mirtaceas by sumiau

Hernán Retamales

Solapa delantera

Mirtáceas en la flora silvestre de Chile: historia natural y situación actual

página editorial

Hernán Retamales

Introducción Chile es un país sudamericano flanqueado por fronteras naturales, las cuales han provocado el aislamiento geográfico de su biota por millones de años. Los bosques y matorrales en Chile están establecidos en una restringida área vegetacional y climática, delimitada por el desierto de Atacama en el norte, los Andes en el este y el océano pacífico por el sur y el este. Estas barreras geográficas han permitido la evolución de varios géneros endémicos de plantas, como Gomortega, Legrandia, Neoporteria, Jubaea y Pitavia. De acuerdo a Rodríguez et al. (2018), 46% de la flora chilena es endémica, la cual corresponde a la más alta concentración de plantas endémicas en un país sudamericano. Muchas de estas especies tienen una distribución geográfica restringida y se encuentran en algún estado de conservación, desde raras, vulnerables hasta en peligro. Aunque la flora de Chile es altamente interesante, casi no hay revisiones de familias publicadas en formato de libro. La familia Myrtaceae es considerada un grupo botánico icónico y sus especies son bien conocidas por ser taxonómicamente complicadas. Aunque las mirtáceas son uno de los componentes florísticos y ecológicos más importantes del bosque chileno, es también uno de los grupos menos estudiados y revisados por los expertos actuales. La publicación de este libro fue motivada por el profundo interés del autor en la familia Myrtaceae y la necesidad de una revisión actualizada de este grupo en el contexto de la flora de Chile. El principal propósito de este libro es contribuir al conocimiento botánico de la flora de Chile y de la familia Myrtaceae, como también incentivar la publicación de libros dedicados a las familias florísticas más importantes de Chile. Los datos de esta publicación fueron principalmente obtenidos de la tesis de doctorado del autor, principalmente las secciones de anatomía y evolución. La taxonomía y nomenclatura está basada en los trabajos de Govaerts et al. (2008) y Wilson (2011), como también en literatura clásica como Kausel (1947) y Landrum (1981a, 1981b, 1988a). La metodología para la obtención de datos anatómicos, de microscopía electrónica de barrido (SEM) y moleculares, siguió protocolos estándares de laboratorio (Johansen, 1940; Anderson, 1951; Doyle y Doyle, 1987; Ruzin, 1998). 9

En virtud de una comunicación más parsimoniosa de los contenidos, el autor se tomó la libertad de incurrir en asunciones y simplificaciones menores a lo largo de la obra. Del mismo modo, la información se presentó de manera resumida o abreviada en algunas secciones y en extenso y casi redundante en otras. Con el fin de evitar la sensación de arbitrariedad en estas figuras, es necesario justificar y aclarar estas decisiones, a saber: (1) El nombre científico binomial de los taxa (Género + especie) se presenta completo y sin autoridad taxonómica a lo largo de la obra, debido a que varios géneros de mirtáceas comienzan con la letra “M” y pueden confundirse al abreviar el género. (2) Con el motivo de resumir y en virtud del espacio en el libro, el nombre completo más la autoría taxonómica de las especies solo se presenta en la sección II de fichas por especie y en la tabla resumen de especies. (3) En la sección de fichas por especie, se incluyen todos los sinónimos homotípicos y heterotípicos de los taxa, con la finalidad de abarcar todo nombre con el que hayan sido conocidas las especies a lo largo de su historia. (4) Se incluye el binomio taxonómico completo de las especies en el apartado de etimología de los nombres (Ejemplo: La etimología de Amomyrtus se repite en la ficha de Amomyrtus meli y Amomyrtus luma). (5) En esta misma sección, no todas las especies poseen el apartado de “Usos y cultura popular”, ya que solo algunos taxa tienen un uso extendido y reconocido en la población. (6) La especie Myrceugenia ovata posee dos variedades (Myrceugenia ovata var. ovata y Myrceugenia ovata var. nannophylla), por lo cual en el conteo general de mirtáceas chilenas de este libro se considera como solo una especie, mientras que a ambos taxa se les dedica una ficha taxonómica para cada una. Esto influye en que el número de especies indicado en la introducción no calza con el número de fichas de la sección. (7) Casi la totalidad de las referencias bibliográficas fueron citadas en las secciones de introducción y de antecedentes generales de la familia y especies chilenas, ya que la sección de fichas taxonómicas y la de identificación han sido en gran parte resultado de los estudios personales del autor. (8) Al final del libro se presenta una lista generalizada con la literatura citada de toda la obra en lugar de incluir una lista después de cada sección, debido a las abundantes citas bibliográficas en la introducción y antecedentes generales y las escasas citas en las secciones de fichas taxonómicas y de identificación. (9) El nombre en latín de la familia en estudio es Myrtaceae, pero a lo largo del libro se trata recurrentemente a las especies por su españolización más coloquial “mirtáceas”. (10) Las cantidades menores a 10 se escriben en palabras, mientras que las iguales o mayores se escriben en números. 10

Este trabajo fue posible gracias a los siguientes apoyos y cuerpos financieros: Programa Becas Chile de CONICYT, Australian Biological Resource Study (ABRS), Australasian Systematic Botany Society (ABRS), el fondo de investigación para estudiantes de posgrado de la Universidad Tecnológica de Queensland (QUT), el Jardín Botánico Real de Sydney y el Herbario de Queensland. El autor agradece a la Dra. Tanya Scharaschkin y la Dra. Rosa Scherson por su invaluable guianza durante el PhD y la publicación de este libro. Gracias a la Dra. Paulette Naulin, al Dr. Federico Luebert, a doña María Teresa Serra y al Dr. Rodolfo Gajardo por la inspiración y apoyo provistos durante las primeras etapas de este proyecto. Este libro está dividido en tres secciones: (I) Antecedentes generales de las Myrtaceae chilenas, (II) Descripción de géneros y especies por orden alfabético y (III) Claves y otros recursos para identificación. Posteriormente se presenta un Glosario y la lista de literatura citada en la obra.

Sección I.

Antecedentes generales de las Myrtaceae chilenas En la primera parte de esta sección se discuten antecedentes generales de Myrtaceae a nivel de familia, incluyendo distribución geográfica, taxonomía y caracteres morfológicos relevantes. La segunda parte se centra en las especies nativas y endémicas de Chile, donde se detallan aspectos taxonómicos, ecológicos, de conservación y algunas características anatómicas poco conocidas de las especies.

La familia Myrtaceae Myrtaceae es una familia angiosperma de árboles y arbustos que pertenece al orden Myrtales. La familia está dividida en dos subfamilias, 17 tribus, 142 géneros e incluye más de 5500 especies (Govaerts et al., 2008; Wilson et al., 2011). El número de especies en la familia es incierto e inestable, debido a la compleja taxonomía de la familia y a nuevas investigaciones sistemáticas. Myrtaceae es la octava más grande familia de angiospermas en cuanto a número de especies y es considerada económicamente importante, ya que es fuente de frutos comestibles, aceites esenciales, madera y miel. Representantes de Myrtaceae incluyen al mirto, el eucalipto, el clavo de olor y la guayaba. La familia tiene un origen postulado en Gondwana y está principalmente distribuida en el hemisferio sur, con una alta diversidad en Sudamérica, América central y Australia. Las especies de Myrtaceae generalmente contribuyen en una significativa proporción a la riqueza de especies en diferentes ambientes. Áreas con significativamente menor riqueza de especies de Myrtaceae son el África subecuatorial, el Mediterráneo, China, India, México y Florida. Las especies crecen en un amplio rango de hábitats, incluyendo áreas secas estacionales, arenas costeras, bosques tropicales, sabanas y manglares. Los lugares donde crecen las mirtáceas son los lugares biológicamente más diversos del mundo y que están generalmente bajo presión de deforestación. La distribución global actual de Myrtaceae ha sido explicada por una combinación de vicarianza y de eventos de dispersión a larga distancia. Ejemplos de vicarianza incluyen la presencia de la familia en Sudamérica, África y Australasia debido al rompimiento de Gondwana y la existencia del puente antártico durante el Eoceno. Los eventos de dispersión han sido considerados como importantes para explicar la presencia de algunas mirtáceas en África, Nueva Zelanda y el Mediterráneo. Las especies de la familia comparten varios caracteres morfo-anatómicos, como por ejemplo ser leñosas, con hojas enteras, simples, siempreverdes y principalmente opuestas, floema interno en todos los órganos y glándulas secretoras de aceites esenciales. Las mirtáceas tienen flores polistémonas, principalmente bisexuales, actinomórficas, con 15

ovarios parcialmente a completamente ínferos e hipantios con nectarios. Los frutos de las mirtáceas son generalmente clasificados ya sea como frescos (berries) o secos (capsulares), pero otros tipos de frutos (drupas) también pueden encontrarse. La familia Myrtaceae se ha dividido tradicionalmente en subfamilias basadas en criterios ecológicos y morfológicos, como el tipo de fruto y los patrones de germinación. La primera clasificación fue establecida por de Candolle (1828), quien dividió la familia en tres tribus. Estas tribus fueron Leptospermeae (frutos capsulares), Chamelaucieae (frutos secos indehiscentes) y Myrteae (frutos frescos con pericarpo carnoso). Niedenzu (1898) reclasificó Myrtaceae en dos subfamilias: Leptospermoideae, que incluye aquellos taxa de frutos capsulares y principalmente australasiáticos y Myrtoideae, que reúne aquellas especies de frutos frescos y principalmente nativos de Sudamérica y Centroamérica. Esta clasificación ha sido la más influyente y ampliamente aceptada. Kausel (1956) reconoció a Leptospermoideae como una subfamilia aparte (Leptospermaceae) y dividió Myrtoideae (como Myrtaceae) en cinco subfamilias. Estas subfamilias estaban basadas en distintos tipos de germinación (Myrtoideae, Myrcioideae, Cryptorhizoideae, Eugenioideae y Plinioideae). Schmid (1980) dividió Myrtaceae en cuatro subfamilias usando caracteres anatómicos por primera vez, sumados a morfología externa. Aunque estas clasificaciones fueron ampliamente reconocidas en su tiempo, estudios filogenéticos propusieron importantes cambios en la sistemática de la familia. La clasificación intrafamiliar vigente de Myrtaceae está basada en análisis filogenéticos usando secuencias de ADN (Wilson et al. 2005). La tribu Myrteae, que incluye las especies de frutos frescos, es la más grande de la familia con aproximadamente 2700 especies. Todas las mirtáceas de norteamérica, centroamérica y sudamérica tienen frutos frescos (berries) y pertenecen a esta tribu Myrteae, a excepción del tepú (Tepualia stipularis), que posee frutos secos capsulares y que pertenece a la tribu Metrosidereae.

Las Myrtaceae chilenas Aspectos generales y taxonomía

En Chile, la familia Myrtaceae está representada por 26 especies (más una variedad) en 10 géneros, que se distribuyen desde el centro-norte hasta el sur continental y en el archipiélago de Juan Fernández (Tabla 1). La mayoría de las mirtáceas que crecen en Chile se encuentran en el “Hotspot del bosque chileno”, un área localizada entre los 25º y los 47º de latitud sur. Esta región que incluye bosques templados, matorrales y ecosistemas riparianos, es conocido por un alto nivel de endemismo (Arroyo et al., 2006) y es considerada una prioridad para la conservación de plantas a escala global. Muchos de los géneros de mirtáceas chilenas son monotípicos, bitípicos o tienen un bajo número de especies. Los géneros Legrandia, Nothomyrcia y Tepualia son monotípicos, es decir poseen sólo una especie cada uno y además son endémicos de los bosques templados del sur de Chile (Legrandia), del archipiélago de Juan Fernández (Nothomyrcia) y de los bosques templados de Chile y Argentina (Tepualia). Los géneros Amomyrtus y Luma poseen dos especies cada una, las cuales son endémicas de los bosques templados de Chile y Argentina. El bajo número de especies de cada género puede estar relacionado a un temprano aislamiento de la flora chilena y a las particulares barreras geográficas presentes en Chile. Clasificaciones taxonómicas de Myrtaceae han incluido a las especies chilenas en numerosos grupos. McVaugh (1968) no clasificó cinco géneros de mirtáceas chilenas (Legrandia, Luma, Myrceugenia, Blepharocalyx y Myrcianthes), por poseer una combinación atípica de caracteres e inusuales patrones de distribución (Landrum, 1986). Johnson y Briggs (1984) clasificaron las especies chilenas dentro de las alianzas Myrtus (Myrtinae), Eugenia (Eugeniinae) y Myrcia (Myrciinae). Algunos géneros de mirtáceas chilenas han sido sujeto de revisiones taxonómicas específicas, como por ejemplo Amomyrtus (Landrum y Salywon, 2004), Myrceugenia (Landrum, 1981b), Myrteola (Landrum, 1988b) y Myrcianthes (Landrum and Grifo, 1988).

La taxonomía de las mirtáceas chilenas ha sido estudiada por varios autores. Debido a la complejidad del grupo, el número de especies y géneros ha variado considerablemente. La primera clasificación de Myrtaceae en Chile fue realizada por Berg (1855), quien identificó 61 especies. Según McVaugh (1956), este número fue sobrestimado, debido a que Berg atribuyó especies peruanas a Chile, basado en datos erróneos de colectores que visitaron ambos países. Reiche (1897), en su estudio de la flora de Chile, sugirió un total de siete géneros y 52 especies para la familia en Chile. Los estudios taxonómicos de Kausel (1940, 1942, 1947, 1956) propusieron que el número de mirtáceas chilenas debería ser rebajado a 38 debido a sinonimia. La última revisión de las mirtáceas chilenas, y la más completa, reconoce 26 especies en nueve géneros (Landrum, 1988a). La revalidación de Nothomyrcia fernandeziana (Archipiélago de Juan Fernández) como nombre válido sobre Myrceugenia fernandeziana, basada en caracteres morfológicos y secuencias de ADN (Murillo y Ruiz, 2011; Murillo et al., 2012), actualizó el número a 26 especies en 10 géneros.

Importancia natural, ecología y conservación Los ecosistemas chilenos son reconocidos mundialmente por ser hábitat de especies únicas, geográficamente aisladas de sus afines americanos y en muchos casos endémicas. El bosque austral y los matorrales de Chile central poseen una estructura y composición florística reflejo de una larga historia natural, donde las especies arbóreas han tenido un rol preponderante. Las mirtáceas están entre las especies arbóreas más icónicas de los bosques del centro-sur de Chile, debido a su presencia en los estratos del bosque y su tendencia a habitar lugares húmedos. Especies como la luma (Amomyrtus luma), el temu (Blepharocalyx cruckshanksii), el arrayán (Luma apiculata) y el tepú (Tepualia stipularis), poseen un gran valor no solo ecológico y botánico, sino que también cultural debido a sus múltiples usos. Las mirtáceas chilenas, a pesar de ser reconocidas como especies higrófilas que siempre crecen cerca del agua, abarcan una gran diversidad de hábitats. En efecto, pueden ser encontradas casi a lo largo de Chile, exceptuando los ecosistemas antárticos y de desierto absoluto. A lo largo de su distribución, es posible identificar tres principales hábitats para las mirtáceas chilenas: (1) Bosques templado húmedos del sur y extremo austral e insular de Chile, (2) quebradas húmedas con aporte hídrico permanente o estacional y (3) matorrales costeros semi-áridos del centro-norte de Chile. En los ecosistemas boscosos del sur habitan las mirtáceas más conocidas e icónicas, ocupando los estratos intermedios y a veces superiores de los bosques, sobre todo en aquellos conformados por especies tolerantes a la sombra. Ejemplo de estos son los bosques de meli-tayú (Amomyrtus meli-Dasyphyllum diacanthoides), de ulmo-tepa y mirtáceas (Eucryphia cordifolia-Laureliopsis philippiana-Amomyrtus luma-Myrceugenia ovata) y los anegados hualves conformados por pitra (Myrceugenia exsucca). En el bosque esclerófilo de la zona central, son comunes las quebradas y refugios húmedos con presencia de algunas mirtáceas, como arrayán, temu y chequén (Luma chequen), junto a especies arbóreas de otras familias como el canelo (Drimys winteri). En este grupo de mirtáceas chilenas, están 19

aquellas que suelen crecer en los bordes de ríos, lagos y lagunas de la zona centro-sur del país, como por ejemplo el arrayancillo (Myrceugenia lanceolata). Las especies que habitan los matorrales costeros constituyen el grupo de mirtáceas más raras y divergentes, poseen características xerofíticas y dependen en parte de la brisa marina, neblinas y humedad ambiental del océano. Ejemplos de especies que habitan este ambiente son el arrayán de hoja roja (Myrceugenia rufa) y el lucumillo (Myrcianthes coquimbensis), consideradas entre las especies de mirtáceas sudamericanas más adaptadas a ambientes secos. Excepcionalmente, hay dos especies chilenas de mirtáceas que poseen poblaciones andinas sobre los 1000 msnm, en lugares con presencia de nieve estacional: el huarapo (Myrteola nummularia) y la pitrilla (Myrceugenia chrysocarpa). La primera especie tiene una amplia distribución, pero posee poblaciones en praderas de altura, vegas andinas y en el sotobosque de bosques andinos, mientras que la segunda está presente en los estratos bajos y medios de bosques de altura compuestos normalmente de lenga (Nothofagus pumilio) o coigüe (Nothofagus dombeyi). En términos ecológicos, las mirtáceas son sumamente importantes para los bosques en cuanto a perturbaciones naturales y en que constituyen refugio para diversas especies de fauna. Muchas de las especies de mirtáceas que habitan los bosques chilenos son tolerantes a la sombra (Amomyrtus spp., Luma spp., Tepualia stipularis), por lo que pueden germinar sus semillas bajo el dosel de especies dominantes intolerantes a la sombra como Nothofagus dombeyi y luego ir pasando al dosel superior al desmoronarse las dominantes. Es común que los bosques de tolerantes compuestos por mirtáceas en su dosel superior sean de antigua data, debido a que fueron dominados por especies intolerantes que cumplieron su ciclo. Ejemplo de estos bosques son los bosques milenarios de arrayán (Luma apiculata) de la Isla Helvecia, donde hay arrayanes que superan los 20 metros de altura y que tienen más de 800 años. Las mirtáceas chilenas son reconocidas por ser especies con profusa floración, la cual normalmente tiene lugar entre septiembre y enero dependiendo de la especie. Estas flores son polinizadas por diversas especies de insectos, entre los cuales se incluye el abejorro nativo chileno (Bombus dahlbomii), el cual se encuentra seriamente amenazado por sus competidores introducidos (Bombus terrestris y Bombus ruderatus). Similarmente, las semillas de sus frutos son dispersadas por varias especies icónicas de los ecosistemas chilenos como choroyes (Enicognathus leptorhynchus) y cachañas (Enicognathus ferrugineus). 20

La mayoría de las mirtáceas que crecen en Chile son endémicas y varias tienen una distribución acotada y poseen alguna categoría de conservación (Benoit, 1989; UICN, 2020). Cinco especies (Legrandia concinna, Myrceugenia colchaguensis, Myrcianthes coquimbensis, Myrceugenia schulzei y Ugni selkirkii) poseen la categoría En Peligro (EN). Esta categoría es definida por el Reglamento de Clasificación de Especies del Ministerio del Medio Ambiente para aquellas especies que poseen una extensión de la presencia menor a 5.000 km2 y un área de ocupación inferior o muy inferior a los 500 km2, además de hábitat fragmentado por actividad humana. Una especie (Nothomyrcia fernandeziana) se clasifica como Vulnerable (VU), debido a que se trata de un taxón con menos de cinco localidades en una sola área restringida (Archipiélago de Juan Fernández). Una especie (Myrceugenia rufa) se encuentra Casi amenazada (NT), debido a que no cumple los criterios UICN para considerarse amenazada, pero está cercana a considerarse en categoría debido a las continuas presiones sobre sus poblaciones. Tres especies (Myrceugenia correifolia, Myrceugenia leptospermoides y Myrceugenia pinifolia) se encuentran en Preocupación menor (LC), por no cumplir criterios para ser clasificadas. El resto de las mirtáceas chilenas no se encuentran clasificadas por considerarse abundantes, sin embargo y al igual que el resto de la flora chilena, no están exentas de presiones antrópicas crecientes. Se destaca la murta (Ugni candollei), especie poco estudiada y con poblaciones amenazadas por la expansión urbana.

Morfología y evolución La morfología externa y la anatomía vegetal son dos valiosas fuentes de información, tanto en identificación como para estudios ecológicos y evolutivos. Las mirtáceas de Chile son conocidas e identificables al menos a nivel de familia, debido a una serie de caracteres morfológicos no observados en otros grupos botánicos. Todas las mirtáceas que crecen en Chile poseen hojas enteras, generalmente opuestas o sub-opuestas, aromáticas, con glándulas secretoras de aceites esenciales, flores blancas con estambres conspicuos y fruto una baya aromática o una cápsula (Tepualia stipularis). En cuanto a morfología del hábito de crecimiento, las mirtáceas 21

chilenas pueden dividirse en tres grandes categorías: Árboles, arbustos y una especie que puede crecer como rastrera (Myrteola nummularia). Anatómicamente, las mirtáceas chilenas son sumamente interesantes ya que poseen una alta diversidad de caracteres que se condicen con sus hábitats y relaciones ecológicas. Casi todas las especies tienen una anatomía mesofítica, es decir una cutícula delgada, escaso parénquima en empalizada, abundante parénquima esponjoso y escasos tricomas. Este conjunto de caracteres anatómicos se asocia al ambiente más común de las especies de mirtáceas chilenas, el cual son los bosques templado-lluviosos y siempreverdes del centro-sur de Chile. Algunas especies (Myrceugenia rufa, Myrceugenia correifolia, Myrcianthes coquimbensis) habitan ambientes más secos, como roqueríos costeros, matorrales o laderas pedregosas. Este tipo de especies poseen varios caracteres anatómicos asociados a ambientes xéricos, como por ejemplo la presencia de una hipodermis adaxial, muros epidermales anticlinales rectos, gruesa cutícula y abundantes tricomas. El uso de la morfología (morfología externa, micromorfología, anatomía) en análisis filogenéticos ha mostrado ser útil en resolver relaciones evolutivas, particularmente en combinación con secuencias de ADN. En Myrtaceae, la inclusión de caracteres morfológicos contribuye a incrementar la resolución y el soporte estadístico de las reconstrucciones.

“Filogenia es la reconstrucción evolutiva de un grupo de organismos (plantas, animales, hongos). Generalmente, es representada como un árbol filogenético, similar a los árboles genealógicos que usa la gente para analizar la historia de sus familias. La diferencia es que una reconstrucción filogenética resume la historia evolutiva de un grupo de especies durante millones de años” “Grupo monofilético es aquel grupo de organismos que contiene un ancestro común y todos sus descendientes” 22

Las mirtáceas han sido mencionadas como parte de la flora del Paleoceno de Chile central y sur, principalmente como vegetación azonal de zonas altas. Fósiles de Myrtaceae sugieren la amplia presencia de la familia, junto con coníferas y especies de Nothofagus en la Antártida durante el Paleoceno temprano (55 millones de años) (Moreira-Muñoz, 2011; Truswell, 1990). Las glaciaciones cuaternarias durante el Pleistoceno afectaron el reemplazo de la flora chilena como un todo, incluyendo especies de mirtáceas en la vegetación de los Andes sur y central (Villagrán et al., 1998; Hinojosa et al., 2006, Moreira-Muñoz, 2011). De la flora arbórea y arbustiva de Chile, la familia Myrtaceae es de las familias con el mayor número de especies y sobre todo géneros, lo que sugiere una interesante historia evolutiva. El alto número de géneros en proporción al número de especies podría estar relacionado al temprano aislamiento de la flora de Chile, la que tomó lugar aproximadamente hace 10-30 millones de años durante el Eoceno-Mioceno (Landrum, 1981a). La concentración de géneros endémicos y monotípicos de Myrtaceae y otras familias en el centro-sur de Chile, podría ser resultado de refugios durante las glaciaciones del pleistoceno y los repetidos ciclos de aislamiento debido al avance de los glaciares (Moreira-Muñoz, 2011). Ancestros de las mirtáceas chilenas actuales relacionadas a la vegetación esclerófila se establecieron bajo condiciones húmedas y cálidas durante el Mioceno medio (15-20 millones de años), gracias al incipiente efecto sombra de lluvia de la cordillera de los Andes (Hinojosa et al., 2006). La evolución de Myrtaceae en Chile ha sido estudiada en varios análisis filogenéticos (Lucas et al. 2007; Murillo et al., 2013, 2016; Retamales, 2017). Todos los estudios a la fecha han mostrado que las mirtáceas de Chile no forman un grupo monofilético, es decir que constituyen distintas líneas evolutivas. Géneros atípicos como Legrandia, Luma, Myrceugenia, Blepharocalyx y Myrcianthes han sido considerado “experimentos evolutivos” (McVaugh, 1968) por poseer características únicas o combinaciones morfológicas distintivas (número de sépalos, tipo de inflorescencia y tipo de embrión). La evolución de estos taxa pudo haberse visto influenciada por el aislamiento geográfico de esta área durante el Mioceno. Estos aparentemente primitivos géneros de Myrtaceae se distribuyen principalmente en el centro-sur de Chile, algunos de ellos con una baja presencia en los Andes argentinos. 23

Los patrones de distribución únicos de varias mirtáceas chilenas, como por ejemplo Myrcianthes coquimbensis (lucumillo), Ugni candollei (murtilla) y Myrceugenia rufa (hitigu), podrían estar relacionados a procesos evolutivos de la biota sudamericana. La explicación más simple para la aislada y restringida presencia de Myrcianthes coquimbensis en la costa de la IV Región, pueden ser eventos de dispersión a distancia desde el este de sudamérica, donde el género abunda (Retamales, 2017). Otro escenario más complejo es la posibilidad de una más amplia distribución de los ancestros de Myrcianthes en el este y sur de Sudamérica, siendo Myrcianthes coquimbensis producto de extinción de otros linajes en el norte de Chile debido a cambios en las condiciones geoclimáticas. Similarmente, Ugni candollei se distribuye únicamente en la costa de las XIV y X Regiones (además de un enclave en la VII Región) y Myrceugenia rufa en aisladas poblaciones costeras entre la IV y V Región. La distribución restringida y aislada de estas especies coincide con que evolutivamente son especies hermanas al resto de las especies de sus respectivos géneros.

Sección II.

Fichas por especie En esta sección se incluyen las fichas descriptivas de todas las especies de mirtáceas que crecen en Chile. Primero se presenta un resumen de cada género enfatizando en características generales y su evolución, para luego presentar una ficha por cada especie del género con su taxonomía, estado de conservación, distribución, etimología, descripción morfo-anatómica, evolución y usos culturales. 27

Amomyrtus (Burret) D.Legrand & Kausel. Lilloa 13: 145 (1947). Género de dos especies, endémico de los bosques lluviosos del sur de Chile y Argentina (MAPA). Especies arbóreas, higrófilas, de hojas y flores muy aromáticas, típicas de los estratos medios o superiores del bosque valdiviano. Amomyrtus está evolutivamente emparentado con Legrandia, un género endémico de Chile en peligro de extinción. Las dos especies del género: Amomyrtus luma y A. meli, habitan en territorio chileno. 29

Amomyrtus luma (Mol.) D.Legrand and Kausel. Lilloa 13: 146 (1947).

Sinónimos homotípicos Myrtus luma Molina, Sag. Stor. Nat. Chili: 173 (1782). Myrceugenia luma (Molina) I.M. Johnst., Contr. Gray Herb., n.s., 61: 92 (1924), nom. illeg. Sinónimos heterotípicos Myrtus multiflora Juss. ex J.St.-Hil. in H.L.Duhamel du Monceau, Traité Arbr. Arbust., nouv. ed., 1: 208 (1803). Eugenia darwinii Hook.f., Fl. Antarct.: 277 (1846). Myrtus darwinii (Hook.f.) Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 383 (1847). Myrtus luma Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 384 (1847), nom. illeg. Myrcia lechleriana Miq., Linnaea 25: 651 (1853). Myrtus valdiviana Phil., Linnaea 28: 688 (1858). Myrtus reloncavi Barnéoud ex F.Phil., Cat. Pl. Vasc. Chil.: 79 (1881). Myrtus lechleriana (Miq.) Sealy, Bot. Mag. 161: t. 9523 (1938). Pseudocaryophyllus darwinii (Hook.f.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 514 (1941). Pseudocaryophyllus multiflorus (Juss. ex J.St.-Hil.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 515 (1941). Basiónimo Myrtus luma Molina, Sag. Stor. Nat. Chili: 173 (1782). 30

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Luma, caochao, cauchao (fruto), palo madroño, reloncaví, luma roja, cauchahue (Muñoz, 1966).

Amo: aromático, myrtus: del Myrtus communis, mirto del Mediterráneo. La raíz Amo también puede estar relacionada a Amomis, género aún usado para algunas Myrtaceae americanas. Luma: nombre mapuche usado como específico. Karl Reiche (1897) reconocía a A. luma como Myrtus luma, destacada por tener racimos más largos que otras Myrtaceae (2-3 cm). Reiche se refirió a la hibridación que podía tener con Myrtus valdiviana y Myrtus darwini, reconocidas ahora como sinónimos de A. luma. En 1941, M. Burret incluyó Amomyrtus y la argentina Amomyrtella como parte de Pseudocaryophyllus (Brasil). Landrum (1986) sugiere incluir Pseudocaryophyllus en Pimenta, dejando a Amomyrtus como género independiente y vigente hasta hoy.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol que crece desde el Maule (VII Región) hasta la parte sur de Aysén (XI Región) en Chile, y desde Neuquén hasta Chubut en Argentina. Regiones vegetacionales del bosque caducifolio, bosque laurifolio y bosque siempreverde y las turberas (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Persea lingue, bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Laurelia sempervirens y bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita terrenos húmedos, bosques sombríos, mallines, turberas, orillas de pantanos y a veces el borde de bosques higrófilos.

Descripción morfológica Árbol siempreverde de hasta 26 m de alto, pero que no suele superar los 15 m. Tronco hasta 60 cm de diámetro con corteza gris o café-rojiza que al descascararse deja áreas canela o café muy claro. Follaje verde claro brillante o más oscuro, con brotes rojizos que se ven a distancia. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, aromáticas, elípticas, lance31

oladas o a veces ovadas, de 3.5±2 cm de largo por 1.5±1 cm de ancho, verde oscuro en el haz y más claras en el envés, glabras, con nervadura central algo pubescente, ápice acuminado y a veces mucronado, base cuneada o atenuada, nervadura central prominente y venas laterales poco conspicuas, pero con cerca de 10 pares de venas vistas a contraluz (Landrum, 1988a). Pedúnculos pubescentes, solitarios de 2 cm de largo, normalmente agrupados en racimos axilares de aprox. 10 flores. Flores perfumadas, hermafroditas, pentámeras, sépalos lineares o triangulares y pétalos blancos sub-orbiculares, moderada cantidad de estambres (30-60) y un pistilo. Ovario con 2 o 3 lóculos. Fruto una baya subglobosa, negruzca y cerosa que posee restos del cáliz, de 0.5±0.2 cm de diámetro con 1-3 semillas. Florece de septiembre a febrero y los frutos maduran de marzo a abril. Anatomía foliar La anatomía foliar de Amomyrtus luma se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes húmedos. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera, pelos simples, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes muy sinuosos y estomas 32

anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada de pocas capas (2-3) y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares donde circula el aire. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de elipse con abundante tejido floema.

Evolución Amomyrtus luma forma un grupo monofilético con Amomyrtus meli, siendo estas dos unas de las especies más relacionadas entre sí dentro de las Myrtaceae de Chile. Amomyrtus luma y A. meli se han postulado como parte de un linaje Sudamericano con centro de distribución en Brasil, norte de Sudamérica y el caribe, llamado el grupo Pimenta (Lucas et al. 2007). Es probable que las dos especies chilenas de Amomyrtus sean producto de un evento de dispersión desde el norte de América hace millones de años. Una explicación menos parsimoniosa es la ancestral extensión del grupo Pimenta hacia el sur de Sudamérica y que con el surgimiento de los Andes se haya provocado este aislamiento de Amomyrtus con extinciones intermedias.

Usos y cultura popular La luma es una especie bien conocida en el sur de Chile por sus virtudes y frecuencia en los bosques. Su lento crecimiento se traduce en una madera muy dura, resistente a la humedad y a la pudrición. Aunque sea difícil de trabajar por su dureza, su madera es conocida por la fabricación de lumas de carabineros, bastones, mangos de herramientas y postes. Incluso algunas comunidades la usan de leña por el alto poder calórico que tiene. El cauchao o fruto, es dulce y bien usado para preparar chicha, mermeladas y repostería.

Amomyrtus meli (Phil.) D.Legrand and Kausel. Lilloa 13: 146 (1947). Sinónimos homotípicos: Myrtus meli Phil., Linnaea 28: 638 (1857). Pseudocaryophyllus meli (Phil.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 514 (1941). Sinónimos heterotípicos: Ninguno publicado Basiónimo: Myrtus meli Phil., Linnaea 28: 638 (1857).

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Meli, melí, luma blanca.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile que crece desde BioBío (VIII Región) hasta Los Lagos (X Región). Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Laurelia sempervirens, bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia y el bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita preferentemente terrenos muy húmedos, bosques densos y sombríos, normalmente como especie tolerante en doseles medios del bosque lluvioso Valdiviano.

Descripción morfológica Árbol siempreverde de hasta 20 m de alto, con tronco de hasta 60 cm de diámetro y corteza blanquecina normalmente desprovista de epífitas. Follaje verde claro brillante con brotes rojizos en algunas ramas. Al herborizar, las hojas se tornan verde grisáceas, a diferencia de la luma que mantienen un color verde oscuro. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, muy aromáticas, elípticas, lanceoladas o a veces ovadas, de 4.5±3 cm de largo por 2.5±1 cm de ancho, glabras, ápice acuminado y a veces mucronado, base aguda, nervadura central plana o poco prominente con venas laterales poco conspicuas, pero con cerca de 7 pares de venas vistas a contraluz (Landrum, 1988a). Pedúnculos glabros algo glan35

dulosos, solitarios de 1.5 cm de largo, normalmente agrupados en racimos axilares con 4-10 flores. Flores perfumadas, hermafroditas, pentámeras con sépalos glandulosos triangulares y pétalos blancos sub-orbiculares, moderada cantidad de estambres (30-60) y un pistilo. Ovario con dos lóculos. Fruto una baya subglobosa, negruzca y cerosa que posee restos del cáliz, de 1±0.5 cm de diámetro con escasas semillas muy duras. Florece de octubre a enero y los frutos maduran entre marzo y mayo.

Evolución Amomyrtus meli forma un grupo monofilético con Amomyrtus luma. Otra especie relacionada a este grupo es Legrandia concinna. Amomyrtus meli y Amomyrtus luma se han postulado como parte de un linaje Sudamericano con centro de distribución en Brasil, norte de Sudamérica y el caribe, llamado el grupo Pimenta (Lucas et al. 2007).

Usos y cultura popular Anatomía foliar La anatomía foliar de Amomyrtus meli refleja ciertas afinidades a un ambiente húmedo. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera con ornamentaciones, pelos simples muy escasos, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares donde circula el aire. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de elipse. 36

Debido a su particular fragancia, tronco limpiamente blanco y abundante floración, el meli es una conocida y apreciada especie en la cultura mapuche y el campo chileno. Aunque sus frutos no son tan usados como los de la luma, su llamativo tronco y flores melíferas la hacen una especie de alto valor utilitario. La madera, dura y resistente es perfecta para mangos de herramientas, postes, partes de carreta y algunas construcciones menores. La infusión de meli se considera altamente medicinal, para tratar el colesterol elevado, deshidratación, presión arterial y problemas hepáticos.

Blepharocalyx Berg. Linnaea 27: 348 (1856). Género de tres especies, nativo de los bosques lluviosos tropicales, mediterráneos y templados de América Central y América del Sur. Las especies habitan principalmente Brasil, Paraguay, Uruguay y Argentina (MAPA). Especies arbóreas o arbustivas, higrófilas, de hojas y flores aromáticas, frecuentes en las selvas y bosques de Sudamérica. Evolutivamente, Blepharocalyx se encuentra no resuelto, pero sus especies podrían no venir todas del mismo ancestro común. En Chile solo habita la especie B. cruckshanksii, la cual es endémica de la zona centro-sur. 39

Blepharocalyx cruckshanksii (Hook. and Arn.) Nied. H.G.A.Engler and K.A.E.Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(7): 71 (1892). Sinónimos homotípicos Eugenia cruckshanksii Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 321 (1833). Luma cruckshanksii (Hook. and Arn.) A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 540 (1854). Temu cruckshanksii (Hook. and Arn.) O.Berg, Linnaea 30: 711 (1861). Myrtus cruckshanksii (Hook. and Arn.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 91 (1898). Sinónimos heterotípicos: Eugenia divaricata O.Berg, Linnaea 27: 257 (1856), nom. illeg. Eugenia divaricata var. obovata O.Berg, Linnaea 27: 257 (1856). Eugenia divaricata var. ovalis O.Berg, Linnaea 27: 258 (1856). Eugenia divaricata var. pauciflora O.Berg, Linnaea 27: 258 (1856). Temu divaricatum O.Berg, Linnaea 30: 711 (1861). Eugenia elliptica Phil., Anales Univ. Chile 1865(2): 315 (1865), nom. illeg. Blepharocalyx divaricatus (O.Berg) Nied. in H.G.A.Engler and K.A.E.Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(7): 71 (1892). Blepharocalyx divaricatus var. obovatus (O.Berg) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 707 (1897). Blepharocalyx divaricatus var. ovalis (O.Berg) Reiche, Anales Univ. Chile 89: 707 (1897). Blepharocalyx divaricatus var. pauciflorus (O.Berg). Reiche, Anales Univ. Chile 89: 707 (1897). Basiónimo Eugenia cruckshanksii Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 321 (1833). 40

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Temu, temú, temo, palo colorado.

Blepharo: del griego, pestañoso o piloso, calyx: cáliz (sépalos), debido al cáliz particularmente pubescente de las primeras especies descritas para el género. Cruckshanksii: epíteto dedicado a Alexander Cruckshanks, viajero escocés que colectó muchos especímenes vegetales para el botánico e ilustrador William Jackson Hooker entre 1826 y 1828. Temu es el nombre mapuche por el que se conoce el árbol. El nombre de la ciudad de Temuco (IX Región) hace referencia al “agua de temu”, por la presencia de esta especie en esas áreas.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile, que crece desde Aconcagua (V Región) hasta Llanquihue (X Región). Regiones vegetacionales del matorral y bosque esclerófilo, y del bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque espinoso mediterráneo interior de Acacia caven y Lithraea caustica, matorral arborescente esclerófilo mediterráneo costero de Peumus boldus y Schinus latifolius y bosque esclerófilo mediterráneo costero de Lithraea caustica y Azara integrifolia, entre otros más al sur (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita terrenos húmedos y pantanosos, quebradas húmedas, bosques sombríos, y mallines.

Descripción morfológica Árbol siempreverde que normalmente no sobrepasa los 15 m de alto. Generalmente se le puede encontrar en forma de arbusto muy ramificado, pero robusto. Tronco hasta 60 cm de diámetro con corteza lisa, roja anaranjada, muy evidente y fácil de identificar. Follaje verde claro brillante con hojas maduras más oscuras. Ramillas jóvenes a veces de sección cuadrangular. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, levemente aromáticas, elípticas, oblongas o de formas intermedias como oblongo-elípticas, de 5.5±3 cm de largo por 2.5±1.5 cm de 41

ancho, glabras, ápice emarginado u obtuso, base cuneada, acuminada o redondeada, nervadura central levemente prominente en el haz y en el envés, con hasta 10 pares de venas laterales visibles (Landrum, 1988a). Pedúnculos pubescentes o glabros, que llevan dicasios de aprox. 3-15 flores. Flores perfumadas, hermafroditas, tetrámeras, sépalos lineares o triangulares y pétalos blancos sub-orbiculares, estambres numerosos (100+) y un pistilo. Ovario con 2 o 3 lóculos. Fruto una baya subglobosa de color morado oscuro, de 0.4±0.2 cm de diámetro con 1-9 semillas con forma de riñón. Florece de diciembre a febrero y los frutos maduran de febrero a abril. Anatomía foliar Blepharocalyx cruckshanksii posee hojas cubiertas con una delgada cutícula, epidermis simple, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales grandes y abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma 42

de elipse con abundante floema. El haz vascular de esta especie posee floema interno curvado, formando dos islas de xilema. Similar a una sonrisa, este haz vascular solo es compartido con Nothomyrcia fernandeziana. Es posible que Blepharocalyx cruckshanksii y Nothomyrcia fernandeziana sean dos especies relacionadas. Evolución La posición filogenética de Blepharocalyx cruckshanksii es incierta, ya que puede estar relacionada a la especie de Juan Fernández Nothomyrcia fernandeziana o a otras especies sudamericanas de Blepharocalyx. Blepharocalyx es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de Blepharocalyx cruckshanksii es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Usos y cultura popular El temu tiene una abundante floración y troncos particularmente rojizos, lo que la hacen una interesante especie ornamental. Sus frutos y flores atraen insectos, aves y otros animales. La infusión de temu se considera medicinal, sobre todo para el tratamiento de heridas y cicatrices. Se ha mencionado en escritos mapuches que sus semillas se han usado para algunos brebajes purgantes, ya que son más amargas que el café. También se le atribuye usos en la fabricación de tinturas rojizas con distintos fines (Alonqueo, 1985).

Legrandia Kausel Revista Argent. Agron. 9: 321 (1944). Género con una sola especie: Legrandia concinna, la cual es endémica de Chile (MAPA). Árbol en peligro de extinción, posee escasas poblaciones remanentes y presenta baja regeneración. Además, es sabido que en su zona de distribución son frecuentes las talas ilegales y el establecimiento de proyectos energéticos, lo que dificulta aún más su regeneración natural. 45

Legrandia concinna (Phil.) Kausel. Revista Argent. Agron. 11: 322 (1944) Sinónimos homotípicos Eugenia concinna Phil., Linnaea 28: 640 (1857). Luma concinna (Phil.) Herter, Revista Sudamer. Bot. 7: 218 (1943). Sinónimos heterotípicos Ninguno publicado. Basiónimo Eugenia concinna Phil., Linnaea 28: 640 (1857).

Nombres comunes o tradicionales Luma del norte, luma blanca, luma. Estado de conservación En Peligro (EN). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 51/2008 MINSEGPRES, criterio RCE EN B1ab(iii)+2ab(iii). Se estima que sus poblaciones ocupan un área menor a 70 hectáreas y que quedan alrededor de 800 especímenes adultos y sanos. Su distribución es fragmentada y su hábitat se ha visto alterado por las sequías y la actividad antrópica. Al crecer asociada a especies madereras como el olivillo (Aextoxicon punctatum), el laurel (Laurelia sempervirens), el radal (Lomatia hirsuta) y especies de Nothofagus, esta mirtácea se ha visto siempre afectada por cortas ilegales. Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile que crece en los Andes de Chile central, desde Curicó (VII Región) hasta Ñuble (VIII Región). Es una de las especies vegetales chilenas más cercanas a la extinción, debido a su acotada distribución y las presiones antrópicas a las que está sometida. Se encuentra principalmente en la región

vegetacional del bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio mediterráneo andino de Nothofagus obliqua y Nothofagus glauca (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita preferentemente terrenos muy húmedos y sombríos, a la orilla de cursos de agua en la precordillera andina y bajo el dosel de especies caducifolias de Nothofagus y otras Myrtaceae (Serra et al. 1986). Etimología y notas taxonómicas Legrandia: género monotípico y endémico de Chile en honor a C. M. Diego Enrique Legrand, botánico uruguayo que estudió las Myrtaceae sudamericanas entre 1950 y 1980. Concinna: del latín, prolijamente ordenado, elegante. Karl Reiche (1897) reconocía a L. concinna como Eugenia concinna y la destacaba por tener hojas y flores más grandes que las demás Myrtaceae chilenas. La cordillera de Linares fue citada por el autor como la única localidad de la especie por ese entonces.

Descripción morfológica

Anatomía foliar

Árbol bajo de hasta 8 m de alto, con tronco de hasta 30 cm de diámetro y corteza amarillenta que se desprende en placas, dejando una superficie blanquecina. Ramitas jóvenes prismáticas. Follaje verde claro brillante con brotes rojizos en ramas jóvenes. Las hojas se tornan cafés o rojizas al herborizarlas. Hojas opuestas, enteras, subcoriáceas, ovadas, elíptico-oblongas o elíptico-ovadas, de 4±1.5 cm de largo por 2.3±0.8 cm de ancho, glabras, obtuso o redondeado, base obtusa, acuminada y a veces cuneada, nervadura central hundida en la cara adaxial y prominente en la abaxial, con venas laterales conspicuas, 5-8 pares (Landrum, 1988a). Posee cavidades ciliadas (domacios) en las axilas entre la nervadura central y las laterales de la cara abaxial. Pedúnculos unifloros y solitarios, glabros o con escasos pelos. Flores perfumadas, hermafroditas, tetrámeras, sépalos triangulares y pétalos blancos sub-orbiculares con cilios, numerosos estambres (200+) y un pistilo. Ovario con 2-3 lóculos. Fruto una baya subglobosa y amarillenta, que posee restos del cáliz, de 2.2±1 cm de diámetro con escasas semillas. Florece de diciembre a enero y los frutos maduran de febrero a marzo.

Legrandia concinna posee una anatomía foliar observada en especies mesofíticas. Hojas cubiertas con una cutícula cerosa de grosor medio, pelos simples muy escasos. Epidermis uniseriada, células epidermales con bordes muy sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo muy rico en taninos con parénquima en empalizada con 4-5 capas de células y parénquima esponjoso con pocos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas) en grupos de 5-6. Cavidades secretoras de aceites esenciales de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco con un cinturón discontinuo de fibras alrededor.

Evolución Legrandia concinna forma un grupo monofilético con el género Amomyrtus. Se estima que la edad de divergencia entre Legrandia y Amomyrtus es de approx. 15 millones de años. Legrandia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968). Su combinación anómala de caracteres ha sido atribuida a su particular evolución y aislamiento en los Andes de Chile central. Casos similares son otros géneros monotípicos de la flora de Chile, como Gomortega, Pitavia y Aextoxicon.

Luma A. Gray. U.S. Expl. Exped., Phan. 535. t. 66 (1854). Género de dos especies, endémico del bosque esclerófilo y los bosques lluviosos del centro-sur de Chile y Argentina (MAPA). Especies arbóreas, mesófitas o higrófilas, de hojas y flores aromáticas, creciendo preferentemente cerca de esteros, cuerpos de agua y zonas húmedas. Luma ha sido considerado evolutivamente uno de los géneros más primitivos de la familia Myrtaceae. Las dos especies del género: Luma apiculata y L. chequen, habitan en territorio chileno. 51

Luma apiculata (DC.) Burret. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 16: 523 (1941). Sinónimos homotípicos Eugenia apiculata DC., Prodr. 3: 276 (1828). Myrceugenia apiculata (DC.) Nied. in H.G.A.Engler and K.A.E.Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(7): 74 (1893). Myrtus chekenilla Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 90 (1898). Myrceugenella apiculata (DC.) Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 47 (1942). Myrceugenella apiculata var. genuina Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 48 (1942), no válidamente publicado. Sinónimos heterotípicos: Eugenia affinis Gillies ex Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 321 (1833), nom. illeg. Eugenia gilliesii Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 320 (1833). Eugenia hookeri Steud., Nomencl. Bot., ed. 2, 1: 603 (1840). Eugenia apiculata var. arnyan Hook.f., Fl. Antarct. 2: 277 (1846). Eugenia barneoudii O.Berg, Linnaea 27: 263 (1856), nom. superfl. Eugenia luma O.Berg, Linnaea 27: 251 (1856). Eugenia spectabilis Phil., Linnaea 28: 639 (1857). Eugenia modesta Phil., Linnaea 28: 688 (1858), nom. illeg. Eugenia proba O.Berg, Linnaea 29: 225 (1858). Eugenia mucronata Phil., Anales Univ. Chile 1865(2): 327 (1865), nom. illeg. Eugenia cuspidata Phil., Anales Univ. Chile 84: 755 (1893), nom. illeg. Eugenia ebracteata Phil., Anales Univ. Chile 84: 758 (1893). Eugenia palenae Phil., Anales Univ. Chile 84: 756 (1893). Luma gilliesii (Hook. and Arn.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 523 (1941). Luma hookeri (Steud.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 526 (1941). Luma spectabilis (Phil.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 52

523 (1941). Myrceugenella apiculata var. australis Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 49 (1942). Myrceugenella apiculata var. nahulhuapensis Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 236 (1942). Myrceugenella apiculata var. spectabilis (Phil.) Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 49 (1942). Myrceugenella grandjotii Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 50 (1942). Myrceugenia apiculata var. australis Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 49 (1942).

Basiónimo

Distribución y hábitat

Eugenia apiculata DC., Prodr. 3: 276 (1828).

Árbol que crece desde Valparaíso (V Región) hasta Aisén (XI Región) en Chile, y desde Río Negro a Chubut en Argentina. Regiones vegetacionales del bosque caducifolio y del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Laurelia sempervirens, bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia y el bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita preferentemente terrenos húmedos, formaciones junto a cursos de agua, mallines y bosques cerrados. También puede encontrarse en terrenos más abiertos.

Nombres comunes o tradicionales Arrayán, palo colorado, collimamol, kolli-mamëll, temo, temu, quetri. Estado de conservación Ninguno

Etimología y notas taxonómicas Luma: nombre mapuche usado como genérico. Apiculata: en relación a las hojas notoriamente apiculadas que posee. La especie ha sido descrita bajo una gran cantidad de nombres científicos, debido a su amplia distribución natural y las variaciones morfológicas que puede presentar. Esta especie fue descrita como Myrceugenella por E. Kausel y Myrceugenia por F. Niedenzu, debido a algunos parecidos con este último género (ej., flores con cuatro verticilos). El nombre común viene probablemente del árabe usado en Andalucía ‫( ناحيرلا‬ar-rayhán), que significa “aromático” o “el aromático”. Este nombre se usaba ampliamente en el Mediterráneo y terminó usándose en América del Sur para referirse a muchas plantas aromáticas. Luma apiculata es considerada una de las especies de Myrtaceae chilenas más usadas y cultivadas en el mundo Descripción morfológica Árbol que alcanza hasta 20 m de altura en sitios favorables al sur de Chile, pero que normalmente no supera los 10 m. También crece como un arbusto muy ramificado, que no supera los 5 m de alto. Troncos de hasta 50 cm de diámet54

ro, con corteza rojiza-anaranjada que se desprende dejando manchas claras. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, aromáticas, elípticas, ovadas o casi orbiculares, de 3±1.5 cm de largo por 2±1.5 cm de ancho, glabras o densamente pubescentes en los márgenes y nervadura central, verde oscuras en el haz y verde claro en el envés, ápice acuminado terminado en un mucrón de 1 mm, base aguda o redondeada, nervadura central plana o algo hundida en el haz pero prominente en el envés, con venas laterales poco conspicuas, pero con cerca de 8 pares de venas vistas a contraluz (Landrum, 1988a). Pedúnculos glabros o algo pubescentes, de 1.5 cm de largo, solitarios o agrupados en dicasios de 3 flores. Flores perfumadas, hermafroditas, tetrámeras, sépalos triangulares y pétalos blancos sub-orbiculares, numerosos estambres y un pistilo. Ovario con dos lóculos. Fruto una baya negruzca de 1±0.5 cm de diámetro con una a varias semillas (10+). Florece de noviembre a mayo y los frutos maduran entre marzo y abril. Anatomía foliar La anatomía foliar de Luma apiculata refleja ciertas afinidades a un ambiente húmedo. Hojas cubiertas con una medi-

ana cutícula de cera, pelos simples. Epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas paracíticos, una característica encontrada solo en el género Luma. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular con forma de elipse.

Usos y cultura popular Su abundante floración y troncos rojo ladrillo, hacen esta especie una interesante y muy usada opción como ornamental. Sus frutos y flores atraen insectos, aves y otros animales. En medicina popular se usa para curar heridas, como astringente y estimulante. Su dura madera se usa como leña y para construir mangos de herramientas.

Evolución Luma apiculata forma un grupo monofilético con Luma chequen. Luma es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968). Su combinación anómala de caracteres ha sido atribuida a su particular evolución y aislamiento en los Andes de Chile central. Casos similares son otros géneros monotípicos de la flora de Chile, como Gomortega, Pitavia y Aextoxicon. Existe la posibilidad que el género Luma esté evolutivamente relacionado a Blepharocalyx y Myrceugenia.

Luma chequen (Molina) A.Gray. U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 536 (1854). Sinónimos homotípicos Eugenia chequen Molina, Sag. Stor. Nat. Chili, ed. 2: 148 (1810). Myrtus chequen (Molina) Spreng., Syst. Veg. 2: 485 (1825). Myrceugenella chequen (Molina) Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 43 (1942). Sinónimos heterotípicos Eugenia chekan DC., Prodr. 3: 278 (1828), orth. var. Myrtus luma Schauer, Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-Carol. Nat. Cur. 19(Suppl. 1): 333 (1843), nom. illeg. Eugenia gayana Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 390 (1847). Myrtus uliginosa Miq., Linnaea 25: 652 (1853). Myrtus uliginosa f. major Miq., Linnaea 25: 652 (1853). Myrtus gayana (Barnéoud) O.Berg, Linnaea 27: 399 (1856). Myrtus gayana var. major O.Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 15: 859 (1857). Eugenia bella Phil., Linnaea 28: 641 (1858), nom. illeg. Eugenia pulchra O.Berg, Linnaea 29: 224 (1858). Eugenia myrtomimeta Diels, Bot. Jahrb. Syst. 37: 598 (1906). Luma gayana (Barnéoud) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 523 (1941). Myrceugenella gayana (Barnéoud) Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 46 (1942). Myrceugenella langerfeldtii Kausel, Revista Argent. Agron. 11: 324 (1944). Myrceugenella chequen var. myrtomimeta (Diels) Kausel, Lilloa 33: 104 (1971 publ. 1972). Basiónimo Eugenia chequen Molina, Sag. Stor. Nat. Chili, ed. 2: 148 (1810). 56

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Chequén, chekén, berraco, arrayán blanco, arrayán de Santiago, huillipeta, mirto.

Luma: nombre mapuche usado como genérico. Chequen: proviene de “chequeñ”, nombre mapuche dado a algunas Myrtaceae chilenas. Esta especie ha sido reconocida en el pasado como Luma gayana, debido a que en su distribución sur posee hojas más pequeñas.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile que crece en zonas muy húmedas entre Coquimbo (IV Región) y Llanquihue (X Región). Regiones vegetacionales del matorral y bosque esclerófilo, y del bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque espinoso mediterráneo interior de Acacia caven y Lithraea caustica, matorral arborescente esclerófilo mediterráneo costero de Peumus boldus y Schinus latifolius y bosque esclerófilo mediterráneo costero de Lithraea caustica y Azara integrifolia, entre otros más al sur (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita terrenos húmedos, quebradas y formaciones vegetales junto a cursos de agua.

Descripción morfológica Árbol que no sobrepasa los 10 m de altura, con tronco color café-grisáceo. También puede crecer como un arbusto, pero es mucho menos común que el caso de Luma apiculata. Hojas opuestas, enteras, glandulosas con puntos vistos a contraluz, semicoriáceas, aromáticas, elípticas, ovadas o lanceoladas, de 3±1.5 cm de largo por 1±0.5 cm de ancho, glabras o densamente pubescentes en los márgenes y nervadura central abaxial, normalmente de color verde claro, ápice acuminado que puede o no estar terminado en un mucrón de 0.5 mm, base aguda o redondeada, nervadura central plana o algo hundida en el haz pero prominente en el envés, con venas laterales poco conspicuas, pero con algunos pares de venas vistas a contraluz (Landrum, 1988a). Pedúnculos glabros o algo pubescentes, de 1.5 cm 57

de largo, solitarios. Flores perfumadas, hermafroditas, tetrámeras, sépalos ciliados, glandulares y orbiculares y pétalos blancos sub-orbiculares, numerosos estambres (100+) y un pistilo. Ovario con dos lóculos. Fruto una baya negruzca de 0.8±0.2 cm de diámetro con número variable de semillas (1-9). Florece de noviembre a marzo y los frutos maduran entre febrero y abril. Anatomía foliar La anatomía foliar de Luma chequen refleja ciertas afinidades a un ambiente húmedo. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera y con pelos simples. Epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas paracíticos, una característica encontrada solo en el género Luma. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizolisógenas. Sistema vascular con forma de elipse que posee escaso floema.

Evolución Luma chequen forma un grupo monofilético con Luma apiculata. Luma es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968). Su combinación anómala de caracteres ha sido atribuida a su particular evolución y aislamiento en los Andes de Chile central. Casos similares son otros géneros monotípicos de la flora de Chile, como Gomortega, Pitavia y Aextoxicon. Existe la posibilidad que el género Luma esté evolutivamente relacionado a Blepharocalyx y Myrceugenia. Usos y cultura popular El chequen tiene una abundante floración, lo cual lo hace muy usado como ornamental. Sus frutos y flores atraen insectos, aves y otros animales. En medicina popular, las hojas se usan para tratar diarreas, reumatismo y gota. Su dura madera se usa principalmente como leña.

Myrceugenia Berg Linnaea 27:5 (1855). Linaea 27:131 (1856). Género de aproximadamente 40 especies, con una distribución geográfica disyunta entre los bosques y algunos matorrales del centro-sur de Chile y Argentina, y los bosques lluviosos del sur-este de Brasil (MAPA). Especies arbóreas o arbustivas, mesófitas, higrófilas o algunas especies con características xerofíticas, de hojas y flores aromáticas o sin aroma, creciendo preferentemente cerca de esteros, cuerpos de agua, zonas húmedas o más secas, pero con influencia marina. Myrceugenia ha sido considerado evolutivamente uno de los géneros más primitivos de la familia Myrtaceae. Nueve especies del género crecen exclusivamente en Chile continental: M. colchaguensis, M. correifolia, M. lanceolata, M. leptospermoides, M. obtusa, M. ovata var. ovata, M. parvifolia, M. pinifolia y M. rufa. Tres especies (más una variedad) crecen en el centro-sur de Chile y en Argentina: Myrceugenia chrysocarpa, M. exsucca, M. planipes y M. ovata var. nannophylla. La especie Myrceugenia schulzei es endémica del archipiélago de Juan Fernández. El resto de especies del género crecen en el sureste de Brasil. El origen de Myrceugenia ha sido postulado en el sur de Sudamérica, seguido por una dispersión al norte de Chile y luego a Brasil y al Archipiélago de Juan Fernández durante el Mioceno temprano y medio (10-15 millones de años). 61

Myrceugenia chrysocarpa (O.Berg) Kausel. Revista Argent. Agron. 9: 58 (1942). Sinónimos homotípicos Eugenia chrysocarpa O.Berg, Linnaea 27: 168 (1856). Luma chrysocarpa (O.Berg) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 524 (1941). Sinónimos heterotípicos Eugenia philippii O.Berg, Linnaea 27: 145 (1856). Myrtus chrysocarpa Poepp. ex O.Berg, Linnaea 27: 169 (1856). Eugenia buxifolia Phil., Linnaea 28: 640 (1857), nom. illeg. Eugenia patagonica Phil., Linnaea 33: 22 (1864). Eugenia patagonica var. macrophylla Phil., Linnaea 33: 73 (1864). Eugenia patagonica var. microphylla Phil., Linnaea 33: 73 (1864). Eugenia petiolata Phil., Anales Univ. Chile 84: 757 (1893). Myrceugenia buxifolia Reiche, Anales Univ. Chile 98: 712 (1897). Luma philippii (O.Berg) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 523 (1941). Basiónimo Eugenia chrysocarpa O.Berg, Linnaea 27: 168 (1856).

Nombres comunes o tradicionales Pitrilla, luma blanca. Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Arbusto que crece desde Malleco (IX Región) hasta la isla de Chiloé (X Región) en Chile, y en los Andes de Río Negro y Chubut en Argentina. Se encuentra en la región vegetacional del bosque siempreverde y las turberas (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque siempreverde templado andino de Nothofagus dombeyi y Saxegothaea conspicua, bosque caducifolio templado andino de Nothofagus pumilio y Drymis andina, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita bosques montañosos de coigüe, normalmente sobre los 700 msnm. Etimología Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae

sudamericanas. Chrysocarpa: del griego “chrysos” que significa “dorado” y “carpus” que significa “fruto”, debido a sus frutos amarillo-anaranjados, un color poco común en las Myrtaceae de Chile. Descripción morfológica Arbusto siempreverde que no supera los 4 m de alto, con corteza grisácea cenicienta. Follaje verde oscuro brillante y normalmente lustroso. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, lanceoladas u ovadas, de 5.5±3 cm de largo por 1.5±1 cm de ancho, normalmente con el haz verde oscuro y el envés verde claro muy distintivo, glabras o con escasos pelos dibraquiados y apresados, ápice agudo u obtuso, base cuneada, aguda u obtusa, nervadura central hundida en el haz y levemente prominente en el envés, hasta 15 pares de venas laterales apenas visibles (Landrum, 1988a). Pedúnculos glabros o con pelos escasos, aplanados, unifloros, solitarios o en pares en las axilas de las hojas. Flores perfumadas, hermafroditas, tetrámeras, sépalos ovados y pétalos blancos sub-orbiculares que se tornan café al herborizarse, numerosos estambres (70+) y un pistilo. Ovario con 2 o 3 lóculos. Fruto una baya globosa de color amarillo anaranjado, de 0.8±0.5 cm de diámetro con 1-5 semillas de forma oblonga. 63

Florece de febrero a marzo y los frutos maduran entre noviembre y febrero. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia chrysocarpa corresponde a una especie mesofítica. Hojas cubiertas con una gruesa cutícula de cera, la cual es normalmente encontrada en especies expuestas a alta radiación solar y al déficit hídrico. Pelos notoriamente dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes levemente sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con cuatro capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma redondeada, solo presentes en esta especie y en Myrceugenia planipes (pitra). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular de forma circular con escaso floema.

Evolución Myrceugenia chrysocarpa está evolutivamente emparentada a un grupo formado por otras dos especies chilenas: Myrceugenia schulzei y Myrceugenia colchaguensis. En cuanto a morfo-anatomía, esta especie está emparentada con Myrceugenia planipes. Esta especie es considerada la más tolerante al frío y la altitud entre las Myrtaceae chilenas, lo cual se ve reflejado en su gruesa cutícula y múltiples capas de parénquima en empalizada. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia colchaguensis (Phil.) L.E.Navas Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 29: 230 (1970).

Sinónimos homotípicos Eugenia colchaguensis Phil., Linnaea 33: 72 (1864). Eugenia thalassaia var. colchaguensis (Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 720 (1897). Sinónimos heterotípicos Myrceugenia malvillana Kausel, Lilloa 17: 51 (1949). Basiónimo Eugenia colchaguensis Phil., Linnaea 33: 72 (1864).

Nombres comunes o tradicionales Arrayán de Colchagua, colchaguillo, lumilla, luma de Colchagua. Estado de conservación En Peligro (EN). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 13/2013 MMA, criterio RCE EN B2ab(iii). Posee una distribución extremadamente fragmentada, con poblaciones de muy pocos individuos. Es probablemente la mirtácea chilena en categoría de conservación menos estudiada de todas. La pérdida y afectación de su hábitat se deben principalmente a la actividad agrícola, extractiva y turística de alta inversión. El aislamiento, conservación y protección de sus poblaciones naturales es urgente para evitar la pronta extinción de la especie en su distribución natural.

ráneo costero de Lithraea caustica y Azara integrifolia, bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Persea lingue, bosque caducifolio mediterráneo andino de Nothofagus obliqua y Nothofagus glauca (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece en terrenos húmedos de la costa, depresión intermedia y Cordillera de los Andes, normalmente junto a otras Myrtaceae como Blepharocalyx cruckshanksii y Luma chequen.

Etimología Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Colchaguensis: referido a Colchagua (Chile), localidad representativa e importante en las primeras colectas y descripciones históricas de la especie.

Distribución y hábitat

Descripción morfológica

Arbusto endémico de Chile que crece de forma discontinua entre Valparaíso (V Región) y Cautín (IX Región). Regiones vegetacionales del matorral y bosque esclerófilo, bosque caducifolio y bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque esclerófilo mediter-

Arbusto siempreverde que no supera los 4 m de alto, con corteza grisácea agrietada que se desprende en placas. Follaje verde amarillento con tonos café en especímenes más grandes. Hojas opuestas, a menudo verticiladas, enteras, coriáceas, elípticas u ovadas, de 2±0.8 67

cm de largo por 1 ±0.5 cm de ancho, densamente lanosas en el envés cuando jóvenes, glabrescentes con la edad, pelos dibraquiados y notoriamente enroscados, ápice redondeado u obtuso, base aguda o semi-redondeada, nervadura central levemente hundida en el haz y levemente prominente en el envés, venas laterales no visibles (Landrum, 1988a). Hojas normalmente con el haz verde amarillento y el envés algo más pálido, amarillo-grisáceo al herborizarse. Pedúnculos unifloros, aplanados, densamente lanosos con pelos enroscados, solitarios o en pares en las axilas de las hojas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos pubescentes, ovados o triangulares, pétalos blancos orbiculares, numerosos estambres (200+) y un pistilo. Ovario con 3 lóculos. Fruto una baya globosa anaranjada, de aproximadamente 8 mm de diámetro. Florece de diciembre a febrero y los frutos maduran en primavera, entre noviembre y diciembre. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia colchaguensis corresponde a una especie mesofítica. Hojas cubiertas con una mediana cutícula de cera. Pelos de dos tipos: notoriamente dibraquiados y enroscados sobre sí, como también pelos glandulares 68

en forma de umbela. Epidermis simple, células epidermales con bordes rectos y estomas de dos tipos: actinocíticos y menos común anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con escasos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma romboidal, solo presentes en esta especie, como también en Myrceugenia schulzei y Ugni selkirkii. Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco con escaso floema. Evolución Myrceugenia colchaguensis puede estar evolutivamente emparentada a la especie de Juan Fernández Myrceugenia schulzei, con la que tiene varias similitudes morfo-anatómicas. La peculiar morfo-anatomía de la especie (pelos enroscados, pelos glandulosos, cristales romboidales) pueden dar cuenta de una particular evolución en el taxón. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia correifolia (Hook. and Arn.) O.Berg. Linnaea 30: 670 (1861). Sinónimos homotípicos Eugenia correifolia Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 819 (1833). Luma correifolia (Hook. and Arn.) A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 542 (1854). Sinónimos heterotípicos Eugenia maritima Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 390 (1847), nom. illeg. Eugenia thalassaia O.Berg, Linnaea 27: 179 (1856). Myrceugenia johowii Gusinde, Descr. Chil. Jen. Myrceugenia: 4 (1917). Myrceugenia thalassaia (O.Berg) Gusinde ex Fuentes, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 13: 108 (1930). Luma thalassaia (O.Berg) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 525 (1941). Myrceugenia maritima Johow, Revista Chilena Hist. Nat. 49-50: 205 (1948). Basiónimo Eugenia correifolia Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 819 (1833).

Nombres comunes o tradicionales

Etimología / Etymology

Petrillo, petrilla.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Correifolia: hace referencia a “hojas en corrida”, debido a la disposición ordenada y usualmente vertical de las hojas. Aunque no está debidamente investigado, es posible que el nombre común “petrillo” o “petrilla” esté de algún modo relacionado a que esta especie crece entre rocas o piedras.

Estado de conservación Preocupación menor (LC). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 13/2013 MMA. Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile que crece entre Coquimbo (IV Región) y Curicó (VII Región), principalmente en ambientes costeros. Es parte de relictos costeros relictuales de alta importancia ecológica, como el Parque Nacional Fray Jorge. Se encuentra principalmente en la región vegetacional del matorral y bosque esclerófilo, y bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del matorral desértico mediterráneo interior de Heliotropium stenophyllum y Flourencia thurifera y el matorral desértico mediterráneo costero de Bahia ambrosioides y Puya chilensis, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece en terrenos costeros secos con influencia oceánica y expuestos a neblinas.

Descripción morfológica Árbol siempreverde que no supera los 4 m de alto, con corteza café-grisácea. Es muy común que esta especie crezca como un arbusto muy ramificado, pero robusto. Follaje verde oscuro y a veces grisáceo, de apariencia cenicienta o polvorienta, con los brotes nuevos notoriamente verde claros. Hojas opuestas, normalmente dispuestas verticalmente en las ramillas, enteras, coriáceas, elípticas u ovadas, de 5±2.5 cm de largo por 3 ±1 cm de ancho, revolutas, levemente a densamente pubescentes, aunque glabrescentes con la edad, pelos dibraquiados y aplastados, ápice redondeado u obtuso, base cuneada o redondeada, 71

nervadura central levemente hundida en el haz y levemente prominente en el envés, venas laterales no visibles, pero con 10 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Las hojas herborizadas se tornan verde-amarillentas o grises. Pedúnculos unifloros, aplanados, densamente pubescentes, solitarios o en pares en las axilas de las hojas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos pubescentes, cóncavos y muy glandulares, pétalos blancos sub-orbiculares, cóncavos, numerosos estambres (100+) y un pistilo. Ovario con 3-4 lóculos. Fruto una baya globosa café-rojiza oscura o negra, glandulosa y pulverulenta, de aproximadamente 6 mm de diámetro. Florece de agosto a febrero y los frutos maduran entre marzo y mayo. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia correifolia corresponde a una especie xerofítica, es decir afín a un ambiente seco o con déficit hídrico. Hojas cubiertas con una a gruesa cutícula de cera. Pelos exclusivamente dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales densas con bordes anticlinales rectos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con tres o más 72

capas de células y parénquima esponjoso con escasos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizolisógenas. Sistema vascular en forma de arco. Evolución Myrceugenia correifolia puede estar filogenéticamente emparentada a Myrceugenia rufa, otra especie de Myrtaceae chilena adaptada a ambientes secos y que además tiene similar rango geográfico. Algunos caracteres morfo-anatómicos que comparten estas dos especies son las paredes epidermales anticlinales rectas, epidermis densa, cutícula gruesa y varias capas de parénquima en empalizada. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia exsucca (DC.) O.Berg. Linnaea 30: 670 (1861). Linnaea 30: 671 (1861). Sinónimos homotípicos Eugenia exsucca DC., Prodr. 3: 278 (1828). Luma exsucca (DC.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 525 (1941). Sinónimos heterotípicos Eugenia temu Hook. and Arn., Bot. Beechey Voy.: 56 (1832). Eugenia multiflora Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 322 (1833), nom. illeg. Luma temu (Hook. and Arn.) A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 539 (1854). Eugenia exsucca var. apiculata O.Berg, Linnaea 27: 257 (1856). Eugenia exsucca var. patagua O.Berg, Linnaea 27: 256 (1856). Eugenia exsucca var. peruviana O.Berg, Linnaea 27: 255 (1856). Eugenia exsucca var. temu (Hook. and Arn.) O.Berg, Linnaea 27: 256 (1856). Eugenia pitra O.Berg, Linnaea 27: 264 (1856). Eugenia corralensis Phil., Linnaea 33: 72 (1864). Myrtus camphorata (O.Berg) Baill., Hist. Pl. 6: 340 (1876). Myrceugenia exsucca var. apiculata (O.Berg) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 715 (1897). Myrceugenia exsucca var. patagua (O.Berg) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 714 (1897). Myrceugenia exsucca var. temu Reiche, Anales Univ. Chile 98: 714 (1897). Myrceugenia pitra var. angustifolia Reiche, Anales Univ. Chile 98: 715 (1897). Luma corralensis (Phil.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 525 (1941). Luma pitra (O.Berg) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 525 (1941). Myrceugenia multiflora Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 63 (1942), nom. superfl.

Basiónimo Eugenia exsucca DC., Prodr. 3: 278 (1828).

húmedos de los bosques del centro-sur de Chile, como en zonas anegadas, pantanos y cerca de cursos de agua.

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Petra, peta, pitra, pitrilla, patagua, picha.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Exsucca: derivado de las palabras latinas “ex” y “succus”, para hacer alusión a sus frutos secos o “sin jugo”. Debido al parecido en algunos aspectos morfológicos con Blepharocalyx cruckshanksii (hojas grandes y dicasios), esta especie ha sido descrita en el pasado como Luma temu y Myrceugenia exsucca var. temu.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol que crece desde Coquimbo (IV Región) hasta Chiloé (X Región) en Chile, y desde los Andes de Río Negro a Chubut en Argentina. Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque caducifolio y del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Laurelia sempervirens, bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece en sectores especialmente

Descripción morfológica Árbol siempreverde que alcanza 12 m de altura, con áspera y fibrosa corteza gris clara. El tronco tiene gruesas fisuras que aparentan muchos troncos unidos. Follaje verde oscuro, con los brotes nuevos verde claro. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, ovadas o elíptico-ovadas, grandes, de 8±4.5 cm de largo por 3.5±2 cm de ancho, verde oscuro en el haz y verde claro-amarillento en el envés, levemente pubescentes a glabras 75

en el haz y levemente pubescentes en el envés, aunque glabrescentes con la edad, ápice agudo, redondeado o acuminado, base aguda o redondeada, nervadura central hundida en el haz y prominente en el envés, venas laterales no visibles, pero con hasta 20 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Las hojas herborizadas se tornan verde más oscuro o grises. Pedúnculos solitarios o agrupados de a tres, aplanados y pubescentes. Flores normalmente agrupadas en dicasios de hasta 10 flores, aunque a veces se presentan como flores solitarias o un racimo axilar. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos pubescentes, cóncavos y ovados, pétalos blancos sub-orbiculares y cóncavos, numerosos estambres (200+) y un pistilo. Ovario con 3-4 lóculos. Fruto una baya globosa café-rojiza o anaranjada cuando seca, de aproximadamente 8 mm de diámetro. Florece de diciembre a marzo y los frutos maduran entre septiembre y diciembre. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia exsucca se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes húmedos. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales 76

sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco. Evolución Myrceugenia exsucca puede estar filogenéticamente emparentada a las xerofíticas Myrceugenia rufa y Myrceugenia correifolia, formando parte de un grupo al que además pertenecen Myrceugenia lanceolata y Myrceugenia obtusa. El ancestro común de este grupo ha sido identificado por evolución de caracteres como una especie de características mesofíticas/hidrofíticas, lo que sugiere que M. exsucca ha retenido estas adaptaciones del ancestro común y que las características xerofíticas de las otras especies del grupo son novedades evolutivas. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia lanceolata (Juss. ex J.St.-Hil.) Kausel. Lilloa 13: 135 (1947). Sinónimos homotípicos Myrtus lanceolata Juss. ex J.St.-Hil. in H.L.Duhamel du Monceau, Traité Arbr. Arbust. 1: 208 (1803). Eugenia dombeyana DC., Prodr. 3: 276 (1828). Luma dombeyana (DC.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 525 (1941). Sinónimos heterotípicos Eugenia stenophylla Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 322 (1833). Myrtus gudilla Colla, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 37: 66 (1834). Eugenia gudilla (Colla) Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 396 (1847). Luma stenophylla (Hook. and Arn.) A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 540 (1854). Eugenia stenophylla var. angustifolia Hook. ex O.Berg, Linnaea 27: 254 (1856). Eugenia stenophylla var. latifolia Hook. ex O.Berg, Linnaea 27: 254 (1856). Myrceugenia stenophylla (Hook. and Arn.) O.Berg, Linnaea 30: 670 (1861). Myrceugenia stenophylla var. angustifolia Reiche, Anales Univ. Chile 98: 713 (1897). Myrceugenia stenophylla var. latifolia Reiche, Anales Univ. Chile 98: 713 (1897). Basiónimo Myrtus lanceolata Juss. ex J.St.-Hil. in H.L.Duhamel du Monceau, Traité Arbr. Arbust. 1: 208 (1803). 78

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Arrayancillo, ñipa, arrayán de hoja larga.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Lanceolata: en referencia a sus hojas lanceoladas (como lanzas). Su follaje suele presentar diversos colores, como el verde claro, verde oscuro, rojo, amarillo y anaranjado, especialmente en las ramillas terminales. Sus hojas son además fuertemente discoloras, con el haz verde oscuro y el envés verde muy claro.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Arbusto endémico de Chile que crece desde Valparaíso (V Región) hasta Malleco (IX Región). Se encuentra principalmente en las regiones vegetacionales del matorral y bosque esclerófilo, bosque caducifolio y del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque esclerófilo costero mediterráneo de Lithraea caustica y Azara integrifolia, bosque caducifolio mediterráneo interior de Nothofagus obliqua y Cryptocarya alba, bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Persea lingue, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece especialmente junto a cuerpos de agua, como ríos y esteros. Es quizás la Myrtaceae chilena más asociada y dependiente de cursos de agua abundantes y en permanente movimiento.

Descripción morfológica Arbusto siempreverde de hasta 3 m de altura. Follaje verde oscuro, con ramillas terminales verde claro, rojizos, amarillos o anaranjados. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, lanceoladas, lineares o estrechamente elípticas, de 5±2.5 cm de largo por 1.5±1 cm de ancho, verde oscuro en el haz y verde muy claro en el envés, glabras o levemente pubescentes en el envés y glabrescentes con la edad, ápice agudo, acuminado, mucronado u obtuso, con el tercio superior de la hoja a menudo asimétrica, base aguda o cuneada, nervadura central levemente hundida en el haz y prominente en el envés, venas laterales no visibles, pero con hasta 10 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Las 79

hojas herborizadas se tornan verde-grisáceas o café. Pedúnculos unifloros o llevando dicasios de 3 flores, aplanados, muy largos de hasta 4 cm, pubescentes, solitarios o en pares en las axilas de las hojas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos pubescentes, cóncavos y ovados, pétalos blancos sub-orbiculares, cóncavos, glabros o pubescentes, numerosos estambres (150+) y un pistilo. Ovario con 2-3 lóculos. Fruto una baya globosa o piriforme amarillenta, de aproximadamente 8 mm de diámetro. Florece de febrero a marzo y los frutos maduran en primavera, de septiembre a diciembre. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia lanceolata se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes húmedos. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con tres capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco. 80

Evolución Myrceugenia lanceolata puede estar filogenéticamente emparentada con Myrceugenia exsucca o a un grupo formado por Myrceugenia ovata y Myrceugenia leptospermoides. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia (DC.) Kausel.

leptospermoides

Revista Argent. Agron. 9: 52 (1942).

Sinónimos homotípicos Eugenia leptospermoides DC., Prodr. 3: 266 (1828). Luma leptospermoides (DC.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 524 (1941). Sinónimos heterotípicos Eugenia leptospermoides var. latifolia O.Berg, Linnaea 27: 143 (1856). Eugenia leptospermoides var. longifolia O.Berg, Linnaea 27: 143 (1856). Eugenia leptospermoides var. microphylla O.Berg, Linnaea 27: 143 (1856). Myrtus brachyphylla Kunze ex O.Berg, Linnaea 27: 144 (1856). Eugenia thymifolia Phil. ex Reiche, Fl. Chile 2: 303 (1897). Basiónimo Eugenia leptospermoides DC., Prodr. 3: 266 (1828).

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Macolla, macella, murtilla del malo, pitrilla, luma blanca, chequén de hoja fina, chequén.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Leptospermoides: significa “parecido a Leptospermum”, un género de Myrtaceae australianas, caracterizado por agrupar especies de hojas pequeñas. Especie fácilmente reconocible por sus botones florales pequeños y evidentemente rosado-rojizos.

Estado de conservación Preocupación menor (LC). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 13/2013 MMA. Distribución y hábitat Arbusto endémico de Chile que crece restringidamente en zonas costeras entre Ñuble (VIII Región) y la provincia de Cautín (IX Región). Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque laurifolio templado costero de Weinmannia trichosperma y Laureliopsis philippiana y el bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece especialmente en ambientes húmedos, bosques sombríos y con presencia de neblina costera.

Descripción morfológica Arbusto siempreverde de hasta 2 m de altura. Follaje verde oscuro con ramillas terminales verde claro. Hojas opuestas, enteras, semi-coriáceas, oblongas, lineares u oblongo-lineares, de 10±5 mm de largo por 2±1 mm de ancho, verde oscuras en el haz y verde claro en envés, glabras o con pocos pelos en el envés, ápice obtuso, base aguda u obtusa, nervadura central levemente hundida o no hundida en el haz y levemente prominente en el envés, venas laterales no visibles (Landrum, 1988a). Las hojas herborizadas se tornan verde-grisáceas o café. Pedúnculos unifloros, aplanados, densamente pubescentes, solitarios o en pares en las axilas de las hojas. Flores 83

hermafroditas, tetrámeras, sépalos pubescentes, cóncavos y ovados o sub-orbiculares, pétalos blancos sub-orbiculares, cóncavos, glabros o pubescentes, regular cantidad de estambres (60-90) y un pistilo. Los botones florales son notoriamente rojizo-rosados. Ovario con 2-3 lóculos. Fruto una baya globosa rojiza-púrpura, de aproximadamente 5 mm de diámetro. Florece de enero a marzo y sus frutos maduran entre diciembre a abril del año siguiente. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia leptospermoides se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes mésicos. Hojas pequeñas cubiertas con una delgada cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco.

Evolución Myrceugenia leptospermoides está posiblemente emparentada a Myrceugenia planipes o Myrceugenia parvifolia. Las hojas pequeñas como las de esta especie, son consideradas una novedad evolutiva en Myrtaceae, ya que se han determinado las hojas grandes y elípticas como caracter ancestral. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia obtusa (DC.) O.Berg. Linnaea 30: 669 (1861). Sinónimos homotípicos Eugenia obtusa DC., Prodr. 3: 266 (1828). Luma obtusa (DC.) A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 541 (1854). Myrceugenia chilensis O.Berg, Linnaea 27: 132 (1856), nom. superfl. Sinónimos heterotípicos Myrtus raran Colla, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 37: 66 (1834). Eugenia raran (Colla) Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 388 (1847). Eugenia polyantha Phil., Linnaea 28: 639 (1857). Myrceugenia obtusa var. berteroana O.Berg, Linnaea 30: 669 (1861). Myrceugenia obtusa var. polyantha (Phil.) O.Berg, Linnaea 30: 669 (1861). Myrceugenia obtusa var. raran (Colla) O.Berg, Linnaea 30: 669 (1861). Basiónimo Eugenia obtusa DC., Prodr. 3: 266 (1828).

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Rarán, arrayancillo.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Obtusa: debido a la forma de las hojas y su ápice a menudo obtuso. El caracter más distintivo de la especie son las bractéolas foliosas notorias (4-6 mm), las que son pecioladas y persistentes.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile que crece desde la costa de Coquimbo (IV Región) hasta la depresión intermedia en Cautín (IX Región). Se encuentra principalmente en las regiones vegetacionales del matorral y bosque esclerófilo y del bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque esclerófilo costero mediterráneo de Lithraea caustica y Azara integrifolia y el bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Persea lingue, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece de preferencia en laderas de cerros costeros, en bosquetes puros o asociado a especies esclerófilas o caducifolias.

Descripción morfológica Árbol de hasta 8 m de altura, pero que suele crecer como arbusto en terrenos poco favorables. Follaje verde claro con ramillas terminales blanquecinas, aunque a veces más ceniciento o café. Hojas opuestas o sub-opuestas, enteras, coriáceas, elípticas u ovadas, de 2±1 cm de largo por 1.5±1 mm de ancho, verde claras en el haz y verde blanquecino en el envés, envés a menudo moteado de blanco por ceras epidermales, glabras o con pocos pelos en el envés, ápice obtuso o agudo, base aguda, redondeada u obtusa, nervadura central levemente hundida en el haz y levemente prominente en el envés aunque a veces no visible, venas laterales poco visibles, pero hasta 5 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Las hojas son generalmente lustrosas, dando la 87

impresión de papel brillante. Pedúnculos unifloros, aplanados, pubescentes, solitarios en las axilas de las hojas. Bractéolas foliosas grandes, de 4-6 mm de largo y pecioladas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos glabros o con algunos pelos, oblongos u ovados, pétalos blancos sub-orbiculares, numerosos estambres (100+) y un pistilo. Ovario con 2-4 lóculos. Fruto una baya globosa o alargada de color negro o púrpura oscura, de aproximadamente 8 mm de diámetro. Florece de noviembre a enero y sus frutos maduran de abril a noviembre. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia obtusa se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes mésicos. Hojas pequeñas cubiertas con una gruesa cutícula de cera, prominente en el haz y densa en el envés. Pelos de tres tipos: simples, dibraquiados y glandulares. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizolisógenas. Sistema vascular en forma de arco. 88

Evolución Myrceugenia obtusa está posiblemente emparentada a dos grupos: uno constituido por Myrceugenia correifolia y Myrceugenia rufa o a otro formado por Myrceugenia schulzei y Myrceugenia colchaguensis. Las bractéolas foliares y la densa cutícula abaxial en esta especie son autopomorfías en el grupo, ya que no están presente en ninguna otra Myrtaceae. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia ovata var. ovata (Hook. and Arn.) O.Berg. Linnaea 30: 670 (1861). Sinónimos homotípicos Eugenia ovata Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 319 (1833). Luma ovata (Hook. & Arn.) A.Gray ex F.Phil., Cat. Pl. Vasc. Chil.: 76 (1881). Sinónimos heterotípicos Eugenia cumingii Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 319 (1833). Eugenia trichocarpa Phil., Linnaea 28: 688 (1858). Luma cumingii (Hook. & Arn.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 524 (1941). Myrceugenia cumingii (Hook. & Arn.) Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 239 (1942). Basiónimo Eugenia ovata Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 319 (1833).

Nombres comunes o tradicionales Chin-chin, petagüa, patagüilla, huillipeta. Estado de conservación Ninguno

ovada de las hojas. Myrceugenia ovata posee cuatro variedades: M. ovata var. ovata, endémica de Chile, M. ovata var. nannophylla, endémica a los bosques templados de Chile y Argentina, M. ovata var. acutata y M. ovata var. regnelliana, ambas endémicas del sudeste de Brasil.

Distribución y hábitat

Descripción morfológica

Arbusto o árbol endémico de Chile que crece desde la costa de Arauco (IX Región) hasta Chiloé (X Región). Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Piso vegetacional del bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece de preferencia como pequeño árbol en bosques costeros, bajo los árboles dominantes. Prefiere ambientes húmedos, frecuentemente expuestos al viento.

Árbol o arbusto de hasta 8 m de altura. Tronco grisáceo o café claro cuando joven, que se oscurece y agrieta con la edad. Follaje verde claro con ramillas terminales algo amarillentas. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, ovadas o levemente elípticas, de 2.5±1.5 cm de largo por 1.5±1 cm de ancho, verde intenso en el haz y verde blanquecino en el envés, glabras o con pocos pelos en el envés, ápice acuminado o agudo, base aguda o truncada, nervadura central hundida en el haz y levemente prominente en el envés, venas laterales poco visibles, pero hasta 10 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Pedúnculos unifloros, aplanados, densamente pubescentes, solitarios en las axilas de las hojas. Bractéolas ovadas o lanceoladas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos ovados o triangulares, pétalos blancos sub-orbiculares, moderada cantidad de estam-

Etimología y notas taxonómicas Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Ovata: debido a la forma

bres (60+) y un pistilo. Ovario con 2-4 lóculos. Fruto una baya globosa de color amarillento o anaranjado, de aproximadamente 5 mm de diámetro. Florece de diciembre a febrero y sus frutos maduran entre mayo y agosto.

Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia ovata var. ovata se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes mésicos. Hojas cubiertas con una gruesa cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizolisógenas. Sistema vascular en forma de arco.

Evolución Myrceugenia ovata var. ovata está cercanamente relacionada a Myrceugenia ovata var. nannophylla, mientras que ambos taxa están evolutivamente relacionados a Myrceugenia chrysocarpa, M. schulzei y M. colchaguensis. Myrceugenia ovata es una de las especie de mirtáceas sudamericanas con el mayor número de variedades. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia ovata var. nannophylla (Burret) Landrum. Brittonia 32: 374 (1980).

Sinónimos homotípicos Luma nannophylla Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 50: 50 (1941). Myrceugenia nannophylla (Burret) Kausel, Revista Argent. Agron. 18: 233 (1951). Sinónimos heterotípicos Myrceugenia montana Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 55 (1942). Myrceugenia valientei Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 323 (1944). Basiónimo Luma nannophylla Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 50: 50 (1941).

Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Myrceugenia de hoja chica, lumilla.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Ovata: debido a la forma ovada de las hojas. Nannophylla: nanno proviene del griego νάνος, que significa “enano”, mientras que phylla significa “hojas” = hojas enanas. La latinización de νάνος debería ser “nano” y no “nanno”, lo cual se trata posiblemente de un error en la publicación de la especie.

Estado de conservación Ninguno

Distribución y hábitat Arbusto o árbol que crece desde Linares (VII Región) hasta Chiloé (X Región) en Chile y cerca del lago Nahuel Huapi en Argentina. Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque laurifolio y bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Piso vegetacional del bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Laurelia sempervirens y bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece exclusivamente en los Andes, a diferencia de M. ovata var. ovata que crece en bosques costeros. A menudo crece cerca de lagos o cuerpos de agua, asociado a especies de Nothofagus como Nothofagus antarctica y Nothofagus dombeyi.

Descripción morfológica Árbol o arbusto de hasta 8 m de altura. Tronco grisáceo o café claro cuando joven, que se oscurece y agrieta con la edad. Follaje verde claro con ramillas terminales algo amarillentas. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, ovadas o levemente elípticas, de 1±0.5 cm de largo por 0.4±0.2 cm de ancho, verde intenso en el haz y verde blanquecino en el envés, glabras o con pocos pelos en el envés, ápice obtuso o redondeado, base aguda o truncada, nervadura central hundida en el haz y levemente prominente en el envés, venas laterales poco visibles, pero hasta 10 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Pedún95

culos unifloros, aplanados, densamente pubescentes, solitarios en las axilas de las hojas. Bractéolas ovadas o lanceoladas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos ovados o triangulares, pétalos blancos sub-orbiculares, moderada cantidad de estambres (50+) y un pistilo. Ovario con 2-4 lóculos. Fruto una baya globosa de color amarillento o anaranjado, de aproximadamente 4 mm de diámetro. Florece de febrero a abril y sus frutos maduran entre enero y abril del próximo año. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia ovata var. nannophylla se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes mésicos. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco. 96

Evolución Myrceugenia ovata var. nannophylla está cercanamente relacionada a Myrceugenia ovata var. ovata, mientras que ambos taxa están evolutivamente relacionados a Myrceugenia chrysocarpa, M. schulzei y M. colchaguensis. Myrceugenia ovata es una de las especie de mirtáceas sudamericanas con el mayor número de variedades. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

Myrceugenia parvifolia (DC.) Kausel. Revista Argent. Agron. 9: 53 (1942).

Sinónimos homotípicos Eugenia parvifolia DC., Prodr. 3: 266 (1828). Luma parvifolia (DC.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 524 (1941). Sinónimos heterotípicos Luma baeckeoides Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 6: 120 (1854). Basiónimo Eugenia parvifolia DC., Prodr. 3: 266 (1828).

Nombres comunes o tradicionales Patagüilla, chinchilco, chilcón. Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol endémico de Chile que crece desde la costa de Arauco (IX Región) hasta la isla de Chiloé (X Región). Se encuentra principalmente en las regiones vegetacionales del bosque caducifolio y del bosque siempreverde y las turberas (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece de preferencia bajo el dosel del bosque lluvioso valdiviano, como un árbol pequeño o arbusto. Etimología y notas taxonómicas Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos

complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Parvifolia: derivado de las palabras latinas “parvus” y “folia”, lo que significa “pocas hojas”. Este nombre puede deberse al hecho que sus hojas son pequeñas, membranosas y además escasas en algunos individuos. La especie solía ser conocida como Luma backeoides, debido al parentesco con Myrtaceae del género australiano Baeckea, especies de hojas pequeñas y delgadas. Descripción morfológica Árbol siempreverde de hasta 5 m de altura, pero que suele crecer como arbusto de entre 1 y 3 metros. Follaje verde brillante, aunque a veces oscuro y opaco bajo sombra permanente. Hojas opuestas o sub-opuestas, enteras, semi-coriáceas o membranáceas, angostamente elípticas o lanceoladas, de 2±0.5 cm de largo por 1.5±1 mm de ancho, algo más oscuras en el haz que en el envés, a menudo con manchas café o rojas en el haz, glabras o con pocos pelos, ápice obtuso o agudo, base obtusa o aguda, nervadura central levemente hundida o no hundida en el haz y levemente prominente en el envés, venas laterales poco visibles, pero hasta 5 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Pedúnculos 99

unifloros, algo aplanados, esencialmente glabros o con algunos pelos aislados, solitarios en las axilas de las hojas. Bractéolas ovadas o lanceoladas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos glabros o con algunos pelos, oblongos u ovados, pétalos blancos sub-orbiculares, regular cantidad de estambres (50+) y un pistilo. Ovario con 2-3 lóculos. Fruto una baya globosa amarilla o anaranjada, de aproximadamente 8 mm de diámetro. Florece de febrero a marzo y sus frutos maduran de octubre a enero. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia parvifolia se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes húmedos. Hojas cubiertas con una muy delgada cutícula de cera. Dos tipos de pelos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada muy delgado con solo una capa de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco. 100

Evolución Myrceugenia parvifolia está posiblemente más emparentada a Myrceugenia pinifolia, otra especie de Myrtaceae chilena con hojas angostas y distribución principalmente costera. Una sola capa de parénquima en empalizada en M. parvifolia, se relaciona a plantas que han evolucionado en ambientes muy húmedos y alejados de la luz solar directa. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

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Myrceugenia pinifolia (Phil.) Kausel. Revista Argent. Agron. 9: 54 (1942).

Sinónimos homotípicos Eugenia pinifolia Phil., Anales Univ. Chile 84: 758 (1893). Myrceugenia stenophylla var. pinifolia (Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 713 (1897). Sinónimos heterotípicos Ninguno publicado. Basiónimo Eugenia pinifolia Phil., Anales Univ. Chile 84: 758 (1893).

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Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Arrayán de hoja chica, patagüilla de la costa, chequen de hoja fina.

Preocupación menor (LC). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 13/2013 MMA.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Pinifolia: significa “hojas de pino”, debido a lo largo y angosto de sus hojas que recuerdan a las acículas de pino y otras coníferas. Especie fácilmente reconocible en terreno por su follaje de grano fino, hojas delgadas y ramas alargadas.

Distribución y hábitat

Descripción morfológica

Arbusto endémico de Chile que crece restringidamente en zonas costeras entre Lipimavida (VII Región) y Arauco (IX Región). Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque caducifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque esclerófilo costero mediterráneo de Lithraea caustica y Azara integrifolia y el bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Persea lingue entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece particularmente en quebradas y cerca de cursos de agua, lagos y lagunas en la ladera oeste de la cordillera de la costa.

Arbusto siempreverde de hasta 2 m de altura. Follaje verde oscuro y verde claro, discoloro. Hojas opuestas, enteras, semi-coriáceas, angostamente elípticas, lineares o linear-elípticas, de 2±1 cm de largo por 5±3 mm de ancho, verde oscuras en el haz y verde muy claro o amarillo claro en el envés, glabras o con muy pocos pelos en el envés, ápice obtuso o agudo, base obtusa o aguda, nervadura central levemente hundida o no hundida en el haz y levemente prominente o invisible en el envés, venas laterales no visibles (Landrum, 1988a). Las hojas herborizadas se tornan más oscuras en el haz y grisáceas en el envés. Pedúnculos unifloros, densamente pubescentes,

Estado de conservación

103

exclusivamente solitarios en las axilas de las hojas. Bractéolas lanceoladas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos pubescentes, oblongos u ovados, pétalos blancos sub-orbiculares, cóncavos, glabros o con algunos pelos, numerosos estambres (100+) y un pistilo. Ovario con 2 lóculos. Fruto una baya globosa anaranjada, de aproximadamente 6 mm de diámetro. Florece en enero y febrero, mientras que sus frutos maduran entre mayo y agosto. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia pinifolia se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes mésicos. Hojas delgadas cubiertas con una mediana cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco.

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Evolución Myrceugenia parvifolia está posiblemente más emparentada a Myrceugenia pinifolia, otra especie de Myrtaceae chilena con hojas angostas y distribución principalmente costera. Las hojas pequeñas como la de esta especie, son consideradas una novedad evolutiva en Myrtaceae, ya que se han determinado las hojas grandes y elípticas como caracter ancestral. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

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Myrceugenia planipes (Hook. and Arn.) O.Berg Bot. Zeitung (Berlin) 16: 250 (1858).

Sinónimos homotípicos Eugenia planipes Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 323 (1833). Luma planipes (Hook. and Arn.) A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 540 (1854). Eugenia planipes var. genuina O.Berg, Linnaea 27: 162 (1856), not validly publ. Myrcia planipes (Hook. and Arn.) Kiaersk., Enum. Myrt. Bras.: 115 (1893). Myrceugenia planipes var. genuina Reiche, Anales Univ. Chile 98: 712 (1897), not validly publ. Sinónimos heterotípicos Eugenia distoma O.Berg, Linnaea 27: 155 (1856). Eugenia planipes var. grandifolia O.Berg, Linnaea 27: 162 (1856). Myrtus elegantula Kunze ex O.Berg, Linnaea 27: 155 (1856). Myrceugenia planipes var. grandifolia Reiche, Anales Univ. Chile 98: 712 (1897). Luma distoma (O.Berg) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 526 (1941). Myrceugenia distoma (O.Berg) Kausel, Revista Argent. Agron. 9: 238 (1942). Basiónimo Eugenia planipes Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 323 (1833).

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Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Pitra, pitrilla, patagua de Valdivia, picha-picha.

Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Planipes: significa “ramillas/pedúnculos planos”. A pesar que varias Myrtaceae chilenas tienen peciolos planos, esta característica es más notoria en esta especie y constituye un buen carácter diagnóstico.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol que crece desde Arauco (IX Región) hasta Aysén (XI Región) en Chile, y Neuquén en Argentina. Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, bosque laurifolio templado costero de Weinmannia trichosperma y Laureliopsis philippiana, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece principalmente en el bosque valdiviano y alrededores, en zonas húmedas, suelos anegados, y a veces praderas abiertas con mal drenaje.

Descripción morfológica Árbol siempreverde que alcanza 8 m de altura, con corteza gris clara. Follaje discoloro, verde oscuro y verde claro debido a la diferencia entre haz y envés de las hojas. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, de 6±2.5 cm de largo por 2±1 cm de ancho, verde oscuro en el haz y verde claro-amarillento en el envés, con algunos pelos, aunque glabrescentes con la edad, ápice acuminado y a veces agudo, base acuminada o cuneada, nervadura central hundida en el haz y prominente en el envés, venas laterales no visibles, pero con hasta 30 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Las hojas herborizadas se tornan verde grisáceo. Pedúnculos notoriamente aplanados, solitarios o agrupados de a tres o cuatro en las axilas de 107

las hojas. Bractéolas lanceoladas. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos glabros o con algunos pelos, cóncavos y ovados, pétalos blancos sub-orbiculares, numerosos estambres (150+) y un pistilo. Ovario con 3-4 lóculos. Fruto una baya globosa negruzca o púrpura, de aproximadamente 1 cm de diámetro. Florece de enero a febrero y sus frutos maduran de noviembre a diciembre. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia planipes se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes húmedos. Hojas cubiertas con una mediana cutícula de cera. Pelos exclusivamente dibraquiados. Epidermis simple, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco.

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Evolución Myrceugenia planipes puede estar evolutivamente emparentada a Myrceugenia leptospermoides y/o Myrceugenia parvifolia. Sin embargo, la especie más morfo-anatómicamente similar a M. planipes es Myrceugenia chrysocarpa. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

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Myrceugenia rufa (Colla) Skottsb. ex Kausel. Lilloa 13: 134 (1947).

Sinónimos homotípicos Myrtus rufa Colla, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 37: 66 (1834). Eugenia rufa (Colla) Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 387 (1847). Luma rufa (Colla) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 524 (1941). Sinónimos heterotípicos Myrtus chrysophyllum Spreng., Syst. Veg. 2: 482 (1825), provisionally listed as a synonym. Eugenia ferruginea Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 319 (1833), nom. illeg. Luma ferruginea A.Gray, U.S. Expl. Exped., Phan. 1: 542 (1854). Myrceugenia ferruginea (Hook. and Arn.) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 710 (1897). Basiónimo Myrtus rufa Colla, Mem. Reale Accad. Sci. Torino 37: 66 (1834).

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Nombres comunes o tradicionales Arrayán de hoja roja, hitigu.

Estado de conservación Casi amenazada (NT). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 13/2013 MMA. La especie se encuentra sometida a crecientes amenazas antrópicas, principalmente de la industria hotelera y urbanística que alteran sus fragmentadas y localizadas poblaciones en la costa de Chile central. Debido a que muchas de sus poblaciones se encuentran en el litoral central y sobre todo en zona urbana, están sujetas a quemas, extracciones y afectación de su regeneración. Se estima que, si estas presiones continúan, la especie debe ser reevaluada y reclasificada al menos como Vulnerable (VU).

Distribución y hábitat

Pisos vegetacionales del matorral desértico mediterráneo costero de Bahia ambrosioides y Puya chilensis y el matorral arborescente esclerófilo mediterráneo costero de Peumus boldus y Schinus latifolius, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece en terrenos costeros, principalmente quebradas y roqueríos expuestos a la brisa marina.

Etimología y notas taxonómicas Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Rufa: del latín “rufus”, que significa “rojo”, debido al rojizo de los pelos dibraquiados de la especie, como también a las deformaciones causadas por insectos que suele presentar en las hojas. Myrceugenia rufa es considerada la especie más xerofítica de las Myrtaceae de Chile, debido a su hábitat y morfo-anatomía.

Arbusto endémico de Chile restringido a hábitats costeros desde Talinay (IV Región) hasta San Antonio (V Región). Se encuentra principalmente en la región vegetacional del matorral y bosque esclerófilo (Gajardo, 1994). 111

Descripción morfológica

Anatomía foliar

Arbusto siempreverde que no supera los 2 m de alto, con corteza gris clara. Follaje verde oscuro, a veces grisáceo y de aspecto polvoriento. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, angostamente elípticas, oblongas u ovadas, de 12±6 mm de largo por 4±2 mm de ancho, revolutas, densamente pubescentes en el envés y pulverulentas en el haz, pelos dibraquiados, ápice agudo o redondeado, base cuneada o redondeada, nervadura central y las laterales no visibles, aunque a veces la central levemente visible (Landrum, 1988a). Al herborizarse, las hojas se tornan verde amarillento, con las terminales rojizas o anaranjadas. Pedúnculos unifloros, algo aplanados, densamente pubescentes, solitarios, en pares o agrupados de a tres en las axilas de las hojas. Bractéolas ovadas y pubescentes. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos algo pubescentes y cóncavos, pétalos blancos sub-orbiculares y con algunos pelos, regular cantidad de estambres (50+) y un pistilo. Ovario con 2-4 lóculos. Fruto una baya globosa amarilla, anaranjada o verdosa la mayoría del tiempo, pubescente y pulverulenta, de aproximadamente 6 mm de diámetro. Florece de agosto a octubre y sus frutos maduran entre febrero y abril.

La anatomía foliar de Myrceugenia rufa corresponde a una especie xerofítica, es decir afín a un ambiente seco o con déficit hídrico. Hojas cubiertas con una gruesa cutícula de cera. Pelos exclusivamente dibraquiados. Epidermis compuesta de dos capas de células de igual grosor, células epidermales densas con bordes anticlinales rectos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con cuatro capas de células y parénquima esponjoso con escasos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco.

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Evolución Myrceugenia rufa se encuentra en la base del árbol evolutivo de Myrceugenia, siendo especie hermana a todo el resto del género. Posiblemente esta especie pertenece a un relicto ancestral de una antigua distribución de Myrceugenia que abarcaba en continuo desde Brasil hasta el norte de Chile. En términos morfo-anatómicos, esta especie es la que posee la mayor cantidad de adaptaciones xerofíticas. Estas características

son epidermis doble, tricomas (pelos) abundantes, paredes epidermales rectas, cuatro capas celulares de parénquima en empalizada y cutícula gruesa. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

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Myrceugenia schulzei Johow. Estud. Fl. Juan Fernández: 96 (1896).

Sinónimos homotípicos Luma schulzei (Johow) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 526 (1941). Sinónimos heterotípicos Ninguno publicado Basiónimo Luma schulzei (Johow) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 526 (1941).

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Nombres comunes o tradicionales Luma de Masafuera

Estado de conservación En Peligro (EN). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 23/2009 MINSEGPRES, criterio RCE EN B1ab(iii)+2ab(iii). Se ha reportado que posee una extensión menor a 25 km2. Se encuentra amenazada por el avance de especies vegetales invasoras en la isla y por la herbivoría (ratas y cabras). Se estima que solo quedan unos 2.500 individuos. Acciones de conservación en las poblaciones naturales de la especie son muy necesarias para detener la degradación de su hábitat y posible extinción.

formando bosquetes. Habita entre los 200 y 1.000 m.s.n.m.

Etimología Myrceugenia: el nombre hace alusión a la combinación de Myrcia y Eugenia, dos complejos géneros de Myrtaceae sudamericanas. Existen dos hipótesis en cuanto a la etimología del epíteto específico Schulzei: (1) dedicado a Otto Eugen Schulz, botánico alemán que describió una gran cantidad de especies de la flora chilena y (2) dedicado al Dr. Juan Schulze (ꝉ1892), profesor de química de la Universidad de Chile, quien estuvo interesado en el Archipiélago.

Descripción morfológica Distribución y hábitat Árbol endémico de la isla Alejandro Selkirk (Masafuera) del archipiélago de Juan Fernández. Región vegetacional del bosque laurifolio del archipiélago de Juan Fernández (Gajardo, 1994). Crece principalmente como árbol dominante en quebradas húmedas con exposición oceánica, especialmente al este de la isla

Árbol siempreverde de hasta 12 m de alto, con corteza agrietada café-amarillenta que se torna grisácea y cenicienta. Follaje verde oscuro brillante, con hojas terminales verde claro o blanquecinas. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, ovadas o lanceoladas, de 4±2 cm de largo por 2±1 cm de ancho, densamente lanosas cuando jóvenes y glabrescentes con la edad, pelos dibraquiados 115

algo enroscados, ápice redondeado, acuminado o agudo, base aguda, cuneada o acuminada, nervadura central levemente hundida o no hundida en el haz y prominente en el envés, venas laterales no visibles, aunque hasta 10 pares vistos a contraluz (Landrum, 1988a). Al herborizarse, las hojas se tornan grisáceas o amarillentas y las nervaduras blanquecinas. Pedúnculos unifloros o llevando un dicasio de 3 o pocas más flores, aplanados, densamente lanosos, con pocos pelos o menos común, glabros. Flores hermafroditas, tetrámeras, sépalos con algunos pelos, ovados u oblongos, pétalos blanco-verdosos sub-orbiculares, numerosos estambres (100+) y un pistilo. Ovario con 2-4 lóculos. Fruto una baya globosa. Especie que produce escasas flores y frutos. Florece de enero a abril y sus frutos maduran normalmente al año siguiente, entre marzo y mayo.

Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrceugenia schulzei corresponde a una especie mesofítica. Hojas cubiertas con una mediana cutícula de cera. Pelos dibraquiados exclusivamente. Epidermis simple, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parén116

quima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con escasos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma romboidal, solo presentes en esta especie, como también en Myrceugenia colchaguensis y Ugni selkirkii. Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco.

Evolución Myrceugenia schulzei puede estar evolutivamente emparentada a la especie continental Myrceugenia colchaguensis, con la que tiene varias similitudes morfo-anatómicas. La peculiar morfo-anatomía de la especie (pelos enroscados, cristales romboidales) pueden dar cuenta de una particular evolución en el taxón. Myrceugenia es uno de los géneros considerados “atípicos” por McVaugh (1968) porque posee combinaciones de caracteres poco frecuentes en Myrtaceae. La atípica evolución y el endemismo de muchas especies en este género es reflejo del temprano aislamiento de la flora chilena.

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Myrcianthes Berg Linnaea 27:136. 315. (1856). Género de aproximadamente 30 especies, nativo de los bosques, matorrales y llanos tropicales o lluviosos de América Central y América del Sur (MAPA). Especies arbóreas, mesófitas o higrófilas, de hojas y flores aromáticas, creciendo preferentemente cerca de esteros, en terrenos abiertos, bosques cerrados o roqueríos xerófitos expuestos a brisa marina. En Chile habita solo una especie, la cual es endémica de un acotado sector de la IV Región: Myrcianthes coquimbensis.

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Myrcianthes coquimbensis Landrum and Grifo.

(Barnéoud)

Brittonia 40: 290 (1988).

Sinónimos homotípico Myrtus coquimbensis Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 382 (1847). Reichea coquimbensis (Barnéoud) Kausel, Revis. Myrtaceae chilenas: 1 (1940). Aspidogenia coquimbensis (Barnéoud) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 522 (1941). Sinónimos heterotípicos Myrtus coquimbensis var. rotundifolia O.Berg, Linnaea 29: 255 (1858). Basiónimo Myrtus coquimbensis Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 382 (1847).

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Nombres comunes o tradicionales

Distribución y hábitat

Lucumillo, lucumilla, arrayán, arrayán de La Serena.

Arbusto endémico de Chile restringido a hábitats costeros desde Punta Teatinos hasta Guanaqueros (IV Región). Se encuentra en la región vegetacional del matorral y bosque esclerófilo (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del matorral desértico mediterráneo costero de Oxalis gigantea y Heliotropium stenophyllum y matorral desértico mediterráneo costero de Bahia ambrosioides y Puya chilensis (Luebert y Pliscoff, 2006). Crece principalmente en roqueríos junto al mar, como parte de matorrales costeros y oculto entre grandes rocas.

Estado de conservación En Peligro (EN). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 50/2008 MINSEGPRES, criterio RCE EN B1ab(iii)+2ab(iii). Posee una extensión de solo 60 km a lo largo de la costa de Coquimbo donde sus poblaciones están altamente fragmentadas, ninguna de ellas protegida en unidades del SNASPE. La especie está presentando baja regeneración natural y se ha reportado eliminación de individuos antiguos (>100 años) durante el último tiempo. Las principales amenazas a esta especie son el explosivo aumento de la urbanización e industria turística de alta inversión, actividades que se han intensificado. Además, se ha reportado extracción de su hojarasca y afectación de sus poblaciones por la actividad extractiva y ganadera. Es urgente la implementación de proyectos de conservación in situ, con el fin de evitar la extinción de sus poblaciones naturales.

Etimología y notas taxonómicas Myrcianthes: el género viene de la combinación de “Myrci”, haciendo alusión al género Myrcia y “anthes”, refiriéndose a “flores” o posiblemente a las anteras de las flores, que son muy conspicuas en este género. Coquimbensis: en relación a Coquimbo, región de Chile de donde la especie es endémica. Junto con Myrceugenia rufa y Myrceugenia correifolia, esta especie es una de las pocas Myrtaceae chilenas con características morfo-anatómicas de adaptación a ambientes secos. La especie solía estar 121

reconocida como una especie en un género monotípico (Reichea), pero fue transferido a Myrcianthes por Landrum y Grifo (1988), sobre la base de tres caracteres morfológicos clave: número de pétalos/sépalos, tipo de inflorescencia y tipo de embrión.

Descripción morfológica Arbusto siempreverde de aproximadamente 1.5 m de alto, redondeado, denso y glanduloso, con corteza gris clara. Follaje verde claro, a veces grisáceo y de aspecto polvoriento. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, sub-orbiculares u ovadas, de 2±1.5 cm de largo por 1.5±1 cm de ancho, revolutas, densamente pubescentes, la mayoría de las veces glabrescentes con la edad, pelos simples, ápice agudo, redondeado o emarginado, base aguda, sub-truncada o redondeada, nervadura central casi plana en el haz y algo prominente en el envés, venas laterales no distinguibles, pero hasta 6 pares vistos a contraluz, muy perpendiculares a la nervadura central (Landrum, 1988). Al herborizarse, las hojas se tornan verde opaco, grisáceas y a veces café rojizo. Pedúnculos unifloros o con tres flores, algo aplanados, densamente pubescentes, solitarios. Bractéolas lineares. Flores hermafroditas, 122

pentámeras, sépalos algo pubescentes y triangulares, pétalos blancos oblongos o sub-orbiculares con márgenes ciliados, numerosos estambres (150+) y un pistilo. Ovario con 2 lóculos. Fruto una baya subglobosa roja-anaranjada, de aproximadamente 1.2 cm de diámetro. Florece de octubre a diciembre, aunque se han visto botones florales en enero, mientras que los frutos maduran entre marzo y agosto.

Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrcianthes coquimbensis corresponde a una especie xerofítica, es decir afín a un ambiente seco o con déficit hídrico. Hojas cubiertas con una gruesa cutícula de cera. Pelos de dos tipos: simples y glandulares en forma de umbela. Epidermis simple con una capa de células gruesas y densas, células epidermales con bordes anticlinales sinuosos y estomas de dos tipos: laterocíticos y en menor medida paracíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con cuatro capas de células y parénquima esponjoso con escasos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de tipo schizógenas. Sistema vascular circular.

Evolución Myrcianthes coquimbensis se encuentra en la base del árbol evolutivo del género Myrcianthes, siendo la especie más divergente en relación a las otras especies más tropicales del género. Esta especie es además la única del género que habita roqueríos secos y no bosques o llanos lluviosos. Posiblemente esta especie pertenece a un relicto ancestral de una antigua distribución de Myrcianthes que abarcaba en continuo desde algún lugar en Sudamérica-Centroamérica hasta el norte de Chile. El género Myrcianthes está muy emparentado a Eugenia, género sin representantes en Chile.

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Myrteola Berg Linnaea 27: 393. (1856 nom cons.). Género de tres especies reconocidas, nativo de áreas tropicales de los Andes y de los bosques templados del sur de Sudamérica (MAPA). Especies que constituyen arbustos, sub-arbustos o arbustos rastreWvvvros entre el sotobosque o las turberas. Una sola especie habita en Chile: Myrteola nummularia, la cual también crece en los Andes de Perú, Argentina, Venezuela y Colombia. 125

Myrteola nummularia (Poir.) O.Berg. Linnaea 27: 396 (1856). Sinónimos homotípicos Myrtus nummularia Lam., Encycl. 4: 407 (1798).

Sinónimos heterotípicos Myrtus vaccinioides Kunth in F.W.H.von Humboldt, A.J.A.Bonpland and C.S.Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 130 (1823). Cluacena vaccinioides (Kunth) Raf., Sylva Tellur.: 104 (1838). Myrtus oxycoccoides Benth., Pl. Hartw.: 174 (1845). Myrtus nummularia var. major Hook.f., Fl. Antarct. 2: 276 (1846). Myrtus nummularia Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 379 (1847), nom. illeg. Myrtus leucomyrtillus Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 6: 120 (1854). Myrteola bullata O.Berg, Linnaea 27: 394 (1856). Myrteola oxycoccoides (Benth.) O.Berg, Linnaea 27: 396 (1856). Myrteola vaccinioides (Kunth) O.Berg, Linnaea 27: 395 (1856). Myrtus barneoudii O.Berg, Linnaea 27: 398 (1856). Orestion vaccinioides Kunze ex O.Berg, Linnaea 27: 294 (1856). Eugenia humifusa Phil., Linnaea 28: 639 (1857). Myrteola bullata var. pentamera O.Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 15: 858 (1857). Myrteola bullata var. tetramera O.Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 15: 858 (1857). Myrtus leucomyrtus Griseb. ex Phil., Linnaea 28: 637 (1857). Myrtus repens Phil., Bot. Zeitung (Berlin) 15: 400 (1857). Myrteola barneoudii (O.Berg) O.Berg, Linnaea 29: 252 (1858). Myrteola humifusa (Phil.) O.Berg, Linnaea 29: 252 (1858). Myrteola philippii O.Berg, Linnaea 29: 252 (1858). Myrteola repens (Phil.) O.Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 16: 250 (1858). Eugenia leucomyrtillus (Griseb.) Phil., Anales Univ. Chile 84: 761 (1893). Myrteola barneoudii var. humifusa (Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 701 (1897). Myrteola leucomyrtillus (Griseb.) Reiche, Fl. Chile 2: 286 (1897). Myrteola nummularia var. repens (Phil.)

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Reiche, Anales Univ. Chile 98: 701 (1897). Myrteola nannophylla Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 494 (1941). Myrteola vaccinioides var. carabaya McVaugh, Fieldiana, Bot. 29: 228 (1956). Myrteola nummularia var. barneoudii (O.Berg) Kausel, Lilloa 32: 360 (1966).

Distribución y hábitat Basiónimo Myrtus nummularia Lam., Encycl. 4: 407 (1798).

Nombres comunes o tradicionales Huarapo, ñaurapo, naurapo, daudapo, zarapito (Chiloé), mirteola, murta, té de Malvinas. Estado de conservación Ninguno

Subarbusto que crece desde el Maule (VII Región) hasta las islas del canal de Beagle (XII Región), incluyendo también el archipiélago de Juan Fernández en Chile, desde Neuquén, Río Negro, hasta las Malvinas en Argentina y en los páramos andinos de Perú, Bolivia, Ecuador, Colombia y Venezuela. Regiones vegetacionales del bosque caducifolio, bosque laurifolio, bosque laurifolio de Juan Fernández y del bosque siempreverde y las turberas (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, bosque resinoso templado costero de Pilgerodendron uvifera y Astelia pumila, turbera templada costera de Donatia fascicularis y Oreobolus obtusangulus, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita principalmente bosques fríos, mallines, vegas y turberas de Sphagnum, como parte de la matriz vegetal a ras de suelo o como pequeño subarbusto sobre troncos caídos o en lugares protegidos del bosque.

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Etimología y notas taxonómicas Myrteola: no literal, pero se refiere a un mirto o Myrtaceae pequeña. Nummularia: deriva de la palabra griega νουμμίον “nummus” que significa “moneda”, debido a las redondeadas, pequeñas y ordenadas hojas de la especie. Este taxón posee la distribución más amplia de las Myrtaceae chilenas, y por lo tanto el mayor número de sinónimos. Actualmente el género Myrteola posee tres especies reconocidas. Descripción morfológica Subarbusto rastrero o arbusto de hasta 1 m de alto con ramas delgadas, corteza café-rojiza que se torna grisácea con la edad y se desprende en franjas. Follaje verde oscuro lustroso, con brotes rojizos. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, aromáticas, elípticas o elípitico-ovadas, de 8±3 mm de largo por 4±2 mm de ancho, glabras o con pelos aislados, la epidermis abaxial suele desprenderse, ápice obtuso, redondeado o agudo, base obtusa o redondeada, nervadura central hundida o plana en el haz, prominente o plana en el envés, venas laterales no visibles (Landrum, 1988b). Pedúnculos glabros o pubescentes, usualmente soli128

tarios en las axilas de las hojas. Bractéolas foliosas, persistentes, pequeñas, de 2 mm de largo que persisten hasta que el fruto madura. Flores hermafroditas, pentámeras o tetrámeras, usualmente ambos tipos de flores en la misma planta, sépalos lineares o elípticos y pétalos blancos con tonos rosados, ovados o elípticos, escasos estambres (10-20) y un pistilo. Ovario con 2 o 3 lóculos. Fruto una baya subglobosa, rojiza, rosada pálida o blanca, de aproximadamente 5 mm de diámetro con muchas semillas. Florece de noviembre a febrero y sus frutos maduran entre febrero y marzo. Florece de noviembre a febrero y sus frutos maduran entre febrero y marzo. Anatomía foliar La anatomía foliar de Myrteola nummularia se asocia con ciertas adaptaciones a ambientes húmedos. Hojas con estomas anomocíticos en ambas caras, cubiertas con una delgada cutícula de cera, pelos simples, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes muy sinuosos. Mesófilo con parénquima en empalizada de pocas capas (2-3) y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares donde circula el aire. Cristales intracelulares de forma irregular

(drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizolisógenas. Sistema vascular en forma circular con escaso tejido floema. Evolución Myrteola nummularia está más evolutivamente emparentada a un grupo de Myrtaceae neozelandesas y australianas (Neomyrtus, Lophomyrtus, Lenwebbia). Se estima que la edad de divergencia entre Myrteola y este grupo es de approx. 25 millones de años. Esta relación puede ser el reflejo de una dispersión trans-pacífica entre Sudamérica y Nueva Zelanda. Myrteola nummularia es la única Myrtaceae americana que se conozca con estomas en ambas caras de las hojas (anfistomáticas), caracter que se encuentra en especies acuáticas. Es posible que esta característica haya favorecido a esta especie, con un hábito rastrero único entre las Myrtaceae, a habitar lugares húmedos como vegas y turberas.

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Nothomyrcia Kausel. Lilloa 13: 148 (1948, “1947”). Género con una sola especie: Nothomyrcia fernandeziana, la cual es endémica del archipiélago de Juan Fernandez (MAPA). Género originalmente descrito por Kausel (1947) para clasificar a la especie, en ese entonces Myrceugenia fernandeziana, por poseer caracteres morfológicos anómalos y divergentes. Nothomyrcia ha sido revalidado sobre la base de caracteres moleculares (ADN) y morfológicos. 131

Nothomyrcia fernandeziana (Hook. and Arn.) Kausel. Lilloa 13: 148 (1947). Revalidado por Murillo and Ruiz (2011). Sinónimos homotípicos Myrtus fernandeziana Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 316 (1833). Eugenia fernandeziana (Hook. and Arn.) Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 392 (1847). Myrceugenia luma O.Berg, Linnaea 30: 671 (1861), nom. illeg. Luma fernandeziana (Hook. and Arn.) Burret, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 15: 526 (1941). Myrceugenia fernandeziana (Hook. and Arn.) Johow, Estud. I. Juan Fernandez: 94 (1896). Sinónimos heterotípicos Myrtus maxima Molina, Sag. Stor. Nat. Chili: 173 (1782), provisionally listed as a synonym. Eugenia lumilla Phil., Bot. Zeitung (Berlin) 14: 643 (1856). Nothomyrcia maxima (Molina) Gunckel, Notas Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. (Chile) 17: 11 (1972). Basiónimo Myrtus fernandeziana Hook. and Arn., Bot. Misc. 3: 316 (1833).

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Nombres comunes o tradicionales Luma de Masatierra, luma.

Crece como árbol dominante en todos los bosques de la isla, siendo la especie arbórea más abundante.

Estado de conservación

Etimología y notas taxonómicas

Vulnerable (VU). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 23/2009 MMA, criterio RCE VU D2. Se estima un remanente de 4.000-5.000 individuos, la mayoría en bosques dominados por la especie. Las principales amenazas de la especie son la incidencia de flora continental que compite con la especie, como la murta (Ugni molinae) y el maqui (Aristotelia chilensis) y la herbivoría por conejos y ratas.

Notho: del griego nothos= falso o incorrecto, Myrcia: género de Myrtaceae americana. El género hace referencia al relativo parecido morfológico de la especie con especies brasileñas de Myrcia. Fernandeziana: alusión al archipiélago de Juan Fernandez, de donde la especie es endémica.

Distribución y hábitat Árbol endémico de la isla Robinson Crusoe (Masatierra) del archipiélago de Juan Fernández. Región vegetacional del bosque laurifolio del archipiélago de Juan Fernández (Gajardo, 1994). Se puede encontrar en sectores icónicos de la isla como el Cerro Chumacera y las quebradas Juanango y Salsipuedes. Forma bosques tolerantes a la sequía en altitudes bajas y precipicios, como también bosques más húmedos a mayor altitud.

Descripción morfológica Árbol siempreverde de hasta 25 m de alto, con corteza de color claro, a menudo manchada. Follaje verde claro o verde oscuro lustroso. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, lanceoladas o lanceolado-ovadas, de 5±2.5 cm de largo por 2±0.5 cm de ancho, glabras o a veces moderadamente pubescentes, ápice acuminado o agudo-acuminado, base cordada a redondeada, nervadura central algo prominente en el haz, venas laterales prominentes, con hasta 40 pares visibles. Nervaduras marginales igualmente visibles (Landrum, 1988a). Al herborizarse, 133

las hojas se tornan grisáceas o verde-amarillentas. Pedúnculos solitarios o en pares en las axilas de las brácteas u hojas, densamente pubescentes o con algunos pelos. Flores agrupadas en racimos de 3 a 12 unidades, hermafroditas, tetrámeras, sépalos con algunos pelos, ovados y cóncavos, pétalos blanco-verdosos sub-orbiculares, moderada cantidad de estambres (40-80) y un pistilo. Ovario con 2-3 lóculos. Fruto una baya naranja que se torna negruzca cuando seca. Florece de agosto a diciembre y sus frutos maduran entre junio y agosto. Anatomía foliar Nothomyrcia fernandeziana posee hojas cubiertas con una gruesa cutícula, epidermis simple, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Bajo la epidermis, posee una notoria hipodermis formada por una gruesa capa de células. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con 2-3 capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales grandes y abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de elipse con abundante floema. El haz 134

vascular de esta especie posee floema interno curvado, formando dos islas de xilema. Similar a una sonrisa, este haz vascular solo es compartido con Blepharocalyx cruckshanksii. Evolución Nothomyrcia fernandeziana está evolutivamente emparentada a la especie continental Blepharocalyx cruckshanksii, con la que tiene varias similitudes morfo-anatómicas. La especie se ha considerado cercana a especies brasileñas de Myrtaceae, pero con bajo soporte estadístico.

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Tepualia Grisebach Sys. Bemerk 31 (1854); Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 6:119 (1854). Género con una sola especie: Tepualia stipularis, la cual es endémica de los bosques templados y subantárticos de Chile y Argentina (MAPA). Árbol con diversos hábitos de crecimiento, de hojas pequeñas y fragantes. Es la única mirtácea de Sudamérica con fruto capsular en lugar de una baya. Especie típica de los bosques valdivianos del sur de Chile, que prefiere los sitios húmedos y bordes de correntosos ríos.

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Tepualia stipularis (Hook. & Arn.) Griseb. Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 6: 119 (1854). Sinónimos homotípicos Myrtus stipularis Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 316 (1833). Metrosideros stipularis (Hook. & Arn.) Hook.f., Fl. Antarct.: 275 (1846). Nania stipularis (Hook. & Arn.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 242 (1891). Sinónimos heterotípicos Tepualia philippiana Griseb., Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen 6: 120 (1854). Tepualia philippii Griseb. ex Phil., Linnaea 28: 637 (1857). Tepualia patagonica Phil., Anales Univ. Chile 84: 755 (1893). Tepualia stipularis var. patagonica (Phil.) Reiche, Anales Univ. Chile 98: 726 (1897). Tepualia stipularis var. philippiana (Griseb.) Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: 284 (1902).

Basiónimo Myrtus stipularis Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 316 (1833).

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Nombres comunes o tradicionales Tepú, tepu, trepu. Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Árbol o arbusto que crece desde el Maule y Ñuble (VII-VIII Regiones) y después desde Malleco (IX Región) hasta Magallanes (XII Región) en Chile y entre Río Negro y Chubut en Argentina. Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque laurifolio y bosque siempreverde y las turberas (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia y el bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita preferentemente terrenos muy húmedos, bosques densos y sombríos, normalmente como especie tolerante en doseles medios del bosque lluvioso Valdiviano. Típicamente forma densos bosquetes conocidos como tepuales y “pisos falsos” en el bosque, debido al

crecimiento horizontal que suele presentar y raíces adventicias caulinares. Los troncos están frecuentemente cubiertos de musgos, helechos del género Hymenophyllum y otras epífitas. Etimología y notas taxonómicas Tepualia: basado en el nombre dado a las agrupaciones de la especie (tepuales). El nombre tepú o trepú viene de la voz indígena sureña que significa “que azota”. Stipularis: debido a los apéndices estipuliformes en la base de los peciolos. Es la única especie de Myrtaceae americana que pertenece a la tribu Metrosidereae y no Myrteae. Es también conocida como la única Myrtaceae del continente que posee fruto seco capsular, en lugar de una baya como el resto de las especies. En el pasado, eran reconocidas dos variedades de la especie, que en la actualidad constituyen sinónimos taxonómicos: T. stipularis var. philippiana y T. stipularis var. patagonica. Descripción morfológica Árbol o arbusto siempreverde de hasta 7 m de alto. Tronco café-rojizo que se torna grisáceo con la edad. Ramillas más o 139

menos angulosas cuando jóvenes con ángulos que se expanden siguiendo la época de crecimiento. Yemas cubiertas con brácteas. Las ramas suelen perder las hojas en el tercio inferior. Follaje verde claro brillante con algunos brotes rojos. Hojas opuestas, enteras, glandulosas con puntos vistos a contraluz, aromáticas, coriáceas, lanceoladas, elípticas, suborbiculares u ovadas, con el haz verde oscuro y el envés verde claro, de 1±0.5 cm de largo por 0.4±0.2 cm de ancho, glabras, la epidermis del envés suele desprenderse, ápice obtuso, base redondeada, nervadura central no visible o parcialmente visible, con venas laterales poco conspicuas, pero con cerca de 3 pares de venas vistas a contraluz (Landrum, 1988a). En la base de los peciolos se observan protrusiones epidermales parecidas a estípulas. Al herborizar, las hojas se tornan verde más opaco. Pedúnculos unifloros, con algunos pelos y ligeramente curvados. Bractéolas lineares. Flores perfumadas, hermafroditas, pentámeras, sépalos triangulares, pétalos blancos ovados o suborbiculares, pocos estambres (15-20) y un pistilo. Ovario con 2, 3 o 4 lóculos. Fruto una cápsula loculicida que se abre por cada carpelo separadamente, de color café que se torna gris, de 3 mm de diámetro. Florece de enero a marzo y los frutos maduran entre abril y agosto. 140

Anatomía foliar La anatomía foliar de Tepualia stipularis refleja ciertas afinidades a un ambiente húmedo. Hojas cubiertas con una delgada cutícula de cera, pelos ausentes, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos capas de células y parénquima esponjoso con abundantes espacios intercelulares donde circula el aire. Cristales intracelulares ausentes. Es la única especie sin cristales entre las mirtáceas chilenas. Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma circular. Evolución Tepualia stipularis se haya filogenéticamente incluida en el género australasiático Metrosideros, por lo que está actualmente sugerida como una especie de este último género. Sin embargo, y debido a falta de datos posteriores, ha prevalecido el uso de Tepualia. Se estima que la edad de divergencia entre Tepualia stipularis en sudamérica y las otras especies de Metrosidereae australasiáticas es de aproximadamente 25 millones de años.

Usos y cultura popular El tepú, al tener una madera dura de alta densidad, es considerado una buena fuente para leña por su alto poder calorífico. Debido a que los tepuales se consideran verdaderos reservorios de agua, la extracción descontrolada ha perjudicado el balance hídrico de estos ecosistemas a lo largo de las décadas. Su madera también es utilizada en el campo chileno para la fabricación de mangos de herramientas.

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Ugni

Turczaninow

Bulletin de la Societé Impériale des Naturalistes de Moscou 21: 579. (1848); Flora 31: 711 (1848). Género de cuatro especies reconocidas, nativo de zonas tropicales, subtropicales y subantárticas desde Norteamérica hasta el sur de Sudamérica (MAPA). Arbustos principalmente, con algunos pocos individuos creciendo como subarbustos en condiciones desfavorables. Tres de las especies habitan en Chile: Ugni candollei es endémica de Chile continental, U. selkirkii es endémica del archipiélago de Juan Fernández y U. molinae habita en el centro-sur de Chile y también en Argentina. La cuarta especie (U. myricoides) habita todo el resto del rango americano del género, fuera de Chile.

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Ugni candollei (Barnéoud) O.Berg. Linnaea 27: 388 (1856). Sinónimos homotípicos Myrtus candollei Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 382 (1847). Sinónimos heterotípicos Myrtus krausei Phil., Linnaea 28: 638 (1857). Ugni krausei (Phil.) Phil. ex O.Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 16: 250 (1858). Ugni candollei f. litoralis Kausel, Lilloa 17: 54 (1949). Ugni candollei f. monticola Kausel, Lilloa 17: 54 (1949). Basiónimo Myrtus candollei Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 382 (1847).

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Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Murta, murta de Puerto Montt, murta blanca, trautrau, tautau, chauchau, uñi.

Ugni: proviene de la latinización del nombre común “uñi” o “yuñi”, otorgado a las especies del género. Candollei: dedicado a Augustin Pyrame de Candolle, botánico suizo considerado uno de los fundadores de la taxonomía vegetal actual. Esta especie es la única en el género Ugni que posee pelos rojos dibraquiados además de flores campanuladas abiertas, lo que ayuda a su identificación.

Estado de conservación Ninguno. Se propone una reevaluación de la especie, debido a que ha sido poco estudiada, su distribución geográfica es disyunta y sus poblaciones se han reportado afectadas por la expansión urbana en la XIV y X Regiones. Distribución y hábitat Arbusto endémico de Chile que crece en el Maule (VII Región) y desde Valdivia (XIV Región) hasta Chiloé (X Región). Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque resinoso templado costero de Fitzroya cupressoides y el bosque siempreverde templado interior de Nothofagus nitida y Podocarpus nubigena, entre otros (Luebert y Pliscoff, 2006). Habita preferentemente terrenos húmedos en bosques abiertos y matorrales costeros. Tiene cierta tolerancia al frío, ya que habita lugares más húmedos y fríos que otras especies del género, como la Cordillera Pelada.

Descripción morfológica Arbusto siempreverde de hasta 2 m de alto, con corteza café rojiza que se torna gris y fisurada con la edad. Follaje verde claro, aunque usualmente rojizo debido a la densa pubescencia roja que poseen las hojas. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, ovadas o lanceolado-ovadas, de 2±1 cm de largo por 1±0.5 cm de ancho, con pocos pelos o densamente pubescentes, sobre todo en la nervadura central, pelos rojizos muy conspicuos, ápice acuminado o agudo, base redondeada o a veces aguda, nervadura central plana o poco prominente con venas laterales poco conspicuas, pero con cerca de 10 pares de venas vistas a contraluz (Landrum, 1988a). Al herborizarse, las hojas se tornan gris claro a café-rojizo. 145

Pedúnculos solitarios, moderadamente a densamente pubescentes. Bractéolas elípticas o lineares. Flores perfumadas, hermafroditas, pentámeras usualmente, aunque a veces tetrámeras o incluso trímeras, sépalos ovados de ápice acuminado, corola abiertamente acampanada con pétalos blancos sub-orbiculares, moderada cantidad de estambres (60120) que no superan el largo de la corola y un pistilo. Ovario con tres lóculos. Fruto una baya subglobosa, rojiza que posee gruesos restos del cáliz, de 1 cm de diámetro con número variable de semillas. Florece de enero a febrero y sus frutos maduran entre febrero y abril. Anatomía foliar La anatomía foliar de Ugni candollei refleja ciertas afinidades a un ambiente mésico. Hojas cubiertas con una mediana cutícula de cera, pelos dibraquiados rojizos y abundantes, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anisocíticos y en menos común anomocíticos. Bajo la epidermis, presenta una hipodermis formada por una gruesa capa de células. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con algunos es146

pacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irregular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma circular. Evolución Ugni candollei se haya evolutivamente más emparentada con la especie de Juan Fernández Ugni selkirkii, que con la continental Ugni molinae, la cual es más cercana a la especie no chilena Ugni myricoides. Su mayor abundancia y desarrollo en la zona costera de la X Región sugiere que este puede ser su centro de origen.

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Ugni molinae Turcz. Bulletin de la Societé Impériale des Naturalistes de Moscou 21(1): 579 (1848). Sinónimos homotípicos Myrtus ugni Molina, Sag. Stor. Nat. Chili: 161 (1782). Eugenia ugni (Molina) Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 318 (1833). Myrtus molinae (Turcz.) Barnéoud in C.Gay, Fl. Chil. 2: 381 (1847). Ugni ugni (Molina) Voss, Vilm. Blumengärtn. ed. 3, 1: 315 (1894), not validly publ. Ugni myrtus Macloskie, Torreya 5: 198 (1905), nom. illeg.

Sinónimos heterotípicos Ugni bridgesii O.Berg, Linnaea 27: 389 (1856). Ugni philippii O.Berg, Linnaea 27: 387 (1856). Ugni poeppigii O.Berg, Linnaea 27: 386 (1856). Ugni lanceolata O.Berg, Bot. Zeitung (Berlin) 15: 857 (1857). Myrtus ugni var. angustifolia Phil., Anales Univ. Chile 98: 698 (1897). Myrtus ugni var. latifolia Kuntze, Revis. Gen. Pl. 3(2): 93 (1898).

Basiónimo Myrtus ugni Molina, Sag. Stor. Nat. Chili: 161 (1782).

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Nombres comunes o tradicionales

Etimología y notas taxonómicas

Murtilla, murta, murta blanca, uñi, tautau, Chilean guava.

Ugni: proviene de la latinización del nombre común “uñi” o “yuñi”, otorgado a las especies del género por la sabiduría popular. Molinae: dedicado al abate Juan Ignacio Molina, nacido en Villa Alegre en 1740. Exiliado a Italia, contribuyó enormemente al conocimiento de la flora de Chile. Ugni molinae es especialmente polimórfica, por lo que puede tener hojas desde muy cortamente elípticas en sitios soleados, hasta largamente lanceoladas en el sotobosque. Lo anterior ha llevado a que la especie haya sido descrita bajo numerosos nombres como Ugni lanceolata.

Estado de conservación Ninguno Distribución y hábitat Arbusto que crece desde el Maule (VII Región) hasta Magallanes (XII Región) en Chile y entre Río Negro y Neuquén en Argentina. También se encuentra naturalizada en sitios perturbados el archipiélago de Juan Fernández. Se encuentra principalmente en la región vegetacional del bosque caducifolio y del bosque laurifolio (Gajardo, 1994). Pisos vegetacionales del bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Persea lingue, bosque caducifolio templado de Nothofagus obliqua y Laurelia sempervirens y bosque laurifolio templado interior de Nothofagus dombeyi y Eucryphia cordifolia, entre otros. Habita terrenos secos o húmedos en bosques, orilla de bosques y matorrales arborescentes.

Descripción morfológica Arbusto siempreverde de hasta 2 m de alto, con corteza café-rojiza cuando joven y grisácea con la edad. Hojas opuestas, enteras, coriáceas, elípticas, ovadas o lanceoladas, con el haz verde oscuro y el envés verde claro-amarillento, de 2.5±1 cm de largo por 1.5±0.5 cm de ancho, glabras o con pocos pelos en el envés, ápice acuminado o agudo, base redondeada o a veces aguda, bordes a veces revolutos, nervadura central hundida en el haz y prominente en el envés, venas laterales no visibles o sólo algunos pares 149

(Landrum, 1988a). Al herborizarse, las hojas se tornan más oscuras o café-rojizas. Pedúnculos solitarios, glabros o con pocos pelos. Bractéolas elípticas o lineares. Flores perfumadas, hermafroditas, pentámeras usualmente, aunque a veces tetrámeras o incluso trímeras, sépalos ovados, triangulares o lineares, corola acampanada con pétalos rosado pálidos, suborbiculares, carnosos, moderada cantidad de estambres (40-60) con filamentos aplanados y un pistilo. Ovario con tres lóculos. Fruto una baya subglobosa, rojo oscuro que posee delgados restos de cáliz, de 1 cm de diámetro. Florece de diciembre a febrero y sus frutos maduran entre febrero y abril.

Anatomía foliar La anatomía foliar de Ugni molinae refleja ciertas afinidades a un ambiente mésico. Hojas cubiertas con una mediana cutícula de cera, pelos simples con una redondeada base y un cuerpo delgado, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con tres capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma irreg150

ular (drusas). Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco. Evolución Ugni molinae se haya evolutivamente más emparentada con la especie Ugni myricoides, la cual no tiene presencia en Chile y se distribuye desde México hasta Perú. Las especies de Ugni aparentemente han evolucionado por líneas independientes, por lo que no poseen un ancestro común. Usos y cultura popular Las bayas de la murtilla son conocidos en Chile y en el extranjero (Chilean guava) por su agradable sabor, propiedades nutritivas y versatilidad. Son usados para preparar mermeladas, licores, medicinas, diversos productos de repostería y para consumir frescos. Los componentes químicos presentes en las hojas han sido ampliamente estudiados debido a sus propiedades antioxidantes, antinflamatorias y antibacterianas. Es una especie considerada muy ornamental por su follaje lustroso, flores campanuladas y frutos rojos.

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Ugni selkirkii (Hook. & Arn.) O.Berg Linnaea 27: 392 (1856).

Sinónimos homotípicos Eugenia selkirkii Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 318 (1833). Myrtus selkirkii (Hook. & Arn.) Hemsl., Rep. Challenger, Bot. 1(3): 36 (1884). Sinónimos heterotípicos Myrtus berteroi Phil., Bot. Zeitung (Berlin) 14: 644 (1856). Ugni berteroi (Phil.) F.Phil., Cat. Pl. Vasc. Chil.: 79 (1881). Basiónimo Eugenia selkirkii Hook. & Arn., Bot. Misc. 3: 318 (1833).

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Nombres comunes o tradicionales

Etimología

Murtillo, murta de Juan Fernández.

Ugni: proviene de la latinización del nombre común “uñi” o “yuñi”, otorgado a las especies del género. Selkirkii: dedicado a Alejandro Selkirk, explorador y navegante escocés. También se refiere a la isla del mismo nombre, parte del archipiélago de Juan Fernández.

Estado de conservación En Peligro (EN) y Rara (R). Reglamento de Clasificación de Especies - DS 23/2009 MINSEGPRES, criterio RCE EN B1ab(iii)+2ab(iii). Sus individuos remanentes se estiman en menos de 500, en una extensión de presencia no mayor a 10 km2. Su principal amenaza es la proliferación de especies vegetales invasoras, especialmente murtilla (Ugni molinae) y maqui (Aristotelia chilensis), las cuales no son nativas de la isla y se han introducido desde el continente. Distribución y hábitat Arbusto endémico de la isla Robinson Crusoe (Masatierra) del archipiélago de Juan Fernández. Región vegetacional del bosque laurifolio del archipiélago de Juan Fernández (Gajardo, 1994). Habita bosques y matorrales altos, muy común en el cordón Salsipuedes, faldeos del cerro Damajuana y cumbre del cerro El Yunque. Se ha sugerido que posee una reducida distribución de 12 km2. Crece en terrenos soleados, rocosos, con buen drenaje y expuestos a neblina.

Descripción morfológica Arbusto siempreverde de hasta 3 m de alto, con corteza café-rojiza cuando joven y grisácea con la edad. Hojas opuestas, enteras, glandulosas con puntos vistos a contraluz, coriáceas, elípticas, ovadas o suborbiculares, de 1.5±0.6 cm de largo por 1±0.5 cm de ancho, glabras o con pocos pelos en el envés, ápice redondeado u obtuso, base acuminada, redondeada o aguda, nervadura central hundida en el haz y moderadamente prominente en el envés, venas laterales no visibles o solo pocos pares (Landrum, 1988a). Al herborizarse, las hojas se tornan verde-grisáceas o café-rojizas en el haz y verde amarillento en el envés. Pedúnculos solitarios, moderado a densamente pubescentes. Bractéolas lineares. Flores perfumadas, hermafroditas, pentámeras usualmente, aunque 153

a veces tetrámeras o incluso trímeras, sépalos ovados, triangulares o lineares, corola acampanada con pétalos blancos ovados o suborbiculares, glandulosos, escasos estambres (30-40) con filamentos aplanados y un pistilo. Ovario con tres o cuatro lóculos. Fruto una baya subglobosa que posee delgados restos de cáliz, de 1 cm de diámetro. Florece de diciembre a marzo y sus frutos maduran de marzo a mayo.

Anatomía foliar La anatomía foliar de Ugni selkirkii refleja ciertas afinidades a un ambiente mésico. Hojas cubiertas con una mediana cutícula de cera, pelos simples con una redondeada base y un cuerpo delgado, epidermis uniseriada, células epidermales con bordes sinuosos y estomas anomocíticos. Mesófilo con parénquima en empalizada normalmente con dos o tres capas de células y parénquima esponjoso con algunos espacios intercelulares. Cristales intracelulares de forma romboidal. Cavidades secretoras de aceites esenciales abundantes, de tipo schizógenas. Sistema vascular en forma de arco.

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Evolución Ugni selkirkii se haya evolutivamente más emparentada con la especie continental Ugni candollei, que con Ugni molinae, la cual a su vez es más cercana a la especie no chilena Ugni myricoides. Su origen se haya sugerido desde un ancestro común en el continente, posiblemente desde poblaciones cercanas a la zona donde se distribuye actualmente Ugni candollei.

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Seccion III

Identificación Esta sección tiene como objetivo proveer al lector de claves y técnicas para la identificación de las mirtáceas chilenas. Primero se presenta una clave de identificación de los géneros, para después detallar en una clave para las especies de cada género. Estas claves están construidas principalmente sobre la base de caracteres morfológicos, siendo los caracteres anatómicos solo una ayuda extra para confirmar las especies. La información para las claves se basa en observaciones del autor y de las claves de Landrum (1981b, 1988a) y Retamales y Scharaschkin (2015). A continuación, se presentan dibujos simplificados de las hojas de las especies, con el fin de destacar sus características más diagnósticas. Finalmente, se incluye un breve apartado acerca de los híbridos de mirtáceas chilenas encontradas en la naturaleza y de cómo identificarlos.

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Clave de identificación para géneros de las mirtáceas que crecen en Chile 1- Fruto una cápsula, sección transversal de la hoja elipsoidal, mesófilo sin cristales.. (Tepualia) 1- Fruto una baya, sección transversal de la hoja distinta a elipsoidal, mesófilo con varios tipos de cristales ( ) 22- Fruto 1.5-2.5 cm de largo, semillas 1.3-2 cm de largo, presencia de domacios en la cara abaxial de la hoja entre nervaduras (Legrandia) 2-Fruto hasta 1 cm largo, semillas hasta 0.6 cm de largo, ausencia de domacios en la cara abaxial de la hoja (3) 3- Plantas de hábito rastrero, semi herbáceo o subarbustos, hojas anfistomáticas (Myrteola nummularia) 3- Plantas de hábito arbustivo o arbóreo, hojas hipostomáticas. (4) 4- Flores pentámeras (pentámeras, tetrámeras y trímeras en la misma planta en el género Ugni) (5) 5- Hojas coriáceas, fuertemente revolutas, presencia de tricomas glandulares, matorrales costeros de la IV Región de Coquimbo (Myrcianthes coquimbensis) 5- Hojas semi-coriáceas, no revolutas, ausencia de tricomas glandulares, bosques del sur de Chile continental o insular (6)

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6- Corola campanulada decumbente, estambres más cortos que los pétalos, bractéolas persistentes hasta después de la antesis y que persisten en los frutos. (Ugni) 6- Corola abierta, estambres más largos que los pétalos, bractéolas caducas al momento de la antesis y ausentes en los frutos (Amomyrtus) 4- Flores tetrámeras. (7) 7- Bractéolas persistentes hasta después de la antesis, sección transversal de la nervadura principal de la hoja en forma de arco (Myrceugenia) 7. Bractéolas caducas al momento de la antesis, sección transversal de la nervadura principal ovalada (8) 8. Ápice de la hoja obtuso o emarginado, pelos dibraquiados, ramillas a menudo cuadrangulares. (Blepharocalyx) 8. Ápice de la hoja agudo, pelos simples, ramillas no cuadrangulares (9) 9. Hojas elípticas a sub-orbiculares, hipodermis ausente, estomas exclusivamente paracíticos, bosques del centro-sur de Chile continental. (Luma) 9. Hojas ovadas a lanceoladas, hipodermis presente, estomas anomocíticos, bosques de Masatierra, archipiélago de Juan Fernández. Nothomyrcia)

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Clave de identificación para especies chilenas del género Ugni 1.Pelos dibraquiados , nervadura principal de la hoja plana o levantada, hipodermis presente. (U. candollei) 1.Pelos simples, nervadura principal de la hoja impresa, hipodermis ausente. (2) 2. Hojas algo suculentas y densamente glandulares, ápice redondeado u obtuso, presencia de cristales romboidales en el mesófilo, Masafuera, archipiélago de Juan Fernández (U. selkirkii) 2. Hojas no suculentas ni glandulares, ápice acuminado o agudo, presencia de drusas de forma irregular en el mesófilo, Chile continental e introducida en terrenos degradados del archipiélago de Juan Fernández. (U. molinae)

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Clave de identificación para especies chilenas del género Amomyrtus 1.Peciolos y pedúnculos de moderadamente a densamente pubescentes, corteza gris o café rojiza, hojas moderadamente fragantes de esencia cítrica, nervadura principal frecuentemente amarillenta y notoria, hipantio no glandular. (.A. luma) 1.Peciolos y pedúnculos glabros a algo glandulosos, corteza notoriamente blanquecina, hojas fuertemente aromáticas de esencia frutal o dulce, nervadura principal poco notoria, hipantio notoriamente glandular. (A. meli)

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Clave de identificación para especies chilenas del género Luma 1.Hojas normalmente verde claro en ambas caras, principalmente lanceoladas, semicoriáceas, glandulosas con puntos observables a contraluz, tricomas glandulares, ápice acuminado terminado o no en mucrón, corteza café-grisácea, inflorescencia exclusivamente una flor solitaria. (L. chequen) 1.Hojas verde oscuro en el haz y verde claro en el envés, elípticas o casi orbiculares, coriáceas, no glandulosas y sin puntos observables a contraluz, pelos no glandulares, ápice fuertemente terminado en mucrón, corteza rojiza-anaranjada con manchas claras, inflorescencia una flor solitaria o un dicasio de tres o más flores. (L. apiculata)

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Clave de identificación para especies chilenas del género Myrceugenia 1.Hojas <2 cm de largo, cubiertas de una densa capa de pelos dibraquiados rojizos, estomas encriptados, epidermis compuesta de dos o más capas de células, matorrales costeros de Chile central (M. rufa) 1.Hojas >2 cm de largo, ausencia de una densa capa de pelos dibraquiados rojizos, estomas superficiales no encriptados, epidermis de una capa única de células, bosques, matorrales, quebradas y cursos de agua del centro-sur de Chile (2) 2.Hojas alargadas, lineares o lanceoladas, de 3-15 veces más largas que anchas. (3) 3.Inflorescencia un dicasio normalmente con no más de tres flores, tallos rojizos (M. lanceolata) 3.Inflorescencia distinta a un dicasio, tallos nunca rojizos (4) 4. Hojas fuertemente discoloras de haz verde oscuro y envés verde claro o amarillento, ápice principalmente agudo raro obtuso, botones florales verdes, crece principalmente en ríos, lagunas y cursos de agua (M. pinifolia) 4.Hojas levemente discoloras de haz verde oscuro y envés verde algo claro, ápice principalmente obtuso raro agudo, botones florales notarialmente rojizo-rosados, crece en quebradas y bosques húmedos (M. leptospermoides) 2.Hojas elípticas, oblongas, ovadas u oblanceoladas, normalmente dos o tres veces más largas que anchas ( ) 55. Inflorescencia un dicasio (6) 6. Ramillas, hojas y flores lanoso-amarillentas, tricomas normalmente enrollados, Masafuera, archipiélago de Juan Fernández (M. schulzei) 164

6. Ramillas, hojas y flores no lanoso-amarillentas, tricomas no enrollados, Chile continental (M. exsucca) 5.Inflorescencia distinta a un dicasio (6) 6. Pedúnculos densamente lanoso-amarillentos, pelos encrespados, estomas actinocíticos (M. colchaguensis) 6. Pedúnculos no lanoso-amarillentos, pelos no encrespados, estomas anomocíticos (7) 7.Bractéolas foliosas, ápice obtuso o redondeado, fruto color rojizo fuerte (8) 8.Pedúnculos solitarios, presencia de ceras epidermales blanquecinas en la cara abaxial, pelos glandulares, simples y dibraquiados, hojas no revolutas (M. obtusa) 8. Pedúnculos a menudo en pares, ausencia de ceras epidermales blanquecinas en la cara abaxial, solo pelos dibraquiados, hojas muy revolutas (M. correifolia) 7. Bractéolas no foliosas, ápice normalmente agudo, fruto de otros colores (9) 9. Pedúnculos densamente cubiertos por pelos café-rojizos (M. ovata) 9. Pedúnculos glabros o con pocos pelos (10) 10. Hojas membranáceas o semi coriáceas de hasta 2.5 cm de largo, ramillas densamente pubescentes y café oscuro, pedúnculos solitarios, mesófilo con una sola capa de parénquima en empalizada (M. parvifolia) 10.Hojas coriáceas mayores a 3 cm de largo, ramillas glabras o con pocos pelos y grisáceas, pedúnculos solitarios o comúnmente agrupados de a dos o tres, mesófilo con dos o más capas de parénquima en empalizada (11) 11. Pedúnculos aplanados, frutos morado oscuro o negros, haz vascular de sección transversal en forma de arco, crece comúnmente en altitudes bajo los 600 m. (M. planipes) 11. Pedúnculos no aplanados, fruto amarillento o anaranjado, haz vascular de sección transversal circular, crece comúnmente en altitudes sobre los 700 m, hasta 1000 m. (M. chrysocarpa) 165

Clave de identificación para variedades de la especie Myrceugenia ovata 1.Hojas normalmente >2 cm de largo, ápice agudo o acuminado, mesófilo con hasta tres capas de parénquima en empalizada, cavidades secretoras schizolisógenas, crece en la Cordillera de la Costa y en la costa (M. ovata var. ovata) 1.Hojas normalmente <1 cm de largo, ápice redondeado u obtuso, mesófilo con una o dos capas de parénquima en empalizada, cavidades secretoras schizógenas, crece principalmente en los Andes (M. ovata var. nannophylla)

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AQUÍ PAGINA COMPLETA CON COMPARACION DE LAS HOJAS, APICES, BASES

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Híbridos en Myrtaceae chilenas El concepto de especie es uno de los más importantes pilares de la biología, sobre el cual se ha construido la mayor parte del conocimiento de la biodiversidad en la tierra. El consenso científico en esta materia ha permitido que día a día se pueda mapear y medir la diversidad biológica a lo largo y ancho del planeta bajo una terminología común. Existen varias definiciones de especie y cada una considera distintos factores de tipo taxonómicos, reproductivos, ecológicos y filogenéticos. Se puede entender como especie al conjunto de organismos que comparten el mismo linaje evolutivo, que poseen similar estructura genética y que además pueden reproducirse para producir individuos de la mismo “tipo” (especie). La posibilidad de reproducción se ha considerado en la mayoría de los casos, como lo más determinante para definir si dos o más individuos corresponden a la misma especie. Sin embargo, la noción de especie es en parte un constructo científico y está sujeta a un número de excepciones. La más importante es que individuos de aparentemente distintas especies pueden reproducirse entre sí, dando lugar a lo que se conoce como híbridos. En el pasado, se pensaba que los híbridos eran exclusivamente producto de manipulación o reproducción asistida en animales, pero se ha comprobado que pueden encontrarse en estado natural tanto en animales como plantas. Un gran número de familias botánicas presentan potenciales híbridos silvestres en la flora de Chile, entre ellas Myrtaceae. Una de las razones porque las especies de Myrtaceae son de difícil identificación es por la alta incidencia de híbridos, los cuales pueden presentarse aislados o incluso formando pequeñas poblaciones. Los híbridos de Myrtaceae chilenas presentan características intermedias entre las especies, principalmente en hojas, lo que dificulta su diferenciación. Desde las primeras exploraciones botánicas hasta las más recientes colectas, se han reportado posibles híbridos entre especies de los géneros Myrceugenia, Luma y Amomyrtus. Los siguientes son los híbridos de mirtáceas chilenas más comunes de encontrar en la naturaleza: 169

Myrceugenia exsucca x lanceolata La característica morfológica más notable de este híbrido son las hojas de forma intermedia entre ambas especies, las cuales son elípticas y alargadas con ápice redondeado o agudo. Normalmente poseen algunos pelos simples y dibraquiados en la cara abaxial de las hojas. Esos especímenes crecen principalmente en el hábitat de Myrceugenia lanceolata, en los márgenes de cuerpos de agua. Fue reportada primero por el mirtólogo Eberhard Kausel y posteriormente por el Dr. Leslie Landrum. Uno de los lugares donde este híbrido aún puede ser encontrado es en la precordillera de Linares, en las cercanías de Laguna Amargo. También han sido reportados en los valles costeros de la V Región de Valparaíso. Myrceugenia exsucca x Myrceugenia ovata var. nannophylla Ejemplares con hojas pequeñas, elípticas, discoloras y con ápice redondeado han sido reportados en algunos faldeos de la Cordillera de Los Andes cerca de Neltume, particularmente en la reserva biológica Huilo-Huilo. Numerosas poblaciones de Myrceugenia exsucca en zonas pantanosas cercanas, al igual que Amomyrtus luma x Amomyrtus meli Estos individuos poseen hojas muy similares a las de Amomyrtus luma, es decir de un color verde oscuro y una nervadura marcada en la cara adaxial con algunos pelos simples. El aroma de las hojas es más frutal y fragante, similar a Amomyrtus meli. Algunos individuos poseen hojas de forma intermedia, elíptico-ovadas. Estos híbridos poseen troncos de color blanquecino como Amomyrtus meli. Estos posibles híbridos pueden ser encontrados en varias localidades de la X Región de los Lagos, principalmente en los faldeos y áreas sombrías del volcán Calbuco, Osorno y la Cordillera Pelada.

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Luma chequen x Luma apiculata Este supuesto híbrido posee hojas intermedias entre las dos especies, las cuales son elípticas, dotadas de conspicuas glándulas y con un notorio ápice mucronado. Otra notable característica es que posee pedúnculos tanto solitarios como agrupados de a dos o tres flores, lo cual es encontrado en ambas especies. El tronco de estos individuos es de un color café-rojizo, no llegando a ser tan rojo-anaranjado como en Luma apiculata. Este híbrido ha sido reportado en quebradas de la V Región de Valparaíso y la precordillera de los Andes en la VIII Región del Bio-Bio.

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AQUÍ TABLA 1

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AQUÍ TABLA 1

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Glosario Abaxial: Referido a la cara inferior, normalmente de las hojas. Actinocíticos: Tipo de complejo estomático donde las células oclusivas están rodeadas por una serie de células subsidiarias perpendiculares y alargadas. Actinomorfas: Flores con dos o más planos de simetría. La mayoría de las flores entran en esta categoría. Acuminado: Ápice de la hoja terminado en punta. Adaxial: Referido a la cara superior, normalmente de las hojas. Anatomía: En botánica, se refiere al estudio de los tejidos, células y organización de las células en estructuras internas identificables, normalmente a través de microscopio de luz. Se utiliza como sinónimo de histología. Anticlinal: En anatomía vegetal, se refiere a las caras superiores (vista desde arriba) de los bordes de las células y como estas se organizan unas con otras. También hace alusión a la división celular en un plano bidimensional y no en volumen.

Angiosperma: Linaje de plantas con flores, frutos y semillas. Comprenden la mayor diversidad de plantas terrestres con aproximadamente 300.000 especies y han colonizado casi todos los ambientes. Se les conoce como Magnoliófitas (Magnoliophyta). Anisocítico: Tipo de complejo estomático que posee tres células subsidiarias, una de las cuales es notoriamente más pequeña. Anomocítico: Tipo de complejo estomático donde las células subsidiarias que rodean al estoma son indefinidas en número y son idénticas a las otras células epidermales. Atenuada: Hoja cuyos lados de la lámina se adelgazan continuamente hasta llegar al peciolo. Australasiático: Propio de la región combinada de Australia y Asia. Autoecología: El estudio de las relaciones de una especie con su hábitat. Es el eslabón más básico de la ecología.

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Azonal: Tipo de vegetación asociada a condiciones locales de hábitat o sitio, las cuales son distintas a las de matriz vegetal a mayor escala donde están inmersas. Típicamente se trata de vegetación de hábitat húmedo y/o anegado como vegas y bofedales. Bitípico: Género que posee solamente dos especies. Conspicuo: Notorio o muy fácil de observar. Coriáceas: Hojas duras y mecánicamente resistentes. Propias del bosque esclerófilo o de familias como Myrtaceae. Cuneada: Hoja cuyos lados de la lámina son rectos y convergen al llegar al peciolo. Cutícula: Capa hecha de un lípido llamado cutícula que cubre las hojas y otros órganos de las plantas terrestres. Sirve para evitar la deshidratación y proteger a la planta de patógenos. Drupa: Tipo de fruto caracterizado por tener una semilla rodeada de un endocarpio duro y resistente. Incluye los frutos de carozo (cuesco) como los duraznos, damascos, olivas y guindas. Endémico(a): Especie o grupo que únicamente crece en una región geográfica 176

determinada, normalmente reducida. También se usa a nivel de país. Eoceno: Serie de la escala geológica comprendida entre el final del Paleoceno (56 millones de años atrás) y el principio del Oligoceno (34 millones de años atrás). Al comienzo de este periodo la Antártida estaba poblada de bosques y al final del mismo ya tenía regiones congeladas. Epidermis: Capa o capas de células externas en órganos primarios o blandos de las plantas, como hojas o tallos jóvenes. Filogenia: Reconstrucción evolutiva de un grupo de organismos. Normalmente presentada en forma de dendrograma o gráfico en forma de árbol, con raíz, nodos y ramas. Puede construirse usando secuencias de ADN, caracteres morfológicos, anatómicos u otros. Floema: Tejido de las plantas encargado de llevar la savia o sustancias elaboradas, desde las hojas al resto del cuerpo de la planta. Conformado por tubos cribosos, células acompañantes, parénquima y a veces por fibras. Glabras: Hojas sin presencia de pelos. Gondwana: Antiguo continente producto de la división de Pangea, separado de Laurasia por el Mar de Tethys. Por

deriva continental dio lugar a Sudamérica, África, Antártida, Australia, Nueva Zelanda y a la región del subcontinente indio. Su etimología viene del sánscrito de “Bosque de Gond”, por una región del norte de la India. Heterotípico: En botánica, son sinónimos basados en distintos especímenes tipo. Esta sinonimia esta sustentada en la opinión de taxónomos en lugar de las reglas ICBN (Código Internacional de Nomenclatura Botánica). Se conoce en zoología como “sinónimo subjetivo”. Hidrofítico(a): Que crece y es afín a ambientes muy húmedos o casi acuáticos. También encontrado como higrófilo o hidrófilo.

Nomenclatura Botánica). Se conoce en zoología como “sinónimo objetivo”. Hotspot: Una región con alta concentración de especies y endemismos. Inflorescencia: Disposición de las flores sobre un eje determinado. Puede ser solitaria. Intrafamiliar: Referido a relaciones bajo el nivel de familia, normalmente entre géneros. Lanceoladas: Hojas en forma de lanza. Laterocítico: Tipo de complejo estomático donde las células oclusivas están rodeadas por seis células subsidiarias.

Hipantio: Receptáculo de la flor donde se insertan las piezas florales, como los pétalos, sépalos, estambres y pistilo.

Mallín: Zona geográficamente baja susceptible al anegamiento. Puede ser temporal o permanente y posee vegetación propia de estas condiciones.

Hipodermis: Capa o capas de células bajo la epidermis foliar. Se puede confundir con una epidermis múltiple, pero se original del meristema fundamental y no de la protodermis.

Mesofítico(a): Planta o caracter de una planta adaptado a ambiente mésico o promedio, no muy húmedo ni muy seco. También encontrado como mesófito o mesófita.

Homotípico: En botánica, son sinónimos basados exactamente en el mismo espécimen tipo. Se publican en la literatura científica usando las reglas taxonómicas del ICBN (Código Internacional de

Micromorfología: Estudio de las estructuras morfológicas difícilmente vistas en detalle al ojo humano, normalmente a través de microscopio de barrido electrónico (SEM). 177

Mioceno: Serie de la escala geológica que comenzó hace aproximadamente 23 millones de años y que terminó hace aproximadamente 5 millones de años. Se caracterizó por una gran diversificación de las angiospermas. Monotípico: Género que posee solamente una especie. Morfología: Conjunto de caracteres externos y normalmente visibles al ojo humano. Morfo-anatómico: Conjunto de caracteres morfológicos y anatómicos, estudiados y tratados en conjunto. Mucronado(a): Hoja con ápice terminado en un mucrón, estructura espinoídea normalmente epidermal. Nativo(a): Especie que crece naturalmente y que es propia de una región o país. Del mismo modo, puede ser propia de varios países o regiones, de donde también sería nativa. Nectarios: Estructuras florales que secretan el néctar, sustancia azucarada que atrae insectos y otros polinizadores. Ovario ínfero: Ovario que se ubica por debajo del nivel de las piezas florales como sépalos, pétalos, estambres y pistilo.

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Paracítico: Tipo de complejo estomático donde existen dos claras células subsidiarias, paralelas a las dos células oclusivas del estoma. Parénquima: Tejido conformado por células vivas, con citoplasma, núcleo y normalmente abundantes vacuolas. Conforma el tejido de relleno de las plantas, aparte de los tejidos epidermal y vascular. Pleistoceno: División reciente de la escala geológica que comenzó hace aproximadamente 2,6 millones de años y terminó hace aproximadamente 12.000 años. Fue una época con abundantes glaciaciones y extinciones masivas, después de las cuales hubo una gran diversificación de hábitats y especies. Polistémonas: Flores con abundantes estambres, normalmente cientos. Pubescente: En botánica, que posee abundantes pelos. Ripariano: Relativo a ambientes de ríos, canales y arroyos. Schizógenas: Cavidades secretoras presentes en Myrtaceae que se mantienen sus células epiteliales hasta un avanzado estado de madurez y a veces, permanentemente.

Schizolisógenas: Cavidades secretoras presentes en Myrtaceae cuyas células epiteliales se degradan y desaparecen al poco tiempo de formarse, dejando como resultado un espacio vacío. SEM: Sigla en inglés para “Scanning Electron Microscopy” o microscopía de barrido electrónico. Útil para estudiar la micromorfología o caracteres externos muy pequeños. Siempreverde: Que sus hojas son perennes y se mantiene verde todo el año. Sistemática: Estudio y clasificación de los organismos del planeta según sus relaciones evolutivas, normalmente utilizando métodos filogenéticos.

Tribu: Nivel taxonómico que agrupa géneros afines dentro de una familia o subfamilia. Tricomas: Micro estructuras o pequeños apéndices vegetales con una importante diversidad de formas y funciones, que incluyen evitar la deshidratación y proveer protección. Incluyen pelos, escamas y colectores. Turbera: Cuenca lacustre de origen típicamente glaciar con abundante presencia de material vegetal semi-descompuesto por la falta de oxígeno. Especies típicas de estos ambientes incluyen especies de Sphagnum, Astelia pumila, Drosera uniflora y Marsippospermum grandiflorum.

Taxa: Plural de taxón, varias especies o grupos de especies.

Variedad: Nivel taxonómico que define un grupo de individuos dentro de una especie con características identificables y acotadas.

Taxón: Unidad de estudio taxonómico. Un grupo de organismos al que se le ha dado un nombre bajo los códigos nomenclaturales aceptados. Puede ser una especie, género, familia, orden, división u otro nivel taxonómico.

Vicarianza: Evolución independiente de un taxón o taxa por aislamiento o confinamiento geográfico, debido a una división del área primitiva de distribución. Ejemplos de esto son el surgimiento de una montaña o los movimientos continentales.

Taxonomía: Ciencia o diciplina que estudia la clasificación, nomenclatura e identificación de los organismos mediante una jerarquía ordenada y universal, que permita su organización y estudio científico objetivo.

Xerofítico(a): Planta o caracter asociado o que posee adaptaciones a ambientes secos. Se puede encontrar como xérico o xeromórfico. 179

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Referencias Alonqueo, M. Mapuche Ayer-Hoy. Imprenta y Editorial San Francisco. Padre Las Casas, Chile. Anderson, T. 1951.Techniques for the preservation of three-dimensional structure in preparing specimens for the electron microscope. Transactions of the New York Academy of Sciences 13: 130-134. Arroyo, M., Marquet, P., Marticorena, C., Simonetti, J., Cavieres, L., Squeo, F., Rozzi, R., Massardo, F. 2006. El hotspot chileno, prioridad mundial para la conservación. In: Saball, P., Arroyo, M., Castilla, J., Estades, C., Ladrón de Guevara, J., Larrain, S., Moreno, C., Rivas, F., Rovira, J., Sanchez, A., Sierralta, L. (Eds.), Biodiversidad de Chile. Patrimonio y desafíos. Santiago, Chile. Comisión Nacional del Medio Ambiente., pp. 94-99. Berg, O. 1855. Revisio Myrtacearum Americae. Linnaea 27: 1-472. Benoit, I. 1989. Libro rojo de la flora terrestre de Chile. Corporación Nacional Forestal, Santiago, Chile. 157 pp. De Candolle, A. 1828. Myrtaceae. Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis 3: 207-296. Doyle, J. and Doyle, J. 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochemical Bulletin 19: 11-15 Gajardo, R. 1994. La vegetación natural de Chile. Clasificación y distribución geográfica. Editorial Universitaria. 165 pp.

181

Govaerts, R., Sobral, M., Ashton, P., Barris, F., Holst, B., Landrum, L., Matsumoto, K., Marine, F., Lughadha, E., Proenca, C., Soares-Silva, L., Wilson, P., Lucas, E. 2008. World Checklist of Myrtaceae. Kew Publishing, Royal Botanical Garden, UK. 470 pp. Hinojosa, L., Armesto, J., Villagrán, C. 2006. Are Chilean coastal forests pre-Pleistocene relicts? Evidence from foliar physiognomy, palaeoclimate, and phytogeography. Journal of Biogeography 33: 331-341. Johansen, D. 1940. Plant microtechnique. Mc Graw Hill, London, UK. 523 pp. Johnson, L., Briggs, B. 1984. Myrtales and Myrtaceae – a phylogenetic analysis. Annals of the Missouri Botanic Garden 71: 700-756. Kausel, E. 1940. Notas varias. Revista Argentina de Agronomía. 7: 364. Kausel, E. 1942. Contribution to the study of the Chilean Myrtaceae. Revista Argentina de Agronomía 9: 39-68 Kausel, E. 1947. Notas Mirtológicas. Lilloa 13:125-149. Kausel, E. 1956. Beitrag zur systematik der Myrtaceen. Arkiv för Botanik 3(15): 491-516. Landrum, L. 1981a. The phylogeny and geography of Myrceugenia (Myrtaceae). Brittonia 33: 105-129. Landrum, L. 1981b. A monograph of the genus Myrceugenia (Myrtaceae). Flora Neotropica 29: 137 p Landrum, L. 1986. Campomanesia, Pimenta, Blepharocalyx, Legrandia, Acca, Myrrhinium 182

and Luma (Myrtaceae). Flora Neotropica 45: 1-178. Landrum, L. 1988a. The Myrtle family (Myrtaceae) in Chile. Proceedings of the California Academy of Sciences 45: 277-317. Landrum, L. 1988b. Systematics of Myrteola (Myrtaceae). Systematic Botany 13: 120-132. Landrum, L., Grifo, F. 1988. Myrcianthes (Myrtaceae) in Chile. Brittonia 40: 290293. Landrum, L., Salywon, A. 2004. Systematics of Amomyrtus (Burret) D. Legrand and Kausel (Myrtaceae). Bonplandia 13(1-4): 21-29. Lucas, E., Harris, S., Mazine, F., Belsham, S., Nic, E., Telford, A., Gasson, P., Chase, M. 2007. Suprageneric phylogenetics of Myrteae, the generically richest tribe in Myrtaceae (Myrtales). Taxon 56: 1105-1128. Luebert, F. y Pliscoff, P. 2006. Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile. Editorial Universitaria, Santiago, Chile, 316 pp. McVaugh, R. 1968. The genera of American Myrtaceae-An interim report. Taxon 17: 354- 418. Moreira-Muñoz, A. 2011. Plant geography of Chile. Springer, New York. 346 p. Muñoz, C. 1966. Flores silvestres de Chile. Ediciones Universidad de Chile. Santiago, Chile, 255 pp. Murillo, J., Ruiz, E. 2011. Revalidation of Nothomyrcia (Myrtaceae), an endemic genus from Juan Fernandez Archipelago. Gayana Botanica 68(2): 129-134. 183

Murillo, J., Ruiz, J., Landrum, L., Stuessy, T., Barfuss, M. 2012. Phylogenetic relationships in Myrceugenia (Myrtaceae) based on plastid and nuclear DNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 62: 764-776. Murillo, J., Stuessy, T., Ruiz, E. 2013. Phylogenetic relationships among Myrceugenia, Blepharocalyx and Luma (Myrtaceae) based on paired-sites models and the secondary structures of ITS and ETS sequences. Plant Systematics and Evolution 299: 713-729. Murillo, J., Stuessy, T., Ruiz, E. 2016. Explaining disjunct distributions in the flora of southern South America: evolutionary history and biogeography of Myrceugenia (Myrtaceae). Journal of Biogeography 43(5): 979-990. Niedenzu, F. 1893. Myrtaceae. In: Engler, A. and Prantl, L. (Eds.) Die Natürlichen Pflanzenfamilien 3(7). W. Engelmann, Leipzig, pp 57-105. Reiche, K. 1897. Critical studies about the flora of Chile. Annals of the University of Chile 97: 725-790. Retamales, H. and T. Scharaschkin. 2015. Comparative leaf anatomy and micromorphology of the Chilean Myrtaceae: Taxonomic and ecological implications. Flora 217: 138-154. Retamales, H. 2017. Phylogeny of Myrteae (Myrtaceae) with an emphasis on the Chilean species: Insights into character evolution and biogeography. PhD Thesis, Queensland University of Technology, Australia. Rodríguez, R., Marticorena, C., Alarcón, D., Baeza, C., Cavieres, L., Finot, V. L., Fuentes, N., Kiessling, A., Mihoc, M., Pauchard, A., Ruiz, E., Sanchez, P., & Marticorena, A. 2018. Catálogo de las plantas vasculares de Chile. Gayana Botánica, 75(1), 1-430. 184

Ruzin, S. 1999. Plant microtechnique and microscopy. Oxford University Press, New York, USA. 322 p. Schmid, R. 1980. Comparative anatomy and morphology of Psiloxylon and Heteropyxis, and the subfamilial and tribal classification of Myrtaceae. Taxon 29(5-6): 559-595. Serra, M., Gajardo, R., Cabello, A. 1986. Protection and recovery program for the flora of Chile. Endangered species technical form II: Rare species. CONAF-Department of wildlife and protected areas, Santiago. Truswell, E. 1990. Cretaceous and tertiary vegetation of Antarctica: A palynological perpective. In: Taylor, T. and Taylor E. (Eds.) Antarctic paleobiology and its role in the reconstruction of Gondwana. Springer-Verlag, New York, pp 71-88. UICN, 2020. IUCN Red list of threatened species. Version 2020.1. Consulted on 01 August 2020. Villagrán, C., Le-Quesne, C., Aravena, J., Jiménez, H., Hinojosa, L. 1998. El rol de los cambios de clima del Cuaternario en la distribución actual de la vegetación de Chile central– sur. Bamberg Geographische15: 227–242. Wilson, P., O’Brien, M., Heslewood, M., Quinn, C. 2005. Relationships within Myrtaceae sensu lato based on a matK phylogeny. Plant Systematics and Evolution 251: 3-19. Wilson, P. 2011. Myrtaceae. En: Kubitzki, K. (Ed.) The families and genera of vascular plants vol. X. Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae. Springer. pp. 212-271.

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