EL TEJIDO NERVIOSO I lust raciones: S of i a B ar ay a L l a単a
Dedicado a todos los neurológos e ilustradores médicos ...
Este libro hace parte de a colección Ciencia de la Salud de Baraya Editores ® Editor: Sofía Baraya Llaña Ilustraciones: Sofía Baraya Llaña
© 2014 por Baraya Editores ®
Primera copia Reservados todos los derechos. Este libro no puede ser reproducido, ni en todo ni en parte, en ninguna forma o mediante sistema alguno, sin permiso por el editor. Impreso en LyS Impresión Digital, Medellín - Colombia ISBN: 978-1234567807
INDICE 66
LA NEURONA ANORUEN AL
1111
LA SINAPSIS SISPANIS AL
15 51 LA NEUROGLIAAILGORUEN AL
2112
EL NERVIOOIVREN LE
26 62 REACCION DE LAAL ED NOICCAER NEURONAANORUEN A LA AGRESIONNOISERGA AL A
6
La NEURONA Del reticularismo alneuronismo.
Una mirada inicial con el microscopio a un
corte de tejido nervioso, revela un retículo fibrilar unido a las prolongaciones de los cuerpos celulares. Tal fue, con algunas modificaciones, la concepción inicial de la estructura del tejido nervioso, sostenido en especial por Van Geuchten Camilo Golgi a mediados del siglo pasado. Con la aplicación de técnicas histológicas más apropiadas, como la impregnación argéntica y el método supravital de Ehrlich, especial con las observaciones de Ramón y Cajal, se configuró una nueva interpretación conocida como la doctrina neuronal, cuyos postulados esenciales, enunciados por Cajal, son los siguientes:
1
La neurona es la unidad anatómica del tejido
nervioso y sus ramificaciones terminan en contacto con otras neuronas sin que exista continuidad entre las mismas.
2 3 4
Cada neurona es una unidad funcional, y es
a través de sus contactos como el impulso nervioso pasa de una célula a otra; estos contactos fueron llamados sinapsis por Sherrington.
Las neuronas tienen una unidad embriológi-
co, ya que se originan de neuroblastos independientes, cuyas prolongaciones crecen aisladas a partir de terminaciones llamadas conos de crecimiento y
Las neuronas son unidades tróficas, cuyo
cuerpo actúa como centro vital de las prolongaciones.
7
L
a neurona es el elemento principal en
En las neuronas de mayor tamaño el núcleo es vesiculoso, mientras que en las más pequeñas, los granos de cromatina son densos.
el funcionamiento del tejido nervioso. Debemos considerar en ella el cuerpo o
pericarion y sus prolongaciones. Su cuerpo varía grandemente de forma y tamaño: en unas es estrellado, como en las neuronas de los núcleos motores de la médula espinal y del tallo cerebral (Fig. 11-1A); en otras es piramidal, como en células de la corteza cerebral (Fig. 11-1B); otras son redondeadas, como las células de los ganglios espinales o simpáticos (Fig. H-1C); y otras, fusiformes, como las células de Purkinje del cerebelo (Fig. 11-1D). Su tamaño oscila entre unas 150 micras de las células motoras de la médula espinal y unas 5 u 8 micras que solo alcanzan los granos del cerebelo. El núcleo es generalmente central y redondeado, con un nucleólo prominente.
El citoplasma es rico en retículo endoplás-
mico granular, reconocible con el microscopio de luz en forma de granos más o menos gruesos conocidos como grumos de Nissl o granulaciones tigroides, intensamente coloreables con los colorantes básicos de anilina (Figs. 11-2A y 11-3). Como regla general, los ribosomas se presentan también en la porción inicial de las dendritas pero no invaden el axon ni el cono axónico donde este se origina. Las mitocondrias son abundantes tanto en el cuerpo como en sus ramificaciones. En el cuerpo son apreciables, y mu-
Neurona Motora de la medula espinal Neurona Piramidal de la corteza Neurona Sensitiva de los ganglios espinales
a
a b
de material lipídico, del tipo de las lipofuchinas (Fig. I I-2B).
c
Neurona de Purkinje del cerebelo
d
Neurona Granular
e
b
cho más abundantes en edades avanzadas, depósitos
c
d
e
FIG II . 1 - Tipo d e Ne urona , s eg ún l a for ma d e su c u e r p o
8
En algunas células del hipotálamo existe otro tipo de gránulos protéicos, que avanzan a lo largo del axon y se liberan en sus terminaciones; estas substancias se denominan con el nombre genérico de neurosecreción y representan principios hormonales cuya significación será revisada en el capítulo XVIII. Por último, en otras células, como en las del locus cerúleus existe un pigmento melánico característico.
F IG I I . 2 A - Ne urona motora d e l a médul a e spinal . Nóte s e l o s g r u e s o s g r umo s d e Ni ssl .
FIG II. 2 B – Ne urona carga-
F IG II. 3 – Ne urona s d e l a
d a con g rano d e lip of u chi -
sub stanc i a nig ra con g r u e -
na.
s o s g r umo s d e Ni ssl . L a s f l echa s s e ñal an célu l a s d e oligo d e ndrog li a .
D es de l os pr imero s estud i os s obre l a est r uc tura d el tej i d o ner v ios o s e diferenci aron d os t ip os d e prolongaci ones en l as neuronas, l as dend r it as y el axón , cono ci d o t ambi én como c i l indro ej e o ne ur it a ( Fi g . 1 1 - 4 ) . L as d end r it as s on p or l o gener a l c or t as y g r ues as y con numeros as rami f i c aciones prov ist as de p e queñas espi nas o brotes l atera les , demost r abl es con l o s méto d os d e G olg i ( Fi g . 1 1 - 4 ) o E hrl inch, o p or me dio del mi cros copi o ele c t rón i co. E l axón , p or el cont r ar io, es una prolongaci ón ún i c a, es d e ci r que s ol o hay uno p or c ad a neurona, y pue d e or i g i nars e d i re ct amente del p er ic ar ion o d e una d e l as d end r it as mayores . Su sit io de or igen est á marc ad o p or una p e queña ele vación c ónic a, el c ono a xón i c o , el c u a l como hemos s eña l ado, c are ce de r ib os omas o g r umos d e Nissl. Su c a libre es regu l ar y sus r amif ic aci ones , menos numeros as que l as d e l as dendr it as, c are c en d e l as espi nas d es cr it as p ara aquel l as. S egún l a l ong itud d el axón , l as neuronas s e cl as i f i c an en do s t ip os, l as de a xón cor to, o tip o II d e G ol g i , c uyo axón ter mina cerc a del c uer p o neurona l y l as d e axón l argo, tip o I d e G olg i, que pue d e a lc an z ar hast a un met ro y que p as a a l a subst anci a bl anc a p ara for mar sus d ist i ntos fas c íc u l os. E n c u a l qui er t ip o d e neurona, el axón ter mi na como una r amif ic ac ión más o menos abund ante l l amad a tel o d endr i ón , c uyas f ibras s e p onen en cont ac to con ot ras célu l as. F IG II. 4 – Dibuj o s c on c ámara lúci d a d e d ist i ntos t ip os celu l ares de cor te cerebra l.
1
2
3
4
CELULARES
PROLONGACIONES
9
10
M Gi G
L
N G
Nc M
G
Gi RG
RG
Nf E l micro s c opi o el e c trón i c o re vel a l a existencia dentro d e l a s prol ong ac i one s c e lu lare s , d e d el g ad o s n e urotub o s y ne urofi lamento s que l o s re c orren long itudina l m ente h a sta sus term i n a cione s ( Fi g . 1 1 - 5 ). E n el p er i c ar i on , g r up o s d e e sto s el em ento s pue d en s er d emo str able s p or m e d i o d e c ol or ac i one s argéntic a s y s e h an d e s c r ito c on e l nombre de ne urofibr i l l a s ..
Nt Ap arato de G olg i R et íc u lo endopl asmico g ranu l ar Mito condr i as Glicógeno Inclusiones L ipídic as Neurotub os Neurof i l amentos Núcle o Nuclé olo F IG I I . 5 – U ltr a e str u c tu r a d e l a n e u ron a
G RG M Gi L Nt Nf N Nc
11
LA
La sinapsis, en sus con-
Otras veces la porción terminal
textos funcional y morfológico,
del axón se ramifica en la super-
constituye el postulado eviden-
ficie del cuerpo de la neurona
cial de la estructura neuronal del
receptora, como se aprecia en los
tejido nervioso. A través de ellas
cestos del cerebelo. (Fig. Il-6B) o
se establecen patrones funcionales
en los cálices de Held, en las neu-
que son la base de su organización
ronas del núcleo del cuerpo tra-
funcional. Por lo general una sola
pezoide (Fig. 11-6C). Las sinapsis
neurona se pone en contacto con
entre los axones y las dendritas
muchas otras y recibe a su vez
pueden adoptar también distintas
miles de sinapsis de otras tantas
diferenciaciones; en muchos casos
neuronas. Como ejemplo mencionemos que se han contado hasta 1800 sinapsis en una sola neurona del asta anterior de la médula. (Fig. II-6A).
Las sinapsis pueden
adoptar distintas disposiciones morfológicas. Las más sencillas, y también las más numerosas
las dendritas muestran espinas laterales que aumentan notoriamente el área receptora, tal como se observa en las cortezas del cerebro y cerebelo (Fig. 11-6D), en otros, el axón no termina en una sola sinapsis sino que continúa para establecer nuevos contactos con la misma o con otras fibras.
son los botones terminales, que
En la retina la terminación de los
en forma de pequeños bulbos se
bastones envuelve completamen-
adosan a los cuerpos celulares o a
te las terminaciones dendríticas
las ramificaciones de la neurona
de las neuronas bipolares (Fig.
que recibe el contacto
11-6E); y en los glomérulos del
(Fig. II-6A).
cerebelo, la terminación de una fibra musgosa (axón) es rodeada por múltiples dendritas de los granos (Fig. 11-6F).
SINAPSIS
12 L as d e s cr ip ciones de l as sinapsis con el mi -
2 0 0 y 8 0 0 Å , l l amad as ves í c u l as s i nápt i c as
c ros copi o ele c t rónic o (F ig . 11-7), han d ad o
y que repres ent an d ep ós itos d e subst anc i a
u na cl ara conf ir mac ión a l p o stu l ado d e l a
t rans mis ora. C on l a l legad a d el i mpu ls o
do c t r i na ne u rona l que est abl e c e l a l ibre ter-
ner v i os o, l as ves í c u l as s e aproxi man a z o -
mi naci ón de l as r amif ic aciones neurona les .
nas d ens as d e l a membrana pres i nápt i c a y
En e fe c to, l as m icrofoto g r af í as el e c t rón i c as
s e abren a l esp aci o i nters i nápt i co; l a sub s -
de mu e st ran l a existenci a de un e sp a c i o o
t anci a t rans mis ora ac tú a entonces s obre l a
h end i dur a inter sinápti c a , de unas 2 0 0 Å ,
membrana p osts i nápt i c a cre and o en el l a l as
qu e s e p ara l a membr ana de l a ter m inaci ón
cond i ci ones que le p er miten i n i ci ar un i m-
a xón i c a o presinápti c a con l a de l a neurona
pu ls o ner v i os o en l a neurona re ceptor a d e
qu e re cib e el c ont ac to o p ostsinápti c a. A
l a s i naps is . E n el c apítu lo 1 1 1 s e d a una más
n ivel de l a si napsis l a ter minación axón i c a
ampli a rel aci ón d el me c an is mo d e l a ac c i ón
t ie ne a lg u nas m ito c ondr i as y numeros ís i-
d e l a s i naps is . Vé as e l a Fi g . I I - 3 1 .
mas ve s í c u l as c uyo di ámet ro f luc tú a ent re
F IG II. 6 – D i stinto s tip o s d e sinap si s
A
C
B
E
F
D
TERMINACIONES MOTORAS Ve sí c u l as sinápt ic as. C on el mic ros -
Una var i e d ad d e ter mi naci ón o con-
copi o ele c t rónic o s e han demo st r ado
t ac to d e l a célu l a ner v i os a es l a qu e
dive rs os t ip o s de vesíc u l as sinápt ic as
s e est able ce ent re l as neuronas moto-
qu e prob ablemente repres ent an dife -
ras y l as est r uc turas que el l as i ne r-
re nci as f u nc iona l es de l a sinapsis. L a
van : mús c u lo est r i ad o, mús c u lo l is o
pr i me ra di fe renci a s e est abl e ció ent re
o tej i d o g l andu l ar. E n el mús c u lo
l as ve sí c u l as g r anu l ares y l as ag r anu-
est r i ad o, est as rami f i c aci ones re c ib e n
l are s. L as pr imer as, que s e c ar ac ter i-
el nombre d e pl a c a s motor a s, en l as
zan p or l a pres enc i a en su inter ior d e
c u a les l as f ibras ner v i os as or i g i nan
u n g ránu lo de mater i a l dens o, f ueron
var i as cor t as rami f i c aci ones var i c o -
de s cr it as i n i ci a l mente en ter m inac io-
s as en cont ac to con l a f ibra mus c u l ar
ne s ve ge t at ivas y s e c onsider a que en
( Fi g . 1 1 - 1 0 ) . Antes d e su ter mi na c i ón
el l as los g ránu l os repres ent an dep ósi-
en l a pl ac a, l a f ibra pi erd e l a vai na
tos d e c ate col aminas. D ent ro del g r u -
d e mi eli na y que d a ro d e ad a p or l a
p o d e l as ve s íc u l as ag r anu l ares s e han
célu l a d e S chwan , l a c u a l a su ve z s e
de s cr ito var ie d ades, t anto p or su t a -
cont i nú a con el s arcolema, d e est a
maño, qu e pue de f luc tu ar ent re 200 y
manera l a membrana d el axón qu e d a
8 00 Å , como p or su for ma, que pue d e
s ep arad a d e l a membrana mus c u l ar
s e r re d ond e ad a o apl anad a (F ig . 11-8
s olo p or una hend i dura d e 2 0 0 Å. E l
y 9) . S e ha demo st r ado que a l meno s
mi cros copi o ele c t rón i co nos mue st r a
u n t ip o de vesíc u l a no g r anu1ar, est á
una s er i e g rand e d e pli egues d e l a
for mad a p or acet i l c ol ina.
membrana d e l a célu l a mus c u l ar a ni vel d e l a pl ac a, lo que e v i d enteme nte amplí a su sup er f i ci e, y d ent ro d e l as
VESÍICULAS SINÁPTICAS
ter mi naci ones ner v i os as , un g ran nú mero d e ves í c u l as s i nápt i c as d e a c e t i l coli na ( Fi g . 1 1 - 1 1 ) . Una más ampl i a d es cr ip ci ón d e l a pl ac a motora s e hace en el c apítu lo V. E n el mús c u l o lis o y en los epiteli os g l andu l ares l as f ibras motoras ter mi nan como f i nas rami f i c aci ones i ntercelu l ares .
14
F IG II. 1 0 . P l aca motora y
F IG II. 7 U lt rae str u c tura d e l a Sinap si s Ve sí c u l a s Pequ e ña s
téc ni ca Au C l
Ag ranul are s
Ve sí c u l a s Granu l are s Ve sí c u l a s Ag ranul are s Grand e s FIG II. 8
F IG II. 9 – Fotog raf í a d e v e sí c ul a s si nápt i ca s con el mi c ro s copi o el e c t róni co
Vai na d e Mi el i na C élu l a de S chw an Ve s í c u l as d e Ace t i l o col i na S arcore ma
Me mbr ana B as a l F IG I I . 1 1 – E str u c tura d e l a pl aca motora
15
LA
NEUROGLIA E n me dio de l as neuronas , sus rami f i c aci ones y l a f i na re d vas c u l ar del tejido ner v i os o, s e enc uent ran numeros as célu l as rami f i c a d as que re cib en e n su conjunto el nombre d e n e uro g l i a o g l í a . D e ac uerdo a su for ma, lo c a li z aci ón y or i gen embr i ológ i co, l as célu l as g l i a l es s e han d iv i d i d o en los s i gui entes t ip os :
A
Ast rog li a , o neurog li a verd a dera , de l a c u a l s e dist inguen l as v ar ie d a des f ibros a y protopl asmát i c a .
B C
Oligo dendrog li a .
Microg li a , o célu l a de Hor teg a.
D
C élu l as ep endimar i as .
16
LAS ASTROGLIAS
FIG II. 12 – A= Neurog l i a – B= D et a l le d e los pi es vas c u l ares L as astro g li a s , de for ma est rel l ad a como su
to d e l a l l amad a b arrer a hemato en c ef á l i-
nombre i ndi c a, t ienen un c uer p o g rand e-
c a, que ac tú a como una membrana o f i lt ro
me nte rami f i c ado. E n l a neurog l i a f ibros a,
s ele c t ivo p ara el p as o d e subst anci as d e s -
qu e pre domi na en l a subst anc i a bl anc a, l as
d e el esp aci o vas c u l ar a l i nter i or d el te j i d o
rami f i c a ci ones s on l argas y del gad as ( Fi g .
ner v i os o. A más d e s er v i r como célu l as d e
1 1 - 12 A) . En l a v ar ie d ad protopl asmát i c a,
s ostén d e l as neuronas y d e sus rami f i c a c i o-
d e pre domi n io en l a subst anci a g r is, l as ra -
nes , y d e su prob able f unci ón en l a b ar re r a
mi f i c a ci one s s on más g r ues as y cor t as ( Fi g .
hemato encef á li c a, s e ha cons i d erad o qu e
1 1 - 12 B) . A lgunas r amif ic aciones de l a as -
l as célu l as d e neurog li a tend r í an p ap el e s d e
t rog li a s e f ij an a l a p are d de l o s v as os p or
i mp or t anci a en el met ab olis mo d e l a ne u -
l o c u a l re cib e el nombre de pies v as c u l ares ,
rona, lo mis mo que en su f unci onamie nto,
c uya s i g n i f i c ación f unc iona1 no est á d ef i-
a t ravés d e l a regu l aci ón d e los lí qui d o s y
n it ivame nte est abl e cid a. Par a a l guno s el l as
ele c t rolitos d el esp aci o i ntercelu l ar d el te-
re pre s e nt an , a l menos en p ar te, un elemen -
j i d o ner v i os o. Vé as e Fi g . 1 1 - 3 2 .
T
i ene es c as as prol ongaciones ; su núcl e o es en gener a l más
LA OLIGODENDROGLIA
p e queño que el de l a ast rolog l i a (F ig . 11-13) y en dist i ntos
t ip os d e color ac iones, c omo l a hematoxi l i na - e osi na, ap are c e ro de ado p or un ha lo d e citopl asma cl aro. S e enc uent r a en l a sub st anci a g r is, f re c uentemente a l re de d or d e l as ne u ronas, como c élu l as s atélites d e ést as ( Fi g . 11 -14-A), y en l a bl anc a, d ond e for ma h i le ras a l o l argo de l as f ibr as nerv ios as, ( Fi g . 1 1-14 B ) o ent re l os fas c í c u los f ibros os ( célu l as inter fas cic u l ares). Por su rel aci ón con l as f ibr as ner v ios as y en esp e ci a l p or l a disp osic ión de sus prolonga ci one s , qu e ro de an en espir a l l as f ibras , d el R i o Hor tega y Penf iel d l as as o c i aron c on l a for ma ción de l as v ainas de m ieli na en los ce nt ros ner v ios os, ide a que ha s i d o ple name nte e v idenci ad a p or me dio de l a mi cros copí a el e c t rónic a (F ig . H -15). E n efe c to, homologabl e a l o que s e obs er va en el s iste ma ne r v ios o p er ifér ico, en l o s cent ros ne r v i os os l as v ainas de m iel ina e st án for ma d as p or l a sup er p osic ión de l ám i nas d er iva d as de l a membr ana de una célu l a envolve nte, e n este c as o de l a ol igo de n d rog li a . Au nque no s e c ono c e exac t amente el me c an ismo ínt imo de l a for mación d e est as me mbranas, es e v idente que el l as s e d ep os it an a i nter v a l os regu l ares y con un esp e s or var i abl e p ar a l as dist int as f ibras ( Fi g . H- 16) . L a v aina de m iel ina s e apre ci a en el a xón a unas 100 m icr as aproximad ame nte de su or igen en el cono axónico; en este t ramo i n ic i a l est á ro de ado p or te r minaci one s s i nápt ic as y r am if ic aciones d e c élu l as g li a le s.
F IG II. 1 3 – C élu l a s d e Ne uro g l i a – A= Astro g l i a s – O = Ol i g o d en d ro g l i a s – M = M i c ro g l i a
18
LA MICROGLIA C ono cid a t ambi én como célu l a d e Hor tega, en honor a l histólogo esp añol que l a d esc ubr ió, es una p e queña célu l a prov ist a d e f inas prol ongaci ones rami f i c ad as . D ist i nt a de l as rest antes célu l as d el tej i d o ner v i o s o, l a mic rog l i a es d e or i gen mes o d ér mi co. E n est ado nor ma l, l a célu l a es p e queña, d e núcl e o a l argado y d ens o ( Fi g . 1 1 - 1 3 ) y est á pres ente t anto en l a subst anci a bl anc a como en l a subst anci a g r is . Cu and o hay les i ones dest r uc t iv as del tej i d o ner v i os o, l as mi crog l i as s e mov i l iz an haci a el s it i o d e l a les i ón , ret r aen sus prolongaci ones y s e conv i er ten en célu l as re dond e ad as y f ago cít i c as , que dig ieren l o s restos d el tej i d o les i onad o d e una maner a simi l ar a los rest antes macró fagos del organ is mo ( Fi g . H - 1 7 ) .
FIG II. 15 – R el ac i one s d e l a oligo d e ndrog li a con l a f ibra ne r v i o s a
F IG I I . 14A - C élul a s d e oligo d e n -
F IG II. 1 4 B – C élu l a s d e oligo d e n-
drog li a s atélite alre d e d or d e una ne urona
drog li a di spu e sta s e n hi l e ra
FIG II. 1 6 – Fibra s mi elíni ca s e n l a médu l a e spinal . Note f ibra s d e dife re nte calibre
F IG II. 1 7 . C élu l a s d e mi c rog li a fa -
go c ít i ca s y móv i l e s e n una z ona d e ce rebro l e si onad o
20
EPÉENDIMO
E
l re vest i mi ento i nter no d el tub o neur a l p ers iste en los órganos d el sistema ner v i os o como el epiteli o
de l as c av id ad es vent r i c u l ares y d el c ana l cent r a l de l a mé du l a y d el ac ue duc to d e Si lv io. E n l a mayor p ar te d e est as lo c a li z aciones el ep énd i mo ap are ce como un epitel io simpl e, c úbi co o columnar, en o c as i ones prov isto de ci li os , que s e cont i nú a en su b as e c on u na d elgad a f ibra d e mayor o menor l ong itud ( Fi g . 1 1 - 1 8 ) . A n ivel d e los vent r íc u l os c erebra les tercero y c u ar to, el ep éndimo asie nt a s obre l a aracnoi d es vas c u l ar izad a y el conjunto con f i gura l as l l amad as tel as c oroi d e a s anter i or y p oster i or ; de el l as s e or ig i nan numeros as vel los i d ad es o p api l as que prot r uyen en el i nter i or d e los vent r íc u l os con el nombre d e pl exo s c oroid e s (Hg . 11-18 ) , que cont r ibuyen a l a formac ión del l íqui d o cef a lor raquí d e o.
FIG II. 19 – O rgani z ac i ón d e t ronco
21
Los nervios están formados por haces de fi-
bras nerviosas, algunas de ellas de naturaleza motora, originadas en las neuronas de las astas anteriores de la médula o del tallo cerebral, y sensitivas otras provenientes de los ganglios espinales o craneales. El tejido conectivo que envuelve el nervio recibe el nombre de epineuro y cada haz de fibras dentro de él está rodeado por el perineuro, en el cual, a más de fibras y células conectivas, se ha descrito un epitelio plano interpretado como una continuación de las leptomeninges (Shantaveerappa y Bourne). Por último, cada fibra nerviosa está envuelta por una fina cubierta conectiva, el endoneuro, en medio de la cual resaltan los núcleos de las células de Schwan (Fig. 11-19).
EL NERVIO
22
Epi ne uro
Pe r i ne uro
Fibr a Ner v io s a
Vas o
FIG I I . 19 – O rg an i z a ci ón d e t ronco
FIG I I . 20 – Fa s c í c ul o d e un ne r v i o A= con col orac i ón para lípi d o s, re s altan l a s v aina s d e mi elina. B= con col orac i one s argé nt i ca s , s e ob s e r v an l a s f ibra s ne r v i o s a s
23
L
a s fibras nerviosas tienen un calibre que
conocido como mesaxón interno (Fig. II-23B). En
varia entre 0,3 y 20 micras, variabilidad
etapas sucesivas (Fig. 11-23C), la célula de Schwan
que se acompaña también de notorias di-
da un número de vueltas alrededor del axón, tantas
ferencias funcionales. Por medio de coloraciones que
cuanto mayor sea el espesor de la vaina que así se
demuestran la presencia de lípidos en los tejidos,
va configurando. La línea interperiódica que revela
como el ácido ósmico o el Luxol-fast blue, se puede
el microscopio electrónico, indica el sitio de sobre-
demostrar en muchas de las fibras una cubierta lipí-
posición de las superficies externas de la membrana
dica, conocida como vaina de mielina (Fig. 11-20).
celular. Simultáneamente, el citoplasma de la célula
La presencia o ausencia de esta vaina permite dividir
se reduce y desaparece con lo cual se produce la apo-
las fibras entre fibras mielínicas y fibras amielínicas,
sición y fusión de dos membranas celulares por su
anotándose que estas últimas corresponden a las de
parte interna, y se originan las líneas densas periódi-
menor calibre, y que dentro de las mielínicas la vaina
cas (Figs. 11-21 y 30).
alcanza un mayor espesor entre las fibras de mayor
calibre.
Según otra interpretación, las
Con el microscopio de luz se puede
membranas de mielina no se forman por el movi-
observar la directa relación de la vaina de mielina con
miento de la célula de Schwan alrededor del axón,
las células de Schwan, pero para la comprensión de
sino por un crecimiento envolvente de la membra-
la estructura y el origen de la mielina es necesaria su
na mediante un mecanismo no determinado.
observación con el microscopio electrónico. Este nos
muestra que la mielina está formada por una serie de
membranas densas de unas 30 Å, de espesor, repe-
mielina a lo largo de la fibra, observamos que el mis-
tidas con una periodicidad de unas 100 Å, entre las
mo proceso se repite a trechos sucesivos, de modo
cuales hay otra línea menos densa y denominada lí-
que una sola célula de Schwan forma la mielina en
nea interperiódica (Fig. 1.1-21), igualemente revela
una longitud aproximada de 1 mm (Fig. 11-24). En-
el microscopio electrónico la directa continuidad de
tre los segmentos correspondientes a dos células, la
la membrana de la célula de Schwan con líneas densas
vaina se descontinúa y el axón queda solo recubierto
(Fig. H-22), y sugiere el mecanismo de la formación
por prolongaciones citoplásmicas. Tales interrup-
de la mielina como un envolvimiento sucesivo a la fi-
ciones se conocen como nodos de Ranvier y con-
bra nerviosa por membranas superpuestas y adosa-
fieren a la fibra importantes propiedades funcionales
das de la célula de Schwan (Fig. 11-23). Según esta
en la conducción de la corriente nerviosa. Las fibras
interpretación, en un primer estado de formación de
amielínicas no están desnudas ni dentro de los ner-
la mielina la fibra nerviosa es rodeada completamente
vios ni en medio de los tejidos donde terminan. En
por la célula de Schwan (Fig. 11-23 A) y en el sitio
su recorrido van envueltas completamente por el ci-
de confluencia de la membrana, luego de este envol-
toplasma de las células de Schwan como se demues-
vimiento inicial, ésta se fusiona en un corto trayecto
tra en las Figs. 11 -2 5 y 29.
Si consideramos ahora la formación de la
24
MES.INT AXON
AXL
MES. EXT
M.B
M.B
FIG II. 22 – Fibra nerviosa. Axón con vaina de mielina y su reacción con la célula Schwan. Mes. Int. Mesaxón interno. Mes. Ext. Mesaxón externo. M.B: membrana basal. Axl; Axolema. F; Neurofilamentos. T; Neurotubos
25
FIG II. 23 - Proceso de formación de la vaina de mielina
FIG II. 24 - Estructura de la vaina de mielina
FIG II. 25 – Relación de las fibras amielínicas con la célula de Schwan a= fibras nerviosas
26 REACCION DE LA NEURONA A LA AGRESION
E
n 1852 Augustus Wa lter obs er vó l a d egeneraci ón d e l as f ibr as del c ab o d ist a l d e un ner v i o s e cci onad o, lo c u a l es c ompre ns ible s i s ab emos el cent ro t róf i co d e l a
neurona en su p er ic ar ion . Muy i mp or t ante es t ambi én obs er var el he cho de que l as v ainas d e mi eli na d e l as f ibras d egenerad as s e f r ag ment an y re abs orb en , lo que s eña l a una i nteracci ón ent re amb os el emento s, c uyos f ac tores aún no cono cemos . D espués de dest r uid a l a v aina d e mi eli na, l as célu l as d e S chwan p ermane cen como una hi l era d e célu l as ret raí d as en me d i o d e los tub o s del endoneuro. E n el c ab o proxima l, p or el cont rar i o, pue d e obs er vars e a los p o cos dí as de l a l esión, ac t iv i d ad regenerad ora, con for maci ón de brotes de f ibr i l l as des organ i z ad as que, ent reme z cl ad as con el cone c t ivo que cre c e como ci c at r i z en el s it i o d e les i ón , for man el l l amado ne u rona d e amput a c i ón . ( Fi g . H - 2 6 ) .
FIG I I . 26 – Re g e ne rac i ón d el ne r v i o
Degeneracióon walleriana.
27
F IG II. 2 6 – Rege ne rac i ón d el ne r v i o
A
Ner v io nor ma l
S e c ción de un ner v i o y for maci ón d e neuroma en el c ab o prox ima l (a). Note los brotes que proli feran en el c ab o proxi ma l d e l o axones. E n el s eg mento d ist a l los axones y l as vai nas d e mi eli na s e
B
f r ag ment an y s on f ago cit ad os p or macróg rafos ( c) . L as célu l as d e S chwan (d) p e rs isten en los tub os d el neur i lema ( e)
Tr as una s e cci ón d el ner v i o l a ad e c u ad a af ront aci ón d e los f r agmento s p er m ite que a lgunos brotes d e cre ci mi ento d el c ab o prox ima l s e c ana l icen y cre z c an p or los tub os d el neur i lema d el c ab o
C
dist a l. L as célu l as d e S chwan a hí pres entes for man s obre el los u na v aina de miel i na
Si los c ab os de un ner v io s e c cio-
ner v i o afe c t ad o, el t i emp o t rans -
nado s e af ront an y sutur an con brote s del cre c imiento del c ab o prox i ma l pu e den c ana l izars e p or me nto dist a l y cre c er a su l argo hast a log rar una reiner v ación d e los mús c u los y ter minaciones s ens it ivas pre v i amente dener v ad os. En e ste pro ces o, l as c élu l as d e S chw an for man de nue vo su vai na de mi elina a l re de dor de l as f ibras e n cre cimiento, y pue de l o g rars e e n muchos c as os un resu lt ad o f u nci ona l ac ept abl e. E n l a prá c t i c a el é xito f unc iona l con l a neu ror raf i a e s v ar i abl e, y dep end e d e mu chos fac tores t a l es c omo el s it i o d e l a lesión, el t ip o de
NERVIOSA
l o s tub os e ndoneur a l es del s eg-
c ur r i d o d espués d e l a les i ón , e tc .
REGENERACIOÓN
ven i e nte me nte (neuror r af i a), l os
L a d egeneraci ón wa l ler i ana s e pres ent a natura lmente t ambi é n en el s istema ner v i os o cent ra l y me d i ante el l a p o d emos re conocer, con d ist i nt as coloraci one s, l a organ i z aci ón d e l as f ibras en l a subst anci a bl anc a y s egui rl as has t a su f i na li z aci ón en los d ist i nto s núcle os . Por me d i o d el méto d o d e Marchi s e pue d e d emost rar los restos d e l a mi eli na d egenerad a, mi ent ras que con los mé tod os d e Naut a y d e Fi nch- Hei me r s e p onen d e pres ente los axone s d egenerantes , aun aquel los más d elgad os d esprov istos d e vai na mi elí n i c a. ( Fi g . 1 1 - 2 7 ) .
D
egeneración retrógra-
mentación, marginación y desapa-
da. No siempre, tras
rición de los grumos de Nissl (Fig.
la lesión de una fibra
11-28); consecutivamente puede
nerviosa, su porción proximal
haber destrucción o regeneración
queda indemne. Muchas veces
neuronal. Los cambios de la dege-
ésta también degenera y aun el pe-
neración retrógrada constituyen la
ricarion puede ser lesionado. Los
base del método de Gudden para
cambios iniciales que indican su-
reconocer las neuronas de origen
frimiento celular, conocidos como
de un determinado grupo de fibras.
cromatólisis, consisten en la frag-
DEGENERACIÓON RETORÓGRADA DEGENERACIOÓN TRANSNEURNAL
C
i e r t as neuronas pres ent an bi os
c am-
degener a-
t ivos y aun su
d e st r u cci ón ,
al
degener ar
cen s i naps is ; t a l o c ur re, p or ej emplo, en l as neuronas d el c uer p o gen i c u l ad o l ate r a l, t ras l a s e cci ón d el ne r v i o ópt i co.
l as f ibras qu e s obre el l as haF IG II. 2 7 - Fibra s d e g e ne rante s col ore ad a s con e l mé to d o d e nauta
30
S e ter m in贸 d e i mpr i m i r l o s t a l l e re s de Au ro s c opi as , el d 铆 a 2 6 d e mayo de 2014.