårt välbefinnande. Vad gör bakterier?

Bakterier finns praktiskt taget överallt: i luften, i marken, i vattnet, utanpå och inuti växter och djur inklusive oss själva. Och de är många. En tesked jord innehåller över en miljard bakterier. Många bakterier är frilevande men en del lever i mutualistiska förhållanden, som cyanobakterier med svampar i lavar eller som kvävefixerande bakterier i baljväxternas rötter.

De flesta bakterier är nyttiga för oss människor och utför viktiga ekosystemtjänster. Bakterier bryter ner dött organiskt material och cirkulerar grundämnen som kol, kväve och svavel. Exempelvis behöver växter stora mängder kväve men kan inte ta upp det direkt från kvävgas i luften. Kvävet blir istället tillgängligt genom kvävefixerande bakterier och nitrifikationsbakterier, som omvandlar kvävgas från luften till nitrater eller nitriter som växterna kan ta upp från marken med sina rötter. Denitrifikationsbakterier gör det omvända. De omvandlar nitrater till kvävgas eller kväveoxider. Vi använder sådana bakterier för att ta bort kväve från avloppsvatten i våra avloppsreningsverk.

En av de största och viktigaste grupperna är cyanobakterierna. De är de äldsta kända organismerna på jorden. Det var cyanobakteriernas fotosyntes som orsakade den så kallade syrekatastrofen för omkring 2 miljarder år p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

39

1

40

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Bakt erier

Eurya rkéer

Cren arkée r

Thau mark éer

Aigar kéer

Kora rkéer

Lokia rkéer

Euka ryote r

Kladogrammet visar hur bakterier, arkéer och eukaryoter är släkt med varandra.

Arkéer Tidigare trodde man att arkéer var en typ av konstiga bakterier och kal�lade dem därför för arkebakterier. Det var först i slutet av 1970-talet som den amerikanska forskaren Carl Woese visade att arkéerna utgör en egen utvecklingslinje som har utvecklats jämsides med bakterierna och eukaryoterna. Nuförtiden är indelningen av organismvärlden i de tre domänerna bakterier, arkéer och eukaryoter allmänt accepterad. Arkéerna liknar visserligen bakterier i många avseenden men delar samtidigt en del egenskaper med eukaryoter. De har också många unika genetiska och biokemiska egenskaper som inte finns hos några andra organismer.

För närvarande delas arkéerna in i sju fyla, men det lär bli fler. Kladistiska studier tyder på att eukaryoterna uppstod från arkéer och att eukaryota mitokondrier och kloroplaster uppkom genom endocytos med bakterier långt senare.

Arkéer finns i många olika miljöer världen över. Metanogener är metanbildande, anaeroba arkéer och de enda organismer på jorden som kan Nano arkée r

Endosporer av Bacillus anthracis, en bakterie som orsakar mjältbrand.

sedan, då halten av syre började stiga i haven och atmosfären. De har också förmågan att fixera luftens kväve.

Bara en liten del av bakterierna är patogener, alltså parasiter som orsakar sjukdomar. Under gynnsamma förhållanden kan sådana bakterier dela sig var 20:e minut. Det innebär att efter 7 timmar har en bakterie gett upphov till 2 097 152 bakterier och efter 8 timmar till ofattbara 16 777 216 bakterier. Inte undra på att vi snabbt blir sjuka när vi har blivit smittade av bakterier. Som tur är förlorar de patogena bakterierna oftast kampen i konkurrensen med våra egna goda bakterier och mot vårt immunförsvar.

När miljön blir ogynnsam kan vissa bakteriearter bilda endosporer.

Endosporer är bakteriernas vilostadier som är extremt motståndskraftiga mot värme, uttorkning, kemikalier, strålning och vakuum. Endosporerna är inaktiva tills miljöförhållandena åter blir gynnsamma. En del bakterier som bildar endosporer är svåra patogener. Bacillus anthracis som orsaker mjältbrand är ett exempel på endosporbildande bakterier. Mjältbrandssporer kan ligga vilande i marken flera årtionden och sprids via föda, ­vatten, luft eller kontakt med infekterad jord. Bakterierna bildar ett starkt gift som sprids i kroppen med blodomloppet och orsakar vävnadsdöd.

Mjältbrand är anmälningspliktig enligt svensk smittskyddslag och kan botas om antibiotika sätts in i tid.

Generell byggnad för eukaryota celler.

golgiapparat (syntes av kemiska föreningar)

cellkärna (innehåller DNA) mitokondrie (cellandning)

vesikel peroxisom (nedbrytning) cytoplasma

ribosom (proteinsyntes)

cellmembran endoplasmatiskt nätverk (proteinsyntes, transport av ämnen)

Organeller i olika typer av eukaryota celler.

producera metangas. De finns i miljöer som saknar syrgas, som sumpmarker, sjö- och havsbottnar, reningsverkens rötkammare och i många djurs tarmkanal. En del av dem lever i jordskorpan, flera kilometer under markytan. Det är metanogener som har producerat den biogas och naturgas som vi använder som energikälla. När den globala uppvärmningen tinar upp stora markområden på norra halvklotet som tidigare haft permafrost, kan metanogenerna komma Växt- och Svamp­ algceller celler att producera enorma mängder metan som riskerar att öka uppvärmningen ännu mer. x x

Organell

Djur­ celler

Cellkärna

x

Endoplasmatiskt nätverk

x

x

x

Golgiapparat

x

x

x

Peroxisomer

x

x

x

Lysosomer

x x

x

Vakuoler Mitokondrier

x

x

x

Cellskelett

x

x

x

Plastider

cellskelett

x

eukaryoter Eukaryota celler har en mängd membranomslutna strukturer, organeller, som har olika funktioner i cellen. Med hjälp av organeller kan cellen isolera olika biokemiska processer från varandra och transportera slutprodukter till specifika platser i cellen. De flesta eukaryoter har cellkärna, endoplasmatiskt nätverk, Golgiapparat, peroxisomer, mitokondrier och cellskelett. En del p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

41

1

organeller finns bara hos vissa eukaryota grupper, som lysosomer i djur­ celler, plastider i växt- och algceller och cellvägg och vakuoler i växt-, algoch svampceller.

Eukaryota cellers ursprung Alla nu levande celler härstammar från en cell som levde för över 3,5 miljarder år sedan. Den var heterotrof, alltså beroende av andra kemiska ämnen för att få kol och energi.

För ungefär tre miljarder år sedan uppkom en ny process hos en grupp bakterier. Dessa bakterier kunde tillverka sin egen föda med hjälp av solljus i en process som kallas fotosyntes. Som biprodukt bildades det syrgas. De fotosyntetiserande bakterierna var väldigt framgångsrika och producerade massor med syrgas, vilket förändrade atmosfärens sammansättning dramatiskt. Idag är syrgas en förutsättning för de flesta levande organismer, men då var det rena giftet för i stort sett alla organismer. Många dog, men några bakterier anpassades till den höga syrgashalten genom att de började utnyttja syrgasen till att frigöra energi genom förbränning av födan.

Förfadern till eukaryoterna anses ha varit närmare släkt med arkéer än bakterier. Enligt endosymbiontteorin slukades en aerob bakterie av en anaerob amöbaliknande förfader till eukaryoterna. Den omslöt den mindre bakterien med sitt cellmembran genom endocytos. Men i stället för att bli föda, fortsatte den aeroba bakterien att leva inuti den tidiga eukaryota ­cellen. Ett sådant förhållande kallas endosymbios. Den aeroba bakterien tog hand om det giftiga syret vilket gjorde att den eukaryota cellen kunde leva i miljöer med syrgas. Bakterien utvecklades med tiden till en mitokondrie, alltså den organell som idag tar hand om cellandningen hos alla eukaryota celler. Denna utvecklingslinje gav upphov till djur- och svampceller. Växtcellerna uppstod när en av de tidiga djurcellerna, som redan hade mitokondrier, även tog upp en fotosyntetiserande bakterie. På motsvarande sätt som den aeroba bakterien, fortsatte den fotosyntetiserande bakterien att leva inuti den eukaryota cellen och utvecklades med tiden till en kloroplast.

Endosymbiontteorin aerob bakterie mitokondrie

anaerob amöbaliknande ureukaryot

42

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

fotosyntetiserande bakterie

kloroplast

Cellkärna

Inuti cellen

RER

peroxisomer

SER kärnmembran

sekundär lysosom primär lysosom

Golgiapparat

proteiner som ska användas utanför cellen

proteiner som ska användas i cellen

cellmembran

endocytos Utanför cellen

Endomembransystemet består av kärnmembran, endoplasmatiskt nätverk och Golgiapparat, peroxisomer samt lysosomer i djurceller.

exocytos

Endomembransystemet Endomembransystemet är cellens inre membransystem. Det omfattar de organeller som är inblandade i cellens upptag, transport och utsöndring av ämnen. Det består av cellmembranet, kärnmembranet, det endoplasmatiska nätverket (ER), Golgiapparaten, peroxisomerna, vakuolerna samt lysosomerna som finns i djurceller. Endomembransystemets delar är sammankopplade med små membranblåsor som transporterar ämnen mellan dem.

Kärnmembranet

Endo- är grekiska och betyder inre, invärtes.

ER är en förkortning för den engelska benämningen på det endoplasmatiska nätverket, Endoplasmic Reticulum. Man kan även säga endoplasmatiska retiklet på svenska.

Perforera betyder genomborra, att göra hål.

DNA lagras, replikeras och transkriberas i cellkärnan. Cellkärnan är omsluten av ett dubbelt membran, det så kallade kärnmembranet. Kärnmembranet är perforerat med ett stort antal porer, där större molekyler kan passera mellan cytoplasman och cellkärnan. Proteiner, till exempel de enzymer som styr replikationen och transkriptionen av DNA, tar sig in i cellkärnan genom porerna. På samma sätt transporteras mRNA ut i cytoplasman, för att fungera som mallar för ribosomernas proteinsyntes Endoplasmatiskt nätverk

Det yttre av kärnmembranets två skikt, förgrenar sig vidare ut i hela cytoplasman och bildar det så kallade endoplasmatiska nätverket. ER är ett p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

43

1

TEM-bild på RER med ribosomer.

sammanhängande system av membranomslutna rör och säckar. I det endoplasmatiska nätverket sker ett stort antal olika biokemiska reaktioner.

Det finns två typer av ER, kornigt (eng. rough) endoplasmatiskt nätverk (RER) och slätt (eng. smooth) endoplasmatiskt nätverk (SER). RER har ribosomer på ytan, vilket ger membranet ett grovkornigt utseende i elektronmikroskop. I utrymmet inne i RER sker en kemisk modifiering av proteinerna. Därefter packas de i en membranblåsa och får en ”adresslapp” som visar vart i cellen proteinet ska skickas, till exempel till SER eller Golgiapparaten. De flesta membranbundna proteiner, som jonkanaler och transportproteiner, bildas i ER. Hormonproducerande celler, som syntetiserar ämnen som ska till andra delar av kroppen, har ofta mycket RER. Slätt endoplasmatiskt nätverk har inga ribosomer på ytan. Vissa av proteinerna som bildas i RER, modifieras vidare i SER. SER syntetiserar också lipider och lagrar kalciumjoner. Kalciumjoner är viktiga för aktivering av vissa proteiner. Koncentrationen av kalciumjoner i cytoplasman regleras därför noggrant via SER. Vidare oskadliggörs giftiga, fettlösliga ämnen i SER genom att de görs vattenlösliga så att cellen lättare kan göra sig av med dem. Leverceller som bryter ner giftiga ämnen i kroppen har mycket SER. Golgiapparaten

Golgiapparaten har fått sitt namn efter dess upptäckare Camillo Golgi.

Den består av membranomslutna säckar som ligger uppradade efter varandra ungefär som tallrikar som staplats på varandra, samt av små membranblåsor. Golgiapparaten tillförs hela tiden nytt material från ER. Små membranblåsor fyllda med proteiner knoppas av från ER och smälter ihop med den närmaste Golgi-säcken. I Golgiapparaten modifieras proteinerna ytterligare samtidigt som de sorteras och förs vidare från en säck till nästa genom avknoppning av nya membranblåsor. I den bortre änden av Golgiapparaten paketeras de färdiga proteinerna i membranblåsor och transporteras till andra delar av cellen. Membranblåsorna kan också tömma sitt innehåll utanför cellen genom exocytos.

Peroxisomer och lysosomer

Peroxisomer och lysosomer är ytterligare två organeller som tillhör endomembransystemet. Båda har som huvudsaklig uppgift att bryta ner olika slags molekyler som cellen inte behöver, eller som är rent skadliga för cellen.

Peroxisomer innehåller enzymer som bildar den reaktiva molekylen väteperoxid. Väteperoxiden bryter ner aminsyror, fettsyror och olika giftiga molekyler som t.ex. etanol. Om peroxisomerna inte fungerar ordentligt kan cellen ta allvarlig skada. Zellwegers syndrom är en ärftlig sjukdom som innebär att man föds utan vissa av de enzymer som behövs för att peroxisomerna ska fungera. Barn med Zellwegers syndrom dör oftast före ett års ålder på grund av att det ansamlas höga halter av vissa skadliga fettsyror i deras celler. Peroxisomer finns i alla eukaryota celler. De bildas genom avknoppning från ER, men de kan också föröka sig genom delning.

44

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Lysosomer finns enbart i djurceller. De knoppas av från Golgiapparaten, precis som de blåsor som utför exocytos. De bryter ned både partiklar som cellen tagit upp genom endocytos, och cellens egna utslitna organeller. Lysosomer kallas därför ibland för djurcellernas sopstationer. De inne­ håller enzymer som kan bryta ned de flesta makromolekyler, till ­exempel proteiner, polysackarider, nukleinsyror och lipider. När djurcellen tar upp exempelvis en annan cell, ett virus eller en födopartikel via endocytos, innesluts partikeln i en blåsa som bildas från cellmembranet. Membranblåsan smälter samman med en lysosom och partikeln bryts ned med hjälp av enzymer från lysosomen.

Lysosomer är särskilt aktiva i immunförsvarets celler som skyddar djuret mot bakterier och virus som kommit in i vävnaderna. En särskild typ av försvarsceller rör sig i vävnaderna och tar genom endocytos upp och bryter ned främmande partiklar som de träffar på. Men lysosomer är viktiga i alla kroppens celler. De bryter nämligen ned makromolekyler som cellen inte längre behöver. Om cellens lysosomer saknar förmågan att bryta ned någon viss makromolekyl leder det ofta till att djuret blir sjukt. Ett exempel är Tay-Sachs sjukdom. Den beror på att nervcellerna i hjärnan inte kan bryta ned en särskild lipid, vilket leder till att lipiden istället ansamlas i hjärnan. Det i sin tur ger symptom som blind- och dövhet, samt oförmåga att svälja. Barn med Tay Sachs sjukdom dör vanligen före fyra års ålder.

Vakuoler

Mogna växtceller kännetecknas av en stor centralvakuol. cellmembran cytoplasma cellkärna cellvägg Golgi

vakuol

Växt- och svampceller har en typ av organeller som kallas för vakuoler. Även djurceller och bakterier kan ibland ha flera små vakuoler. Vakuolerna bildas genom avknoppning av membranblåsor från både ER och Golgiapparaten. I växt- och svampceller har vakuolen en liknande funktion som lysosomer i djurceller. De fungerar som ett slags lagrings- och avfallsbehållare. Vakuolerna lagrar och bryter ner giftiga ämnen, reglerar cellens pHvärde och vattenbalans, samt nivåerna av olika joner i cytoplasman. Hos unga växtceller finns ofta SER flera mindre vakuoler, men hos mogna celler fylls större delen av volymen ut av en enda stor cenRER tralvakuol. Det gör att cytoplasman bara utgörs av ett smalt utrymme mellan cellmembranet och vakuolmembranet. Cellkärnan och alla organeller, som kloroplaster och mitokondrier, kläms mellan centralvakuolens membran och cellmembranet.

Centralvakuolen ger också, tillsammans med cellväggen, form och stabilitet till cellen. Även en del encelliga eukaryoter och bakterier kan ibland ha mitokondrie flera små vakuoler.

kloroplast plasmodesm

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

45

1

fakta: Modifiering och transport av proteiner Proteinerna, särskilt enzymerna, avgör vilka kemiska processer som ska ske på en viss plats och vid en viss tidpunkt i cellen. En del proteiner ska finnas i cytoplasman, andra ska vara i mito­ kondrier, peroxisomer eller lysosomer, och ytter­ ligare några ska sitta inbäddade i cellmembranet.

Om proteinerna hamnar på fel ställe kan cellen inte längre fungera normalt.

Proteiner transporteras till sina rätta platser i cel­ len genom tre olika mekanismer. Proteiner som deltar i replikation och transkription av DNA i cell­ kärnan, transporteras dit från ribosomer genom kärnmembranets porer. Andra proteiner transpor­ teras in i olika organeller, som mitokondrier och peroxisomer, med hjälp av särskilda transportpro­ teiner. En tredje typ av proteiner kommer först till

Transport genom porer

ER och transporteras sedan inuti särskilda trans­ portblåsor till olika delar av cellen.

Proteinerna har särskilda aminosyrasekvenser, så kallade signalsekvenser, som talar om vart de ska transporteras. Signalsekvensen finns i början av mRNA-molekyen.

Proteinsyntesen börjar i cytoplasman när en mRNA-molekyl binder till en ribosom. Proteiner som ska vara kvar i cytoplasman har ingen sig­ nalsekvens, de ska ju inte transporteras. När såda­ na proteiner är klara släpper de helt enkelt från ribosomen och kan sedan utföra sina uppgifter i cytoplasman.

Men tänk dig nu ett protein som ska till ER. Den första delen av proteinet som växer fram ur ribo­

mRNA för ett cytoplasmaprotein ribosom

Cellkärnan

framväxande cytoplasmaprotein

mRNA för ett ER-protein

signalsekvens binder till receptorn

ribosom signalsekvens

Mitokondrie Transport över membraner

färdigsyntetiserat cytoplasmaprotein

Peroxisom

ER receptorprotein i ER

ER = cytoplasma ER Golgiapparat Transport i vesikler

Proteiner transporteras på i princip tre olika sätt i cellen. Genom porer in i cellkärnan, över membraner in i olika organeller, samt via transportblåsor in i cellmembranet eller vidare ut ur cellen.

46

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

mRNA från cellkärnan binder till ribosomer i cytoplasman. Om proteinet inte har någon signalsekvens, sker proteinsyntesen i cytoplasman. Om det finns en signalsekvens, fortsätter proteinsyntesen först när signalsekvensen bundit till rätt receptor i den organell där proteinet ska vara.

framväxande ER-protein frikopplad signalsekvens

ER färdigsyntetiserat ER-protein

proteinhöljet lossnar

hölje av ytproteiner receptorprotein

protein som ska transporteras

”naken” transportblåsa

membran i ER eller i Golgi

protein som snör av vesikeln

Transportblåsor bildas genom att särskilda membranproteiner bildar ett hölje på ytan av membranet. Höljet binder särskilda receptorer, som i sin tur binder just de proteiner som ska transporteras i blåsan.

somen är en särskild signalsekvens. När riboso­ men känner av signalsekvensen upphör prote­ insyntesen tillfälligt. Först när ribosom/mRNA/ signalsekvens-komplexet träffar på en receptor i ER-membranet fortsätter proteinsyntesen. Men nu växer proteinet fram ur ribosomen, ner genom receptorn i ER-membranet så att det färdiga pro­ teinet hamnar inuti ER. Om proteinet är ett mem­ branprotein som ska till cellmembranet, släpps det inte ut fritt inuti ER utan införlivas direkt i ERmembranet.

Proteiner modifieras vanligtvis på olika sätt i ER. De får där sin tredimensionella struktur och dessutom läggs andra molekyler till proteinet, till exempel olika kolhydrater. De flesta proteiner fortsätter att modifieras i Golgiapparaten, särskilt genom att ytterligare kolhydrater binder till pro­ teinet. Därefter transporteras proteinerna vidare, till exempel till cellmembranet, en lysosom eller ut ur cellen. Även transporten av proteiner i transportblåsor kräver mekanismer som kan känna igen speci­ fika proteiner. ER och Golgiapparaten innehål­ ler ju tusentals olika proteiner. Blåsor som ska bli lysosomer ska bara innehålla vissa proteiner, medan transportblåsor som ska till cellmembranet ska innehålla andra. Det här löser cellen genom att ER-membranet innehåller särskilda recepto­ rer för olika proteiner. Receptorerna binder både

till proteinet som ska transporteras och till sär­ skilda membranproteiner i ER-membranet. På så sätt ansamlas endast en viss sorts proteiner i det område som ska bilda blåsan.

Transportblåsan bildas genom att ytterligare en typ av membranproteiner lägger sig som ett hölje utanpå ER-membranet. Höljet får membranet att börja bukta upp och bilda en blåsa. En tredje sorts protein snör slutligen av blåsan vid basen så att den frisätts. Därefter släpper proteinhöljet och transportblåsan kan ta sig till sitt mål, som kan vara nästa säck i Golgiapparaten, eller cellmem­ branet. Ofta flyttas blåsorna med hjälp av cell­ skelettet.

Illustrationen visar hur en transportblåsa från ER ­bildas.

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

47

1

cellmembran

Intermediärfilament

rough ER Mikrotubuli

Mikrofilament mitokondrie

Cellskelettet Cellskelettet, eller cytoskelettet, är ett nätverk av trådlika proteiner som sannolikt uppstod tidigt i livets historia. Det ger celler deras form och gör att de kan röra sig. Dessutom transporterar cellskelettet ämnen, membranblåsor och även organeller inne i cellen. Cellskelettet är särskilt väl utvecklat i eukaryota celler men finns också hos många prokaryoter. Hos eukaryoterna är cellskelettet uppbyggt av tre olika strukturer: mikrotubuli, mikrofilament och intermediärfilament.

Filament är tråd eller fiber. En flagell är ett exempel på ett filament inom biologi.

Intermediär betyder mellanliggande.

Mikrotubuli

Mikrotubuli är ihåliga rör som är uppbyggda av proteinet tubulin. Mikrotubuli har två viktiga roller i en cell. De ger stöd åt cellen och utgör en transportväg som kan utnyttjas av motorproteiner när de transporterar olika strukturer i cellen. Motorproteiner är speciella molekyler som kan ändra form med hjälp av energi (ATP) som finns i cellen. Ett motorprotein grabbar till exempel tag i en membranblåsa och binder därefter till mikrotubuli. Sedan förflyttar sig motorproteinet längs mikrotubuli genom att ändra sin form. Kinesin och dynein är två motorproteiner som ofta är inblandade Motorproteinet kinesin rör sig längs mikrotubuli. i transporter längs mikrotubuli. Eftersom mikrotubuli snabbt kan förlängas eller förkortas genom att tubulin läggs till eller bryts loss kan det bildas nya transport-blåsa transportvägar till olika delar av cellen. På så sätt kan motorproteiner transportera strukturer inne i cellen, till exempel flytta organeller och transATP ADP + P ATP ADP + P portblåsor från en plats till en annan. Mikrotubuli kinesin spelar också en viktig roll vid celldelningen genom tubilin att de styr fördelningen av kromosomer till de två dottercellerna. Mikrotubuli bygger även upp det inre av de cilier och flageller som finns hos många eukaryota celler, som encelliga eukaryoter, djurens mikrotubuli spermier och epitelcellerna i våra luftvägar. i

48

i

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Flageller är uppbyggda av en ring av mikrotubuli omslutna av ett cellmembran. Flagellen rör sig med en snurrande eller pisklik rörelse. Rörelsen åstadkoms genom att mikrotubuli glider längs varandra. Många encelliga eukaryoter simmar med hjälp av flageller, precis som däggdjurens spermier och flimmerhåren i äggledarna som piskar ägget i riktning mot livmodern.

mikrotubuli

cellmembran

Mikrofilament

Mikrofilament är uppbyggda av proteinet aktin. De kallas även för aktinfilament. Liksom mikrotubuli kan mikrofilament snabbt förlängas eller förkortas genom att aktin läggs till eller bryts loss. På så sätt kan mikrofilamenten ge en viss form åt cellen eller göra så att cellen kan skicka ut utskott och krypa fram längs ett underlag, som till exempel amöbor och vissa celler i däggdjurens immunförsvar. Det är också mikrofilamenten som snör av en cell i två delar vid celldelning.

I muskelceller hos djur ger mikrofilamenten tillsammans med ett motorprotein, myosin, cellen förmågan att dra ihop sig. Både aktin och myosin ligger i parallella band i muskelcellen. När muskeln drar ihop sig är det för att myosinfilamenten hakar tag i aktinfilamenten och drar dem förbi sig. När myosinfilamenten drar aktinfilamenten förbi sig går det åt energi.

Intermediärfilament

Intermediärfilament består bland annat av proteinet keratin, alltså samma protein som bygger upp våra naglar och vårt hår. De har en tjocklek som ligger mellan de tunnare mikrofilamenten och de tjockare mikrotubuli.

muskelfiber (muskelcell)

Muskelceller består av aktinoch myosinfilament som ligger i parallella band. En muskel kan dra ihop sig genom att myosinfilamenten hakar tag i aktinfilamenten och drar dem förbi sig.

myosinfilament

aktinfilament

myofibrill

+ATP, Ca2+ aktin- och myosinfilament

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

49

1

Intermediärfilamenten är mer stabila än mikrotubuli och mikrofilament, och klarar av förhållandevis stora påfrestningar. De påverkar cellens struktur, håller organeller på plats och gör cellen mer hållfast. yttre membran

Mitokondrier Mitokondrier är organeller som styr de viktigaste processerna i cellens energiomsättning. De finns Matrix i stort sett i alla eukaryota celler. Mitokondrier omsluts av dubbla membran. Det inre membranet är veckat, vilket kraftigt ökar dess yta, och inne­ håller de proteiner som deltar i utvinningen av cristae energi. Utrymmet innanför det inre membranet inre membran kallas för mitokondriens matrix. I matrix finns mitokondriens DNA och ribosomer.

Mitokondrier är vanligen 1–10 µm långa, alltså ungefär samma storlek som bakterier. Enligt endosymbiontteorin härstammar de från bakterier som togs upp av eukaryoternas förfader genom endocytos, men som istället för att brytas ner fortsatte att leva inne i den eukaryota cellen. Ett av alla belägg för detta är just mitokondriernas dubbla membran. Det yttre membranet har en byggnad som mest liknar det eukaryota cellmembranet, medan innermembranet som bygger upp vecken har störst likhet med bakteriers cellmembraner. Andra likheter mellan mitokondrier och bakterier är att de har samma slags ribosomer och att deras DNA är ringslutet. Ytterligare en påminnelse om mitokondriernas härstamning är att de genomgår celldelning på samma sätt som bakterier.

ribosomer mitokondrieDNA

Matrix är latin och betyder livmoder. Vävnad som celler eller andra specialiserade strukturer ligger inbäddade i.

tylakoider

grana

stroma innermembran yttermembran

50

Plastider De mest typiska organellerna i växtceller är plastiderna. Liksom mitokondrierna anses plastiderna härstamma från bakterier. De innehåller eget ringslutet DNA, förökar sig genom delning och avgränsas av dubbla membraner. Det finns olika slags plastider. Kromoplaster innehåller de röda, gula och orange pigment som ger färg åt frukter och i vissa fall även blommor, medan leucoplaster lagrar näringsämnen som stärkelse i potatis­ knölar.

Kloroplaster, de organeller där fotosyntesen äger rum, är de mest välkända plastiderna. De innehåller ytterligare ett membransystem ­innan­för det dubbla membranet, de så kallade tylakoiderna. Tylakoider är membran­omslutna skivor som är staplade på varandra. Staplarna kallas för grana. Utrymmet mellan grana och det dubbla yttre membranet, kal�las stroma. I tylakoidernas membran sitter pigmentet klorofyll, som ger växterna deras gröna färg. Här finns även de proteiner som deltar i foto­ syntesen.

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Eukaryot cell

Mitokondrie

Kloroplast

Prokaryot cell

DNA

Flera linjära kromo­ somer i en cellkärna

En ringsluten ­kromosom

En ringsluten ­kromosom

En ringsluten ­kromosom

Ribosomer

80S

70S

70S

70S

Elektron­ transportkedja

I mitokondrie

I mitokondrie­ membran

I kloroplast­membran

I plasmamembran

Storlek

ca 10–50 μm

ca 1–10 μm

ca 1–10 μm

ca 1–10 μm

Äldsta kända spåren

ca 1,5 miljoner år

ca 1,5 miljoner år

ca 1,5 miljoner år

Anaeroba ca 3,8 miljoner år Fotosyntetiserande ca 3,2 miljoner år Aeroba ca 2,5 miljoner år

Några egenskaper hos eukaryota och prokaryota celler samt mitokondrier och kloroplaster.

Extracellulära strukturer Runt alla celler finns det yttre strukturer som skyddar, stödjer eller binder celler till varandra. Sådana strukturer kallas extracellulära eftersom de produceras av cellen och utsöndras till utsidan av cellmembranet. Gemensamt för dessa strukturer är att de är uppbyggda av fiberlika makromolekyler som är inbäddade i en geléaktig grundsubstans.

Extracellulär matris

Djurceller utsöndrar stora fiberlika proteinmolekyler och kolhydrater, som bildar en komplex väv mellan cellerna. Väven kallas för den extracellulära matrisen. Den fungerar som ett lim som håller samman cellerna i en vävnad, och är grunden för vävnader som ben, brosk och hud. Genom Extra är latin och betyder utan­särskilda membranproteiner hänger den extracellulära matrisen ihop med för, utanpå. cellernas cellskelett.

I många vävnader är cytoproteinfibrer plasman ihopkopplad genom polysackarider kanalförbindelser, ett slags porer som kallas för gap junc­ tions. De består av proteinrör som går genom cellmembranerna från en cell till intilmembranliggande celler och gör att protein joner och små molekyler kan strömma mellan cellerna.

I till exempel hjärtmuskulaturen och livmodern samordnar strömmen av joner genom cellmembran sådana kanalförbindelser cellskelett Cytoplasma musklernas sammandragningar.

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

51

1

Cellväggen är en extracellulär struktur

Cellväggen hos växt- och svampceller är en extracellulär struktur liksom prokaryoternas cellvägg och kapsel. Cellväggarna hos växter är uppbyggda av fibrer av cellulosa, andra kolhydrater och proteiner. De ger växtcellerna en fast form och gör att växtcellerna sitter hopklistrade med varandra.

Cellväggen skyddar också växtcellen mot infektioner av svampar, virus och bakterier.

Växtcellernas cytoplasma är sammanlänkad genom öppningar i cellväggen som kallas plasmodesmer. Öppningarna är klädda med cellmembran, som alltså är sammanhängande mellan två celler.

Andra cellens Molekyler transporteras genom plasmodesmerna cellmembran med hjälp av olika proteiner. Via plasmodesmerna kan transkriptionsfaktorer och mikro-RNA transporteras från cell till cell utan att behöva passera ER något cellmembran. På så sätt kan växten reglera proteinsyntesen i flera celler i en vävnad, utan att desmotub behöva skicka signaler över cellmembranerna. Även ER hänger ihop mellan cellerna.

Svamparnas cellväggar är uppbyggda av polysackariden kitin. Cellväggen ger fast form åt svampcellerna och skyddar dem mot uttorkning.

Många svampar har starka färger som gul, röd, cellmembran blå, grön och svart. Färgpigmenten finns i cellväggarna och kan vara giftiga. Pigmenten antas skydda svampen mot UV-strålning, mikroorganismer och insektsangrepp.

Flercelliga svampar är uppbyggda av långa celltrådar. Hos några svampgrupper bildas en por mellan cellerna i tråden efter en celldelning. Porerna är så stora att de flesta organeller, till och med cellkärnor, kan flytta sig mellan cellerna. Hos andra svampgrupper delas cellkärnan utan efterföljande celldelning. Resultatet blir en individ som i princip består av en enda stor cell med massor av cellkärnor.

utrymme mellan cellerna

gap junction (kanalförbindelse)

Ena cellens cellmembran

ER

plasmodesm cellväggar med mittlamel

Desm av grekiska desmos, som betyder bindning.

52

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

biologins karaktär och arbetsmetoder II

sterilteknik och odling av bakterier De flesta bakterier är nyttiga och nödvändiga för vårt välbefinnande. Samtidigt finns det situationer då vi vill bli av med dem, helt eller delvis. Vi vill exempelvis inte att bakterier ska förstöra vår mat eller ge oss sjuk­domar. Vi vill också kunna studera en art bakterier åt gången utan att utsätta oss själva eller andra för smitta. Arbetssätt som minskar risken att mikroorganismer kontaminerar det material man arbetar med, eller som förhindrar att mikro­organismerna sprids till omgivningen, kallas aseptiska arbetsmetoder. Sterilteknik är en aseptisk arbetsmetod där syftet är att döda alla mikro­ organismer.

Vid operationer är det avgörande att ha rutiner som minimerar risken att bakterier sprids.

Autoklaver finns i många utföranden. Här ser du en som används på mikrobiologiska laboratorier.

Kontaminera av latin contaminare, som betyder blanda ihop, förorena.

Att bli av med bakterier Tänk dig en operation på ett sjukhus. Det är en typisk situation då bakterier inte är välkomna.

Helst skulle man vilja att allting i operationsrummet var helt och hållet fritt från mikroorganismer, att det var sterilt. Men det går naturligtvis inte, eftersom det måste finnas människor i operationssalen. Även om hela operationen utfördes av robotar, skulle fortfarande patienten finnas där, full av bakterier både på in- och utsidan av kroppen. För att minska risken att bakterier ska börja tillväxa i till exempel ett operationssår har särskilda metoder utvecklats.

Sterilisering tar bort eller dödar alla mikroorga­ nismer som bakterier, endosporer och virus från en viss yta. Autoklavering är en vanlig steriliseringsmetod som innebär att det som ska steriliseras ångkokas under högt tryck. Vid normalt tryck blir vattenånga inte varmare än 100°C, men i en autoklav kan trycket ökas så att vattenångans temperatur stiger ända upp till 120°C. Vid den temperaturen dör även endosporer. Autoklavering är vanligt för att sterilisera operationsinstrument av metall, som till exempel skalpeller och pincetter, men autoklavering används också för sterilisering av glasvaror och närings­ lösningar som används för att odla bakterier.

Operationshandskar av latex eller naturgummi är värmekänsliga och kan därför inte autoklaveras. p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

53

1

I stället steriliserar man dem med hjälp av joniserande strålning. Joniserande strålning slår bort elektroner i atomerna, som då övergår till joner.

UV-, röntgen- och gammastrålning är några exempel på joniserande strålning som används för att förstöra atomerna i oönskade bakterier och virus.

Värmekänsliga lösningar kan också steriliseras med hjälp av mikrofilter, som fångar upp alla mikroorganismer ner till de minsta virus vi känner till.

Levande organismer, som patienter eller de sköterskor och kirurger som genomför operationen, kan naturligtvis inte steriliseras. Istället får vi människor nöja oss med att desinficeras. Det görs för det mesta med olika kemikalier, så kallade desinfektionsmedel. En normal procedur inom sjukvården är till exempel att regelbundet skölja händerna med alkohol (etanol eller isopropanol) före och efter kontakt med patienter. Desinfektion innebär att de flesta mikroorganismer försvinner eller dödas. Till skillnad från sterilisering kan det alltså finnas bakterier eller virus kvar efter desinfektionen. Men de är så få att sannolikheten för att de ska spridas till något oönskat ställe, som en patients öppna sår, är liten.

En ännu mildare metod än desinfektion är dekontaminering, som innebär att antalet mikroorganismer minskas till ”säkra” nivåer. Det vanligaste sättet att dekontaminera någonting är att tvätta det med tvål och vatten.

Om man först tvättar händerna med tvål och vatten blir dessutom desinfektionen med alkohol effektivare, eftersom det finns färre mikroorganismer kvar på händerna.

Att odla bakterier Det underlag som bakterier, växter, svampar, lavar och vissa djur växer på kallas substrat. På laboratoriet odlar man oftast bakterier på substrat där alla näringsämnen är lätt tillgängliga för att de ska tillväxa så bra som möjligt. När man odlar bakterier och andra mikroorganismer i laboratoriet kallas substratet ofta för odlingsmedium.

Näringsbuljong är ett vanligt odlingsmedium för bakterier.

Syntetisk betyder sammansatt.

Syntetiska ämnen är tillverkade av människan från enklare beståndsdelar som sätts samman till något nytt.

54

Komplexa och syntetiska odlingsmedier

Det finns många olika typer av odlingsmedier. Det beror på att olika bakterier har olika krav på näringsämnen. Om man vill odla många olika arter kan man använda ett komplext medium. Komplexa medier innehåller en stor mängd olika näringsämnen som olika bakterier kan tänkas behöva. Det vanligaste komplexa odlingsmediet är så kallad näringsbuljong.

Näringsbuljong tillverkas av köttextrakt som blandas med vatten. Man tillsätter också något som kallas för pepton. Pepton är en blandning av korta peptidkedjor och enkla aminosyror som har bildats genom nedbrytning av olika slags proteiner. Inom sjukvården används blod som komplext odlingsmedium för odling av vissa näringskrävande bakterier.

Om man däremot är ute efter att odla en speciell bakterieart använder man istället syntetiska medier. Ett syntetiskt medium innehåller bestämda näringsämnen i exakta proportioner. Ett syntetiskt medium innehåller alltid en energikälla som till exempel glukos, och oorganiska salter. Utöver detta

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

kan man tillsätta olika tillväxtfaktorer som vissa bakterier kräver, till exempel speciella amino­syror.

Fasta och flytande odlingsmedier

Petriskålar fyllda med agar, så kallade agarplattor.

Odling av bakterier i flytande medium.

Bakterieodling på b ­ lodagarplatta.

Kolonier av bakterien Strepto­ coccus pyogenes kan identifieras genom att de är omgivna av ljusa områden där de röda blodkropparna förstörts.

Bakterier kan antingen odlas direkt i flytande odlingsmedium, eller växa på ett fast ämne som innehåller odlingsmediet. Det fasta ämnet utgörs oftast av en särskild polysackarid som kallas för agar och som bildas av rödalger. Vid uppvärmning blir agar flytande, och kan då enkelt blandas med det flytande odlingsmediet. Blandningen kan också autoklaveras utan att förstöras. Därefter häller man ofta agarblandningen i sterila petriskålar, där den stelnar i rumstemperatur. Beroende på vilket odlingsmedium som är blandat med agar kallas den för näringsagar, blodagar osv. Petriskålar med agar kallas gemensamt för agarplattor.

Agarplattor används på laboratoriet när man ska odla bakterier. Fördelen med agarplattor är att bakterierna växer som enskilda, runda kolonier som man sedan kan arbeta vidare med. Ska du odla upp större mängder bakterier är det dock enklare att göra det i ett flytande medium. Det görs ofta i E-kolvar som får stå på ett skakbord som rör sig så att bakteriekulturen hela tiden blandas om i näringslösningen.

Artbestämning av bakterier Så kallade selektiva medier innehåller ämnen som bara tillåter vissa bakterier att växa i dem. De kan användas för att hitta särskilda grupper eller arter av bakterier. Exempelvis är odlingsmediet mannitolsalt-agar selektivt för släktet Staphylococcus. Andra odlingsmedier innehåller ämnen som förändras på ett särskilt sätt när vissa grupper av bakterier växer i dem.

Till exempel kan blodagar användas för att hitta bakterien Streptococcus pyogenes som orsakar halsfluss. Streptococcus pyogenes förstör röda blodkroppar och det bildas en färglös zon runt kolonierna i blodagar.

Andra sätt att leta efter olika typer av bakterier genom odling är att låta dem växa i olika temperatur, pH eller syrehalt, eller att se efter vilka ämnen som bildas när bakterierna bryter ned kolhydrater.

Bakterier kan även artbestämmas med hjälp av mikroskop. Då utgår man ifrån bakteriernas form, koloniernas utseende och hur de reagerar på olika färgämnen. Så kallad gramfärgning är ofta det inledande steget för att artbestämma bakterier på laboratoriet. Bakterier är antingen gram­ positiva eller gramnegativa, vilket innebär att deras cellväggar färgas olika av de färgämnen som används. Numera används i stor utsträckning genetiska analyser för att artbestämma bakterier. p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

55

1

Med gramfärgning kan man ta reda på om en bakterie är grampositiv (blå) eller gramnegativ (röd).

Att odla bakterier Ur en synvinkel finns det inget enklare än att odla bakterier. De finns överallt, de tillväxer snabbt, sprider sig lätt och överlever svåra förhållanden som endosporer. Strängt taget odlar vi bakterier hela tiden, inuti och utanpå våra kroppar, i vår föda, på dörrhandtag, toalettstolar och bilrattar.

Men tänk dig nu att du är intresserad av att studera bakterien Echerichia coli. Då är det plötsligt ett problem att bakterier finns överallt och tillväxer så lätt. Om du slarvar lite med din agarplatta, får du istället för enbart E. coli även hundratals kolonier av andra arter på din platta. Av den anledningen har mikrobiologer utvecklat särskilda metoder för att kunna odla upp de bakterier de för tillfället är intresserade av samtidigt som alla andra bakterier hålls borta.

Ett grundläggande villkor för att kunna odla upp en enda art av bakterier är att odlingsmediet och all materiel som används är sterila. Därför autoklaveras odlingsmediet innan det hälls i plastpetriskålarna. Petriskålarna i sin tur är sterila när de ligger i sina förpackningar. För att de inte ska kontamineras är det viktigt att locket är på hela tiden utom när de ska fyllas med agar eller ympas med bakterier.

Ytterligare ett villkor för att lyckas med att isolera enskilda bakteriearter är att du själv och de ytor du arbetar på är desinficerade. Långt hår måste sättas upp, öppna sår täckas och händerna tvättas. Bänken där du arbetar torkas med ett desinfektionsmedel, oftast alkohol.

Ett viktigt redskap är gasolbrännaren, som du känner igen från kemin. När den är tänd på bänken skapas en uppåtgående luftström som för bort partiklar från bänken och hindrar nya från att falla ner.

Dessutom används brännaren för att sterilisera en del av de instrument som du arbetar med. Du steriliserar öppningen på glasflaskan genom att bränna av den i lågan, innan du häller agar och odlingsmedium i en petriskål. Efter att du hällt i mediet bränner du återigen av öppningen och även korken innan du skruvar på den igen. På så sätt minskar risken att luftburna sporer eller mikro­organismer följer med ner i agarplattan, eller i flaskan med odlingsmedium.

Renstryk

Den enklaste och vanligaste metoden för att isolera och odla upp en enda bakterieart är så kal�lat renstryk. Det innebär att en blandkultur av många olika bakterier stryks ut på en agarplatta på ett särskilt sätt. Utstryket sker med en så kal�lad ympnål, som består av ett skaft med en platinatråd som slutar i en liten ögla. Tänk dig att du 56

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

har en blandkultur i ett flytande medium. Du bränner då av öglan på ympnålen med brännaren, låter den svalna lite, doppar öglan i lösningen och stryker sedan av den på ena änden av agarplattan. Därefter steriliserar du öglan igen i brännaren, låter den svalna, drar sedan öglan genom det första utstryket i ungefär 30 graders vinkel och gör ett nytt utstryk. Därefter upprepar du samma procedur en tredje gång genom det andra utstryket.

Man kan även göra ett fjärde utstryk. Sedan får bakterierna tillväxa i de temperatur-, pH- och syreförhållanden som är lämpliga för den art du är ute efter att isolera.

Poängen med den här metoden är att antalet bakterieceller som ­följer med på öglan minskar successivt längs utstryken. I slutet av det sista utstryket har du antagligen bara enstaka bakterieceller. De som kan tillväxa på just ditt odlingsmedium kommer att bilda var sin, rund koloni på plattan. Varje koloni växer alltså från en enda cell, och utgörs därför av en enda art. I nästa steg upprepar du proceduren med utstryk, men denna gång tar du bakterier från en enda koloni från den första agarplattan. Om du är noggrann med steriltekniken, kommer du då att ha plattor fulla av kolonier av en enda bakterieart.

Kolonier av bakterien Legionella på agarplatta belyst med ultraviolett ljus för att öka kontrasten.

Alla bakterier kan ännu inte odlas De bakterier som kan odlas i laboratoriet utgör bara en bråkdel av de bakterier som finns i naturen. Genom DNA-sekvensering vet vi nu att det finns oerhört många bakterier som vi aldrig sett till, eftersom de inte växer på något känt odlingsmedium. Idag finns det runt 7 000 kända arter av bakterier. Jämför det med antalet kända arter av insekter, som är över 1 miljon.

Troligen är antalet arter av bakterier minst lika stort som antalet insektsarter. Det ger en fingervisning om hur lite vi ännu vet om mångfalden hos bakterier.

Det här är ett problem eftersom så många läkemedel bygger på ämnen som först upptäckts hos bakterier. Om enbart de 7 000 arter vi nu känner har varit till sådan stor nytta för läkemedelsutvecklingen, tänk dig då vad som skulle hända om vi kunde odla och studera alla de miljontals arter som troligen finns omkring oss. Av den anledningen anstränger sig mikrobiologer för att lära sig odla alla dessa ”icke-odlingsbara bakterier”.

Den klassiska metoden för att kunna odla nya bakteriearter har varit att uppfinna nya odlingsmedier liksom att variera miljöförhållandena. På senare år har dock helt nya metoder börjat utvecklas.

En ny metod är att helt enkelt ge upp försöken att efterlikna bakteriernas näringsbehov, och istället återskapa deras naturliga miljö på labbet. På det här sättet har mikrobiologer exempelvis lyckats identifiera helt nya arter från havs- och sjöbottnar. De plockade helt enkelt p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

57

1

Bilden är en illustration av stavformade och sfäriska bakterier i en biofilm.

58

in dessa miljöer i akvarier på laboratoriet. Sedan lät de bakterier tillväxa i små kammare inuti akvarierna. Genom olika tekniker har forskarna sedan lyckats få fram renkulturer av hittills okända bakterier i dessa kamrar.

En annan metod för att odla tidigare ”icke-odlingsbara bakterier” är att samodla dem med andra bakterier som är odlingsbara. Det har nämligen visat sig att många bakterier bara växer i biofilmer, och alltså är beroende av andra för att överhuvudtaget kunna växa. Därefter har man i några fall lyckats reda ut vilka ämnen det är som den samodlade bakterien kräver från andra bakterier. På så sätt hoppas forskarna att på sikt kunna ersätta ”hjälparbakterierna” med nya, speciella odlingsmedier.

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Begreppskontroll 1 Ange några viktiga skillnader mellan eukaryota och prokaryota cellers genom.

2 Vilka två huvudgrupper av prokaryoter finns det?

3 Vad är en extremofil?

4 Vilka fördelar har mikroorganismer av att leva i biofilmer?

5 Hur kan prokaryoter utbyta genetiskt material med varandra?

6 Ge exempel på några viktiga funktioner i eko­ systemen som utför av bakterier och arkéer.

7 Vad är organeller och vilken roll spelar de?

8 Vad är endomembransystemet?

9 Vad är cellskelettet?

10 Vad är mitokondrier och kloroplaster?

11 Ge exempel på två extracellulära strukturer.

12 Vad menas med renstryk?

Ta reda på, diskutera & ta ställning 13 Ta reda på hur arkéer och bakterier skiljer sig åt.

14 Ta reda på vad autofagi är för något. Hur hänger autofagi ihop med lysosomerna funktion? Vad händer om cellernas autofagi inte fungerar?

15 Läkemedlet vinkristin används för att behandla cancer. Det verkar genom att förhindra celldel­ ningen hos cancercellerna.

16 Tänk dig att du står på mikrobiologilabbet med en flaska sjövatten. Nu har du fått i uppdrag göra en uppskattning av koncentrationen av olika bakteriearter i provet. Diskutera och ta reda på hur du skulle kunna gå tillväga. [Två centrala begrepp i sammanhanget är renstryk och spädningsserie.]

a) Formulera olika hypoteser för hur läkemedel skulle kunna hindra celler från att dela sig.

Det viktiga här är inte hur det fungerar hos verkliga läkemedel, utan att du utifrån kun­ skaper om cellernas funktion funderar på hur läkemedel skulle kunna fungera. b) Ta reda på vad vi vet om hur verkliga sub­ stanser hindrar celler från att dela sig. c) Ta reda på hur just vinkristin (eng. vincristi­ ne) verkar och vad det har för bieffekter. Går det att förklara några av bieffekterna utifrån hur läkemedlet verkar i cellen?

p ro k a ryo ta o c h eu k a ryo ta c el l er

59

1

Cellers energiomsättning och kommunikation Begrepp ATP – ADP Cellandning Elektronmottagare Kemotrofer, litotrofer och fototrofer Glykolys, citronsyracykel och elektrontransportkedja Metabolism Fermentering Fotosyntes Signalmolekyl Signaltransduktion

Celler utvinner energi genom att oxidera energirika, reducerade ämnen. Energin överförs till molekylen ATP, som i sin tur ­driver cellens biosyntes.

bakterierna på bilden är i ständig rörelse. Innanför deras cellmembran pågår samtidigt en ständig uppbyggnad, en så kallad biosyntes, av biomolekyler som proteiner och nukleinsyror. Bakterier och alla andra celler behöver ständigt energi för biosynteser, liksom för rörelse och transport av ämnen inom cellen och över cellmembranet. Men hur får cellerna energi?

Energiomsättning

Biosyntes

Energirika (reducerade) molekyler (t.ex. glukos, vätgas och järn (II) joner)

Stora biomolekyler/ polymerer (t.ex. proteiner, stärkelse och nukleinsyror)

ATP Små biomolekyler (t.ex. glukos, aminosyror och fettsyror)

Värme ADP Energifattiga (oxiderade) molekyler (t.ex. koldioxid, vatten och järn (III) joner)

60

Näringsämnen från omgivningen (organiska och oorganiska joner, små organiska och oorganiska molekyler)

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Celler utvinner energi från energirika kemiska föreningar. Kemiska föreningar är energirika när deras atomer är reducerade, vilket innebär att de har tagit upp elektroner vid en kemisk reaktion.

Energin frigörs när föreningarna oxideras, alltså när de avger elektronerna till något annat ämne.

Glukos är ett exempel på en energirik molekyl där kolatomerna är reducerade. Glukosmolekylen används som energikälla av många prokaryoter och av alla eukaryoter. Energin i glukos frigörs genom oxidation, dvs. genom att de reducerade ­kolatomerna avger elektroner, ofta till syre. Vid oxidationen bildas koldioxid och vatten.

Många prokaryoter använder även andra reducerade föreningar som energikällor. Metanogenerna,

som tillhör arkéerna, har vätgas som energikälla. Svavelbakterier använder sig av svavelväte eller svavel, nitrifikationsbakterier omvandlar ammoniak eller nitritjoner och järnbakterier oxiderar järn(II)jonerna till järn(III)joner med hjälp av syre.

Energin som frigörs från de reducerade, energirika molekylerna kan inte användas direkt av cellen. Istället lagras den tillfälligt i en liten molekyl som kallas ATP. ATP-molekylen kan i sin tur driva de kemiska reaktioner som behövs för att cellen ska kunna röra sig, transportera ämnen och bygga upp biomolekyler.

atp – livets energivaluta ATP, adenosintrifosfat, är en molekyl som spelar en central roll i cellers energiomsättning. Det är ATPN N O O molekylen som driver de flesta energikrävande P O P O CH N kemiska processer i cellerna, till exempel tillverkN O O O ning av proteiner och den aktiva transporten av ämnen genom cellmembranet. ATP-molekylen är OH OH också en viktig byggsten vid tillverkningen av DNA och RNA. ATP uppstod antagligen redan för cirka P P P A adenosintrifosfat 3–3,5 miljarder år sedan.

ATP är en liten organisk molekyl med en kväveATP Energi flyttas bas och en sockergrupp, adenosin, samt tre fosfatfrån ATP till energikrävande grupper i en kedja. Bindningen mellan de två sista biokemiska P fosfatgrupperna i kedjan är mycket energirik. Enerreaktioner ADP gin frigörs när den tredje fosfatgruppen i kedjan adenosindifosfat frånkopplas. Då bildas adenosindifosfat, ADP. ATP P P A kan återbildas från ADP genom oxidation av energirika föreningar, till exempel glukos.

NH ATP kan endast lagras i mycket små mängder.

N N O Tillverkningen måste därför anpassas till energiO P O CH N förbrukningen. Man kan tänka på ATP-molekylens N O O funktion som en valuta. Tänk dig att du har tillgångar som är bundna i aktier, fastigheter eller OH OH guld. Om du vill använda dina tillgångar för att handla någonting måste de först växlas in i någon valuta, till exempel svenska kronor. Du får helt enkelt sälja av lite. På motsvarande sätt har en cell sina energitillgångar bundna i energirika kemiska föreningar. När cellen vill använda energin växlar den in dessa tillgångar.

Det sker genom att de energirika föreningarna oxideras. Då får cellen ut sin energivaluta, ATP. Med hjälp av ATP-molekylerna kan cellen sedan ”betala” vad det kostar att bygga ett protein, transportera en organell med hjälp av cellskelettet eller dra ihop sig om det är en muskelcell.

NH2

O O

P

—

O

O

—

2

—

Energi flyttas från energirika föeningar, t.ex. glukos, P till ATP P = fosfat A = adenosin

—

2

O O

—

P O—

2

—

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

61

1

cellandning

Syre Elektroner

ATP Aerob respiration

Energirikt ämne Anaerob respiration

Elektroner Koldioxid, nitrat, sulfat...

ATP

Tabellen visar olika typer av cellandning, med olika ­kombina­tioner av energikällor – elektronmottagare. Atomen i energikällan som avger elektroner är markerad med rött. ­Atomen i elektronmottagaren som tar upp elektroner är markerad med blått.

Organisk energikälla, aerob respiration (t.ex. Saccharomyces)

62

Cellandning, eller respiration, är det effektivaste sättet för celler att utvinna energi ur energirika föreningar. Cellandning leder nämligen till att den energirika molekylen oxideras fullständigt. Ur kemisk synvinkel innebär det att samtliga elektroner som molekylen tog upp när den en gång reducerades avges igen. Elektronerna avges till något oorganiskt ämne som fungerar som elektronmottagare. När elektronerna avges till elektronmottagaren frigörs energin som Vatten fanns bunden i den energirika föreningen. Hos eukaryoterna och många prokaryoter är syre elektronmottagare i cellandningen. Det kallas därför Energifattigt aerob respiration. ämne Många bakterier och arkéer använder dock andra elektronmottagare än syre i sin cellandning.

Då talar man om anaerob respiration. Koldioxid, Metan, sulfat- och nitratjoner är exempel på elektronmotkvävgas, svavel... tagare vid anaerob respiration.

Olika energikällor och elektronmottagare Det finns alltså många kombinationer av energikällor – elektronmottagare i organismvärlden. Alla eukaryoter använder den organiska föreningen glukos som sin huvudsakliga energikälla, men även fettsyror är en vanlig energikälla. Organismer som använder organiska ämnen som energikälla kallas organotrofer. I cellandningen använder de syre som elektronmottagare. Då bildas koldioxid och vatten. Cellandningen är alltså aerob och energikällan är organisk.

Många prokaryoter använder istället oorganiska energirika molekyler som energikälla. Sådana organismer kallas för litotrofer. Vätgasbakterier använder till exempel vätgas som energikälla. Även här används syre som elektronmottagare i cellandningen. Slutprodukten är vatten. Cellandningen är alltså aerob, men energikällan är oorganisk.

Metanogenerna är arkéer som precis som vätgasbakterierna använder vätgas som energikälla. De är alltså litotrofer. Men istället för syre Energirik, reducerad ­förening

Elektron­ mottagare

Energifattig, oxiderad ­förening

Reducerad elektron­ mottagare

C6H12O6

+

6O2

6CO2

+

6H2O

Oorganisk energikälla, aerob respiration (t.ex. Hydrogenobacter)

2H2

+

O2

H2O

+

H2O

Oorganisk energikälla, anaerob respiration (t.ex. Methanococcus)

4H2

+

CO2

2H2O

+

CH4

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

använder metanogenerna koldioxid som elektronmottagare i cellandningen. Deras cellandning är alltså anaerob. Slutprodukterna blir vatten och den illaluktande gasen metan. Metanogener finns bland annat i sumpmarker och i däggdjurens matsmältningskanal. Om du råkar släppa dig kan du alltså skylla på de små metanogenerna.

Cellandningens delprocesser De elektroner som energikällan avger i cellandningen hoppar inte direkt över till elektronmottagaren. Om de gjorde det skulle i princip all energi omvandlas till värme. Istället överförs elektronerna successivt från energikällan till elektronmottagaren längs en så kallad elektrontransportkedja.

Då kan energin användas för att bilda ATP. Hos eukaryota och många prokaryota celler flyttas elektronerna från glukos till elektrontransportkedjan via glykolysen och citronsyracykeln.

I eukaryota celler sker glykolysen i cytoplasman och citronsyracykeln i mitokondriens matrix.

Översikt över energimetabolismen hos celler som använder organiska ämnen som energikälla.

Glukos

Polysackarider (glykogen, stärkelse) Lipider

Glykolysen

Glycerol Fettsyror

Glykolysen Glukos bildas genom nedbrytning av polysackarider som stärkelse eller glykogen. I glykolysen bryts glukosmolekylen, som består av sex kolatomer, ner till två molekyler pyruvat, som består av tre kolatomer. I glykolysen produceras lite ATP och NADH (nikotinamidadenin – dinukleotid).

NADH är den molekyl som först av alla tar emot elektroner som avges från en energirik molekyl, till exempel glukos. Den är alltså ett slags tillfällig elektronmottagare som överför elektronerna till elektrontransportkedjan.

Pyruvatmolekylerna tar sig därefter in i mitokondriens matrix, alltså innanför det inre membranet. Där bryts de ner till den lilla molekylen acetyl-koenzym A (acetyl-CoA). + NAD Acetyl-CoA består bara av två kolatomer. Den tredje kolatomen som fanns i pyruvatet avges som kolNADH dioxid.

Pyruvat Acetyl-CoA

CO2 CO2

Citronsyracykeln NAD+

O2

Proteiner Aminosyror CO2

NADH

Elektontransportkedjan ATP

H2O

(till biosyntes, transport och rörelse)

Citronsyracykeln Acetyl-CoA går därefter in i en av de mest centrala processerna i cellens metabolism, citronsyracykeln. Citronsyracykeln kallas så för att det första ämne som bildas är citronsyra. Det kallas för en cykel eftersom de ingående molekylerna cirkulerar och återanvänds gång på gång och för varje varv i citronsyracykeln bildas ATP och NADH som levererar elektroner till elektrontransportkedjan. Elektronerna kommer ursprungligen från glukos.

Citronsyra består av sex kolatomer. I citronsyracykeln bildas den genom att de två kolatomerna i Acetyl-CoA binds till molekylen oxalacetat, som c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

63

1

C

Glykolys

ADP

C C C O C

C Glukos

NAD+

ATP cellmembran

NADH

Mitokondrie

C C C Pyruvat

C C C

CoA S C C C

mitokondriens yttre membran

NAD+

CO2

Cytoplasma

Citrat

C (citronsyra) C C C C C

NAD+

NADH mitokondriens inre membran

CoA S C C NADH NAD+

Oxalacetat

C C C C

NADH C C C C C

NAD

+

C C C C

ATP

Glukos bryts ner till pyruvat i glykolysen. Pyruvatet transporteras in i mitokondriens matrix, där det oxideras till acetyl-CoA som går in i citronsyracykeln.

I glykolysen och citronsyracykeln bildas NADH, som förser elektrontransportkedjan i mitokondriens innermembran med elektroner.

CO2

Citronsyracykeln

NADH

ADP

CO2

består av fyra kolatomer. För varje varv avges två kolatomer som koldioxid.

På så sätt återbildas oxalacetat hela tiden och kan ta upp två nya kolatomer från Acetyl-CoA. Förutom kolhydrater kan celler som lever på organiska molekyler också använda fetter och proteiner som energikällor. I eukaryota celler bryts fettsyror ner till Acetyl-CoA i mitokondriernas matrix. Acetyl-CoA går sedan direkt in i citronsyracykeln. Olika aminosyror kan komma in i senare steg av antingen glykolysen eller citronsyracykeln. Aminosyror används som energi­källa främst när det är brist på kolhydrater eller fetter. De används istället framför allt till biosyntes av viktiga molekyler som proteiner och nukleinsyror.

Elektrontransportkedjan bildar ATP Elektrontransportkedjan finns hos alla celler som har cellandning och består av ett system av membranproteiner som har förmåga att ta upp och avge elektroner. Hos prokaryoter sitter elektrontransportkedjans proteiner i cellmembranet och hos eukaryoter i mitokondriernas inre veckade membran. Att membranet är veckat innebär att ytan där ATP-produktionen kan ske blir mycket stor i förhållande till mitokondriens lilla volym, vilket gör produktionen av ATP i mitokondrien mycket effektiv.

Elektronerna anländer till elektrontransportkedjan via molekylen NADH som alltså är ett slags tillfällig elektronmottagare. Därefter lämnar 64

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Utsida H

+

H

+

Energirik, reducerad molekyl (glukos) e—

H

+

H

+

H

+

H+

H+ H+

H+

H

+

NADH

H+

H+

H

H+

+

H+

H+ H

+

H+ H+

H+

H

+

H+ H

H

H

+

H+

H+

H+ H+ H+

e— +

H+

+

e—

NAD+

H+

H+

Mitokondriens inre membran

e—

Energifattig, oxiderad oorganisk molekyl (CO2)

H

+

H+

ATP-syntas

H

+

H+

Insida Elektronmottagare (O2)

Reducerad elektronmottagare (t.ex.

H2O och CH4)

ADP

H+

H+

ATP

H+

NADH ifrån sig elektroner till det första proteinet i elektrontransportkedjan, som lämnar dem vidare till nästa osv. När elektronerna når det sista proteinet i kedjan tas de upp av den egentliga elektronmottagaren, till exempel syre. NADH-molekyler, som avgett sina elektroner, kan i sin tur hämta nya elektroner från ännu en energirik molekyl.

Samtidigt som membranproteinerna i elektrontransportkedjan transporterar elektroner mellan sig pumpar de protoner från insidan till ut­­ sidan, dvs. till området mellan mitokondriens inre- och yttre membran.

ATP bildas när protonerna strömmar tillbaka igen över membranet genom ett särskilt membranprotein, ett så kallat ATP-syntas.

Några av cellernas alla ­biosyntesvägar.

Lipider

Glycerol

Polysackarider

s oly yk Gl nes oge ne ko lu

G

Glukoneogenes

Fettsyror

ac yk Gly el koly s Gl n uk on eog enes

n ro Cit

ing rytn Nedb tsyror av fet

sy ra c

Nukleinsyror

Glukos

Fettsyrasyntes

yk eln

Aminosyror

yr ns ro t i C

Proteiner

celler omvandlar näringsämnen i biosyntesen Cellens energiomsättning hänger tätt ihop med de biokemiska reaktioner som bygger upp nya biomolekyler i cellen, alltså biosyntesen. De ämnen som bildas i glykolysen och citronsyracykeln kan både användas för biosyntes och för energiproduktion.

Cellen kan på så sätt omvandla ett näringsämne till ett annat. När cellen har överskott på energi kan den till exempel bilda polysackarider som stärkelse eller glykogen från glukos. Eller så skickar den in glukosmolekyler i glykolysen, bryter ner dem till acetyl-CoA och bygger därefter upp fettsyror.

Via citronsyracykeln kan både fettsyror och glukos även omvandlas till aminosyror som sedan kan

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

65

1

användas för att bygga upp proteiner. ­Aminosyrorna kan också omvandlas till nukleotider och bygga upp nukleinsyror som DNA och RNA. Nästan alla celler har dessutom förmågan att bilda nya glukosmolekyler genom en process som i princip är glykolysens motsats, den så kallade glukoneogenesen. Tack vare glukoneogenesen kan vissa lipider och proteiner användas för att bygga glukosmolekyler. Det sker exempelvis under fasta eller svält när kroppens kolhydratförråd blir lägre än normalt.

Neogenes är latin och betyder nybildning. Glukoneogenes betyder alltså nybildning av glukos.

reglering av cellens metabolism Celler kan reglera hastigheten på sina olika biokemiska processer, som glykolysen, citronsyracykeln och fettsyrasyntesen. Regleringen sker genom att de enzymer som katalyserar reaktionerna antingen aktiveras, eller inaktiveras. Oftast styrs enzymernas aktivitet av mellan- och slutprodukterna i de olika biokemiska processerna.

ATP, som är den centrala slutprodukten i cellens energimetabolism, inaktiverar till exempel enzymer i glykolysen och citronsyracykeln, medan ADP och fritt oorganiskt fosfat aktiverar dem. Det leder till att cellandningen minskar när det finns mycket ATP i cellen och ökar när mängden ADP är hög, alltså när cellen har brist på energi. På motsvarande sätt inaktiverar citronsyra, som är den första produkten i citronsyracykeln, glykolysen.

Citronsyra aktiverar samtidigt de enzymer som deltar i syntesen av fettsyror från acetyl-CoA. Det leder till att citronsyracykeln hämmas när det finns mycket energi i cellen, och därmed mycket citronsyra. Istället för att gå in i citronsyracykeln, används acetyl-CoA då till att bygga upp fettsyror som i sin tur bildar fett.

fermentering Vid jäsning får cellen bara energi från de ATP-molekyler (2 stycken per glukosmolekyl) som bildas i glykolysen.

Glykolys

2 ADP 2 ATP

2 CO2 Fermentering

2C

Cellandning är inte det enda sättet för celler att producera ATP. Celler som använder organiska ämnen som energikälla kan istället oxidera dem i en process som kallas jäsning eller fermentering. Då används inte syre, koldioxid eller något annat oorganiskt ämne som elekC C tronmottagare som i aerob och anaerob cellandC C Glukos C O ning. Istället fungerar något av de organiska ämnen C + som bildas i glykolysen som elektronmottagare.

2 NAD Det finns heller ingen elektrontransportkedja som 2 NADH kan bilda ytterligare ATP. C C C Pyruvat 2 Det finns många olika slags fermenteringspro2 NADH cesser, men de två vanligaste är alkohol- och mjölksyrajäsning. Då oxideras pyruvatmolekylerna som 2 NAD+ bildas i glykolysen till antingen mjölksyra eller etaC 2 C C C Mjölksyra nol.

Oxidationen av pyruvatet leder till att NAD+ 2 NADH återbildas från NADH. Tillgång på NAD+ är i sin 2 NAD+ tur en förutsättning för att glykolysen ska kunna

2 C C Etanol

66

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

fortgå. Vid jäsning är glykolysen nämligen den enda källan till ATP. För varje glukosmolekyl bildar glykolysen endast två molekyler ATP. Mjölksyrajäsning sker bland annat i våra muskelceller när syretillgången inte räcker till. Den sker också hos mjölksyrabakterier, som används för att producera bland annat yoghurt och filmjölk. Många jästsvampar bildar istället etanol, vilket utnyttjas när man producerar öl, vin och spritdrycker.

Andra produkter från jäsningsprocesser hos prokaryoter är smörsyra, aceton och ättiksyra.

Till skillnad från cellandning leder inte jäsning till att energikällan oxideras fullständigt. Därför frigörs totalt sett betydligt mindre energi vid jäsning än vid cellandning. Det bildas omkring 15 gånger så många ATP-molekyler vid aerob cellandning jämfört med jäsning. Anaerob cellandning är mindre effektiv än den aeroba, men effektivare än jäsning.

Principen för nybildning av energirika, reducerade molekyler.

Ljusenergi

ATP

ADP

C

C C

fotosyntes

O C O

Energifattig, oxiderad oorganisk molekyl (CO2)

Energirik, reducerad organisk molekyl (glukos)

e—

NADPH

Vissa celler, både prokaryota och eukaryota, kan bilda energirika organiska ämnen som glukos från enklare oorganiska molekyler som koldioxid. Att binda oorganiska ämnen i organisk form kräver energi och tillgång på elektroner. Energin som krävs tillförs via ATP. Elektronerna tillförs via någon av elektronbärarna NADH eller NADPH. Du känner redan igen NADH som elektronbärare i citronsyracykeln, men i fotosyntesen använder

C

C O C

NADP+

Ljusenergin driver elektroner från klorofyll till NADPH (eller hos vissa bakterier NADH). Elektrontransportkedjan skapar en gradient av vätejoner, vilken genererar ATP. Dessa två molekyler, en elektronbärare (NADPH) och en energibärare (ATP) används sedan till att bilda energirika, reducerade molekyler, som glukos.

Oxiderad elektrondonator (t.ex. O2 och S)

H+

elektrondonator (t.ex. H2O och H2S)

H+ e— e— H+

C

C C C O C

H+ H

H

+

+

H+

H

+

H+

H+ H+

H+ H+

H+

C

H+

H

+

H+

H+ H+

H+

H+

H+

Tylakoidmembran

H+ H+

NADPH

ADP NADP+

Energirik, reducerad molekyl (t.ex glukos och aminosyra)

H+

H+

H+

H+

H+

NADP+

Till energiomsättning och biosyntes

Ljusenergi

ADP

H+ H+

H+ ATP

ATP NADPH Energifattig, oxiderad molekyl (t.ex CO2 och N2)

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

67

1

Restprodukt

Syre

Prokaryoter

Cyanobakterier

Eukaryoter

Kiselalger, ­ uglenor och e andra encelliga eukaryoter med fotosyntes Brunalger Rödalger Grönalger Växter

Som du ser i tabellen finns det bakterier som har fotosyntes utan att producera syre. Det var den första sorts fotosyntes som utvecklades. Först senare utvecklades organismer som använde vatten som elektrondonator. Då bildas det syre som restprodukt.

de flesta organismer NADPH som elektronbärare istället. Slutresultatet är molekyler som är laddade med energi och med elektroner – alltså energirika Gröna svavel­ bakterier och reducerade molekyler.

Fotosyntes är den helt dominerande processen Purpurbakterier för att bilda nya, energirika organiska molekyler.

Inga Den innebär att ljusenergi omvandlas till kemiskt bunden energi, oftast i form av glukos. Organismer som får energi från ljus kallas för fototrofer.

Det ljusenergin gör är att slå bort elektroner från en pigmentmolekyl, nämligen klorofyll. Elektronen som lämnar klorofyllmolekylen överförs till en molekyl NAD+ eller NADP+ och bildar NADH eller NADPH. Klorofyllmolekylen får i sin tur påfyllning av nya elektroner från en kemisk förening, en elektrondonator. Den vanligaste elektrondonatorn är vatten (H2O), men vissa bakterier använder istället svavelväte (H2S). När elektrondonatorn avger sina elektroner till klorofyllmolekylen bildas alltid en restprodukt: Med vatten som elektrondonator bildas syre (O2) som restprodukt, med svavelväte som elektrondonator ­bildas istället rent svavel (S).

Elektronen som ljuset slog bort från klorofyllet överförs till NADH/ NADPH genom en elektrontransportkedja. Precis som i cellandningen leder elektrontransporten till att vätejoner pumpas genom membranet och när vätejonerna faller tillbaka genom proteinet ATP-syntas bildas ATP. Ljusenergin används alltså till att producera både den ATP och de elektroner som behövs, för att omvandla koldioxid till glukos. I de efterföljande reaktionerna bildas nya, energirika glukosmolekyler genom att elektronerna från NADH/NADPH och energin från ATP överförs till kolatomerna i koldioxid som tagits upp från luften.

Andra ämnen, t ex svavel

evolution av cellers metabolism

Donera innebär att ge bort. En elektrondonator är alltså ett ämne som avger elektroner.

68

tänk dig tillbaka till livets början på jorden, för ungefär 3,8 miljarder år sedan. De första, enkla cellerna har precis uppstått. Hur ser de ut? Lever de vid havsytan, i små vattensamlingar på land eller djupt nere på havens botten. Kanske lever de intill heta undervattenskällor? Hur klarar de livhanken? Får de den energi de behöver från energirika oorganiska molekyler? Eller från solljus? Eller genom att bryta ner organiska ämnen? Vilka av dagens biokemiska processer pågår i deras inre? Har de glykolys? Citronsyracykel? Cellandning?

Många forskare inom cell- och molekylärbiologi sysslar faktiskt med de här och liknande frågor i sitt dagliga arbete. De kartlägger de biokemiska processerna hos olika organismer och försöker se vilka processer som är

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Methanococcus jannaschii är en arké som först upptäcktes vid heta källor på havets botten. Den har gett forskarna många ledtrådar till hur de första cellerna på jorden kan ha fungerat. Metha­ nococcus får energi från vätgas genom anaerob respiration och kan binda både koldioxid och kväve i organisk form.

gemensamma för de flesta celler. Processer som är gemensamma för både dagens arkéer, bakterier och eukaryoter, fanns troligen även hos deras gemensamma förfäder. Forskare inom genetik och systematik bidrar till att genomet från allt fler organismer kartläggs. På så sätt får vi bättre och bättre hypoteser om släktskapen mellan de allra tidigaste cellerna på jorden. Även kunskaper utanför biologin är viktiga. Geologer kan bidra med kunskaper om hur till exempel havens och atmosfärens sammansättning såg ut under olika tidsperioder. Det gör att hypoteser om vilka biokemiska processer som fanns hos de tidiga cellerna kan matchas mot vad som var fysiskt och kemiskt möjligt under en viss tidsperiod. Innan atmosfären var syresatt, för cirka 2,3 miljarder år sedan, kunde till exempel inte aerob cellandning utvecklas.

Det är nästan helt säkert att de första cellerna var anaeroba. Troligen var de första cellerna dessutom hypertermofiler, alltså organismer som mår bäst i temperaturer över 80 ºC. De levde sannolikt intill heta källor på havsbotten, i likhet med några av dagens metanbildande arkéer. Där utvann de energi genom att oxidera vätgas anaerobt, troligen med koldioxid som elektronmottagare. Slutprodukten var metan. Vidare kunde dessa tidiga celler binda koldioxid och kvävgas och omvandla dessa enkla molekyler till organiska ämnen, precis som dagens metanogener. Cellerna hade alltså förmåga att bilda energirika, reducerade molekyler redan innan fotosyntesen hade utvecklats.

Fotosyntesen utvecklades antagligen tidigt under livets historia. De första fotosyntetiserande bakterierna använde dock solljus enbart för att bilda ATP. Först för ca 3,5 till 3 miljarder år sedan, utvecklades fotosyntesen till en process som också band koldioxid i organisk form. Mest framgång hade den variant av fotosyntes som använde vatten som elektrondonator, bildade glukos och producerade syre som restprodukt. Den uppkom troligen hos förfäderna till dagens cyanobakterier. Omkring en miljard år senare hade cyanobakterierna tillsammans med andra fotosyntetiserande organismer skapat en atmosfär som var rik på syre. Först då kunde aerob cellandning utvecklas från de anaeroba föregångarna.

Hos nu levande prokaryoter och eukaryoter är glykolysen och citronsyracykeln centrala för cellernas energimetabolism. Tillsammans bidrar dessa två processer till att glukos bryts ner till koldioxid, samtidigt som energin i glukosmolekylen frigörs. Men både glykolysen och citronsyracykeln utvecklades från biosyntetiska föregångare, alltså processer som byggde upp organiska ämnen istället för att bryta ner dem. Glykolysen utvecklades till exempel troligen från glukoneogenes, som är en process som bygger upp glukosmolekyler från andra organiska molekyler. På motsvarande sätt var citronsyracykeln från början en process för att binda

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

69

1

koldioxid och bilda organiska ämnen. Först senare utvecklades den till sin nuvarande form, där organiska ämnen istället bryts ner och koldioxid avges. Än idag använder fotosyntetiska svavelbakterier den gamla, ”omvända” citronsyracykeln för att binda koldioxid i organisk form.

cellers kommunikation

Cellerna A , B och C omges av två olika signalmolekyler. Cell A och C har enbart receptorer för de gula signalmolekylerna, och påverkas därför inte av de blå. Cell B har bara receptorer för de blå, och påverkas inte av de gula. Cell A och C har visserligen samma receptorer, men receptorerna ger upphov till olika svar i de två celltyperna.

A

B Tillväxt

Alla celler skickar, tar emot och svarar på signaler från sin omgivning, både den abiotiska miljön och andra levande celler. Exempel på signaler från den abiotiska miljön är ljus, gifter och pH. Med varandra kommunicerar celler i första hand med hjälp av kemiska signaler, så kallade signalmolekyler. En jästcell som är redo att fortplanta sig sexuellt, sänder ut signalämnen till omgivningen. Även hos flercelliga organismer samordnar cellerna inom en vävnad sina funktioner med hjälp av signalmolekyler. Djurens hormoner är exempel på signalmolekyler som verkar på längre avstånd, mellan de olika organen i kroppen. Kommunikationen mellan cellerna är en förutsättning för flercellighet som gör att flercelliga organismer kan utföra funktioner som en ensam cell inte skulle klara av.

Signalmolekylerna binder till receptorproteiner, antingen på cellens yta eller inne i cellen. För varje signalmolekyl finns särskilda proteiner som ger upphov till olika svar hos cellen. Vilka av alla signalmolekyler som finns runt cellen och som cellen svarar på, beror på vilka receptorer den har. De flesta signalmolekyler avges från cellen genom cellmembranet, rör sig en kortare eller längre sträcka, och binder därefter till receptorer hos mottagarcellen. I vissa fall sitter signalmolekylerna istället kvar på cellmembranets yta, och cellen måste då ha direktkontakt med mottagarcellen för att signalen ska nå fram.

Olika celler kan dessutom svara på olika sätt på samma signalmolekyl.

När signalmolekylen acetylkolin binder till receptorer i hjärtmuskelceller leder det till att hjärtat slår långsammare. Om acetylkolin istället binder till samma receptorer i en salivkörtelcell, orsakar den utsöndring av saliv. På det här sättet kan ett begränsat antal signalmolekyler i kroppen ändå ge upphov till en mängd olika cellsvar.

Exocytos

olika typer av ­signalmolekyler

C Biosyntes

70

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

De allra flesta signalmolekyler är alltför stora eller alltför polära för att passera cellmembranet. De binder istället till receptorer på cellmembranets yta. Exempel på sådana signalmolekyler är hormonerna insulin och adrenalin. Receptorerna som dessa signalmolekyler binder till är proteiner med en ände som vetter mot cellens utsida, en del som

går igenom membranet, och en ände som vetter mot cellens insida. När signalmolekylen binder till receptorprotein receptorproteinet ändrar det form. Det leder till Utanför cellen att den ände som vetter mot cellens insida aktiverar andra proteiner inne i cellen. Ofta sätter det cellmembran igång en kedjereaktion, där ett protein aktiverar Inuti cellen ett annat tills något målprotein slutligen aktiveras. cellkärna Inaktivt Aktivt protein protein Målproteinet kan vara ett enzym i någon biokeGenmisk process i cellens metabolism, ett protein som reglering påverkar cellskelettet eller som reglerar aktiviteten Sekundära budbärare hos någon gen inne i cellkärnan.

Ett viktigt steg i den kedjereaktion som signalmolekylen sätter igång är att det bildas stora Inaktivt Aktivt mängder av vissa joner eller små molekyler, så kal�målprotein målprotein lade sekundära budbärare. Var och en av de sekunFörändrad Förändringar dära budbärarmolekylerna aktiverar i sin tur nya metabolism hos cellskelettet proteiner i kedjan. På så sätt kan ett litet antal signalmolekyler som binder på utsidan av en cell En vattenlöslig signalmolekyl binder till ett receptorproändå ha stor effekt, genom att de ger upphov till tein i cellmembranet. Det leder till en kedja av reaktioner inne i cellen, en kaskad. ett mycket stort antal målmolekyler inne i cellen. ­Processen kallas signaltransduktion. Kalciumjonen är ett exempel på en sekundär budbärare. Kedjerefettlöslig signalmolekyl aktionen som signalmolekylen startar leder då till Utanför cellen att jonkanaler för kalcium i ER öppnas. Kalciumjoner strömmar då ut i cytoplasman och binder till cellmembran Inuti cellen målproteinet, som aktiveras.

Vissa signalmolekyler är fettlösliga. De kan därcellkärna för passera cellmembranet och binda till receptorInaktivt Aktivt Genproteiner inne i cellen. Receptorproteinerna tar sig reglering receptorreceptorprotein protein i sin tur in i cellkärnan, där de reglerar uttrycket av olika gener. Exempel på den här typen av signalmolekyler är steroidhormoner som till exempel kortisol, östrogen och testosteron.

En fettlöslig signalmolekyl tar sig igenom cellmembranet Det finns slutligen ett litet antal oorganiska sigoch binder till en receptor inne i cellen. Receptorproteinet nalmolekyler som är så små att de lätt diffunderar reglerar transkriptionen av RNA i cellkärnan. genom cellmembranet. Gaserna kvävemonoxid (NO) och kolmonoxid (CO) frisätts av djurceller som svar på nervimpulser.

De binder till receptorer inne i målcellen och startar en kaskad av sekundära budbärare. Målcellerna är ofta den glatta muskulaturen som omger våra blodkärl. En effekt av NO är att glatta muskler i blodkärlens väggar slappnar av så att blod lättare kan flyta genom kärlen. vattenlöslig signalmolekyl

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

71

1

samordning av signaler

oorganisk signalmolekyl (NO eller CO)

Utanför cellen cellmembran Inuti cellen

Inaktivt protein

cellkärna

Aktivt protein

Sekundära budbärare

Inaktivt målprotein

Aktivt målprotein cellskelettet

De små signalmolekylerna NO eller CO tar sig lätt igenom cellmembranet och binder till en receptor som via en kaskad av sekundära budbärare påverkar cellskelettet.

A

B

C

D Utanför cellen

cellmembran Inuti cellen

1

Aktivt protein

Inaktivt målprotein

2

Aktivt protein

Aktivt målprotein

Effekt i cellen

Samordning av signaler i cellen. Signalmolekyl B kan ensam aktivera både protein 1 och 2 , och därmed mål­ proteinet. Signalmolekyl A och D måste binda samtidigt, eftersom de aktiverar var sitt protein. Signalmolekyl C hämmar effekten av A , B och D .

72

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

En enskild cell tar hela tiden emot ett stort antal signaler från omgivningen. I de allra flesta fall styrs ett visst cellsvar via flera olika signalmolekyler. Om det blir någon effekt av en viss signal, och hur stark den blir, beror då på hur cellen samordnar de olika signalerna. Denna samordning sker via särskilda proteiner som ingår i de kedjereaktioner som signalmolekylerna sätter igång när de binder till sin receptor.

Tänk dig en situation som på bilden här intill.

I cellmembranet finns receptorer för fyra olika signalmolekyler, A , B , C och D . Molekylerna A och B aktiverar protein 1 , som i sin tur behövs för att aktivera målproteinet. Men målproteinet måste även aktiveras av protein 2 för att fungera.

Som du ser aktiverar signalmolekyl A enbart protein 1 . För att A ska ha någon effekt måste även molekyl D binda till sin receptor. Först då aktiveras både protein 1 och protein 2 , och målproteinet aktiveras. Signalmolekyl B däremot aktiverar ensam både protein 1 och 2 . Det gör att B lättare kan aktivera cellen än A eller D , som måste fungera tillsammans. Slutligen finns signalmolekyl C , som inte aktiverar utan istället hämmar både protein 1 och 2 . Om C binder till sin receptor, krävs en starkare signal från de tre andra molekylerna för att aktivera målproteinet.

Cellerna i en vävnad är inte enbart beroende av yttre signalmolekyler för sin kommunikation.

Genom djurcellernas gap junctions (kanalförbindelser) och växtcellernas plasmodesmer kan sekundära budbärare, som kalciumjoner, spridas från en cell till en annan. På det sättet kan en signal snabbt nå många celler i en vävnad, och ge upphov till ett snabbt och samordnat svar.

Begreppskontroll 1 Vad är ATP och vilken roll spelar den i cellens energiomsättning?

2 Vad är cellandning (respiration)?

3 Vilken är skillnaden mellan aerob och anaerob respiration?

4 Vilken roll i cellandningen har citronsyracykeln?

5 Vilken roll i cellandningen har elektrontrans­ portkedjan?

6 Vad är fermentering?

8 Vilken roll har ljuset i fotosyntesen?

9 Hur kommunicerar celler med varandra?

10 Hur kan cellerna i en flercellig organism skicka tusentals olika meddelanden till varandra, trots att det bara finns ett ganska begränsat antal signalmolekyler?

11 Vad är sekundära budbärare för något?

12 Vilka egenskaper har de signalmolekyler som binder till receptorer inuti cellen?

7 Både fermentering och anaerob respiration sker i frånvaro av syrgas. Beskriv skillnaden mellan de två processerna.

Ta reda på, diskutera & ta ställning 13 Man skulle kunna likna livet på jorden vid ett jättelikt batteri, som laddas upp och laddas ur.

Diskutera den här liknelsen. ►► Vilka processer är det i så fall som ”laddar upp” batteriet, och vilken typ av molekyler är det som bildas då? ►► Vilka processer är det som ”laddar ur” bat­ teriet och vilken typ av molekyler är det som bildas då?

14 Diskutera varför man kan säga att biologiska membraner är helt avgörande för cellens möj­ ligheter att bilda ATP i fotosyntesen och cell­ andningen.

15 Diskutera på vilka sätt fotosyntesen och cell­ andningen liknar varandra, trots att de ofta beskrivs som varandras motsatser.

16 När du får ”mjölksyra” i musklerna är det ur biologisk synvinkel ett exempel på fermente­ ring. Ta reda på vad som sker i musklerna när vi får mjölksyra och vilka för- och nackdelarna med processen är.

17 Vätecyanid eller ”cyanväte” är ett dödligt gift.

Det verkar genom att hämma cellandningen i mitokondrierna. Ta reda på hur detta sker.

18 På 1930-talet skrev läkare ut låga doser av dini­ trophenol (DNP) för patienter som ville gå ner i vikt. Behandling ledde till mycket snabb vikt­ minskning, men hade också svåra biverkningar (bl.a. andningsproblem, svåra svettningar och dödsfall). Därför förbjöds DNP efter några år, men dök upp igen i slutet av 1990-talet, den här gången bland kroppsbyggare. DNP leder till viktminskning genom att den gör så att proto­ ner (H+) kan läcka genom mitokondriernas inre membran. Det i sin tur stänger av elektrontran­ sportkedjan i cellandningen. Diskutera hur det kan leda till viktminskning.

19 Diskutera varför evolutionen har lett till ett litet antal signalmolekyler med många olika effekter istället för att en signalmolekyl har utvecklats för varje enskild effekt.

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

73

1

Virus Begrepp Kapsid Retrovirus Viroider och prioner

Rinovirus är en virusgrupp som infekterar de övre luftvägarna hos däggdjur inklusive människan. Virusen förstör flimmerhårsceller i luftvägarnas slemhinnor.

Virus storlek i förhållande till en tarmbakterie (E. coli) och en röd blodkropp.

1 nm = 1 nanometer = = 10–9 meter = 0,000 000 001 meter

varje höst, några veckor efter skolstarten, är halva ­skolan förkyld. Överallt finns det snorande, snörvlande och hostande elever och lärare. Det finns inget botemedel, anti­ biotika biter inte på förkylningar eftersom de flesta orsakas av virus. Vad är virus och varför har vi inga effektiva läkemedel mot dem?

Virus är pyttesmå smittsamma partiklar som kan angripa bakterier, arkéer, eukaryoter och även andra virus. De celler som angrips kallas för virusets värdceller. Olika virus infekterar olika organismgrupper. Till exempel infekterar bakteriofager bakterier och animalvirus djur. De ger oss sjukdomar som förkylning, influensa, magsjuka, polio, herpes och AIDS. Eftersom både bakterier och virus är osynliga och gör oss sjuka, skulle man kunna tro att de är lika. Det är de inte. Bakterier är uppbyggda av celler som kan leva på egen hand. De har en ämnesomsättning och de kan föröka sig och reagera på signaler från sin omgivning. Ett virus däremot är ingen cell, utan består av arvsmassa i ett proteinskal. Ibland omges proteinskalet av ett membranhölje. Många anser att virus inte ens är levande. Ett virus är nämligen helt beroende av värdcellen för sin livscykel. Det saknar egen ämnesomsättning

Röd blodkropp 7 000 nm i diameter

cellmembran 10 nm

Adenovirus (infektioner i luftvägar, ögon, tarmar...)

90 nm Bakteriofager f2 och MS2 24 nm

Rabiesvirus 170 x 70 nm

Förkylningsvirus 30 nm Ebolavirus 970 nm

225 nm Bakteriofag T4 E. coli (bakterie) 3000 x 1000 nm

74

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Poliovirus 30 nm

Klamydia 300 nm

Koppvirus Tobakmosaikvirus 300 x 200 x 100 nm 250 x 18 nm

och kan därför inte föröka sig utanför värdcellen.

Istället kidnappar viruset en cell, tar delvis över cellens ämnesomsättning och tvingar ­cellen att tillverka nya viruspartiklar. Det gör det svårt att utveckla läkemedel mot virus som inte också angriper värdcellerna. Viruset och värdcellerna använder ju samma enzymer.

virus byggnad

TEM-bild av en amöba infekterad med Mimivirus. Viruset har tagit över värdcellens proteinsyntes och förvandlat cellen till en virusfabrik.

Olika typer av virus.

Virus är mindre än de flesta arkéer och bakterier.

Storleken varierar vanligtvis mellan 20–300 nm.

De största kända virusen infekterar amöbor och kan ha en diameter på 1 000 nm.

Generellt är arvsmassan hos virus mycket mindre än hos prokaryoter och eukaryoter. Den innehåller en handfull upp till något hundratal gener med instruktioner för hur man tar över en cell och får den att tillverka nya virus. Arvsmassan består av antingen RNA eller DNA. Båda kan vara enkel- eller dubbelsträngade, raka eller ringslutna.

Arvsmassan hos vissa RNA-virus, till exempel influensavirus, är indelad i flera bitar, där varje bit motsvarar en gen.

De enklaste virusen består av arvsmassa som är innesluten i ett protein­ skal. Proteinskalet kallas kapsid. Kapsiden är uppbyggd av en eller ett par olika typer av strukturproteiner som upprepas. De flesta kapsider har formen av en spiralvriden ihålig tub (helix), som tobakmosaikvirus, eller en 20-sidig månghörning (ikosaeder), som herpesvirus. Några virus har en mer komplex kapsid som varken har helix- eller ikosaedrisk form. Andra,

RNA DNA DNA

membranhölje

RNA

kapsid

kapsid

glykoprotein (vidhäftning) Tobaksmosaikvirus

Adenovirus

Influensavirus

Bakteriofag

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

75

1

Typ av nukleinsyra Typ av kapsid

DNA ikosaeder

RNA komplex

ikosaeder

helikal

naken

hölje

Förekomst av membranhölje

naken

hölje

hölje

Familj

Adenoviridae

Herpesviridae

Poxviridae

Reoviridae

Piconaviridae

Rhabdoviridae

Paramyxoviridae

Adenovirus (infektion i luftvägar, ögon, tarmar...)

Herpes

Koppvirus

Rotavirus (tarminfektion)

Polio

Rabies

Mässling

36–38

120–200

130–280

22–27

7,2–8,4

13–16

16–20

Exempel på virus Storlek på genom i kb (tusen baspar)

Figuren visar en klassifikation av sju virusfamiljer som används inom cancerforskning.

KÄLLA: CATTANEO ET AL. 2008. NATURE REVIEWS MICROBIOLOGY 6, 529-540

som vissa bakteriofager, har en kapsid som är uppbyggd av båda formerna.

En del virus som influensa- och herpesvirus har också ett membranhölje utanpå kapsiden. Höljet kommer från värdcellens cellmembran, som viruset svepte om sig när det lämnade cellen. Membranhöljet kan innehålla instuckna proteiner, som hjälper viruset att ta sig in i en ny värdcell. Proteinerna kommer både från värdcellens cellmembran och från viruset.

Man delar in virus efter nukleinsyra (DNA eller RNA), kapsidens utseende, förekomsten av membranhölje och virusets storlek. På det sättet får man fram familjer som i sin tur kan delas upp i grupper och vidare till typer. Man talar alltså inte om arter när det gäller virus.

virus förökar sig i levande celler Virus använder värdcellens nukleotider, enzymer, ribosomer, tRNA och aminosyror, för att tillverka nya viruspartiklar. Det är bara vissa RNA-virus som kan ha med sig ett par egna enzymer, som alltså inte produceras av värdcellen. Virus har en väldigt effektiv reproduktion. Exempelvis kan en enda däggdjurscell som infekterats med ett poliovirus producera mer än 100 000 polioviruspartiklar.

Värdceller invaderas Det första steget i ett virus livscykel är vidhäftning till värdcellen. Det sker genom att virusets ytproteiner binder till en receptor på värdcellens cellmembran. Receptorns normala uppgift är inte att binda till virus utan den kanske binder till ett hormon eller någon annan molekyl som är viktig 76

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Figuren visar förenklat hur ett DNA-virus förökar sig i en värdcell.

Virus DNA

kapsid 1 2

4

3

5

6

7

1 Viruset binder till cellmembranet.

2 Viruset tar sig in i cellen, gör sig av med kapsiden och frisätter sin arvsmassa.

3 Värdcellens enzymer repli­ kerar virusets genom.

4 Värdcellens enzymer transkriberar virusets gener till mRNA. 5 Värdcellens ribosomer gör kapsidproteiner enligt virusmRNA. 6 Nya viruspartiklar bildas spontant från kapsidproteiner och virusets genom.

7 Viruspartiklarna lämnar ­cellen.

för cellens funktion. För att viruset ska kunna ta sig in i cellen måste dess ytproteiner passa i receptorn som nyckeln i ett lås. Många virus är därför specialiserade på en viss typ av värdorganism och inom organismen på särskilda vävnader eller celler. Exempelvis infekterar hepatitvirus bara leverceller och bakteriofager bara bakterier.

Det finns olika sätt som ett virus kan ta sig genom värdcellens cellmembran. En del virus, som bakteriofager, gör helt enkelt ett hål i cellmembranet och injicerar sin arvsmassa direkt in i värdcellens cytoplasma.

Andra, som HIV-virus, sammansmälter sitt membranhölje med värdcellens cellmembran så att hela kapsiden kommer in i cellen. Influensavirus hör till en tredje typ som får cellen att ta in hela viruspartikeln genom endocytos. Arvsmassan hos både HIV- och influensavirus frisätts från kapsiden först när viruset kommit in i cytoplasman.

Cellen blir virusfabrik Väl inuti cellen tar viruset över värdcellens proteinsyntes och förvandlar cellen till en virusfabrik som tillverkar kapsidproteiner och virusgenom.

Beroende på vilken typ av nukleinsyra viruset har, DNA eller RNA, går det till på lite olika sätt. Arvsmassan hos enkelsträngade DNA-virus kopieras först till dubbelsträngat DNA och transporteras därefter till cellkärnan medan dubbelsträngade DNA-virus transporteras direkt till cellkärnan. I cellkärnan transkriberas virusets DNA till mRNA. Med mRNA som mall tillverkar värdcellens ribosomer nya virusproteiner. Virusets DNA används också för replikation av virusets genom i cellkärnan.

RNA hos många enkelsträngade RNA-virus kan både användas direkt som mRNA i tillverkning av kapsidproteiner i värdcellens ribosomer och som mall i replikation av virus-RNA. Retrovirus är en specialtyp av enkelsträngat RNA-virus som infekterar ryggradsdjur. Retrovirus har med sig ett enzym som kan kopiera enkelsträngat RNA till dubbelsträngat DNA i värdcellens cytoplasma. DNA:t transporteras till cellkärnan där det fogas in i värdcellens DNA. Där kan retroviruset gå in en vilofas och föras vidare till nya celler när cellen delar sig. Den aktiva fasen inleds då retrovirusets DNA transkriberas till mRNA. Då börjar cellen tillverka nya viruspartiklar.

HIV och herpes-virus är två exempel på retrovirus som kan infektera människan.

Viruspartiklarna lämnar cellen Nya viruspartiklar bildas spontant av de kapsidproteiner och virusgenom som värdcellen har producerat. De färdiga viruspartiklarna frisätts från värdcellen, antingen genom att cellmembranet går sönder eller genom avknoppning. Avknoppning innebär att varje viruspartikel tar med sig en bit av värdcellens membran som ett hölje runt kapsiden.

Retro- betyder bakåt, tillbaka, bakom.

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

77

1

virusliknande smittämnen Virusliknande smittämnen förökar sig liksom virus inuti värdceller, men annars är de ganska annorlunda. Bland annat är de mycket mindre och saknar det proteinskal som omger virus arvsmassa. Viroider och prioner är två grupper av viruslikande smittämnen.

Alla kända viroider infekterar växter. En viroid består av ett enkelsträngat och ringslutet RNA som replikeras i värdcellens cellkärna eller i kloroplaster. En viroidinfektion stör cellens normala funktioner vilket leder till symtom som hämmad tillväxt, missbildade blad och frukter, eller vävnadsdöd. Viroider infekterar många ekonomiskt viktiga kulturväxter som potatis, tomat och fruktträd. Smittspridningen sker via nedsmittade jordbruksmaskiner, frön och troligen också via insekter.

Prioner har inte någon arvsmassa utan är proteiner som orsakar ovanliga och dödliga sjukdomar i det centrala nervsystemet hos djur och människa. Scrapie hos får och getter, galna ko-sjukan hos nötdjur och Creutzfeldt–Jakobs sjukdom hos människan är exempel på prionsjukdomar. Alla tre kännetecknas av demensliknande symptom som desorientering och aggressivitet samt störningar i motoriken.

En prion är en variant av ett protein som normalt finns i nervceller. D ­ ärför reagerar inte immunförsvaret på dem. Prionen och det normala proteinet har samma aminosyrasekvens, men olika tredimensionell struktur. Prioner En frisk potatis och två p ­ otatisar är veckade på ett annat sätt än de normala proteinerna. Veckningen gör pri­ infekterade av potatisspindelonerna mycket stabila och de bryts inte ner utan ansamlas i hjärnvävnaden. knölviroid (PSTVd), som orsakar stor ekonomisk skada på potatisPrioner kan uppstå genom en ärftlig mutation i genen som kodar för det odlingar. normala proteinet eller spontant i hjärnvävnaden. De kan överföras från en individ till en annan via direkt kontakt med smittad vävnad t.ex. vid transplantationer eller via livsmedel. När en prion väl finns i hjärnan kan den både kopiera sig själv och få normalt veckade proteiner att bli Interaktion som prioner, d.v.s. att inta samma felaktiga struktur leder till att ett normalt protein som prionen har. Ansamling av prioner dödar omvandlas till nervceller vilket ger de för prionsjukdomar en prionprotein Normala proteiner karakteristiska symtom. Sjukdomsförloppet är ofta mycket snabb och det finns i dag inte Prionproteinets någon behandling mot prionsjukdomar. ursprung: På 1990-talet utbröt en epidemi av galna ► ärftlig mutation ko-sjukan då fler än 190 000 djur dog eller ► spontan uppkomst i hjärnvävnad avlivades. Sjukdomen spreds med djurfoder ► direkt kontakt med Ansamling som innehöll köttmjöl från prionsmittade djur. smittad vävnad av prioner i hjärnvävnad Troligen kan sjukdomen överföras från nötdjur till människa via direkt kontakt med smittat kött och leder då till en variant av Creutzfeldt– Döda nervceller hålrum i hjärnvävnad Jakobs sjukdom.

78

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Begreppskontroll 1 Hur är ett virus uppbyggt?

2 Vad är en kapsid?

3 På vilka tre olika sätt kan virus infektera en värdcell?

4 Hur fortplantar sig virus som infekterat en värdcell?

5 Vad är retrovirus?

6 Vad är prioner?

Ta reda på, diskutera & ta ställning 7 Ta reda på hur man tänker sig att virus har utvecklats under livets historia

8 Diskutera varför det är så svårt att hitta effek­ tiva läkemedel mot virusinfektioner.

9 Hur skulle ett läkemedel som slår mot virusin­ fekterade celler kunna fungera? Ta reda på hur antivirala läkemedel fungerar.

10 Ta reda på vilka hypoteser som finns om hur Galna ko-sjukan uppstod.

c el l er s en erg i o msättn i n g o c h ko mmu n i k ati o n

79

1

Cell- och molekylärbiologins användningsområden Begrepp Bioteknik Cellterapi Bioinspirerade membran Immobilisering Genomik Systembiologi

cell-, molekylär- och mikrobiologi är centrala för vårt moderna

samhälle, och deras betydelse ökar hela tiden. De utgör en viktig del av den moderna bioteknologin. Dels kan vi använda de prokaryota och eukaryota cellerna eller någon av de biomolekyler som de bildar. Då kan vi industriellt producera föda som ost, soja och te, bränslen som biogas och etanol eller mediciner som insulin och vitamin B12. Dels kan vi använda kunskaperna om hur prokaryota och eukaryota celler fungerar, till exempel för att skapa effektivare sätt att upptäcka och behandla sjukdomar.

användning av mikroorganismer – bioteknik Mikroorganismer används i industrin på många olika sätt. I många fall använder vi deras naturliga metabolism för att producera föda, antibiotika och bränslen. Vid födoproduktion handlar det ofta om att ett substrat förädlas som ett resultat av att någon mikroorganism vuxit på det. I andra fall är det enskilda molekyler från mikroorganismernas metabolism som tas tillvara. Dessutom finns idag ett stort antal ämnen som produceras från genmodifierade mikroorganismer, främst bakterier. Genmodifierade bakterier utgör basen för den moderna bioteknologin.

Mjölksyrabakterier i en ostbit.

Bakterierna är kocker av släktet Streptococcus och Lactococcus.

80

Produktion av föda Utan att veta om det har människan i årtusenden använt sig av bakterier och jästsvampar för att producera bröd, alkoholhaltiga drycker som vin och öl samt ost och olika slags syrade mjölkprodukter, som yoghurt, filmjölk och gräddfil.

Mjölk är ett bra substrat för bakterier eftersom det innehåller mycket socker. Ost och sura mjölkprodukter produceras genom att tillsätta särskilda mjölksyrabakterier, främst från släktena Streptococcus, Lactobacillus och Lactococcus. Bakterierna omvandlar laktos, alltså mjölksocker, till mjölksyra genom fermentering. Mjölksyran gör att pH i substratet sjunker, vilket i sin tur leder till att de flesta andra mikroorganismer inte kan tillväxa och förstöra produkten. Smaken på mjölkprodukter som behandlats med mjölksyrabakterier kommer till

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

stor del från en blandning av mjölksyra och ämnen som acetaldehyd. För att producera vissa ostar, som Roquefort, Gorgonzola och Stilton, tillsätts även mögelsvampar (som ju inte är mikroorganismer utan flercelliga eukaryoter) som får tillväxa under olika lång tid.

Jästsvampar från släktet Saccharomyces har förmåga att fermentera olika sockerarter till etanol och koldioxid. Vid brödbakning är det kol­ dioxid­produktionen från jästsvamparna som är det viktiga. Gasen får degen att utvidga sig och ger den en särskild konsistens. Etanolen förångas och försvinner från brödet när det gräddas. När man producerar vin, öl eller sprit däremot, vill man oftast behålla etanolen i drycken.

Produktion av särskilda ämnen Både bakterier, arkéer och eukaryota mikroorganismer kan användas för att producera biobränslen. Det dominerande biobränslet som produceras av mikroorganismer är etanol. Det är samma princip som när man producerar alkoholhaltiga drycker: jästsvampar får tillväxa på ett substrat som innehåller höga halter stärkelse. Ofta är substratet så kallad melass, som är en sirapsartad vätska som bildas vid sockerproduktion.

Ett annat biobränsle som bildas från mikroorganismer är biogas, som är en blandning av metan och koldioxid. Den bildas av metanogener, en grupp anaeroba arkéer som finns i däggdjurens magar men också i olika syrefria miljöer, som våtmarker. Vid biogasproduktion utgörs substratet av olika organiska restprodukter som gödsel, slaktrester eller slam från avloppsreningsverk.

Inom läkemedelsindustrin används bakterier som naturligt bildar olika slags antibiotika. Främst är det bakterier som finns i marken som har den här förmågan.

Rekombinant-DNA-tekniken innebär att vi kan flytta gener från en cell till en annan cell, och även mellan olika organismer. Tekniken har lett Biogas bildas från organiskt avfall. Gasen kan efter rening användas som bränsle i fordon eller för att producera värme och elektricitet. Koldioxiden som frigörs vid förbränningen av biogasen tas upp av växande grödor genom fotosyntesen. Grödorna blir föda åt människor och djur, som i sin tur åter producerar organiskt avfall som kan användas för ny biogasproduktion.

CO2

Föda

Gödsel Organiskt avfall

Biogas

Biogasreaktor

cell- och molekylärbiol ogins användningsområden

81

1

fakta: Mikroorganismer kan förstöra maten

Konservering är ett sätt att förhindra att mat blir förstörd av mikroorganismer. Om man slarvar med hygienen finns dock risk att bakterien Clostridium botulinum börjar tillväxa och bilda nervgiftet botulintoxin.

Några gram botulintoxin är tillräckligt för att ta livet av Stockholms hela befolkning.

Mikroorganismerna i födan kan bli ett problem istället för en tillgång. För det första är det vik­ tigt att se till att inga oönskade mikroorganis­ mer hamnar i födan. Det kräver god hygien, både vid tillverkning och tillagning av maten. För det andra behöver födan behandlas så att tillväxten av mikro­organismer försvåras.

Bakterier från släktena Salmonella och Campylobacter orsakar till exempel allvarliga tarminfek­ tioner som leder till diarré, feber och värk i huvud och/eller mage. De förekommer i tarmkanalen hos många husdjur, och är särskilt vanliga i fågelkött.

De kan smitta människor om köttet inte tillagas ordentligt, eller om samma knivar och skärbrädor används både för att tillreda kött och grönsaker.

Andra bakterier producerar gifter i själva födan.

Den vanligaste orsaken till matförgiftning är bak­ terien Staphylococcus aureus. Den är ganska dålig på att konkurrera med andra bakterier under nor­

mala förhållanden. Men den kan tillväxa snabbt i mat som står i rumstemperatur, och som tillagats så att de flesta andra bakterier är borta. Då bildas ett gift som orsakar illamående och kräkningar.

Betydligt farligare är dock den anaeroba bakterien Clostridium botulinum. Den finns naturligt i jorden och kan därför finnas på många olika födoämnen.

När bakterien hettas upp bildar den endosporer.

Om miljön blir anaerob, i till exempel konserver av frukt eller grönsaker, kan endosporerna gro och börja producera ett av de starkaste nervgif­ ter som vi känner till. Därför är det viktigt att bär och grönsaker är noggrant sköljda innan de kon­ serveras. Glasburkarna som ska användas måste också vara helt rena och steriliseras genom att först sköljas i vatten och därefter direkt placeras i ugnen på 125 ºC i en kvart.

Under människans historia har det utvecklats en mängd olika metoder för att maten ska hålla sig.

Att salta eller torka födan är uråldriga metoder, där det skapas en ogynnsam miljö för de flesta mikro­ organismer. Detsamma gäller när man tillsätter socker eller syra till maten. Modernare sätt att minska eller stoppa tillväxten av mikroorganismer är kylning och frysning. Andra metoder går ut på att ta död på mikroorganismerna. Den enklaste är helt enkelt att tillaga maten varm, alltså koka, steka eller grilla. Ett lite nyare sätt som utvecklades på 1800-talet, pastörisering, går ut på att snabbt hetta upp maten under kort tid. En fördel med pastöri­ sering är att smaken inte påverkas så mycket. En modernare metod är att sterilisera maten med gammastrålning. Liksom pastörisering påverkas inte smaken av bestrålningen. Enligt Världshälso­ organisationen WHO finns inga förhöjda risker med att äta bestrålad mat, och bestrålningen minskar inte heller födans näringsvärde. I Sverige är det trots detta bara tillåtet att bestråla kryddor.

till att vi idag har skapat genmodifierade bakterier som bär på mänskliga gener, och därför bildar mänskliga proteiner. Den vanligaste genmodifierade bakterien är Echerichia coli. På det här sättet kan läkemedelsindustrin massproducera proteiner som hormonerna insulin och tillväxthormonet GH, interferoner som motverkar virusinfektioner och olika enzymer, till exempel streptokinas som används för att behandla hjärtinfarkt.

82

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Sanera betyder att befria något från skadliga ämnen.

Vissa bakterier används för att rena mark och vatten från oljeutsläpp.

Genmodifierade bakterier kan också användas för att producera vaccin.

Tidigare producerades vaccin genom att försvaga eller döda den bakterie eller det virus som orsakar sjukdomen. Idag kan man istället producera just de proteiner som kroppens immunförsvar reagerar på. Det gör man genom att flytta generna för just dessa proteiner till en bakterie, som sedan får massföröka sig och därmed masstillverka proteinet.

Inom forskningen används bakterier också för att massproducera gener, så kallad genkloning. Det är samma princip som när man skapar andra genmodifierade bakterier. Skillnaden är att i det här fallet är det genen och inte genprodukten som man vill komma åt.

Andra användningsområden för mikroorganismer Vissa bakterier lever naturligt på de olika kolväten som råolja består av. De kan därför användas för att sanera oljeutsläpp. Oljan bryts då ner till koldioxid, vatten och restprodukter som i sin tur kan brytas ner av andra organismer. Olika bakterier är specialiserade på olika kolväten. I havsvatten, där oljeutsläppen oftast förekommer, växer dessa bakterier emellertid ganska långsamt eftersom det råder brist på framför allt kväve och fosfor. För att öka hastigheten på nedbrytningen vid oljeutsläpp tillsätter man därför kväve, fosfor och andra oorganiska näringsämnen.

Det pågår också omfattande forskning för att få fram bakterier som kan använda organiska miljögifter eller andra svårnedbrytbara ämnen som substrat. Det görs dels genom att identifiera bakteriestammar som spontant har förmågan att bryta ner något miljögift, dels genom att modifiera bakterier genetiskt så att de får denna förmåga.

En spännande teknik som fortfarande är på experimentstadiet är så kallade mikrobiella bränsleceller, förkortat MFC (eng. Microbial Fuel Cell).

Pseudomonas putida

cell- och molekylärbiol ogins användningsområden

83

1

Principen för en mikrobiell bränslecell.

Anaerob miljö

CO2

Aerob miljö

e—

e—

H2O

H+ H

+

Bakterier Anod

H

Katod

H+

H

+

Organiskt substrat (t.ex avloppsvatten med organiska ämnen)

H+

+

H

+

H+

O2

I en MFC utnyttjar man förmågan hos vissa bakterier att transportera elektroner från insidan till utsidan av cellmembranet. Det sker i samband med att de oxiderar något organiskt ämne till koldioxid och vatten. Bakterierna får tillväxa vid bränslecellens anod. Elektronerna som bakteriecellerna utsöndrar vandrar från anoden till katoden, och skapar på så sätt en elektrisk ström. Vid katoden bildas vatten. Substratet vid anoden kan till och med vara avloppsvatten, som innehåller mycket organiskt material. Eventuellt skulle man alltså i framtiden kunna producera elektricitet från vattnet som lämnar våra reningsverk.

cellterapi Cellterapi innebär att man transplanterar levande celler till patienter. Den äldsta formen av cellterapi är blodtransfusion. En annan vanlig behandling är benmärgstransplantation för att behandla olika blodsjukdomar, som vissa typer av anemi (blodbrist) och leukemi (en form av cancer). Inför transplantationen förstörs patientens egna benmärgsceller. Det gör att det blir lättare för de transplanterade benmärgscellerna att etablera sig. Vid en lyckad benmärgstransplantation kan den nya benmärgen börja producera friska blodceller inom några veckor.

Idag pågår intensiv forskning för att kunna genomföra cellterapi som behandling för flera olika sjukdomar, till exempel cancer, hjärtsjukdomar och immunbristsjukdomar. Framför allt försöker man kombinera genterapi med cellterapi. Exempelvis kan vissa patienter med en svårartad immunbristsjukdom, så kallad SCID (Severe Combined Immunodeficiency Disease), inte ta emot benmärg från andra personer. Istället har man fört in den friska allelen av den gen som orsakar sjukdomen i patienternas egna benmärgsceller. Därefter transplanteras cellerna tillbaka i patienterna. Den här behandlingen är dock ännu på försöksstadiet. Patienternas immunförsvar förbättrades visserligen något men istället tillstötte andra komplikationer.

84

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Förledet supra betyder ”över”.

Supramolekylär betyder alltså över molekylnivån, en kombination av många biomolekyler.

bioinspirerade membraner Ett sätt att använda kunskaper från cell- och molekylärbiologin är att utveckla konstgjorda motsvarigheter till biologins molekyler och supramolekylära strukturer som organeller eller membraner. Bioinspirerade syntetiska membraner är ett sådant område där det idag pågår intensiv forskning. Det är också ett exempel på tvärvetenskaplig forskning, där kompetens inom såväl cell- och molekylärbiologi som kemi, fysik och teknik behövs.

När forskare skapar bioinspirerade syntetiska membraner, försöker de efterlikna biologiska membraner på flera olika sätt. De syntetiska molekyler som bygger upp syntetiska membran, har precis som fosfolipider i biologiska membran, en hydrofil och en hydrofob ände. De organiserar sig därför spontant till ett dubbelmembran i vatten, och kan också bilda celliknande blåsor. Skillnaden är att de syntetiska membranerna består av större molekyler och därför i regel är betydligt tjockare. Det är en fördel eftersom de då blir mer hållfasta och kan användas i andra sammanhang än fosfolipidmembraner.

Andra metoder att efterlikna biologiska membraner är att fästa olika biomolekyler, som proteiner och kolhydrater, i membranet. På det sättet kan man få syntetiska membran att utföra olika uppgifter, till exempel att binda olika molekyler eller transportera molekyler över membranet. Ofta försöker forskare foga in biomolekyler som redan har någon känd funktion, till exempel transportproteiner eller jonkanaler. Här är dock tjockleken på de syntetiska membranerna ett problem, eftersom biomolekylerna är anpassade till de betydligt tunnare biologiska membranerna. Men förvånande nog verkar vissa membranproteiner fungera även i membraner som är upp till sex gånger tjockare än proteinernas längd.

Biologiskt membran Hydrofil ände (fosfat) Hydrofob ände (fettsyra)

Bioinspirerat syntetiskt membran Hydrofil ände (t.ex. polyetylenglykol) Hydrofob ände (t.ex. polystyren) Utanför

Syntetiska membraner är uppbyggda av både hydrofila och hydrofoba molekyler, precis som biologiska membraner. De syntetiska molekylerna är emellertid ofta större, vilket gör att dessa membraner blir tjockare än sina biologiska motsvarigheter.

Inuti

Utanför

Inuti ca 5 nm

ca 40 nm

cell- och molekylärbiol ogins användningsområden

85

1

Denaturera, att förändra ett ämnes naturliga tillstånd.

Om man kan införliva proteiner och andra molekyler i de syntetiska membranerna, kan man också göra de syntetiska blåsorna känsliga för olika yttre stimuli, precis som en riktig cell. Idag finns det bland annat syntetiska membraner som reagerar på värme, pH eller olika molekyler, som glukos. På det här sättet hoppas forskarna kunna skapa syntetiska blåsor som kan leverera läkemedel i kroppen mycket mer specifikt än idag. Tänk dig en liten syntetisk blåsa, som är packad med ett läkemedel och på sin yta har proteiner som binder till en viss typ av celler inne i kroppen. Den har också proteiner som reagerar på något specifikt stimulus, och som då transporterar ut läkemedlet ur blåsan. Den här blåsan skulle kunna söka sig till just de celler som behöver läkemedlet. Kanske skulle den till och med kunna ta sig in i cellen. Där kunde den ligga i väntan på att de rätta förhållandena ska uppstå. Då reagerar blåsan och släpper ut sin last, alltså läkemedlet, i ­cellen. Den här typen av syntetiska blåsor kallas för nanoreaktorer eller syntetiska organeller.

användning av enzymer Enzymer är proteiner i cellerna som fungerar som katalysatorer. De kan med ganska enkla medel framställas och renas så att de fås i till exempel pulverform. Idag används enzymer inom många delar av industrin. Med hjälp av enzymer ökar reaktionshastigheten på många processer, reaktionerna kan ske vid lägre temperatur och många gånger också med billigare utgångsämnen. På grund av dessa fördelar är enzymatiska produktionsmetoder ofta miljövänligare än andra alternativ.

Den första industriella användningen av enzymer kom på 1960-talet, när man började använda enzymet glukoamylas för att effektivisera framställningen av glukos från stärkelse. Nästa stora genombrott skedde i mitten på 1970-talet. Då lyckades man framställa enzymet glukosisomeras på ett sätt som gjorde att det kunde fungera under andra förhållanden än de som finns inuti cellerna, till exempel vid högre temperatur. Den här tekniken kallas för immobilisering. Att enzymer immobiliseras innebär att de på kemisk väg stabiliseras genom nya bindningar, antingen inom proteinet eller genom att bindas till något annat ämne. De nya bindningarna gör att enzymet inte denaturerar lika lätt.

Idag används enzymer inom stora delar av livsmedelsindustrin, till exempel för tillverkning av ost (enzymet chymosin), mjuka upp kött (proteaser) och 86

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

vid produktion av fruktjuice (pektinaser som minskar grumligheten). Inom EU är det förbjudet att sälja kött som behandlats med proteaser. I USA finns en stor marknad för den här typen av enzymer.

Inom vinindustrin används enzymet ureas för att ta bort urinämne. Urin­ämnet kan annars reagera med etanol och bilda det cancerframkallande ämnet etylkarbamat.

Det största användningsområdet för enzymer är tvättmedelsindustrin. Där används proteaser (bryter ner proteiner), lipaser (bryter ner fetter), amylaser (bryter ner stärkelse) och cellulaser ­( bryter ner cellulosa) för att göra tvättmedel effektivare vid lägre temperaturer.

Inom medicinen används kunskaper om enzymer både för att diagnosticera och behandla sjukdomar. Man har till exempel upptäckt att ­sjukdomar som hjärtinfarkt, leverskador och akut inflammation i bukspottkörteln orsakar förhöjda halter av särskilda enzymer i blodet. Enzymer har också visat sig kunna dämpa tillväxten av vissa ­former av cancertumörer.

Slutligen används enzymer för att göra enkla analysmetoder för olika ämnen, som glukos och ammoniak.

de nya ”-omikerna” Under 1900-talet ökade kunskapen om cellernas funktion dramatiskt. Man lärde sig hur arvsmassan är uppbyggd, hur DNA-molekylen kan kopiera sig själv, hur generna översätts till proteiner via RNA-molekyler och hur man läser av den genetiska koden. Forskarna identifierade fler och fler gener och kunde successivt koppla ihop dem med olika egenskaper eller sjukdomstillstånd. Samtidigt kartlade cellbiologer och biokemister cellernas metabolism, som fotosyntes, cellandning och de biosyntesvägar som cellerna använder för att bygga olika molekyler.

När man i slutet av 1900-talet och början av 2000-talet kartlade människans och många andra organismers hela arvsmassa, deras genom, föddes ett nytt forskningsfält, genomiken. Begreppet genomik myntades år 1986 av genetikern Tim Roderick under ett möte inom HUGO, det humana genomprojektet. Förutom att sekvensera och bestämma genomet hos olika organismer, studerar genomiken hur generna samverkar med varandra. Enskilda gener intresserar man sig bara för om det handlar om hur de fungerar i samverkan med alla andra gener i cellen.

Allteftersom analysteknikerna utvecklats har andra ”-omiker” också uppkommit. Inom transkriptomiken kartlägger man det totala innehållet av RNA-molekyler i en cell under vissa bestämda förhållanden. På samma sätt som genomet är det totala DNA-innehållet i cellen, är transkriptomet cellens totala RNA-innehåll, alltså mRNA, tRNA, rRNA och olika små RNAmolekyler. Transkriptomiken gör det möjligt att studera vilka gener som cell- och molekylärbiol ogins användningsområden

87

1

Från genom till metabolom.

är aktiva i cellen, och jämföra transkriptomet mellan olika celler och miljöförhållanden. Man kan till exempel skapa specifika RNA-profiler av tumörceller, och därigenom utveckla mer riktade och exakta behandlingsmetoder. Idag är det till och med möjligt att märka samtliga RNA-molekyler i en enskild cell med fluorescerande ämnen, och därigenom bestämma både deras exakta läge och antal.

Samtliga proteiner i en cell utgör cellens proteom, och studiet av detta kallas för proteomik. Proteomiken försöker kartlägga samtliga proteiner i en cell under bestämda förhållanden, och hur de samverkar med varandra. Proteomiken kan på sikt göra det möjligt att identifiera cancertumörer allt tidigare. Cancertumörer har särskilda varianter av vissa membranproteiner på sin yta. Om forskarna kan bestämma vilka proteinprofiler som är typiska för celler som är på väg att bli tumörer, går det att sätta in behandling i ett tidigt stadium.

Metabolomet är alla metaboliter i cellen, alltså alla de ämnen som bildas i cellens metabolism. Metabolomik är studiet av cellens metabolom.

Metabolomet varierar med cellens yttre förhållanden. Därför är metabolomet i många avseenden det mest direkta uttrycket för vad det är cellen håller på med för tillfället. Det finns oerhört många olika metaboliter i cellen, och vi känner absolut inte till alla. Trots det går det att med olika metoder bestämma mängden av olika metaboliter hos en cell, även okända. Man får ett så kallat metaboliskt fingeravtryck. Genom att ta metaboliska fingeravtryck från celler vid olika yttre förhållanden, kan forskarna identifiera när metabolomet skiljer sig åt. På så sätt går det att successivt förstå vilka processer som är viktiga hos olika celler och under olika yttre förhållanden.

systembiologi

Genotyp genom Genom (DNA) transkription Transkriptom (RNA) translation Proteom (proteiner) enzymaktivitet Fenotyp egenskap

Man kan säga att proteomet och metabolomet är det molekylära uttrycket för cellens fenotyp, medan genomet motsvarar genotypen. Transkriptomet intar en mellanställning. Alla fyra nivåerna hänger ihop i ett mycket komplext samspel, som gör att en cell kan fungera som den ska. Att förstå detta samspel är målet för det forskningsområde som kallas för systembiologi.

Systembiologin är ett tvärvetenskapligt ämne, som förutom biologer även engagerar datavetare, matematiker, fysiker och kemister. I slutänden hoppas systembiologer på att kunna modellera funktionen av en cell under alla tänkbara yttre miljöförhållanden. Det skulle ge helt nya möjligheter för sjukvården, som till exempel att kunna förutsäga och förebygga sjukdomar utifrån en analys av en enskild individs genom, transkriptom, proteom och metabolom. Det kan också möjliggöra en individuellt anpassad behandling, till exempel när det gäller medicinering eller förändring av livsstil.

Metabolom

88

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

biologins karaktär och arbetsmetoder III

Global betyder total, ­fullständig.

metoder för storskaliga datamängder – globala analysmetoder De nya ”-omikerna” har idag blivit rutinmetoder inom cellbiologin. Parallellt har det utvecklats nya metoder för att producera och hantera de ­enorma datamängder som krävs. Dessa så kallade globala analysmetoder strävar efter att analysera cellens totala innehåll av exempelvis mRNA eller proteiner.

Microarray Den teknik som först möjliggjorde transkriptomiken var så kallad microarray. Microarray gör det möjligt att studera skillnader i genaktivitet ­mellan olika celler. Exempelvis kan man studera skillnader i vilka gener som är på och vilka som inte är det hos friska celler och cancerceller. Microarray­ tekniken bygger på att två komplementära DNA-strängar kan binda till varandra. En microarray är en platta där tusentals olika enkelsträngade DNA-bitar, så kallade prober, sitter i var sin brunn. En brunn är en liten fördjupning i mikroarray-plattan. DNA-proberna produceras syntetiskt så att varje DNA-probe är komplementär till en särskild gen i den cell man vill studera. Varje brunn innehåller många kopior av samma probe (även om det bara är en probe per brunn på bilden). Därefter renar man fram RNAmolekylerna från den cell man är intresserad av. Med dessa RNA-molekyler som mall framställer man sedan enkelsträngade DNA-molekyler med hjälp av enzymet omvänt transkriptas. De nukleotider som används i framställningen av det enkelsträngade DNA har gjorts fluorescerande. I nästa steg tillsätter man sitt prov med fluorescerande DNA till plattans alla brun�nar. De DNA-molekyler som är komplementära till DNA i en probe binder till den, medan de som inte passar ihop med någon probe på plattan kan ­tvättas bort. Därefter belyses plattan med laser och scannas till en dator.

Ju mer DNA som fäst i en viss brunn desto starkare blir signalen. Resultatet blir en bild där det går att avläsa både vilka RNA-molekyler som fanns i ursprungsprovet och hur mycket RNA det fanns.

Extrahera RNA från en cell

Omvandla till DNA med hjälp av omvänt transkriptas och gör fluorescerande

Microarray Skannad microarray

cell- och molekylärbiol ogins användningsområden

89

1

Sekvens betyder ordningsföljd.

Spatial betyder rumslig.

Om man vill jämföra transkriptomet mellan två olika celler, till exempel en normal cell och en cancercell, kan man märka DNA från de två celltyperna med olika färgade fluorescerande molekyler. Båda proven sätts sedan till samma microarray. I vissa brunnar kommer då DNA från båda proven att fästa, medan vissa brunnar bara innehåller DNA från ett av proven.

På så sätt går det att avgöra hur transkriptomet skiljer sig, och studera vilka gener som är extra aktiva i tumörceller.

DNA- och RNA-sekvensering Med microarray-tekniken kan man bara upptäcka DNA-sekvenser som är komplementära till de i förväg definierade prober som fästs på plattan. Med mer moderna, så kallade sekvenseringsmetoder, går det att upptäcka samtliga DNA-sekvenser. Sekvensering av DNA är den process som används för att bestämma ordningen av nukleotiderna adenin, guanin, cytosin och tymin. Tack vare sekvenseringstekniken kan vi idag relativt enkelt och med stor noggrannhet ­beskriva skillnader i gener och i mängd mRNA mellan olika vävnader. Detta är viktigt för att kunna undersöka skillnader mellan tumörceller och friska ­celler, hur olika vävnader påverkas av fysisk aktivitet eller om en viss mikro­organism finns i ett prov.

objektglas

objektglas

90

Spatial transkriptomik gör det möjligt att analysera enstaka celler Vävnadssnitt Inom biologisk och medicinsk forskning tas ofta en med celler hel provbit från en vävnad för analys. Sedan mals RNA diffunderar vävnaden ned före den genetiska analysen. Det gör från celler till objektglas med att man bara kan mäta hur mycket det finns av olika platsmärkta mRNA-molekyler, men man vet inte hur det ser ut nukleotidprober i varje enskild cell i vävnadsprovet. Det gör i sin tur att man kan missa skillnader mellan enstacDNA-syntes ka tumörceller och det stora flertalet friska celler.

Svenska forskare har utvecklat en ny och revolutionerande metod som löser detta problem.

Genom att kombinera klassisk vävnadsmetodik (histologi) med en modern sekvenseringsmetod Sekvensering kan man kartlägga samtliga mRNA-molekyler för varje specifik plats i vävnaden i varje cell. Metoden baseras på unika DNA-prober på cirka 18 nukleotider som ligger utspridda på ett objektglas i ett jämnt ”schackbrädemönster”. Man placerar sitt vävnadsprov på objektglaser och fotograferar det. Därefter behandlar man vävnadsprovet så att mRNA från cellerna kan vandra ner till glasytan och binda till DNA-proberna. Genom att jämföra fotografiet av vävnaden med mRNA-molekyler som fångats av DNA-proberna på objekglaset kan man identifiera den exakta platsen för olika mRNA. Därför har metoden fått namnet spatial transkriptomik.

k apit el 1: cell- o ch m o l e k yl är b i o l o gi

Begreppskontroll 1 Hur skiljer sig användningen av jästsvampar i brödbakning och alkoholproduktion?

2 Varför är det så viktigt att ha helt rent och ste­ rilisera burkarna när man konserverar mat?

3 Vad är cellterapi?

5 Vad används enzymer till industriellt?

6 Vilken är skillnaden mellan en cells genom och dess transkriptom?

7 Vad är systembiologi?

4 Vad menas med bioinspirerade membraner?

Ta reda på, diskutera & ta ställning 8 Ta reda på mer om hur mikrobiella bränsleceller fungerar och hur långt den tekniska utveckling­ en har kommit. Har de någon framtid, tror du?

9 Bioinspirerade membraner är ett exempel på hur den tekniska utvecklingen kan utgå ifrån lösningar som uppkommit under organismernas evolution. Ta reda på andra områden där tekni­ ken hämtar inspiration från biologin.

10 Ta reda på vad man försöker göra med syntetis­ ka organeller. Diskutera möjligheter och risker med den här tekniken.

11 Systembiologi är ett exempel på tvärvetenskap.

Leta reda på andra områden där biologer sam­ verkar med forskare inom andra områden.

cell- och molekylärbiol ogins användningsområden

91

1

nyskrivet, modernt och inspirerande!

Biologi Campus är ett helt nyskrivet läromedel i biologi för gymnasiet. Här möter eleverna både den traditionella biologin och det som sker på forskningsfronten.

b i o lo

Biologi Campus

Campu s2 Campus 1

b i o lo g i

►► väcker elevernas nyfikenhet genom att formulera vardagliga frågeställningar och utmaningar, inte bara fakta och färdiga svar

gi

Leena Arva nitis Kari Carl Joha m Hamza n Sundberg

tis Leena Arvani Karim Hamza rg Carl Johan Sundbe

►► har en modern form med innehållsrika illustrationer och noga utvalda bilder som inspirerar och ökar elevernas förståelse ►► ger exempel på den vetenskapliga forskning som ligger bakom dagens biologiska kunskap ►► fördjupar intressanta områden och vidgar det biologiska kunskapsfältet ►► stöder elevernas inlärning med en läsbar text, ordförklaringar, listor med viktiga begrepp och utmanande frågeställningar ►► lyfter fram biologins karaktär och arbetsmetoder i alla kapitel

Beställ ditt kostnadsfria utvärderingsexemplar på www.sanomautbildning.se/ biologicampus

►► stöttar och utmanar med kontrollfrågor och uppgifter där eleverna ska ta reda på, diskutera och ta ställning. ►► finns även som onlinebok

författare: Leena Arvanitis, gymnasielärare och lektor Bi och Nk, Blackebergs gymnasium Stockholm

Karim Hamza, gymnasielärare Bi och Nk, universitetslektor i naturvetenskaps­ ämnenas didaktik Stockholms ­Universitet

Carl Johan Sundberg, läkare och professor i fysiologi, Karolinska Institutet Stockholm

Anders Pålsson Biolog, lärare och förlagsredaktör

Har du frågor om Biologi Campus kontakta: Lena Bjessmo, redaktör lena.bjessmo@sanomautbildning.se Olof Edblom, förläggare olof.edblom@sanomautbildning.se