Ζωοδότης καρκίνος by Δημήτρης Αντωνίου

Antoniou Books ON LINE LIBRARY

Το Παρόν έγγραφο (PDF) είναι μία προεπισκόπηση του βιβλίου και περιέχει τα περιεχόμενα, καθώς επίσης και κάποιες επιλεγμένες σελίδες…

Δημήτρης Αντωνίου PhD(Hon), FRCS,Γενικός Χειρουργός, Ογκολόγος

Για την ΑΓΟΡΑ του βιβλίου, επισκεφθείτε το site

www.antonioubooks.blogspot.gr

Απαγορεύεται η

αναδημοσίευση και γενικά η αναπαραγωγή του παρόντος έργου (πλήρους

έκδοσης) με οποιοδήποτε τρόπο, τμηματικά ή περιληπτικά, στο πρωτότυπο ή σε μετάφραση, ή άλλη διασκευή, χωρίς γραπτή άδεια του εκδότη και συγγραφέα, σύμφωνα με τον ν. 2121/1993 και την Διεθνή Σύμβαση της Βέρνης (που κυρώθηκε με τον ν. 100/1975).

ÐÅÑÉÅXÏÌÅÍÁ

ÌÅÑÏÓ É:

ÃÅÍÉÊÁ ÐÅÑÉ ÊÁÑÊÉÍÏÕ ÔÉ ÅÉÍÁÉ Ï ÊÁÑÊÉÍÏÓ

DNA ÊÕÔÔÁÑÙÍ .....................................................................................................................3 ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÊÕÔÔÁÑÏÕ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ .......................................................... 21

ÅÉÍÁÉ ÏÉ ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ ÉÄÉÏÔÇÔÅÓ ÖÕÓÉÏËÏÃÉÊÅÓ ÔÙÍ ÁÍÔÉÓÔÏÉ×ÙÍ ÅÌÂÑÕÉÊÙÍ ÊÕÔÔÁÑÙÍ; .................................................................................................. 35

" # $ % & ' ! " # $

DNA-ÏÃÊÏÃÏÍÉÄÉÁ- ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ............................................................................. 41

% & '

ÅÎÅËÉÎÇ ÔÇÓ ÆÙÇÓ ÊÁÉ ÔÙÍ ÌÅÔÁÂÏËÉÊÙÍ ÏÄÙÍ ........................................ 165

ÊÂÁÍÔÉÊÇ ÖÕÓÉÊÇ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ .............................................. 49 ÊËÇÑÏÍÏÌÉÊÏÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ.......................................................................................... 81 ÁÍÏÓÏÐÏÉÇÔÉÊÏ ÓÕÓÔÇÌÁ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ........................ 89 ÊÁÑÊÉÍÏÃEÍÅÓÇ-ÊÁÑÊÉÍÏÃÏÍÁ ................................................................................... 97 ÁÊÔÉÍÏÂÏËÉÁ ................................................................................................................... 101 ÉÏÉ ......................................................................................................................................... 107 ÏÃÊÏÃÏÍÉÄÉÁ ÁÕÎÇÔÉÊÏÉ ÐÁÑÁÃÏÍÔÅÓ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ .................................. 113 ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕ ................................................................................ 119 ÔÁÎÉÍÏÌÇÓÇ - ÏÍÏÌÁÔÏËÏÃÉÁ ÊÁÉ ÓÔÁÄÉÁ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ ..................... 125 ÈÅÑÁÐÅÉÁ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ ............................................................................................ 129 ÐÏÍÏÓ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ .................................................................................................. 143 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÊÁÉ ÌÅÔÁÂÏËÉÓÌÏÓ (KáñêéíéêÞ Êá÷åîßá) ÊÁÉ ÁËËÅÓ ÃÅÍÉÊÅÓ ÄÉÁÔÁÑÁ×ÅÓ ............................................................................... 147

ÄÅÑÌÁÔÏËÏÃÉÊÁ ÁÐÏÔÅËÅÓÌÁÔÁ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ ............................................ 181 ENÔÑÏÐÉÁ - ÈÅÑÌÏÄÕÍÁÌÉÊÇ ÂÁÓÉÊÅÓ ÁÑ×ÅÓ ÔÇÓ ×ÇÌÅÉÁÓ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ................................................................................................................... 185

ÐÅÑÉÅ×ÏÌÅÍÁ

ÌÅÑÏÓ IÉ: ÅÉÄÇ ÊÁÑÊÉÍÏÕ

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÌÁÓÔÏÕ .............................................................................................. 211 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÐÍÅÕÌÏÍÁ ........................................................................................ 225 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÐÁ×ÅÏÓ ÅÍÔÅÑÏÕ ............................................................................ 247

! " # $ % & ' ! ! ! !! !" !#

ÊÁÊÏÇÈÅÉÓ ÏÃÊÏÉ ÔÏÕ ÍÅÖÑÏÕ .............................................................................. 261

!$ !% !& !' " " " "!

ËÅÕ×ÁÉÌÉÅÓ ....................................................................................................................... 437

ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÏÓ ÏÕÑÏÄÏ×ÏÕ ÊÕÓÔÅÙÓ .............................................................. 281 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÐÁÃÊÑÅÁÔÏÓ ÊÁÉ ÇÐÁÔÏÓ ..................................................................... 287 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÏÉÓÏÖÁÃÏÕ ....................................................................................... 313 ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÓÔÏÌÁ×ÏÕ .......................................................................... 321 ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÙÌÁ ÔÏÕ ÐÑÏÓÔÁÔÇ ........................................................................ 329 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÔÑÁ×ÇËÏÕ ÔÇÓ ÌÇÔÑÁÓ .............................................................. 335 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÇÓ ÌÇÔÑÁÓ ............................................................................................... 341 ÏÃÊÏÉ ÔÏÕ ÅÃÊÅÖÁËÏÕ ................................................................................................ 349 ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÙÌÁ ÔÙÍ ÙÏÈÇÊÙÍ ....................................................................... 399 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÙÍ ÏÑ×ÅÙÍ ÊÁÉ ÐÅÏÕÓ ....................................................................... 409 ÖÁÉÏ×ÑÙÌÏÊÕÔÔÙÌÁ APUD ÓÕÓÔÇÌÁ ÍÅÕÑÏÂËÁÓÔÙÌÁ .......................... 421 ÊÁÊÏÇÈÅÉÓ ÏÃÊÏÉ ÔÙÍ ÏÓÔÙÍ ÏÓÔÅÏÓÁÑÊÙÌÁ ×ÏÍÑÏÓÁÑÊÙÌÁ ÓÁÑÊÙÌÁ EWING ............................................................................................................ 427

ÌÅËÁÍÙÌÁ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÄÅÑÌÁÔÏÓ ......................................................................... 447 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÐÁÑÙÔÉÄÁÓ (ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÓÉÁËÏÃÏÍÙÍ ÁÄÅÍÙÍ) ........................... 455 ×ÏÑÉÏÊÁÑÊÉÍÙÌÁ ÕÄÁÔÙÄÇÓ ÌÕËÇ .................................................................... 461 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÊÅÖÁËÇÓ, ÔÑÁ×ÇËÏÕ, ÖÁÑÑÕÃÃÁ ÊÁÉ ËÁÑÑÕÃÃÁ............................ 467 ÐËÁÓÔÉÊÇ ÁÐÏÊÁÔÁÓÔÁÓÇ ÔÏÕ ÌÁÓÔÏÕ ............................................................ 477 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÈÕÑÅÏÅÉÄÏÕÓ ÁÄÅÍÏÓ ........................................................................... 485 ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÁÃÍÙÓÔÏÕ ÐÑÏÅËÅÕÓÇÓ ........................................................................ 497

DNA ÊÕÔÔÁÑÙÍ

Ç ëÝîç êáñêßíïò åßíáé ç åëëçíéêÞ ëÝîç ãéá ôïí êÜâïõñá, ôçí ïðïßá õéïèÝôçóáí ïé Ëáôßíïé êáé ôç ìåôáâßâáóáí óôç óçìåñéíÞ áããëéêÞ ëÝîç cancer. Oé åðåêôÜóåéò (äéçèÞóåéò) ôïõ êáñêßíïõ óôïõò ãåéôïíéêïýò éóôïýò, èýìéæå óôïõò áñ÷áßïõò ¸ëëçíåò, ôá ðüäéá ôïõ êÜâïõñá.

ÐÅÑÉÃÑÁÖÇ ÔÏÕ ÊÕÔÔÁÑÏÕ DNA ÔÙÍ ÊÕÔÔÁÑÙÍ Ôï êýôôáñï Ôï êýôôáñï åßíáé ç ìéêñüôåñç áíáôïìéêÞ ìïíÜäá æùÞò, äçë. ç ìéêñïôÝñá áíáôïìéêÜ áõôüíïìç ëåéôïõñãéêÞ ìïíÜäá, ç ïðïßá ëåéôïõñãåß óå áñíçôéêü éóïæýãéï åíôñïðßáò, óå ó÷Ýóç ìå ôï ðåñéâÜëëïí ôçò (Åéê. 1.1 êáé 1.2). Óýìöùíá ìå ôïí ïñéóìü áõôü ôçò æùÞò , ôï æüí êýôôáñï åßíáé Ýíáò ðáñáãùãüò (êáé ü÷é êáôáíáëùôÞò ) åíôñïðßáò, ôçí ïðïßá åîÜãåé óôï ðåñéâÜëëïí ôïõ, ìå áðïôÝëåóìá áõôü (ôï êýôôáñï) íá ëåéôïõñãåß ìå áñíçôéêü éóïæýãéï åíôñïðßáò óå ó÷Ýóç ìå ôï ðåñéâÜëëïí ôïõ. ÁíáôïìéêÜ-ëåéôïõñãéêÜ ôï êýôôáñï ïñßæåé ôá üñéÜ ôïõ áðü ôï ðåñéâÜëëïí ôïõ, äéá ôçò ðåñéâÜëëïõóáò ôï êõôôáñüðëáóìá êõôôáñéêÞò ìåìâñÜíçò , êõôôáñüðëáóìá êáé ôïí ðõñÞíá , ï ïðïßïò ðåñéÝ÷åé ôïí ðõñçíßóêï .

ÊÅÖÁËÁÉÏ

MÝóá óôï êõôôáñüðëáóìá õðÜñ÷ïõí åîéäåéêåõìÝíåò ëåéôïõñãéêÝò ìïíÜäåò-ó÷çìáôéóìïß, üðùò ð.÷. ç óõóêåõÞ ôïõ Golgi, ôá ìéôï÷üíäñéá, ôï åíäïðëáóìáôéêü äßêôõï êáé ôá ñéâïóþìáôá, ïé åðéìÝñïõò ëåéôïõñãßåò ôùí ïðïßùí èá ðåñéãñáöïýí áäñÜ óôéò åðüìåíåò óåëßäåò (Åéê. 1.3).

ÊõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç ôïõ êõôôÜñïõ H êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç áðïôåëåßôáé áðü äýï óôñþìáôá ëéðïðñùôåúíþí, äçë. ïõóéþí ðïõ óáí êåöáëÞ öÝñïõí ìéá öùóöïñéêÞ ñßæá êáé óáí ïõñÜ Ýíá ëéðáñü ïîý (Åéê. 1.4 êáé 1.5). Ôá äýï áõôÜ ëéðïðñùôåúíéêÜ óôñþìáôá åßíáé äéáôåôáãìÝíá ìå ôñüðï þóôå ïé öùóöïñéêÝò êåöáëÝò íá åõñßóêïíôáé ç ìéá ðñïò ôçí ðëåõñÜ ôïõ åóùôåñéêïý ôïõ êõôôÜñïõ êáé ç Üëëç ðñïò ôïí åîùêõôôÜñéï ÷þñï, åíþ ôá äýï

ÅÉÊÏÍÁ 1.1 Êýôôáñá óå çëåêôñïíéêü ìéêñïóêüðéï.

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

EÉÊÏÍÁ 1.2 Ôï êýôôáñï óå ó÷çìáôéêÞ áðåéêüíéóç.

ëéðáñÜ ïîÝá íá åõñßóêïíôáé ôï Ýíá áðÝíáíôé ôïõ Üëëïõ. Ïé äýï öùóöïñéêÝò ñßæåò åßíáé õäñüöéëåò (äçë. ó÷çìáôßæïõí áóèåíåßò äåóìïýò ìå ôï ýäùñ), äéüôé åßíáé ðïëéêÝò (äçë. öÝñïõí çëåêôñéêü öïñôßï), åíþ ôá ëéðáñÜ ïîÝá, åßíáé õäñüöïâá, êáé ÷ùñßò çëåêôñéêü öïñôßï. Ç êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç åðïìÝíùò åßíáé áäéáðÝñáóôç ó÷åäüí óå üëåò ôéò ÷çìéêÝò ïõóßåò ôïõ ïñãáíéóìïý, êáèþò ìéá ïõóßá ãéá íá äéáðåñÜóåé ôç ìåìâñÜíç ðñÝðåé íá ìçí Ý÷åé çëåêôñéêü öïñôßï êáé íá åßíáé ëéðïäéáëõôÞ êáé õäñüöïâç. Ãéá íá åðéôåõ÷èåß ëïéðüí ç åßóïäïò êáé Ýîïäïò óôï êýôôáñï äéáöüñùí çëåêôñïëõôþí êáé èñåðôéêþí ïõóéþí, ëåéôïõñãïýí ïé åîÞò ìç÷áíéóìïß ôçò ìåìâñÜíçò. 1) Ç áíôëßá Ía+-Ê+ (Ía+-K+ pump), ç ïðïßá åßíáé Ýíáò ìç÷áíéóìüò áðïâïëÞò Ía+ áðü ôï åóùôåñéêü ôïõ êõôôÜñïõ ðñïò ôá Ýîù êáé ôáõôü÷ñïíç åßóïäï Ê+ óôï åóùôåñéêü ôïõ êõôôÜñïõ. Ç ìåôáêßíçóç áõôÞ ôùí Na+ êáé K+ åðéôåëåßôáé åíáíôßïí ôùí ðõêíïôÞôùí ôùí áôü-

ÅÉÊÏÍÁ 1.3 To Êýôôáñï: Êõôôáñüðëáóìá, óõóêåõÞ Golgi, åíäïðëáóìáôéêü äßêôõï, ðõñÞíáò ðõñçíßóêïò.

ÅÉÊÏÍÁ 1.4 H êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç, ìå ôá äýï öùóöï-ëéðéäéêÜ ôçò óôñþìáôá.

ìùí áõôþí (äçë. ôá Üôïìá Na+ ìåôáêéíïýíôáé áðü ìÝñïò ìå ìéêñÞ óõãêÝíôñùóç (åóùôåñéêü ôïõ êõôôÜñïõ), ðñïò ðåñéï÷Þ ìå ìåãáëýôåñç óõãêÝíôñùóç. Ôï ßäéï ãßíåôáé êáé ìå ôá Üôïìá Ê+. Ãéá ôï ëüãï áõôü ç ëåéôïõñãßá ôçò áíôëßáò áðáéôåß ôçí êáôáíÜëùóç åíÝñãåéáò, ðïõ ðñïóöÝñåôáé áðü ôï ÁÔÑ. Ç áíôëßá áõôÞ, êáèþò êáé Üëëåò ðáñüìïéåò óõóêåõÝò äéá ôùí ïðïßùí äéåíåñãïýíôáé áíôßóôïé÷åò ìåôáêéíÞóåéò áóâåóôßïõ ê.ëð. åßíáé ðñùôåÀíåò ðïõ åõñßóêïíôáé áãêõñïâïëçìÝíåò óôçí êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç. Ç äéáöïñÜ äõíáìéêïý ðïõ äçìéïõñãåßôáé ìåôáîý ôùí äýï ðëåõñþí ôçò êõôôáñéêÞò ìåìâñÜíçò, ìå áõôÝò ôéò ìåôáöïñÝò éüíôùí, åßíáé óçìáíôéêüôáôç äéüôé ð.÷. äéÜ ìÝóïõ áõôÞò åðéôõã÷Üíåôáé ç ìåôÜäïóç ôùí íåõñé-

ÅÉÊÏÍÁ 1.5 H êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç, ìå ôá äýï öùóöï-ëéðéäéêÜ ôçò óôñþìáôá êáé ôá ðñùôåéíéêÜ ôçò êáíÜëéá åéóüäïõ -åîüäïõ ôùí éüíôùí Ê +, Íá+ (ion channels) êáé ðñùôåúíþí.

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 1.7 ÐõñÞíáò êáé ðõñéíßóêïò (nucleolus) ôïõ êõôôÜñïõ.

íßóêïò (nucleolous) ôïõ ðõñÞíá åßíáé ôï ìÝñïò óõíèÝóåùò ôïõ mRNA. Ôï RNA áõôü ëÝãåôáé mRNA (messanger RNA), åîÝñ÷åôáé áðü ôïí ðõñÞíá óôï êõôôáñüðëáóìá êáé åíóùìáôþíåôáé óå åéäéêÜ óôñüããõëá ïñãáíßäéá ôá ñéâïóþìáôá, ôá ïðïßá åõñßóêïíôáé ìÝóá óå Ýíá äßêôõï óùëçíßóêùí, ôï äéêõôùôü óýóôçìá ôïõ êõôôÜñïõ (Åéê. 1.10). Óôá ñéâoóþìáôá ôï mRNA ìå ôç âïÞèåéá åíüò Üëëïõ tRNA (transfer RNA), óõíèÝôåé óå ìïñöÞ ëåéôïõñãéêþí ðñùôåúíþí (translation), ôéò ðëçñïöïñßåò ôïõ DNA ðïõ ìåôÝöåñå ôï mRNA. ÊÜèå ôñéÜäá âÜóåùí ôïõ DNA, êáèïñßæåé êé Ýíá óõãêåêñéìÝíï áìéíïîý (áìéíïîÝá åßíáé ôá äïìéêÜ õëéêÜ ôùí ðñùôåúíþí). Ç ôñéÜäá áõôÞ ôùí âÜóåùí ôïõ DNA (êùäéêüíéá-codons) ìåôáãñÜöåôáé , óáí åéäéêÞ ôñéÜäá âÜóåùí óôïí mRNA, ôï ïðïßï ìå ôç óåéñÜ ôïõ ìåôáöÝñåé ôçí ðëçñïöïñßá áõôÞ (ìáæß ìå ôéò ðëçñïöïñßåò äåêÜäùí Üëëùí ôñéÜäùí âÜóåùí ) óôá ñéâïóþìáôá, üðïõ ìå âÜóç ôéò ðëçñïöïñßåò ðïõ ìåôáöÝñåé ôï mRNA, ôï tRNA ìåôáöÝñåé ôá áíôßóôïé÷á áìéíïîÝá êáé óõíèÝôïõí ôéò óõãêåêñéìÝíåò ðñùôåÀíåò óýìöùíá ìå ôï ó÷Ýäéï ðïõ õðÜñ÷åé óôï DNA ìå ôç ìïñöÞ ôçò áêïëïõèßáò ôùí âÜóåùí Á,Ô,C, G. Ç êÜèå ôñéÜäá âÜóåùí ôïõ DNA (êáé ç áíôéêáôïðôñéêÞ ôçò ôñéÜäá ôïõ RNA), ðïõ êùäéêïðïéåß ãéá Ýíá áìéíïîý, ëÝãåôáé êùäéêüíéï (codon). ÅÉÊÏÍÁ 1.9 Ó÷çìáôéêÞ áðåéêüíéóç ôçò äïðëÞò Ýëéêáò ôïõ DNA. Ôá ìáêñÜ óêÝëç ôçò äéðëÞò Ýëéêáò áðïôåëïýíôáé áðü ôïõò ÷çìéêïýò äóìïýò ìåôáîý ôùí ìïñßùí ôçò ñéâüæçò, åíþ ôá ïñéæüíôéá óêÝëç, áðïôåëïýíôáé áðü ôïõò äåóìïýò õäñïãüíùí ôùí ðõñéìéäéêþí âÜóåùí Á,Ô,G,C.

ÅÉÊÏÍÁ 1.8 Oé ÷çìéêïß äåóìïß ôçò äéðëÞò Ýëéêáò ( óêÜëáò ) ôïõ DNA. Ôá ìáêñÜ óêÝëç ôçò äéðëÞò Ýëéêáò áðïôåëïýíôáé áðü ôïõò ÷çìéêïýò äóìïýò ìåôáîý ôùí ìïñßùí ôçò ñéâüæçò, åíþ ôá ïñéæüíôéá óêÝëç, áðïôåëïýíôáé áðü ôïõò äåóìïýò õäñïãüíùí ôùí ðõñéìéäéêþí âÜóåùí Á,Ô,G,C.

Ç áíôßóôïé÷ç ôñéÜäá âÜóåùí ôïõ tRNA, ç ïðïßá áíáãíùñßæåé ôï codon ôïõ mRNA, ëÝãåôáé áíôéêïäüíéï (anticodon) (Åéê. 1.11). Ôï óýíïëï ôùí êùäéêïíßùí (codons), ðïõ êùäéêïðïéåß ãéá ôç óýíèåóç ìéáò ïëïêëÞñïõ ðñùôåÀíçò, ëÝãåôáé ãïíßäéï (gene). ¸íá óýíïëï ãïíéäßùí ðïõ êùäéêïðïéïýí ãéá äéáöïñåôéêÝò ðñùôåÀíåò-Ýíæõìá, ïé ïðïßåò üëåò óõììåôÝ÷ïõí óå ìéá êïéíÞ âéï÷çìéêÞ ïäü (ð.÷. óôç óýíèåóç êïñôéæüíçò óôá åðéíåöñßäéá áðü acetate acid), ïíïìÜæåôáé operon . Ç ëåéôïõñãßá ôïõ êÜèå operon ñõèìßæåôáé áðü Ýíá ãïíßäéï åéäéêü ãéá ôï êÜèå operon, ðïõ ïíïìÜæåôáé ñõèìéóôéêü ãïíßäéï (regulatory gene). Må ôç ìÝèïäï áõôÞ ç ÷çìéêÞ óýíèåóç ôïõ DNA ëåéôïõñãåß óáí êþäéêáò, ï ïðïßïò êùäéêïðïéåß ôç ÷çìéêÞ óýíèåóç ôùí äéáöüñùí ðñùôåúíþí-åíæýìùí, ìå ôç ìïñöÞ áëëçëïõ÷ßáò ôùí âÜóåþí ôïõ.

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÅÉÊÏÍÁ 1.21 Ç ìåôáãñáöÞ ôïõ DNA óôï áíôéêáôïðôñéêü ôïõ åßäùëï, mRNA, äéá ôïõ åíæýìïõ mRNA-polymerase.

íïîý áñãéíßíç, åíþ ôï GGA óôï áìéíïîý ãëõêßíç. Åöüóïí ïé âÜóåéò åßíáé ôÝóóåñéò, ïé äõíáôïß óõíäõáóìïß åßíáé 64, áëëÜ ôá õðÜñ÷ïíôá áìéíïîÝá óôïí áíèñþðéíï ïñãáíéóìü åßíáé ìüíï 20. ÅðoìÝíùò õðÜñ÷ïõí áìéíïîÝá ôá ïðïßá êùäéêïðïéïýíôáé áðü ðåñéóóüôåñá ôïõ åíüò êùäéêüíéá, ãé áõôü õðÜñ÷ïõí 32 äéáöïñåôéêÜ tRNA. Ôá tRNA ìåôáöÝñïõí ôï êÜèå Ýíá êé Ýíá åéäéêü áìéíïîý óôï Ýíá Üêñï ôùí. Ôï åßäïò ôïõ áìéíïîÝùò ðïõ ôï êÜèå Ýíá tRNA ìåôáöÝñåé óôï Ýíá ôïõ Üêñï ôïõ, êáèïñßæåôáé áðü ìéá ôñéÜäá âÜóåùí ôïõ tRNA óôï Üëëï Üêñïí ôïõ êáé ëÝãåôáé áíôéêùäüíéï, ìå ôïí ßäéï áêñéâþò ôñüðï ðïõ ôá êùäéêüíéá ôïõ DNA êáèïñßæïõí ôá áìéíïîÝá äéá ìÝóïõ ôïõ mRNA (Eéê. 1.25). Ôá áíôéêùäéêüíéá , ôïõ tRNA åßíáé óõìðëçñùìáôéêÜ ôùí êùäéêïíßùí ðïõ õðÜñ÷ïõí óôï mRNA.

ÄçëáäÞ åÜí Ýíá êùäéêüíéï ôïõ mRNA åßíáé ôï GCA (áíôéðñïóùðåýåé ôï áìéíïîý áëáíßíç), ôüôå ôï áíôéêùäüíéï ôïõ tRNA ðïõ èá áíáãíùñßóåé ôï êùäéêüíéï GCA, åßíáé ôï CGU. To tRNA ìå ôï áíôéêùäüíéï áõôü (CGU) óôï Ýíá ôïõ Üêñï, ìåôáöÝñåé óôï Üëëï Üêñï ôïõ ôï áíôßóôïé÷ï áìéíïîý áëáíßíç. Ôï ñéâüóùìá ëïéðüí êõëÜåé åðÜíù óôï ìüñéï ôïõ mRNA óáí ôï ôñáßíï ðÜíù óôéò ñÜãåò ôïõ óéäçñïäñüìïõ, êáé öÝñåé óå åðáöÞ ôá êùäéêüíéá ôïõ mRNA ìå ôá áíôéêùäüíéá ôùí tRNA. Ìüëéò Ýíá áíôéêùäéêüíéï óõíáíôÞóåé ôï óõìðëçñùìáôéêü ôïõ êùäéêüíéï, ôüôå áöÞíåé åêåß ôï áìéíïîý ðïõ ìåôáöÝñåé êáé ôï ßäéï (ôï tRNA) åëåýèåñï ðëÝïí áìéíïîÝïò, åðáíÝñ÷åôáé óôï êõôôáñüðëáóìá ãéá íá âñåß Ýíá Üëëï ìüñéï ôïõ éäßïõ áìéíïîÝïò êáé íá ôï ìåôáöÝñåé îáíÜ óôï ñéâüóùìá (Åéê. 1.26 êáé 1.27). Tá áíôéêùäüíéá ìå ôï ôñüðï áõôü ìåôáöÝñïõí ìÝóá óôï ñéâüóùìá ôá áìéíïîÝá ìå ôç

ÅÉÊÏÍÁ 1.22 Ç ìåôáãñáöÞ ôïõ DNA óôï áíôéêáôïðôñéêü ôïõ åßäùëï, mRNA, äéá ôïõ åíæýìïõ mRNApolymerase (öÜóç 1ç).

ÅÉÊÏÍÁ 1.23 ÌåôáãñáöÞ ôïõ DNA óôï mRNA (öÜóç 2ç).

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 1.39 Ìåßùóç ôïõ äéðëïåéäïýò êõôôÜñïõ-ãáìÝôïõ. Áðü Ýíá äéðëïåéÝò ãáìåôéêü êýôôáñï (2×23 ÷ñùìïóþìáôá) (Üùñá óðåñìáôïæùÜñéá, ùÜñéá), ðñïÝñ÷ïíôáé 4 áðëïåéäÞ êýôôáñá-ãáìÝôåò (1×23 ÷ñùìïóþìáôá) (þñéìá óðåñìáôïæùÜñéá-ùÜñéá).

êýôôáñá. Ï éäéáßôåñïò áõôüò ôñüðïò äéáéñÝóåùò ôùí áñ÷åãüíùí ãáìåôéêþí êõôôÜñùí, ïíïìÜæåôáé ìåßùóç. Ìå ôç ìåßùóç áðü ôç äéáßñåóç åíüò äéðëïåéäïýò êõôôÜñïõ (ìå 2Í áñéèìü ÷ñùìïóþìôá), ãåííþíôáé ôÝóóåñá áðëïåéäÞ èõãáôñéêÜ ãáìåôéêÜ êýôôáñá (ìå Í áñéèìü ÷ñùìïóùìÜôùí) (Åéê. 1.39).

ÖÜóåéò ìåßùóçò Ç ìåßùóç ïõóéáóôéêÜ åßíáé äýï äéáäï÷éêÝò ìéôþóåéò åíüò äéðëïåéäïýò êõôôÜñïõ ìå 23 æåýãç ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí, ÷ùñßò åíäéÜìåóï (äçë. äåýôåñï) äéðëáóéáóìü ôïõ DNA ôïõ êõôôÜñïõ (Åéê. 1.40-1.42). Áõôü Ý÷åé ùò áðïôÝëåóìá ôçí ôåëéêÞ ðáñáãùãÞ áðü êÜèå äéðëïåéäÝò êýôôáñï 4 áðëïåéäþí ãáìåôéêþí êõôôÜñùí. Ìå ôç ìßôùóç áðü ôç äéáßñåóç åíüò äéðëïåéäïýò êõôôÜñïõ (ìå 2Í áñéèìü ÷ñùìïóþìôá), ãåííþíôáé äýï äéðëïåéäÞ èõãáôñéêÜ êýôôáñá. Åßíáé åíäéáöÝñïí íá óçìåéùèåß üôé êáôÜ ôç

Ðñüöáóç

ÅÉÊÏÍÁ 1.40 Ðñþôç öÜóç ôçò ìåßùóçò.

ÌåôÜöáóç

ÅÉÊÏÍÁ 1.41 Ìå ôç ìåßùóç áðü ôç äéáßñåóç åíüò äéðëïåéäïýò êõôôÜñïõ (ìå 2Í áñéèìü ÷ñùìïóþìáôá), ãåííþíôáé ôÝóóåñá áðëïåéäÞ èõãáôñéêÜ ãáìåôéêÜ êýôôáñá ìå Í áñéèìü ÷ñùìïóùìÜôùí.

ãÝííçóç ôïõ åìâñýïõ ôá ãáìåôéêÜ êýôôáñá ôçò ãõíáßêáò (ôá ùÜñéá) Ý÷ïõí ïëïêëçñþóåé ìüíï ôçí ðñþôç öÜóç ôçò ìåßùóçò. Óôç öÜóç áõôÞ ðáñáìÝíïõí ôá ùÜñéá ìÝ÷ñé ôçí Ýíáñîç ôçò ðåñéüäïõ ôçò ãõíáßêáò, êáôÜ ôçí åöçâåßá. Ç äåýôåñç öÜóç ôçò ìåßùóçò, ïëïêëçñþíåôáé ìüíï ìå ôçí åßóïäï ôïõ óðåñìáôïæùáñßïõ óôï ùÜñéï êáôÜ ôç ãïíéìïðïßçóç, áëëéþò ç äåýôåñç öÜóç ôçò ìåßùóçò äåí ïëïêëçñþíåôáé ðïôÝ. ¸ôóé ðëÝïí ôï ùÜñéï ãßíåôáé áðëïåéäÝò (ìå 23 ìïíÜ ÷ñùìïóþìáôá) êé åßíáé Ýôïéìï íá äå÷èåß ðñïò ãïíéìïðïßçóç ôï Üëëï áðëïåéäÝò ãáìåôéêü êýôôáñá, ôï óðåñìáôïæùÜñéï äçë., þóôå ìáæß íá äþóïõí Ýíá äéðëïåéäÝò êýôôáñá ìå 23 æåýãç ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí, ôï êÜèå Ýíá ìÝëïò ôùí æåõãþí, íá ðñïÝñ÷åôáé áðü ôïí êÜèå ãïíÝá îå÷ùñéóôÜ.

ÁíÜöáóç

Ôåëüöáóç

DNA ÊÕÔÔÁÑÙÍ

ÅÉÊÏÍÁ 1.42 ÁñéóôåñÜ ç ìåßùóç ôùí äéðëïåéäþí ãáìåôéêþí êõôôÜñùí óå áðëïåéäÞ ãáìåôéêÜ êýôôáñá êáé äåîéÜ ç ãïíéìïðïßçóç ôùí áðëïåéäþí ãáìåôþí ìåôáîý ôùí êáé ç ðáñáãùãÞ äéðëïåéäþí óùìáôéêþí êõôôÜñùí .

ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÊÕÔÔÁÑÏÕ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÔÉ ÅÉÍÁÉ ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÊÕÔÔÁÑÏÕ Äéáöïñïðïßçóç êõôôÜñïõ åßíáé ç äéáäï÷éêÞ êáé áìåôÜêëçôç áëëáãÞ ôçò ìïñöïëïãßáò êáé ëåéôïõñãßáò ôïõ (öáéíüôõðïò) êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò æùÞò ôïõ. Ç ìïñöÞ ðïõ èá ðÜñåé ç äéáöïñïðïßçóç êÜèå êõôôÜñïõ Ý÷åé êùäéêïðïéçèåß óôï DNA ôïõ êõôôÜñïõ, Üñá êáèoñßæåôáé óå ìåãÜëï âáèìü áðü ôï DNA êõôôÜñïõ êáé óõãêåêñéìÝíá áðü åéäéêÜ ãïíßäá ôçò äéáöïñïðïßçóçò ðïõ ëÝãïíôáé ïìïéïôéêÜ ãïíßäéá. Óçìåéþíïõìå óå ìåãÜëï âáèìü äéüôé ôåëéêÜ ç äéáöïñïðïßçóç äåí åîáñôÜôáé ìüíï áðü ôï ãåíåôéêü ôçò ãïíéäéáêü áðïôýðùìá óôï DNÁ, áëëÜ êáé áðü ôï ÷çìéêü ðåñéâÜëëïí ôïõ êõôôÜñïõ (Üñá ç äéáöïñïðïßçóç åðçññåÜæåôáé êé áðü ôïõò ßäéïõò ðáñÜãïíôåò ðïõ åðçññåÜæïõí êáé ôçí åîÝëéîç åíüò êõôôÜñïõ Þ ïñãáíéóìïý, áëëÜ âÝâáéá ïé äýï Ýííïéåò åßíáé ôåëåßùò äéÜöïñåò, üðùò èá åêôåèåß êáôùôÝñù).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Áñ÷Ýãïíá êýôôáñá (stem cells) êáé äéáöïñïðïßçóç Áò ðåñéãñÜøïõìå ôç äéáöïñïðïßçóç ôùí êõôôÜñùí ëåðôïìåñÝóôåñá. Óå ïñéóìÝíá üñãáíá üëá ôá êýôôáñÜ ôùí åõñßóêïíôáé óôï ôåëéêü óôÜäéï ôçò äéáöïñïðïéÞóåþò ôùí (Þðáñ, åãêÝöáëïò), êáé ôá ïðïßá äåí ðïëëáðëáóéÜæïíôáé, áëëÜ ìðïñïýí ìüíï íá ðåèÜíïõí (áðüðôùóç). Óå Üëëá üñãáíá üìùò õðÜñ÷ïõí áñ÷Ýãïíá êýôôáñá (stem cells), ôá ïðïßá åßíáé áäéáöïñïðïßçôá êýôôáñá ðïõ ìðïñïýí íá ðïëëáðëáóéáóôïýí êáé íá äþóïõí èõãáôñéêÜ êýôôáñá ôá ïðïßá äéáöïñïðïéïýíôáé óôáäéáêÜ ìÝ÷ñé íá öèÜóïõí óôï ôåëéêü óôÜäéï äéáöïñïðïßçóçò. Ôá õøçëÞò äéáöïñïðïéÞóåùò çðáôéêÜ êýôôáñá üôáí äéáéñïýíôáé (óå åîáéñåôéêÝò óõíèÞêåò, âë. ðáñáêÜôù) ðáñÜãïõí äýï èõãáôñéêÜ êýôôáñá õøçëÞò äéáöïñïðïßçóçò, ôá ïðïßá åßíáé êáé ôá äýï ßäéá ìå ôï ãïíåúêü êýôôáñï äçë. åßíáé êé áõôÜ õøçëÞò äéáöïñïðïéÞóåùò. Tá stem cells Ý÷ïõí üìùò ìéá éäéüôçôá ç ïðïßá

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

åßíáé ìïíáäéêÞ: ôá äýï èõãáôñéêÜ êýôôáñá ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü ôç äéáßñåóç åíüò ãïíåúêïý stem cell êõôôÜñïõ äåí åßíáé ßäéá ìå ôï ãïíåúêü ôùí stem cell, áëëÜ ôï Ýíá áðü áõôÜ ôá èõãáôñéêÜ êýôôáñá èá ãßíåé stem cell êáé ôï Üëëï èá äéáöïñïðïéçèåß óå þñéìï êýôôáñï ôïõ áíôéóôïß÷ïõ éóôïý. ¼óá áðü ôá èõãáôñéêÜ áõôÜ êýôôáñá äéáöïñïðïéïýíôáé äåí ìðïñïýí íá ðïëëáðëáóéáóôïýí, ìðïñïýí ìüíï íá äéáöïñïðïéçèïýí Þ íá ðåèÜíïõí. Ìüíï ôá stem cells ìðïñïýí íá ðïëëáðëáóéáóèïýí. Åßíáé óçìáíôéêü íá äéåõêñéíéóèåß åäþ üôé Ýíá êýôôáñï ìüëéò ãåííçèåß áðü ôç äéáßñåóç ôïõ ãïíåúêïý ôïõ stem cell êõôôÜñïõ, Ý÷åé äýï ðéèáíüôçôåò: á) íá åéóÝëèåé êé áõôü óôïí êõôôáñéêü êýêëï êáé íá äéáéñåèåß êáé ðÜëé â) íá îåêéíÞóåé ôï äñüìï ôçò äéáöïñïðïßçóÞò ôïõ, êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò ïðïßáò ôï êýôôáñï äåí äéáéñåßôáé êáé ü÷é ìüíï áõôü áëëÜ ìåôÜ ôçí ðëÞñç ùñßìáíóç-äéáöïñïðïßçóç åíüò êõôôÜñïõ áêïëïõèåß ï èÜíáôïò áõôïý (áðüðôùóç). ÌÜëéóôá õðÜñ÷åé Ýíáò ìç÷áíéóìüò áñíçôéêÞò áõôïññõèìßóåùò (feed back) ìåôáîý ôïõ áñéèìïý ôùí êõôôÜñùí ðïõ åéóÝñ÷ïíôáé óôç äéáäéêáóßá ôçò äéáöïñïðïßçóçò êáé ôïõ ñõèìïý ðïëëáðëáóéáóìïý ôùí áñ÷åãüíùí êõôôÜñùí (stem cells), ìå ôçí Ýííïéá üôé Ýíáò áõîçìÝíïò áñéèìüò (ñõèìüò) äéáöïñïðïéçìÝíùí êõôôÜñùí, ðñïêáëåß ìå ìç÷áíéóìü áñíçôéêÞò áõôïññõèìßóåùò (negative feedback) áíáëïãéêÜ ìéêñüôåñï ñõèìü ðïëëáðëáóéáóìïý ôùí áñ÷åãüíùí êõôôÜñùí, Ýôóé þóôå íá õðÜñ÷åé ðÜíôá ìéá óôáèåñÞ áíáëïãßá ìåôáîý ôùí äýï áõôþí åéäþí êõôôÜñùí. Áñ÷Ýãïíá êýôôáñá õðÜñ÷ïõí óôï ìõåëü ôùí ïóôþí (áñ÷Ýãïíá êýôôáñá ôùí êõôôÜñùí ôïõ áßìáôïò), óôï ôïß÷ùìá ôïõ åíôÝñïõ (óôéò êñýðôåò ôïõ åíôåñéêïý âëåííïãüíïõ, áñ÷Ýãïíá êýôôáñá ôùí áäÝíùí ôïõ âëåííïãüíïõ ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝñïõ), óôç âáóéêÞ óôéâÜäá ôçò åðéäåñìßäáò, óôá óðåñìáôéêÜ óùëçíÜñéá ôùí üñ÷åùí óáí áñ÷Ýãïíá êýôôáñá (óðåñìáôïãüíéá) ôùí óðåñìáôïæùáñßùí êëð. Tá stem cell ð.÷. ôùí áäÝíùí ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝñïõ åõñßóêïíôáé óôï âÜèïò ôïõ âëåííïãüíïõ ôïõ åíôÝñïõ, êáé êáèþò óôáäéáêÜ äéáöïñïðïéïýíôáé ðñïò ðåñéóóüôåñï þñéìá êýôôáñá, áõôÜ ìåôáíáóôåýïõí ðñïò ôçí åðéöÜíåéá ôïõ âëåííïãüíïõ ôïõ åíôÝñïõ ìÝ÷ñé íá ðÜñïõí ôçí ïñéóôéêÞ ìïñöÞ ôùí, ëåéôïõñãéêÜ êáé ìïñöïëïãéêÜ. Áõôü åßíáé ç äéáöïñïðïßçóç ôùí strem cell ôùí áäÝíùí ôïõ âëåííïãüíïõ ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝñïõ. Ðþò åðéôõã÷Üíåôáé áõôÞ ç óôáäéáêÞ ìåôáâïëÞ ôçò ìïñöïëïãßá êáé ôçò ëåéôïõñãßáò ôùí strem cells óå þñéìá êýôôáñá; Áõôü åðéôõã÷Üíåôáé ìå ôç óôáäéáêÞ ëåéôïõñãßá íÝùí ãïíéäßùí (ôá ïðïßá üìùò Þäç õðÜñ÷ïõí óôï DNA) óôç èÝóç ðáëáéþí ãïíéäßùí ðïõ óôáìáôïýí íá ëåéôïõñãïýí, óôá åêÜóôïôå èõãáôñéêÜ êýôôáñá (switch on - switch off of genes). Ï ÷ñüíïò ãéá íá

öèÜóåé Ýíá stem cell êýôôáño óôçí ðëÞñç ùñßìáíóÞ ôïõ ðïéêßëåé. Ôá êýôôáñá ôïõ åíôåñéêïý âëåííïãüíïõ ùñéìÜæïõí ðëÞñùò óå 3 çìÝñåò êáé ìåôÜ ðåèáßíïõí, ôá êýôôáñá ôïõ áßìáôïò óå 20 çìÝñåò, ôá çðáôéêÜ êýôôáñá ìÝ÷ñé ôçí åöçâåßá, åíþ ôá åãêåöáëéêÜ êýôôáñá Ý÷ïõí óõìðëçñþóåé ïñéóôéêÜ ôç äéáöïñïðïßçóÞ ôùí êáôÜ ôç ãÝííçóç.

Ñýèìéóç ôçò äéáöïñïðïßçóçò Ôá óôÜäéá äéáöïñïðïßçóçò êÜèå åßäïõò êõôôÜñïõ êáèïñßæïíôáé áðü ãïíßäéá-êëåéäéÜ ðïõ ëÝãïíôáé ïìïéïôéêÜ ãïíßäéá (homeotic genes), ôá ïðïßá ìå Üëëá ëüãéá êáèïñßæïõí ðüôå ôï êÜèå êýôôáñï èá åêöñÜóåé åêåßíç ôç ëåéôïõñãßá êáé ðüôå ôçí Üëëç. Ôïýôï åðéôõã÷Üíåôáé äéá ôçò åíåñãïðïéÞóåùò Þ áäñáíïðïéÞóåùò õðü ôùí ïìïéïôéêþí ãïíéäßùí, Üëëùí ôåëéêþí ãïíéäßùí õðåõèýíùí ãéá ôçí ôåëéêÞ Ýêöñáóç ôçò êÜèå åéäéêÞò ëåéôïõñãßáò (switch onswitch off of genes). Ôá ïìïéïôéêÜ üìùò ãïíßäéá åðçñåÜæïõí ôç äéáöïñïðïßçóç êáé äéá ìÝóïõ åêêñßóåùí äéáöüñùí åîùêõôôáñéêþí áõîçôéêþí ðáñáãüíôùí , ïé ïðïßïé äñïýí óå Üëëá êýôôáñá, áëëÜ êáé óôá ßäéá ôá êýôôáñá ðïõ ôïõò åêêñßíïõí, åîáóöáëéæïìÝíïõ Ýôóé åíüò ìç÷áíéóìïý áõôïåëÝã÷ïõ ôçò äéáöïñïðïßçóçò.

Äéáöïñïðïßçóç êáé ðïëëáðëáóéáóìüò ôïõ êõôôÜñïõ Ïé äýï áõôÝò ëåéôïõñãßåò åßíáé äéáöïñåôéêÝò êáé îå÷ùñéóôÝò, áëëÜ áëëçëïåîáñôüìåíåò êáé áëëçëïåðçñåáæüìåíåò. Ôá ïìïéïôéêÜ ãïíßäéá ðïõ ðñïùèïýí ôç äéáöïñïðïßçóç, ôáõôü÷ñïíá ðñïêáëïýí ôçí áíáóôïëÞ ôïõ ðïëëáðëáóéáóìïý ôùí êõôôÜñùí áõôþí, ìå áðïôÝëåóìá ïé äýï áõôÝò ëåéôïõñãßåò íá êéíïýíôáé áíôßèåôá. ¸ôóé êýôôáñá ðïëý õøçëÞò äéáöïñïðïßçóçò (íåõñéêÜ êáé çðáôéêÜ), äåí äéáéñïýíôáé óôï óôÜäéï ôçò ðëÞñïõò äéáöïñïðïéÞóåþò ôùí (óôçí þñéìç çëéêßá ôùí) (ðáñüôé ôá çðáôéêÜ äéáôçñïýí ôç äõíáôüôçôá áõôÞ). Ìðïñåß ìå áóöÜëåéá íá õðïóôçñé÷èåß üôé ôï DNA ôïõ êõôôÜñïõ êáèïñßæåé ôï åýñïò ôçò äéáöïñïðïßçóçò åíüò êõôôÜñïõ ìÝóá óôï ïðïßï óõìðåñéëáìâÜíåôáé êáé ôï åýñïò ôïõ ñõèìïý ðïëëáðëáóéáóìïý ðïõ ôï êýôôáñï áõôü ìðïñåß íá Ý÷åé. Óôç óõíÝ÷åéá ôï (÷çìéêü) ðåñéâÜëëïí ôïõ êõôôÜñïõ èá êáèïñßóåé ôïí áêñéâÞ ñõèìü ðïëëáðëáóéáóìïý ðïõ áõôü èá ðáñïõóéÜóåé êÜèå óôéãìÞ áíÜëïãá ìå ôéò áíÜãêåò ôïõ éóôïý-ïñãÜíïõ óå áñéèìü êõôôÜñùí. Ôá çðáôéêÜ êýôôáñá äåí ðïëëáðëáóéÜæïíôáé

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

stem cell óå þñéìá êýôôáñá ôïõ óõãêåêñéìÝíïõ ïñãÜíïõ (âë. ðñïçãïýìåíï êåöÜëáéï). ¢ò ðáñáêïëïõèÞóïõìå ôçí ïíôïãÝíåóç ôïõ Þðáôïò (Åéê. 2.1). Ôï áñ÷éêü stem cell ôçò âëáóôïêýóôçò ðïõ öÝñåé ôï ãïíéäéáêü ðñüãñáììá íá ãßíåé Þðáñ Ýóôù üôé äéáöïñïðïéïýìåíï ìåôáôñÝðåôáé óôï stem cell1 (SC1), ôï ïðïßï ó÷çìáôßæåé ôï ðñùôï-åìâñõúêü Þðáñ. To SC1 ðïëëáðëáóéÜæåôáé êáé äéáöïñïðïéåßôáé ôáõôü÷ñïíá (âë. ðñïçãïýìåíï êåöÜëáéï), êáé ïé áðüãïíïß ôïõ ó÷çìáôßæïõí ôï ðñþôï åìâñõúêü Þðáñ. ¸óôù ëïéðüí üôé ôá êýôôáñá ôïõ ðñþôïõ åìâñõéêïý áõôïý Þðáôïò ðáñÜãïõí á-öåôïðñùôåÀíç. Ôï SC1 óôáäéáêÜ äéáöïñïðïéåßôáé êáé öèÜíåé óå Ýíá åðüìåíï óôÜäéï äéáöïñïðïßçóçò SC2. Ôï äéáöïñïðïéåßôáé êáé ðïëëáðëáóéÜæåôáé ôáõôü÷ñïíá êáé ó÷çìáôßæåé ôï åðüìåíï, ðåñéóóüôåñï äéáöïñïðïéçìÝíï Þðáñ óôçí èÝóç ôïõ ðñïçãïýìåíïõ, ôï ïðïßï åêôüò ôçò á-öåôïðñùôåÀíçò, ðáñÜãåé êáé ôçí åìâñõúêÞ áéìïóöáéñßíç F (á2ã2). Ôï SC2 äéáöïñïðïéåßôáé ðåñáéôÝñù êáé óå Ýíá Üëëï óôÜäéï ôïõ åìâñýïõ ãßíåôáé SC3. To Þðáñ ðïõ èá ó÷çìáôéóèåß áðü ôïõò áðïãüíïõò ôïõ SC3 èá ðáñÜãåé åìâñõéêÞ áéìïóöáéñßíç Á (á2ä2) êáé èá åßíáé ìåãáëýôåñï óå ìÝãåèïò áðü ôï ðñïçãïýìåíï. ¼óï ôï Ýìâñõï ðëçóéÜæåé ðñïò ôç ãÝííçóÞ ôïõ, ôï SC3 Ý÷åé ðëÝïí äéáöïñïðïéåéèåß óå SC4, ôï ïðïßï óôáìáôÜåé óôáäéáêÜ íá ðáñÜãåé ôéò åìâñõúêÝò áéìïóöáéñßíåò F êáé A êé áñ÷ßæåé íá ðáñÜãåé ôçí áéìïóöáéñßíç Á (á2â2). Ôï SC4 äéáöïñïðïéåßôáé óôï ôåëéêü þñéìï SC5.

ÅÉÊÏÍÁ 2.1 ÏíôïãÝíåóç-ìïñöïãÝíåóç ôïõ Þðáôïò, áðü ôï óôÜäéï ôçò âëáóôïêýóôçò (1ç åâäïìÜäá ôçò êýçóçò), ìÝ÷ñé ôçí ãÝííçóç ôïõ åìâñýïõ. Ðáñáôçñåßôáé ç ÷ñïíéêÞ äéáöïñïðïßçóç ôùí Stem Cells (SC) êáé ç ðáñáãùãÞ ôùí áíôéóôïß÷ùí êÜèå óôáäßïõ äéáöïñïðïßçóçò, áéìïóöáéñéíþí.

Ôï SC5 ó÷çìáôßæåé ôï þñéìï Þðáñ ôçò ìåôáåìâñõúêÞò æùÞò (ìåôÜ ôç ãÝííçóç), ôï ïðïßï üìùò ðáñÜãåé ôþñá ìüíï áéìïóöáéñßíç Á (á2â2). Ôá êýôôáñá ôïõ þñéìïõ ðëÝïí Þðáôïò ðïõ ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôï SC5, öÝñïõí óôï DNA ôùí ôá ãïíßäéá ãéá íá ðáñÜãïõí áéìïóöáéñßíç Á (êáé ü÷é F ç Á), áëëÜ ôá ãïíßäéá ôùí áéìïóöáéñéíþí Á êáé F äåí ÷Üíïíôáé áðü ôï SC5 êáé ôá êýôôáñá ôïõ þñéìïõ Þðáôïò ðïõ ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôï SC5. Ôï ßäéï óõìâáßíåé êáé ìå ôçí ðáñáãùãÞ (êáé ôç äéáêïðÞ ôçò åêêñßóåùò) ôçò á-öåôïðñùôåÀíçò áðü ôá åìâñõúêÜ çðáôéêÜ êýôôáñá (ôá ãïíßäéá ôùí áéìïóöáéñéíþí Á êáé F êáé ôçò á-öåôïðñùôåÀíçò, êÜôù áðü ïñéóìÝíåò óõíèÞêåò, ìðïñïýí íá åðáíåñãïðïéçèïýí êáé óôï þñéìï SC5 êáé ôá ðñïåñ÷üìåíá áðü áõôü þñéìá çðáôéêÜ êýôôáñá). Áðü ôçí áíùôÝñù ðåñéãñáöÞ ôçò ïíôïãÝíåóçò ôïõ Þðáôïò, ìðïñïýìå íá ðïýìå üôé ïíôïãÝíåóç åßíáé ç äéáöïñïðïßçóç ôùí stem cell óå Üëëá stem cells, (êáé ü÷é ðñïò þñéìá êýôôáñá ôïõ éäßïõ ïñãÜíïõ). ÏíôïãÝíåóç äçë. êÜèå ïñãÜíïõ åßíáé ç éóôïñßá (ôï ðÜíèåïí) ôçò äéáöïñïðïßçóçò ôùí stem cells ôïõ ïñãÜíïõ áõôïý áðü óôÜäéï ôïõ stem cell ôçò âëáóôïêýóôçò, ìÝ÷ñé ôç ìåôáåìâñõúêÞ æùÞ. Ðáñáôçñïýìå åðßóçò üôé ç äéáöïñïðïßçóç ôùí stem cell óå Üëëá stem cell (ïíôïãÝíåóç), åðéôåëåßôáé ìå ôç óôáäéáêÞ áðïóéþðçóç êáé åíåñãïðïßçóç êÜèå öïñÜ äéáöïñåôéêþí ãïíéäßùí ðïõ åõñßóêïíôáé óôï ãïíéäßùìá (DNA) ôïõ áñ÷éêïý stem cell ôçò âëáóôïêýóôçò ðïõ èá ãßíåé ôåëéêÜ Þðáñ. Ç oíôïãÝíåóç ôùí stem cell äçë. åðéôåëåßôáé êáôÜ áðüëõôç áíáëïãßá ìå ôç äéáöïñïðïßçóç ôùí stem cell óå þñéìá êýôôáñá ôùí äéáöüñùí þñéìùí ïñãÜíùí ôïõ áíèñþðïõ, üðùò ðåñéåãñÜöç óôï ðñïçãïýìåíï êåöÜëáéï. ÂëÝðïõìå åðßóçò üôé ôá ãïíßäéá ðïõ ðáñÜãïõí ôéò ðñùôåúíéêÝò áëõóßäåò ã ôçò áéìïóöáéñßíçò F (á2ã2), äåí åßíáé áëëçëüìïñöá ôùí ãïíéäßùí ôùí áëõóßäùí â, ðïõ ðáñÜãïõí ôçí áéìïóöáéñßíç Á (á2â2), äéüôé ôá ãïíßäéá ôùí áëõóßäùí â, åíåñãïðïéïýíôáé ìå ôçí ôáõôü÷ñïíç áðïóéþðçóç ôùí ãïíéäßùí ôùí áëõóßäùí ã, ãåãïíüò ðïõ áðïêëåßåé ôç äõíáôüôçôá ôáõôü÷ñïíçò ðáñïõóßáò ôùí äýï áõôþí åéäþí ãïíéäßùí óå ïìüëïãïõò ôüðïõò (loci), üðùò óõìâáßíåé óôá áëëçëüìïñöá ãïíßäéá. ÐñÝðåé åðßóçò íá ôïíßóïõìå üôé ôá ãïíßäéá ðïõ óéùðïýí êáôÜ ôçí ïíôïãÝíåóç ôùí stem cells, äåí ÷Üíïíôáé áðü ôï DNA ôùí åðïìÝíùí ðåñéóóüôåñï äéáöïñïðïéçìÝíùí stem cells, áëëÜ ðáñáìÝíïõí óéùðçëÜ êáé ìðïñïýí íá åðáíåíåñãïðïéçèïýí åÜí ïé óõíèÞêåò ôï êáëÝóïõí. ¸ôóé óôç ìåóïãåéáêÞ áíáéìßá, êáôÜ ôçí ïðïßá ôá þñéìá stem cells ôïõ áéìïðïéçôéêïý óõóôÞìáôïò äåí ìðïñïýí íá ðáñÜîïõí áëõóßäåò â (êé åðïìÝíùò áéìïóöáéñßíç Á), åðáíåñãïðïéïýíôáé ôá ãïíßäéá ôùí áëõóßäùí ã êáé ôá ßäéá stem cell ðáñÜãåé áéìïóöáéñßíç F.

ÄÉÁÖÏÑÏÐÏÉÇÓÇ ÊÕÔÔÁÑÏÕ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ìå áðïôÝëåóìá ôçí ðñïïäåõôéêÞ êáôáóôñïöÞ ôùí. Ôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá Ý÷ïõí, óå áíôßèåóç ìå ôá öõóéïëïãéêÜ, ôçí éêáíüôçôá íá ìåôáíáóôåýïõí, íá ìåèßóôáíôáé, óå Üëëá áðïìåìáêñõóìÝíá üñãáíá, ôïõ ïñãÜíïõ áñ÷éêÞò áíÜðôõîçò ôùí. Ïé ìåôáóôÜóåéò áõôÝò, óôá íÝá üñãáíá åãêáôáóôÜóåþò ôùí, ôá äéçèïýí êáé ôá êáôáóôñÝöïõí ïìïßùò üðùò ï áñ÷éêüò üãêïò êáôáãùãÞò ôùí.

ÃÉÁÔÉ ÓÊÏÔÙÍÅÉ Ï ÊÁÑÊÉÍÏÓ; Ï êáñêßíïò óêïôþíåé ôïí ïñãáíéóìü ìå äéáöüñïõò ôñüðïõò. 1. Ìå ôçí êáôáóôñïöÞ ôùí ïñãÜíùí ëüãù äéçèÞóåùò áõôþí. 2. Ìå ôçí êáôáíÜëùóç ôïõ ìåãáëõôÝñïõ ðïóïóôïý ôçò ðáñáãüìåíçò åíåñãåßáò ôïõ ïñãáíéóìïý, ðñïò üöåëïò ôïõ éäßïõ êáé åéò âÜñïò ôùí õðïëïßðùí ïñãÜíùí ôïõ ïñãáíéóìïý, ìå áðïôÝëåóìá ôç ìåãÜëç áðßó÷íáóç ôùí êáñêéíïðáèþí. 3. Ï êáñêßíïò åðßóçò äéá ôçò äéçèÞóåùò Þ ôçò ðáñáãùãÞò äéáöüñùí ÷çìéêþí ïõóéþí ðïõ êõêëïöïñïýí óôï áßìá êáôáóôñÝöåé ôï áíïóïðïéçôéêü óýóôçìá ôïõ áóèåíïýò, êáèéóôþíôáò ôïí åõðáèÞ óôéò äéÜöïñåò ëïéìþîåéò, ïé ïðïßåò ðïëëÝò öïñÝò êáèßóôáíôáé èáíáôçöüñåò. 4. Ðñïêáëåß åðßóçò, ìå ôïõò áíùôÝñù ìç÷áíéóìïýò, êáôáóôñïöÞ ôïõ ìõåëïý ôùí ïóôþí, üðïõ ðáñÜãïíôáé ôá óõóôáôéêÜ ôïõ áßìáôïò, ìå áðïôÝëåóìá áíáéìßá êáé áéìïññáãßåò êáèþò êáé Üëëåò ãåíéêÝò ìåôáâïëÝò ôçò öõóéïëïãßáò ôïõ ïñãáíéóìïý. 5. Ðñïêáëåß åðßóçò áðïöñÜîåéò êáé äéáôñÞóåéò äéáöüñùí óçìáíôéêþí ïñãÜíùí, ïé ïðïßåò ðïëëÝò öïñÝò êáèßóôáíôáé èáíáôçöüñåò.

ÅÉÊÏÍÁ 2.2 ÅêèåôéêÞ áýîçóç ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí.

ÌÏÑÖÅÓ ÐÏËËÁÐËÁÓÉÁÓÌÏÕ ÔÙÍ ÊÁÑÊÉÍÉÊÙÍ ÊÕÔÔÁÑÙÍ ÅêèåôéêÞ áýîçóç ôïõ ðëçèõóìïý ôïõ êáñêéíéêþí êõôôÜñùí (Skipper-SchabelWilcox Model) ÅêèåôéêÞ áýîçóç åíüò êáñêéíéêïý üãêïõ óçìáßíåé üôé: á) Ôï ìéôùôéêü êëÜóìá (growth fraction) ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí (äçë. ôï ðïóïóôü (%) åðß ôïõ óõíüëïõ ôùí êõôôÜñùí ðïõ åõñßóêïíôáé óå öÜóç äéáßñåóéò-ìßôùóçò) åßíáé óôáèåñü óôï ÷ñüíï (åßíáé äçë. áíåîÜñôçôï ôïõ üãêïõ ôïõ êáñêßíïõ êáé öõóéêÜ ôïõ ðëçèõóìïý ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí). â) Ôá ðáñáðÜíù Ý÷ïõí óáí óõíÝðåéá ï ÷ñüíïò äéðëáóéáóìïý (doubling time), (äçë. ï ÷ñüíïò ðïõ åßíáé áðáñáßôçôïò ãéá íá äéðëáóéáóèåß ï áñéèìüò ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí), ðáñáìÝíåé óôáèåñüò óôï ÷ñüíï (åßíáé äçë. áíåîÜñôçôïò ôïõ ôïõ üãêïõ ôïõ êáñêßíïõ êáé öõóéêÜ ôïõ ðëçèõóìïý ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí). Ï ðáñáðÜíù ôñüðïò áýîçóçò ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí åßíáé áêñéâþò ï åêèåôéêüò ôñüðïò äéÜóðáóçò ôùí öõóéêþí ñáäéïúóïôüðùí , üðùò ðåñéãñÜöåôáé óôéò åêèåôéêÝò óõíáñôÞóåéò . Ãéá ôçí ðëçñüôçôá ôçò ðåñéãñáöÞò ðáñáèÝôïõìå ôçí åêèåôéêÞ óõíÜñôçóç áýîçóçò ôïõ üãêïõ V ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí (Åéê. 2.2). Ìå áðëÜ ëüãéá ï åêèåôéêüò ôñüðïò áýîçóçò ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí ïñßæåé: áðáéôåßôáé 11 þñåò 100 êýôôáñá íá ãßíïõí 200 êýôôáñá êáé èá áðáéôçèïýí åðßóçò 11 þñåò 107 êýôôáñá íá ãßíïõí 2 (107 êýôôáñá (óôáèåñüò ÷ñüíïò äéðëáóéáóìïý ).

ÅÉÍÁÉ ÏÉ ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ ÉÄÉÏÔÇÔÅÓ ÖÕÓÉÏËÏÃÉÊÅÓ ÔÙÍ ÁÍÔÉÓÔÏÉ×ÙÍ ÅÌÂÑÕÉÊÙÍ ÊÕÔÔÁÑÙÍ;

ÄÉÁÖÏÑÏÐÏIÇÓÇ ÊÁÉ ÊÁÑÊIÍÏÓ Ðñéí ìðïýìå óôçí ïõóßá ôïõ óðïõäáßïõ áõôïý êåöáëáßïõ èá ðñÝðåé íá õðåíèõìßóïõìå ïñéóìÝíåò Ýííïéåò. Ãéá íá åðÝëèåé ìéá áëëáãÞ (åîáëëáãÞ) åíüò öõóéïëïãéêïý êõôôÜñïõ óå êáñêéíéêü ðñÝðåé íá ãßíåé ìéá áëëáãÞ óôï DNA ôïõ (ìåôÜëëáîç), åßôå äïìéêÞ , äçë. ìå áëëáãÞ ôçò óåéñÜò ôùí âÜóåùí ôïõ DNA, åßôå ëåéôïõñãéêÞ , äçë. áëëáãÞ ôçò öõóéïëïãéêÞò ëåéôïõñãßáò åíüò Þ ðåñéóóïôÝñùí ôìçìÜôùí ôïõ DNA (ãïíéäßùí), êÜôù áðü ôçí åðßäñáóç Üëëùí ãïíéäßùí, ðïõ äñïýí óáí åíéó÷õíôÝò (promotes) ôùí ðñþôùí. Oé ìåôáëëÜîåéò óõìâáßíïõí (ó÷åäüí) ðÜíôá óôç öÜóç ôçò ìéôþóåùò (äéáßñåóçò) ôïõ êõôôÜñïõ êáé éäéáßôåñá óôç öÜóç S äéðëáóéáóìïý ôïõ DNA. ÅðïìÝíùò ãéá íá åîáëëáãÞ Ýíá êýôôáñï óå êáñêéíéêü ðñÝðåé íá Ý÷åé ôçí éäéüôçôá íá äéáéñåßôáé (íá ðïëëáðëáóéÜæåôáé) êáé íá äßíåé èõãáôñéêÜ êýôôáñá. Ç ìåôÜëëáîç ðïõ Ý÷åé åðÝëèåé óôï ãïíåúêü êýôôáñï, èá äåßîåé ôéò áëëáãÝò ðïõ ìÝëëåé íá ðñïêáëÝóåé óôá èõãáôñéêÜ êýôôáñá, êáèþò ôá ôåëåõôáßá èá äéáöïñïðïéçèïýí êÜôù áðü ôéò ïäçãßåò

ÊÅÖÁËÁÉÏ

(êÜôù áðü ôï ãåíåôéêü ðñïãñáììáôéóìü), ôçò íÝáò ìåôÜëëáîçò êé åðïìÝíùò áõôÜ èá öáíåñþóïõí áëëáãÝò óôç ìïñöïëïãßá ôùí Þ óôç ëåéôïõñãßá ôùí (áëëáãÝò óôï öáéíüôõðü ôùí). ÓõìðåñéóìáôéêÜ ãéá íá ïëïêëçñùèåß ôï Ýñãï ìéáò êáêïÞèïõò ìåôÜëëáîçò ðñÝðåé íá ëáìâÜíåé ÷þñá á) äéáßñåóç ôïõ êõôôÜñïõ êáé â) äéáöïñïðïßçóç áõôïý. Ôüôå áíáöýåôáé åýëïãá ôï åñþôçìá, ðþò áíáðôýóóåôáé äçëáäÞ êáêïÞèåéò üãêïé óôïí åãêÝöáëï êáé óôï Þðáñ, óå äýï üñãáíá ôùí ïðïßùí ôá êýôôáñá äåí äéáéñïýíôáé. Ç áðÜíôçóç åßíáé ç åîÞò. Ïé êáêïÞèåéò üãêïé ôïõ åãêåöÜëïõ äåí ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôá íåõñéêÜ êýôôáñá êáèåáõôÜ, áëëÜ áðü ôá êýôôáñá ôïõ õðïóôñþìáôïò ôïõ åãêåöÜëïõ, ðïõ ëÝãåôáé íåõñïãëïßá êáé äåí åßíáé íåõñéêÞò (åîùäåñìáôéêÞò) ðñïÝëåõóçò, áëëÜ êýôôáñá ðñïåñ÷üìåíá áðü ôï ìåóÝã÷õìá, êáé ôá ïðïßá äéáôçñïýí ôçí éêáíüôçôá íá äéáéñïýíôáé. Ôá çðáôéêÜ êýôôáñá áðü ôçí Üëëç ðëåõñÜ, ðáñüëï ðïõ óå öõóéïëïãéêÝò óõíèÞêåò äåí äéáéñïýíôáé, äéáôçñïýí ôçí éêáíüôçôá ðïëëáðëáóéáóìïý ôùí êÜôù áðü åéäéêÝò óõíèÞêåò, üðùò ôñáõìáôéóìïý, ÷åéñïõñãéêÞò áöáéñÝóåùò ìÝñïõò ôïõ Þðáôïò ê.ëð. Ç áëëáãÞ áõôÞ ôçò áíáãåííçôéêÞò éäéüôçôáò ôùí çðáôéêþí êõôôÜñùí ïöåßëåôáé óôçí Ýêêñéóç áðü

DNA-ÏÃÊÏÃÏÍÉÄÉÁÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ

ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ Ôï öáéíüìåíï ôùí ìåôáëëÜîåùí ðáßæåé óçìáíôéêü ñüëï êáé óôç ãÝíåóç ôïõ êáñêßíïõ, áëëÜ êáé ãåíéêüôåñá êáé Üëëùí áóèåíåéþí. Åßíáé åðßóçò ï ìç÷áíéóìüò äéá ôïõ ïðïßïõ ãåííþíôáé íÝá ãïíßäéá, óõìâÜëëïíôáò Ýôóé óôç ãåíåôéêÞ ðïéêéëïìïñößá ôùí æþíôùí ïñãáíéóìþí êáé óõíåðþò êáé ôçí áðïôåëåóìáôéêüôåñç äñÜóç ôçò öõóéêÞò åðéëïãÞò êáé êáôÜ óõíÝðåéá óôçí åîÝëéîç ôïõ áíèñùðßíïõ (êé ü÷é ìüíï) æùÞò. Ãé' áõôü ç êáôáíüçóÞ ôçò åßíáé áðáñáßôçôç áðü ôïí áíáãíþóôç. Óôçí ðåñéãñáöÞ ôïõ DNA áíåöÝñèç üôé ôï êÜèå ãïíßäéï áðïôåëåßôáé áðü Ýíáí (Üëëïôå Üëëï) áñéèìü âÜóåùí ðïõñßíçò êáé ðõñéìéäßíçò, äéáôåôáãìÝíùí óôç óåéñÜ êáôÜ ìÞêïò ôçò ìéáò ôùí äýï áëõóßäùí ôïõ DNA. Oé âÜóåéò ðïõñßíçò åßíáé ç èõìßíç (Ôhymine-T) êáé êõôïóßíç (Cytocine-C) êáé ïé âÜóåéò ðõñéìéäßíçò åßíáé ç áäåíßíç (Adenine-A) êáé ãïõáíßíç (G). Ôï åßäïò êáé öõóéêÜ êáé ç ëåéôïõñãßá ôçò ðñùôåÀíçò (ôïõ åíæýìïõ), ðïõ êùäéêïðïéåßôáé óå êÜèå ãïíßäéï, êáèïñßæåôáé öõóéêÜ áðü ôï åßäïò, áëëÜ êáé ôç óåéñÜ ôùí âÜóåùí, ôùí äéáôåôáãìÝíùí óôï DNA. KÜèå ôñéÜäá âÜóåùí (êùäéêüíéï-codon) êùäé-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

êïðïéåß êáé ãéá Ýíá ïñéóìÝíï áìéíïîý êé üëåò ìáæß ôá êùäéêüíéá åíüò ãïíéäßïõ, êùäéêïðïéïýí ôçí ðáñáãùãÞ ìéáò ïñéóìÝíçò ðñùôåÀíçò (åíæýìïõ). ÅÜí áëëÜîåé ëïéðüí (ìå ôñüðïõò ðïõ èá ðåñéãñÜøïõìå óôç óõíÝ÷åéá), ôï åßäïò Þ ç óåéñÜ ôùí âÜóåùí åíüò ãïíéäßïõ, ôüôå ôï ðñïêýðôïí ãïíßäéï èá áðïôåëåß ìéá ìåôÜëëáîç ôïõ áñ÷éêïý. Ôï íÝï ìåôáëëáãìÝíï ãïíßäéï èá êùäéêïðïéåß, óýìöùíá ìå ôá áíùôÝñù ãéá Ýíá Ýíæõìï ôï ïðïßï èá Ý÷åé äéáöïñåôéêÞ ëåéôïõñãßá áðü ôï áñ÷éêü ãïíåéêü ãïíßäéï. ÁõôÞ åßíáé ç ìåôÜëëáîç. Ôï íÝï ìåôáëëáãìÝíï ãïíßäéï ìðïñåß íá äéáöÝñåé áðü ôï áñ÷éêü, ìüíï êáôÜ ìéá âÜóç ìüíï (ìå Üëëá ëüãéá, êáôÜ Ýíá êùäéêüíéï ìüíï), ðñÜãìá ðïõ óçìáßíåé üôé ôï Ýíæõìï ðïõ êùäéêïðïéåß ôï ìåôáëëáãìÝíï ãïíßäéï, äéáöÝñåé áðü ôï áñ÷éêü, óå Ýíá ìüíï áìéíïîý êé áêüìç üìùò áõôÞ ç ìéêñÞ ÷çìéêÞ äéáöïñÜ ìåôáîý ôùí äýï ãïíéäßùí êáé ôùí åíæýìùí ôùí, íá ìåôáöñÜæåôáé óå ôåëåßùò äéáöïñåôéêÞ ëåéôïõñãßá ôùí äýï åíæýìùí. Ç äéáöïñåôéêÞ áõôÞ ëåéôïõñãßá ôùí äýï åíæýìùí Ý÷åé óáí áðïôÝëåóìá ôçí áëëáãÞ ôïõ öáéíïôýðïõ ôïõ êõôôÜñïõ (Þ êáô' åðÝêôáóç üëïõ ôïõ ïñãáíéóìïý). Èõìßæïõìå üôé öáéíüôõðïò åßíáé ôá åìöáíÞ ÷áñáêôçñéóôéêÜ (ìïñöïëïãéêÜ êáé ëåéôïõñãéêÜ) êÜèå êõôôÜñïõ Þ ïñãáíéóìïý.

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

äéïñèþóåùò ÷ùñßò ëÜèç (excision-repair, error free system). ÐïëëÝò öïñÝò üìùò ôï óýóôçìá áõôü äå ëåéôïõñãåß óùóôÜ, åßôå ëüãù áðïõóßáò ðñïôýðïõ áëýóóïõ, åßôå ëüãù åëëéðïýò ëåéôïõñãßáò ôùí åíæýìùí ôïõ error free system, ìå áðïôÝëåóìá ôï óýìðëïêï íá ðáñáìÝíåé ôçí Üëõóóï. Óôçí ðåñßðôùóç áõôÞ ç DNA-polymerase, êáôÜ ôç äéáäéêáóßá äéáâÜóìáôïò ôçò áëõóßäáò áõôÞò êáé öèÜíïíôáò óôï óýìðëïêï ìðïñåß íá êÜíåé ôá åîÞò: á) Íá áãíïÞóåé ôï óýìðëïêï ëüãù áäõíáìßáò ôçò íá ôï äéáâÜóåé , ìå áðïôÝëåóìá íá äçìéïõñãçèåß Ýíá êåíü óôçí áëõóßäá-áíôßãñáöï, ôï ïðïßï ðëçñïýôáé ìå ôïðïèÝôçóç ëáíèáóìÝíçò-áôáßñéáóôçò (mismatched) âÜóåùò, ãåãïíüò ðïõ ïäçãåß óå ìåôáëÜîåéò. Ç ëáíèáóìÝíç áõôÞ ôïðïèÝôçóç âÜóåùí óôï êåíü ôçò áëýóóïõ ãßíåôáé äéá ìÝóïõ åíüò áñéèìïý åíæýìùí (ðåñéëáìâáíïìÝíçò êáé ôçò DNA-polymerase), ôá ïðïßá ëÝãïíôáé óýóôçìá åðéäéïñèþóåùò ôïõ DNA, ìå ëÜèç (error-prone system). â) Íá ôïðïèåôÞóåé ç éäßá ç DNA-polymerase ìéá áõèáßñåôç êé ùò åê ôïýôïý áôáßñéáóôç (mismatched) âÜóç óôçí áëõóßäá-áíôßãñáöï (áíôß ôçò äçìéïõñãßáò êåíïý ), ìå áðïôÝëåóìá êáé ðÜëé ôç äçìéïõñãßá ìåôáëëÜîåùí. To error-prone åíæõìáôéêü óýóôçìá åíåñãïðïéåßôáé áðü ôéò ìåôáëëáîéïãüíåò ïõóßåò (áëêõëéùôéêÜ öÜñìáêá, áêôéíïâïëßá × êáé ã, õðåñéþäçò áêôéíïâïëßá êëð.), ïé ïðïßåò ìå ôïí ôñüðï áõôü ü÷é ìüíï ðñïêáëïýí âëÜâåò (óýìðëïêá) óôï DNA, áëëÜ öñïíôßæïõí êáé ãéá ôçí áíáðïôåëåóìáôéêÞ åðéäéüñèùóÞ ôùí, äéá ìÝóïõ ôçò åíåñãïðïéÞóåùò õð' áõôþí ôïõ error-prone åíæõìáôéêïý óõóôÞìáôïò! ã) Óå Üëëåò ðåñéðôþóåéò, ðïõ ôá óýìðëïêá áõôÜ äåí áðïêüðôïíôáé áðü ôï DNA, ìå ôï åíæõìáôéêü excision repair system, åðåìâáßíïõí åéäéêÜ åðéäéïñèùôéêÜ Ýíæõìá, ôá ïðïßá åßíáé åéäéêÜ ôçò êÜèå âëÜâçò êáé ÷ùñßò íá áðïêþðôïõí ôï óýìðëïêá áðü ôï DNA, áíáóôñÝöïõí ôç ÷çìéêÞ Ýíùóç ôçò ìåôáëëáîéïãüíïõ ïõóßáò ìå ôéò âÜóåéò (Þ ìå ôéò ñßæåò öùóöüñïõ) ôïõ DNA êé áðïêáèéóôïýí ôï DNA óôçí ðñïôÝñá ôïõ ìïñöÞ. ÐáñÜäåéãìá ôÝôïéùí åíæýìùí åßíáé ôï åéäéêü Ýíæõìï öùôïëõÜóç (photolyase), ôï ïðïßï áíáóôñÝöåé ôá äéìåñÞ óýìðëïêá âÜóåùí ðõñéìéäßíçò ðïõ ðñïêáëåß ç õðåñéþäçò áêôéíïâïëßá óôï DNA. Åðßóçò ôï Ýíæõìï Ï-methyl-guanine-methyltransferase ôï ïðïßï áðïóðÜ áðü ôéò âÜóåéò G ôïõ DNA ôéò ñßæåò ìåèõëßïõ (-CH3) ôùí áëêõëéùôéêþí öáñìÜêùí, ïé ïðïßåò ó÷çìáôßæïõí óýìðëïêá ìå ôéò âÜóåéò ôïõ DNA. To Ýíæõìï áõôü óôá ìéêñüâéá åßíáé ðñïúüí ôïõ ãïíéäßïõ ada.

MÜëéóôá ôï Ýíæõìï áõôü åßíáé áðïëýôùò êáôáíáëéóêüìåíï , ìå ôçí Ýííïéá üôé ãéá êÜèå áðïìåèõëßùóç êáôáíáëßóêåôáé êé Ýíá Ýíæõìï, ôï ïðïßï ðñÝðåé íá áíôéêáôáóôáèåß áðü ôç óýíèåóç åíüò íÝïõ åíæýìïõ.

Ðåñéóóüôåñá ãéá ôéò ìåôáëëÜîåéò Êé Üëëïé ìç÷áíéóìïß ìåôáëëÜîåùí Áðü ôçí ðñïçãçèåßóá ðåñéãñáöÞ åßäáìå üôé ìåôáëëÜîåéò ìðïñåß íá óõìâïýí áðü ëÜèïò óôç äéáäéêáóßá äéðëáóóéáóìïý ôïõ DNA, êáé áêüìç áðü ëÜèïò ôïõ åðéäéïñèùôéêïý ìç÷áíéóìïý ôïõ DNA, áñìïäßïõ ìç÷áíéóìïý äçë. ãéá ôçí åðéäéüñèùóç ôùí ëáèþí áõôþí! ÕðÜñ÷ïõí üìùò êé Üëëïé ìç÷áíéóìïß ðïõ åðéöÝñïõí ìåôáëëÜîåéò óôï DNA, üðùò: á) Ïé áíôßóôñïöåò ìåôáëëÜîåéò (reverse mutations), êáôÜ ôéò ïðïßåò óõìâáßíåé áêñéâþò ç áíôßóôñïöç ìåôÜëëáîç óå ìéá Þäç õðÜñ÷ïõóá, ìå áðïôÝëåóìá ôçí åðéäéüñèùóç ôçò áñ÷éêÞò ìåôÜëëáîçò êé åðÜíïäï ôïõ ãïíéäßïõ óôçí ðñïôÝñá ôïõ (áìåôÜëëáêôç) ìïñöÞ. â) ÁíáóôñïöÞ ôïõ ãïíéäßïõ (inversion). ¼ðùò êáé ç ëÝîç äçëþíåé åðÝñ÷åôáé ìéá áíáóôñïöÞ ôïõ ãïíéäßïõ ìÝóá óôï DNA, óõíÞèùò êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôïõ áíáäéðëáóóéáóìïý ôïõ DNA. ã) Áíáóõíäõáóìüò (recombination) ôìçìÜôùí ôïõ DNA. Áíáóõíäõáóìüò ëÝãåôáé ç áíôáëëáãÞ áíôéóôïß÷ùí (ïìïëüãùí) ôìçìÜôùí DNA ìåôáîý ôùí ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí ðïõ óõíéóôïýí Ýíá ïìüëïãï æåýãïò ÷ñùìïóùìÜôùí. Ï áíáóõíäõáóìüò óõìâáßíåé óõíÞèùò êáôÜ ôç ìåßùóç ôùí êõôôÜñùí, áëëÜ ðïëëÝò öïñÝò êáé êáôÜ ôç ìßôùóç. ä) Áíôßóôñïöåò ìåôáëëÜîåéò (reverse mutations) êáé êáôáóôáëôéêÝò ìåôáëëÜîåéò (supressor mutations). Áíôßóôñïöåò ìåôáëëÜîåéò ëÝãïíôáé ïé ìåôáëëÜîåéò ðïõ ãßíïíôáé óå Ýíá Þäç ìåôáëëáãìÝíï êùäéêüíéï, ôï ïðïßï ìåôáôñÝðïõí óôçí ðñïçãïõìÝíç áìåôÜëëáêôç êáôÜóôáóÞ ôïõ. Ïé êáôáóôáëôéêÝò ìåôáëëÜîåéò åßíáé áõôÝò ðïõ óõìâáßíïõí óå Ýíá óçìåßï Á ôïõ DNA êáé Ý÷ïõí óáí áðïôÝëåóìá ôçí êáôáóôïëÞ ôïõ áðïôåëÝóìáôïò ìéáò ìåôÜëëáîçò óå Ýíá óçìåßï Â ôïõ DNA. EÜí ôï óçìåßï Â åõñßóêåôáé ìÝóá óôï ßäéï ãïíßäéï ìå ôçí áñ÷éêÞ ìåôÜëëáîç Á, ç ìåôÜëëáîç ôïõ Â ëÝãåôáé åíäïãïíéäéáêÞ (intragenic), åíþ åÜí ç ìåôÜëëáîç Â åõñßóêåôáé åêôüò ôïõ ãïíéäßïõ Á, ç ìåôÜëëáîç ôïõ Â ëÝãåôáé äéáãïíéäéáêÞ (intergenic). Tá ãïíßäéá ðïõ åßíáé ðñïêáëïýí äéáãïíé-

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÌåôáëëÜîåéò êáé êáñêßíïò Áðü ôçí áíùôÝñù ðåñéãñáöÞ ôçò õöÞò ôùí ìåôáëëÜîåùí, ãßíåôáé åýêïëá áíôéëçðôü, üôé åÜí ìéá ìåôÜëëáîç óõìâåß óå Ýíá áðü ôá ãïíßäéá ðïõ ñõèìßæïõí ôï öõóéïëïãéêü ñõèìü ðïëëáðëáóéáóìïý (ðñùôï-ïãêïãïíßäéá) Þ ôç äéáöïñïðïßçóç ôïõ êõôôÜñïõ (ïìïéïôéêÜ ãïíßäéá), ôïýôï èá Ý÷åé óáí áðïôÝëåóìá ôç äéáôáñá÷Þ ôùí äýï áõôþí âáóéêþí ëåéôïõñãéþí êáé ôç ìåôáôñïðÞ (ìåôÜëëáîç) ôùí öõóéïëïãéêþí êõôôÜñùí óå êáñêéíéêÜ. Ð.÷. ôï ðñùôï-ïãêïãïíßäéï ras ôùí öõóéïëïãéêþí êõôôÜñùí, åõñßóêåôáé ìåôáëëáãìÝíï óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá ôïõ êáñêßíïõ ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò ôïõ áíèñþðïõ. Ôï ìåôáëëáãìÝíï áõôü ïãêïãïíßäï ras Ý÷åé áðïäåé÷èåß üôé ðñÜãìáôé ðñïêáëåß ôïí êáñêßíï ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò êáé ç ìüíç ôï äéáöïñÜ áðü ôï öõóéïëïãéêü ðñùôï-ïãêïãïíßäéï ras åßíáé ìüíï Ýíá êùäéêüíéï. Ôï öõóéïëïãéêü ðñùôï-ïãêïãïíßäéï ras êùäéêïðïéåß ãéá ôçí ðñùôåÀíç p21, ç ïðïßá ðáßæåé ñüëï óôïí ðïëëáðëáóéáóìü ôïõ êõôôÜñïõ. ÅðïìÝíùò ç ðñùôåÀíç p21 ôïõ ìåôáëëáãìÝíïõ ïãêïãïíéäßïõ ras, äéáöÝñåé áðü ôç öõóéïëïãéêÞ êáôÜ Ýíá ìüíï áìéíïîý êé áêüìç áõôÞ ç ìéêñÞ äéáöïñÜ åßíáé áñêåôÞ íá ðñïêáëÝóåé ôç ìåôÜëëáîç ôïõ öõóéïëïãéêïý êõôôÜñïõ óå êáñêéíéêü. ÂÝâáéá äåí ðñÝðåé íá èåùñïýìå üôé ïé ìåôáëëÜîåéò åßíáé ðÜíôá åðéâëáâåßò, äéüôé åßíáé áðïëýôùò áíáìåíüìåíï ðïëëÝò ìåôáëëÜîåéò íá ãåííïýí íÝá ðëåïíåêôéêüôåñá ãïíßäéá ôùí áñ÷éêþí ôïéïýôùí. Ôá ìåôáëëáãìÝíá ãïíßäéá, ðïõ äçìéïõñãïýíôáé óôç èÝóç ôùí áñ÷éêþí (ðáëáéþí) ëÝãïíôáé áëëçëüìïñöá áõôþí.

ÏÃÊÏÃÏÍÉÄÉÁ Óçìáóßá óôçí êáñêéíïãÝíåóç Ïé ëåéôïõñãßåò êÜèå åßäïõò êõôôÜñïõ ôïõ áíèñþðïõ (áëëÜ êáé ôùí æþùí êáé öõôþí), ðïõ ðñïóäßäïõí ôåëéêÜ ôï åýñïò ôïõ êÜèå åíüò îå÷ùñéóôïý ÷áñáêôçñéóôéêïý ìáò (üðùò ôï åýñïò ôïõ ýøïõò, ôï åýñïò ôïõ ÷ñþìáôïò ôùí ìáôéþí ìáò, ôï åýñïò ôùí íïçôéêþí ìáò äõíáôïôÞôùí), êáèïñßæïíôáé áðü ôï DNA ôùí êõôôÜñùí ìáò. Ôï DNA åßíáé ìßá ðïëýðëïêç ÷çìéêÞ ïõóßá ðïõ åõñßóêåôáé óôïí ðõñÞíá êÜèå êõôôÜñïõ êáé ðåñéÝ÷åé óå êùäéêïðïéçìÝíç ìïñöÞ ôï åýñïò üëùí ôùí ÷áñáêôçñéóôéêþí ðïõ ìáò ðñïóäéïñßæïõí óáí

áíèñþðéíï åßäïò, áëëÜ êáé ùò îå÷ùñéóôÜ Üôïìá åíôüò ôïõ áíèñùðßíïõ åßäïõò. Ôï åýñïò êÜèå ÷áñáêôçñéóôéêïý ìáò (÷ñþìá ìáôéþí, ýøïò ê.ëð.) ðñïóäéïñßæåôáé áðü ìéêñÜ ôìÞìáôá ôïõ DNA ðïõ ïíïìÜæïíôáé ãïíßäéá. Åö' üóïí ëïéðüí ôï DNA êáèïñßæåé ôï åýñïò ôùí ÷áñáêôçñéóôéêþí ìáò, ç ôåëéêÞ ìïñöÞ áõôþí ôùí ÷áñáêôçñéóôéêþí êáèïñßæåôáé êáé ìå ôçí åðßäñáóç ôïõ ðåñéâÜëëïíôïò, ôï ïðïßï óõììåôÝ÷åé éóïäýíáìá óôçí Ýêöñáóç ôùí ÷áñáêôçñéóôéêþí áõôþí (öõóéêÞ åðéëïãÞ). ¼ðùò áíåöÝñèç ðñïçãïõìÝíùò, ïñéóìÝíåò áðü ôéò óðïõäáéüôåñåò ëåéôïõñãßåò ôùí êõôôÜñùí åßíáé áõôÝò ôïõ ñõèìïý ðïëëáðëáóéáóìïý, äéáöïñïðïéÞóåùò êáé ñõèìïý èáíÜôïõ (áðïðôþóåùò) áõôþí, ëåéôïõñãßåò ðïõ åõñßóêïíôáé üðùò åßíáé öõóéêü êÜôù áðü ôïí Ýëåã÷ï ôùí áíôéóôïß÷ùí öõóéïëïãéêþí ãïíéäßùí ðïõ (êáêþò) ëÝãïíôáé ðñùôï-ïãêïãïíßäéá (êáêþò äéüôé ôá ãïíßäéá áõôÜ äåí õðÜñ÷ïõí ãéá íá äçìéïõñãÞóïõí êáñêßíï, áëëÜ åßíáé öõóéïëïãéêÜ ãïíßäéá, ðïõ ñõèìßæïõí öõóéïëïãéêÝò ëåéôïõñãßåò ôùí êõôôÜñùí). Ðñùôï-ïãêïãïíßäéá , (Åéê. 4.2) åßíáé öõóéïëïãéêÜ ãïíßäéá ðïõ êùäéêïðïéïýí ãéá ôçí ðáñáãùãÞ äéáöüñùí ðñùôåúíþí ðïõ ðáßæïõí êáèïñéóôéêü ñüëï óôïí êõôôáñéêü ðïëëáðëáóéáóìü. Ôá ãïíßäéá áõôÜ áðïôåëïýíôáé áðü ôìÞìáôá ðïõ ìåôáãñÜöïíôáé (äçë. ôìÞìáôá ðïõ êùäéêïðïéïýí ôçí ðáñáãùãÞ ôçò áíôéóôïß÷ïõ ðñùôåÀíçò), ôá ïðïßá ëÝãïíôáé åîüíéá (exons) êé áðü ôìÞìáôá ðïõ äåí ìåôáãñÜöïíôáé (êé åðïìÝíùò äåí êùäéêïðïéïýí ãéá ðáñáãùãÞ ðñùôåúíþí, åßíáé äçë. óéùðçëÜ ôìÞìáôá) êáé ëÝãïíôáé éíôñüíéá (introns). Áðü üóá üìùò áíáöÝñáìå ðñïçãïõìÝíùò ãéá ôç öýóç ôïõ êáñêßíïõ, üôé äçë. áõôüò åßíáé ìéá äéáôáñá÷Þ ôïõ ñõèìïý ðïëëáðëáóéáóìïý Þ/êáé ôïõ ñõèìïý èáíÜôïõ, Þ/êáé äéáôáñá÷Þò (äéáêïðÞò) ôçò äéáöïñïðïéÞóåùò ôùí êõôôÜñùí, óõíåðÜãåôáé üôé ïé áíùôÝñù äéáôáñá÷Ýò ðñïêáëïýíôáé áðü ìéá áíþìáëç (ìç öõóéïëïãéêÞ) ëåéôïõñãßá ôùí áíôéóôïß÷ùí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí, ôá ïðïßá óôçí ðåñßðôùóç áõôÞ ïíïìÜæïíôáé äéêáßùò ðëÝïí, ïãêïãïíßäéá, äéüôé åßíáé ç áéôßá ôçò äçìéïõñãßáò ôïõ êáñêßíïõ.

ÅÉÊÏÍÁ 4.2 Öõóéïëïãéêü ðñùôï-ïãêïãïíßäéï , áðïôåëïýìåíï áðü éíôñüíéá (Üóðñá ôìÞìáôá) êé åîüíéá (êüêêéíá ôìÞìáôá ). Ôá åîüíéá (exons) ìåôáöñÜæïíôáé óå áíôßóôïé÷á ðïëõðåðôßäéá ðñùôåßíçò, åíþ ôá éíôñüíéá (introns), äåí ìåôáãñÜæïíôáé.

ÊÂÁÍÔÉÊÇ ÖÕÓÉÊÇ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ

É. ÂÁÓÉÊEÓ ÁÑXÅÓ ÔÇÓ ÊÂÁÍÔÉÊÇÓ ÈÅÙÑÉÁÓ Ôï 1875 ï Maxwell áðÝäåéîå ôçí êõìáôéêÞ öýóç ôçò çëåêôñïìáãíçôéêÞò áêôéíïâïëßáò, Þôïé ôïõ öùôüò, åðéâåâáéþíïíôáò ôéò ðñïçãïýìåíåò èåùñßåò ðåñß ôçò êõìáôéêÞò öýóåùò ôïõ öùôüò ôoõ Huygens êáé ôùí ðåéñáìáôéêþí äåäïìÝíùí ôïõ James Young ôï 1801 ìå ôï ðåñßöçìï ðåßñáìá ôçò "äéðëÞò ó÷éóìÞò", óôï ïðïßï ó÷çìáôßæïíôáí åíáëëáêôéêÝò ãñáììÝò öùôåéíüôçôáò-óêüôïõò áðü öùôåéíÝò áêôßíåò ïé ïðïßåò äéÝñ÷ïíôáí áðü äýï ó÷éóìÝò êáé ïé ïðïßåò (åíáëëáêôéêÝò ãñáììÝò öùôåéíüôçôáò-óêüôïõò) Þôáí áðïôÝëåóìá ôïõ öáéíïìÝíïõ ôçò "äéÜèëáóçò" (diffraction) êáé "óõìâïëÞò" (interference), éäéïôÞôùí áðïêëåéóôéêÜ ôùí êõìÜôùí. Áðü ôçí Üëëç ðëåõñÜ üìùò ôï 1900 ï Max Planck, ãéá íá åîçãÞóåé ôï åêðåìðüìåíï öÜóìá óõ÷íïôÞôùí ôïõ "ìÝëáíïò óþìáôïò" (black body), åéóÞãáãå ôçí "óùìáôéäéáêÞ" öýóç ôïõ öùôüò. Óýìöùíá ìå ôçí èåùñßá ôïõ Max Planck, ôï öþò áðïññïöÜôáé êáé áêôéíïâïëåßôáé óå ìéêñÜ "ðáêÝôá-óùìáôßäéá" åíÝñãåéáò, ôá "öùôüíéá" (photons), Ýêáóôï ôùí ïðïßùí áðïôåëåßôáé áðü ôçí âáóéêÞ ðïóüôçôá åíÝñãåéáò ßóç ìå hv, üðïõ h åß-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

íáé ç "óôáèåñÜ ôïõ Planck" êáé v ç óõ÷íüôçôá ôïõ öùôïíßïõ. Ç óùìáôéäéáêÞ öýóç ôïõ öùôüò "äéêáßùóå" ìåôÜ áðü 300 ÷ñüíéá ôçí èåùñßá ôïõ Newton ðåñß ôçò óùìáôéäéáêÞò öýóçò ôïõ öùôüò. Óôçí óõíÝ÷åéá ôo öùôïçëåêôñéêü öáéíüìåíï åîçãÞèçêå èåùñçôéêÜ áðü ôïí A. Einstein ôï 1905, õéïèåôþíôáò ôçí "óùìáôéäéáêÞ" öýóç ôïõ öùôüò. ÐåñáéôÝñù ç "åéäéêÞ èåñìüôçôá" (specific heat) ôùí óôåñåþí óå ÷áìçëÝò èåñìïêñáóßåò, ðÜëé ìå ôçí óõíäñïìÞ ôïõ Einstein êáé ôïõ Debye, ìðïñïýóå íá åîçãçèåß ìüíï õéïèåôþíôáò ôçí "óùìáôéäéáêÞ" öýóç ôïõ öùôüò. ÔÝëïò ôï 1923 ï Compton, ìåëåôþíôáò ôá áðïôåëÝóìáôá ôçò ðñüóðôùóçò çëåêôñïíßùí ðÜíù óå ãñáößôç, áðÝäåéîå ôçí óùìáôéäéáêÞ öýóç ôùí X-rays. Aðü ôá ðáñáðÜíù êáôÝóôç ðëÝïí óáöÝò üôé ìðïñïýìå íá äå÷èïýìå ôçí "äõéóôéêÞ" öýóç ôïõ öùôüò, Þôïé ìðïñïýìå íá ôï èåùñÞóïõìå ùò (óõíå÷Ýò) çëåêôñïìáãíçôéêü êýìá ìå "ìÜæá çñåìßáò" =0 (rest mass) üôáí áõôü ìåôáäßäåôáé, êáé ùò "óùìáôßäéï- quantum-photon", ìå "ó÷åôéóôéêÞ ìÜæá" (relativistic mass) >0, üôáí áõôü áêôéíïâïëåßôáé, Þ áðïññïöÜôáé. Ç èåùñßá ôïõ Planck, ïäÞãçóå ôïí de Broglie ôï 1924 íá åéóÜãåé ôçí "áíôßóôñïöç" éäÝá ôïõ "óùìáôéäßïõ-êýìáôïò" (wave-matter), ç ïðïßï èåùñïý-

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

öñáóç êáé ôéò äýï ðáñáðÜíù êáôáóôÜóåéò, Þôïé ôçí êáôÜóôáóç "õðÝñèåóçò êáé ôçò "ïñèïãùíéüôçôáò" ôùí êâáíôéêþí êáôáóôÜóåùí. Ç ìáèçìáôéêÞ Ýêöñáóç ðïõ ôï åðéôõã÷Üíåé áõôü åßíáé ôï "convolution" ôçò êõìáôïóõíÜñôçóçò ø ìå ôïí åáõôü ôçò (Þ ôçò ø^2, Þ ôçò øø* ìå ôïõò åáõôïýò ôùí ). Ç ßäéá áñ÷Þ ôçò "õðÝñèåóçò" ôùí êâáíôéêþí êáôáíïìþí ðéèáíïôÞôùí øj (Þ ôùí øj^2) (superposition of quantum states) ôïõ óùìáôéäßïõ éó÷ýåé áíôßóôïé÷á êáé ãéá ôéò "åðéôñåðüìåíåò" (êâáíôéóìÝíåò) êõìáôïóõíáñôÞóåéò øj (Þ ôùí øj^2) êÜèå ìéá ôùí ïðïßùí áíôéóôïé÷åß êáé óå Ýíá äéáöïñåôéêü (êâáíôéóìÝíï) åðßðåäï åíÝñãåéáò Åj êáèïñéæüìåíï áðü ôçí åîßóùóç Schrodinger. Eßíáé áõôïíüçôï üôé üëåò ïé "õðåñôéèÝìåíåò" áëëÞëùí "åðéôñåðüìåíåò" (êâáíôéóìÝíåò) êõìáôïóõíáñôÞóåéò øj, áðïôåëïýí ôá ìÝëç ôçò áíÜëõóçò fourier ôçò "âáóéêÞò" øï êõìáôïóõíÜñôçóçò (ìå ôçí ìéêñüôåñç óõ÷íüôçôá).

Convolution óôçí ÊâáíôéêÞ ÖõóéêÞ "Convolution" óôçí "ëïãïôå÷íéêÞ" ôïõ Ýííïéá óçìáßíåé ç "ðåñéÝëéîç", "ó÷çìáôéóìüò âïóôñý÷ùí" êáé óôçí áðëïéêüôåñç ìáèçìáôéêÞ ôïõ Ýííïéá ôïõ óçìáßíåé ôï "áðïôÝëåóìá ôçò áíôßóôñïöçò åðéêÜëõøçò äýï åõèõãñÜììùí ôìçìÜôùí" (Þ êáé ôïõ éäßïõ ôïõ åõèõãñÜììïõ ôìÞìáôïò ìå ôïí åáõôü ôïõ), äçë. ôï áðïôÝëåóìá ôçò áíôéóôñïöÞò ôïõ åíüò ôìÞìáôïò êáé ôçí ôïðïèÝôçóÞò ôïõ åðß ôïõ Üëëïõ. Ìå áõóôçñüôåñç ìáèçìáôéêÞ Ýêöñáóç "convolution" óçìáßíåé ôçí áíáóôñïöÞ ìéáò óõíÜñôçóçò f(x), ôïí ðïëëáðëáóéáóìü üëùí ôùí ìåëþí ôçò ìå êÜèå Ýíáí üñï ôçò äåýôåñçò óõíÜñôçóçò g(x) îå÷ùñéóôÜ êáé ôÝëïò ôïí õðïëïãéóìü ôïõ áèñïßóìáôïò ôùí ãéíïìÝíùí áõôþí (Þôïé ôïí õðïëïãéóìü (*) Ïñèïãþíéá ëÝãïíôáé äýï áíýóìáôá (vectors) åßíáé êÜèåôá ìåôáîý ôùí êáé óõíåðþò ôï "åóùôåñéêü" ôùí ãéíüìåíï åßíáé ìçäÝí. Äýï óõíáñôÞóåéò f(x), g(x)ëÝãï-

íôáé "ïñèïãþíéåò" üôáí (üðïõ g*(x) åßíáé ç ìéãáäéêÞ óõæõãÞò ôçò g(x). ¸íáò áðëïýóôåñïò ôñüðïò åêöñÜóåùò ôçò Ýííïéáò ôçò "ïñèïãùíéüôçôáò" åßíáé ï åîÞò: Ìéá ïìÜäá óõíáñôÞóåùí ëÝãïíôáé "ïñèïãþíéåò" ìåôáîý ôùí, åÜí êáìßá áðü ôéò óõíáñôÞóåéò áõôÝò äåí ìðïñåß íá åßíáé ôï áðïôÝëåóìá ôïõ ãñáììéêïý áèñïßóìáôïò ôùí ëïéðþí.

ôïõ ïëïêëçñþìáôïò ôçò ðáñáðÜíù äéáäéêáóßáò). Åßíáé ðñïöáíÝò üôé ôï convolution åßíáé ìéá äéáäéêáóßá ðïëý äéáöïñåôéêÞ êáé ðïëõðëïêüôåñç áðü ôï ãéíüìåíï äýï óõíáñôÞóåùí êáé áêüìá áðü ôïí õðïëïãéóìü ôïõ ïëïêëçñþìáôïò ôïõ ãéíïìÝíïõ äýï óõíáñôÞóåùí. Ôï convolution ôùí f(x) & g(x) óõìâïëßæåôáé ùò åîÞò: f(x) * g(x) ¼ðùò åßðáìå ðáñáðÜíù ôï convolution ôçò êõìáôïóõíÜñôçóçò ø ìå ôïí åáõôü ôçò (Þ ôçò ø^2, Þ ôçò øø* ìå ôïõò åáõôïýò ôùí ), åêöñÜæåé ìáèçìáôéêÜ ôçí áëçèéíÞ êâáíôéêÞ êáôÜóôáóç åíüò óùìáôéäßïõ, åöüóïí åêöñÜæåé ôáõôü÷ñïíá êáé ôéò äýï êýñéåò êáé ÷áñáêôçñéóôéêÝò êâáíôéêÝò éäéüôçôåò, Þôïé ôçí êáôÜóôáóç "õðÝñèåóçò" êáé ôçí êáôÜóôáóç "ïñèïãùíéüôçôáò" ôùí êâáíôéêþí êáôáóôÜóåùí. Ôï ßäéï öõóéêÜ éó÷ýåé üôáí ç êâáíôéêÞ êáôÜóôáóç åíüò óùìáôéäßïõ, åßíáé ï ãñáììéêüò óõíäõáóìüò äýï äéáöïñåôéêþí êõìáôïóõíáñôÞóåùí öi, öii. Óôçí ðåñßðôùóç áõôÞ ç áëçèéíÞ êâáíôéêÞ êáôÜóôáóç ôïõ óùìáôéäßïõ ðåñéãñÜöåôáé áðü ôïí convolution ôùí öi, öii, Þôïé áðü öi * öii. Åõôõ÷þò üìùò õðÜñ÷åé Ýíáò åõêïëüôåñïò ôñüðïò íá õðïëïãßóïõìå ôï convolution äýï óõíáñôÞóåùí, åêôüò ôïõ ðáñáðÜíù ðïëýðëïêïõ ôñüðïõ, ï ïðïßïò éó÷ýåé üôáí ïé óõíáñôÞóåéò åêöñÜæïíôáé ìå "óýóôçìá áíáöïñÜò" ôïí ÷ñüíï (time domain). O åõêïëüôåñïò áõôüò ôñüðïò åßíáé ôï ðáñáêÜôù èåþñçìá: Ôï ãíùóôü "èåþñçìá ôïõ convolution" ïñßæåé: Ôï Convolution äýï óõíáñôÞóåùí f(t)*g(t), (Þ ìéáò óõíÜñôçóçò ìå ôïí åáõôü ôçò f(t)*f(t)) óôï time domain, óçìáßíåé üôé éóïäýíáìá ðïëëáðëáóéÜæïõìå ôá "öÜóìáôá óõ÷íïôÞôùí áõôþí" (frequency spectra) áõôþí óôçí frequncy domain. Ðïëëáðëáóéáóìüò ôùí "öáóìÜôùí óõ÷íïôÞôùí" (frequency spectra) óçìáßíåé üôé êÜèå éó÷õñÞ óõ÷íüôçôá êáé óôéò äýï óõíáñôÞóåéò, èá öáíåñùèåß ùò éó÷õñÞ åðßóçò óõ÷íüôçôá óôï ãéíüìåíï áõôþí (convolution in time domain) êé áíôßóôñïöá êÜèå óõ÷íüôçôá ðïõ åßíáé áäýíáôç óôçí ìßá åê ôùí äýï óõíáñôÞóåùí, èá öáíåñùèåß ùò áäýíáìç åðßóçò óõ÷íüôçôá óôï ãéíüìåíï áõôþí (convolution in time domain). ÅðïìÝíùò åÜí áíáëýóïõìå êáôÜ fourier ôçò êõìáôïóõíáñôÞóåéò øi, øii, ôï convolution áõôþí õðïëïãßæåôáé åýêïëá ùò ôï ãéíüìåíï ôùí áíáëõìÝíùí êáôÜ fourier ìïñöþí ôùí. Óôï ãíùóôü "ðåßñáìá ôùí äýï ó÷éóìþí" ÷ùñßò ôçí óõóêåõÞ åíôïðéóìïý ôïõ çëåêôñïíßïõ óå ìßá ôùí ó÷éóìþí, ç ôåëéêÞ êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí (ó÷çìáôéóìüò ôùí êñïóóþí öùôåéíüôçôáò-óêüôïõò) åßíáé ôï convolution äýï êõìáôïóõíáñôÞóåùí øi,øii (= ôï ãéíüìåíï ôùí áíáëõìÝíùí êáôÜ fourier ìïñöþí ôùí) åêÜóôç áíôéóôïé÷ïýóá óôçí êáôáíïìÞ ôïõ çëåêôñïíßïõ óå êÜèå áíïéêôÞ ó÷éóìÞ. (âë. êåö. "ðåßñáìá ôùí äýï ó÷éóìþí").

ÊÂÁÍÔÉÊÇ

ÖÕÓÉÊÇ

ÊÁÉ

ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ

ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ

"ÊáôÜññåõóç ôçò êõìáôïóõíÜñôçóçò ø""Áðïóõíôïíéóìüò ôçò ø" (collapse, or decoherence of superpositioned quantum states)

ÅÉÊÏÍÁ 5.5 "Áñ÷Þ ôçò áíôéóôïé÷ßáò". ¼óï ìåãáëþíïõí ïé ôéìÝò ôùí åíåñãåéþí Åí ôïõ "áñìïíéêïý ôáëáíôùôÞ" (harmonic oscillator), ïé êáôáíïìÝò ôïõ óùìáôéäßïõ ôåßíïõí ðñïïäåõôéêÜ íá ìïéÜóïõí ôïõ êëáóóéêïý ìïíôÝëïõ, åíþ ïé ôéìÝò åíÝñãåéáò áðü êâáíôéóìÝíåò Eí = (í+1/2)hùï, ôåßíïõí íá ãßíïõí "óõíå÷åßò"

ÅÜí ðñïóðáèÞóïõìå ìå ôçí êáôÜëëçëç ðåéñáìáôéêÞ äéÜôáîç íá "äïýìå" (íá "ìåôñÞóïõìå") ð.÷. óå ðïßá èÝóç x åßíáé ôï óùìáôßäéü ìáò -óå ìéá ãíùóôÞ êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí ø ç ïðïßá áíôéóôïé÷åß óå ìéá óõãêåêñéìÝíç åíÝñãåéá "åíåñãåéáêÞ éäéïôéìÞ-éäéïêáôÜóôáóç E (energy eigenvalue-eigenstate)- óå ìéá óõãêåêñéìÝíç ÷ñïíéêÞ óôéãìÞ, ç èÝóç x ðïõ èá åíôïðéóèåß ôï çëåêôñüíéï èá åêöñÜæåé ôçí ðéèáíüôçôá ßóç ìå 100% íá âñåèåß ôï çëåêôñüíéï óôçí èÝóç x. Ìå ôïí åíôïðéóìü óõíåðþò ôïõ óùìáôéäßïõ óôçí èÝóç x, ç ø ôþñá "ãßíåôáé" "ôïðéêÞ éäéïêáôÜóôáóç" (space eigenstate) ôïõ óùìáôéäßïõ, åíþ

â ÅÉÊÏÍÁ 5.6 á)Ðåßñáìá äéðëÞò ó÷éóìÞò. "Áñ÷Þ ôçò áíôéóôïé÷ßáò". Ïé äýï ó÷éóìÝò åßíáé ðÜíôá ôáõôü÷ñïíá áíïéêôÝò êáôÜ ôçí åêðïìðÞ ôùí çëåêôñïíßùí. Ôï çëåêôñüíéï ðåñíÜåé êÜèå öïñÜ áðü êáé áðü ôéò äýï ó÷éóìÝò ! Óôï "ðáñáâÜí" ó÷çìáôßæåôáé ç "êáíïíéêÞ" (Gaussian) êáôáíïìÞ ìå ôï êüêêéíï ÷ñþìá. â)Ðåßñáìá äéðëÞò ó÷éóìÞò. "Áñ÷Þ ôçò áíôéóôïé÷ßáò". Ïé äýï ó÷éóìÝò åßíáé ðÜíôá ôáõôü÷ñïíá áíïéêôÝò êáôÜ ôçí åêðïìðÞ ôùí çëåêôñïíßùí. Ôï çëåêôñüíéï ðåñíÜåé êÜèå öïñÜ áðü êáé áðü ôéò äýï ó÷éóìÝò ! Óôï "ðáñáâÜí" ó÷çìáôßæåôáé ç "êáíïíéêÞ" (Gaussian) êáôáíïìÞ ìå ôï êüêêéíï ÷ñþìá.

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

èåß ôï çëåêôñüíéï ìå ôçí áíôßóôïé÷ç øï, óýìöùíá ìå ôçí åîÞò ó÷Ýóç:

Ôï óýìâïëï

ÃåíéêÜ ôï "äåýôåñï áîßùìá" ôçò êâáíôéêÞò öõóéêÞò åêöñÜæåôáé ùò åîÞò:

åßíáé ç

"äåýôåñç ðáñÜãùãïò" ôçò ø(x). Ï ðáñáðÜíù ôñüðïò õðïëïãéóìïý ôçò "ìÝóçò ôéìÞò" Åï, óõíéóôÜ ôï "äåýôåñï áîßùìá" (postulate) ôçò êâáíôéêÞò öõóéêÞò . (*) Ç <Å> åßíáé ßóç ìå ôïí ïéêïßï "ìÝóï üñï" ìéáò óåéñÜò ìåôñÞóåùí, Þôïé ôï áëãåâñéêü Üèñïéóìá ôùí ôéìþí ôùí ìåôñÞóåùí äéáéñïýìåíï äéá ôïõ áñéèìïý ôùí ìåôñÞóåùí. Åäþ áèñïßæïõìå ôéò ôéìÝò Ådx êáé ôï Üèñïéóìá ôï äéáéñïýìå ìå ôïí áñéèìü ôùí èÝóåùí dx. Ç ðáñáðÜíù "ìÝóç ôéìÞ"-"ðáñáôçñÞóéìï" (observable) åíÝñãåéáò <Å>, åßíáé-üðùò åßðáìå- ôáõôüóçìç ìå ôçí åíÝñãåéá Åï ôçò ðáñáêÜôù åîßóùóçò Schrodinger ãéá ôçí øï

Ç ðáñáðÜíù "ìÝóç ôéìÞ" <Å> ëÝãåôáé "ðáñáôçñÞóéìï" ôçò êâáíôéêÞò êáôÜóôáóçò. ¸óôù ëïéðüí üôé Ýíá óùìáôßäéï óôçí "âáóéêÞ" ôïõ ôéìÞ åíÝñãåéáò Åï ÷áñáêôçñßæåôáé áðü ôçí øï(x). ÅÜí ôþñá ç êõìáôïóõíÜñôçóç øo(x) áíáëõèåß êáôÜ fourier óå áíôßóôïé÷åò óõíéóôþóåò (components) øj, ôüôå óå êÜèå ìéá êáôÜ fourier óõíéóôþóá øj áíôéóôïé÷åß êáé ìéá ôéìÞ åíÝñãåéáò Åj, ç ïðïßá åßíáé åðßóçò Ýíá áêÝñáéï êëÜóìá ôçò Åo.

ÅÉÊÏÍÁ 5.10 ÊõìáôïóõíáñôÞóåéò ø (áñéóôåñÜ) (ùò áíÜëõóç fourier ìéáò "âáóéêÞò" øï) êáé ïé áíôßóôïé÷åò êáôáíïìÝò ðéèáíïôÞôùí øø*(äåîéÜ) óôï ìïíôÝëï "óùìáôßäéï óå Ýíá êïõôß". Ç åîßóùóç Schrodinger óõíäÝåé ôçò êáôáíïìÝò ðéèáíïôÞôùí øø* ìå ôéò áíôßóôïé÷åò åíÝñãåéåò Åi.

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ðéèáíïôÞôùí" øø* ôïõ óùìáôéäßïõ óôïí ÷þñï "êáôáóôñÝöåôáé", Þ "êáôáññÝåé" (collapsed) êáé åíþ âñßóêïõìå ôçí áêñéâÞ èÝóç xi ôïõ óùìáôéäßïõ, ç "êâáíôéêÞ" ôïõ éäéüôçôá-Þôïé ç øø* ðïõ ðåñéãñÜöåé ôçí "êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí" ôïõò óôïí ÷þñï, "êáôáññÝåé" ! Ìå áðëÜ ëüãéá ï "êâáíôéêüò êüóìïò" ôïõ óùìáôéäßïõ, üðùò áõôüò åêöñÜæåôáé ìå ôçí øø*, "áíáäýåôáé" óôïí "ðñáãìáôéêü" ìáò ôñéóäéÜóôáôï êüóìï ôùí áíèñùðßíùí áéóèÞóåùí, ìüíï ùò áðïôÝëåóìá ôçò "êáôáóôñïöÞò" ôïõ ! Ç ßäéá áñ÷Þ ôçò "õðÝñèåóçò" ôùí êâáíôéêþí êáôáíïìþí ðéèáíïôÞôùí øj, (Þ ôùí øj^2) (superposition of quantum states) ôïõ óùìáôéäßïõ éó÷ýåé áíôßóôïé÷á êáé ãéá ôéò "åðéôñåðüìåíåò" (êâáíôéóìÝíåò) êõìáôïóõíáñôÞóåéò øj (Þ ôùí øj^2) êÜèå ìéá ôùí ïðïßùí áíôéóôïé÷åß êáé óå Ýíá äéáöïñåôéêü (êâáíôéóìÝíï) åðßðåäï åíÝñãåéáò Åj êáèïñéæüìåíï áðü ôçí åîßóùóç Schrodinger. Eßíáé áõôïíüçôï üôé üëåò ïé "õðåñôéèÝìåíåò" áëëÞëùí "åðéôñåðüìåíåò" (êâáíôéóìÝíåò) êõìáôïóõíáñôÞóåéò øj, áðïôåëïýí ôá ìÝëç ôçò áíÜëõóçò

ÅÉÊÏÍÁ 5.15 Ç äÝëôá óõíÜñôçóç ôïõ Dirac, óå ôñåßò äéáóôÜóåéò, ùò ìáèçìáôéêÞ Ýêöñáóç ôçò êáôÜññåõóçò ôçò êâáíôéêÞò êáôÜóôáóçò ôïõ óùìáôéäßïõ (Þ ùò ìáèçìáôéêÞ Ýêöñáóç ôïõ óõã÷ñïíéóìïý+õðÝñèåóçò ôùí êõìáôéêþí êáôáíïìþí ðéèáíïôÞôùí ôïõò óùìáôéäßïõ).

fourier ôçò "âáóéêÞò" øï êõìáôïóõíÜñôçóçò (ìå ôçí ìéêñüôåñç óõ÷íüôçôá).

Ìéá åêôåíÝóôåñç ðåñéãñáöÞ ôçò "êáôÜññåõóçò" ôùí êâáíôéêþí êáôáóôÜóåùí Tï óùìáôßäéï, óôçí êâáíôéêÞ ôïõ êáôÜóôáóç åõñßóêåôáé óå ìéá "õðÝñèåóç êõìÜôùí êáôáíïìÞò ðéèáíïôÞôùí-øi" (superposition) óôï L ("óùìáôßäéï óå Ýíá êïõôß" (particle in a box)-óýìöùíá ìå ôçí ìáèçìáôéêÞ áñ÷Þ ôçò áíÜëõóçò Fourier.

ÅÉÊÏÍÁ 5.14 Ç äÝëôá óõíÜñôçóç ôïõ Dirac, óå äýï äéáóôÜóåéò, ùò ìáèçìáôéêÞ Ýêöñáóç ôçò êáôÜññåõóçò ôçò êâáíôéêÞò êáôÜóôáóçò ôïõ óùìáôéäßïõ (Þ ùò ìáèçìáôéêÞ Ýêöñáóç ôïõ óõã÷ñïíéóìïý+ õðÝñèåóçò ôùí êõìáôéêþí êáôáíïìþí ðéèáíïôÞôùí ôïõò óùìáôéäßïõ).

ÅÉÊÏÍÁ 5.16 Ç áðåéêüíéóç ôçò "êâáíôéêÞò êáôÜóôáóçò" ôïõ çëåêôñïíßïõ, ùò áíÜëõóç fourier ôçò Ö ùò ðñïò ôéò êâáíôéóìÝíåò åíÝñãåéåò Ei.

ÊÂÁÍÔÉÊÇ

ÖÕÓÉÊÇ

Oé äéÜöïñåò êáôáíïìÝò ðéèáíïôÞôùí øi óôï L, ùò "ìÝëç" ìéáò áíÜëõóçò fourier, áíôéóôïé÷ïýí óôá äéÜöïñá åðßðåäá åðéôñåðôþí åðéðÝäùí åíÝñãåéáò Ei (i=1,2,3 Emax), üðùò ùñáßá ðåñéãñÜöåôáé áðü ôçí ðáñáêÜôù óõíÜñôçóç, óôçí ïðïßá ù åßíáé ç "ãùíéáêÞ ïñìÞ"(angular momentum), ç ïðïßá öõóéêÜ åêöñÜæåé ôçí "ðåñéóôñïöéêÞ êéíçôéêÞ åíÝñãåéá" çëåêôñïíßïõ, åíþ ç Ö åßíáé ç êõìáôïóõíÜñôçóç ðïõ ðåñéãñÜöåé ùò Ö^2 ôçí êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí ôïõ çëåêôñïíßïõ óôïí ÷þñï. ¸íáò ëïãéêïöáíÞò ìç÷áíéóìüò "êáôÜññåõóçò" ôçò "õðÝñèåóçò" áõôÞò åßíáé íá óõìâåß "êáôáóôñïöéêÞ óõìâïëÞ"(destructivå interference) óå üëá ôá óçìåßá ôïõ L åêôüò áðü Ýíá óçìåßï x. Óôï óçìåßï áõôü x èá âñåèåß ôï óùìáôßäéï üôáí áðïðåéñáèïýìå íá åðÝìâïõìå (íá ìåôñÞóïõìå, Þ íá ðáñáôçñÞóïõìå ) óôï êâáíôéêü óýóôçìá. Ìå Üëëá ëüãéá, ç "êáôÜññåõóç" èá åðéôåõ÷èåß üôáí ï ðáñáôçñçôÞò èÝóåé ôéò ðåéñáìáôéêÝò ôïõ óõíèÞêåò óå êáôÜóôáóç ìÝôñçóçò (ðñïóäéïñéóìïý) ìéáò ïñéóìÝíçò (êáé áêñéâïýò ) ôéìÞò åíÝñãåéáò Åi. Aõôü óçìáßíåé üôé ç êáôÜóôáóç "áíÜëõóçò fourier" ôùí êáôáíïìþí ðéèáíïôÞôùí øi óôï L, èá ìåôáôñáðåß óå îå÷ùñéóôÜ êýìáôá åõñéóêüìåíá óå êáôÜóôáóç "óõã÷ñïíéóìïý" (óå "óõìöùíßáò öÜóçò"en phase) ÊÁÉ "õðÝñèåóçò". Áõôü èá Ý÷åé óáí óõíÝðåéá ôçí áëãåâñéêÞ áëëçëïáíáßñåóç (destructive interference) ôùí "õðåñôéèåìÝíùí" êõìÜôùí ðéèáíïôÞôùí óôá ìÝñç ðïõ âñßóêïíôáé óå "áíôßèåóç öÜóçò" (non en phase) êáé ôçí áëãåâñéêÞ Üèñïéóç ("åíßó÷õóç") (contructive interference) ôùí êõìÜôùí ðïõ åõñßóêïíôáé óå "óå óõìöùíßáò öÜóçò" (en phase). Ìå ôïí ìç÷áíéóìü áõôü, èá ðáñá÷èåß Ýíá "êýìá øi" ôï ïðïßï èá áíôéóôïé÷åß óå ìéá óõãêåêñéìÝíç êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí óçìåßùí ø^2(x) ôïõ L êé åðßóçò óå Ýíá óõãêåêñéìÝíï åðßðåäï åíÝñãåéáò Åi, ôï ïðïßï èá åßíáé êáé ôï "ìåôñÞóéìï" åðßðåäï åíÝñãåéáò ðïõ èá ìåôñÞóåé ï ðáñáôçñçôÞò (óýìöùíá ìå ôéò ðåéñáìáôéêÝò óõíèÞêåò ðïõ Ý÷åé ïñßóåé). Aíôßóôïé÷á ìå ôïí ìç÷áíéóìü áõôü ç ø^2(x) èá "êáôáññåýóåé" ("êáôáóôñïöéêÞ óõìâïëÞ" (destructivå interference)) óå üëá ôá óçìåßá ôïõ L åêôüò áðü Ýíá óçìåßï x. Óôï óçìåßï áõôü x èá âñåèåß ôï óùìáôßäéï üôáí áðïðåéñáèïýìå íá åðÝìâïõìå (íá ìåôñÞóïõìå) óôï êâáíôéêü óýóôçìá êáé èá åßíáé ôï "ìåôñÞóéìï" óçìåßï (èÝóç) x ôïõ óùìáôéäßïõ. Ç áíùôÝñù ðåñéãñáöåßóá êáôÜóôáóç "êáôÜññåõóçò" ôçò ø^2(x) óå Ýíá ìüíï óçìåßï x, åßíáé ç öõóéêÞ Ýêöñáóç ôçò óõíÜñôçóçò-êáôáíïìÞò "äÝëôá-ä" (delta-function), óýìöùíá ìå ôçí ïðïßá ìéá ïñéóìÝíç "êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí øi" óôï L (ç ïðïßá áíôéóôïé÷åß óå ìéá óõãêåêñéìÝíç ôéìÞ Åi ), Ý÷åé ðéèáíüôçôá 100%, åíþ ïðïéáäÞðoôå Üëëç Ý÷åé ðéèáíüôçôá ìçäÝí, Þ áíôßóôïé÷á Ýíá óçìåßï x ôçò ø^2 Ý÷åé ðéèáíüôçôá 100% åíþ ïðïéáäÞðoôå Üëëï Ý÷åé ðéèáíüôçôá ìçäÝí.

ÊÁÉ

ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ

ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ

Áðü ìéá êâáíôéêÞ êáôÜóôáóç "õðÝñèåóçò" óýìöùíá ìå ôçí áíÜëõóç Fourier, ôï óùìáôßäéï "êáôáññÝåé" óå ìéá êáôÜóôáóç "óõíÜñôçóçò äÝëôá". Ï ìç÷áíéóìüò áõôüò õðïóôçñßæåé üôé ôï óùìáôßäéï -êáôÜ ôçí êáôÜññåõóç ôçò êâáíôéêÞò ôïõ êáôÜóôáóçò "õðÝñèåóçò"- åãêáôáëåßðåé ôçí êâáíôéêÞ ôïõ êáôÜóôáóç ç ïðïßá ÷áñáêôçñßæåôáé ùò áíÜëõóç fourier ôùí êõìáôéêþí êáôáíïìþí "õðÝñèåóçò" øi (superposisition) êáé áðïêôÜ ìéá êáôÜóôáóç ç ïðïßá åßíáé ôï áðïôÝëåóìá ôçò áëãåâñéêÞò áëëçëïáíáßñåóçò (destructive interference) ôùí "õðåñôéèåìÝíùí" êõìÜôùí óå üëá ôá óçìåßá åêôüò áðü Ýíá x . O ðáñáðÜíù ìç÷áíéóìüò åêöñÜæåé áêñéâþò ôéò ìáèçìáôéêÝò éäéüôçôåò ôçò "óõíÜñôçóçò äÝëôá-ä"(delta-function). Ìðïñïýìå íá ðïýìå üôé ç "áíÜäõóç" ôïõ êâáíôéêïý êüóìïõ óôïí Íåõôþíåéï ìáêñüêïóìï åðéôõã÷Üíåôáé ìå ôïí "ìåôáó÷çìáôéóìü" ôçò fourier áíÜëõóçò ("êâáíôéêüò êüóìïò" ) óå ìïñöÞ "óõíÜñôçóçò-ä". Ç áíôßóôñïöç öõóéêÜ ðïñåßá, äçë. ç "ìåôÜðôùóç" ôçò êáôáíïìÞò "äÝëôá" óå áíÜëõóç Fourier êõìÜôùí ðéèáíïôÞôùí, óõíéóôÜ ôçí ìåôÜðôùóç ôïõ óùìáôéäßïõ áðü ôïí ìáêñüêïóìï óôïí "êâáíôéêü êüóìï" ôïõ. Óôçí ðáñáêÜôù åéêüíá 12 áðåéêïíßæåôáé ãéá óýãêñéóç ç áíÜëõóç Fourier óå áñìïíéêÝò (óõíéóôþóåò) åíüò êýìáôïò êáé óôçí åéêüíá 13á,â ï ìç÷áíéóìüò "óõíôïíéóìïý" ( óå áóõìöùíßá öÜóçò non en phase) ôùí áñìïíéêþí óõíéóôùóþí óå "õðÝñèåóç" (åéêüíåò 12 êáé 13á,â). The Fourier transform

Óôçí åéê. 13á,â öáßíïíôáé ïé êõìáôéêÝò óõíéóôþóåò (êáôáíïìÝò ðéèáíïôÞôùí) ìéáò áíÜëõóçò fourier, óå êáôÜóôáóç "õðÝñèåóçò" êáé "óõíôïíéóìïý" (äçë. "óå óõìöùíßá öÜóçò"). Ç "óõìâïëÞ" (ôï ãñáììéêü áëãåâñéêü Üèñïéóìá) (interference) ôùí áñìïíéêþí óõíéóôùóþí óå "áíôßèåóç öÜóçò" åõñéóêïìÝíùí, ðñïêáëåß áëëçëïáíáßñåóç ôùí áñìïíéêþí óõíéóôùóþí óå üëá ôá óçìåßá åêôüò åíüò. Áõôüò åßíáé ï ìç÷áíéóìüò "êáôÜññåõóçò" ôçò êâáíôéêÞ õðÝñèåóçò ÄéáéóèçôéêÜ ï áíáãíþóôçò èá ðñÝðåé íá êáôáëÜâåé üôé üôáí ëÝìå üôé Ýíá óùìáôßäéï åõñßóêåôáé óôï êâáíôéêü åðßðåäï, èá ðñÝðåé íá åêëáìâÜíåé ôçí Ýííïéá "êâáíôéêü åðßðåäï" ùò Ýíá "äéáéóèçôéêü ÷þñï" óôïn ïðïßï ôï óùìáôßäéï õößóôáôáé ðïëý ìéêñÝò ìåôáâïëÝò óôçí åíÝñãåéÜ ôïõ, ïé ïðïßåò êõìáßíïíôáé ùò áêÝñáéá ðïëëáðëÜóéá ôçò ôéìÞò h ôçò óôáèåñÜ ôïõ Planck. Ç "êáôÜññåõóç" ôçò êâáíôéêÞò êáôÜóôáóçò ôïõ óùìáôéäßïõ óôïí "ðñáãìáôéêü" êüóìï (óôïí ìáêñüêïóìï ôçò åìðåéñßáò ìáò), ðñïõðïèÝôåé ðïëý ìåãáëýôåñåò ìåôáâïëÝò ôéìþí åíÝñãåéáò. ÐñïõðïèÝ-

ÊÂÁÍÔÉÊÇ

ÖÕÓÉÊÇ

ÊÁÉ

ÊÁÑÊÉÍÉÊÅÓ

ÌÅÔÁËËÁÎÅÉÓ

êüóìï ôùí áíèñùðßíùí áéóèÞóåùí, ìüíï ùò áðïôÝëåóìá ôçò "êáôáóôñïöÞò" ôïõ ! Áíôßóôïé÷á ìå ôéò èÝóåéò ôïõ çëåêôñïíßïõ, óå ìéá áíôßóôïé÷ç êáôÜóôáóç "õðÝñèåóçò" âñßóêïíôáé êáé ïé "êâáíôùìÝíåò" ôéìÝò Ån ôïõ çëåêôñïíßïõ, Þôïé: ¸óôù üôé Ýíá óùìáôßäéï óôçí "âáóéêÞ" ôïõ ôéìÞ åíÝñãåéáò Åï ÷áñáêôçñßæåôáé áðü ôçí "âáóéêÞ" êõìáôïóõíÜñôçóç øï(x). ÅÜí ôþñá ç êõìáôïóõíÜñôçóç øo(x) áíáëõèåß êáôÜ fourier óå áíôßóôïé÷åò óõíéóôþóåò (components) øn, ôüôå óå êÜèå ìéá êáôÜ fourier óõíéóôþóá øj áíôéóôïé÷åß êáé ìéá ôéìÞ åíÝñãåéáò Åj, ç ïðïßá åßíáé åðßóçò Ýíá áêÝñáéï êëÜóìá ôçò Åo. Ç áíÜëõóç fourier ôçò êõìáôïóõíÜñôçóçò øï, óõíáñôÞóåé ôùí Ån, åêöñÜæåôáé ìå ôïí åîÞò ôñüðï:

EÉÊÏÍÁ 5.18 ÊáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí (óå áíéïýóá åîÝëéîç) ôçò "êáôÜññåõóçò" ôçò êâáíôéêÞò êáôÜóôáóçò ôïõ óùìáôéäßïõ, óýìöùíá ìå ôï ìïíôÝëï ôçò "óõíÜñôçóçò äÝëôá" (Þ ôï ìïíôÝëï GRW ), ç ïðïßá åêöñÜæåé ìáèçìáôéêÜ ôçí êáôÜóôáóç "êáôáóôñïöéêÞò óõìâïëÞò" ôùí êõìáôéêþí êáôáíïìþí ðéèáíïôÞôùí ôïõ óùìáôéäßïõ óå üëá ôïõ ôá óçìåßá, åêôüò áðü Ýíá óçìåßï, óôï ïðïßï ç êâáíôéêÞ ôïõ êáôÜóôáóç ø "êáôáññÝåé".

ìáôïóõíÜñôçóçò ø, ç ïðïßá ðåñéãñÜöåé ôçí êâáíôéêÞ êáôÜóôáóç ôïõ óõóôÞìáôüò ìáò. Åßðáìå ðáñáðÜíù üôé óå êÜèå êâáíôéóìÝíç ôéìÞò åíÝñãåéáò Åi, áíôéóôïé÷åß êáé ìéá "êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí" øø* ôïõ óùìáôéäßïõ óôïí ÷þñï, Þ ìå Üëëá ëüãéá, óå êÜèå êâáíôéóìÝíç ôéìÞ åíÝñãåéáò Åi áíôéóôïé÷ïýí ðïëëÝò "÷ùñéêÝò" èÝóåéò xi ôïõ óùìáôéäßïõ, ïé ïðïßåò èåùñïýíôáé üôé "óõíõðÜñ÷ïõí", Þ "õðåñôßèåíôáé" áëëÞëùí. ÁõôÞ áêñéâþò åßíáé ç Ýííïéá ôçò "õðÝñèåóçò" ôùí êâáíôéêþí êáôáóôÜóåùí. ÅÜí üìùò áðïðåéñáèïýìå íá åîáêñéâþóïõìå ðåéñáìáôéêÜ óå ðïéá áêñéâþò èÝóç xi âñßóêåôáé ôï óùìáôßäßü ìáò, ôüôå ç ðáñáðÜíù "êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí" øø* ôïõ óùìáôéäßïõ óôïí ÷þñï "êáôáóôñÝöåôáé", Þ "êáôáññÝåé" (collapsed) êáé åíþ âñßóêïõìå ôçí áêñéâÞ èÝóç xi ôïõ óùìáôéäßïõ, ç "êâáíôéêÞ" ôïõ éäéüôçôá-Þôïé ç øø* ðïõ ðåñéãñÜöåé ôçí "êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí" ôïõò óôïí ÷þñï"êáôáññÝåé" ! Ìå áðëÜ ëüãéá ï "êâáíôéêüò êüóìïò" ôïõ óùìáôéäßïõ, üðùò áõôüò åêöñÜæåôáé ìå ôçí øø*, "áíáäýåôáé" óôïí "ðñáãìáôéêü" ìáò ôñéóäéÜóôáôï

ÁõôÞ áêñéâþò ôçí áíôéóôïé÷ßá ìåôáîý Ån êáé øn, åêöñÜæåé ç åîßóùóç Schrodinger êáé ï äåßêôçò n óôçí ø êáé óôçí Å.

Oé ðáñáðÜíù åíÝñãåéåò Ån ìå ôçí óåéñÜ ôùí êáôáíÝìïíôáé åðßóçò óå ìéá "êáôÜóôáóç õðÝñèåóçò" ùò ìéá "êáôáíïìÞ ðéèáíïôÞôùí", ç ïðïßá Ý÷åé ùò "ìÝóç ôéìÞ ôçò êáôáíïìÞò ðéèáíïôÞôùí"" ôçí <E>=Åï! (Åï="âáóéêÞ ôéìÞ åíÝñãåéáò ðïõ áíôéóôïé÷åß óôçí øï). Ç <Å> åðßóçò ëÝãåôáé "ðáñáôçñÞóéìï" (observable). Aõôü óçìáßíåé üôé ç ðéèáíüôåñç ôéìÞò åíÝñãåéáò óôçí ïðïßá ìðïñåß íá âñåèåß ôï óùìáôßäéï åßíáé ç "âáóéêÞ" ôéìÞ Åï. Ç Ýííïéá ôçò "ìÝóçò ôéìÞò ôçò êáôáíïìÞò ðéèáíïôÞôùí"" ôçí <E>=Åï!ç ïðïßá åðßóçò ëÝãåôáé "ðáñáôçñÞóéìï" (observable) - åßíáé ç äåýôåñç Ýííïéá ðïõ õðåíèõìßæïõìå åäþ. Óå áðüëõôç áíôéóôïé÷ßá ìå ôçí ðáñáðÜíù ðåñéãñáöåßóá "êáôÜññåõóç" ôçò ø óå ìéá èÝóç xi, éó÷ýåé êáé ç êáôÜññåõóç ôçò êâáíôéêÞò "õðÝñèåóçò" ôù åíåñãåéþí Ån ôïõ çëåêôñïíßïõ, Þôïé : ÅÜí äéáôáñÜîïõìå ôçí êâáíôéêÞ êáôÜóôáóç ôïõ çëåêôñïíßïõ ìå ìßá åîùôåñéêÞ óõóêåõÞ åíôïðéóìïý-ìÝôñçóçò ôçò ôéìÞò åíÝñãåéáò Ån óôçí ïðïßá âñßóêåôáé ìéá óõãêåêñéìÝíç óôéãìÞ, ôüôå ç êáôÜóôáóç "õðÝñèåóçò" ôùí åíåñãåéþí Ån èá "êáôáññåýóåé" óå ìéá ìüíï êáôÜóôáóç åíÝñãåéáò. Ç "êáôÜññåõóç" áõôÞ ìðïñåß íá ðñïÝëèåé öõóéêÜ êáé áðü ôçí åðßäñáóç äéÜöïñùí Üëëùí óõóôçìÜôùí ôïõ ìáêñüêïóìïõ óôïí "êâáíôéêÞ êü-

ÊËÇÑÏÍÏÌÉÊÏÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÃÅÍÉÊÁ Óôï êåöÜëáéï DNA-êýôôáñï ðåñéåãñÜöç ìå ëåðôïìÝñåéåò üôé ôï DNA ôïõ áíèñþðïõ åõñßóêåôáé óôïí ðõñÞíá ôùí óùìáôéêþí êõôôÜñùí óå ìïñöÞ ôá 46 ÷ñùìïóùìÜôùí, ôá ïðïßá äéáôÜóóïíôáé áíÜ æåýãç ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí, êÜèå Ýíá ìÝëïò ôïõ æåýãïõò ðñïåñ÷üìåíï áðü êÜèå Ýíá ãïíÝá îå÷ùñéóôÜ. ÁíåöÝñèç åðßóçò üôé óôá ãáìåôéêÜ êýôôáñá (óðåñìáôïæùÜñéá êáé ùÜñéá), ôá ÷ñùìïóþìáôá åßíáé äéáôåôáãìÝíá ìïíÞñç (ü÷é óå æåýãç) êé åßíáé 23 ôïí áñéèìü. Ôï êÜèå Ýíá ãïíßäéï (ôìÞìá DNA), êùäéêïðïéåß ãéá ìéá ïñéóìÝíç ðñùôåÀíç (Þ ãéá ôï ßäéï ÷áñáêôçñéóôéêü ôïõ áíèñþðïõ). Ôá ãïíßäéá êÜèå æåýãïõò ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí, åßíáé äéáôåôáãìÝíá êé áõôÜ óå ïìüëïãá æåýãç ãïíéäßùí ôá ïðïßá êùäéêïðïéïýí ãéá äýï ðñùôåÀíåò ïé ïðïßåò êáé ïé äýï êáèïñßæïõí ôï ßäéï ÷áñáêôçñéóôéêü ôïõ êõôôôÜñïõ-ïñãáíéóìïý. Ôá ãïíßäéá êÜèå æåýãïõò ïìïëüãùí ãïíéäßùí ëÝãïíôáé áëëçëüìïñöá (alleles) ãïíßäéá. ÅÜí ôá ãïíßäéá ôïõ êÜèå ïìïëüãïõ æåýãïõò åßíáé áêñéâþò ßäéá, (ð.÷. áá), ç ãåíåôéêÞ áõôÞ óýíèåóç ëÝãåôáé ïìïæõãùôßá , åíþ åÜí åßíáé äéáöïñåôéêÜ (ð.÷. áâ), ëÝãåôáé åôåñïæõãùôßá .

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÅðïìÝíùò óå êÜèå æåõãÜñé ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí õðÜñ÷ïõí ðÜíôá äýï áëëçëüìïñöá ãïíßäéá , ðïõ åõñßóêïíôáé óôéò ßäéåò áíôßóôïé÷åò èÝóåéò (locus) ôùí ïìïëüãùí ÷ñùìïóùìÜôùí êáé êùäéêïðïéïýí ãéá ôéò ßäéåò ðñùôåÀíåò. ÂëÝðïõìå ëïéðüí üôé ãéá êÜèå ÷áñáêôçñéóôéêü ôïõ êõôôÜñïõ-ïñãáíéóìïý õðÜñ÷ïõí ðÜíôá äýï ó÷åôéêÜ ãïíßäéá. Ôá ãïíßäéá äçë. ôïõ áíèñþðïõ åßíáé äéðëáóéáóìÝíá. Ïé ïñãáíéóìïß áõôïß ðïõ Ý÷ïõí äéðëÜ ÷ñùìïóþìáôá êáé ãïíßäéá ïíïìÜæïíôáé äéðëïåéäåßò . Ôï êÜèå Ýíá ÷ñùìüóùìá ìå ôï ãïíßäéÜ ôïõ ëÝãåôáé áðëüôõðïò . ÅðïìÝíùò êÜèå áíèñþðéíï êýôôáñï Ý÷åé äýï áðëïôýðïõò . Ï óõíïëéêüò ãïíéäéáêüò ÷Üñôçò (ôï óýíïëï ôùí ãïíéäßùí) êÜèå áíèñþðïõ ëÝãåôáé ãïíüôõðïò . Ôéò èÝóåéò äýï óõãêåêñéìÝíùí áëëçëïìüñöùí ãïíéäßùí ð.÷. á êáé â, ìðïñïýí íá ôéò êáôáëÜâïõí êé Üëëá ãïíßäéá, ã, ä, å, ê.ë.ð. ôá ïðïßá åßíáé äéáöïñåôéêÜ áðü ôá á êáé â êáé êùäéêïðïéïýí ãéá ðñùôåÀíåò ïé ïðïßåò åßíáé ìåí äéáöïñåôéêÝò áðü ôéò ðñùôåÀíåò ôùí á êáé â, áëëÜ êé áõôÝò (ïé ðñùôåÀíåò ôùí ãïíéäßùí ã, ä, å, ê.ëð.) êáèïñßæïõí ôï ßäéï ÷áñáêôçñéóôéêü ôïõ êõôôÜñïõ-ïñãáíéóìïý, (üðùò ôá ïé ðñùôåÀíåò ôùí á êáé â), ìå ôç äéáöïñÜ âÝâáéá üôé ôá ÷áñáêôçñéóôéêü áõôü åßíáé äéáöïñåôéêü ôïõ ðñþôïõ.

ÊËÇÑÏÍÏÌÉÊÏÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 6.3 ÅÉÊÏÍÁ 6.2 Áëöéóìüò óå íåáñü ìáýñï êïñßôóé: ÕðïëåéðïìÝíç áõôïóùìáôéêÞ êëçñïíïìéêüôçôá.

íá öÝñïõí ôï êáèÝíá êáé ôá äýï ãïíßäéá á (ãïíüôõðïò áá) êáé íá ðáñïõóéÜæïõí áëöéóìü. Ç ãåíåôéêÞ óýíèåóç (ãïíüôõðïò áá) ôùí áíùôÝñù ðáéäéþí ðïõ èá ðáñïõóéÜóïõí ôç íüóï öáéíïôõðéêÜ ëÝãåôáé ïìïæõãùôßá êáé ï ôñüðïò êëçñïíïìéêÞò ìåôáâéâÜóåùò ôçò íüóïõ ëÝãåôáé óùìáôéêüò õðïëåéðüìåíïò (autosomal recessive) (ëÝãåôáé óùìáôéêüò äéüôé êëçñïíïìåßôáé ìå óùìáôéêÜ êýôôáñá êé ü÷é ìå ôá ãáìåôéêÜ êýôôáñá-ùÜñéá êáé óðåñìáôïæùÜñéá). Ìå ôï ßäéï ôñüðï êëçñïíïìïýíôáé êáé ðïëëïß êëçñïíïìéêïß êáñêßíïé, êõñßùò åêåßíïé ðïõ ïöåßëïíôáé óôçí ðáñïõóßá áíùìÜëùí ïãêïêáôáóôáëôéêþí ãïíéäßùí (suppressor oncogenes) (âë. êáôùôÝñù), ôá ïðïßá äåí åðéôåëïýí ôç öõóéïëïãéêÞ ëåéôïõñãßá ôùí, ëüãù ìåôáëÜîåþò ôùí (ìç ëåéôïõñãïýíôá ãïíßäéá). ÅÜí ï áíáãíþóôçò âÜëåé óôç èÝóç ôïõ ãïíéäßïõ á, Ýíá áíþìáëï- ìç ëåéôïõñãéêü ïãêïêáôáóôáëôéêü ãïíßäéï , èá êáôáëÜâåé ôïí ôñüðï êëçñïíïìéêÞò ìåôáâéâÜóåùò ìåñéêþí êáñêßíùí.

Åðéêñáôïýóá áõôïóùìáôéêÞ êëçñïíïìéêüôçôá (doninant autosomal inheritance) Áò ðÜñïõìå üìùò ôþñá Ýíá Üëëï æåýãïò ÷ñùìïóùìÜôùí ôá ïðïßá óôïõò ïìüëïãïõò ôüðïõò ôùí (loci), Ý÷ïõí ôá äýï ïìüëïãá ãïíßäéá Í êáé Í (Åéê. 6.3). ôá ïðïßá êùäéêïðïéïýí ãéá ðñùôåÀíåò ïé

Åðéêñáôïýóá áõôïóùìáôéêÞ êëçñïíïìéêüôçôá.

ïðïßåò åßíáé õðåýèõíåò ãéá ôç öõóéïëïãéêÞ áíÜðôõîç ôïõ íåõñéêïý óõóôÞìáôïò. ¸óôù üôé Ýíá áðü áõôÜ ôá Í ãïíßäéá ðáèáßíåé ìéá ìåôÜëáîç êáé ìåôáôñÝðåôáé óå ðáèïëïãéêü ãïíßäéï Ç, ôï ïðïßï ìðïñåß öõóéêÜ íá èåùñçèåß áëëçëüìïñöï ãïíßäéï ôïõ õãéïýò Í, óýìöùíá ìå üóá ðåñéãñÜøáìå ðñïçãïõìÝíùò. To ãïíßäéï áõôü ðáñÜãåé ìéá ðñùôåÀíç (ôçí ðñùôåÀíç ôïõ Huntington ) ðïõ êáôáóôñÝöåé ôï íåõñéêü óýóôçìá ôïõ áóèåíÞ. Óôç óõãêåêñéìÝíç üìùò ðåñßðôùóç äåí èá óõìâåß üôé ðñïçãïõìÝíùò. Óôçí ðåñßðôùóç áõôÞ ï áóèåíÞò èá Ý÷åé ôá ãïíßäéá ÍÇ (ãïíïôõðéêÞ åôåñüæõãç êáôÜóôáóç) êáé èá ðáñïõóéÜóåé öáéíïôõðéêÜ ôç íüóï ôïõ Çuntington. Ç íüóïò ôïõ äçë. èá åêöñáóèåß ïðùóäÞðïôå öáíåñÜ (öáéíïôõðéêÜ), ðáñüëï ðïõ õðÜñ÷åé óôá ãïíßäéá ôïõ áóèåíÞ Ýíá õãéÝò (ôï Í) êé Ýíá ìüíï ðáèïëïãéêü ãïíßäéï (ôï Ç). Óôçí êáôÜóôáóç áõôÞ ôï ãïíßäï Ç ëÝãåôáé åðéêñáôüí ôïõ ãïíéäßïõ Í, äéüôé ôï Ç åêöñÜæåé ôç ëåéôïõñãßá ôïõ, ðáñüëç ôçí ðáñïõóßá ôïõ Í, ôï ïðïßï åßíáé óáí áí ìçí õðÜñ÷åé. ÂÝâáéá åîõðáêïýåôáé üôé åÜí óôá äýï ÷ñùìïóþìáôá õðÜñ÷ïõí äýï ðáèïëïãéêÜ ÷ñùìïóþìáôá Ç (ãïíïôõðéêÞ ïìüæõãïò êáôÜóôáóç ÇÇ), ôüôå ðÜëé ç áóèÝíåéá èá åêäçëùèåß óôï áóèåíÞ, óôçí ßäéá Ýíôáóç, üðùò êáé ìå Ýíá ãïíßäéï Ç (åôåñüæõãïò ãïíïôõðéêÞ êáôÜóôáóç ÍÇ). Ç êëçñïíïìéêÞ áõôÞ ìåôáâßâáóç ôçò íüóïõ ëÝãåôáé åðéêñáôïýóá áõôïóùìáôéêÞ êé åßíáé åðßóçò ï ôñüðïò ðïõ êëçñïíïìïýíôáé ðïëëïß êëçñïíïìéêïß êáñêßíïé, ðïõ ïöåéëïíôáé óôçí ðáñïõóßá ôùí åíåñãïðéçôéêþí ïãêïãïíéäßùí (effector ongogenes) (âë. êáôùôÝñù).

ÁÍÏÓÏÐÏÉÇÔÉÊÏ ÓÕÓÔÇÌÁ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÃÅÍÉÊÁ Áíïóïðïéçôéêü óýóôçìá ôïõ áíèñþðïõ åßíáé ôï óýóôçìá ðñïóôáóßáò ôïõ áðü ôçí åßóïäï óôïí ïñãáíéóìü ôïõ êÜèå îÝíïõ ðñïò áõôüí åéóâïëÝá, åßôå áõôüò åßíáé ìéêñüâéï, åßôå ìåôáìïó÷åõèÝí üñãáíï (íåöñüò, êáñäéÜ, Þðáñ, ìõåëüò ôùí ïóôþí ê.ëð.), åßôå êáñêßíïò!, ìå ôçí Ýííïéá üôé ï êáñêßíïò áðïôåëåß êé áõôüò êÜôé îÝíï ðñïò ôïí ïñãáíéóìü, åöüóïí äåí áðïôåëåßôáé áðü öõóéïëïãéêÜ êýôôáñá ôïõ ïñãáíéóìïý. Ôï áíïóïðïéçôéêü óýóôçìá, ü÷é ìüíï áíáãíùñßæåé êÜèå îÝíï åéóâïëÝá, áëëÜ ôïí óêïôþíåé åðßóçò, ìå êáôÜëëçëïõò ìç÷áíéóìïýò. Ôï Ýñãï áõôü ôï åðéôåëåß ðñþôïí ìå åéäéêÜ êýôôáñá ðïõ ïíïìÜæïíôáé êõôôáñïôïîéêÜ Ô êýôôáñá êáé ìå åéäéêÝò ïõóßåò ðïõ ïíïìÜæïíôáé áíôéóþìáôá , ïé ïðïßåò ðáñÜãïíôáé áðü Ýíá Üëëï åßäïò êõôôÜñùí ôïõ áíïóïðïéçôéêïý óõóôÞìáôïò, áðü ôá Â êýôôáñá. Ôá Ô êáé Â êýôôáñá åßíáé êýôôáñá ôïõ áßìáôïò êáé áíÞêïõí óôá ëåõêÜ áéìïóöáßñéá ôïõ áßìáôïò.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ï ïñãáíéóìüò ëïéðüí ôïõ áíèñþðïõ Ý÷åé Ýíáí óôñáôü áðü Ô êáé Â êýôôáñá ðïõ ôïí åîáðïëýåé åíáíôßïí êÜèå îÝíïõ åéóâïëÝá, ðåñéëáìâïíïìÝíùí êáé ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí ðïõ êÜèå ìÝñá åìöáíßæïíôáé óôïí Üíèñùðï. ÁíÜðôõîç êé åìöÜíéóç ëïéðüí ôïõ êáñêßíïõ óçìáßíåé ìéá íßêç ôïõ êáñêßíïõ óå áõôüí ôïí ðüëåìï, íßêç ðïõ ìðïñåß íá ïöåßëåôáé óôçí õðåñßó÷õóç ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí Ýíáíôé ôùí öõóéïëïãéêþí Ô êáé Â êõôôÜñùí Þ óôç ãåíåôéêÞ áäõíáìßá ôïõ áíïóïðïéçôéêïý óõóôÞìáôïò (ëüãù äçë. áäõíáìßáò ôïõ áíïóïðïéçôéêïý óõóôÞìáôïò åê ãåíåôÞò) Þ óôçí éêáíüôçôá ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí íá äéáöåýãïõí áðü ôçí áíáãíþñéóç ôùí áðü ôá Ô êáé Â êýôôáñá, ùò îÝíá , ùò êáñêéíéêÜ äçë. êýôôáñá!! Ôá êáñêéíéêÜ äçë. êýôôáñá Ý÷ïõí ôç äõíáôüôçôá íá ìáóêáñåýïíôáé êé Ýôóé íá ìçí áíáãíùñßæïíôáé áðü ôá Ô êáé Â êýôôáñá ùò êáñêéíéêÜ êýôôáñá!! Óýã÷ñïíïé ìÝèïäïé èåñáðåßáò ôïõ êáñêßíïõ óôï÷åýïõí óôçí åíßó÷õóç ôïõ áíïóïðïéçôéêïý óõóôÞìáôïò ôùí êáñêéíïðáèþí, åíáíôßïí ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí ôïõ êáñêßíïõ ôùí.

ÁÍÏÓÏÐÏÉÇÔÉÊÏ ÓÕÓÔÇÌÁ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 7.6 Õðïäï÷åßò óôçí åðéöÜíåéá ôùí Ô ëåìöïêõôôÜñùí. H Áíïóïóöáéñßíç ùò õðïäï÷Ýáò óôçí åðéöÜíåéá ôùí Â ëåìöïêõôôÜñùí.

áíôéãüíï-HLA-I, II áíôéãüíï , áðåéêïíßæïíôáé áñéóôåñÜ óôçí ðáñáêÜôù åéêüíá (Åéê. 7.6). Áðïôåëïýíôáé áðü äýï åéäþí ðñùôåúíéêÝò áëõóßäåò, ôéò á, â, ç ã, ä ïé ïðïßåò ðáñïõóéÜæïõí Ýíá óôáèåñü-áìåôÜâëçôï ôìÞìá (constant domains) êé Ýíá ìåôáâëçôü ôìÞìá (variable domains), êáô' áðüëõôç áíôéóôïé÷ßá ìå ôá ìüñéá ôùí áíïóïóöáéñéíþí-áíôéóùìÜôùí ðïõ õðÜñ÷ïõí óôçí êõôôáñéêÞ åðéöÜíåéá ôùí Â ëåìöïêõôôÜñùí (äåîéü ôìÞìá ôçò åéêüíáò). Ôï ìåôáâëçôü ôìÞìá ôùí á, â áëõóßäùí ôùí Ô êõôôÜñùí ðñïóäßäïõí ôçí åéäéêüôçôá áõôþí ãéá ôï êÜèå îÝíï áíôéãüíï ðïõ ðñïêáëåß ôçí ðáñáãùãÞ ôùí (ôï ßäéï óõìâáßíåé êáé ìå ôá ìåôáâëçôÜ ôìÞìáôá ôùí áíïóïóöáéñéíþí-áíôéóùìÜôùí).

ÅÉÊÏÍÁ 7.7 Áíôéãüíá Éóôïóõìâáôüôçôáò HLA-I (class-I) êáé HLAII (class-II), óôçí åðéöÜíåéá ôùí åìðõñÞíùí êõôôÜñùí.

Åßíáé åíäéáöÝñïí íá åðéóçìáíèåß üôé ôá Ô4+ ëåìöïêýôôáñá Ý÷ïõí õðïäï÷åßò ðïõ áíáãíùñßæïõí ôá îÝíá áíôéãüíá ìüíï üôáí áõôÜ åßíáé óõíäåäåìÝíá ìå ôá HLA-II áíôéãüíá, åíþ ôá Ô8+ áíáãíùñßæïõí îÝíá áíôéãüíá óõíäåäåìÝíá ìüíï ìå ôá HLA-I áíôéãüíá éóôïóõìâáôüôçôáò. Ôá Ô êáé Â ëåìöïêýôôáñá âÝâáéá üðùò üëá ôá åìðýñçíá êýôôáñá ôïõ ïñãáíéóìïý åêöñÜæïõí êé áõôÜ óôçí åðéöÜíåéÜ ôùí ôá áíôéãüíá éóôïóõìâáôüôçôáò, ìå ìéá äéáöïñÜ. Ôá Â ëåìöïêýôôáñá åêöñÜæïõí êáé ôá HLA-I êáé HL-II áíôéãüíá åßôå óå êáôÜóôáóç çñåìßáò åßôå óå êáôÜóôáóç äéÝãåñóçò (üðùò üëá ôá Üëëá êýôôáñá ôïõ ïñãáíéóìïý). Ôá HLA-I áíôéãüíá áðïôåëïýíôáé áðü ìéá áëõóßäá á, êáé ìßá â2 (microglobulin), åíþ ôá HLA-II áðïôåëïýíôáé áðü áëõóßäåò á, â. Ðáñáôçñïýìå üôé á) ôá áíôéãüíá éóôïóõìâáôüôçôáò â) ïé õðïäï÷åßò ôùí Ô ê Â êõôôÜñùí ðïõ áíáãíùñßæïõí ôï óýìðëåãìá îÝíï áíôéãüíï-HLA-I,II áíôéãüíï êáé ã) ïé áíïóïóöáéñßíåò ôùí Â ëåìöïêõôôÜñùí, Ý÷ïõí ðáñüìïéá êáôáóêåõÞ êáé ÷çìéêÞ óýóôáóç (á, â áëõóßäåò, âë. ðñïçãïýìåíåò åéêüíåò). Ôï ãåãïíüò áõôü óçìáßíåé üôé üëïé ïé õðïäï÷åßò áõôïß Ý÷ïõí êïéíÞ åîåëéêôéêÞ êáôáãùãÞ êáé êïéíü óêïðü, ôçí Üìõíá ôïõ ïñãáíéóìïý Ýíáíôé ôùí îÝíùí áíôéãüíùí . Ôá Ô (Ô4+ êáé Ô8+) êýôôáñá üìùò åêöñÜæïõí ìüíï ôá HLA-I áíôéãüíá óå êáôÜóôáóç çñåìßáò, åíþ åêöñÜæïõí ôá HLA-II áíôéãüíá ìüíï üôáí äéåãåñèïýí (activation) áðü Ýíá åéóåñ÷üìåíï áíôéãüíï. Åßíáé åíäéáöÝñïí íá åðéóçìáíèåß üôé óå áóèåíåßò ìå êáñêßíï, åöüóïí õðÜñ÷åé óôïí ïñãáíéóìü Ýíá îÝíï áíôéãüíï äçë. ôï êáñêéíéêü áíôéãüíï ôïõ êáñêéíéêïý êõôôÜñïõ , ôá Ô ëåìöïêýôôáñá äåí åßíáé åíåñãïðïéçìÝíá, äåí åêöñÜæïõí äçë. ôá HLAII áíôéãüíá, áëëÜ ü÷é ìüíï áõôü. Óôïõò ëßãïõò áóèåíåßò ðïõ ôá Ô ëåìöïêýôôáñá åêöñÜæïõí ôá HLA-II áíôéãüíá, åßíáé ìåí åíåñãïðïéçìÝíá Ô ëåìöïêýôôáñá, áëëÜ áíÞêïõí óôç ïìÜäá ôùí êáôáóôáëôéêþí Ô8+ ëåìöïêõôôÜñùí !!, ôá ïðïßá áíá÷áéôßæïõí ôçí êõôôáñïôïîéêÞ äñÜóç ôùí Ô8+ êáé ôç äñÜóç ôùí Ô4+ ëåìöïêõôôÜñùí, ìå áðïôÝëåóìá ïé áóèåíåßò áõôïß íá Ý÷ïõí ÷åéñüôåñç ðñüãíùóç. Ôá Ô8+ áõôÜ êýôôáñá, ðïõ åêöñÜæïõí ôá HLAII áíôéãüíá êé åßíáé êáôáóôáëôéêÜ êýôôáñá (supressor), åêöñÜæïõí åðßóçò óôçí åðéöÜíåéÜ ôùí õðïäï÷åßò ãéá ôçí éíôåñëåõêßíç-2 (Tac receptors). Ç éíôåñëåõêßíç-2 (interleukin-2) åßíáé ìéÜ ëõìöïêßíç ðïõ ðáñÜãåôáé áðü ôá Ô êáé Â ëåìöïêýôôáñá óôç äéÜñêåéá ôçò äéåãÝñóåùò áõôþí áðü ôçí åßóïäï åíüò îÝíïõ áíôéãüíïõ êáé ðñïêáëåß ôïí ðïëëáðëáóéáóìü (expansion), ôùí äéáöüñùí áíïóïëïãéêþí êõôôÜñùí. Óå ðïëëïýò êáñêéíïðáèåßò ëïéðüí õðÜñ÷åé ìéá ïìÜäá êáôáóôáëôéêþí êõôôÜñùí , ç ïðïßá åßíáé éäéáßôåñá åíåñãïðïéçìÝíç áðü ôçí éíôåñëåõêßíç-2.

ÁÊÔÉÍÏÂÏËÉÁ

ÃÅÍÉÊÁ Ç ïëïÝíá êáé óõ÷íüôåñç ÷ñÞóç ôçò áôïìéêÞò åíÝñãåéáò óôç âéïìç÷áíßá (ðïëåìéêÞ êáé ìç) êáé óôçí éáôñéêÞ ãéá äéáãíùóôéêïýò êáé èåñáðåõôéêïýò óêïðïýò, Ý÷åé êáôáóôÞóåé ôç óðïõäÞ ôùí âëáâþí ðïõ áõôÞ ìðïñåß íá ðñïêáëÝóåé óôïí áíèñþðéíï ïñãáíéóìü, áðáñáßôçôç êáé ìåãÜëçò óðoõäáéüôçôáò. Ïé êßíäõíïé ðïõ ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôçí áêôéíïâïëßá áíáãíùñßóèçêáí ëßãï ìåôÜ ôçí áíáêÜëõøç ôùí áêôßíùí-× áðü ôïí Ronentgen ôï 1895 êáé ôï 1902 ðåñéåãñÜöç ï ðñþôïò áðïäåäåéãìÝíïò êáñêßíïò ôïõ äÝñìáôïò ïöåéëüìåíïò óôéò áêôßíåò × êáé ïé ðñþôåò ëåõ÷áéìßåò óå ðÝíôå åñãÜôåò åñãáóôçñßùí áêôéíïâïëßáò ðåñéåãñÜöçóáí ôï 1911. Áêüìç ç Marie Curie êáé ç êüñç ôçò ðéóôåýåôáé üôé ðÝèáíáí áðü ëåõ÷áéìßá ðñïêáëïõìÝíç áðü áêôéíïâïëßá. Ðþò ëïéðüí äñÜ åðéâëáâþò óôï êýôôáñï (ïñãáíéóìü) ç áêôéíïâïëßá; Óôï êåöÜëáéï áõôü ìå ôïí üñï áêôéíïâïëßá èá åííïïýìå ôç öõóéêÞ áêôéíïâïëïõìÝíç áêôéíïâïëßá áðü ôá ñáäéåíåñãÜ éóüôïðá, êáé ôçí ôå÷íçôþò ðñïêáëïõìÝíç óôïõò ðõñçíéêïýò áíôéäñáóôÞñåò, Þ óôéò Üëëåò ðçãÝò áêôéíïâïëßáò ðïõ ÷ñçóéìïðïéïýíôáé óôçí éáôñéêÞ (âë. áêôéíïèåñáðåßá).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ç áêôéíïâïëßá ðáñÜãåôáé (åêðÝìðåôáé) õðü ôéò êÜôùèé ìïñöÝò, åíèõìïýìåíïé ðÜíôá ôçí åîßóùóç ìÜæáò êáé åíÝñãåéáò ôïõ Einstein: E = mc2. á-óùìÜôéá: Eßíáé ðõñÞíåò çëßïõ áðïôåëïýìåíïé áðü äýï ðñùôüíéá êáé äýï íåôñüíéá, äçë. ìå ìáæéêü áñéèìü 4 êáé èåôéêü öïñôßï 2. â-óùìÜôéá: Åßíáé çëåêôñüíéá ìå áóÞìáíôç ìÜæá êáé ìå áñíçôéêü öïñôßï 1. ã-áêôßíåò: Åßíáé çëåêôñïìáãíçôéêÞ áêôéíïâïëßá ìéêñïý ìÞêïõò êýìáôïò, ðáñüìïéåò ìå ôéò óõíçèéóìÝíåò ×-áêôßíåò. ×-áêôßíåò êáé ã-áêôßíåò: Åßíáé êé áõôÝò çëåêôñïìáãíçôéêÜ êýìáôá ìå ìåãÜëï åýñïò ìÞêïõò êýìáôïò åîáñôùìÝíïõ áðü ôçí Ýíôáóç ôïõ çëåêôñéêïý ðåäßïõ ðïõ ÷ñçóéìïðïéåßôáé ãéá ôçí ðáñáãùãÞ ôùí. ¸ôóé çëåêôñéêü ðåäßï 70 kV ðáñÜãåé áêôßíåò-× ìåãÜëïõ ìÞêïõò êýìáôïò (ë), (ìáëáêÝò áêôßíåò-×), åíþ çëåêôñéêÜ ðåäßá 1.2MeV (linear accelarators) ðáñÜãïõí áêôßíåò × ìéêñïý ë (ìåãÜëçò åíÝñãåéáò), ðïõ åßíáé ßäéåò ìå ôéò áêôßíåò ã ðïõ ðáñÜãïíôáé öõóéêÜ áðü ôï ñáäéåíåñãü êïâÜëôéï-60 êáé ðïõ ÷ñçóéìïðïéïýíôáé óôçí áêôéíïèåñáðåßá ôùí üãêùí. Ç áêôéíïâïëßá, ìå ïðïéáäÞðïôå ôùí áíùôÝñù ìoñöþí ôçò, üôáí ðñïóðÝóåé óôá êýôôáñá ôïõ ïñãáíéóìïý áðïññïöÜôáé áðü ôá Üôïìá ôùí ìïñßùí ôùí êõôôÜñùí êáé ðñïêáëåß ôç äéÝãåñóç

ÉÏÉ

ÃÅÍÉÊÁ Ôá áíèñþðéíá êáé ôá êýôôáñá ôùí ðñïêáñõïôéêþí ìéêñïâßùí (óôñåðôüêêïêïò, óôáöõëüêêïêïò, øåõäïìïíÜäá ê.ëð.), åßíáé áêñéâþò ôá ßäéá áðü ëåéôïõñãéêÞò Üðïøçò. Êáé ôá äýï áõôÜ åßäç êõôôÜñùí Ý÷ïõí ðõñÞíá, óôïí ïðïßï õðÜñ÷åé ôï DNA êáé RNA ôùí áðïôåëïýìåíá áðü ôéò ßäéåò äïìéêÝò âÜóåéò (èõìßíç, áäåíßíç, ãïõáíßíç, êõôïóßíç), åðéôåëïýí äéðëáóéáóìü ôïõ DNA êáé ðñùôåúíïóýíèåóç ìå ôïí ßäéï ôñüðï (ãéá ôéò äïìéêÝò äéáöïñÝò ôùí åõêáñõïôéêþí (áíèñùðßíùí) êáé ðñïêáñõïôéêþí êõôôÜñùí, âë. óôï ïéêåßï êåöÜëáéï). Åðßóçò ðáñÜãïõí ôçí áðáñáßôçôç åíÝñãåéá ðïõ ÷ñåéÜæïíôáé ãéá íá æÞóïõí áõôüíïìá áêïëïõèþíôáò ôïõò ßäéïõò ìåôáâïëéêïýò ïäïýò, äçë. âáóéêÜ ôç ãëõêüëõóç êáé ôïí êýêëï ôïõ Krebs. ÄéáöÝñïõí âÝâáéá óôï ðïéüí ôùí ãïíéäßùí ðïõ ðåñéÝ÷ïõí, äéáöïñÜ ðïõ áðïôõðþíåôáé óôá äéáöïñåôéêÜ ðñïéüíôá ðïõ ôá ãïíßäéá áõôÜ ðáñÜãïõí êáé ðñïóäßäïõí ôá îå÷ùñéóôÜ ÷áñáêôçñéóôéêÜ óôï êÜèå åßäïò. Óå ôé äéáöÝñïõí ôþñá ïé éïß áðü ôá áíùôÝñù êýôôáñá; Ïé éïß Ý÷ïõí ìüíï Ýíá åßäïò äåóïîõñéâïíïõêëåï-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

íéêïý ïîÝùò äçë. ðåñéÝ÷ïõí åßôå DNA åßôå RNA êé ü÷é êáé ôá äýï ìáæß. Äåí Ý÷ïõí ðõñÞíá êáé äéêÜ ôïõò åíæõìéêÜ óõóôÞìáôá äéðëáóéáóìïý ôïõ DNA (RNA) ôùí, ïýôå äéêïýò ôùí áíåîÜñôçôïõò ìç÷áíéóìïýò ðáñáãùãÞò åíåñãåßáò ãéá ôéò áíÜãêåò ôçò æùÞò ôùí. Ãéá ôï ëüãï áõôü ïé éïß ãéá íá æÞóïõí ðñÝðåé íá åéóá÷èïýí óå Ýíá êýôôáñï ìéêñïâßïõ (ïðüôå ëÝãïíôáé âáêôçñéïöÜãïé), åßôå óôï êýôôáñï áíèñþðïõ Þ æþïõ, ôï ïðïßï ëÝãåôáé êýôôáñï-îåíéóôÞò. Åêåß ÷ñçóéìïðïéïýí ìå ôïí Ýíá Þ ôïí Üëëï ôñüðï ôïõò åíæõìáôéêïýò ìç÷áíéóìïýò ôïõ êõôôÜñïõîåíéóôÞ êáé åðéôõã÷Üíïõí ôï äéðëáóéáóìü ôïõ DNA (RNA) ôùí êáé ôç óýíèåóç ôùí ðñåôåúíþí ðïõ ðåñéâÜëëïõí ôï DNA (RNA) ôùí óáí ðåñßâëçìá êé åßíáé êé áõôÝò áðáñáßôçôåò ãéá ôç æùÞ ôùí. Ïé éïß áíÜëïãá áðü ôï ñéâïíïõêëåïíéêü ïîý áðü ôï ïðïßï áðïôåëïýíôáé äéáêñßíïíôáé óå DNA éïýò êáé RNA éïýò.

DNA IÏÉ Ïé éïß áõôïß åéóÝñ÷ïíôáé óôïí ðõñÞíá ôïõ êõôôÜñïõ-îåíéóôÞ êáé ÷ñçóéìïðïéïýí ôçí DNA êáé RNA ðïëõìåñÜóç ôïõ îåíéóôÞ ãéá íá äéðëáóéÜóïõí ôï

ÏÃÊÏÃÏÍÉÄÉÁ ÁÕÎÇÔÉÊÏÉ ÐÁÑÁÃÏÍÔÅÓ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÃÅÍÉÊÁ Áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò åßíáé ðñùôåÀíåò ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü ðïëëÜ êýôôáñá (áêüìá êáé ôá êáñêéíéêÜ), êõñßá ëåéôïõñãßá ôùí ïðïßùí åßíáé ç áýîçóç ôïõ ñõèìïý äéáéñÝóåùò ôùí êõôôÜñùí êáé ôçò äéáöïñïðïéÞóåùò áõôþí. Ïé áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò åßíáé ðñïúüíôá ôùí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí êáé ôùí ïãêïãïíäßùí ïé ïðïßïé ðñïóôéèÝìåíïé óå êáëëéÝñãåéåò êõôôÜñùí áõîÜíïõí ôï ñõèìü äéáéñÝóåùò ôùí, ãé' áõôü êé ï ñüëïò ôùí óôç ãÝííåóç ôïõ êáñêßíïõ åßíáé êñßóéìïò. Ïé áêüëïõèïé áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò Ý÷ïõí áðïìïíùèåß ìÝ÷ñé ôþñá. 1. Ï PDGF (Platelet Derived Growth Factor), ðáñÜãåôáé áðü ôá áéìïðåôÜëéá êáé óõíôåëåß ìåôáîý ôùí Üëëùí êáé óôçí ôá÷åßá åðïýëùóç ôùí ôñáõìÜôùí äéá ìÝóïõ ôçò áýîçóçò ôïõ ðïëëáðëáóéáóìïý ôùí éíïâëáóôþí, êáé Üëëùí êõôôÜñùí ðïõ óõíôåëïýí óôçí åðïýëùóç. 2. Ï Énsulin-like Growth Factor (IGF) ïìïéÜæåé ÷çìéêÜ (óôç óýíèåóç ôùí áìéíïîÝùí ôïõ) ìå ôçí éíóïõëßíç. 3. Ï Epidermal Growth Factror (EGF). 4. O Transforming Growth Factor-a êáé b, (TGFa,b).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

O TGF-a åßíáé ó÷åäüí ßäéïò ìå ôïí EGF êáé ðñïêáëåß ìåôáëëáãÞ õãéþí êõôôÜñùí óå êáëëéÝñãåéá óå êýôôáñá ìå êáñêéíéêÝò éäéüôçôåò. Ïé äéÜöïñïé áéìïðïéçôéêïß áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò , üðùò: á) Ç åñõèñïðïéçôßíç ç ïðïßá ðñïêáëåß ðïëëáðëáóéáóìü ôùí áñ÷åãüíùí êõôôÜñùí ôùí åñõèñþí áéìïóöáéñßùí ôïõ áßìáôïò. â) Ï Colony Stimulating Factor (CSF), o oðïßïò ðñïêáëåß áýîçóç ôïõ áñéèìïý ôùí ìáêñïãÜãùí êõôôÜñùí ôïõ áßìáôïò. ã) Granulocute macrophage colony-stimulating factor (GM-CSF) Ïé ïìÜäá ôùí éíôåñëåõêéíþí É-VIII (Interlukins I-VIII), oé ïðïßåò ëÝãïíôáé êáé ëõìöïêßíåò (Lymhokines). Åéäéêüôåñá ç éíôåñëåõêßíç-2 (IL-2), åíåñãïðïéåß ôá Ô4+ êáé Ô8+ êõôôáñïôïîéêÜ ëåìöïêýôôáñá. Ï Ôumor necrosis Factor (TNF), ï ïðïßïò åêêñßíåôáé áðü ôá ìáêñïöÜãá êáé íåêñþíåé ôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá. Åßíáé ï ßäéïò ðáñÜãïíôáò ðïõ ðñïêáëåß ôï öáéíüìåíï ôçò êáñêéíéêÞò êá÷åîßáò (cachexia),äçë. ôç ìåãÜëç áðßó÷íáóç ôùí êáñêéíïðáèþí. Ëõìöïôïîßíç (lymphotoxin), ç ïðïßá ðáñÜãåôáé áðü åíåñãïðïçìÝíá ëåìöïêýôôáñá êáé ðñïêáëåß åðßóçò íÝêñùóç ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí.

114

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

9. Ïé éíôåñöåñüíåò á,â, ã (interferons), ïé ïðïßåò åíåñãïðïéïýí üëá ôá áíïóïëïãéêÜ êýôôáñá (Â, Ô ëåìöoêýôôáñá, ìáêñïöÜãá) êáé áõîÜíïõí ôçí Ýêöñáóç ôùí MHC áíôéãüíùí). Ïé áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò (áëëÜ êáé ïé äéÜöïñåò ðïëõðåðôéäéêÝò ïñìüíåò, üðùò ç áõîçôéêÞ ïñìüíç, ç éíóïõëßíç, ç èõñïîßíç ê.ëð.), åîáóêïýí ôç äñÜóç ôùí óôá äéÜöïñá êýôôáñá ìå ôïí åîÞò ôñüðï (Åéê. 11.1). Ï áõîçôéêüò ðáñÜãïíôáò åíþíåôáé ìå ôïí åéäéêü ðñùôåúíéêü-ïñìïíéêü õðïäï÷Ýá ôïõò ôçí êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç. Ôï óýìðëåãìá áõôü áõîçôéêïý ðáñÜãïíôáõðïäï÷Ýá åíåñãïðïéåß Ýíá åíäïêõôôáñéêü Ýíæõìï ôçí adenyl cyclase, ôï ïðïßï ìå ôç óåéñÜ ôïõ áðïóðÜ áðü ôï ÁÔÑ äýï öùóöïñéêÝò ñßæåò, ó÷çìáôéæoìÝíïõ Ýôóé ôïõ êõêëéêïý AMP (cAMP). Ôï ôåëåõôáßï åíåñãïðïéåß Üëëá Ýíæõìá ôéò ðñùôåúíéêÝò êéíÜóåò ïé ïðïßåò ìåôáöÝñïõí öùóöïñéêÝò ñßæåò áðü ôï ÁÔÑ óå Üëëåò ðñùôåÀíåò (óôá áìéíïîÝá, óåñßíç êáé èñåïíßíç áõôþí) ìéá äéáäéêáóßá ðïõ ëÝãåôáé öùóöïñõëßùóç ôùí ðñùôåúíþí). Ïé öùóöïñõëéùìÝíåò áõôÝò ðñùôåÀíåò äñïýí óáí åíåñãïðïéçìÝíá Ýíæõìá êáé ðñïêáëïýí äéÜöïñåò ìåôáâïëéêÝò áëëáãÝò óôï êýôôáñï, ìåôáîý ôùí ïðïßùí åßíáé êáé ìåôáâïëÝò ôïõ ñõèìü äéáéñÝóåþò ôùí êáé ôïõ ôñüðïõ äéáöïñïðïéÞóåþò ôùí, ç ìåôáâïëÞ ôùí ïðïßùí ìðïñåß íá ðñïêáëÝóåé ôç ãÝííåóç ôïõ êáñêßíïõ. Ðñïêáëïýí áêüìç êáé áëëáãÞ óôïí ôñüðï åêöñÜóåùò äéáöüñùí ãïíéäßùí, ìåôáîý ôùí ïðïßùí êáé ôùí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí.

ÅÉÊÏÍÁ 11.1 Ìç÷áíéóìüò äñÜóçò ôïõ áõîçôéêïý ðåðôéäéêïý ðáñÜãïíôá óôç äéáßñåóç êáé äéáöïñïðïßçóç ôïõ êõôôÜñïõ. Ï ðåðôéäéêüò áõîçôéêüò ðáñÜãïíôáò äéá ôçò åíåñãïðïéÞóåùò ôçò Adenyl cyclase êáé ôïõ ATP, åíåñãïðïéåß ôåëéêÜ ôï êýôôáñï, óå äéáßñåóç, äéáöïñïðïßçóç, êõôôáñïôïîéêüôçôá ê.ëð.

ÐïëëÝò öïñÝò ïé ßäéïé ïé ìåìâñáíéêïß õðïäï÷åßò ôùí áõîçôéêþí ðáñáãüíôùí ðáßæïõí ôï ñüëï ôùí ðñùôåúíéêþí êéíáóþí, öùóöïñõëéþíïíôåò ôá áìéíïîÝá ôõñïóßíåò ôùí äéáöüñùí ðñùôåúíþí, ãé' áõôü êáé ëÝãïíôáé êéíÜóåò ôçò ôõñïóßíçò . Ðïëëïß áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò, áëëÜ êáé ïé õðïäï÷åßò ôùí ðÜíù óôá êýôôáñá, ðáñÜãïíôáé áìöüôåñá áðü ôá ðñùôï-ïãêïãïíßäéá ôùí öõóéïëïãéêþí êõôôÜñùí Þ áíôßóôïé÷á áðü ôï ïãêïãïíßäéá ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí. Óôçí ðåñßðôùóç âÝâáéá ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí ç ôáõôü÷ñïíç áõôÞ ðáñáãùãÞ ôùí áõîçôéêþí ðáñáãüíôùí êáé ôùí õðïäï÷Ýùí ôùí áðü ôá ïãêïãïíßäéá ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí, åßíáé áíåîÝëåãêôç, ÷ùñßò ðåñéïñéóìïýò êáé ïäçãåß óôç ãÝííåóç ôïõ êáñêßíïõ ìå Ýíá áõôïôñïöïäïôïýìåíï ìç÷áíéóìü, ðïõ ëÝãåôáé áõôïêáôáëõôéêüò ìç÷áíéóìüò ôçò êáñêéíïãÝíåóçò (autocrine carcinogenesis). Áíôßóôïé÷á ôá ðñùôï-ïãêïãïíßäéá äåí ðáñÜãïõí ìüíï ôïõò áõîçôéêïýò ðáñÜãïíôåò, áëëÜ áíôßèåôá ç Ýêöñáóç ðïëëþí ïãêïãïíéäßùí åðçññåÜæåôáé áðü áõîçôéêïýò ðáñÜãïíôåò ðïõ ðáñÜãïíôáé áðü Üëëá ãïíßäéá (ü÷é êáô' áíÜãêç ðñùôïïãêïãïíßäéá). Ãé' áõôü óå ðïëëïýò êáñêßíïõò áíé÷íåýïíôáé ìåãÜëåò ðáèïëïãéêÝò ðïóüôçôåò áõîçôéêþí ðáñáãüíôùí êáé åíåñãïðïéçìÝíá ïãêïãïíßäéá, ôá ïðïßá åêäçëþíïíôáé ìå áõîçìÝíá ðïóÜ ôùí áíôéóôïß÷ùí ôùí mRNA Þ ìå áõîçìÝíá ðïóÜ ôùí ôåëéêþí ðñùôåúíéêþí ôùí ðñïúüíôùí. Ð.÷. áíé÷íåýïíôáé áõîçìÝíåò ðïóüôçôåò ôïõ PDGF êáé ôïõ mRNA ôïõ ïãêïãïíéäßïõ myc Þ ôïõ ïãêïãïíéäßïõ c-fos. To ðñïéüí ôïõ myc (êáé ôïõ c-fos) åßíáé ìéá åíäïðõñçíéêÞ ðñùôåÀíç, ç áêñéâÞò ëåéôïõñãßá ôçò ïðïßáò åßíáé Üãíùóôç, áëëÜ ôá ðåéñáìáôéêÜ äåäïìÝíá óõíçãïñïýí éó÷õñÜ üôé ðáßæåé óçìáíôéêü ñüëï óôç äéáßñåóç êáé ôç äéáöïñïðïßçóç ôïõ êõôôÜñïõ. Áêïëïõèåß Ýíáò ðßíáêáò ìå ìåñéêÜ áðü ôá vêáé c-ïãêïãïíßäéá, êáèþò êáé ìå ôïõò áõîçôéêïýò ðáñÜãïíôåò ðïõ êùäéêïðïéïýíôáé áðü ôá ïãêïãïíßäéá áõôÜ (áõîçôéêïß ðáñÜãïíôåò åßíáé ðïëõðåðôéäéêÝò åíþóåéò, ðïõ ñõèìßæïõí ôïí ðïëëáðëáóéáóìü êáé äéáöïñïðïßçóç ôùí êõôôÜñùí (âë. DNA-ïãêïãïíßäéá, ðáñáðÜíù). Ðñùôï-ïãêïãïíßäéá , (Åéê. 11.2) üðùò ðñïåëÝ÷èç, åßíáé öõóéïëïãéêÜ ãïíßäéá ôùí áíèñùðßíùí êõôôÜñùí, ðïõ êùäéêïðïéïýí ãéá ôçí ðáñáãùãÞ äéáöüñùí ðñùôåúíþí ðïõ ðáßæïõí êáèïñéóôéêü ñüëï óôïí êõôôáñéêü ðïëëáðëáóéáóìü. Ôá ãïíßäéá áõôÜ áðïôåëïýíôáé áðü ôìÞìáôá ðïõ ìåôáãñÜöïíôáé (äçë. ôìÞìáôá ðïõ êùäéêïðïéïýí ôçí ðáñáãùãÞ ôçò áíôéóôïß÷ïõ ðñùôåÀíçò), ôá ïðïßá ëÝãïíôáé åîþíéá (exons) êé áðü ôìÞìáôá ðïõ äåí ìåôáãñÜöïíôáé (êé åðïìÝíùò äåí

116

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ôï-ïãêïãïíßäéï (ü÷é áðáñáßôçôá äßðëá óôï áíôßóôïé÷ü ôïõ c-oncogene) êáé ôï äéåãåßñåé óôçí õðåñðáñáãùãÞ öõóéïëïãéêþí áõîçôéêþí ðáñáãüíôùí (transcriptinal enhancement) Þ óôç äçìéïõñãßá ðïëëþí áíôéãñÜöùí áõôïý (amplification), ìå ôåëéêÞ óõíÝðåéá ôçí åìöÜíéóç êáñêßíïõ. Ìå áíÜëïãï ôñüðï ôá ðñùôï-ïãêïãïíßäéá óôá öõóéïëïãéêÜ êýôôáñá äåí åßíáé áðáñáßôçôï íá õðïóôïýí ìåôÜëëáîç (áëëáãÞ äçë. ôçò ÷çìéêÞò ôùí óýíèåóçò), ãéá íá ìåôáôñáðïýí óå ïãêïãïíßäéá êáé íá ðñïêáëÝóïõí êáñêßíï, áëëÜ áñêåß íá áëëÜîïõí èÝóç ìÝóá óôï DNA ôùí êõôôÜñùí (óáí transposons) êáé áðü ôç íÝá ôùí èÝóç íá ðñïêáëÝóïõí ôçí õðåñÝêöñáóç (enhancement) Þ áýîçóç ôçò ìåôáãñáöÞò (transcriptional enhancement) Üëëùí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí. ¼ðùò ðñïáíáöÝñèçêå äåí Ý÷åé áðïäåé÷èåß óôïí Üíèñùðï üôé ôá v-oncogenes ðáßæïõí êÜðïéï ñüëï óôçí êáñêéíïãÝíåóç ôïõ áíèñþðïõ, áíÜëïãç ìå áõôÞí ðïõ ðñïêáëïýí óå ðåéñáìáôüæùá. Ïé ìåôáëëÜîåéò óôá áíèñþðéíá DNA ðñùôïïãêïãïíßäéá ðïõ ðñïêáëïýí êáñêßíï, åßíáé áãíþóôïõ áéôéïëïãßáò (åêôüò áðü ôç ãíùóôÞ ìåôáëëáîéïãüíï äñÜóç ôçò áêôéíïâïëßáò). Óå áíèñþðéíïõò üãêïõò åßíáé êáíüíáò ç ðáñïõóßá ôìçìÜôùí DNA ôá ïðïßá ðñïêáëïýí êáñêéíéêÞ ìåôÜëëáîç ôçò (ìç êáñêéíéêÞò) êõôôáñéêÞò óåéñÜò 3Ô3 óôï åñãáóôÞñéï. Ôá DNA áõôÜ ôìÞìáôá Ý÷ïõí ôá ïìüëïãÜ ôùí ôìÞìáôá óôï DNA ôùí õãéþí êõôôÜñùí êáé ìðïñïýí íá èåùñçèïýí óáí c-ïãêïãïíßäéá . Ôá DNA áõôÜ ïãêïãïíßäéá äåí Ý÷ïõí áíôßóôïé÷á ïìüëïãá v-RNA ïãêïãïíßäéá! ÔÝôïéá c-ïãêïãïíßäéá Ý÷ïõí åõñåèåß óå äéÜöïñïõò áíèñùðßíïõò êáñêßíïõò üðùò, ðíåýìïíá, åíôÝñïõ, ðáãêñÝáôïò, ìáóôïý, íåõñïâëÜóôùìá, ãëïéïâëÜóôùìá, ñáâäïìõïóÜñêùìá ê.ëð. Ìüíï ôÝóóåñá áðü ôá c-ïãêïãïíßäéá ðïõ åõñßóêïíôáé óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá áíèñùðßíùí üãêùí, êáé ðïõ ôáõôü÷ñïíá åõñßóêïíôáé êáé óôï RNA ôùí ñåôñïúþí, ðñïêáëïýí êáñêéíéêÞ ìåôÜëëáîç óå ìç êáñêéíéêÝò óåéñÝò êõôôÜñùí óôï åñãáóôÞñéï. ÁõôÜ åßíáé ôá: 1. c-ras, (áíôßóôïé÷ï Ha-ras v-oncogene, ôïõ Çarvey murine sarcoma virus) ðïõ åõñßóêïíôáé óå áõîçìÝíåò ðïóüôçôåò óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò ôïõ áíèñþðïõ (åõñßóêïíôáé äçë. óå áõîçìÝíåò ðïóüôçôåò ôá áíôßóôïé÷á c-ras -mRNA Þ áõîçìÝíåò ðïóüôçôåò ôçò ðñùôåÀíçò ðïõ ôï ãïíßäéï áõôü êùäéêïðïéåß, ôçí p21). Ç ðñùôåÀíç p21 Ý÷åé äñÜóç GTPase (GTP: guanine nuckeotides). Ôá c-ïãêïãïíßäéá áõôÜ ðñïêáëïýí êáñêéíéêÞ ìåôÜëëáîç ôçò (ìç êáñêéíéêÞò) êõôôáñéêÞò óåéñÜò 3Ô3 óôï åñãáóôÞñéï.

Ôá c-ras áõôÜ ïãêïãïíßäéá ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò äå äéáöÝñïõí óå ôßðïôá áðü ôá c-ras ôùí õãéþí êõôôÜñùí ôïõ áóèåíïýò, åðïìÝíùò äåí åßíáé ìåôáëëáãìÝíá ðñùôï-ïãêïãïíßäéá , áëëÜ ï ôñüðïò ìå ôïí ïðïßï áõôÜ äéåãåßñïíôáé íá ðáñÜãïõí ìåãÜëá ðïóÜ p21, åßíáé Üãíùóôïò. Ôï ßäéï c-ras ïãêïãïíßäéï åõñßóêåôáé óôï RNA ïãêïãüíùí ñåôñïéþí ðïõ ðñïêáëïýí óÜñêùìá óôïõò ðéèÞêïõò (Ha-ras oncogene of Rodent Harvey sarcoma virus). 2. Tá c-ras ïãêïãïíßäéá áðü áíèñþðéíïõò êáñêßíïõò ðíåýìïíá êáé ðá÷Ýùò åíôÝñïõ, ôá ïðïßá åðßóçò ðñïêáëïýí êáñêéíéêÞ ìåôÜëëáîç ôçò (ìç êáñêéíéêÞò) êõôôáñéêÞò óåéñÜò 3Ô3 óôï åñãáóôÞñéï. Ôï ßäéï c-ras ïãêïãïíßäéï åõñßóêåôáé óôï RNA ïãêïãüíùí ñåôñïúþí ðïõ ðñïêáëïýí óÜñêùìá óå ðïíôéêïýò (Êi-ras oncogene of Kirsten murine sarcoma virus). Ôá áíùôÝñù c-ras ïãêïãïíßäéá Ý÷åé åõñåèåß üôé Ý÷ïõí õðïóôåß ìåôáëÜîåéò óôç ÷çìéêÞ óýíèåóÞ ôùí, óôçí ïðïßá ðèáíþò íá ïöåßëåôáé êáé ç êáñêéíïãüíïò äñÜóç ôùí. 3.&4. Ôçí ßäéá êáñêéíïãüíï ìåôÜëëáîç óôçí êõôôáñéêÞ óåéñÜ 3Ô3 ðñïêáëïýí êáé ôá c-met, craf, ðïõ åõñßóêïíôáé óå äéáöüñïõò áíèñùðßíïõò üãêïõò êáèþò åðßóçò êáé óå ñåôñïúïýò. Ôá õðüëïéðá 16 c-ïãêïãïíßäéá ðïõ Ý÷ïõí åõñåèåß óå áíèñþðéíïõò üãêïõò êáé ôá ïðïßá åõñßóêïíôáé êáé óôïõò RNA éïýò óáí v-oncogenes, äåí ðñïêáëïýí êáñêéíïãüíï ìåôÜëëáîç ôçò 3Ô3 êõôôáñéêÞò óåéñÜò. ÅðïìÝíùò ç êáñêéíïãüíïò äñÜóç ôùí v-ïãêïãïíéäßùí áõôþí äåí Ý÷åé áêüìç ôåêìçñéùèåß. Ìåôáîý ôùí c-ïãêïãïíéäßùí ðïõ äåí ðñïêáëïýí ìåôÜëëáîç ôçò óåéñÜò 3Ô3, åßíáé ôï c-myc êáé ôï cmyb êáé ôï c-abl (ôùí ïðïßùí ôá áíôßóôïé÷á vïncogenes åßíáé ôá v-myc avian myelocytomatosis virus, v-myb myeloblastosis, v-abl Abelson murine leukemia virus). Ôï v-myc åõñßóêåôáé åðßóçò óôï RNA ñåôñïúþí, ðïõ ðñïêáëïýí êáñêßíïõò óå äéÜöïñá ðåéñáìáôüæùá (chicken retrovirus MC29). Ôï c-myc åõñßóêåôáé óå áõîçìÝíá ðïóÜ (äçë. åõñßóêïíôáé áõîçìÝíá ðïóÜ myc-mRNA) óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá ðïëëþí üãêùí ôïõ áíèñþðïõ, áëëÜ äåí åßíáé ãíùóôü áêñéâþò, ðùò ðñïêáëåß ôçí êáêïÞèç åîáëëáãÞ ôùí. Tá c-myb êáé c-abl óôá áíèñþðéíá êáñêéíéêÜ êýôôáñá êáé óôïõò RNA éïýò, Ý÷ïõí åõñåèåß üôé åßíáé ðñÜãìáôé áëëáãìÝíá , óå óýãêñéóç ìå ôá öõóéïëïãéêÜ áíôßóôïé÷Ü ôùí ðñùôï-ïêïãïíßäéá êé áõôÞ ç áëëáãÞ ôùí ðéèáíþò íá óçìáßíåé üôé åõñßóêïíôáé óå ìéá êáñêéíïãüíï êáôÜóôáóç óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá, ÷ùñßò áêüìç íá Ý÷åé äéåõêñéíéóèåß ï áêñéâÞò ôñüðïò ôçò êáñêéíïãüíïõ äñÜóåþò ôùí.

ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕ

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÓÕÍÏÐÔÉÊÇ ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕ

(âë. Óçìáóßá ôçò åìâñõïëïãßáò óôçí ÷åéñïõñãéêÞ ïãêïëïãßá)

Åìâñõïëïãßá êáé êáñêßíïò 1ç ÅâäïìÜäá ôçò êõÞóåùò (Åéê. 12.1) Ç morula (óôÜäéï 16 êõôôÜñùí) åéóÝñ÷åôáé óôç ìÞôñá. Ôçí 4ç çìÝñá ó÷çìáôßæåôáé ç âëáóôïêýóôç (blastocyst) ôçò ïðïßáò ç ôñïöïâëÜóôç (ç åîùôåñéêÞ êõôôáñéêÞ óôéâÜäá) åìöõôåýåôáé óôïí åíäïìÞôñéï ôçí 6ç çìÝñá. Óôï ôÝëïò ôçò 1çò åâäïìÜäïò Ý÷ïõí ó÷çìáôéóèåß ç åðéâëÜóôç (epiblast) êáé ç õðïâëÜóôç (hypoblast), ôá ìåëëïíôéêÜ Ýîù êáé Ýóù âëáóôéêÜ äÝñìáôá áíôßóôïé÷á.

ÅÉÊÏÍÁ 12.1 1ç åâäïìÜäá êýçóçò. Ó÷çìáôéóìüò âëáóôïêýóôçò.

ÔÁÎÉÍÏÌÇÓÇ ÏÍÏÌÁÔÏËÏÃÉÁ ÊÁÉ ÓÔÁÄÉÁ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ

ÓÔÁÄÉÁ ÊÁÉ ÐÑÏÃÍÙÓÇ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ Ç ðñüãíùóç ôïõ êáñêßíïõ êáèïñßæåôáé áðü äýï ðáñÜãïíôåò. 1. Ôï âáèìü åðåêôÜóåùò ôïõ üãêïõ. Ï êáñêßíïò åðåêôåßíåôáé óôáäéáêÜ áðü ôï áñ÷éêü üñãáíï ðñïóâïëÞò ôïõ (áñ÷éêü óôÜäéï ç óôÜäéï É), óôïõò ãåéôïíéêïýò ëåìöáäÝíåò (óôÜäéï ÉÉ), óôá ãåéôïíéêÜ üñãáíá ôïõ áñ÷éêïý ïñãÜíïõ (óôÜäéï ÉÉÉ) êáé ôÝëïò óå áðïìåìáêñõóìÝíá üñãáíá (ìåôáóôáôéêü óôÜäéï), ìå ôçí ðñüãíùóç íá âáßíåé åðéäåéíïõìÝíç ìå ôçí ðñïïäåõôéêÞ åðÝêôáóç ôùí áíùôÝñù óôáäßùí 2. Ôï âáèìü äéáöïñïðïßçóçò ôùí êáñêéíéêþí êõôôÜñùí ôïõ üãêïõ. Ôá êýôôáñá ôïõ êáñêßíïõ âáèìïðïéïýíôáé óå ôÝóóåñéò âáèìßäåò äéáöïñïðïßçóçò (âáèìüò 1 Ýùò 4), ç âáèìßäá 1 áíôéðñïóùðåýïõóá ôá ðåñéóóüôåñï äéáöïñïðïéçìÝíá êýôôáñá êáé ôç âáèìßäá 4 ôá ðëÝïí áäéáöïñïðïßçôá êýôôáñá, ôá ïðïßá âÝâáéá Ý÷ïõí êáé ôç äõóìåíÝóôåñç ðñüãíùóç.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÔÁÎÉÍÏÌÇÓÇ ÌÅ ÂÁÓÇ ÔÇÍ ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÊÇ ÐÑÏÅËÅÕÓÇ

Ïé êáêïÞèåéò üãêïé ôáîéíïìïýíôáé êáé ðáßñíïõí ôçí áíôßóôïé÷ç ïíïìáóßá ôùí, óýìöùíá ìå ôï âëáóôéêü åìâñõéêü äÝñìá áðü ôï ïðïßï ðñïÝñ÷åôáé ôï üñãáíï áíÜðôõîçò ôïõ êáñêßíïõ. ¼ëá ôá üñãáíá ôïõ áíèñþðïõ ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôá ôñßá âëáóôéêÜ äÝñìáôá ôïõ åìâñýïõ. ÂëáóôéêÜ äÝñìáôá ôïõ åìâñýïõ åßíáé äéáêñéôÝò êõôôáñéêÝò óôéâÜäåò óôéò ïðïßåò äéáìïñöþíïíôáé áðü ôá 64 êýôôáñá ôçò âëáóôïêýóôçò êáé ÷ùñßæïíôáé, óå Ýîù, Ýóù êáé ìÝóï âëáóôéêü äÝñìá. 1. Áðü ôï Ýîù âëáóôéêü äÝñìá áíáðôýóóïíôáé ôá êÜôùèé üñãáíá. Íåõñéêü óýóôçìá. Ìõåëüò ôùí åðéíåöñéäßùí. Ìåëáíïêýôôáñá. ÄÝñìá (ôï êáëõðôéêü åðéèÞëéï). Ìáóôüò. Ðáñùôßäá. ÈõñåïåéäÞò áäÝíáò. 2. Áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá áíáðôýóóïíôáé ôá êÜôùèé üñãáíá.

ÈÅÑÁÐÅÉÁ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ

ÊÅÖÁËÁÉÏ

×ÅÉÑÏÕÑÃÉÊÇ ×åéñïõñãéêÞ èåñáðåßá ôïõ êáñêßíïõ åßíáé ç ÷åéñïõñãéêÞ áöáßñåóç ôïõ êáêïÞèïõò üãêïõ (êáñêßíïõ), åßôå áõôü áðáéôåß ôçí áöáßñåóç ôïõ üãêïõ ìüíï åßôå ôçí áöáßñåóç üëïõ ôïõ ïñãÜíïõ ðïõ ðåñéÝ÷åé ôïí êáñêßíï (Åéê. 14.1). Ç ÷åéñïõñãéêÞ èåñáðåßá èåùñåßôáé ñéæéêÞ üôáí ï üãêïò åßíáé ðåñéïñéóìÝíïò óôï üñãáíï ðïõ áíáðôý÷èçêå êáé äåí Ý÷åé åðåêôáèåß óôá ãåéôïíéêÜ üñãáíá (åßíáé äçë. óôï óôÜäéï 1) êáé åßíáé ùò åê ôïýôïõ äõíáôÞ ç ñéæéêÞ áöáßñåóç ôïõ üãêïõ, ìáæß üìùò ìå ôçí ðåñéï÷Þ ôçò ëåìöéêÞò áðï÷Ýôåõóçò ôïõ üãêïõ, óôçí ïðïßá ôïýôïò Ý÷åé åìöáíþò Þ áöáíþò äþóåé ìåôáóôÜóåéò. ¼ôáí ï üãêïò Ý÷åé åðåêôáèåß óôá ãåéôïíéêÜ üñãáíá, åßíáé âÝâáéá ôå÷íéêÜ äõíáôüí íá áöáéñåß ï üãêïò, áëëÜ ç ÷åéñïõñãéêÞ èåñáðåßá äåí èåùñåßôáé ñéæéêÞ, áëëÜ ðáñçãïñçôéêÞ, äéüôé äåí åßíáé äõíáôüí íá áöáéñåèåß óôçí ïõóßá üëïò ï üãêïò, üóï êé áí ôïýôï öáßíåôáé üôé åðéôõã÷Üíåôáé ïðôéêÜ, ìå ãõìíü ïöèáëìü. ÐáñçãïñçôéêÞ ÷åéñïõñãéêÞ èåñáðåßá åðé÷åéñåßôáé ãéá íá áíáêïõößóïõìå ôïí Üññùóôï áðü ôá ôïðéêÜ öáéíüìåíá ðïõ åíäå÷ïìÝíùò ðñïêáëåß Ýíáò ìåãÜëïò üãêïò, üðùò áðïöñÜîåéò ïñãÜíùí, áéìïññáãßåò ê.ëð.

ÅÉÊÏÍÁ 14.1

ÃåíéêÜ ç ÷åéñïõñãéêÞ èåñáðåßá åßíáé ìßá ôïðéêÞ èåñáðåßá ôïõ êáñêßíïõ (üðùò åßíáé êáé ç áêôéíïèåñáðåßá) êáé áðïóêïðåß óôçí áöáßñåóç ôçò ôïðéêÞò, åìöáíïýò íüóïõ, åíþ âÝâáéá äåí Ý÷åé êáíÝíá áðïôÝëåóìá óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá ðïõ åßíáé åîáðëùìÝíá óå üëïí ôïí ïñãáíéóìü êáé ðñïöáíþò äåí Ý÷åé ïõäåìßá èÝóç óôç èåñáðåßá ôïõ ìåôáóôáôéêïý êáñêßíïõ (åêôüò åëá÷ßóôùí åîáéñÝóåùí).

132

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

Þ åíôüò ìßáò êïéëüôçôáò ôïõ ïñãáíéóìïý (êïéëßá, ðëåõñéôéêüò ÷þñïò) ê.ëð. ðïõ ðåñéÝ÷åé êáñêßíï. Ïé ñáäéåíåñãÝò áõôÝò ðçãÝò ôïðïèåôïýíôáé óôá üñãáíá áõôÜ êáé áñ÷ßæåé ç Ýêëõóç ôçò ñáäéåíåñãïý ïõóßáò áðü ìáêñéÜ, ìå êáôÜëëçëåò ìç÷áíÝò. Ç äéáäéêáóßá áõôÞ ëÝãåôáé afterloading. Ç ìÝèïäïò áõôÞ ÷ñçóéìïðïéåßôáé óôç èåñáðåßá üãêùí ôïõ åãêåöÜëïõ, ôñá÷Þëïõ ìÞôñáò ê.ëð.

ÓôåñåïôáêôéêÞ áêôéíïâïëßá Åßíáé ìéá íÝá ìÝèïäïò áêôéíïâïëßáò ãéá ôç èåñáðåßá êõñßùò áñôçñéï-öëåâéêþí áíáóôïìþóåùí óôïí åãêÝöáëï, áëëÜ áñ÷ßæåé óôáäéáêÜ íá ÷ñçóéìïðïéåßôáé êáé ãéá ôç èåñáðåßá ôùí üãêùí ôïõ åãêåöÜëïõ. Ç áñ÷Þ ôçò åßíáé üôé åíôïðßæåôáé ï üãêïò óôåñåïôáêôéêÜ ìå ôç ÷ñÞóç áîïíéêÞò ôïìïãñáößáò, Þ ìáãíçôéêÞò ôïìïãñáößáò, êáé ìåôñéÝôáé ï üãêïò ôïõ (Åéê. 14.6-14.9). Ôï êåöÜëé óôáèåñïðïéåßôáé ìå åéäéêü íÜñèçêá (Leksell) êáé ç áêôéíïâïëßá äßíåôáé óôï óõãêåêñéìÝíï óçìåßï äéá ìÝóïõ åíüò ìç÷áíÞìáôïò ôï ïðïßï åêðÝìðåé äÝóìåò áêôéíïâïëéþí áðü äéáöïñåôéêÜ óçìåßá þóôå ç üëåò ïé äÝóìåò íá óõãêëßíïõí ôåëéêÜ êáé íá áêôéíïâïëïýí ôïí õðïëïãéóèÝíôá üãêï ôïõ êáñêßíïõ, åíþ ç áêôéíïâïëßá íá åëáôôþíåôáé äñáóôéêÜ ðÝñáí ôïõ üãêïõ ôïõ êáñêßíïõ (Åéê. 14.614.9). Ïé ðçãÝò áêôéíïâïëßáò ìðïñåß íá åßíáé, ã-áêôßíåò áðü ñáäéåíåñãü êïâÜëôéï, ðñùôüíéá áðü êõêëïôñüíéá Þ ×-áêôßíåò áðü ãñáììéêü åðéôá÷õíôÞ.

Åíäï÷åéñïõñãéêÞ áêôéíïâïëßá ÐñïóöÜôùò Ý÷åé áñ÷ßóåé íá ÷ñçóéìïðïéåßôáé êáé ç åíäï÷åéñïõñãéêÞ áêôéíïâïëßá, êáôÜ ôçí ïðïßá ÷ïñçãåßôáé áêôéíïâïëßá êáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò åã÷åßñçóçò, êáô' åõèåßáí óôïí üãêï, ìå áíïé÷ôÞ ôçí êïéëßá.

ÅÉÊÏÍÁ 14.6 Åíôïðéóìüò üãêïõ ìå CT.

ÅÉÊÏÍÁ 14.7 ÍÜñèçêáò Leksell.

ÅÉÊÏÍÁ 14.8 ÓôåñåïôáêôéêÞ áêôéíïâïëßá.

ÅÉÊONA 9 ÓôåñåïôáêôéêÞ áêôéíïâïëßá.

×ÇÌÅÉÏÈÅÑÁÐÅÉÁ Xçìåéïèåñáðåßá åßíáé ÷ïñÞãçóç åéäéêþí öáñìÜêùí óôïí áóèåíÞ, ôá ïðïßá ðáñÜãïíôáé ÷çìéêÜ, áëëÜ ðáñÜãïíôáé êáé áðü äéáöüñïõò ìýêçôåò, ôùí ïðïßùí ç âáóéêÞ äñÜóç åßíáé ç áíáêïðÞ, ìüíéìç Þ ðáñïäéêÞ, ôçò äéáéñÝóåùò ôïõ êõôôÜñïõ Þ ç ðñüêëçóç èáíÜôïõ ôïõ êõôôÜñïõ. Ï ôñüðïò äçë. äñÜóåþò ôùí åßíáé áðü áõôÞ ôç óêïðéÜ ðáñüìïéïò ìå ôç äñÜóç ôçò áêôéíïèåñáðåßáò, ãé' áõôü êáé áõôÞ áðáéôåß ãéá ôçí áðïôåëåóìáôéêüôåñç äñÜóç ôçò ôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá íá åõñßóêïíôáé óå öÜóç êõôôáñéêÞò äéáßñåóçò. Ãéá ôï ëüãï áõôü ç ÷çìåéïèåñáðåßá åßíáé áðïôåëåóìáôéêüôåñç óôç èåñáðåßá êáñêßíùí ðïõ Ý÷ïõí ìåãÜëï ðïóïóôü (êëÜóìá) êõôôÜñùí ôïõò óå åíåñãü öÜóç äéáßñåóçò, üðùò åßíáé ïé ëåõ÷áéìßåò, êáé ïé áäéáöïñïðïßçôïé üãêïé. Ôáõôü÷ñïíá üìùò åðçñåÜæïõí ìå ôïí ßäéï ôñüðï êáé ôïõò õãéåßò éóôïýò, ðïõ öõóéïëïãéêÜ Ý÷ïõí ìåãÜëï êëÜóìá êõôôÜñùí óå öÜóç êõôôáñéêïý

138

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 14.11

öõóéïëïãéêþí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí, ôá ïðïßá äéïñèþíïõí ôçí áíþìáëç ëåéôïõñãßá Þ áíáðëçñþíïõí ôçí áðïõóßá ôùí öõóéïëïãéêþí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí, ðïõ ðñïêáëïýí ôïí êáñêßíï óôïõò êáñêéíïðáèåßò. Ôá öõóéïëïãéêÜ áõôÜ ðñùôï-ïãêïãïíßäéá ìðïñïýìå ðëÝïí íá ôá ðáñáóêåõÜóïõìå óôï åñãáóôÞñéï ìå ìåèüäïõò ôçò ÌïñéáêÞò Âéïôå÷íïëïãßáò (recombinant DNA). Ç åéóáãùãÞ ôùí ðñùôï-ïãêïãïíéäßùí áõôþí óôïí ïñãáíéóìü ãßíåôáé ÷ñçóéìïðïéþíôáò ùò ï÷Þìáôá ìåôáöïñÜ áõôþí (vectors), äéáöüñïõò åîáóèåíçìÝíïõò RNA ç DNA éïýò (äçë. éïýò ðïõ äåí ìðïñïýí íá ðïëëáðëáóéáóèïýí óôïí ïñãáíéóìü) Þ Üëëåò ïõóßåò.

áõôü ôïõ RNA- éïý ìå ôï åíóùìáôùìÝíï transgene åßíáé ï åîÞò. Ôï RNA ôïõ éïý, ìå ôï åíóùìáôùìÝíï óå áõôü transgene, åéóÝñ÷åôáé óôï êýôôáñï êáé ìå ôç âïÞèåéá ôçò áíôßóôñïöçò ìåôáãñáöÜóçò (reverse transcriptase) ôïõ éïý, ìåôáãñÜöåé ôï RNA ôïõ éïý óå DNA, ôï ïðïßï åí óõíå÷åßá ìå ôç âïÞèåéá ôïõ pol ãïíéäßïõ ôïõ éïý åíóùìáôþíåôáé óôï DNA ôïõ êõôôÜñïõ êáé êùäéêïðïåß ðëÝïí óáí DNA ôïõ êõôôÜñïõ ãéá ôá ðñïéüíôá ôïõ ðñùôï-ïãêïãïíéäßïõ ðñïò ìåôáöïñÜ (transgene) (ôï pol ãïíßäéï ôïõ éïý êùäéêïðïéåß ãáé ôï Ýíæõìï reverse trnscriptase êáé ãéá ôçí åíóùìÜôùóç (integration) ôïõ RNA (DNA), ôïõ éïý óôï DNA ôïõ êõôôÜñïõ. ÂÝâáéá õðÜñ÷ïõí ôñüðïé ÷çìéêÞò åðåîåñãáóßáò ôïõ óõìðëÝãìáôïò éïý-transgene, þóôå ôïýôï íá åíóùìáôùèåß ìüíï óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá êáé ü÷é êáé óôá öõóéïëïãéêÜ. H åßóïäïò ôïõ éïý åéäéêÜ óôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá ìüíï ìðïñåß íá ãßíåé êáé in vitro, åðéôõã÷áíïìÝíçò Ýôóé êáé ðÜëé åéäéêüôçôáò äñÜóçò ôïõ èåñáðåõôéêïý ãïíéäßïõ. Óôç óõíÝ÷åéá ôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá áêôéíïâïëïýíôáé in vitro êé åðáíåéóÜãïíôáé óôïí ïñãáíéóìü. Ôá êýôôáñá áõôÜ èá ðÜíå âÝâáéá íá åíóùìáôùèïýí ìå ôá ãïíåúêÜ êáñêéíéêÜ êýôôáñá ôïõ êáñêßíïõ.

Éïß óáí öïñåßò ãïíéäßùí Ñåôñïúïß Áíôéêáèéóôïýìå Ýíá áðü ôá RNA ãïíßäéÜ ôùí RNA éþí ð.÷. ôï env ìå ôï öõóéïëïãéêü ðñùôï-ïãêïãïíßäéï ðñïò ìåôáöïñÜ (transgene) êáé óôç óõíÝ÷åéá åéóÜãïõìå ôïí RNA éü áõôüí óôïí ïñãáíéóìü (Åéê. 14.12). Ï éüò ìå ôïí transgene, åéóÝñ÷åôáé óå üëá ôá êýôôáñá ôïõ ïñãáíéóìïý, öõóéïëïãéêÜ êáé êáñêéíéêÜ, áëëÜ ìüíï ôá êáñêéíéêÜ ùöåëïýíôáé ìüíï ìå ôçí åéóáãùãÞ ôïõ öõóéïëïãéêïý ðñùôï-ïãêïãïíéäßïõ, ôï ïðïßï èá ìåôáôñÝøåé ôá êáñêéíéêÜ êýôôáñá åßôå óå öõóéïëïãéêÜ, åßôå óå ôïõëÜ÷éóôïí êáëïÞèç íåïðëáóôéêÜ , ìå ôçí Ýííïéá üôé èá åëáôôþóåé ôçí êáêïÞèåéá áõôþí. Ï ôñüðïò ðïõ åðéôõã÷Üíåôáé ôï áðïôÝëåóìá

ÅÉÊÏÍÁ 14.12 ÃïíéäéáêÞ èåñáðåßá ôïõ êáñêßíïõ. ÅéóáãùãÞ èåñáðåõôéêïý ãïíéäßïõ óôá êáñêéêíéêÜ êýôôáñá äéá ìÝóïõ ôçò åíóùìáôþóåùò áõôïý óôï RNA ôïõ ñåôñïéïý, In Vitro.

ÐÏÍÏÓ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

Ç áíôéìåôþðéóç ôïõ ðüíïõ óôïõò êáñêéíïðáèåßò ãßíåôáé ìå ôïõò áêüëïõèïõò ôñüðïõò. 1. ÊáôÜëëçëç èåñáðåßá ôïõ ðñùôïðáèïýò üãêïõ. 2. ×ïñÞãçóç áíáëãçôéêþí öáñìÜêùí. á) Áíôéöëåãìïíþäç (êïñôéæïíïý÷á êáé ìç êïñôéæïíïý÷á) â) Ïðéïý÷á (öõóéêÜ ç óõíèåôéêÜ). Ç ÷ïñÞãçóç ôùí öáñìÜêùí áõôþí ãßíåôáé áðü ôïõ óôüìáôïò, õðïäïñßùò, åíäïìõéêþò, äéá ôïõ ïñèïý êáé åéäéêÜ ôá ïðïéïý÷á öÜñìáêá êáé äéá åðéóêëçñéäßïõ åã÷ýóåùò (âë. êáôùôÝñù). 3. Ìå ÷åéñïõñãéêÝò åðåìâÜóåéò ðïõ áðïóêïðïýí óôçí äéáêïðÞ ôùí íåõñéêþí ïäþí ìåôáâéâÜóåùò ôïõ ðüíïõ óôïí íùôéáßï ìõåëü êáé ôïí åãêÝöáëï.

ÁÍÁËÃÇÔÉÊÁ ÖÁÑÌÁÊÁ Ôá áíôéöëåãìïíþäç öÜñìáêá (êïñôéæïíïý÷á êáé ìç êïñôéæïíïý÷á, üðùò ç áóðéñßíç), åßíáé ôá êáôáëëçëüôåñá ãéá ôçí áíôéìåôþðéóç ôïõ ðüíïõ ôùí ïóôéêþí ìåôáóôÜóåùí. Ôá ïðéïý÷á åßíáé ðñïôéìüôåñá ãéá ôïí ðüíï ùí åóùôåñéêþí åíäïêïéëéáêþí ïñãÜíùí.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ôá ïðéïý÷á (åêôüò ôçò åðéóêëçñéäßïõ ìåèüäïõ, âë.êáôùôÝñù), ÷ïñçãïýíôáé êáé ìå óõíå÷Þ ñïÞ õðïäïñßùò, ìå ôçí âïÞèåéá åéäéêÞò óýññéããáò-óõóêåÞò ç ïðïßá ñõèìßæåôáé íá åëåõèåñþíåé ôï öÜñìáêï óå ïñéóìÝíï ñõèìü.

ÅÐÉÓÊËÇÑÉÄÉÏÓ ÁÍÁËÃÇÓÉÁ ÏóöõéêÞ Óôçí ïóöõéêÞ åðéóêëçñßäéï áíáëãçóßá åéóÜãïõìå óôïí åðéóêëçñßäéï ÷þñï (âë. êåö. üãêïé ôïõ åãêåöÜëïõ - áíáôïì. íùôéáßïõ ìõåëïý), ìåôáîý ôïõ 3ïõ-4ïõ ïóöõéêïý óðïíäýëïõ (L3-L4), Ýíáí óôåíü ðëáóôéêü óùëÞíá ôïí ïðïßï åí óõíå÷åßá óôçñßæïõìå óôï äÝñìá êáé ôï åîùôåñéêü Üêñï ôïõ åöáñìüæïõìå óýñéããá äéá ìÝóïõ ôçò ïðïßáò ï ßäéïò ï áóèåíÞò ìðïñåß íá åã÷Ýåé êáôÜ ïñéóìÝíá ÷ñïíéêÜ äéáóôÞìáôá ðñïêáèïñéóìÝíç ðïóüôçôá ïðéïý÷ùí öáñìÜêùí ç ôïðéêþí áíáéóèçôéêþí öáñìÜêùí (bupivacaine 0.5%) (Åéê. 15.1 & 15.2). Ìå ôç ìÝèïäï áõôÞ åðéôõã÷Üíïõìå áíáëãçóßá óôï êÜôù Þìéóõ ôïõ óþìáôïò (áðü ôïí ïìöáëü êáé êÜôù) Þ êáé õøçëüôåñá.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÊÁÉ ÌÅÔÁÂÏËÉÓÌÏÓ (KáñêéíéêÞ Êá÷åîßá) ÊÁÉ ÁËËÅÓ ÃÅÍÉÊÅÓ ÄÉÁÔÁÑÁ×ÅÓ

ÌÅÔÁÂÏËÉÓÌÏÓ ÔÏÕ ÁÍÈÑÙÐÏÕÏÑÃÁÍÉÊÅÓ ÏÕÓÉÅÓ OñãáíéêÝò åßíáé ïé åíþóåéò ðïõ ðåñéÝ÷ïõí óôï ìüñéü ôùí ÷çìéêïýò äåóìïýò ìåôáîý áôüìùí Üíèñáêïò (-C-C-C-), ç ìåôáîý áôüìùí Üíèñáêá êáé áôüìùí Ç (-C-H), ç ñéæþí õäñïîõëßïõ (C-ÏÇ). Oé äåóìïß áõôïß ðåñéÝ÷ïõí ìåãÜëá ðïóÜ åíÝñãåéáò óå ìïñöÞ çëåêôñïóôáôéêïý ðåäßïõ ìåôáîý ôùí çëåêôñïíéêþí óôéâÜäùí ôùí áôüìùí ðïõ óõíéóôïýí ôï ìüñéü ôùí êáé ëÝãïíôáé covalent bonds. Ïé äåóìïß áõôïß ìåãÜëçò åíÝñãåéáò ÷çìéêþí äåóìþí åßíáé áóôáèåßò êáé åîáéñåôéêÜ ÷çìéêÜ åíåñãåßò êáé ôåßíïõí íá ìåôáôñáðïýí äéá ìÝóïõ êáôáëëÞëùí ÷çìéêþí áíôéäñÜóåùí, üðùò ç ïîåßäùóç, óå åíþóåéò ïé ïðïßåò áíôß ãéá äåóìïýò ìåôáîý áôüìùí áíèñÜêùí íá ðåñéÝ÷ïõí ÷çìéêïýò ìåôáîý áíèñÜêùí êáé Üëëùí áôüìùí (üðùò ð.÷. ïîõãüíïõ, -C=O), ìå ìéêñüôåñç çëåêôñïóôáôéêÞ åíÝñãåéá, åðïìÝíùò åßíáé ðåñéóóüôåñï åõóôáèåßò êáé ðåñéóóüôåñï áäñáíåßò. Ïîåßäùóç óçìáßíåé ôç ÷çìéêÞ áíôßäñáóç êáôÜ ôçí ïðïßá áöáéñåßôáé Ýíá æåýãïò áôüìùí Ç áðü

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ìéá ïõóßá, ç ðñïóôßèåôáé Ýíá æåýãïò çëåêôñïíßùí óå áõôÞ (Åéê. 16.1). Ç ïîåßäùóç ìéáò ïõóßáò ðÜíôá óõíïäåýåôáé áðü ìéá ïõóßá ðïõ áíÜãåôáé äçë. áðü ôçí ïõóßá ðïõ åßíáé ï äÝêôçò ôùí áôüìùí Ç ðïõ áðïâÜëëåé ç ïîåéäùìÝíç ïõóßá, (Þ ç ïõóßá ðïõ äßíåé ôï æåýãïò çëåêôñïíßùí óôçí ïîåéäùìÝíç ïõóßá). ÐïëëÝò öïñÝò ï äÝêôçò ôùí áôüìùí Ç åßíáé ôï ïîõãüíï ôçò áíáðíïÞò (ôïõ áÝñá äçë.), ïðüôå ìéëÜìå ãéá áåñüâéï ïîåßäùóç , Üëëåò öïñÝò üìùò ï

ÅÉÊÏÍÁ 16.1 Ïîåßäùóç. Ç áðïâïëÞ äýï áôüìùí õäñïãüíïõ, Þ (ôï éóïäýíáìï), ç áðïäï÷Þ äýï çëåêôñïíßùí.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÊÁÉ ÌÅÔÁÂÏËÉÓÌÏÓ (ÊÁÑÊÉÍÉÊÇ ÊÁ×ÅÎÉÁ) ÊÁÉ ÁËËÅÓ ÃÅÍÉÊÅÓ ÄÉÁÔÁÑÁ×ÅÓ

153

ÅÉÊÏÍÁ 16.4 Ïîåßäùóç ãëõêüæçò.

ÂëÝðïõìå ëïéðüí üôé ç ãëõêüëõóç åßíáé ìéá áíáåñüâéá ÷çìéêÞ äéáäéêáóßá áðåëåõèåñþóåùò åíÝñãåéáò, ßóùò ìéá áíÜìíçóç ôïõ áñ÷åãüíïõ (áíáåñïâßïõ) ôñüðïõ ðáñáãùãÞò åíåñãåßáò ôïõ êõôôÜñïõ (âë. êáôùôÝñù). Ç ãåíéêÞ ÷çìéêÞ áíôßäñáóç åßíáé ç åîÞò:

ÅÉÊÏÍÁ 16.5 ×çìéêÞ óýíèåóç ôïõ ÁÔP.

ñßíç, ôï ïðïßï áðïôåëåß ôçí ðñþôç ýëç ãéá ôçí óýíèåóç ôùí íïõêëåïôéäßùí êáé ôùí DNA, RNA.

Glucose + 2ADP + 2PO4 ------> 2 Pyruvic acid + 2ATP + 4H

¼ðùò öáßíåôáé áðü ôçí áíùôÝñù åîßóùóç, ç ãëõêüëõóç ãéá ëÜâåé ÷þñá åðéôõ÷þò (äçë. ç åîßóùóç íá ïäåýóåé ðñïò ôá äåîéÜ), ðñÝðåé íá áðïìáêñýíïíôáé óõíå÷þò ôï pyruvic acid Þ ôá Üôïìá õäñïãüíïõ. ÅÜí ôï êýôôáñï (üðùò ôï áíèñþðéíï) Ý÷åé ôïí êáôÜëëÞëï ìç÷áíéóìü ðáñï÷Þò ïîõãüíïõ, ôüôå ôï pyruvic acid, ìðáßíåé óôïí êýêëï ôïõ Krebs êáé áðïìáêñýíåôáé áðü ôçí áíùôÝñù áíôßäñáóç, êáé ôá Üôïìá Ç ïìïßùò äåóìåýïíôáé áðü ìéá ïõóßá ôçí NAD+ ç ïðïßá êé áõôÞ ðáñÜãåôáé óôïí êýêëï ôïõ Krebs (o ïðïßïò ÷ñåéÜæåôáé ïîõãüíï ãéá íá ïëïêëçñùèåß). ÔåëéêÜ ï ôåëéêüò áðïäÝêôçò ôùí áôüìùí Ç åßíáé ôï ïîõãüíï (áåñüâéïò ïîåßäùóç). ÅÜí üìùò ôï êýôôáñï äåí Ý÷åé ôïí êáôÜëëçëï ìç÷áíéóìü ðáñï÷Þò ïîõãüíïõ (áåñïâßïõ ïîåéäþóåùò) üðùò óõìâáßíåé óôá áíáåñüâéá ìéêñüâéá, áëëÜ êáé óôá áíèñþðéíá êýôôáñá, üôáí áõôÜ åõñßóêïíôáé óå óõíèÞêåò ó÷åôéêÞò åëëåßøåùò ïîõãüíïõ (õðïîßá), ôüôå ôï pyruvic acid, ëåéôïõñãåß áõôü ôï ßäéï óáí áðïäÝêôçò ôùí áôüìùí õäñïãüíïõ ôçò ãëõêüëõóçò êáé ìåôáôñÝðåôáé óå ãáëáêôéêü ïîý (lactic acid). Ôï ãáëáêôéêü ïîý Ý÷åé ôçí éäéüôçôá íá äéáðåñíÜ ôçí êõôôáñéêÞ ìåìâñÜíç, íá äéá÷Ýåôáé ìÝóá óôï áßìá êáé ôï óðïõäáéüôåñï, ìðïñåß íá ÷ñçóéìïðïéçèåß óáí êáýóéìï õëéêü áðü ôïõò ìýò êáé ôçí êáñäßá, ìå ôåëéêü áðïôÝëåóìá ôçí áðïìÜêñõíóÞ ôïõ áðü ôçí áíùôÝñù áíôßäñáóç, êáé óõíåðþò ôçí ïëïêëÞñùóç ôçò ãëõêüëõóçò. Åßíáé óçìáíôéêü íá óçìåéþóïõìå üôé Ýíá åíäéÜìåóï ðñïéüí ôçò ãëõêüëõóçò åßíáé ôï áìéíïîý óå-

Êýêëïò ôïõ KREBS Ôï ðõñïõâéêü ïîý áêïëïýèùò åéóÝñ÷åôáé óôá ìéôï÷üíäñéá ôïõ êõôôÜñïõ üðïõ åíþíåôáé ÷çìéêÜ ìå ôï coenzyme-A êáé ó÷çìáôßæïõí ôï Acetyl-SCoA, ôï ïðïßï ìðáßíåé óå Ýíáí áëõóéäùôü ïîåéäùôéêü êýêëï , êáôÜ ôïí ïðïßï ç ìéá ðáñáãïìÝíç ÷çìéêÞ ïõóßá ìåôáôñÝðåôáé (äéá ïîåéäþóåùò), óôçí åðïìÝíç ìå ôáõôü÷ñïíç áðåëåõèÝñùóç áôüìùí õäñïãüíïõ (Ç) êáé CO2. Tá Üôïìá Ç ðïõ ðáñÜãïíôáé äåóìÝõïíôáé áðü êáôÜëëçëïõò áðïäÝêôåò, üðùò ôï NAD+, NADP+, êáé FAD+, ôá ïðïßá ìåôáôñÝðïíôáé óôéò áíáãþãéåìåò ìïñöÝò ôùí NADH, NADPH êáé FADH O ïîåéäùôéêüò êýêëïò áõôüò ëÝãåôáé êýêëïò ôïõ Êrebs (Åéê. 16.6 & 16.7). O ó÷çìáôéóìüò ôïõ Acetyl-Coa êáé ç áñ÷Þ äéá áõôïý ôïõ êýêëïõ ôïõ Êrebs, åßíáé óçìáíôéêÞ ,äéüôé üðùò èá äïýìå êáé ïé äýï Üëëåò èñåðôéêÝò ïõóßåò (ëéðáñÜ ïîÝá êáé áìéíïîÝá), ìåôáôñÝðïíôáé óå Acetyl-Coa êáé áêïëïõèïýí êáé áõôÜ ôïí êýêëï ôïõ Krebs êáôÜ ôçí ïîåéäùôéêÞ ôùí äéÜóðáóç ãéá ôçí ðáñáãùãÞ åíÝñãåéáò. Ôï Acetyl-Coa åíþíåôáé ìå ôï oxaloacetic acid êáé ó÷çìáôßæïõí ôï citric acid, áõôü ìåôáôñÝðåôáé óå acotinic acid, êé áêïëïýèùò äéáäï÷éêÜ ó÷çìáôßæïíôáé ôá: isocitric acid, oxalosuccinic acid, á-ketoglutaric acid, succinic acid, furamic acid, malic acid, oxaloacetic acid êáé ï êýêëïò îáíáñ÷ßæåé. KáôÜ ôç äéáäï÷éêÞ áõôÞ ìåôáôñïðÞ ôïõ åíüò ïîÝùò óôï åðüìåíï, ìüñéá äéïîåéäßïõ ôïõ Üíèñáêá (CO2) êáé Üôïìá Ç, ôá ïðïßá áíÜãïõí ôéò ïõóßåò NAD+, NADP+ êáé FAD+ .

158

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ôáñá üðïõ ìåôáôñÝðïíôáé ðÜëé óå Ácety-Coa ôï ïðïßï ìðáßíåé óôïí êýêëï ôïõ Krebs. Ëüãù ôçò ìåãÜëçò ëéðüëõóçò ôùí êáñêéíïðáèþí, ïé ôåëåõôáßïé áðïðíÝïõí ìéá ïóìÞ áêåôüíçò (acetone).

ÍåïãëõêïãÝíåóç áðü ôá ëßðç ¼ðùò ðñïáíáöÝñèçêå ç ãëõêåñüëç êáé ôï Acetyl-Coa, ðñïéüíôá ïîåéäþóåùò ôùí ëéðþí, ìðïñïýí íá ìåôáôñáðïýí óå ãëõêüæç êáé ãëõêïãüíï (íåïãëõêïãÝíåóç).

ËéðïãÝíåóç Ôï Acetyl-SCoA ãéá íá ìåôáôñáðåß óå ëéðáñÜ ïîÝá, ÷ñåéÜæåôáé ôï NADPH (óáí äüôç Ç), ôï ïðïßï ðáñÜãåôáé ìüíï êáôÜ ôïí êýêëï ôçò ðåíôüæçò (âë. áíùôÝñù). Ç ÷çìéêÞ áíôßäñáóç ìåôáôñïðÞò ôïõ óå ëéðáñü ïîý åßíáé ç åîÞò: 1Acetyl-CoA + 8 Malonyl CoA + 16NADPH + 16H+ -------> 1 Steatic acid + 8CO2 + 9CoA + + 16NADP+ + 7H2O. Ôçí áðáñáßôçôç åíÝñãåéá ãéá ôçí ïëïêëÞñùóç áõôÞò ôçò áíáâïëéêÞò ÷çìéêÞò áíôßäñáóçò ôçí ðáñÝ÷åôáé áðü ôç äéÜóðáóç ôçò ôçò ñßæáò SCoA, ç ïðïßá ðåñéÝ÷åé ìåãÜëåò ðïóüôçôåò åíÝñãåéáò óôïí äåóìü ôïõ S (êáô' áíáëïãßá ìå ôï öùóöïñéêü äåóìü ôïõ ÁÔÑ). Åðßóçò êáé ç ãëõêüæç äéá ìÝóïõ ôùí éäßùí ðñïúüíôùí ïîåéäþóåþò ôçò (äçë. ãëõêåñüëçò êáé Acetyl-Coa), ìðïñåß íá ìåôáôñáðåß óå ëßðç.

ÌÅÔÁÂÏËÉÓÌÏÓ ÐÑÙÔÅÚÍÙÍ (ÖÕÓÉÏËÏÃÉÊÇ ÊÁÔÁÓÔÁÓÇ) Áðáìßíùóç Ïé ðñùôåÀíåò õäñïëýïíôáé óôï Ýíôåñï êáé áðïññïöþíôáé óáí áìéíïîÝá, ôá ïðïßá åéóåñ÷üìåíá óôï Þðáñ, êáé åßôå áíáóõíôßèåíôáé (ðïëõìåñßæïíôáé) ðÜëé óå ðñùôåÀíåò, åßôå ïîåéäþíïíôáé êáé áõôÜ ãéá ðáñáãùãÞ åíÝñãåéáò (âë. êáôùôÝñù). Ôï ðñþôï óôÜäéï ôçò ïîåéäþóåùò ôùí áìéíïîÝùí óõíßóôáôáé óôçí áöáßñåóç ôçò -NH2 ñßæáò (áðáìßíùóç-deamination) óáí ÍÇ 3 (áììùíßá) áðü ôï áìéíïîý, ìå ôç âïÞèåéá ôïõ åíæýìïõ aminotransferase. H NH 3 (áììùíßá) óôï Þðáñ ãßíåôáé ïõñßá, ç

ïðïßá óôç óõíÝ÷åéá áðïâÜëëåôáé áðü ôá íåöñÜ óôá ïýñá. Óôïõò êáñêéíïðáèåßò ìå ìåôáóôÜóåéò óôï Þðáñ êáé äõóëåéôïõñãßá áõôïý, ï ó÷çìáôéóìüò ïõñßáò åßíáé áíåðáñêÞò ìå áðïôÝëåóìá óõóóþñåõóç ôçò áììùíßáò óôï áßìá, ç ïðïßá ðñïêáëåß åãêåöáëïðÜèåéá êáé ÷áñáêôçñéóôéêÞ ïóìÞ ôçò áíáðíïÞò ôùí áóèåíþí. Ç ìåôáôñïðÞ ôçò áììùíßáò óå ïõñßá ãÝíåôáé ùò åîÞò. 2NH3 + CO2 ----> ÍÇ2CONH2 (Ïõñßá) + Ç2Ï ÌåôÜ ôçí áðáìßíùóç ôï åíáðïìÝíïí êåôï-ïîý ôïõ ðáëáéïý áìéíïîÝùò, ìåôáôñÝðåôáé åßôå óå Ýíá áðü ôá ïîÝá ôïõ êýêëïõ ôïõ Krebs, Þ ôï óõ÷íüôåñï ìåôáôñÝðåôáé óå Acetl-Coa êáé ìðáßíåé Ýôóé óôïí êýêëï ôïõ Krebs.

ÍåïãëõêïãÝíåóç êáé êåôïãÝíåóç áðü ôéò ðñùôåÀíåò Ãßíåôáé åðßóçò óáöÝò üôé ôá áìéíïîÝá äéá ìÝóïõ ôïõ ðñïúüíôïò ôçò ïîåéäþóåþò ôùí Acetl-Coa, ìðïñïýí íá ìåôáôñáðïýí åßôå óå ãëõêüæç (íåïãëõêïãÝíåóç), åßôå óå ëéðáñÜ ïîÝá Þ êåôïíéêÜ óþìáôá (êåôïãÝíåóç). Óôç óõíÝ÷åéá ôïõ ðáñüíôïò Üñèñïõ èá áíáöÝñïõìå ìåñéêÝò ãåíéêÝò ðáñáôçñÞóåéò ãéá ôç ñýèìéóç ôïõ ìåôáâïëéóìïý áðü ôïí ïñãáíéóìü, ìåôÜ èá ðåñéãñÜøïõìå ðùò ñõèìßæåôáé ï ìåôáâïëéóìüò óå ôñåßò êáôáóôÜóåéò ôïõ ïñãáíéóìïý Þôïé: á) óå êáôÜóôáóç õðïóéôéôóìïý, â) óôï óáê÷áñþäç äéáâÞôç êáé ã) óå êáôÜóôáóç stress ôïõ ïñãáíéóìïý, üðùò åßíáé ïé êáôáóôÜóåéò ôñáõìáôéóìïý áõôïý, ÷åéñïõñãéêïý Þ Üëëïõ. Ôá áíùôÝñù èá ìáò âïçèÞóïõí íá êáôáëÜâïõìå ôåëéêÜ ðùò áëëÜæåé ôï ìåôáâïëéóìü ï êáñêßíïò.

ÔÉ ÐÑÏÔÉÌÁ ÍÁ ÏÎÅÉÄÙÓÅÉ Ï ÏÑÃÁÍÉÓÌÏÓ; Ï ïñãáíéóìüò ðñïôéìÜ íá êáëýøåé ôéò åíåñãåéáêÝò ôïõ áíÜãêåò êáßãïíôáò (ïîåéäþíïíôáò), ãëõêüæç Þ ëéðáñÜ ïîÝá. Ç ðáñáãùãÞ åíÝñãåéáò áðü ôç ãëõêüæç åßíáé ãñçãïñüôåñç, ãé' áõôü ðñþôá ÷ñçóéìïðïéïýíôáé ôá áðïèÝìáôá ôçò ãëõêüæçò êáé ôïõ ãëõêïãüíïõ, ôá ïðïßá üìùò äåí äéáñêïýí ãéá ðïëý, óõíÞèùò áñêïýí ãéá 20 min ìåôñßáò Üóêçóçò. Ãéá ìåãáëýôåñç ðáñáãùãÞ åíÝñãåéáò ï ïñãáíéóìüò ÷ñçóéìïðïéåß ðëÝïí ôá ëéðáñÜ ïîÝá. Ôá áìéíïîÝá ï ïñãáíéóìüò óðÜíéá ôá ÷ñçóéìï-

ÅÎÅËÉÎÇ ÔÇÓ ÆÙÇÓ ÊÁÉ ÔÙÍ ÌÅÔÁÂÏËÉÊÙÍ ÏÄÙÍ

ÃÅÍÉÊÁ Ôé åßíáé Ýíá æùíôáíü êýôôáñï-ïñãáíéóìüò . Ôé åßíáé æùÞ; Óôá åñùôÞìáôá áõôÜ ìðïñïýìå íá äþóïõìå ôçí åîÞò áðÜíôçóç. Æùíôáíü ìüñéï åßíáé áõôü ðïõ ìðïñåß íá ðáñïõóéÜæåé ôéò åîÞò äýï éäéüôçôåò. á) íá áõôïäéðëáóéÜæåôáé, ìå ôçí Ýííïéá íá äßíåé äýï êáôÜ ðñïóÝããéóç áêñéâÞ áíôßãñáöá ôïõ åáõôïý ôïõ. â) íá åîåëßóóåôáé . Åßíáé áðáñáßôçôï íá äéåõêñéíÞóïõìå ôçí Ýííïéá åîÝëéîç .

ÅÎÅËÉÎÇ ÊáôÜ ôïí áõôïäéðëáóéáóìü ôïõ æùíôáíïý ìïñßïõ , ðïõ óôï äéêü ìáò êüóìï åßíáé ôï DNA, ôá èõãáôñéêÜ DNA ðïõ ðáñÜãïíôáé ðïôÝ ó÷åäüí äåí åßíáé áðïëýôùò ßäéá ìå ôï ãïíåúêü ôùí DNA, áëëÜ ðáñïõóéÜæïõí äéáöïñÝò óôç óåéñÜ ôùí âÜóåþí ôùí Á,Ô,G, C (ìåôáëëÜîåéò).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

EðïìÝíùò ôá èõãáôñéêÜ æþíôá ìüñéá DNA ìðïñåß íá Ý÷ïõí ãåíåôéêü ðëåïíÝêôçìá, Þ ãåíåôéêü ìåéïíÝêôçìá, óõãêñéôéêÜ ìå ôï ãïíåúêü ôùí DNA, á) ùò ðñïò ôçí éêáíüôçôÜ ôùí íá åðéâéþóïõí Þ ü÷é êáé â) íá áõôïäéðëáóéáóèïýí ðéï ãñÞãïñá Þ ü÷é. Ôï åÜí ç ãåíåôéêÞ áõôÞ áëëáãÞ (ìåôÜëëáîç) ôùí èõãáôñéêþí DNA áðïäåé÷èåß íá åßíáé ðëåïíÝêôçìá Þ ìåéïíÝêôçìá, åîáñôÜôáé áðü ôéò ðåñéâáëëïíôïëïãéêÝò óõíèÞêåò ðïõ êáëïýíôáé íá áíôéìåôùðßóïõí ôá èõãáôñéêÜ DNA. ÊáôÜ ôçí åîÝëéîç äåí ðáñÜãïíôáé ðïéïôéêÜ êáëýôåñá, ç ÷åéñüôåñá æþíôá ìüñéá (ìå ôçí Ýííïéá ôçò ðïéüôçôáò), áëëÜ ðåñéóóüôåñï ðñïóáñìïóôéêÜ óôéò ðåñéâáëëïíôïëïãéêÝò óõíèÞêåò ìüñéá, ç ëéãüôåñï ðñïóáñìïóôéêÜ. ÅÜí âÝâáéá ôá èõãáôñéêÜ DNA ãåííçèïýí ìåéïíåêôéêüôåñá ôùí ãïíåúêþí ôùí, ìå ôçí ðñïáíáöåñüìåíç óçìáóßá ôçò ìåéïíåîßáò, ôá èõãáôñéêÜ áõôÜ DNA äåí èá åðéâéþóïõí. ÅÜí üìùò ôá èõãáôñéêÜ DNA ãåííçèïýí ðëåïíåêôéêüôåñá ôùí ãïíåúêþí ôùí, ùò ðñïò ôéò áíùôÝñù äýï éäéüôçôÝò ôùí, ü÷é ìüíï èá åðéâéþóïõí, áëëÜ óôáäéáêÜ èá áðïôåëÝóïõí ôï ìïíáäéêü æþíôá êýôôáñï, áíôéêáèéóôþíôáò ðëÞñùò ôá ãïíåúêÜ êýôôáñÜ ôùí. ÁõôÞ ç äéáäéêáóßá ëÝãåôáé åîÝëéîç, ôï ôåëéêü áðïôÝëåóìá ôçò ïðïßáò åßíáé ç åðéêñÜôçóç íÝùí

174

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ñÜ ðïõ õößóôáôáé ìåôáîý ôùí äýï ÷çìéêþí áíôéäñÜóåùí åßíáé ç äéáöïñåôéêÞ ìïñöÞ åíÝñãåéáò ðïõ ç êÜèå ìßá ÷ñçóéìïðïéåß (çëéáêÞ åíÝñãåéá, ç åíÝñãåéá ôùí covalent bonds, áíôßóôïé÷á). Ï ïìïéüôçôá åðßóçò ôùí äýï áõôþí ÷çìéêþí áíôéäñÜóåùí äßäåé âÜóç óôç èåùñßá üôé ç ïîåéäùôéêÞ öùóöïñõëßùóç ðñïÝñ÷åôáé åîåëéêôéêÜ áðü ôç öùôïóýíèåóç êáé üôé ôá áíèñþðéíá ìéôï÷üíäñéá ðñïÞëèáí áðü ôïõò ÷ëùñïðëÜóôåò! Ç áíáðíåõóôéêÞ áëõóßäá åäñÜæåôáé óôá ìéôï÷üíäñéá . Ôá ìéôï÷üíäñéá ôùí åõêáñõïôéêþí êõôôÜñùí ðñïÞëèáí áðü ôç óõìâßùóç ôùí åõêáñõïôéêþí êõôôÜñùí ìå ôá ðñïêáñõïôéêÜ êýôôáñá ôçò áíùôÝñù ïìÜäïò Ã1 êáé Ã2 (âë. êáôùôÝñù), áðü ôá ïðïßá ðÞñáí ôá ðñïôï-ìéôï÷üíäñéá . Ç áëõóßäá áõôÞ, üðùò ðñïáíáöÝñèçêå, åßíáé ìéÜ óåéñÜ áðü ÷çìéêÝò ïõóßåò (ðñùôåÀíåò), flavoprotein, ubiquinone, cytochrome B, C1, C êáé Á3 ïé ïðïßåò äéáäï÷éêÜ ðáßñíïõí ç ìßá êáé áðïäßäåé óôçí åðïìÝíç çëåêôñüíéá ôá ïðïßá Ý÷ïõí áöáéñåèåß áðü ôá Üôïìá Ç (ðïõ ìå ôç óåéñÜ ôùí Ý÷ïõí áðåëåõèåñùèåß êáôÜ ôçí ïîåßäùóç ôçò ïõóßáò áðü ôçí ïðïßá ôá êýôôáñï ðñïóäïêÜ ôçí áðåëåõèÝñùóç åíÝñãåéáò). Ìå ôï ôñüðï áõôü ç êÜèå ìßá áðü ôéò åíþóåéò ôçò áëõóßäáò , äéáäï÷éêÜ ïîåéäþíåôáé êáé ìåôÜ áíÜãåôáé, ìå áðïôÝëåóìá óå êÜèå ïîåßäùóç íá áðåëåõèåñþíïíôáé ìåãÜëåò ðïóüôçôåò åíÝñãåéáò ôéò ïðïßåò ôï êýôôáñï áðïèçêåýåé óôç ìïñöÞ ôïõ ATP êáé ÍÁDPH. Ôåëéêüò äÝêôçò ôùí çëåêôñïíßùí áõôþí åßíáé ôï ïîõãüíï ôïõ êõôôáñïðëÜóìáôïò ôùí êõôôÜñùí (ôïõ áôìïóöáéñéêïý ïîõãüíïõ äçë., ðïõ Ý÷åé áðåëåõèåñùèåß êáôÜ ôç öùôïóýíèåóç ôùí öõôþí êáé åéóÞ÷èç óôï áßìá êáé ôá êýôôáñá ôïõ áíèñþðïõ ìå ôçí áíáðíïÞ!). Ç ðáñáãùãÞ åíÝñãåéáò ìå áõôüí ôïí ôñüðï ïíïìÜæåôáé áíáðíïÞ êáé åðåéäÞ óáí ôåëéêü äÝêôçò ôùí çëåêôñïíßùí åßíáé ôï ïîõãüíï, ëÝãåôáé êáé áåñüâéïò áíáðíïÞ êáé ïîåéäùôéêÞ öùóöïñõëßùóç äéüôé ç åíÝñãåéá ðïõ ðáñÜãåôáé ìå äéáäï÷éêÝò ïîåéäùôéêÝò áíôéäñÜóåéò ôåëéêÜ áðïèçêåýåôáé óáí öùóöïñéêüò äåóìüò óôï ATP. Áíôéðñüóùðïò ôïõ áíùôÝñù ôñüðïõ ðáñáãùãÞò åíÝñãåéáò (öùôïóõíèåôéêüò áåñüâéïò ïîåéäùôéêÞ öùóöïñõëßùóç) åßíáé ôá ðáíôüò åßäïõò öõôÜ ôïõ êüóìïõ ìáò. Ôá êýôôáñá áõôÜ ïíïìÜæïíôáé åõêáñõïôéêÜ êáé åßíáé ôá êýôôáñá ôùí áíùôÝñùí öõôþí.

ÌåñéêÝò åíäéáöÝñïõóåò ìåôáâïëéêÝò ïäïß ôùí öõôþí (êáé åõâáêôçñßùí) ÁíåöÝñèç áíùôÝñù (ïìÜäá Á êáé Â) üôé ðñïêáñõïôéêÜ êýôôáñá, ìðïñïýí íá áíÜãïõí óå áíáåñüâéåò óõíèÞêåò, áíüñãáíá óôïé÷åßá S, Ñ êáé Í2 óå ïñãáíéêÝò åíþóåéò.

Ôçí ßäéá äõíáôüôçôá Ý÷ïõí êáé ôá åõêáñõïôéêÜ êýôôáñá ôùí ðñáóßíùí öõôþí, ôá ïðïßá ìðïñïýí íá ìåôáôñÝøïõí (íá áíÜãïõí ) ôéò áíüñãáíåò ñßæåò -SO4, -NO4, êáé CO2 óå ïñãáíéêÝò ñßæåò (åíþóåéò). Ïé ïñãáíéêÝò áõôÝò åíþóåéò áêïëïýèùò êáôáíáëþíïíôáé áðü ôá æþá Þ ôïí Üíèñùðï, ïé ïðïßïé ìå ôùí èÜíáôü ôùí (êáèþò êáé ìå ôï èÜíáôï ôùí ßäéùí ôùí öõôþí), åðéóôñÝöïõí ôá óôïé÷åßá áõôÜ ðÜëé óôç ãç. Ç éêáíüôçôá ôùí öõôþí êáé ïñéóìÝíùí ðñïêáñõïôéêþí âáêôçñéäßùí íá ìåôáôñÝðïõí óå ïñãáíéêÝò ïõóßåò, áíüñãáíåò åíþóåéò åßíáé ìïíáäéêÞ êáé ÷áñáêôçñéóôéêÞ ôùí åéäþí áõôþí, ç ïðïßá âÝâáéá äåí õößóôáôáé óôïí Üíèñùðï. Ç éäéüôçôá áõôÞ ôùí öõôþí êáé ïñéóìÝíùí ðñïêáñõïôéêþí âáêôçñéäßùí åßíáé áíõðïëïãßóôïõ óçìáóßáò ãéá ôç äéáôÞñçóç ôçò æùÞò ôïõ áíèñþðïõ. ÊáôùôÝñù ðåñéãñÜöïõìå äýï ôÝôïéïõò ìåôáâïëéêïýò ïäïýò ïñãáíéêïðïéÞóåùò áíïñãÜíùí ñéæþí -NO3 êáé -SO4 óôéò ïñãáíéêÝò ñßæåò -ÍÇ2 êáé -SH áíôßóôïé÷á, ìå áåñüâéï ìåôáâïëéóìü-áíáðíïÞ . 1) Ïñãáíéêïðïßçóç ôïõ Í2. á) Ç åíóùìáôùìÝíç óôï ìüñéï ôùí ðñùôåéíþí ñßæá -ÍÇ2 äéá÷ùñßæåôáé ìå ôç äñÜóç áðáìéíùôéêþí (deaminnation) âáêôçñéäßùí (äåí åðéôåëåßôáé ïîåßäùóç-áíáãùãÞ) áðü ôá ìüñéá áõôÜ ùò áììùíßá (ÍÇ3), ç ïðïßá â) áðïâÜëëåôáé áöïý ìåôáôñÝðåôáé ðñþôá óå ïõñßá (ÍÇCONH2). ã) Ç ïõñßá õäñïëýåôáé (ç õäñüëõóç åðéôåëåßôáé ÷ùñßò ôçí êáôáíÜëùóç åíÝñãåéáò) áðü Üëëá êáôÜëëçëá âáêôÞñéá óå áììùíßá (ÍÇ3) êáé äéïîåßäéï ôïõ Üíèñáêá (CO2). ä) Ç áììùíßá (ÍÇ3), ïîåéäþíåôáé ìå ôçí ðáñïõóßá ïîõãüíïõ (áåñüâéá) áðü ôï âáêôÞñéï Nitrosomonas óå ñßæá -NO2, ç ïðïßá ìå ôçí óåéñÜ ôçò å) ïîåéäþíåôáé áåñüâéá áðü ôï âáêôÞñéï Íétrobacter óôç ñßæá -ÍÏ3. óô) Ç ôåëåõôáßá ñßæá -ÍÏ3 áíÜãåôáé ôåëéêÜ óå -ÍÇ2 ðñïóëáìâÜíïõóá Üôïìá Ç ôá ïðïßá Ý÷ïõí ðáñá÷èåß óôï âáêôÞñéï óôïí êýêëï ôïõ Krebs. Ç -ÍÇ2 åíóùìáôþíåôáé ðëÝïí óå íÝá ìüñéá ðñùôåúíþí. 2) Ïñãáíéêïðïßçóç ôï èåßïõ (S). á) Ç åíóùìáôùìÝíç óôá ìüñéá ôùí ðñùôåúíþí ñßæá -SH áðï÷ùñßæåôáé (äåí åðéôåëåßôáé ïîåßäùóç-áíáãùãÞ) ôùí ìïñßùí áõôþí ìå ôç äñÜóç êáôáëëÞëùí ìéêñïâßùí ìå ôåëéêü ðñïéüí ôï H2S ôï ïðïßï â) ïîåéäïýôáé óå èåßï (S), åßôå áõôüìáôá ìå ôçí ðáñïõóßá ïîõãüíïõ, åßôå ðáñÝ÷ïíôáò Ç óå ìåñéêÜ öùôïóõíèåôéêÜ âáêôÞñéá ãéá ôçí ïëïêëÞñùóç ôçò öùôïóõíèÝóåùò. ã) ôï S ïîåéäïýôáé óå -SO4 ìå ôçí ðáñïõóßá ïîõãüíïõ (ôï ïðïßï ðáñÜãåôáé ùò ôåëéêü

178

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

Ôï ìüñéï áõôü åõñßóêåôáé óå ÏËÁ ôá åßäç ôùí æþíôùí êõôôÜñùí (åõêáñõïôéêþí, åõâáêôçñßùí, archeobacteria), êáé åßíáé ðïëý óôáèåñü äïìéêÜ êáé ëåéôïõñãéêÜ. ÅîåôÜæïíôáò ëïéðüí ôï 16S RNA ôùí áíùôÝñù ôñéþí æþíôùí åéäþí êõôôÜñùí êáôáëÞãïõìå óôï óõìðÝñáóìá üôé êáé ôá ôñßá áõôÜ åßäç êõôôÜñùí ðñïÝñ÷ïíôáé áðëü Ýíáí êïéíü êõôôáñéêü ðñïãåííÞôïñá (progenote), áëëÜ ôá ßäéá áõôÜ ôñßá åßäç êõôôÜñùí äåí åßíáé áðüãïíïé ôï Ýíá ôïõ Üëëïõ, äéüôé ôá 16S RNA ôùí åßíáé ðïëý äéáöïñåôéêÜ. H áíùôÝñù ìÝèïäïò ìáò Ýäùóå åíäéáöÝñïíôáé êáé áíÝëðéóôá áðïôåëÝóìáôá üðùò: ÁðÝäåéîå üôé ôï áíèñþðéíï êýôôáñï åßíáé åîåëéêôéêÜ êïíôýôåñá óôï êýôôáñï ôïõ êáëïìðïêéïý!! (zea mays), áð' üôé åßíáé ôá åõâáêôÞñéá E. Coli (Gram+) êáé Âacillus Subtilis (Gram ), äýï âáêôÞñéá äçë. ðïõ ïìïéÜæïõí ôüóï ðïëý (ôïõëÜ÷éóôïí ðåñéóóüôåñï áðü üôé ï Üíèñùðïò ìå ôï êáëáìðüêé!!).

Ôï öõëïãåíåôéêü äÝíäñï ôïõ áíèñþðïõ Ãéá íá åëÝãîïõìå ôï öõëïãåííåôéêü äÝíäñï ôïõ áíèñþðïõ ðëÝïí, ëïãéêü åßíáé íá ÷ñçóéìïðïéÞóïõìå ôï 16S RNA êáé ðÜëé. ÅÜí üìùò èÝëïõìå íá åîåôÜóïõìå ôï öõëïãåíåôéêü äÝíäñï ôïõ Homo Sapiens, ôïõ áíèñùðßíïõ åßäïõò äçë. áðü ôï ïðïßï ðñïÝñ÷åôáé Üìåóá ï óçìåñéíüò Üíèñùðïò ðñÝðåé íá åîåôÜóïõìå ôçí åîÝëéîç ôïõ Homo Sapiens ôá ôåëåõôáßá 150200.000 ÷ñüíéá, äéüôé ôüôå Þôáí ðïõ ï Homo Sapiens äéá÷ùñßóôçêå áðü ôïí ðñïÜíèñùðï Çomo Erectus. Ãéá ôç ìåëÝôç üìùò ìéá ôüóï ìéêñÞò ÷ñïíéêÞò ðåñéüäïõ, ôï 16S RNA äåí åßíáé ôï êáôáëëçëüôåñï ìüñéï, äéüôé åßíáé ôüóï óôáèåñü þóôå äåí ðñüêåé-

ôáé íá Ý÷åé ðáñïõóéÜóåé óçìáíôéêÝò äéáöïñÝò óôï ÷ñïíéêü áõôü äéÜóôçìá, þóôå íá ìáò äþóåé áîéüðéóôá óõìðåñÜóìáôá ãéá ôçí åîÝëéîç ôïõ Homo Sapiens. ×ñåéáæüìáóôå ãé' áõôü Ýíá ìüñéï ðïõ íá áëëÜæåé (ìåôáëëÜóåôáé) ìå ìåãáëýôåñï ñõèìü áðü ôï 16S RNA. ÔÝôïéï ìüñéï åßíáé ôï ìéôï÷íäñéáêü DNA, ôï ïðïßï ìåôáëëÜóåôáé ìå 10ðëÜóéï ñõèìü ôïõ 16S RNA. Aðü ôç ìåëÝôç ëïéðüí áõôÞ ôïõ ìéôï÷ïíäñéêïý DNA, ç áíèñùðïëïãßá Ý÷åé êáôáëÞîåé óôï óõìðÝñáóìá üôé üëïé ïé óçìåñéíïß Üíèñùðïé êáôÜãïíôáé áðü Ýíáí êïéíü ðñïãåííÞôïñá, ï ïðïßïò Þôáí ìáýñïò Áöñéêáíüò. Ôï óõìðÝñáóìá áõôü óõíÜãåôáé äéüôé ôï ìéôï÷ïíäñéáêü DNA ôùí óçìåñéíþí ìáýñùí Áöñéêáíþí, ðáñïõóéÜæåé ëéãüôåñåò ìåôáëëÜîåéò áðü ôï ìéôï÷ïíäñéáêü DNA ôùí ëåõêþí Êáõêáóßùí, óõãêñéíüìåíá ìå ôï ìéôï÷ïíäñéáêü DNA ôï êïéíü üëùí ôùí áíèñþðùí. ÌÜëéóôá åöüóïí ôï ìéôï÷ïíäñéáêü DNA ðñïÝñ÷åôáé åî' ïëïêëÞñïõ áðü ôç ìçôÝñá, ï êïéíüò ðñüãïíïò üëùí ôùí áíèñþðùí åßíáé ìéá ìáýñç ÁöñéêáíÞ ìçôÝñá.

ÅÉÊÏÍÅÓ, ÌÕÊÇÔÙÍ ÊÁÉ ÐÑÙÔÏÆÙÙÍ, ÐÑÏÊÁÑÕÏÔÉÊÁ ÂÁÊÔÇÑÉÁ (ÌÉÊÑÏÂÉÁ) (ÅÉÊ. 17.9 & 17.10), ÌÕÊÇÔÅÓ (ÅÉÊ. 17.11), ÅÕÊÁÑÕÏÔÉÊÁ ÐÑÙÔÏÆÙÁ (ÅÉÊ. 17.12) Öùôïóýíèåóç ôùí öõôþí (êáé ïñéóìÝíùí ìéêñïâßùí) (Photosynthesis)

ÅÉÊÏÍÁ 17.8 15.000-10.000 ð.÷. AöñéêáíéêÝò âñá÷ïãñáößåò. ÂïõóìÜíïé ôçò íüôéáò ÁöñéêÞò. Ç ÁöñéêáíÞ ìçôÝñá ôïõ áíèñùðßíïõ åßäïõò.

Ç öùôïóýíèåóç åßíáé ìéá ëåéôïõñãßá ôùí öõôþí êáé ïñéóìÝíùí öùôïóõíèåôéêþí ìéêñïâßùí (cyanobacteria), ç ïðïßá åßíáé áêñéâþò ôï áíôßóôñïöï ôçò ïîåßäùóçò. Ôá öõôÜ ðåñéÝ÷ïõí óôï êõôôáñüðëáóìá ôùí êõôôÜñùí ôùí åéäéêÜ ïñãáíßäéá ôïõò ÷ëùñïðëÜóôåò (chloroplasts) ïé ïðïßïé ðåñéÝ÷ïõí ôç ÷ñùóôéêÞ ïõóßá ÷ëùñïöýëëç (chlorophyll). H ÷ëùñïöýëëç áðïññïöÜ ôçí çëéáêÞ áêôéíïâïëßá, ìå áðïôÝëåóìá íá äéåãåßñåôáé Ýíá çëåêôñüíéï áõôÞò ìå êÜèå Ýíá áðïññïöïýìåíï öùôüíéï çëéáêÞò åíÝñãåéáò. Ôï çëåêôñüíéï áõôü ìåôáöÝñåôáé áêïëïýèùò äéá

180

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ lent bonds, áðü ôçí ïðïßá ôá áíèñþðéíá êýôôáñá åßíáé áðïëýôùò åîáñôçìÝíá. Áðü ôçí ðåñéãñáöÞ åðßóçò ôçò öùôïóõíèÝóåùò, áðïêáëýðôåôáé ç ìåãÜëç ïìïéüôçôá áõôÞò ìå ôçí ïîåéäùôéêÞ öùóöïñõëßùóç ôùí ìéôï÷ïíäñßùí ôùí áíèñùðßíùí êõôôÜñùí, ç ìüíç äéáöïñÜ ðïõ õößóôáôáé ìåôáîý ôùí äýï ÷çìéêþí áíôéäñÜóåùí åßíáé ç äéáöïñåôéêÞ ìïñöÞ åíÝñãåéáò ðïõ ç êÜèå ìßá ÷ñçóéìïðïéåß (çëéáêÞ åíÝñãåéá, ç åíÝñãåéá ôùí covalent bonds, áíôßóôïé÷á). Ï ïìïéüôçôá åðßóçò ôùí äýï áõôþí ÷çìéêþí áíôéäñÜóåùí äßäåé âÜóç óôç èåùñßá üôé ç ïîåéäùôéêÞ öùóöïñõëßùóç ðñïÝñ÷åôáé åîåëéêôéêÜ áðü ôç öùôïóýíèåóç êáé üôé ôá áíèñþðéíá ìéôï÷üíäñéá ðñïÞëèáí áðü ôïõò ÷ëùñïðëÜóôåò!

Trichomonas vaginalis

Entamoeda histolyticá

Schistosoma haematobium

Echinicoccus

ÅÉÊÏÍÁ 17.12 ÄéÜöïñá ðñùôüæùá.

Toxoplasma gondii

ÄÅÑÌÁÔÏËÏÃÉÊÁ ÁÐÏÔÅËÅÓÌÁÔÁ ÔÏÕ ÊÁÑÊÉÍÏÕ

ÃÅÍÉÊÁ Ï êáñêßíïò üðùò Ý÷ïõìå åðáíçëåéììÝíá áíáöÝñåé äåí åßíáé ìßá ôïðéêÞ íüóï, åðçññåÜæïõóá ìüíï ôï üñãáíï óôï ïðïßï áíáðôýóóåôáé, áëëÜ ìßá ãåíéêåõìÝíç íüóï, ðïõ åðçññåÜæåé üëïí ôï ïñãáíéóìü ìå ÷áñáêôçñéóôéêüôåñï ðáñÜäåéãìá ôçí áðßó÷íáóç ðïõ ðñïêáëåß óôïí áóèåíÞ, êáèþò êáé ôéò Üëëåò ãåíéêÝò äéáôáñá÷Ýò ðïõ ðåñéåãñÜöçóáí óôï ïéêåßï êåöÜëáéï. Ïé äåñìáôïëïãéêÝò åêöÜíóåéò ôïõ êáñêßíïõ ðïõ èá ðåñéãñÜøïõìå åäþ, åßíáé êé áõôÝò ìÝóá óôï öÜóìá ôùí ãåíéêþí äõóëåéôïõñãéþí êáé äéáôáñá÷þí ðïõ ï êáñêßíïò ðñïêáëåß óôïí ïñãáíéóìü. Ãéá ôï ëüãï áõôü óôï êåöÜëáéï áõôü äåí ðåñéëáìâÜíïõìå ôïõò êáñêßíïõò ôïõ äÝñìáôïò êáèáõôïý (êáé ïé ïðïßïé ðåñéãñÜöïíôáé óôï ïéêåßï êåöÜëáéï).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ôéò äåñìáôïëïãéêÝò åêöÜíóåéò ôï êáñêßíïõ áðïöáóßóáìå íá ôéò ðåñéëÜâïõìå óå îå÷ùñéóôü êåöÜëáéï äéüôé ðéóôåýïõìå üôé åßíáé ðïëý óçìáíôéêÝò, êáèüóïí ðïëëÝò öïñÝò åßíáé ïé ðñþôåò åìöáíåßò åíäåßîåéò åíüò åí ôù âÜèåé êáñêßíïõ (ð.÷. ôïõ ðáãêñÝáôïò), êáé ç ïé ïðïßåò äåí áîéïëïãïýíôáé êáôÜëëçëá áðü ôïõò éáôñïýò, ïé ïðïßïé ôéò èåùñïýí óáí áðëþò äåñìáôéêÝò ðáèÞóåéò. Óôçí óåëßäá áõôÞ èá ðáñáèÝóïõìå êõñßùò åéêüíåò ôùí äåñìáôéêþí áëëïéþóåùí ðïõ ðñïêáëåß ï êáñêßíïò êáé èá ðáñáèÝôïõìå ëßãá ëüãéá ãéá ôá åßäç ôùí êáñêßíùí ðïõ ðñïêáëïýí ôéò áëëïéþóåéò áõôÝò (Åéê. 18.1-18.15). Ï áíáãíþóôçò ðïõ èÝëåé íá Ý÷åé ðåñéóóüôåñåò ëåðôïìÝñåéåò ãéá ôïí êÜèå êáñêßíï, ðñÝðåé íá áíáôñÝîåé óôá ïéêåßá êåöÜëáéï ôçò Æùçäïóßáò .

184

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 18.13 ×eroderma Pigmentosum. Åßíáé ìßá êëçñïíïìéêÞ ðÜèçóç (õðïëåéðüìåíïõ ÷áñáêôÞñá), ç ïðïßá Ý÷åé ùò óõíÝðåéá ôçí åëëåéììáôéêÞ éêáíüôçôá ôïõ DNA ôïõ áóèåíÞ, íá äéïñèþíåé ôéò âëÜâåò ôïõ, ìå áðïôÝëåóìá áõîçìÝíç óõ÷íüôçôá êáñêéíïãüíùí ìåôáëëÜîåùí ôïõ DNA (âë. êëçñïíïìéêüò êáñêßíïò).

ÅÉÊÏÍÁ 18.14 Øùñßáóçò (psoriasis). ¼ôáí ìéá ÷ñïíßá ðóùñßáóç åîáöáíéóèåß áðüôïìá, ôïýôï ìðïñåß íá óçìáßíåé Ýêôïðç Ýêêñéóç êïñôéæüíçò áðü Ýíáí üãêï, üðùò ð.÷. áðü êáñêßíï ôïõ ðíåýìïíá (ðáñáíåïðëáóìáôéêü óýíäñïìïóýóô. APUD).

ÅÉÊÏÍÁ 18.15 Äåñìáôïìõïóßôéò (dermatomyositis). Åßíáé Ýíäåéîç ðïëëþí êáñêßíùí.

ENÔÑÏÐÉÁ ÈÅÑÌÏÄÕÍÁÌÉÊÇ ÂÁÓÉÊÅÓ ÁÑ×ÅÓ ÔÇÓ ×ÇÌÅÉÁÓ ÊÁÉ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÍÔÑÏÐÉÁ ÊÁÉ ÅËÅÕÈÅÑÇ ÅÍÅÑÃÅÉÁ - ÄG ÅíÝñãåéá åßíáé ìéá áöçñçìÝíç Ýííïéá, ðïõ äåß÷íåé ôçí éêáíüôçôá ôçò ýëçò íá ðñïêáëåß ìåôáâïëÝò (öáéíüìåíá), óôï ðåñéâÜëëïí ôçò (êáé óå áõôÞí ôçí ßäéá), åðéäñþíôáò ðÜíù óå Üëëá õëéêÜ óþìáôá.

ÌïñöÝò åíÝñãåéáò ôçò ýëçò ÄõíáìéêÞ åíÝñãåéá Åßíáé ç åíÝñãåéá ðïõ Ý÷ïõí ôá äéÜöïñá ìüñéá ìéáò ïõóßáò ëüãù ôùí åðéäñÜóåùí ðÜíù óå áõôÜ äõíÜìåùí áðü âáñõôéêÜ, ìáãíçôéêÜ, êáé çëåêôñéêÜ ðåäßá ìÝóá óôï ìüñéï ôçò ïõóßáò.

ÊéíçôéêÞ åíÝñãåéá Åßíáé ç åíÝñãåéá ðïõ Ý÷ïõí ôá ìüñéá ëüãù ôùí êéíÞóåþò ôùí ìÝóá óôá üñéá ôçò ÷çìéêÞò ïõóßáò ôçí ïðïßá áðïôåëïýí.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

×çìéêÞ åíÝñãåéá Åßíáé ç åíÝñãåáé ðïõ Ý÷åé áðïèçêåõèåß ìÝóá óôïõò ÷çìéêïýò äåóìïýò ôùí äéáöüñùí áôüìùí ìåôáîý ôùí (âë. áíùôÝñù).

ÐõñçíéêÞ åíÝñãåéá Åßíáé ç åíÝñãåéá ðïõ åßíáé áðïèçêåõìÝíç óôïí ðõñÞíá êÜèå áôüìïõ êáé ïöåßëåôáé óôéò ðõñçíéêÝò äõíÜìåéò ðïõ áóêïýíôáé ìåôáîý ôùí äéáöüñùí ðõñçíéêþí óùìáôßùí, üðùò ðñùôïíßùí êáé íåôñïíßùí. Ôï óýíïëï ôùí ìïñöþí áõôþí åíÝñãåéáò êáëåßôáé åóùôåñéêÞ åíÝñãåéá ôïõ ìïñßïõ êáé êáô åðÝêôáóç ôçò ÷çìéêÞò ïõóßáò. O ðñþôïò íüìïò ôçò èåñìïäõíáìéêÞò ïñßæåé üôé ôï ðïóüí ôçò åíÝñãåéáò ôïõ óýìðáíôïò åßíáé óôáèåñü. Áõôü óçìáßíåé, üðùò èá äïýìå ðáñáêÜôù, üôé ç åíÝñãåéá ìðïñåß íá áëëÜæåé ìïñöÞ êáé íá ìåôáôñÝðåôáé áðü ôçí ìéá ìïñöÞ óôçí Üëëç, áëëÜ ôï óõíïëéêü ðïóüí ôçò ðáñáìÝíåé óôáèåñü.

Èåñìüôçôá Áðü ôïí ðñïçãïýìåíï êáôÜëïãï ôùí äéáöüñùí

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÌÁÓÔÏÕ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ-ÖÕÓÉÏËÏÃÉÁ Áíáôïìßá Ï ìáóôüò åßíáé Ýíáò åîùêñéíÞò áäÝíáò ðïõ ðåñéâÜëëåôáé óôçí ðñïóèßá ôïõ åðéöÜíåéá ìå äÝñìá êáé ç ïðéóèßá ôïõ åðéöÜíåéá åöÜðôåôáé êáé ðñïóêïëÜôáé óôï ìåßæïíá èùñáêéêü ìý ôïõ èþñáêá (Åéê. 20.1-20.2).

ÅÉÊÏÍÁ 20.1 Öõóéïëïãéêïß ìáóôïß.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ç åðüìåíç óôéâÜäá ðïõ ôïí ðåñéâÜëëåé åßíáé ëßðïò (õðïäüñåéï ëßðïò) êáé ôÝëïò ìéá ìåìâñÜíç ç ïðïßá ðåñéâÜëëåé üëïí ôï ìáóôü êõêëéêÜ êáé äéá ôçò ïðïßáò êáèçëïýôáé óôï ìåßæïíá èùñáêéêü ìý ôïõ èþñáêïò. Ï êáè' áõôüò ìáóôüò áðïôåëåßôáé áðü 15-20 îå÷ùñéóôÜ ôìÞìáôá, ôïõò ëïâïýò, ÷ùñéæüìåíïé ìåôáîý ôùí áðü åðåêôÜóåéò ôçò ðåñéêëåßïõóáò áõôüí ìåìâñÜíçò. ÊÜèå ëïâüò êáôáëÞãåé ó' Ýíáí ðüñï (ìéêñü óùëÞíá) óôïí ïðïßï åêêñßíåé ôï ãÜëá êáé ðïõ ïíïìÜæåôáé ãáëáêôïöüñïò ðüñïò. Ïé 15-20 ðüñïé ôùí ëïâþí óõãêëßíïõí üëïé ðñïò ôç èçëÞ ôïõ ìáóôïý óôçí ïðïßá åêâÜëëïõí (Åéê. 20.3). Ï ìáóôüò ìðïñåß äçë. íá ðáñïìïéáóôåß óáí Ýíá ôóáìðß óôáöõëéïý ôïõ ïðïßïõ ïé ñüãåò åßíáé ïé ëïâïß. ÊÜèå Ýíáò áðü ôïõò ëïâïýò ôþñá áðïôåëåßôáé áðü óõíáèñïßóåéò êõôôÜñùí ðïõ ó÷çìáôßæïõí ðïëõÜñéèìïõò ìéêñïýò áäåíéêïýò ó÷çìáôéóìïýò, ôá ëïâßäéá, êÜèå Ýíá ôùí ïðïßùí åêâÜëëåé óå Ýíáí ìéêñüôåñï ðüñï. Ïé ðüñïé áõôïß ôùí ëïâéäßùí êÜèå ëïâïý, óõíåíþíïíôáé êáé ó÷çìáôßæïõí ôïí ðüñï ôïõ êÜèå ëïâïý ï ïðïßïò åêâÜëëåé ôåëéêÜ óôç èçëÞ. Ï êÜèå ëïâüò äçë. ìðïñåß ìå ôç óåéñÜ ôïõ íá

212

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 20.2 Ìåßæùí èùñáêéêüò ìýò êáé ðñüóèéïò ïäïíôùôüò ìýò. Ðñüóöõóç åð' áõôþí ôïõ ìáóôïý.

èåùñçèåß óáí Ýíá ôóáìðß óôáöõëéïý ôïõ ïðïßïõ ïé ñüãåò åßíáé ôá ëïâßäéá.

ËåìöéêÞ áðï÷åýôåõóç ôïõ ìáóôïý H ëåìöéêÞ áðï÷Ýôåõóç ôïõ ìáóôïý Ý÷åé ôåñáóôßá óçìáóßá, ôüóï óôçí ðñüãíùóç, üóï êáé óôç èåñáðåßá ôïõ êáñêßíïõ ôïõ ìáóôïý. Ç ëÝìöïò ôïõ Ýîù çìßóåùò ôïõ ìáóôïý åêâÜëåé óôïõò ëåìöáäÝíåò ìåôáîý ôïõ ìåßæïíïò êáé åëÜóóïíïò èùñáêéêïý ìõüò , ïé ïðïßïé ìå ôç óåéñÜ ôùí åêâÜëïõí óôïõò ìáó÷áëéáßïõò ëåìöáäÝíåò , ïé ïðïßïé åõñßóêïíôáé óôï ðëáôý ìÝñïò ôçò êùíéêÞò ìáó÷áëéáßáò êïéëüôçôáò. Ïé ìáó÷áëéáßïé áõôïß áäÝíåò áêïëïýèùò åêâÜëïõí óôïõò êïñõöáßïõò ìáó÷áëéáßïõò ëåìöáäÝíåò ôçò êïñõöÞò ôçò ìáó÷Üëçò, êÜôùèåí ôïõ åëÜóóïíïò èùñáêéêïý ìõüò. Ïé êïñõöáßïé ìáó÷áëéáßïé ëåìöáäÝíåò óôç óõíÝ÷åéá åêâÜëïõí óôïõò õðïêëåéäßïõò ëåìöáäÝíåò, Ýóùèåí ôïõ åëÜóóïíïò èùñáêéêïý ìõüò, óôçí õðïêëåßäéï ðëÝïí ÷þñá êáé êáôÜ

ìÞêïò ôçò ðñþôçò ìïßñáò ôçò õðïêëåéäßïõ öëÝâáò. Óôïõò êïñõöáßïõò ìáó÷áëéáßïõò ëåìöáäÝíåò åêâÜëåé êáé ôï Üíù ôìÞìá ôïõ ìáóôïý, äéá ìÝóïõ ëåìöáããåßùí äéáôñå÷üíôùí ôï ìåßæïíá èùñáêéêü ìý (Åéê. 20.4). Ôï Ýóù ôìÞìá ôïõ ìáóôïý åêâÜëåé áð' åõèåßáò óôïõò Ýóù åóù-èùñáêéêïýò ëåìöáäÝíåò, ïé ïðïßïé åõñßóêïíôáé êáôÜ ìÞêïò ôçò Ýóù ìáóôéêÞò áñôçñßáò êáé öëåâüò. Ïé Ýóù èùñáêéêïß ëåìöáäÝíåò, äéá ìÝóïõ ôùí ëåìöáäÝíùí ôïõ ìåóïèùñáêßïõ, åðéêïéíùíïýí ìå ôïõò Ýóù ìáóôéêïýò ëåìöáäÝíåò ôïõ áíôéèÝôïõ ìáóôïý êáé êáô' åðÝêôáóç êáé óôïí áíôßèåôï ìáóôü. Ôá ëåìöáããåßá ôçò èçëÞò ôïõ ìáóôïý, áðï÷åôåýïíôáé óå üëåò ôéò ðáñáðÜíù ïìÜäåò ëåìöáäÝíùí. ÔÝëïò ìéá áêüìá ïìÜäá ëåìöáäÝíùí êåßíôáé êáôÜ ìÞêïò ôïõ ðñïóèßïõ ïäïíôùôïý ìõüò, êáôÜ ìÞêïò ôïõ ìåßæïíïò èùñáêéêïý íåýñïõ. ¼ëåò ôéò áíùôÝñù ëåìöáäåíéêÝò ïìÜäåò åðé÷åéñïýìå íá áöáéñÝóïõìå ÷åéñïõñãéêÜ êáôÜ ôçí áðëÞ (Þ ñéæéêÞ) ìáóôåêôïìÞ.

Öõóéïëïãßá

ÅÉÊÏÍÁ 20.3 Ëïâßäéá ôïõ ìáóôïý.

Ôá ëïâßäéá õðåñôñÝöïíôáé êáé õðåñðëÜóóïíôáé (ôá áäåíéêÜ ôùí äçë. êýôôáñá ãßíïíôáé ðåñéóóüôåñá êáé ìåãáëýôåñá ðñïïäåôéêÜ áðü ôçí åöçâåßá êáé ìåôÜ, êÜôù áðü ôçí åðßäñáóç êõñßùò ôùí ïéóôñïãüíùí (êáé äåõôåñåõüíùò) ôùí ðñïãåóôåñåíïåéäþí ïñìïíþí ôçò ãõíáßêáò (ïñìüíåò ôùí ùïèçêþí ðïõ ñõèìßæïõí êáé ôçí ðåñßïäï), ïé ïðïßåò ôñÝöïõí ôá ëïâßäéá (Åéê. 20.5). Ôá ëïâßäéá õößóôáíôáé êáé áõôÜ ôçí êõêëéêÞ ðåñéïäéêÞ åðßäñáóç ôùí ïéóôñïãüíùí (êáé ðñïãåóôåñüíçò), êáèþò áõôÜ áõîÜíïõí êáôÜ ôç äéÜñ-

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÐÍÅÕÌÏÍÁ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ-ÖÕÓÉÏËÏÃÉÁ Ôï áíáðíåõóôéêü óýóôçìá ôïõ áíèñþðïõ (ñéíïöÜñõããáò, ëÜñõããáò, ôñá÷åßá, âñüã÷ïé êáé ðíåýìïíåò) åßíáé ôï Ýíá ìÝëïò ôïõ æåýãïõò ôï ïðïßï ìáæß ìå ôçí êáñäéÜ áðïôåëåß ôï êáñäéáíáðíåõóôéêü óýóôçìá (Åéê. 21.1-21.2). Ç áíáðíåõóôéêÞ ïäüò ôïõ áíèñþðïõ îåêéíÜåé áðü ôï óôüìá, óõíå÷ßæåôáé óôï ëÜñõããá êáé ôçí ôñá÷åßá.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÄéáêëÜäùóç âñüã÷ùí Ïé äéáäï÷éêÜ áõôïß äéáêëáäéæüìåíïé âñüã÷ïé ïíïìÜæïíôáé ôìçìáôéêïß âñüã÷ïé, âñüã÷ïé 1çò, 2çò, 3çò ôÜîåùò êáé ôÝëïò âñïã÷éüëéá, ôï ïðïßá åßíáé ïé óôåíüôåñïé áåñáãùãïß.

Ôñá÷åßá êáé ïé ó÷Ýóåéò áõôÞò ìå ôïí ïéóïöÜãï (üðéóèåí) êáé ôçí áïñôÞ Ç ôñá÷åßá åßíáé Ýíáò ìåãÜëïò óùëÞíáò, äéáìÝôñïõ 3 åê. ï ïðïßïò êáôÝñ÷åôáé óôï êÝíôñï ôïõ èþñáêá, ðßóù áðü ôï óôÝñíï, êáé óå êÜðïéï óçìåßï ðñéí ôåëåéþóåé ôï óôÝñíï, äéáêëáäßæåôáé óå äýï êõñßïõò óùëÞíåò ôïõò âñüã÷ïõò (Åéê. 21.3). Ôï ìÝñïò ôçò äéáêëáäþóåùò ôçò ôñá÷åßáò ëÝãåôáé êáñßíá. Ï êÜèå âñüã÷ïò åí óõíå÷åßá äéáêëáäßæåôáé äéáäï÷éêÜ óå üëï êáé óôåíüôåñïõò âñüã÷ïõò, óáí ôç äéáêëÜäùóç åíüò äÝíôñïõ (Åéê. 21.4).

ÅÉÊÏÍÁ 21.1 Ôñá÷åßá êáé ïé ôìçìáôéêïß âñüã÷ïé.

226

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 21.4 ÅÉÊÏÍÁ 21.2 Êáñäéïáíáðíåõóôéêü óýóôçìá.

Ôï êÜèå âñïã÷éüëéï ôÝëïò êáôáëÞãåé óå ðïëëÝò ìéêñÝò öïõóêÜëåò (ðïõ öõóéêÜ üëåò áðï÷åôåýïíôáé óôï âñïã÷éüëéï áðü ôï ïðïßï ðñïÝñ÷ïíôáé) êáé ðïõ ïíïìÜæïíôáé êõøåëßäåò. Ôï êÜèå âñïã÷éüëéï äçë. ìðïñåß íá ðáñïìïéáóèåß óáí Ýíá ôóáìðß óôáöõëéïý, ôïõ ïðïßïõ ïé ñüãåò åßíáé ïé êõøåëßäåò. ÐÜíù óôéò êõøåëßäåò õðÜñ÷ïõí ìéêñÜ áããåßá áßìáôïò, ôá ôñé÷ïåéäÞ. Ï áÝñáò ëïéðüí ðïõ öèÜíåé ìå ôçí åéóðíïÞ áðü ôï ðåñéâÜëëïí ðëïýóéïò óå ïîõãüíï, öèÜíåéò ôéò êõøåëßäåò êáé Ýñ÷åôáé óå åðéêïéíùíßá ìå ôï áßìá ôùí ôñé÷ïåéäþí. ÁíôáëëáãÞ áåñßùí (Ï2, CO2), ìåôáîý ôùí åñõèñþí áéìïóöáéñßùí êáé ôùí ðíåõìïíéêþí êõøåëßäùí. Åêåß ãßíåôáé ðëÝïí ïé áíôáëëáãÞ áåñßùí ìåôáîý ôïõ áßìáôïò ôùí ôñé÷ïåéäþí êáé ôïõ áÝñá ôùí êõøåëßäùí, ìå ôçí Ýííïéá üôé ïîõãüíï áðïññïöÜ-

ÄéáêëÜäùóç âñüã÷ùí.

ôáé áðü ôá åñõèñÜ áéìïóöáßñéá ôïõ áßìáôïò ôùí ôñé÷ïåéäþí êáé áíôßóôñïöá ôï öëåâéêü áßìá ôùí ôñé÷ïåéäþí áðïâÜëåé ôï äéïîåßäéï ôïõ Üíèñáêá êáé ôï Üæùôï óôéò êõøåëßäåò ôá ïðïßá ìå ôçí åêðíïÞ áðïâÜëëïíôáé ðñïò ôï ðåñéâÜëëïí (Åéê. 21.5). Ç ó÷Ýóç ìåôáîý ôçò ðíåõìïíéêÞò êõêëïöïñßáò (Þôïé ôçò êõêëïöïñßáò ôïõ áßìáôïò ìåôáîý ðíåýìïíïò êáé êáñäßáò) êáé ôçò óõóôçìáôéêÞò êõêëïöïñßáò (Þôïé ôçò êõêëïöïñßáò ìåôáîý ôùí õðïëïßðùí áíáôïìéêþí ïñãÜíùí ôïõ óþìáôïò êáé ôçò êáñäßáò) áðåéêïíßæïíôáé óôéò ðáñáêÜôù åéêüíåò (Åéê. 21.6-21.9).

ÅÉÊÏÍÁ 21.3

ÅÉÊÏÍÁ 21.5

Ôñá÷åßá êáé ïé ó÷Ýóåéò áõôÞò ìå ôïí ïéóïöÜãï (üðéóèåí) êáé ôçí áïñôÞ.

ÁíôáëëáãÞ áåñßùí (Ï2, CO 2), ìåôáîý ôùí åñõèñþí áéìïóöáéñßùí êáé ôùí ðíåõìïíéêþí êõøåëßäùí.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÐÁ×ÅÏÓ ÅÍÔÅÑÏÕ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ Ôï ðá÷ý Ýíôåñï åßíáé Ýíá üñãáíï ôïõ ãáóôñåíôåñéêïý óõóôÞìáôïò, ôï ïðïßï êåßôáé ùò Ýíá áíïé-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

÷ôü ôåôñÜãùíï ãýñù áðü ôá Üëëá üñãáíá ôçò êïéëßáò (Åéê. 22.1, 22.2). Ôï ðá÷ý Ýíôåñï ÷ùñßæåôáé óôá åîÞò áíáôïìéêÜ ìÝñç: (Eéê. 22.3-22.6). Á) Â) Ã) Ä) Å)

Ôï Ôï Ôï Ôï Ôï

äåîéü êüëïí Þ áíéüí êüëïí. åãêÜñóéï êüëïí. áñéóôåñü êüëïí Þ êáôéüí êüëïí. óéãìïåéäÝò êüëïí. ïñèüí êüëïí.

ÅÉÊÏÍÁ 22.1

ÅÉÊÏÍÁ 22.2

Ôï ãáóôñåíôåñéêü óýóôçìá.

Ôï ðá÷ý Ýíôåñï.

248

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

Ôï ïñèüí (Åéê. 22.4-22.6)

EÉÊÏÍÁ 22.3 AC: Aíéüí êüëïí. EC: ÅãêÜñóéï êüëïí. H: ¹ðáñ. S: Óôüìá÷ïò. D: 12äÜêôõëïí. KC: Êáôéüí êüëïí. SC: ÓéãìïåéäÝò êüëïí. O: Ïñèüí, A: SMV: ¢íù ìåóåíôÝñéïò öëÝâá êé áñôçñßá. Ôï ðá÷ý Ýíôåñï óáí óôåöÜíé , ãýñù áðü ôçí êïéëéáêÞ ÷þñá, êáé ç áéìÜôùóÞ ôïõ áðü ôéò ¢íù êáé ÊÜôù ÌåóåíôÝñéåò Áñôçñßåò êáé ç öëåâéêÞ áðï÷Ýôåõóç ôïõ ìå ôéò áíôßóôïé÷åò öëÝâåò ôçò ðõëáßáò êõêëïöïñßáò.

Óðïõäáßåò áíáôïìéêÝò ó÷Ýóåéò Áíéüí êüëïí (Åéê. 22.3) Ôï áíéüí êüëïí óôï ðßóù ìÝñïò ôïõ åöÜðôåôáé áðü êÜôù ðñïò ôá ðÜíù áðü: á) Ôï äåîéü ïõñçôÞñá êáé äåîéü íåöñü. â) Ôç 2ç ìïßñá (êÜèåôç) ôïõ 12äáêôýëïõ êáé ôçí êåöáëÞ ôïõ ðáãêñÝáôïò. ã). Ôï Þðáñ (ìå ôçí áñéóôåñÜ êïëéêÞ ôïõ êáìðÞ äçë. ôç ãùíßá ðïõ ó÷çìáôßæåé ãéá íá óõíå÷ßóåé óáí åãêÜñóéï êüëïí).

Óôïí Üíäñá (Åéê. 22.4) ç ðñïóèßá ôïõ åðéöÜíåéá åöÜðôåôáé ìå ôïí ðñïóôÜôç, åíþ óôç ãõíáßêá (Åéê. 22.5-22.6) ç ðñïóèßá ôïõ åðéöÜíåéá åöÜðôåôáé ìå ôç ìÞôñá êáé ôïí êüëðï. Êáé óôïí Üíäñá êáé óôç ãõíáßêá, ôï ïñèüí óôï ôåëåõôáßï ôïõ ôìÞìá, åöÜðôåôáé óôéò äýï ðëåõñÝò ôïõ (äåîéÜ êáé áñéóôåñÜ), ìå ôïõò äýï áíôßóôïé÷ïõò ïõñçôÞñåò ëßãï ðñéí áõôïß åéóÝëèïõí óôçí ïõñïäü÷ï êýóôç. Ôï ïñèüí êüëïí êáôáëÞãåé óå áðüóôáóç 5 åê. ðåñßðïõ åóùôåñéêÜ ôïõ äáêôõëßïõ. Óôï óçìåßï áõôü ôçò êáôáëÞîåþò ôïõ åíþíåôáé ìå ìßá åóï÷Þ ôïõ äÝñìáôïò ôïõ ðåñéíÝïõ, ç ïðïßá Ýôóé åíþíåé ôï ôåëéêü ôìÞìá ôïõ ïñèïý ìå ôï äáêôýëéï. Ç åóï÷Þ áõôÞ ôïõ äÝñìáôïò ôùí ãëïõôþí, ìÞêïõò 5 åê. ðïõ åíþíåôáé ìå ôï ïñèüí ïíïìÜæåôáé ðñùêôéêüò óùëÞíáò. ÅðåéäÞ áêñéâþò ï ðñùêôéêüò óùëÞíáò åßíáé Ýíá üñãáíï ôåëåßùò äéáöïñåôéêü áíáôïìéêÜ áëëÜ êáé åìâñõïëïãéêÜ, ï êáñêßíïò ðïõ áíáðôýóóåôáé óôá êýôôáñÜ ôïõ Ý÷åé ôåëåßùò äéáöïñåôéêÞ âéïëïãéêÞ óõìðåñéöïñÜ, ðñüãíùóç êáé èåñáðåßá, áðü ôïí êáñêßíï ðïõ áíáðôýóóåôáé óôï õðüëïéðï ðá÷ý Ýíôåñï, üðùò èá ðåñéãñáöåß ðáñáêÜôù. Ôï ðá÷ý Ýíôåñï ðñïÝñ÷åôáé åìâñõïëïãéêÜ áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá, åíþ ï ðñùêôéêüò óùëÞíáò áðü ôï Ýîù âëáóôéêü äÝñìá (âë. óçìáóßá åìâñõïëïãßáò óôç ÷åéñïõñãéêÞ ïãêïëïãßá). Ôï áíéüí êüëïí êáé ôï åãêÜñóéïí êüëïí êáé ç áñéóôåñÞ êïëéêÞ êáìðÞ áéìáôþíïíôáé áðü ôçí Üíù êïßëç áñôçñßá, åíþ ôï êáôéüí êüëïí, ôï óéãìïåéäÝò êáé ôï ïñèüí áéìáôþíïíôáé áðü ôçí êÜôù ìåóåíôÝñéï áñôçñßá. Ç öëåâéêÞ áðï÷åýôåõóç åðéôåëåßôáé ìå ôéò áíôßóôïé÷åò ôùí áñôçñéþí öëÝâåò (âë. ðõëáßá êõêëïöïñßá).

Ôï åãêÜñóéï êüëïí (Åéê. 22.3) Óôï ðßóù ìÝñïò ôïõ åöÜðôåôáé ìå ôï óþìá ôïõ ðáãêñÝáôïò êáé óôï ðÜíù ìÝñïò ôïõ ìå ôï êÜôù ìÝñïò ôïõ óþìáôïò ôïõ óôïìÜ÷ïõ.

Ôï áñéóôåñü êüëïí (Åéê. 22.3) Áðü ðÜíù ðñïò ôá êÜôù åöÜðôåôáé ìå: á) Ôï óðëÞíá (ìå ôçí áñéóôåñÜ êïëéêÞ ôïõ êáìðÞ, äçë. ôç ãùíßá ðïõ ó÷çìáôßæåé ãéá íá óõíå÷ßóåé áðü ôï åãêÜñóéï êüëïí óôï áñéóôåñü êüëïí). â) Ôïí áñéóôåñü íåöñü êáé ïõñçôÞñá.

Ôï óéãìïåéäÝò (Åéê. 22.3)

EÉÊÏÍÁ 22.4

Óôï ïðßóèéï êáé êÜôù ìÝñïò ôïõ åöÜðôåôáé ìå ôïí áñéóôåñü ïõñçôÞñá.

UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. P: ÐñïóôÜôçò. RE: Ïñèüí. U: ÏõñÞèñá. TE: ¼ñ÷çò.

ÊÁÊÏÇÈÅÉÓ ÏÃÊÏÉ ÔÏÕ ÍÅÖÑÏÕ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ Ïé äýï íåöñïß åõñßóêïíôáé óôïí ïðéóèïðåñéôïíáúêü ÷þñï, åöáðôüìåíïé óôï ïðßóèéï êïéëéáêü ôïß÷ùìá êáé óõãêåêñéìÝíá óôï äéÜöñáãìá, ôïí åãêÜñóéï êïéëáêü ìý, ôïí ôåôñÜãùíï ïóöõéêü ìý êáé ôïí éëéïøïßôç ìý (Åéê. 23.1-23.5). Óôïí Üíù ðüëï ôùí åõñßóêïíôáé óáí óêïõöß ôá åðéíåöñßäéá. ÁíÜìåóá áðü ôïõò äýï íåöñïýò ðåñíïýí ôá äýï ìåãÜëá áããåßá ôçò êïéëßáò, ç áïñôÞ êáé äåîéÜ áõôÞò, ç êÜôù êïßëç öëÝâá. Ïé íåöñïß áéìáôþíïíôáé áðü ôéò íåöñéêÝò áñôçñßåò ðïõ åßíáé êëÜäïé ôçò êïéëéáêÞò áïñôÞò êáé ïé ïðïßåò óôçí ðïñåßá ôùí ðñïò ôïõò íåöñïýò åõñßóêïíôáé ðßóù áðü ôéò íåöñéêÝò öëÝâåò, ìå ôéò ïðïßåò ôï öëåâéêü áßìá ôùí íåöñþí áðï÷åôåýåôáé óôçí êÜôù êïßëç öëÝâá (Åéê. 23.1-23.4). ÌÜëéóôá ç áñéóôåñÞ íåöñéêÞ öëÝâá äÝ÷åôáé êáé ôçí áñéóôåñÞ Üíù óðåñìáôéêÞ öëÝâá, ðïõ áðï÷åôåýåé öëåâéêü Üéìá áðü ôïí áñéóôåñü üñ÷ç (Þ ôçí áñéóôåñÞ ùïèÞêç) (Åéê. 23.1-23.4 & 23.6). Ôïýôï Ý÷åé óçìáóßá óôç ìåôÜóôáóç ôïõ êáñêßíïõ ôïõ áñéóôåñïý üñ÷åùò, ï ïðïßïò ìåèßóôáôáé ðñþôá óôïí áñéóôåñü íåöñü, ìÝóù ôçò áñéóôåñÜò íåöñéêÞò öëÝâáò (ï äåîéüò üñ÷çò áðï÷åôåýåé

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ôï öëåâéêü ôïõ áßìá êáô' åõèåßáí óôçí êÜôù êïßëç öëÝâá ìå ôç äåîéÜ Üíù óðåñìáôéêÞ öëÝâá).

ÁíáôïìéêÝò ó÷Ýóåéò ôùí íåöñþí (Åéê. 23.6) Ï äåîéüò íåöñüò óôçí ðñïóèßá ôïõ åðéöÜíåéá, êáé áðü ðÜíù ðñïò ôá êÜôù Ýñ÷åôáé óå åðáöÞ ìå ôá êÜôùèé êïéëéáêÜ üñãáíá: ï Üíù ðüëïò ìå ôçí ïðéóèßá åðéöÜíåéá ôïõ äåîéïý ëïâïý ôïõ Þðáôïò. Óôï ìÝóïí êáé Ýóù ôìÞìá ôïõ (ðýëåò ôïõ íåöñïý), ìå ôç 2ç ìïßñá ôïõ 12äáêôýëïõ (ðßóù áðü ôï óôüìéï ôïõ åðéðëïéêïý èýëáêïò (omental bursa). Ï êÜôù ðüëïò ôïõ ìå ôï áíéüí (äåîéü) êüëïí. Ç ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ áñéóôåñïý íåöñïý áíôßóôïé÷á Ýñ÷åôáé óå åðáöÞ ìå ôá êÜôùèé üñãáíá: ï Üíù ðüëïò ôïõ ìå ôçí ïðéóèßá åðéöÜíåéá ôïõ óôïìÜ÷ïõ êáé ôïõ óðëçíüò (óðëçíïíåöñéêüò óýíäåóìïò), êáé ìÜëéóôá ðßóù áðü ôï åðéðëïéêü èýëáêï (omental bursa). Ôï ìÝóïí ôïõ (ðýëåò) ìå ôçí ïðéóèßá åðéöÜíåéá ôçò ïõñÜò ôïõ ðáãêñÝáôïò. Ï êÜôù ðüëïò ôïõ ìå ôçí áñéóôåñÞ êïëéêÞ êáìðÞ êáé ôï êáôéüí (áñéóôåñü) êüëïí (Åéê. 23.6). Áðü ôïõò äýï íåöñïýò îåêéíïýí ïé äýï ïõñçôÞñåò, ðïõ åßíáé óùëÞíåò áðï÷åôåýóåùò ôùí ïýñùí óôçí ïõñïäü÷ï êýóôç êáé áðü åêåß äéá ìÝóïõ ôçò ïõñÞèñáò áðïâÜëëïíôáé ðñïò ôá Ýîù.

262

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 23.1 & 23.2 Ïé äýï íåöñïß ìå ôá áíôßóôïé÷á åðéíåöñßäéá, óôïí ïðéóèïðåñéôïíáéêü ÷þñï.

Ïé äýï ïõñçôÞñåò óôçí ðïñåßá ôùí ðñïò ôçí ïõñïäü÷ï êýóôç ðïñåýïíôáé ðßóù áðü ôï äåîéü (áíéüí) êáé áñéóôåñü (êáôéüí) êüëïí áíôßóôïé÷á (Åéê. 23.1-23.2). Óôçí ðýåëï ï áñéóôåñüò ïõñçôÞñáò ðïñåýåôáé ðñïò ôçí ïõñïäü÷ï êýóôç ðåñíþíôáò êÜôù áðü

ôï óéãìïåéäÝò êüëïí êáé ìå äéåýèõíóç áðü Ýîù (áðü ôá ðõåëéêÜ ôïé÷þìáôá) ðñïò ôá Ýóù. ÅíäéáöÝñïí áðï ÷åéñïõñãéêÞò ðëåõñÜ Ý÷ïõí ïé ó÷Ýóåéò ôùí äýï ïõñçôÞñùí óôç ãõíáßêá, êáôÜ ôçí ðïñåßá ôùí ðñïò ôçí ïõñïäü÷ï êýóôç. Ëßãï ðñéí êáôáëÞîïõí óôçí ïõñïäü÷ï êýóôç, ïé ïõñçôÞñåò ðåñíïýí êÜôù áðü êáé óå óôåíÞ åðáöÞ ìå ôéò ìçôñéáßåò áñôçñßåò ðïõ áéìáôþíïõí ôç ìÞôñá êáé óå óôåíÞ åðáöÞ ìå ôá ðëÜãéá ôïé÷þìáôá ôïõ ôñá÷Þëïõ ôçò ìÞôñáò.

ÅÉÊÏÍÁ 23.3

ÅÉÊÏÍÁ 23.4

Á: ÁïñôÞ. IVC: ÊÜôù êïßëç öëÝâá. E: Åðéíåöñßäéï. LK: Áñéóôåñüò íåöñüò.

IVC: ÊÜôù êïßëç öëÝâá. AO: ÁïñôÞ. KI: Íåöñüò. ÍåöñÜ óôïí ïðéóèïðåñéôïíáéêü ÷þñï.

ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÏÓ ÏÕÑÏÄÏ×ÏÕ ÊÕÓÔÅÙÓ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ-ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ Ç ïõñïäü÷ïò êýóôç óôïí Üíäñá óôï ðßóù ìÝñïò ôçò åöÜðôåôáé ìå ôïõ óðåñìáôïäü÷ïõò ëçêýèïõò êáé óðåñìáôïäü÷ïõò êýóôåéò (âë. áíáôïìßá ðÝïõò). ¼ëá ôÝëïò ôá üñãáíá áõôÜ óôï ðßóù ìÝñïò ôùí åöÜðôïíôáé ôïõ ïñèïý (ôåëéêü ôìÞìá ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝñïõ), åíþ óôç ãõíáßêá ìåôáîý ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò êáé ôïõ ïñèïý ðáñåìâÜëëåôáé ç ìÞôñá. Óôïí Üíäñá ç ïõñïäü÷ïò êýóôç, óôï êÜôù ìÝñïò ôçò åöÜðôåôáé ôïõ ðñïóôÜôç, äéá ìÝóïõ ôïõ ïðïßïõ ðåñíÜ ç óõíÝ÷åéá ôïõ áõëïý ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò, ùò ðñïóôáôéêÞ ïõñÞèñá. Ç ïõñÞèñá ôïõ Üíäñá îåêéíÜåé áðü ôïí áõ÷Ýíá ôçò ïõñïäü÷ïõ, óõíå÷ßæåé óáí ðñïóôáôéêÞ ïõñÞèñá ìÝóá óôïí ðñïóôÜôç êáé ôåëéêÜ åéóÝñ÷åôáé óôï ðÝïò, êáôáëáìâÜíïõóá óõíïëéêÜ ìÞêïò 15 cm. Óôç ãõíáßêá ç ïõñÞèñá Ý÷åé ìÞêïò ìüíï 3-4 cm, êáé áðü ôïí áõ÷Ýíá ôçò ïõñïäü÷ïõ åîÝñ÷åôáé óôï áéäåßï, êÜôù áðü ôçí êëåéôïñßäá. Óôç ìéêñÞ áõôÞ ôçò äéáäñïìÞ ç ãõíáéêåßá ïõñÞèñá åöÜðôåôáé óôï ðßóù ìÝñïò ôçò ìå ôïí êüëðï. Áêñéâþò óôïí áõ÷Ýíá ôçò ïõñïäü÷ïõ áðü üðïõ îåêéíÜ ç ïõñÞèñá ãéá íá åéóÝëèåé óôïí ðñïóôÜôç õðÜñ÷ïõí äýï ìõéêïß óöéãêôÞñåò, ðïõ åëÝã÷ïõí ôç óõãêñÜôçóç ôïí ïýñùí (åãêñÜôåéá).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ï Ýíáò óöéãêôÞñáò ëÝãåôáé Ýóù óöéãêôÞñáò, áðïôåëåß ôïí áõ÷Ýíá ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò êáé íåõñþíåôáé áðü ôï áõôüíïìï íåõñéêü óýóôçìá êáé äñÜ áõôüìáôá (áíôáíáêëáóôéêÜ - ÷ùñßò ôçí åêïýóéá èÝëçóÞ ìáò), åîáóöáëßæïíôáò ôçí åãêñÜôåéá ôùí ïýñùí (Åéê. 24.7). ÓõãêåêñéìÝíá ï Ýóù óöéãêôÞñáò íåõñþíåôáé áðü ôçí éåñÜ ìïßñá ôïõ óõìðáèçôéêïý óõóôÞìáôïò (L2), óõìðáèçôéêÜ íåý-

ÅÉÊÏÍÁ 24.1 ÁíôñéêÞ ïõñÞèñá Ýìðñïóèåí ôïõ ïñèïý.Eéê.1. UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. P: ÐñïóôÜôçò. RE: Ïñèüí. U: ÏõñÞèñá. TE: ¼ñ÷çò. (Netter).

282

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 24.4-24.5

EÉÊÏÍÁ 24.2 RE: Ïñèüí. U: ÌÞôñá. OV: ÙïèÞêç. B: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. Ãõíáéêåßá ïõñÞèñá Ýìðñïóèåí ôïõ êüëðïõ (Netter).

ñá áðü ôçí ïðïßá ðåñíïýí ðñþôá áðü ôç óõìðáèçôéêÜ Üëõóï êáé êáôáëÞãïõí óôï ôïß÷ùìá ôçò ïõñïäü÷ïõ êáé óôïí Ýóù óöéãêôÞñá. Óôï ôïß÷ùìá ôçò ïõñïäü÷ïõ ôï óõìðáèçôéêü ðñïêáëåß ÷áëÜñùóç áõôïý (êáé ùò åê ôïýôïõ áýîçóç ôçò ÷ùñçôéêüôçôáò ôçò ïõñïäü÷ïõ óå ïýñá), åíþ ðñïêáëåß óýóðáóç ôïõ Ýóù óöéãêôÞñá. Ôá ðáñáóõìðáèçôéêÜ íåýñá ðïñåýïíôáé óôçí ïõñïäü÷ï êýóôç ìå ôá ðõåëéêÜ íåýñá êáé ðñïêáëïýí óôï ôïß÷ùìá ôçò ïõñïäü÷ïõ êáé ôïõ Ýóù óöéêôÞñá, áêñéâþò ôéò áíôßèåôåò åíÝñãåéåò áðü ôá óõìðáèçôéêÜ íåýñá. Ï Ýîù óöéêôÞñáò åßíáé ï ìýò ðïõ åõñßóêåôáé óôï ðõåëéêü äéÜöñáãìá êé åßíáé ãñáììùôüò ìýò, äçë. åßíáé ìýò ðïõ õðáêïýåé óôéò åêïýóéåò åðéèõìßåò ìáò íåõñþíåôáé åðïìÝíùò áðü ôï êáíïíéêü (åêïýóéï) ðõñáìéäéêü íåõñéêü óýóôçìá, äéá

E: Âïëâïïõñçèñéêïß áäÝíåò. PR: ÐñïóôÜôçò. U: ÏõñÞèñá. UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. SA: Óðåñìáôïäü÷ïé ëÞêõèïé. SV: Óðåñìáôïäü÷ïé êýóôåéò. ÁíôñéêÞ ïõñÞèñá åê ôùí üðéóèåí. Äéáêñßíïíôáé ï ðñïóôÜôçò, ïé óðåñìáôïäü÷ïé ëýêçèïé êáé êýóôåéò.Åðßóçò ôï ôåëåõôáßï ôìÞìá ôùí ïõñçôÞñùí.

ìÝóïõ ôïõ êÜôù áéäïééêïý íåýñïõ ôçò éåñÜò ìïßñáò ôïõ íùôéáßïõ ìõåëïý (âë. áíáôïìßá åãêåöÜëïõ) êáé åëÝã÷åé ôá ïýñá åêïýóéá. Ãé' áõôü âëÜâåò ôïõ íùôéáßïõ ìõåëïý óôçí éåñÜ ôïõ ìïßñá, êáèþò êáé öÜñìáêá ðïõ åðçñåÜæïõí ôï áõôüíïìï íåõñéêü óýóôçìá ðñïêáëïýí äéáôáñá÷Ýò óôçí ïýñçóç. Ôï ßäéï óõìâáßíåé êáé ìå ôïõò äéáâçôéêïýò, óôïõò ïðïßïõò ç ßäéá ç ðÜèçóÞ ôùí ðñïêáëåß âëÜâåò óôï áõôüíïìï íåõñéêü óýóôçìá.

ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ ÏÕÑÏÄÏXÏÕ ÊÕÓÔÅÙÓ ÅìâñõïëïãéêÜ ôï ìõéêü ôïß÷ùìá ôçò ïõñïäü÷ïõ ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï ìÝóï âëáóôéêü äÝñìá óôçí

ÅÉÊÏÍÁ 24.3 CA B: Óçññáããþäåò óþìá. SP: ÇâéêÞ óýìöçóç UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. PC: ÐåñéôïíáéêÞ êïéëüôçôá. P: ÐñïóôÜôçò. RE: Ïñèüí T: ¼ñ÷çò.

ÅÉÊÏÍÁ 24.6 Eóùôåñéêü ôçò êýóôåùò.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÐÁÃÊÑÅÁÔÏÓ ÊÁÉ ÇÐÁÔÏÓ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ-ÖÕÓÉÏËÏÃÉÁ Ôï ðÜãêñåáò åßíáé Ýíáò ìéêôüò áäÝíáò äçë. åîùêñéíÞò êáé åíäïêñéíÞò. Ôï åíäïêñéíéêü ôïõ ôìÞìá åêêñßíåé ôçí éíóïõëßíç ç ïðïßá ñõèìßæåé ôï óÜê÷áñï ôïõ áßìáôïò êáé üôáí áõôÞ åëëåßðåé, ôüôå áíáðôýóóåôáé ï óáê÷áñþäçò äéáâÞôçò. Ç éíóïõëßíç åêêñßíåôáé áðü ôá íçóßäéá ôïõ Langerhans, ðïõ åßíáé áèñïßóåéò â-êõôôÜñùí, ìåôáîý ôùí áäåíéêþí êõôôÜñùí ôçò åîùêñéíïýò ìïßñáò ôïõ (Åéê. 25.3). Ç åîùêñéíÞò ôïõ ìïßñá åêêñßíåé ôá Ýíæõìá ëéðÜóåò, ðïõ åßíáé áðáñáßôçôá ìáæß ìå ôá ÷ïëéêÜ Üëáôá ôïõ Þðáôïò óôçí ðÝøç ôùí ëéðþí. Åêêñßíåé åðßóçò êáé äéÜöïñá ðñùôåúíïëõôéêÜ Ýíæõìá (ðñùôåÜóåò), üðùò ôç èñõøßíç êáé ÷õìïèñõøßíç ãéá ôçí ðÝøç ôùí ðñùôåúíþí. Åðßóçò åêêñßíåé ôï Ýíæõìá äéáóôÜóç êáé áìõëÜóç ðïõ åßíáé áðáñáßôçôá ãéá ôçí ðÝøç ôùí õäáôáíèñÜêùí. Ôï ðÜãêñåáò åõñßóêåôáé óôï ìÝóïí ôçò Üíù êïéëßáò, ðßóù áðü ôï óôïìÜ÷é, åöÜðôåôáé ôçò óðïíäõëéêÞò óôÞëçò êáé êåßôáé óå ïñéæïíôßá èÝóç, êÜèåôç äçë. ðñïò ôïí åðéìÞêç Üîïíá ôïõ óþìáôïò áðü ôï êåöÜëé ðñïò ôá ðüäéá (Åéê. 25.1-25.2).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

¸÷åé ó÷Þìá åðßìçêåò, ìå Ýíá ðëáôýôåñï êåöÜëé ðñïò ôá äåîéÜ êáé Ýíá ðñïïäåõôéêÜ óôåíþôåñï óþìá ôï ïðïßï êáôáëÞãåé óå áêüìç ìéá óôåíþôåñç ïõñÜ ðñïò ôá áñéóôåñÜ. ÐåñéâÜëëåôáé áðü ôï 12äÜêôõëï ôïõ ëåðôïý åíôÝñïõ äßêçí óôåöÜíçò. Ôá ðåðôéêÜ Ýíæõìá ôïõ ðáãêñÝáôïò åêêñßíï-

ÅÉÊÏÍÁ 25.1 D: 12äÜêôõëï. GB: ×ïëçäü÷ïò êýóôç. H: ¹ðáñ. S: ÓðëÞíáò. SMV: ¢íù ìåóåíôÝñéïò öëÝâá êé áñôçñßá

288

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 25.2 Ôï ðÜãêñåáò óôïí Üíù ïðéóèïðåñéôïíáéêü ÷þñï. Eéê. ÊÜôù êïßëç öëÝâá, ÊïéëéáêÞ ÁïñôÞ, ÁñéóôåñÞ íåöñéêÞ öëÝâá, êáé ÍåöñéêÞ Áñôçñßá. Ôï ðÜãêñåáò óôçí èÝóç ôïõ áõôÞ, êåßôáé ðÜíù óôï ôìÞìá ôçò êïéëéáêÞò áïñôÞò, ìåôáîý ôçò åêöýóåùò åî áõôÞò äýï ìåãÜëùí áñôçñéþí.

íôáé õðü ôç ìïñöÞ ðáãêñåáôéêïý õãñïý äéá ìÝóïõ åíüò ìéêñïý óùëÞíá, ôïõ ðáãêñåáôéêïý ðüñïõ óôï 12äÜêôõëï. Ï ðáãêñåáôéêüò ðüñïò ðñï ôçò åêâïëÞò ôïõ óôï 12äÜêôõëï åíþíåôáé óå Ýíáí êïéíü ðüñï ìå ôïí êïéíü ÷ïëçäü÷ï ðüñï ðïõ Þðáôïò, ï ïðïßïò ìåôáöÝñåé ôç ÷ïëÞ ôïõ Þðáôïò (êáé ôçò ÷ïëçäü÷ïõ êýóôåùò) óôï 12äÜêôõëï, ãéá ôçí áðü êïéíïý ìå ôï ðáãêñåáôéêü õãñü ðÝøç ôùí ëéðþí. O êïéíüò ðüñïò ðïõ ó÷çìáôßæåôáé ìå ôçí Ýíùóç ôïõ ðáãêñåáôéêïý êáé ôïõ êïéíïý ÷ïëçäü÷ïõ ðüñïõ, ïíïìÜæåôáé êïéíüò ðáãêñåáôéêüò ðüñïò êáé

ÅÉÊÏÍÁ 25.3 ÉóôïëïãéêÞ åéêüíá ôïõ ðáãêñÝáôïò. Äéáêñßíïíôáé ôá íçóßäéá ôïõ Langerans (åíäïêñéíÞò ìïßñá -åêêñßíïõí ôçí éíóïõëßíç) êáé ôá êáèáõôü áäåíéêÜ êýôôáñá, (åîùêñéíÞò ìïßñá-åêêñßíïõí ðñùôåÜóåò, ëéðÜóåò, áìõëÜóåò).

åêâÜëåé óôç 2ç ìïßñá ôïõ 12äáêôýëïõ, óôï öýìá ôïõ Vater (Åéê. 25.4-25.5). ¼ôáí áíáðôýóóåôáé êáñêßíïò óôï êåöÜëé ôïõ ðáãêñÝáôïò Þ óôï öýìá ôïõ Vater, áðïöñÜóóåôáé ï êïéíüò çðáôéêüò ðüñïò, ìå áðïôÝëåóìá ç ÷ïëÞ íá óõëëÝãåôáé óôï Þðáñ êáé áêïëïýèùò íá ìðáßíåé óôï áßìá êáé íá ðáñïõóéÜæåôáé ï ßêôåñïò ôùí áóèåíþí áõôþí (êßôñéíï ÷ñþìá ôùí ìáôéþí êáé ôïõ äÝñìáôüò ôùí). Ëüãù åðßóçò ôçò áðïöñÜîåùò ôçò ñïÞò ôçò ÷ïëÞò óôï Ýíôåñï, ôá êüðñáíá ôùí áóèåíþí áõ-

ÅÉÊOÍÁ 25.4 Ôï ðÜãêñåáò, ï ìåßæùí ðáãêñåáôéêüò ðüñïò (Üóðñï ÷ñþìá), ç óõíÝíùóÞ ôïõ ìå ôï ÷ïëçäü÷ï ðüñï (ðñÜóéíï ÷ñþìá) êáé ç êïéíÞ åêâïëÞ ôùí óôï öýìá ôïõ Vater óôï äùäåêáäÜêôõëï.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÏÉÓÏÖÁÃÏÕ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ Ï ïéóïöÜãïò åßíáé ï óùëÞíáò äéá ôïõ ïðïßïõ ç ôñïöÞ áðü ôï óôüìá ïäçãåßôáé óôï óôïìÜ÷é. ÎåêéíÜåé áðü ôï ôÝëïò ôïõ õðïöÜññõããá, óôï ðßóù ìÝñïò ôïõ êñéêïåéäïýò ÷üíäñïõ (ï êñéêïåéäÞò ÷üíäñïò åßíáé ï ÷üíäñïò ðïõ øçëáöÜôáé áêñéâþò êÜôù áðü ôï èõñåïåéäÞ ÷üíäñï äçë. ôï ìÞëï ôïõ ÁäÜì ) (âë. áíáôïìßá õðïöÜñõããá) (Åéê. 26.126.3). Åêåß, óôçí áñ÷Þ ôïõ ïéóïöÜãïõ, õðÜñ÷åé Ýíáò ìõéêüò óöéãêôÞñáò ðïõ îåêéíÜåé áðü ôïí êñéêïåéäÞ ÷üíäñï êáé ðåñéöÝñåôáé êõêëïôåñþò ãýñù áðü ôï óôüìéï ôïõ ïéóïöÜãïõ ôï ïðïßï êáé ïõóéáóôéêÜ êñáôÜåé êëåéóôü, åðéôñÝðïíôÜò ôï íá áíïßîåé ìüíï êáôÜ ôçí êáôÜðïóç (Åéê. 26.3). Óôç óõíÝ÷åéá ï ïéóïöÜãïò êáôåâáßíåé óôïí ôñÜ÷çëï (ôñá÷çëéêüò ïéóïöÜãïò) (Åéê. 26.2-26.4), ìÝóá óôï êÝíôñï ôïõ èþñáêá ðßóù áêñéâþò áðü ôï óôÝñíï (èùñáêéêüò ïéóïöÜãïò), êáé êáôáëÞãåé óôçí êáñäßá ôïõ óôïìÜ÷ïõ óôïìÜ÷ïõ (êïéëéáêüò ïéóïöÜãïò). Óôçí åíäïèùñáêéêÞ áõôÞ ðïñåßá ôïõ, åöÜðôåôáé ìå ôçí áíéïýóá áïñôÞ êáé ôï áïñôéêü ôüîï, óôçí áñéóôåñÞ ðëåõñÜ ôïõ (Åéê. 26.2-26.4). Êáèþò êáôÝñ÷åôáé óôï èþñáêá ç áïñôÞ åöÜ-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ðôåôáé óôçí áñéóôåñÞ ðëåõñÜ ôïõ ïéóïöÜãïõ ðñïïäåõôéêÜ üìùò ç áïñôÞ áðïêëßíåé ðñïò ôá äåîéÜ, Ýôóé þóôå ôåëéêÜ óôï êÜôù ôñéôçìüñéï ôïõ ïéóïöÜãïõ ç áïñôÞ åöÜðôåôáé óôç ïðéóèßá åðéöÜíåéÜ ôïõ (Åéê. 26.5).

ÅÉÊÏÍÁ 26.1 ÃåíéêÞ ó÷çìáôéêÞ Üðïøç ôïõ ïéóïöÜãïõ.

314

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 26.2 ÏéóïöÜãïò êáé ïé ó÷Ýóåéò áõôïý ìå ôçí ôñá÷åßá (Ýìðñïóèåí) êáé ôçí áïñôÞ áñéóôåñÜ êáé üðéóèåí.

Óôçí åíäïèùñáêéêÞ áõôÞ ðïñåßá ôïõ ï ïéóïöÜãïò åöÜðôåôáé óôçí ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ Üíù ôñéôçìïñßïõ ôïõ ìå ôçí ïðßóèéá åðéöÜíåéá (éíþäåò ìÝñïò) ôçò ôñá÷åßáò (Åéê. 26.2-26.4). Óôï êÜôù (ôåëåõôáßï) ôñéôçìüñéü ôïõ ï ïéóïöÜãïò (åêåß ðïõ ç áïñôÞ åõñßóêåôáé ðßóù ôïõ ), ç ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ åöÜðôåôáé ôçò ïðéóèßáò åðéöÜíåéáò ôïõ áñéóôåñïý êüëðïõ ôçò êáñäßáò. Ï ïéóïöÜãïò åéóÝñ÷åôáé óôçí êïéëßá áðü ôï ïéóïöÜãåéï ôñÞìá ôïõ äéáöñÜãìáôïò (âë. êáôùôÝñù), ìðñïóôÜ áðü ôï È12 óðüíäõëï.

ÅÉÊÏÍÁ 26.3 ÏéóïöÜãïò: Ðëáãßùò, åê äåîéþí Åéê. AO: ÁïñôÞ. ES: ÏéóïöÜãïò. HY: ÕïåéäÝò ïóôïýí. TH: ÈõñåïåéäÞò ÷üíäñïò. TR: Ôñá÷åßá.

ÅÉÊÏÍÁ 26.4 ÏéóïöÜãïò: ¸ìðñïóèåí INA: Áíþíõìïò áñôçñßá. RSUB: ÄåîéÜ õðïêëåßäéïò áñôçñßá. CA: ÁñéóôåñÞ êáñùôßäá áñôçñßá. ST: Óôüìá÷ïò.

ÁìÝóùò ìå ôçí åßóïäü ôïõ óôçí êïéëßá, åéóÝñ÷åôáé óôïí óôüìá÷ï (Åéê. 26.4). Óôï óçìåßï ôçò åéóüäïõ ôïõ óôï óôüìá÷ï ó÷çìáôßæåôáé ìéá ìõéêÞ âáëâßäá áðï ôá ìõéêÜ óêÝëç ôïõ äéáöñÜãìáôïò, ç ïðïßá åìðïäßæåé ôçí ðáëéíäñüìéóç ôùí ôñïöþí áðü ôï óôüìá÷ï ðßóù óôïí ïéóïöÜãï. Ï ïéóïöÜãïò áêïëïõèåßôáé óå üëç áõôÞ ôïõ ôçí ðïñåßá áðü ôá äýï ðíåõìïíïãáóôñéêÜ íåýñá, óôç ìáêñÜ ðïñåßá ôùí íåýñùí áõôþí áðü ôïí åãêÝöáëï óôçí êïéëßá. Ôá íåýñá áõôÜ ðïñåýïíôáé åöáðôüìåíá óôéò äýï ðëÜãéåò åðéöÜíåéåò ôïõ ïéóïöÜãïõ áðï ôçí áñ÷Þ ôçò åäïèùñáêéêÞò ìïßñáò ôïõ êáé åéóÝñ÷ïíôáé óôçí êïéëßá ìáæß ôïõ áðü ôï ïéóïöÜãåéï ôñÞìá ôïõ äéáöñÜãìáôïò. Êáëýðôåôáé óôá Üíù äýï ôñßôá áðü âëåííïãüíï áðïôåëïýìåíï áðü ðëáêþäåò åðéèÞëéï (squamous cell) êáé óôï êÜôù ôñéôçìüñéï áðü êýôôáñá êõëéíäñéêÜ (columnar cell), üìïéá áõôþí ôïõ âëåííïãüíïõ ôïõ óôïìÜ÷ïõ (âë. lamina propria). Áéìáôïýôáé êõñßùò áðü ôçí áñéóôåñÞ ãáóôñéêÞ áñôçñßá êáé áðï÷åõôåýåé ôï áßìá ôïõ óôçí ðõëáßá êõêëïöïñßá áðï ôá äýï êÜôù ôñéôçìüñéÜ ôïõ. Ôï Üíù ôñéôçìüñéï áðï÷åôåýåé ôï öëåâéêü áßìá óôçí Üæõãï öëÝâá êáé áðü åêåß óôçí Üíù êïßëç öëÝâá. ÅìâñõïëïãéêÜ ï ìõéêüò ôïõ ÷éôþíá ðñïÝñ÷åôáé áðï ôï åìâñõéêü foregut, åíþ ï âëåííïãüíïò ôïõ ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá.

ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÓÔÏÌÁ×ÏÕ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ-ÖÕÓÉÏËÏÃÉÁ Áíáôïìßá Ï óôüìá÷ïò åßíáé ç óõíÝ÷åéá ôïõ ïéóïöÜãïõ, áìÝóùò ìåôÜ ôçí åßóïäï áõôïý óôï ïéóïöÜãåéï ôñÞìá ôïõ äéáöñÜãìáôïò, óôï ýøïò ôïõ 12ïõ èùñáêéêïý óðïíäýëïõ (Åéê. 27.1-27.2). Ï óôüìá÷ïò Ý÷åé ìéá êÜèåôç-ëïîÞ ðïñåßá óôï Üíù êåíôñéêü ìÝñïò ôçò êïéëßáò (áìÝóùò êÜôù áðü ôï óôÝñíï), ìå ôïí åðéìÞêç ôïõ Üîïíá íá åðåêôåßíåôáé áðü Üíù áñéóôåñÜ ðñïò ôá êÜôù êáé äåîéÜ ó÷çìáôßæïíôáò óôï ìÝóïí ôïõ ìßá ãùíßá. Óôï óçìåßï ôçò åéóüäïõ ôïõ ïéóïöÜãïõ óôï óôüìá÷ï õðÜñ÷åé Ýíáò ìõéêüò áíáôïìéêüò êáé ëåéôïõñãéêüò óöéãêôÞñáò, ï ïðïßïò åìðïäßæåé ôçí ðáëéíäñüìéóç ôùí ôñïöþí áðü ôï óôüìá÷ï êáé áíïßãåé ìüíï êáôÜ ôçí êáôÜðïóç. Ôï ðñþôï ôìÞìá ôïõ óôïìÜ÷ïõ, ìåôÜ ôïí ïéóïöÜãåéï óöéêôÞñá ïíïìÜæåôáé êáñäßá, ôï åðüìåíï ôìÞìá ôïõ èüëïò, ôï áìÝóùò åðüìåíï ïíïìÜæåôáé óþìá (åßíáé ôï ìÝñïò ðáñáãùãÞò ôùí ðñùôåúíïëõôéêþí åíæýìùí, ôçò ëéðÜóçò, ôïõ åíäïãåíïýò ðáñÜãïíôá êáé ôïõ õäñï÷ëùñéêïý ïîÝùò-HCL) êáé ôï ôåëåõôáßï ïíïìÜæåôáé Üíôñï (åßíáé ôï ìÝñïò

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ôçò ðáñáãùãÞò ôçò ãáóôñßíçò), ôï ïðïßï ó÷çìáôßæåé ãùíßá ìå ôï óþìá (Åéê. 27.3-27.4). Ôï Üíôñï ôïõ óôïìÜ÷ïõ ôåëåéþíåé ìå Ýíáí Üëëï ìõéêü óöéêôÞñá (ôïí ðõëùñéêü óöéãêôÞñá -óù-

ÅÉÊÏÍÁ 27.1 ¹ðáñ, ïéóïöÜãïò, óôüìá÷ïò, ðÜãêñåáò, ÷ïëçäü÷ïò êýóôç, ëåðôü Ýíôåñï.

322

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 27.4 ÅÉÊÏÍÁ 27.2 D: 12äÜêôõëï. GB: ×ïëçäü÷ïò êýóôç. H: ¹ðáñ. S: ÓðëÞíáò. SMV: ¢íù ìåóåíôÝñéïò öëÝâá êáé áñôçñßá

ëÞíá), ìÞêïõò 2-3 cm, ï ïðïßïò áðïôåëåß ôï ôåëåõôáßï ìÝñïò ôïõ óôïìÜ÷ïõ êáé ïäçãåß óôï 12äÜêôõëï, ôï ðñþôï ìÝñïò ôïõ ëåðôïý åíôÝñïõ. Ôï åóùôåñéêü ôïõ óôïìÜ÷ïõ êáëýðôåôáé áðü ðá÷ý âëåííïãüíï, áäåíéêïý ôýðïõ, ï ïðïßïò ó÷çìáôßæåé åðéìÞêåéò âëåííïãüíåéåò ðôõ÷þóåéò (Åéê. 27.5-27.6). Ï óôüìá÷ïò óôçí Üíù êáé äåîéÜ åðéöÜíåéÜ ôïõ (óôç ãùíßá ôïõ óþìáôüò ôïõ) åöÜðôåôáé ôïõ Þðáôïò, óôçí áñéóôåñÞ ðëåõñÜ ôïõ åöÜðôåôáé ôïõ óðëÞíá êáé óôçí êÜôù åðéöÜíåéá åöÜðôåôáé ìå ôï åãêÜñóéï êüëïí ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝñïõ. Ìåôáîý ôçò ïðéóèßáò åðéöáíåßáò ôïõ óþìáôüò ôïõ êáé ôïõ ðáãêñÝáôïò, ðáñåìâÜëëåôáé Ýíáò

2ND: Äåýôåñç ìïßñá ôïõ 12äáêôýëïõ. DUO: 1ç ìïßñá ôïõ 12äáêôýëïõ. ST-ANTR: ¢íôñï ôïõ óôïìÜ÷ïõ. ST-BO: Óþìá ôïõ óôïìÜ÷ïõ. OS: ÏéóïöÜãïò. ST-TH: Èüëïò ôïõ óôïìÜ÷ïõ.

óÜêêïò (ï åðéðëïéêüò èýëáêáò), ï ïðïßïò üìùò åßíáé óôçí ïõóßá äõíçôéêüò óÜêêïò , äéüôé óôçí ðñáãìáôéêüôçôá ï óÜêêïò áõôüò åßíáé áðïðåðëáôõóìÝíïò, åðéôñÝðïíôáò óôï óôüìá÷ï íá åöÜðôåôáé ôïõ ðáãêñÝáôïò (Åéê. 27.7-27.8). Ï óôüìá÷ïò áéìáôþíåôáé áðü ôçí êïéëéáêÞ áñôçñßá (ðïõ îåêéíÜ êáôåõèåßáí áðü ôçí êïéëéáêÞ áïñôÞ) êáé åêöýåôáé ðßóù áðü ôï ðÜãêñåáò óôï ýøïò ôùí È12 êáé Ï1 óðïíäýëùí êáé ðñïâÜëåé ðÜíù áðü ôç ãùíßá ôïõ óþìáôïò ôïõ óôïìÜ÷ïõ (âë.ðõëáßá êõêëïöïñßá) êáé ôïõ Üíù ïñßïõ ôïõ óþìáôïò ôïõ ðáãêñÝáôïò (Åéê. 27.9). Ç êïéëéáêÞ áñôçñßá áìÝóùò ìåôÜ ôçí ÝêöõóÞ ôçò áðü ôçí êïéëéáêÞ áïñôÞ, äßäåé ôïõ åîÞò êëÜäïõò: á) áñéóôåñÜ ôç óðëçíéêÞ áñôçñßá, ç ïðïßá ðïñåýåôáé ðñïò ôá áñéóôåñÜ óôá Üíù üñéï ôïõ óþìáôïò êáé ôçò ïõñÜò ôïõ ðáãêñÝáôïò, êáôáëÞãïõóá óôï óðëÞíá,

ÅÉÊÏÍÁ 27.3 TH: Èüëïò. S-B: Óþìá ôïõ óôïìÜ÷ïõ. S-A: ¢íôñïí ôïõ ÓôïìÜ÷ïõ. D: 12äÜêôõëï

ÅÉÊÏÍÁ 27.5 Åóùôåñéêü ôïõ óôïìÜ÷ïõ.

ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÙÌÁ ÔÏÕ ÐÑÏÓÔÁÔÇ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ - ËÅÉÔÏÕÑÃÉÁ Ï ðñïóôÜôçò åßíáé Ýíá åê ôùí ïñãÜíùí ôïõ áíôñéêïý ïõñïãåííçôéêïý óõóôÞìáôïò. Åßíáé Ýíáò åîùêñéíÞò áäÝíáò, ðïõ ðáñÜãåé ôï óðÝñìá (åêôüò ôùí óðåñìáôïæùáñßùí ðïõ ðáñÜãïíôáé óôïõò üñ÷åéò) êáé äéá ìÝóïõ ôïõ ïðïßïõ äéÝñ÷åôáé ç ðñïóôáôéêÞ ìïßñá ôçò ïõñÞèñáò (Åéê. 28.1-28.4). Åõñßóêåôáé óôç âÜóç ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò êáé óå óôåíÞ óõíÜöåéá ìå áõôÞí, êáèþò åðßóçò êáé ìå ôï ïñèüí (ôåëéêü ôìÞìá ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝ-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ñïõ) ðñïò ôá ðßóù, äéá ìÝóïõ ôïõ ïðïßïõ ìðïñåß åýêïëá íá øçëáöçèåß ìå äáêôõëéêÞ åîÝôáóç. Ç ïõñÞèñá ôïõ áíäñüò, îåêéíÜ áðü ôçí êýóôç, äéáó÷ßæåé ôïí ðñïóôÜôç (ðñïóôáôéêÞ ïõñÞèñá) êáé óõíå÷ßæåé ôçí ðïñåßá ôçò óôï ðÝïò. Ï ðñïóôÜôçò åêêñßíåé ôï ëåõêü õãñü ôïõ óðÝñìáôïò ôï ïðïßï áðïèçêåýåôáé óôéò óðåñìáôïäü÷ïõò êýóôåéò ðïõ åõñßóêïíôáé ðßóù áðü ôïí ðñïóôÜôç êáé ôçí ïõñïäü÷ï êýóôç. Óôéò óðåñìáôïäü÷ïõò êýóôåéò ìåôáöÝñïíôáé êáé áðïèçêåýïíôáé åðßóçò ôá óðåñìáôïæùÜñéá áðü ôïõò üñ÷åéò êáé ôçí þñá ôçò åêóðåñìáôßóåùò åêêñßíïíôáé ùò óðÝñìá áðü ôéò óðåñìáôïäü÷ïõò

EÉÊÏÍÁ 28.1 SL: ÊñåìáóôÞñáò óýíäåóìïò. UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. P: ÐñïóôÜôçò. RE: Ïñèüí TE: ¼ñ÷çò.

330

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

EÉÊÏÍÁ 28.2

ÅÉÊÏÍÁ 28.4

CA B: Óçññáããþäåò óþìá. SP: ÇâéêÞ óýìöçóç UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. PC: ÐåñéôïíáúêÞ êïéëüôçôá. P: ÐñïóôÜôçò. RE: Ïñèüí T: ¼ñ÷çò.

Áíôñéêü ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá êáé áíáôïìéêÞ ôïõ ó÷Ýóç ìå ôï ïñèüí.

êýóôåéò óôçí ðñïóôáôéêÞ ïõñÞèñá êáé áðü åêåß åîÝñ÷ïíôáé áðü ôï ðÝïò. ÌÜëéóôá ïé óðåñìáôïäü÷ïé êýóôåéò åêêñßíïõí ôï óðÝñìá ìå åéäéêü ìéêñü óðåñìáôéêü ðüñï ï ïðïßïò åêâÜëåé óôï ðñïóôáôéêü ëïößäéï (ìéá ìéêñÞ ðñïðÝôåéá åíôüò ôçò ðñïóôáôéêÞò ïõñÞèñáò) (veromantanum), ôï ïðïßï åßíáé ôï åìâñõïëïãéêü õðüëåéììá ôçò ìÞôñáò ôïõ åìâñýïõ, ðñéí ôç äéáöïñïðïßçóç ôùí Ýóù ãåííçôéêþí ïñãÜíùí ôïõ åìâñýïõ. Ï ðñïóôÜôçò åõñßóêåôáé õðü ôçí éó÷õñÞ èåôéêÞ åðßäñáóç ôùí áíäñïãüíùí ïñìïíþí ôïõ áíäñüò, ðïõ åêêñßíïíôáé áðü ôïõò üñ÷åéò, ãé' áõôü Ýíáò áðü ôïõò óçìáíôéêüôåñïõò ôñüðïõò èåñáðåßáò ôïõ êáñêßíïõ ôïõ ðñïóôÜôç åßíáé ç áíôéáíäñïãïíéêÞ èåñáðåßá.

Eìâñõïëïãßá ÅìâñõïëïãéêÜ ï ðñïóôÜôçò (ôï áäåíéêü ôïõ ìÝñïò), ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá ôçò cloaca (cloaca åßíáé ôï ôåëéêü ôìÞìá ôïõ åìâñõéêïý ãáóôñåíôåñéêïý óùëÞíá) (âë. áíáôïìßá ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò). ¸÷åé äçë. êïéíÞ åìâñõïëïãéêÞ êáôáãùãÞ ìå ôçí ïõñïäü÷ï êýóôç êáé ôï âëåííïãüíï ôçò ïõñÞèñáò. Ïé óðåñìáôïäü÷ïé êýóôåéò êáé ëÞêõèïé, ç åðéäõäéìßäá êáé ïé óðåñìáôéêïß ðüñïé ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôï ìåóüíåöñï (Wolfian Duct) (Åéê. 28.5).

ÅÉÊÏÍÁ 28.5

ÅÉÊÏÍÁ 28.3 Áíôñéêü ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá.

Ôï áäåíéêü ôìÞìá ôïõ ðñïóôÜôç ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá ôçò cloaca (êßôñéíï ÷ñþìá), ç ïðïßá ÷ùñßæåôáé óôçí ïõñïäü÷ï êýóôç êáé ôï ïñèüí. Äéáêñßíïíôáé ç åðéäõäéìßäá, óðåñìáôéêüò ðüñïò, óðåñìáôïäü÷ïé êýóôåéò êáé ëýêçèïé, ðñïåñ÷üìåíá áðü ôï ìåóüíåöñï (ðüñï ôïõ Wolf - êüêêéíï ÷ñþìá). Äéáêñßíåôáé åðßóçò ïé ïõñçôÞñåò, ðñïåñ÷üìåíïé áðü ôï metanephric diverticulum (êüêêéíï ÷ñþìá) êáé ï íåöñüò ðñïåñ÷üìåíïò áðü ôï ìåôáíåöñéêü êÜëõììá (metanephric cup).

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÏÕ ÔÑÁ×ÇËÏÕ ÔÇÓ ÌÇÔÑÁÓ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ Ï ôñÜ÷çëïò åßíáé ôï óôåíü ôìÞìá åðßìçêåò ôìÞìá ôçò ìÞôñáò, ôï óþìá ôçò ïðïßáò åÜí ôï ðáñïìïéÜóïõìå ìå á÷ëÜäé , ï ôñÜ÷çëïò ìðïñåß íá ðáñïìïéáóèåß óáí ç ïõñÜ ôïõ á÷ëáäéïý (Åéê. 29.129.4). Ï ôñÜ÷çëïò ðñïâÜëëåé ìÝóá óôï Üíù Ýíá ôñßôï ôïõ êüëðïõ, ï ïðïßïò ôïí ðåñéâÜëåé. Ç åðéöÜíåéá ôïõ ôñá÷Þëïõ ðïõ âëÝðåé ôï åóù-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ôåñéêü ôïõ êüëðïõ êáëýðôåôáé áðü ðëáêþäåò åðéèÞëéï, ôï ïðïßï óôáäéáêÜ, ìåôáôñÝðåôáé óå êõëéíäñéêü åðéèÞëéï, êáôÜ ìÞêïò ôçò åóùôåñéêÞò êõëéíäñéêÞò åðéöáíåßáò ôïõ ôñá÷Þëïõ, ðïõ ïäçãåß óôï åóùôåñéêü ôçò ìÞôñáò. Ôï ìÝñïò ôïõ âëåííïãüíïõ ôïõ ôñá÷Þëïõ ðïõ ãßíåôáé áõôÞ ç óôáäéáêÞ ìåôáôñïðÞ ôïõ åðéèçëßïõ áðü ðëáêþäåò óå êõëéíäñéêü êáëåßôáé ìåôáâáôéêÞ æþíç êáé åßíáé ôï óõíçèÝóôåñï ìÝñïò áíáðôýîåùò êáñêßíïõ ôïõ ôñá÷Þëïõ (åðéäåñìïåéäÞò êáñêßíïò).

EÉÊÏÍÁ 29.1 RE: Ïñèüí. U: ÌÞôñá. OV: ÙïèÞêç. B: Ïõñïäü÷ïò êýóôç (Netter).

336

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

EÉÊÏÍÁ 29.2

ÅÉÊÏÍÁ 29.4

RE: Ïñèüí. UÔ: ÌÞôñá. S: ÓÜëðéããá. OV: ÙïèÞêç. UB: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. ÌÞôñá êáé ôñÜ÷çëïò ìåôáîý ïõñÞèñáò êáé ïñèïý. ÌÞôñá êáé êüëðïò Ýìðñïóèåí ôïõ ïñèïý. Äéáêñßíåôáé ç ðïñåßá ôùí ïõñçôÞñùí (Netter).

¸îù ãåííçôéêÜ üñãáíá ôçò ãõíáßêáò.

ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ ÃÅÍÍÇÔÉÊÏÕ ÓÕÓÔÇÌÁÔÏÓ ÔÇÓ ÃÕÍÁÉÊÁÓ ÌÝ÷ñé ôçí 8ç åâäïìÜäá ôçò åìâñõéêÞò æùÞò ôá Ýóù ãåííçôéêÜ üñãáíá ôùí äýï öýëëùí åßíáé ßäéá. Ïé áíôñéêïß ãåííçôéêïß óùëÞíåò (åðéäõäéìßäá, óðåñìáôéêïß ðüñïé, óðåñìáôéêïß ëÞêõèïé êáé óðåñìáôïäü÷ïé êýóôåéò), ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôïí åìâñõéêü ìåóüíåöñï (Wollfian duct). Ôáõôüã÷ñïíá ïé åìâñõéêïß áõôïß üñ÷åéò åêêñßíïõí ìßá ïõóßá (mullerian inhibiting substance) ç ïðïßá áíáóôÝëåé ôçí áíÜðôõîç ôùí ðáñáìåóïíåöñéêþí éóôþí (mullerian ducts), áðü ôïõò ïðïßïõò ðñïÝñ÷ïíôáé ôá Ýóù ãåííçôéêÜ üñãáíá ôçò ãõíáßêáò (ç ìÞôñá, ïé óÜëðéããåò êáé ï êüëðïò) (Åéê. 29.5-29.7). ÅÜí ôï Ýìâñõï åßíáé èÞëõ (äåí Ý÷åé äçë. ôï Õ

EÉÊÏÍÁ 29.3 VA: Êüëðïò. CER: ÔñÜ÷çëïò ìÞôñáò. US-L: Ìçôñïéåñüò óýíäåóìïò. RL: Óôñïããýëïò óýíäåóìïò. UÔ: ÌÞôñá. S: ÓÜëðéããá. OV: ÙïèÞêç. P: Ðëáôýò óýíäåóìïò. ÄéáôïìÞ ôçò ìÞôñáò êáé ôïõ ôñá÷Þëïõ. Äéáêñßíåôáé ç åéóâïëÞ ôïõ ôñá÷Þëïõ óôïí êüëðï.

÷ñùìüóùìá), ôüôå ïé ðáñáìåóïíåöñéêïß éóôïß áíáðôýóóïíôáé êáé ó÷çìáôßæïõí ôç ìÞôñá, ôéò óÜëðéããåò, ôïí ôñÜ÷çëï êáé ôá Üíù äýï ôñßôá ôïõ êüëðïõ, ôá ïðïßá ùò åê ôïýôïõ Ý÷ïõí êïéíÞ åìâñõïëïãéêÞ êáôáãùãÞ, åßíáé ìðïñïýìå íá ðïýìå Ýíá åíéáßï üñãáíï (Mullerian ducts) (Åéê. 29.5-29.7). Ïé äéçèçôéêïß êáñêßíïé óå áõôÜ ôá üñãáíá åðåêôåßíïíôáé ðñþôá óôïõò ðõåëéêïýò ëåìöáäÝíåò êáé ôåëåõôáßá óôïõò âïõâùíéêïýò. Ôï êÜôù ôñéôçìüñéï ôïõ êüëðïõ üìùò Ý÷åé äéáöïñåôéêÞ åìâñõïëïãéêÞ êáôáãùãÞ. ÐñïÝñ÷åôáé áðü ôï ïõñïãåííçôéêü êüëðï , áðü ôïí ïðïßï ó÷çìáôßæåôáé êáé ç ïõñïäü÷ïò êýóôçò êáé ç ïõñÞèñá óôç ãõíáßêá, ãé' áõôü êáé ï äéçèçôéêüò êáñêßíïò ôïõ êÜôù ôñéôçìïñßïõ ôïõ êüëðïõ, åðåêôåßíåôáé ðñþôá óôïõò âïõâùíéêïýò ëåìöáäÝíåò. ÌÝ÷ñé ôþñá áíáöåñüìáóôå óôçí åìâõéêÞ êáôáãùãÞ ôïõ ìõéêïý ôïé÷þìáôïò ôùí Ýóù ãõíáéêåßùí ãåííçôéêþí ïñãÜíùí. Ôï åðéèÞëéï ôïõ âëåííïãüíïõ ôùí (ðïõ êáëýðôåé äçë. ôï åóùôåñéêü ôïß÷ùìá ôïõ êüëðïõ, ôïõ ôñá÷Þëïõ, ôçò ìÞôñáò êáé ôùí óáëðßããùí) ðñïÝñ÷åôáé åî ïëïêëÞñïõ áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá ôïõ ïõñïãåííçôéêïý êüëðïõ (Åéê. 29.5-29.7). ÔÝëïò ïé ùïèÞêåò, Ý÷ïõí ôåëåßùò äéáöïñåôéêÞ åìâñõïëïãéêÞ êáôáãùãÞ (áðü ôï ìÝóï âëáóôéêü äÝñìá ôùí primary sex cords êáé ôá Germ cells ôïõ Yolc sac) (âë. êáñêßíïò ùïèçêþí). O êáñêßíïò áõôþí ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï ðåñéôïíáúêü êÜëõììá ôçò åðéöáíåßáò ôùí, ãé' áõôü åðåêôåßíåôáé ðñþôá óôïõò êïéëéáêïýò (ïðéóèïðåñéôïíáúêïýò) ëåìöáäÝíåò, ôï ðåñéôüíáéï êáé ôïí õðåæùêüôá.

ÃÅÍÉÊÁ ÐÅÑÉ ÊÁÑÊÉÍÏÕ ÔÏÕ ÔÑÁXÇËÏÕ Åßíáé Ýíáò êáñêßíïò ðïõ Ý÷åé åðéäçìéïëïãéêÞ èåôé-

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÇÓ ÌÇÔÑÁÓ

ÃÅÍÉÊÁ Áíáôïìßá Ç ìÞôñá åßíáé Ýíá êïßëï üñãáíï, ìå ðá÷Þ ìõéêÜ ôïé÷þìáôá êáé ìéá ó÷éóìïåéäÞ êïéëüôçôá (óå óôÜäéá åêôüò åãêõìïóýíçò), ç ïðïßá êáëýðôåôáé áðü áäåíéêü âëåííïãüíï ôïõ ïðïßïõ ôï ðÜ÷ïò óõíáñôÜôáé ìå ôç öÜóç ôïõ áíáðáñáãùãéêïý êýêëïõ. Ç ìÞôñá åõñßóêåôáé óôç ìéêñÜ ðýåëï ôçò ãõíáßêáò ìåôáîý ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò ìðñïóôÜ êáé ôïõ ïñèïý (Ýíôåñï), ðßóù ôçò (Åéê. 30.1-30.4). ¸÷åé ó÷Þìá á÷ëáäéïý ôï êýñéï óþìá ôïõ ïðïßïõ áðïôåëåß ôï ôñãùíéêïý ó÷Þìáôïò óþìá ôçò ìÞôñáò êáé ôï óôåíü ìÝñïò ôïõ (ç ïõñÜ ), ôçí áðïôåëåß ï ôñÜ÷çëïò ôçò ìÞôñáò , ï ïðïßïò áðïôåëåß ôï ôåëåõôáßï ôìÞìá ôçò êáé ï ïðïßïò åéóÝñ÷åôáé êáé ðñïâÜëåé ìÝóá óôïí êüëðï (Åéê. 30.430.7). Óôéò äýï Üíù ãùíßåò ôïõ óþìáôüò ôçò åëâÜëëïõí Ýíèåí êáé Ýíèåí ïé äýï áíôßóôïé÷åò óÜëðéããåò . ¼ðéóèåí áêñéâþò ôùí åêâïëþí ôùí áíôéóôïß÷ùí óáëðßããùí, åõñßóêåôáé ç áñ÷Þ ôïõ ùïèçêéêïý óõíäÝóìïõ , äéá ôïõ ïðïßïõ ç åêÜóôç ùïèÞêç êñÝììáôáé ôïõ óþìáôïò ôçò ìÞôñáò.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Óýíäåóìïé ôçò ìÞôñáò Ç ìÞôñá óôåñåïýôáé óôï êïéëéáêü ôïß÷ùìá ìå ôïõò ðáñáêÜôù ðåñéôïíáúêïýò óõíäÝóìïõò. 1) Ðëáôýò óýíäåóìïò: To ðñüóèéï ôïé÷ùìáôéêü ðåñéôüíáéï áíáêÜìðôïí áðü ôï ðñüóèéï êïéëéáêü ôïß÷ùìá, êáëýðôåé ôï Üíù êáé ïðßóèéï ìÝñïò ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò, áíáêÜìðôåé êáé ðÜëé êáëýðôïí åê ôùí Ýìðñïóèåí, Üíù êáé üðéóèåí ôï óþìá ôçò ìÞôñáò. Ôï ðåñéôüíáéï áõôü ôÝëïò áíáêÜìðôïí êáé ðÜëé óôï ïðßóèéï ìÝñïò ôçò ìÞôñáò êáé óôï üñéï ôçò áñ÷Þò ôïõ ôñá÷Þëïõ, êáëýðôåé ôï ðñüóèéï ìÝñïò ôïõ ïñèïý. Ïé áíùôÝñù äýï áíáêÜìøåéò ôïõ ðåñéôïíáßïõ, Þôïé ìåôáîý ôçò ïõñïäü÷ïõ êýóôåùò êáé ôçò ìÞôñáò êáé ìåôáîý ôçò ìÞôñáò êáé ôïõ ïñèïý, ëÝãïíôáé áíôßóôïé÷á ðñüóèéïò êáé ïðßóèéïò äïõãëÜóóåéïò ÷þñïò. Ôá äýï ìÝñç ôïõ óðëá÷íéêïý ðåñéôïíáßïõ ôá êáëýðôïíôá áíôßóôïé÷á ôçí ðñïóèßá êáé ïðéóèßá åðéöÜíåéá ôïõ óþìáôïò ôçò ìÞôñáò, åíþíïíôáé óôá äýï ðëÜãéá Üêñá ôïõ óþìáôïò ôçò ìÞôñáò êáé óáí Ýíáò äßöõëëïò êÜèåôïò óôïí åðéìÞêç Üîïíá ôïõ óþìáôïò ðëÝïí ðåñéôïíáúêüò óýíäåóìïò åöÜðôåôáé ôïõ ðëáãßïõ ðõåëéêïý ôïé÷þìáôïò. Ï äéðëüò áõôüò ðåñéôïíáúêüò

342

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 30.3 EÉÊÏÍÁ 30.1 RE: Ïñèüí. U: ÌÞôñá. OV: ÙïèÞêç. B: Ïõñïäü÷ïò êýóôç. Ïé ùïèÞêåò êáé ç ìÞôñá ìåôáîý ôïõ ïñèïý (üðéóèåí) êáé ôçò ïñïäü÷ïõ êýóôåùò Ýìðñïóèåí.

óýíäåóìïò åßíáé ï ðëáôýò óýíäåóìïò ôçò ìÞôñáò. Óôï ðÜíù Üêñïí ôïõ ðåñéëáìâÜíåé ìåôáîý ôùí äýï öýëëùí ôïõ ôéò óÜëðéããåò êáé åðåêôåßíåôáé ðñïò ôçí êïéëßá óáí êñåìáóôÞñáò óýíäåóìïò , ìÝóá óôïí ïðïßï êáôÝñ÷ïíôáé ôá ùïèçêéêÜ áããåßá (êñåìáóôÞñéá áããåßá) ôá ïðïßá áéìáôþíïõí ôéò äýï ùïèÞêåò (Åéê. 30.4 & 30.7). ÌÝóá óôá äýï öýëëá ôï ðëáôÝùò óõíäÝóìïõ åõñßóêïíôáé: óõíäåôéêüò éóôüò êáé ëßðïò, ïé óÜëðéããåò, ïé óôñïããýëëïé óýíäåóìïé, ïé êñåìáóôÞñåò óýíäåóìïé, ôï ðáñáìÞôñéï, ôï åðüùöïñïí, ðáñáüöùñïí (åîáñôÞìáôá ôùí âïèçêþí) êáé ï ðüñïò ôïõ Gartner. 2) ÐëÜãéïé óýíäåóìïé: Ï ðëáôýò óýíäåóìïò óôï êÜôù ìÝñïò ôçò êáèÝôïõ ðïñåßáò ôïõ êáôáëÞãåé óôïõò åîùðåñéôïíáéêïý ðëáãßïõò óõíäÝóìïõò (cardinal, or Mackenrodt ligamnets), oé ïðïßïé åßíáé ðá÷ýíóåéò ôçò åíäïðõåëéêÞò ðåñé-

ËáðáñïóêïðéêÞ åéêüíá ôçò ìÞôñáò, ôùí ùïèçêþí êáé ôùí óáëðßããùí.

ôïíßáò (ç ïðïßá ðåñéâÜëåé üëá ôá åíäïðõåëéêÜ üñãáíá) êáé åêôåßíïíôáé áðü ôïí ôñÜ÷çëï ôçò ìÞôñáò óôá ðëÜãéá ðõåëéêÜ ôïé÷þìáôá, óôï ýøïò ôïõ èõñåïåéäïýò ðüñïõ êáé ôñÞìáôïò . Äéá ìÝóïõ ôùí ðëáãßùí óõíäÝóìùí ðïñåýåôáé ôï ðõåëéêü ôìÞìá ôùí ïõñçôÞñùí, óå ìéá ðïñåßá ìå öïñÜ áðü Üíù êáé üðéóèåí ðñïò ôá êÜôù êáé Ýìðñïóèåí, åöáðôüìåíïé ôùí ðëáãßùí ôïé÷ùìÜôùí ôïõ ôñá÷Þëïõ ôçò ìÞôñáò, óôçí ðïñåßá ôùí ðñïò ôçí ïõñïäü÷ï êýóôç. Ôï ôìÞìá áõôü ôùí ïõñçôÞñùí, ðïõ ðïñåýåôáé åöáðôüìåíï ôïõ ôñá÷Þëïõ, ÷éÜæåôáé åê ôùí Üíù áðü ôçí áíôßóôïé÷ç äåîéÜ êáé áñéóôåñÜ ìçôñéáßá áñôçñßá (ç ïðïßá äßäåé ôçí êïëðéêÞ áñôçñßá , ç ïðïßá ÷éÜæåôáé åê ôùí êÜôùèåí ìå ôïí ïõñçôÞñá ). Áêñéâþò óôï óçìåßï áõôü ôñáõìáôßæïíôáé ðïëëÝò öïñÝò ïé ïõñçôÞñåò êáôÜ ôçí áðïëßíùóç ôçò ìçôñéáßáò áñôçñßáò óôéò åã÷åéñÞóåéò õóôåñåêôïìÞò. Ãé' áõôü ç áðïëßíùóç ôùí ìçôñéáßùí áñôçñéþí ãßíåôáé ðÜíôá, ôï äõíáôüí ðëçóéÝóôåñá óôï ôïß÷ùìá ôïõ ôñá÷Þëïõ.

ÅÉÊÏÍÅÓ 30.2 Ç ìÞôñá ìå ôçí ï õ ñ ï ä ü ÷ ï Ýìðñïóèåí áõôÞò êáé ôï ïñèüí üðéóèåí.

ÏÃÊÏÉ ÔÏÕ ÅÃÊÅÖÁËÏÕ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÊÑÁÍÉÏÕ Ôï êñáíßï áðïôåëåßôáé áðü ôç óõíÝíùóç 24 îå÷ùñéóôþí ïóôþí (ðåñéëáìâáíïìÝíïõ êáé ôïõ õïåéäïýò ïóôïý ôïõ ôñá÷Þëïõ), ôá ïðïßá óõííåíïýìåíá ó÷çìáôßæïõí ôçí ïóôéêÞ êïéëüôçôá ôïõ êñáíßïõ. Ç êïéëüôçôá ôïõ êñáíßïõ áðïôåëåßôáé áðü ôï èüëï ôçò ðïõ ôç ó÷çìáôßæïõí ôá äýï ìåãÜëá âñåãìáôéêÜ ïóôÜ êáé áðü ôç âÜóç ôçò (Åéê. 31.1-31.2). Ç âÜóç ôïõ êñáíßïõ ó÷çìáôßæåé ôïí ðñüóèéï ìåôùðéáßï âüèñï, ôïõò äýï ìÝóïõò âüèñïõò êáé ôïí ïðßóèéï âüèño, ï êáèÝíáò ôùí áíùôÝñù åõñéóêüìåíïò óå êáôþôåñï åðßðåäï ôïõ ðñïçãïõìÝíïõ (Åéê. 31.3). O ïðßóèéïò âüèñïò ÷ùñßæåôáé áðü ôï ìÝóï âüèñï ìå ìßá óêëçñÞ ìåìâñÜíç ôï óêçíßäéï, ôï ïðïßï êáëýðôåé åê ôùí Üíù ôïí ïðßóèéï âüèñï êáé ôçí åíôüò áõôïý ðáñåãêåöáëßäá óáí óêÝðáóôñï. Ç êïéëüôçôá ôïõ êñáíßïõ äåí åßíáé âÝâáéá êëåéóôÞ, áëëÜ õðÜñ÷ïõí ðïëëÜ ìåãÜëá êáé ìéêñÜ áíïßãìáôá (ôñÞìáôá) áðü ôá ïðïßá åîÝñ÷ïíôáé ôá 12 åãêåöáëéêÜ íåýñá, ï íùôéáßïò ìõåëüò êáé ôá ôñÞìáôá åéóüäïõ ôùí êáñùôßäùí áñôçñéþí êáé åîüäïõ ôùí Ýóù óöáãéôßäùí öëåâþí (âë. ðáñáêÜôù).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÍÙÔÉÁÉÏÕ (ÓÐÏÍÄÕËÉÊÏÕ) ÓÙËÇÍÁ Ïé óðüíäõëïé åßíáé 29 ïóôÜ ôá ïðïßá áðïôåëïýíôáé áðü Ýíá óõìðáãÝò óþìá ðñïò ôá åìðñüò óôï ïðïßï óõãêïëëÜôáé Ýíá çìéêõêëéêü ïóôéêü ôüîï ðïõ

ÅÉÊÏÍÁ 31.1 Êñáíßïí.

350

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÅÉÊÏÍÁ 31.2 Êñáíßïí ìéêñïý ðáéäéïý êáé åíÞëéêïò.

ïíïìÜæåôáé ôüîï, Ýôóé þóôå íá ó÷çìáôßæåôáé Ýíáò êåíüò ÷þñïò ìåôáîý ôïõ óþìáôïò êáé ôïõ ôüîïõ (Åéê. 31.4). Êáèþò ëïéðüí ïé óðüíäõëïé êÜèïíôáé ï Ýíáò ðÜíù óôïí Üëëï, áñ÷ßæïíôáò áðü ôï éíéáêü ôñÞìá, ó÷çìáôßæåôáé Ýíáò óõíå÷Þò ïóôéêüò óùëÞíáò ðïõ ïíïìÜæåôáé íùôéáßïò (óðïíäõëéêüò) óùëÞíáò êáé ðåñéÝ÷åé ôï íùôéáßï ìõåëü (Åéê. 31.5).

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÅÃÊÅÖÁËÏÕ Ïé ëïâïß ôïõ åãêåöÜëïõ Ï åãêÝöáëïò áðïôåëåßôáé áðü ôïõò åîÞò ëïâïýò (Åéê. 31.6-31.8).

ÅÉÊÏÍÁ 31.3 Åóùôåñéêüí ôïõ êñáíßïõ. ÂÜóç ôïõ êñáíßïõ. PF: Ïðßóèéïò âüèñïò. MF: ÌÝóïò âüèñïò. AF: Ðñüóèéïò âüèñïò. OF: Éíéáêüí ôñÞìá.

1. Ôï ìåôùðéáßï ëïâü ðïõ åðéêÜèçôáé óôï ìåôùðéáßï âüèñï ôçò âÜóåùò ôïõ êñáíßïõ. 2. Ôïõò äýï âñåãìáôéêïýò ëïâïýò õðïêåßìåíïé åêÜóôïõ ôùí âñåãìáôéêþí ïóôþí, ôïõ èüëïõ ôïõ êñáíßïõ. 3. Ôïõò äýï êñïôáöéêïýò ëïâïýò, Ýêáóôïí êÜôù áðü ôïí êÜèå Ýíá âñåãìáôéêü ëïâü, ðïõ åðéêÜèçíôáé Ýêáóôïò óôïí áíôßóôïé÷ï ìÝóï âüèñï ôçò âÜóåùò ôïõ êñáíßïõ. 4. Ôïí éíéáêü ëïâü ðïõ åðéêÜèçôáé óôïí ðÜíù ìÝñïò ôïõ ïðéóèßïõ âüèñïõ ôçò âÜóåùò ôïõ êñáíßïõ. 5. Ôçí ðáñåãêåöáëßäá ðïõ åðéêÜèçôáé óôïí ïðßóèéï âüèñï ôçò âÜóåùò ôïõ êñáíßïõ. 6. Ôï óôÝëå÷ïò ôïõ åãêåöÜëïõ ðïõ åßíáé ç ðñïò ôá ðÜíù äßêçí ñÜâäïõ óõíÝ÷åéá ôïõ íùôéáßïõ ìõåëïý. Ôï åãêåöáëéêü óôÝëå÷ïò åõñßóêåôáé óôç âÜóç ôïõ åãêåöÜëïõ áêñéâþò ðÜíù áðü ôï éíéáêü ôñÞìá êáé ðÜíù ôïõ åðéêÜèçíôáé ïé ëïéðïß åãêåöáëéêïß ëïâïß ðïõ ôï ðåñéâÜëëïõí áðü üëåò ôéò ðëåõñÝò åêôüò ôçò êÜôù-êïéëéáêÞò ðëåõñÜò ôïõ.

ÅÉÊÏÍÁ 31.4 Óðüíäõëïé, ìå ôï óþìá Ýìðñïóèåí êáé ôï ôüîï üðéóèåí. SP: ÓðïíäõëéêÞ Üêáíèá. AF: ¢íù áñèñéêÞ åðéöÜíåéá. BOBY: Óþìá ôïõ óðïíäýëïõ. FT: Óðïíäõëéêü ôñÞìá. A: Ôüîïí. FV: Óðïíäõëéêüò óùëÞíáò.

ÁÄÅÍÏÊÁÑÊÉÍÙÌÁ ÔÙÍ ÙÏÈÇÊÙÍ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÖÕÓÉÏËÏÃÉÁ Áíáôïìßá Ïé ùïèÞêåò åßíáé äýï åíäïêñéíåßò áäÝíåò óå ìÝãåèïò êáñõäéïý óôçí ðýåëï ôçò ãõíáßêáò óå óôåíÞ åðáöÞ ç êÜèå ìßá ìå ôïõò êñïóóïýò ôçò êÜèå óÜëðéããáò, óôçí ïðïßá áðïâÜëåé êÜèå ìÞíá êaé Ýíá ùÜñéï åëðßæïíôáò óôç ãïíéìïðïßçóÞ ôïõ áðü ôï óðåñìáôïæùÜñéï ðïõ áíÝñ÷åôáé óôç óÜëðéããá áðü ôç ìÞôñá (Eéê. 32.1-32.3). Ïé ùïèÞêåò áéìáôþíïíôáé áðü ôá Ýóù óðåñìáôéêÜ áããåßá ôá ïðïßá îåêéíïýí øçëÜ áðü ôçí êïéëéáêÞ áïñôÞ (áðü äåîéÜ êaé áñéóôåñÜ ôïõ ôïé÷þìáôüò ôçò) êáé êáôåâáßíïõí ðñï ôá êÜôù, åîåñ÷üìåíá ôçò êïéëßáò ðñïò ôïõò üñ÷åéò áðü ôïõò âïõâùíéêïýò ðüñïõò (åêåß ðïõ ãßíåôáé ç ãíùóôÞ âïõâùíïêÞëç). Ôçí ßäéá ðïñåßá áêïëïõèïýí ôá ßäéá áããåßá ãéá ôçí áéìÜôùóç ôùí üñ÷åùí. Ç öëåâéêÞ áðï÷Ýôåõóç ôïõ äåîéÜò ùïèÞêçò (êáé ôïõ äåîéïý üñ÷åùò) ãßíåôáé êáô' åõèåßáí óôçí êÜôù êïßëç öëÝâá, åíþ áõôÞ ôçò áñéóôåñÞò ùïèÞêçò (êáé ôïõ áñéóôåñïý üñ÷åùò) ãßíåôáé óôçí áñéóôåñÞ íåöñéêÞ öëÝâá.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ãé' áõôü êáñêßíïé ôïõ áñéóôåñÞò ùïèÞêçò (êáé ôïõ áñéóôåñïý üñ÷åùò), ìåèßóôáíôáé óõíÞèùò óôçí áñéóôåñÞ íåöñéêÞ öëÝâá êáé íåöñü. Ç ëåìöéêÞ áðï÷Ýôåõóç ôùí üñ÷åùí êáé ôùí ùïèçêþí ãßíåôáé óôïõò ëåìöéêïýò áäÝíåò ôçò áïñôÞò (ðáñáïñôéêïýò). Ãé' áõôü êáé ïé êáñêßíïé ôùí ùïèçêþí (êáé üñ÷åùí) ìåèßóôáíôáé óôïõò ðáñáïñôéêïýò ëåìöáäÝíåò.

ÅÉÊÏÍÁ 32.1 ÌÞôñá, ùïèÞêåò & óÜëðéããåò óôçí ðýåëï.

400

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 32.2 VA: Êüëðïò. UT: ÌÞôñá. CE: ÔñÜ÷çëïò ôçò ìÞôñáò. OV: ÙïèÞêç. S: ÓÜëðéããá

ÅÉÊÏÍÁ 32.4

Öõóéïëïãßá-éóôïëïãéêÞ åéêüíá Ôï ùÜñéï ðïõ ùñéìÜæåé êÜèå ìÞíá åõñßóêåôáé ìÝóá óå Ýíá èõëÜêéï ìå õãñü, ðåñéâáëëüìåíï áðü Ýíá Üèñïéóìá êõôôÜñùí ôá èõëáêéþäç êýôôáñá (Åéê. 32.4-32.6). Ôá èõëáêéþäç êýôôáñá, óôï ðñþôï 15íèÞìåñï ôïõ ìçíéáßïõ êýêëïõ åêêñßíïõí ôéò ïñìüíåò ïéóôñïãüíá ìÝ÷ñéò üôïõ ôï ùÜñéï áðïâëçèåß óôç óÜëðéããá (ùïññçîßá). ÌåôÜ ôçí áðïâïëÞ ôïõ ùáñßïõ óôç óÜëðéããá ôá èõëáêéþäç êýôôáñá ìåôáôñÝðïíôáé óå êýôôáñá ôïõ ù÷ñïý óùìáôßïõ êáé åêêñßíïõí ôçí ïñìüíç ðñïãåóôåñüíç ôéò õðüëïéðåò 15 çìÝñåò ôïõ êýêëïõ ìÝ÷ñé ôçí åðïìÝíç Ýììçíï ñýóç (Åéê. 32.432.6).

ÐáíïñáìéêÞ Üðïøç ôçò ïùèÞêçò

ÏñìïíéêÞ ëåéôïõñãßá ôùí ùïèçêþí Ôá ïéóôñïãüíá ðñïêáëïýí õðåñôñïößá óôï âëåííïãüíï ôçò ìÞôñáò ðñïåôïéìÜæïíôáò ôçí, ìáæß ìå ôçí ðñïãåóôåñüíç ãéá ìéá ðéèáíÞ õðïäï÷Þ åíüò ãïíéìïðïéçìÝíïõ ùáñßïõ (åãêõìïóýíç). ÅÜí ôïýôï äåí óõìâåß, ôüôå ïé äýï áõôÝò ïñìüíåò ðÝöôïõí óôï áßìá êáé ôï õðåñôñïöéêüò âëåííïãüíïò ôçò ìÞôñáò áðïâÜëëåôáé óáí áßìá ðåñéüäïõ . ÅÜí ôï ùÜñéï ãïíéìïðïéçèåß êáé åìöõôåõèåß óôï âëåííïãüíï ôçò ìÞôñáò, ôï ù÷ñü óùìÜôéï åîáêïëïõèåß íá åêêñßíåé ðñïãåóôåñüíç ãéá ôñåßò ìÞíåò, ìÝ÷ñéò üôïõ íá áíáðôõ÷èåß ðëÞñùò ï ðëáêïýíôáò ï ïðïßïò áíáëáìâÜíåé ðëÝïí áõôüò íá åêêñßíåé ôçí ðñïãåóôåñüíç, ç ïðïßá åßíáé áðáñáßôçôç ãéá ôç äéáôÞñçóç ôïõ õðåñôñïöéêïý âëåííïãüíïõ ôçò ìÞôñáò êáé ôç äéáôÞñçóç ôïõ åìâñýïõ.

ÅÉÊÏÍÁ 32.3

ÅÉÊÏÍÁ 32.5

Ùïññçîßá êáé åéóáãùãÞ ôïõ ùáñßïõ óôïõò êñïóóïýò ôçò óÜëðéããáò.

FC: Èçëáêéþäç êýôôáñá. OC: Ùïêýôôáñï. ÙÜñéï ìÝóá óå èõëáêéþäç êýôôáñá

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÔÙÍ ÏÑ×ÅÙÍ ÊÁÉ ÐÅÏÕÓ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ- ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ ÔÙÍ ÏÑ×ÅÙÍ

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ç ëåìöéêÞ áðï÷Ýôåõóç ôùí üñ÷åùí êáé ôùí ùïèçêþí ãßíåôáé óôïõò ëåìöéêïýò áäÝíåò ôçò áïñôÞò (ðáñáïñôéêïýò). Ãé' áõôü êáé ïé êáñêßíïé ôùí üñ÷åùí (êáé ùïèç-

Áíáôïìßá Ïé üñ÷åéò åßíáé ïé áíôñéêïß ãåííçôéêïß áäÝíåò, áíôßóôïé÷ïé ôùí ùïèçêþí ôùí ãõíáéêþí. Ç áíáôïìéêÞ ôùí åéêüíá êáé ïé óðïõäáéüôåñåò áíáôïìéêÝò ó÷Ýóåéò áðåéêïíßæïíôáé óôéò åéêüíåò 12 (Åéê. 33.1-33.2). Ïé üñ÷åéò áéìáôþíïíôáé áðü ôá Ýóù óðåñìáôéêÜ áããåßá ôá ïðïßá îåêéíïýí øçëÜ áðü ôçí êïéëéáêÞ áïñôÞ (áðü äåîéÜ êáé áñéóôåñÜ ôïõ ôïé÷þìáôüò ôçò) êáé êáôåâáßíïõí ðñï ôá êÜôù, åîåñ÷üìåíá ôçò êïéëßáò ðñïò ôïõò üñ÷åéò áðü ôïõò âïõâùíéêïýò ðüñïõò (åêåß ðïõ ãßíåôáé ç ãíùóôÞ âïõâùíïêÞëç). Ôçí ßäéá ðïñåßá áêïëïõèïýí ôá ßäéá áããåßá ãéá ôçí áéìÜôùóç ôùí ùïèçêþí. Ç öëåâéêÞ áðï÷Ýôåõóç ôïõ äåîéïý üñ÷åùò (êáé ùïèÞêçò) ãßíåôáé êáô' åõèåßáí óôçí êÜôù êïßëç öëÝâá, åíþ áõôÞ ôïõ áñéóôåñïý üñ÷åùò (êáé ôçò áñéóôåñÜò ùïèÞêçò) ãßíåôáé óôç íåöñéêÞ öëÝâá. Ãé' áõôü êáñêßíïé ôïõ áñéóôåñïý üñ÷åùò (êáé ôçò áñéóôåñÞò ùïèÞêçò), ìåèßóôáíôáé óõíÞèùò óôçí áñéóôåñÞ íåöñéêÞ öëÝâá êáé íåöñü.

ÅÉÊÏÍÁ 33.1 Ôï ïõñïãåííçôêü óýóôçìá ôïõ áíôñüò.

410

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 33.2 ¼ñ÷çò, êáëýììáôá áõôïý êáé åðéäéäõìßäá Å: Åðéäõäéìßäá. TE: ¼ñ÷çò. HE: ÊåöáëÞ ôçò åðéäõäéìßäáò.

êþí) ìåèßóôáíôáé óôïõò ðáñáïñôéêïýò ëåìöáäÝíåò. Ç êáôáíüçóç ôçò åìâñõïëïãéêÞò ôùí ðñïÝëåõóçò åßíáé óçìáíôéêÞ ãéá ôçí êáôáíüçóç ôùí äéáöüñùí åéäþí üãêùí ðïõ áíáðôýóóïíôáé óå áõôïýò (âë. åìâñõïëïãßá íåöñþí, åìâñõïëïãßá áíèñþðïõ).

Åìâõïëïãßá Tçí 5ç åìâñõéêÞ åâäïìÜäá ôï åíäéÜìåóï ìåóüäåñìá ðïõ åõñßóêåôáé äßðëá óôïõò óùìßôåò, äéá÷ùñßæåôáé áðü áõôïýò êáé ó÷çìáôßæåé äýï ðáñáëëÞëïõò, åöáðôüìåíåò åðéìÞêåéò ðá÷ýíóåéò êáôÜ ìÞêïò ôïõ ïðéóèßïõ êïéëéáêïý ôïé÷þìáôïò. Ç üðéóèåí (êáé åðéìçêåóôÝñá) ëÝãåôáé 1) íåöñïãåíÞò áêñïëïößá (nephrofenic ridge) êáé ç Ýìðñïóèåí åõñéóêïìÝíç ïíïìÜæåôáé 2) ãåííçôéêÞ áêñïëïößá (genital ridge) (Åéê. 33.3-33.4). 1) Ç íåöñïãåíÞò áêñïëïößá ÷ùñßæåôáé ìå ôçí óåéñÜ ôçò óå äýï êëÜäïõò.

ÅÉÊÏÍÁ 33.4 ÅìâñõïëïãéêÞ êáôáãùãÞ ôùí üñ÷åùí (êáé ùïèçêþí) áðü ôïõò primary sex cords êáé ôá Germ cells ôïõ Õolc sac.

1á) O ìåôÜíåöñïò (metanephros), áðü ôïí ïðïßï èá ðñïÝëèåé ï íåöñüò êáé ïé ïõñçôÞñåò (âë. åìâñõïëïãßá íåöñïý). 1â) O ìåóüíåöñïò (mesonephros), ï ïðïßïò ðåñéÝ÷åé ôïõò Wollfian êáé Mullerian ducts, áðü ôïõò ïðïßïõò èá ðñïêýøïõí ôá Ý÷ù ãåííçôéêÜ üñãáíá ôïõ Üññåíïò êáé èÞëåùò áíôßóôïé÷á (âë. êáôùôÝñù). 2) Áðü ôç ãåííçôéêÞ áêñïëïößá (genital ridge), ðñïÝñ÷ïíôáé ïé ãïíÜäåò êáé ôùí äýï öýëùí, ùò áêïëïýèùò (Åéê. 33.4-33.6). Ïé ãïíÜäåò áìöïôÝñùí ôùí öýëùí (ùïèÞêåò êáé üñ÷åéò), ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôï åíäéÜìåóï ìåóüäåñìá (intermediate mesoderm), ôï ïðïßï åõñßóêåôáé äßðëá óôïõò óùìßôåò . Ôçí 4ç åìâñõéêÞ åâäïìÜäá ôï åíäéÜìåóï ìåóüäåñìá, áðïêïëëÜôáé áðü ôïõò óùìßôåò êáé ìåôáêéíåßôáé óôéò ü÷èåò ôçò åìâñõéêÞò ðåñéôïíáúêÞò êïéëüôçôáò (êïéëßáò) êáé óôï ðßóù ìÝñïò áõôÞò

ÅÉÊÏÍÁ 33.3 Ó÷çìáôéóìüò ôçò ãåíåôéêÞò áêñïëïößáò (genital ridge) óôï ïðßóèéï êïéëéáêü ôïß÷ùìá ôïõ åìâñýïõ.

ÖÁÉÏ×ÑÙÌÏÊÕÔÔÙÌÁ APUD ÓÕÓÔÇÌÁ ÍÅÕÑÏÂËÁÓÔÙÌÁ

APUD ÓÕÓÔÇÌÁ APUD óýóôçìá åßíáé Ýíá óýíïëï êõôôÜñùí êïéíÞò íåõñéêÞò ðñïÝëåõóçò, ôá ïðïßá åßíáé äéáóðáñìÝíá óå äéÜöïñá üñãáíá, óôá ïðïßá ðáñÜãïõí åéäéêÝò ãéá ôï êÜèå üñãáíï ïñìüíåò ,ðïõ Ý÷ïõí âÝâáéá ç êÜèå ìßá äéáöïñåôéêÞ ÷çìéêÞ óýóôáóç êáé äñÜóç, áëëÜ Ý÷ïõí äýï êïéíÜ ãíùñßóìáôá ðïõ èõìßæïõí ôçí êïéíÞ êáôáãùãÞ ôùí. 1. Åßíáé üëåò ðïëõðåðôéäéêÝò (ðñùôåúíéêÝò) ïñìüíåò. 2. ÐñïÝñ÷ïíôáé üëåò áðü ðñïäñüìïõò ÷çìéêÝò ïõóßåò ôùí áìéíþí, áðü ôéò ïðïßåò áöáéñåßôáé ç êáñâïîõëéêÞ ïìÜäá (- COOH ). ÁõôÞ åßíáé áêñéâþò ç êïéíÞ ëåéôïõñãßá ôùí APUD êõôôÜñùí ôá ïðïßá ðñïóëáìâÜíïõí ðñïäñüìïõò ôùí áìéíþí ïõóßåò ôéò áðïêáñâïîõëéþíïõí êáé äßíïõí ùò ôåëéêÜ ðñïéüíôá ôéò äéáöïñåôéêÝò åêÜóôïôå ïñìüíåò, ôéò åéäéêÝò ãéá ôï êÜèå üñãáíï. Áðü ôç ëåéôïõñãßá ôùí áõôÞ Ý÷ïõí ðÜñåé êáé ôï üíïìÜ ôùí. Amines Precursors Uptake Decarboxylation. Tá APUD êýôôáñá åõñßóêïíôáé óôá êÜôùèé üñãáíá êáé ðáñÜãïõí ôéò åîÞò ïñìüíåò.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÕðïèÜëáìïò: ùêõôïêßíç, áíôéäéïõñçôéêÞ ïñìüíç, TRF, ACTH-RF, SRF, óùìáôïóôáôßíç. Õðüöõóç: ÁCTH, MSH, óùìáôïôñïðßíç, ðñïëáêôßíç. ÐÜíãêñåáò: éíóïõëßíç, ãëõêáãüíï, ãáóôñßíç. Óôüìá÷ïò: ãáóôñßíç, ïõóßá P. ¸íôåñï: ìïôéëßíç, ïõóßá P, óåêñåôßíç, GIP, VIP. ÈõñåïåéäÞò áäÝíáò: êáëóéôïíßíç. Ðáñáèõñåïåéäåßò áäÝíåò: ðáñáèïñìüíç (PTH). Ìõåëüò åðéíåöñéäßùí: êáôå÷ïëáìßíåò (áäñåíåëßíç êáé íïñáäñåíáëßíç).

Áêüìç õðÜñ÷ïõí APUD êýôôáñá óôïõò ðíåýìïíåò, óôï ïõñïãåííçôéêü óýóôçìá, óôï êáñùôéäéêü óùìÜôéï, êáé óôá ãÜããëéá ôïõ áõôïíüìïõ íåõñéêïý óõóôÞìáôïò óôçí êïéëßá (üñãáíá Zuke) êáé óôá ãÜããëéá ôïõ ìåóïèùñáêßïõ.

ÁÍÁÔÏÌÉÁ - ËÅÉÔÏÕÑÃÉÁ ÔÙÍ ÅÐÉÍÅÖÑÉÄÉÙÍ Åðéíåöñßäéá åßíáé äýï åíäïêñéíåßò áäÝíåò ðïõ åðéêÜèçíôáé äßêçí êáðÝëëïõ óôïí ðÜíù ðüëï êÜèå íåöñïý (Åéê. 34.1-34.2). Åßíáé ìéêôÞò åìâñõïëïãéêÞò êáôáãùãÞò, ï öëïéüò

422

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

Öëïéüò åðéíåöñéäßïõ

Ìõåëüò åðéíåöñéäßïõ

ÅÉÊÏÍÁ 34.3 ÅÉÊÏÍÁ 34.1 IVC: ÊÜôù êïßëç öëÝâá. AO: ÁïñôÞ. KI: Íåöñüò. ÍåöñÜ óôïí ïðéóèïðåñéôïíáéêü ÷þñï.

ôùí ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï Ýóù âëáóôéêü äÝñìá êáé ï ìõåëüò ôùí ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï íåõñéêü éóôü (Ýîù âëáóôéêü äÝñìá). ÉóôïëïãéêÜ ôá åðéíåöñßäéá áðïôåëïýíôáé áðü äýï äéáöïñåôéêÜ êõôôáñéêÜ óôñþìáôá, ôá ïðïßá Ý÷ïõí äéáöïñåôéêÞ åìâñõïëïãéêÞ ðñïÝëåõóç êáé öõóéêÜ êáé äéáöïñåôéêÞ ëåéôïõñãßá (Åéê. 34.3). Ï öëïéüò ðáñÜãåé ôñéþí åéäþí ïñìüíåò ïñìüíåò. 1. Ôçí êïñôéæüíç, ç ïðïßá ñõèìßæåé ôçí êáýóç ôùí õäáôáíèñÜêùí êáé ôùí ëéðþí êáé ùò åê ôïýôïõ ðáßæåé óçìáíôéêü ñüëï óôç ñýèìéóç ôïõ ìåôáâïëéóìïý (ôçò ðáñáãùãÞò åíÝñãåéáò óôïí ïñãáíéóìü) êáé óôç ñýèìéóç ôïõ óáê÷Üñïõ ôïõ áßìáôïò, ìáæß ìå ôçí éíóïõëßíç ôïõ ðáãêñÝáôïò êáé Üëëåò ïñìüíåò. Óå ðåñéðôþóåéò õðåñðáñáãùãÞò

ÅÉÊÏÍÁ 34.2 Åðéíåöñßäéá ðÜíù áðü ôïõò íåöñïýò.

IóôïëïãéêÞ åéêüíá ôïõ öëïéïý êáé ìõåëïý ôùí åðéíåöñéäßùí.

ôçò êïñôéæüíçò ð.÷. áðü Ýíá áäÝíùìá ôïõ öëïéïý áíáðôýóóåôáé ôï óýíäñïìï Cushing. Ç Ýêêñéóç ôçò êïñôéæüíçò åõñßóêåôáé õðü ôïí Ýëåã÷ï ôçò õðïöõóéáêÞò ðåðôéäéêÞò ïñìüíçò ACTH, ç ïðïßá åðßóçò ìå ôç óåéñÜ ôçò åêêñßíåôáé õðü ôçí åðßäñáóç ôïõ ðåðôéäéêÞò õðïèáëáìéêÞò ïñìüíçò ACTH-RF. Ìåôáîý ôùí åðéðÝäùí ôçò êïñôéæüíçò êáé ôçò ACTH ëåéôïõñãåß Ýíáò ìç÷áíéóìüò áõôïññõèìßóåþò ôùí (feed back), üðùò åðßóçò ëåéôïõñãåß êáé ìåôáîý ôçò ACTH êáé ôïõ ACTH-RF (Eéê. 34.4). Ôá ìåôáâïëéêÜ áðïôåëÝóìáôá ôçò êïñôéæüíçò

ÅÉÊÏÍÁ 34.4 ÏñìïíéêÞ ñýèìéóç Ýêêñéóçò ôùí åðéíåöñéäßùí. ÕðïèÜëáìï-õðïöõóéáêü-åðéíåöñéäéêüò Üîïíáò.

ÊÁÊÏÇÈÅÉÓ ÏÃÊÏÉ ÔÙÍ ÏÓÔÙÍ ÏÓÔÅÏÓÁÑÊÙÌÁ ×ÏÍÑÏÓÁÑÊÙÌÁ ÓÁÑÊÙÌÁ EWING

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÏÓÔÙÍ Ôá ïóôÜ óõíáðïôåëïýí ôïí áíèñþðéíï óêåëåôü (Åéê. 35.1). Ôá ïóôÜ ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôï ìåóüäåñìá êáé ç äçìéïõñãßá ôùí ðåñíÜ áðü Ýíá åê ôùí äýï êáôùôÝñù óôáäßùí:

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ôá ðëáôÝá ïóôÜ (óôÝñíï, ïé ðëåõñÝò, ç ðýåëïò, ïé óðüíäõëïß, ôá ïóôÜ ôçò êåöáëÞò, ðôÝñíç) äçë. ôá ïóôÜ ðïõ äåí åßíáé ìáêñÜ, áðïôåëïýíôáé áðü Ýíá åóùôåñéêü êáé Ýíá åîùôåñéêü óôñþìá óõìðáãïýò ïóôïý , óôï ìÝóïí ôïõ ïðïßïõ õðÜñ÷åé Ýíá óôñþìá óðïããþäïõò ïóôïý (Åéê. 35.4).

1. Ôïõ ìåâñáíþäïõò ïóôïý, êáôÜ ôï ïðïßï ó÷çìáôßæåôáé ôï ïóôïýí êáô' åõèåßáí áðü ôï ìåóåã÷õìáôéêü éóôü, ï ïðïßïò áíôéêáèßóôáôáé óôáäéáêÜ áðü ïóôåïåéäÝò, ôï ïðïßï áóâåóôïðïéïýìåíï ó÷çìáôßæåé ôï ïóôïýí. ÔÝôïéá åßíáé ôá ïóôÜ ôçò êåöáëÞò êáé ôïõ ðñïóþðïõ. 2. Ôïõ ÷ïíäñïåéäïýò ïóôïýí, êáôÜ ôï ïðïßï, ó÷çìáôßæåôáé ðñþôá Ýíá åêìáãåßï ôïõ ïóôïý áðü ÷üíäñï, ï ïðïßïò óôáäéáêÜ áíôéêáèßóôáôáé áðü ïóôåïåéäÝò ôï ïðïßï ôåëéêÜ áóâåóôïðïéåßôáé êáé ãßíåôáé ïóôïýí. ÔÝôïéá åßíáé ôá ìáêñÜ ïóôÜ (ìçñéáßá, âñá÷éüíéá, êíÞìç, ðåñüíç), ïé óðüíäõëïé, ïé ðëåõñÝò, ôï óôÝñíï, ç ùìïðëÜôç (Åéê. 35.2). Ôá ÷ïíäñïåéäÞ ìáêñÜ ïóôÜ áðïôåëïýíôáé áðü Ýíá óõìðáãÝò ìÝñïò åîùôåñéêÜ êáé áðü Ýíá äïêéäþäåò óðïããþäåò ìÝñïò åóùôåñéêÜ (Åéê. 35.2 & 35.3).

EÉÊÏÍÁ 35.1 Áíèñþðéíïò óêåëåôüò.

428

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 35.4 ÐôÝñíç. ¸íá ðëáôý ïóôïýí. ÅÉÊÏÍÁ 35.2 Äïêßäåò ôïõ óðïããéþäïõò ïóôïý åóùôåñéêÜ êáé ôïõ óõìðáãïýò ïóôïý åîùôåñéêÜ, ôïõ éó÷ßïõ.

Ç éóôïëïãéêÞ äéáöïñÜ ìåôáîý óõìðáãïýò êáé óðïããþäïõò ìÝñïõò ôùí ïóôþí åßíáé ôá haversian óõóôÞìáôá áðü ôá ïðïßá áðïôåëåßôáé ôï óõìðáãÝò ïóôïýí (âë. ðáñáêÜôù). Ðñéí ðåñéãñÜøïõìå ôçí éóôïëïãéêÞ åéêüíá ôùí ïóôþí, áò ðåñéãñÜøïõìå Ýíá ìáêñü ïóôïýí. Ôï ìáêñüí ïóôïýí áðïôåëåßôáé áðü ôï ìáêñý åõèý ôìÞìá ôïõ, ôï óþìá ôïõ , ôï ïðïßï ðñïò ôéò äýï Üêñåò ôïõ ðëáôáßíåé êáé êáôáëÞãåé óôéò áðïðåðëáôõóìÝíåò äéáöýóåéò (Åéê. 35.5-35.6). Ïé äéáöýóåéò, ÷ùñßæïíôáé áðü ôç ãñáììÞ ôçò åðßöõóçò , óôçí êõñßùò ìåôÜöõóç ðïõ åßíáé ç óõíÝ÷åéá ôïõ óþìáôïò êáé óôçí åðßöõóç ôï ðåñéöåñéêü ôìÞìá ôçò äéÜöõóçò, ðñïò ôçí áíôßóôïé÷ï Üñèñùóç. Ç ãñáììÞ ôçò åðßöõóçò áðïôåëåßôáé áðü ÷üíäñï. Ôï óþìá ôïõ ïóôïý, áðïôåëåßôáé áðü Ýóù ðñïò ôá Ýîù, áðü ôï ÷þñï ôïõ ìõåëïý ôùí ïóôþí, áðü ìéá ìåìâñÜíç óõíäåôéêïý éóôïý, ôï åíäüóôåï, áðü ôï óõìðáãÝò ïóôïýí ôïõ óþìáôïò êáé áðü ìéá åîùôåñéêÞ óôéâÜäá óõíäåôéêïý éóôïý ôï ðåñéüóôåï. Ç ìåôÜöõóç êáé åðßöõóç ôïõ ìáêñïý ïóôïý, áðïôåëïýíôáé áðü Ýóù ðñïò ôï Ýîù, áðü óðïããþäåò ïóôïýí, ðåñéâáëëüìåíï åîùôåñéêÜ áðü ìéá ëåðôÞ óôéâÜäá óõìðáãïýò ïóôïý. Ï ó÷çìáôéóìüò ôùí äéáöýóåùí ôùí ïóôþí (áðü

ÅÉÊÏÍÁ 35.3 á/á áñéóôåñïý éó÷ßïõ.

ôï ìåâñáíþäåò Þ ôï ÷ïíäñïåéäÝò óôÜäéï), áñ÷ßæåé áðü ôá ðñùôïãåíÞ êÝíôñá ïóôåüóåùò ôá ïðïßá êáôÜ ôçí åìâñõéêÞ (åíäïìÞôñéï) æùÞ åõñßóêïíôáé óôéò äéáöýóåéò ôùí ïóôþí êáé êáôÜ ôç ãÝííçóç åßíáé áêôéíïãñáöéêÜ åìöáíÞ óå üëåò ôéò äéáöýóåéò ôùí ìáêñþí ïóôþí (Åéê. 35.7). ÕðÜñ÷ïõí üìùò êáé ôá äåõôåñïãåíÞ êÝíôñá ïóôåüóåùò ðïõ åõñßóêïíôáé óôéò åðéöýóåéò ôùí ïóôþí, ôá êÝíôñá üìùò áõôÜ áíáðôýóóïíôáé óôáäéáêÜ ìåôÜ ôç ãÝííçóç (åêôüò ôùí êÝíôñùí ôùí åðéöýóåùí ôïõ êÜôù ìÝñïõò ôïõ ìçñéáßïõ ïóôïý êáé ôçò êíÞìçò ðïõ åßíáé ðáñüíôá êáôÜ ôç ãÝííçóç), ôï êáèÝíá óå áõóôçñÜ êáèïñéæüìåíç çëéêßá. Ôï ìÞêïò ôïõ ïóôïý åíüò åíÞëéêá, áõîÜíåé óå ìÞêïò áðü ôï ÷üíäñï ôçò åðéöõóéáêÞò ãñáììÞò , ìå ôñüðï ÷ïíäñïåéäÞ êáé óå ðÜ÷ïò áðü ôï ðåñéüóôåï ôçò äéáöýóåùò ìå ôñüðï ìåìâñáíþäç. Ôï âáóéêü óõóôáôéêü ôïõ ïóôïý (ôïõ óõìðáãïýò êáé ôïõ óðïããþäïõò), åßíáé ç ïñãáíéêÞ ïõóßá ôïõ õðïóôñþìáôïò ðïõ ëÝãåôáé ïóôåïåéäÝò êáé áðïôåëåßôáé êáôÜ 90% áðü êïëëáãüíåò ßíåò ôýðïõ É êáé áðü ôïí õäñïîõáðáôßôç, ìßá áíüñãáíï ïõóßá ðïõ áðïôåëåßôáé áðü áóâÝóôéï, öüóöùñï êáé carbonate êáé ç ïðïßá åíáðïôßèåôáé óôéò êïëëáãüíåò ßíåò. Óôïí õäñïîõáðáôßôç ïöåßëåôáé ç óêëçñüôçôá ôïõ ïóôïý. Ôï ïóôåïåéäÝò ðáñÜãåôáé áðü åéäéêÜ êýôôáñá ôïõò ïóôåïâëÜóôåò . ¼ôáí óôï ïóôåïåéäÝò åíáðïôåèåß ï õäñïîõá-

ÅÉÊÏÍÁ 35.5 1) ÓõìðáãÝò ïóôïý. 2) Óðïããþäåò ïóôïý. 3) ÅðéöõóéáêÞ ãñáììÞ. 4) Åðßöõóç.

ËÅÕ×ÁÉÌÉÅÓ

ÌÕÅËÏÓ ÔÙÍ ÏÓÔÙÍ Áñ÷Ýãïíá áéìïðïéçôéêÜ êýôôáñá (Stem cells), áðü ôï ìåóÝã÷õìá ôïõ Yolc sac ôïõ åìâñýïõ, ìåôáíáóôåýïõí óôï Þðáñ êáé óôï óðëÞíá üðïõ åðéôåëïýí ôç áéìïðoéçôéêÞ ôùí äñÜóç êáôÜ ôçí åìâñõéêÞ æùÞ (ðáñáãùãÞ áéìïóöáéñßíçò F), åíþ êáôÜ ôç ìåôáåìâñõéêÞ æùÞ ôá áéìïðïéçôéêÜ áõôÜ áñ÷Ýãïíá êýôôáñá ðïëëáðëáóéÜæïíôáé êáé äéáöïñïðïéïýíôáé ìüíï óôï ìõåëü ôùí ïóôþí. Ôï áñ÷Ýãïíï áéìïðïéçôéêü êýôôáñï (áéìïêõôôïâëÜóôç) äéáöïñïðïéåßôáé óôï ìõåëü ôùí ïóôþí óå ôÝóóåñéò ðñïäñüìïõò ôåóóÜñùí äéáöïñåôéêþí áéìáôéêþí êõôôáñéêþí óåéñþí (Åéê. 36.1). 1. ÐñïåñõèñïâëÜóôç, ðñüäñïìï ôùí åñõèñþí áéìïóöáéñßùí. 2. ÌåãáêáñõïâëÜóôç, ðñüäñïìï ôùí áéìïðåôáëßùí. 3. ÌõåëïâëÜóôç, ðñüäñïìï ôùí ëåõêþí áéìïóöáéñßùí. 4. ÌïíïâëÜóôç, ðñüäñïìï ôùí ìïíïêõôôÜñùí. Ç ëåìöïâëÜóôç, ðñüäñïìïò ôùí ëåìöïêõôôÜñùí ðïõ åðßóçò õðÜñ÷åé óôï ìõåëü ôùí ïóôþí, äåí ðñïÝñ÷åôáé áðü ôï ßäéï áñ÷Ýãïíï êýôôáñï (áéìïêõôôïâëÜóôç) áëëÜ áðü Üëëï áñ÷Ýãïíï êýôôáñï üðùò èá ðåñéãñáöåß êáôùôÝñù).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÊÜèå ìßá áðü ôéò áíùôÝñù âëÜóôåò äéáöïñïðïéåßôáé êáé ôï ôåëéêü ðñïéüí ôçò äéáöïñïðïéÞóåùò êõêëïöïñåß óôï áßìá, åíþ óôï ìõåëü ôùí ïóôþí õðÜñ÷ïõí üëåò ïé ìïñöÝò äéáöïñïðïéÞóåùò ôùí âëáóôþí . ¸ôóé óôï ìõåëü õðÜñ÷ïõí ïé áêüëïõèåò âëÜóôåò . 1. ÐñïåñõèñïâëÜóôç, âáóåüöéëïò åñõèñïâëÜóôç, ðïëõ÷ñùìáôéêÞ åñõèñïâëÜóôç, ïñèï÷ñùìáôéêÞ åñõèñïâëÜóôç, äéêôõïêýôôáñï êáé ôï þñéìï åñõèñü áéìïóöáßñéï óôï áßìá ôï ïðïßï äåí Ý÷åé ðõñÞíá (åí áíôéèÝóåé ìå ôéò ðñüäñïìåò ìïñöÝò ôïõ) (Åéê. 36.2). Ôï åñõèñü áéìïóöáßñéï äéá ôçò áéìïóöáéñßíçò ôïõ äåóìåýåé ïîõãüíï áðü ôïõò ðíåýìïíåò êáé ôï ìåôáöÝñåé óôïõò éóôïýò ãéá ôéò êáýóåéò ôïõ óþìáôïò. Ï ÷ñüíïò æùÞò ôùí åñõèñþí áéìïóöáéñßùí óôï áßìá åßíáé 120 çìÝñåò. 2. ÌåãáêáñõïâëÜóôç, ðñïìåãáêáñõïêýôôáñï, ìåãáêáñõïêýôôáñï êáé ôï þñéìï áéìïðåôÜëéï óôï áßìá ôï ïðïßï ÷ñçóéìåýåé ãéá ôçí öõóéïëïãéêÞ áéìüóôáóç. 3. ÐñïåñõèñïâëÜóôç, ìõåëïâëÜóôç, ðñïìõåëïêýôôáñï, ìõåëïêýôôáñï, ìåôáìõåëïêýôôáñï, þñéìï ðïëõìïñöïðýñçíï êýôôáñï óôï áßìá ôï ïðïßï óõììåôÝ÷åé óôçí Üìõíá ôïõ ïñãáíéóìïý åíáíôßïí îÝíùí ïõóéþí (áíôéãüíùí), üðùò ìéêñïâßùí éþí ê.ëð. (Åéê. 36.3).

438

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ EÉÊÏÍÁ 36.1 Êýôôáñá ôïõ ìõåëïý ôùí ïóôþí.

Ôá ðïëõìïñöïðýñçíá ëåõêÜ áéìïóöáßñéá Ý÷ïõí ëïâùôü ðõñÞíá êáé ðïëëÝò granules ìå ðñùôåÀíïëõôéêÝò ïõóßåò ðïõ âïçèïýí óôçí ðÝøç ôùí îÝíùí áíôéãüíùí ðïõ öáãïêõôôáñþíïõí ôá êýôôáñá áõôÜ. Ï ÷ñüíïò æùÞò ôùí êõôôÜñùí áõôþí óôï áßìá åßíáé 8 ðåñßðïõ þñåò. 4. ÌïíïâëÜóôç, ðñïìïíïêýôôáñï, þñéìï ìïíïêýôôáñï, ôï ïðïßï åíåñãåß áêñéâþò üðùò ôï ðïëõìïñöïðýñçíï ëåõêü áéìïóöáßñéï, ìüíï ðïõ äåí Ý÷åé ëïâùôü ðõñÞíá êáé granules (Åéê. 36.4).

ËÅÌÖÏÊÕÔÔÁÑÁËÅÌÖÉÊÏ ÓÕÓÔÇÌÁ Ôá ëåìöïêýôôáñá ðñïÝñ÷ïíôáé áðü ôá ìåóåã÷õìáôéêÜ êýôôáñá ôïõ Yolc sac ôïõ åìâñýïõ ôá ïðïßá áöïý ìåôáíáóôåýóïõí óôï Þðáñ êáé óðëÞíá êáôÜ ôçí åìâñõéêÞ æùÞ, ìåôÜ ôïí ôïêåôü åõñßóêïíôáé ùò áñ÷Ýãïíá ëåìöïêýôôáñá (stem cells) óôïí ìõåëü ôùí ïóôþí (Åéê. 36.5). Áðü åêåß ìéá ïìÜäá áñ÷åãüíùí êõôôÜñùí ìå-

ôáíáóôåýïõí óôï èýìï áäÝíá (Åéê. 36.6 & 36.7), üðïõ äéáöïñïðïéïýíôáé ðåñáéôÝñù êáé åðáíÝñ÷ïíôáé óôçí êõêëïöïñßá ùò Ô ðëÝïí ëåìöïêýôôáñá ôá ïðïßá ôá ðåñéóóüôåñá åîÝñ÷ïíôáé ôçò êõêëïöïñßáò êáé áðïèçêåýïíôáé óôïõò ðåñéöåñéêïýò ëåìöéêïýò éóôïýò üðùò óôïõò ëåìöáäÝíåò, ôéò áìõãäáëÝò, ôçò ðëÜêåò ôïõ Payer óôï Ýíôåñï, óôï ëåõêü ðïëöü ôïõ óðëÞíá êáé ãýñù áðü ôá germinal centers ôùí ëåìöáäÝíùí êáé óôïí ìõåëü ôùí ïóôþí. Óå üëá ôá áíùôÝñù ðåñéöåñéêÜ üñãáíá ôá ëåìöïêýôôáñá ïñãáíþíïíôáé óå êõêëïôåñåßò ó÷çìáôéóìïýò ðïõ ïíïìÜæïíôáé óôï óðëÞíá óðëçíéêÝò corpuscles , óôï Ýíôåñï ðëÜêåò ôïõ Payer, óôïõò ëåìöáäÝíåò ëåìöéêÜ ïæßäéá (Åéê. 36.8-36.12). Ôï êÝíôñï ôùí ó÷çìáôéóìþí áõôþí ïíïìÜæåôáé germinal center êáé áðïôåëåßôáé áðü Â ëåìöïêýôôáñá, åíþ ç ðåñéöÝñåéÜ ôïõ ïíïìÜæåôáé öëïéüò êáé áðïôåëåßôáé áðü Ô ëåìöïêýôôáñá. Ëåõêüò ðïëöüò ôïõ óðëÞíá ëÝãåôáé ôï óýíïëï ôùí óðëçíéêþí corpuscles , åíþ ôï õðüëïéðï ïíïìÜæåôáé åñõèñüò ðïëöüò (Åéê. 36.9). Áðü ôá ëåìöéêÜ áõôÜ üñãáíá, äéá ìÝóïõ ôçò ëÝìöïõ êáé ôïõ ìåßæïíïò ëåìöéêïý ðüñïõ ôá Ô ëåìöïêýôôáñá åðáíÝñ÷ïíôáé óôçí êõêëïöïñßá üðïôå ÷ñåéáóôåß (Åéê. 36.13-36.15).

ÅÉÊÏÍÁ 36.2

ÅÉÊÏÍÁ 36.3

Åñõèñïêýôôáñá óôï ðåñéöåñéêü áßìá.

Ðïëõìïñöïðýñçíï ëåõêü áéìïóöáßñéï.

ÌÅËÁÍÙÌÁ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÄÅÑÌÁÔÏÓ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÄÅÑÌÁÔÏÓ Ôï äÝñìá áðïôåëåßôáé áðü äýï óôéâÜäåò: á) ôç åí ôù âÜèåé óôéâÜäá ðïõ ïíïìÜæåôáé dermis êáé â) ôçí åðéöáíåéáêÞ óôéâÜäá, ôçí åðéäåñìßäá (Åéê. 37.1). Ç åðéäåñìßäá áðïôåëåßôáé ìå ôç óåéñÜ ôçò áðü ðïëëÝò óôéâÜäåò êõôôÜñùí åê ùí ïðïßùí ç âáóéêÞ óôéâÜäá áðïôåëåßôáé áðü ìåãÜëá (áñ÷Ýãïíá) êýôôáñá áðü ôá ïðïßá ðñïÝñ÷ïíôáé ôá êýôôáñá ôùí åðïìÝíùí ðåñéóóüôåñï åðéöáíåéáêþí êõôôÜñùí. Ôá ôåëåõôáßá åðéöáíåéáêÜ êýôôáñá ðïõ ðáñÜãïõí ôçí êåñáôßíç ïõóßá ôïõ äÝñìáôïò ëÝãïíôáé êåñáôéíïêýôôáñá êáé äåí Ý÷ïõí ðõñÞíá. Ç âáóéêÞ óôéâÜäá ôïõ äÝñìáôïò ðñïóåêâÜëåé óôçí dermis ìå èçëþäåéò ðñïåêôÜóåéò (êÜôù áðü ôçí dermis õðÜñ÷åé ôï õðïäüñåéï ëßðïò êáé áêïëïõèåß ï õðïêåßìåíïò ìýò). Ôï üñéï ìåôáîý ôùí èçëùäþí ðñïåêôÜóåùí ôçò âáóéêÞò óôéâÜäïò êáé ôçò dermis ïíïìÜæåôáé åðéöÜíåéá-æþíç åðáöÞò (junctional zone) êáé óôç æþíç áõôÞ ìåôáíáóôåýïõí ôá ìåëáíïêýôôáñá óôçí åìâñõéêÞ çëéêßá, áíåñ÷üìåíá óôáäéáêÜ áðü ôçí dermis óôç æþíç åðáöÞò.

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Åêåß ôá ìåëáíïêýôôáñá ó÷çìáôßæïõí ìßá óôéâÜäá îå÷ùñéóôþí êõôôÜñùí ðïõ ðáñÜãïõí ìåëáíßíç óôçí ïðïßá ïöåßëïõìå ôï ìáýñéóìá ôï êáëïêáßñé, áëëÜ óôçí õðåñðáñáãùãÞ áõôÞò ïöåßëåôáé êáé ôï ìáýñï ÷ñþìá ôùí ìáýñùí (Åéê. 37.2). Ôá öõóéïëïãéêÜ üìùò áõôÜ ìåëáíïêýôôáñá äåí åßíáé åìöáíÞ üðùò óõìâáßíåé üôáí áõôÜ áèñïßæïíôáé óå ïìÜäåò óõóóùñåõìÝíùí ìåëáíïêõôôÜñùí äçìéïõñãïõìÝíùí Ýôóé ôùí óðßëùí (moles), ôéò êïéíÝò åëéÝò . Ôá ìåëáíïêýôôáñá ðïõ Ý÷ïõí åíáðïôåèåß óôç æþíç åðáöÞò óå ìéá óåéñÜ îå÷ùñéóôþí êõôôÜñùí

ÅÉÊÏÍÁ 37.1 ÓôéâÜäåò ôïõ äÝñìáôïò. BC: ÂáóéêÞ óôéâÜäá. KE: Êåñáôßíç óôéâÜäá.

448

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 37.2

ÅÉÊÏÍÁ 37.3

Äéáâáèìßóåéò ìåëáíßíçò ÷ñùóôéêÞò nïrmal:êáíïíéêÞ, freckle: öáêßäá lentigo: lentigo.

ÓôÜäéá áíáðôýîåùò åíüò êáëïÞèïõò óðßëïõ. junctional: junctional, compound: compound, intradermal: åíäïäåñìéêüò, blue: ìðëÝ

áõîÜíïíôáé óå áñéèìü êáé óõóóùñåýïíôáé óå ïìÜäåò, ïé ïðïßåò óõíéóôïýí ôþñá ôï óðßëï ôçò æþíçò åðáöÞò (junctional naevus), ï ïðïßïò äåí Ý÷åé åðçñìÝíá ôï üñéÜ ôïõ (Eéê. 37.3). ÓôáäéáêÜ ôá ìåëáíïêýôôáñá åìâõèßæïíôáé ðñïò ôçí dermis, åîáêïëïõèþíôáò üìùò íá åßíáé óõíäåäåìÝíá ìå ôç æþíç åðáöÞò, äçìéïõñãþíôáò ôþñá ôïí compound naevus. Óôç óõíÝ÷åéá ôá ìåëáíïêýôôáñá ôá åìâõèéóìÝíá óôç dermis áðïêüðôùíôáé áðü ôá ìåëáíïêýôôáñá ôçò æþíçò åðáöÞò (intradermal naevus) êáé ç ïìÜäá áõôÞ ôùí ìåëáíïêõôôÜñùí óôçí dermis åßíáé ïé êïéíïß óðßëïé (åëéÝò) Þ åíäïäåìéêïß óðßëïé (Eéê. 37.3). Èåùñåßôáé üôé ìüíï ïé óðßëïé ôçò æþíçò åðáöÞò (junctional naevus), Ý÷ïõí ôç äõíáôüôçôá íá åîáëëáãïýí óôï êáêüçèåò ìåëÜíùìá.

ÅÉÄÇ (ÊÁËÏÇÈÙÍ) ÓÐÉËÙÍ ÓõíÞèåéò óðßëïé ÊáôÜ ôç ãÝííçóç õðÜñ÷ïõí ðïëëïß ëßãïé óðßëïé, áëëÜ ìåôÜ ôçí åöçâåßá ï áñéèìüò ùí áõîÜíåé êáé öèÜíåé ôïõò 20-30 ìÝ÷ñé ôçí çëéêßá ôùí 35 åôþí (Åéê. 37.4). Óðßëïò ðïõ åìöáíßæåôáé ìåôÜ ôçí çëéêßá áõôÞ ðñÝðåé íá èåùñåßôáé ýðïðôïò. Ïé êáëïÞèåéò áõôïß óðßëïé Ý÷ïõí ìÝãéóôç äéÜìåôñï 3-4 mm. Óðßëïò ìå äéÜìåôñï ìåãáëýôåñç ôùí 6 mm ðñÝðåé íá èåùñåßôáé ýðïðôïò. Êáèþò ï êÜèå íåïåìöáíéæüìåíïò óðßëïò ùñéìÜæåé êáé ãßíåôáé åíäïäåñìéêüò , åìöáíßæåôáé ìå óáöÞ åðçñìÝíá üñéá, áðïêôþíôáò ïæþäç åìöÜíéóç. Ïé óðßëïé ôçò æþíçò åðáöÞò (junctional naevi) Ý÷ïõí åðßðåäç åðéöÜíåéá ìå óáöÞ üñéá êáé äåí ðáñïõóéÜæïõí ôçí ïæþäç åìöÜíéóç ôùí åíäïäåñìéêþí óðßëùí .

Óõããåíåßò óðßëïé Åßíáé óðßëïé ðïõ åßíáé Þäç ìåãÜëïé êáôÜ ôç ãÝííçóç êáé åîáêïëïõèïýí íá ìåãáëþíïõí ðáñÜëëçëá ìå ôçí áýîçóç ôïõ óþìáôïò ìÝ÷ñé ôçí åöçâåßá êáé áêüìç íá åßíáé öõóéïëïãéêïß (Åéê. 37.5). Ìüíï åÜí åîáêïëïõèÞóïõí íá ìåãáëþíïõí ðåñáéôÝñù ìåôÜ ôçí åöçâåßá êáèßóôáíôáé ýðïðôïé.

Ïé ìðëÝ óðßëïé ¸÷ïõí ìðëÝ áðü÷ñùóç êáé ðñïÝñ÷ïíôáé áðü óðßëïõò ðïõ äåí ïëïêëçñþíïõí ôç ìåôáíÜóôåõóÞ ôùí óôç æþíç åðáöÞò, áðü ôçí áñ÷éêÞ ôùí ôïðïèåóßá óôç dermis êáôÜ ôçí åìâñõéêÞ æùÞ êáé åßíáé áðïëýôùò öõóéïëïãéêïß óðßëïé (Åéê. 37.6).

Äõóðëáóôéêïß óðßëïé Ïé äõóðëáóôéêïß óðßëïé Ý÷ïõí äéÜìåôñï ìåãáëýôåñç ôùí 7 mm ìå áóáöÞ üñéá, åìöáíßæïíôáé ìåôÜ ôçí åöçâåßá êáé Ý÷ïõí áíïìïéüìïñöï ÷ñùìáôéóìü, óôçí éóôïëïãéêÞ äå åîÝôáóç ðáñïõóéÜæïõí

ÅÉÊÏÍÁ 37.4 ÓõíÞèçò óðßëïò.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÐÁÑÙÔÉÄÁÓ (ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÓÉÁËÏÃÏÍÙÍ ÁÄÅÍÙÍ)

Óéáëïãüíïé áäÝíåò åßíáé åîùêñéíåßò áäÝíåò ðïõ åõñßóêïíôáé ãýñù êáé ìÝóá óôï óôüìá êáé ïé ïðïßïé ðáñÜãïõí ôï óßåëï (ôï óÜëéï), ôá ïðïßï âïçèÜ óôçí ðÝøç ôùí ôñïöþí êáèüóïí ðåñéÝ÷åé ðñùôåïëõôéêÜ Ýíæõìá. Ç ðáñáãùãÞ ôïõ óéÝëïõ åðéôõã÷Üíåôáé ìå áíôáíáêëáóôéêü ôñüðï, äéá ôïõ áõôïíüìïõ íåõñéêïý óõóôÞìáôïò êáé éäéáßôåñá ôïõ ðáñáóõìðáèçôéêïý. Ôá áíôáíáêëáóôéêÜ áõôÜ åßíáé åîáñôçìÝíá êáé ìç êáé ïëïêëçñþíïíôáé äéá ìÝóïõ ðïëõðëüêùí íåõñéêþí óõíäÝóåùí, ìå áíÜìíçóç ôçò ôñïöÞò. Ïé äýï ìåãáëýôåñïé óéáëïãüíïé áäÝíåò åßíáé ç ðáñùôßäá êáé ï õðïãíÜèéïò áäÝíáò.

ÁÍÁÔÏÌÉÁ ÐÁÑÙÔÉÄÁÓ Ç ðáñùôßäá åõñßóêåôáé êÜôù áðü ôï äÝñìá ôçò êÜèå ðáñåéÜò (ìÜãïõëïõ), êÜôù êáé Ýìðñïóèåí êÜèå áöôéïý. ¸÷åé ó÷Þìá U ìå ôï Ýíá óêÝëïò ôïõ U íá áíôéðñïóùðåýåé ôïí åðéðïëÞò (åðéöáíåéáêü) ëïâü êáé ôï Üëëï ôïí åí ôù âÜèåé ëïâü (Åéê. 38.1-38.3). Ï åðéðïëÞò ëïâüò êáëýðôåéò ôçí ðåñéï÷Þ ôçò ðáñåéÜò ôï ìáóçôÞñá ìýí êáé ôçí ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ êáèÝôïõ êëÜäïõ ôçò êÜôù ãíÜèïõ, ðåñéóôñÝöåôáé ãýñù áðü ôï ïðßóèéï Üêñï áõôÞò

ÊÅÖÁËÁÉÏ

(ôï êïßëï ìÝñïò ôïõ U) êáé óõíå÷ßæåé óáí åí ôù âÜèåé êëÜäïò óôçí åóùôåñéêÞ åðéöÜíåéá ôïõ êáèÝôïõ êëÜäïõ ôçò êÜôù óéáãüíïò. ¸ìðñïóèåí ôïõ ìáóçôÞñïò ìõüò, áñ÷ßæåé ï ðüñïò ôçò ðáñùôßäáò ï ïðïßïò ôñõðÜ ôï âëåííïãüíï ôïõ óôüìáôïò êáé áðï÷åôåýåé ôï óßåëï ðÜíù áðü ôïí 2ï ãïìößï (Åéê. 38.2-38.3). Óôï ìÝñïò ðïõ áíáêÜìðôåé ç ðáñùôßäá óôï ïðßóèéï Üêñï ôïõ êáèÝôïõ êëÜäïõ ôçò êÜôù ãíÜèïõ, åéóÝñ÷åôáé óå áõôÞí ôï ðñïóùðéêü íåýñï, åîåñ÷üìåíï ôïõ êñáíßïõ áðü ôï óôõëïìáóôïåéäÝò ôñÞìá. Ôï ðñïóùðéêü íåýñï ðïñåýåôáé ìåôáîý ôïõ åðéðïëÞò ëïâïý êáé ôïõ ìáóçôÞñïò ìõüò, äéáêëáäïýìåíï óõíå÷þò, äßíïíôáò íåýèñùóç óôïõò ìýò ôïõ ðñïóþðïõ (ü÷é óôï ìáóçôÞñá, ïýôå óôçí ðáñùôßäá), ìå ôïõò ïðïßïõò êÜíïõìå ôéò äéÜöïñåò ãêñéìÜôóåò (ð.÷. óöõñßæïõìå) (Åéê. 38.1).

ÕÐÏÃÍÁÈÉÏÓ ÁÄÅÍÁÓ Áíáôïìßá Ï áäÝíáò áõôüò åõñßóêåôáé óôï äéãáóôïñéêü ôñßãùíï (äçë. êÜôù êáé ðëáãßùò ôïõ óáãïíéïý) ðåñé-

456

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÅÉÊÏÍÁ 38.1 Ðáñùôßäá & ðñïóùðéêü íåýñï.

âÜëëïíôáò äßêçí U ôï ìõëïåéäÞ ìõ êáé åðéêáèÞìåíïò ôïõ ãëùóóïõïåéäïýò ìõüò. Ï ðüñïò ôïõ (Wharthon) åêâÜëëåé óôï Ýäáöïò ôïõ óôüìáôïò, ðßóù áðü ôïõò êÜôù êïðôÞñåò, áêñéâþò êÜôù áðü ôçí êïñõöÞ ôçò ãëþóóáò (Åéê. 38.3 & 38.4). Ãýñù áðü ôïí ðüñï ôïõ ðåñéôõëëßóåôáé ôï ãëùóóéêü íåýñï, ìå ôï ïðïßï êéíïýìå ôç ãëþóóá ìáò. Ïé áíáöåñüìåíïé êáôùôÝñù êáëïÞèåéò êáé êáêïÞèåéò üãêïé ôçò ðáñùôßäïò åßíáé ïé ßäéïé êáé óôïõò Üëëïõò óéáëïãüíïõò áäÝíåò.

ÕÐÏÃËÙÓÓÉÏÓ ÁÄÅÍÁÓ O õðïãëþóóéïò áäÝíáò åßíáé ï ìéêñüôåñïò ôùí óéáëïãüíùí áäÝíùí êáé åõñßóêåôáé óôï Ýäáöïò ôïõ óôüìáôïò óôï ìÝóïí áêñéâþò, Ý÷ïíôáò óôçí êÜôù åðéöÜíåéÜ ôïõ ôçí Üíù åðéöÜíåéá ôïõ ìõëïåéäÞ áäÝíá êáé ðßóù ôïõ ôï åí ôù âÜèåé ôìÞìá ôïõ õðïãíáèåßïõ áäÝíá, ðïõ åõñßóêåôáé êáé áõôüò

ÅÉÊÏÍÁ 38.2 Ðáñùôßäá, õðïãëþóóéïò êáé õðïãíÜèéïò áäÝíåò.

ðÜíù óôï Üíù ôìÞìá ôïõ ìõëïåéäïýò ìõüò. Ç êÜôù åðéöÜíåéá ôïõ õðïãëùóóßïõ áäÝíá åõñßóêåôáé óå åðáöÞ ìå ôï ãëùóóéêü íåýñï, ôï ïðïßï åõñßóêåôáé ìåôáîý áõôïý êáé ôïõ ìõëïåéäïýò ìõüò (Åéê. 38.2 & 38.5). Ï õðïãëþóóéïò áäÝíáò Ý÷åé 8-20 åêêñéôéêïýò ðüñïõò ðïõ åêâÜëëïõí óôï ìÝóïí ôïõ åäÜöïõò ôïõ óôüìáôïò, óôçí õðïãëþóóéá ðôõ÷Þ, åíþ ìåñéêïß åî áõôþí åêâÜëëïõí óôïí ðüñï ôïõ õðïãíáèåßïõ áäÝíá.

ÊÁËÏÇÈÅÉÓ ÏÃÊÏÉ ÔÇÓ ÐÁÑÙÔÉÄÁÓ Ìéêôüò üãêïò (pleomorhic adenoma) Ï üãêïò áõôüò áíáðôýóóåôáé áñãÜ êáé öèÜíåé óå ðïëý ìåãÜëï ìÝãåèïò, ëÝãåôáé äå ìéêôüò äéüôé éóôï-

ÅÉÊÏÍÁ 38.3 SUB:Õðïãëþóéïò áäÝíáò. mas: ÌáóçôÞñáò ìýò. parot: Ðáñùôßäá. Fascial art.: ÐñïóùðéêÞ áñôçñßá.

×ÏÑÉÏÊÁÑÊÉÍÙÌÁ ÕÄÁÔÙÄÇÓ ÌÕËÇ

ÅÌÂÑÕÏËÏÃÉÁ Ôçí 6ç çìÝñá ìåôÜ ôç ãïíéìïðïßçóç ç âëáóôïêýóôç åìöõôåýåôáé óôï åíäïìÞôñéï (ï âëåííïãüíïò ôçò ìÞôñáò) êáé ç åîùôåñéêÞ óôéâÜäá ôùí åîùäåñìéêþí êõôôÜñùí ôçò äéáöïñïðïéåßôáé óå äýï óôéâÜäåò ôçí åóùôåñéêÞ (êõôôáñïôñïöïâëÜóôç) êáé ôçí åîùôåñéêÞ (óõãêõôéïôñïöïâëÜóôç) ïé ïðïßåò äéçèïýí ôï åíäïìÞôñéï êáé ôá ìçôñéêÜ áããåßá ôïõ äçìéïõñãþíôáò Ýôóé Ýíáí áñ÷Ýãïíï ðëáêïýíôá. Ïé äýï áíùôÝñù êõôôáñéêÝò óôéâÜäåò ðïõ áðïôåëïýí ïìïý ôï ÷üñéïí ôïõ åìâñõéêïý äßóêïõ êáé óôáäéáêÜ ðñïâÜëëïõí ìÝóá óôï åíäïìÞôñéï äçìéïõñãþíôáò ôéò ÷ïñéáêÝò ëÜ÷íåò , ïé ïðïßåò óáí øåõäïðüäéá äéçèïýí ôï åíäïìÞôñéï êáé ôç ìçôñéêÞ êõêëïöïñßá, äçìéïõñãþíôáò Ýôóé ìéá ðñùôüãïíç êõêëïöïñßá óôï Ýìâñõï äéá ìÝóïõ ôçò ïðïßáò ôïýôï ðáßñíåé ïîõãüíï áðü ôï áñôçñéáêü áßìá ôçò ìçôÝñáò êáé áðïâÜëëåé óôï öëåâéêü áßìá ôçò ìçôÝñáò äéïîåßäéï ôïõ Üíèñáêá (Åéê. 39.1-39.2). Ôá êýôôáñá ôçò êõôôáñïôñïöïâëÜóôçò óôï ôÝëïò ôçò 3çò åâäïìÜäáò äéçèïýí ôç óôéâÜäá ôçò óõãêõôéïôñïöïâëÜóôçò êáé äçìéïõñãïýí ìéá äåýôåñç óôéâÜäá áðü ôá êýôôáñá ôçò, áðü ôï åîùôåñéêü ìÝñïò ôçò óõãêõôéïôñïöïâëÜóôçò. Ïé ÷ïñéáêÝò ëÜ÷íåò ôþñá ëÝãïíôáé anchoring villi (Åéê. 39.2 & 39.5).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

Ôï åíäïìÞôñéï ðïõ êáëýðôåé ôï åìöõôåõìÝíï Ýìâñõï ÷ùñßæåôáé óå ôñßá ìÝñç. Ôï ìÝñïò ôïõ åíäïìçôñßïõ ðïõ åõñßóêåôáé ìåôáîý ôçò âëáóôoêýóôçò êáé ôïõ ìõïìçôñßïõ (ôïõ ìõéêïý ÷éôþíá ôçò ìÞôñáò) ëÝãåôáé Decidua basalis, ôï ìÝñïò ðïõ êáëýðôåé ôï Ýìâñõï êáé äéá÷ùñßæåé áõôü áðü ôçí õðüëïéðç êïéëüôçôá ôçò ìÞôñáò ëÝãåôáé deciduas capsularis êáé ôï õðüëïéðï ìÝñïò ëÝãåôáé deciduas parietalis (Åéê. 39.4 & 39.6). ÌÝ÷ñé ôçí 8ç åâäïìÜäá ïé ÷ïñéáêÝò ëÜ÷íåò ðåñéâÜëëïõí üëï ôï Ýìâñõï êáé äéçèïýí üëá ôá ðñïáíáöåñüìåíá ìÝñç ôïõ åíäïìçôñßïõ (Åéê. 39.5). ÓôáäéáêÜ üìùò êáé ìÝ÷ñé ôïí 4ïí ìÞíá ôçò êõÞóåùò ïé ÷ïñéáêÝò ëÜ÷íåò áôñïöïýí áðü ôá äýï ôåëåõôáßá ìÝñç ôïõ åíäïìçôñßïõ êáé ìÝíïõí ìüíï óôçí deciduas basalis, ó÷çìáôßæïõóåò ôï ëá÷íùôü ÷üñéï (åí áíôéèÝóåé ìå ôï õðüëïéðï ëåßï ÷üñéï ) (Åéê. 39.4 & 39.6). Ôï ëá÷íùôü áõôü ÷üñéï åîåëßóóåôáé ìÝ÷ñé ôï ôÝëïò ôïõ 3ïõ ìçíüò óôïí ðëáêïýíôá ï ïðïßïò åßíáé ïõóéáóôéêÜ ôï ëá÷íùôü ÷üñéï ôï ïðïßï Ý÷åé äéçèÞóåé ôá ìçôñéêÜ áããåßá ôïõ ìõïìçôñßïõ áðü ôçí ìßá ðëåõñÜ (ðñïò ôç ìçôñéêÞ ðëåõñÜ) êáé ôá ïðïßá (ìçôñéêÜ áããåßá) åðéêïéíùíïýí ìÝóá óôï ëá÷íùôü ÷üñéï ìå ôá åìâñõéêÜ áããåßá ôïõ ïìöáëßïõ ëþñïõ ôïõ åìâñýïõ, ôá ïðïßá åéóÝñ÷ïíôáé óôï ëá÷íùôü ÷üñéï áðü ôçí ðëåõñÜ ôïõ åìâñýïõ (Åéê. 39.3, 39.4 & 39.6).

462

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 39.1 ÔÝëïò 2çò åâäïìÜäáò. Ó÷çìáôéóìüò ÷ïñßïõ.

Ôá áããåßá ôïõ ïìöáëßïõ ëþñïõ åéóÝñ÷ïíôáé óôï óþìá ôïõ åìâñýïõ áðü ôçí ðåñéï÷Þ ôïõ ïìöáëïý ôïõ êáé óõíå÷ßæïõí óôá ìåãÜëá áããåßá ôïõ åìâñýïõ (Åéê. 39.4 & 39.6). Êáèüëç ôç äéÜñêåéá ôçò åãêõìïóýíçò ôá êýôôáñá ôïõ ÷ïñßïõ ôïõ ðëáêoýíôá åêêñßíïõí ÷ïñéáêÞ ãïíáäïôñïðßíç (HCG) ç ïðïßá áóêåß äñÜóç ïìïßá ôçò LH ïñìüíçò ôçò õðïöýóåùò êáé ðñïêáëåß ôéò ùïèÞêåò óôçí Ýêêñéóç êõñßùò ðñïãåóôåñüíçò, ðïõ åßíáé áðáñáßôçôç ãéá ôç äéáôÞñçóç ôïõ åìâñýïõ áðü ôç ìÞôñá. ÊáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò êõÞóåùò üìùò, ìåñéêÝò öïñÝò ôá êýôôáñá ôïõ ëá÷íùôïý ÷ïñßïõ (êýôôáñá ôçò êõôôáñïôñïöïâëÜóôçò êáé ôçò óõãêõôéïôñïöïâëÜóôçò) õößóôáíôáé êõóôéêÞ åêöýëéóç äçë. äçìéïñãïýíôáé êýóôåéò ìå õãñü åíôüò áõôþí ìå áðïôÝëåóìá ôçí áôñïößá ôïõ ÷ïñßïõ êáé ôçí áíáðüöåõêôç áõôüìáôç äéáêïðÞ ôçò êõÞóåùò êáé áðïâïëÞ ôïõ åìâñýïõ. ÊáôÜ ôçí áðïâïëÞ ôïõ åìâñýïõ ôï ÷üñéï ôïõ áðïâëçèÝíôïò ðëáêïýíôá Ý÷åé ôçí åéêüíá åíüò

ÅÉÊÏÍÁ 39.2 ÔÝëïò 2çò åâäïìÜäáò. Ó÷çìáôéóìüò ÷ïñßïõ.

EÉÊÏÍÁ 39.3 ÓôÜäéá áíáðôýîåùò ôïõ ðëÞñïõò ðëáêïýíôá áðü ôçí 4ç åâäïìÜäá ìÝ÷ñé ôï ôÝëïò ôçò êõÞóåùò.

óôáöõëéïý ôïõ ïðïßïõ ïé ñüãåò åßíáé ïé êõóôéêÜ ðáñáìïñöùìÝíåò ÷ïñéáêÝò ëÜ÷íåò, ëüãù ôéò áíáðôýîåùò åíôüò áõôþí êýóôåùí ìå õãñü (åî ïõ êáé ôï üíïìá õäáôþäçò ìýëç). ÁõôÞ åßíáé ç õäáôþäçò ìýëç ôçò êõÞóåùò. ÌåôÜ áðü ìßá áðïôõ÷çìÝíç êýçóç ëüãù õäá-

EÉÊÏÍÁ 39.4 ÓôÜäéá áíáðôýîåùò ôïõ ðëÞñïõò ðëáêïýíôá áðü ôçí 4ç åâäïìÜäá ìÝ÷ñé ôï ôÝëïò ôçò êõÞóåùò.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÊÅÖÁËÇÓ, ÔÑÁ×ÇËÏÕ, ÖÁÑÑÕÃÃÁ ÊÁÉ ËÁÑÑÕÃÃÁ

AÍÁÔÏÌÉÁ ÑéíïöÜñõããáò (Åéê. 40.1) åßíáé Ýíáò áíáôïìéêüò áõëüò ðïõ áñ÷ßæåé áðü ôï ïðßóèéï Üêñï ôùí ñéíéêþí ÷ïáíþí (ñïõèïýíéá), áêñéâþò êÜôù áðü ôï éíéáêü ôñÞìá ôïõ êñáíßïõ, Ý÷ïíôáò óáí ïðßóèéï ìõéêü ôïß÷ùìá ôïí Üíù óöéãêôÞñá ôïõ öÜñõããá (ï ïðïßïò åõñßóêåôáé óôçí ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ Üôëáíôá êáé ôïõ Üîïíá). Óôï ñéíïöÜñõããá ôåñìáôßæåôáé ç åõóôá÷éáíÞ óÜëðããá, ðïõ îåêéíÜ áðü ôï Ýóù ïýò, Ï ñéíïöÜñõããáò áêïëïõèåß ìéá êáôéïýóá êÜèåôç ðïñåßá, ôï êÜôù üñéï ôçò ïðïßáò ïñßæåôáé áðü ôç ìáëèáêÞ õðåñþá ôïõ ïñüöïõ ôïõ óôüìáôïò. Áðü ôï óçìåßï áõôü êáé êÜôù ï ñéíïöÜñõããáò óõíå÷ßæåé ðëÝïí óáí ïñïöÜññõããáò. Ï ïñïöÜññõããáò (Åéê. 40.1) Ý÷åé óáí ïðßóèéï ôïß÷ùìá ôï ìÝóï óöéãêôÞñá ôïõ öÜñõããá (ï ïðïßïò åõñßóêåôáé ìðñïóôÜ áðü ôá óþìáôá ôïõ Üîïíá) êáé óáí åìðñüóèéï ôïß÷ùìá ôï ðßóù ìÝñïò ôçò ãëþóóáò êáé ôïõ óôüìáôïò. Ï ïñïöÜññõããáò óõíå÷ßæåé áêïëïýèùò óáí õðïöÜñõããáò ôçí êáèïäéêÞ ôïõ ðïñåßá. Ï õðïöÜñõããáò (Åéê. 40.1 & 40.2) áñ÷ßæåé áðü ôï ýøïò ôïõ ðñþôïõ áõ÷åíéêïý óðïíäýëïõ, Ý÷ïíôáò óáí ïðßóèéï ôïß÷ùìÜ ôïõ ôï ìÝóï êáé ôïí

ÊÅÖÁËÁÉÏ

êÜôù óöéãêôÞñá ôïõ öÜñõããá. ÁìÝóùò ìåôÜ ôçí áñ÷Þ ôïõ ï õðïöÜñõããáò ÷ùñßæåôáé óå äýï áíáôïìéêïýò áõëïýò. ¸ìðñïóèåí áñ÷ßæåé ï ëÜñõããáò êáé ï ßäéïò ï õðïöÜñõããáò óõíå÷ßæåé ôçí ðïñåßá ôïõ óáí ëáñõããéêüò õðïöÜñõããáò . Ï ëáñõããéêüò õðïöÜñõããáò Ý÷åé óáí ðñüóèéï ôïß÷ùìá ôïí ëÜñõããá ðëÝïí, äçë. ôï âëåííïãüíï ðïõ êáëýðôåé ôï ïðßóèéï ôïß÷ùìá ôïõ óþìáôïò ôïõ êñéêïåéäïýò ÷üíäñïõ. Óáí ðëÜãéá ôïé÷þìáôÜ ôïõ ó÷çìáôßæïíôáé ïé áðéïåéäåßò âüèñïé (piriform sinuses) êáé ôéò áñåôõíïåðéãëùôéäéêÝò ðôõ÷Ýò êáé óáí ïðßóèéï ôïß÷ùìá Ý÷åé ôï ìõ êÜôù óöéãêôÞñá ôïõ öÜñõããá (Åéê. 40.1-40.2). Ç ðïñåßá ôïõ óõíå÷ßæåé ìÝ÷ñé ôïí 4ïí áõ÷åíéêü óðüíäõëï (óôï êÜôù üñéï ôïõ êñéêïåéäïýò ÷üíäñïõ), áð' üðïõ óõíå÷ßæåé ðëÝïí óáí ïéóïöÜãïò êáé êáôáëÞãåé óôï óôüìá÷ï. Ï ëÜññõãáò åßíáé Ýíáò áíáôïìéêüò áõëüò ðïõ ó÷çìáôßæåôáé áðü ôçí êÜèåôç äéÜôáîç äýï äáêôõëéïåéäþí ÷üíäñùí ïé ïðïßïé åðéêáèÞìåíïé ï Ýíáò ðÜíù óôïí Üëëï, äçìéïõñãïýí Ýíá áõëü, ðïõ åßíáé ï ëÜñõããáò. Ï åðÜíù ÷üíäñïò ïíïìÜæåôáé èõñåïåéäÞò ÷üíäñïò êáé ï êÜôù êñéêïåéäÞò ÷üíäñïò . Ï èõñåïåéäÞò ÷üíäñïò åßíáé ôï ãíùóôü ìÞëï ôïõ áäÜì (Åéê. 40.3). ÐÜíù áðü ôï èõñåïåéäÞ ÷üíäñï åõñßóêåôáé Ýíá çìéóåëçíïåéäÝò ïóôïýí, áíïéêôü ðñïò ôá ðßóù, ôï õïåéäÝò ïóôïý, ôïõ ïðïßïõ ôá óêÝëç åíþíïíôáé ìå

468

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÅÉÊÏÍÁ 40.1 Ñßíï-, ïñï-, õðï- öÜñõããáò êáé óôïìáôéêÞ êïéëüôçôá.

ôïí êñéêïåéäÞ ÷üíäñï ìå ìßá ìåìâñÜíç, ó÷çìáôéæïìÝíïõ Ýôóé ôçò åéóüäïõ ôïõ ëÜñõããá . ÌåôÜ ôïí êñéêïåéäÞ ÷üíäñï ï ëÜñõããáò óõíå÷ßæåé ðëÝïí ìå ôïõ êñßêïõò ôçò ôñá÷åßáò, óáí ôñá÷åßá ðëÝïí ôçí ðïñåßá ôïõ ðñïò ôïõò ðíåýìïíåò. Ç åßóïäïò ôïõ ëÜñõããá ðñïöõëÜóóåôáé áðü ôçí åßóïäï ôñïöþí óå áõôþí (êáèþò áõôÝò êáôåâáßíïõí ðñïò ôá êÜôù áðü ôïí ïñïöÜñõããá óôïí õðïöÜñõããá), ìå ôçí åðéãëùôôßäá. Ç åðéãëùôôßäá åßíáé êáé áõôÞ Ýíáò áðïðåðëáôõóìÝíïò ÷üíäñïò, óå ó÷Þìá á÷ëáäéïý êïììÝíïõ êáôÜ ìÞêïò ôïõ åðéìÞêïõò ÜîïíÜ ôïõ), ï ïðïßïò îåêéíÜ áðü ôï ìÝóïí ôçò åóùôåñéêÞò åðéöÜíåéáò ôïõ ðñïóèßïõ ôüîïõ ôïõ èõñåïåéäïýò ÷üíäñïõ êáé åðåêôåßíåôáé ðñïò ôá ðÜíù, ðñïò ôï õïåéäÝò ïóôïýí, áðü ôï ïðïßï ðñïåîÝ÷åé ðñïò ôá ðÜíù, Ý÷ïõóá üìùò ìéá êëÞóç ðñïò ôá ðßóù, Ýôóé þóôå íá êëåßíåé óáí êáðÜêé ôçí åßóïäï ôïõ ëÜñõããá êáôÜ ôçí êáôÜðïóç ôùí ôñïöþí (Åéê. 40.3). ÊáôÜ ôçí êáôÜðïóç ôùí ôñïöþí, ç åðéãëùôôßäá ìÝíåé áêßíçôç, áëëÜ üëïò ï ëÜñõããáò êéíåßôáé ðñïò ôá ðÜíù

êáé Ýôóé ç åðéãëùôôßäá êëåßíåé ôçí åßóïäï ôïõ ëÜñõããá êáé åìðïäßæåé ôéò ôñïöÝò íá åéóÝëèïõí óå áõôüí. Ôï åóùôåñéêü ôïõ áõëïý ðïõ ó÷çìáôßæåôáé áðü ôïõ äýï ÷üíäñïõò (èõñåïåéäÞ êáé êñéêïåéäÞ) êáëýðôåôáé áðü ðá÷ý âëåííïãüíï ìå êõëéíäñéêü åðéèÞëéï. Óôï ýøïò ôïõ Üíù ïñßïõ ôïõ óþìáôïò ôïõ êñéêïåéäÞ ÷üíäñïõ (êáé ðßóù áêñéâþò áðü ôï ìÝóïí ôïõ ðñïóèßïõ ôüîïõ ôïõ èõñåïåéäïýò ÷üíäñïõ) ï âëåííïãüíïò áõôüò ðá÷áßíåé ðïëý êáé áöÞíåé ìéá óôåíÞ ó÷éóìÞ áíïé÷ôÞ. Ç ó÷éóìÞ áõôÞ Ý÷åé ó÷Þìá ôñéãùíéêü ìå ôçí êïñõöÞ ðñïò ôá åìðñüò êáé ëÝãåôáé ëáñõããéêÞ ó÷éóìÞ . Ôá äýï åðéìÞêç ÷åßëç ôïõ ðåðá÷çììÝíïõ âëåííïãüíïõ ðïõ ó÷çìáôßæïõí ôç ó÷éóìÞ áõôÞ, ëÝãïíôáé öùíçôéêÝò ÷ïñäÝò (Åéê. 40.3 & 40.9). Åßíáé ïé ÷ïñäÝò áõôÝò ðïõ ðÜëëïíôáé êáôÜëëçëá êáôÜ ôçí Ýîïäï ôïõ áÝñá áðü ôïõò ðíåýìïíåò êáé ðáñÜãïõí ôïõò äéáöüñïõò Þ÷ïõò, ïé ïðïßïé óôç

ÅÉÊÏÍÁ 40.3

EÉÊÏÍÁ 40.2 Ïðßóèéïé ìýåò ôïõ õðïöÜñõããá.

ËÜññõãáò, åê ôùí üðéóèåí (áñéóôåñÜ), êáé åê ôïõ ðëáãßïõ (äåîéÜ). CR: ÊñéêïåéäÞò ÷üíäñïò. CrT: Êñéêï-èõñåïåéäÞò ìýò. EPI: Åðéãëùôßäá. H: ÕïåéäÝò ïóôïýí. TH: ÈõñåïåéäÞò ÷üíäñïò. TR: Ôñá÷åßá. MEM: Èõñåï-õïåéäÞò ìåâñÜíç.

ÐËÁÓÔÉÊÇ ÁÐÏÊÁÔÁÓÔÁÓÇ ÔÏÕ ÌÁÓÔÏÕ

ÃÅÍÉÊÁ Ç ðëáóôéêÞ áðïêáôÜóôáóç ôïõ ìáóôïý ìðïñåß íá ãßíåé áìÝóùò ìåôÜ ôç ìáóôåêôïìÞ, áêüìç êáé êáôÜ ôçí ßäéá åã÷åßñçóç, ÷ùñßò áõôü íá åðçñåÜóåé ôçí áðïôåëåóìáôéêüôçôá ôïõ follow up. Ãéá íá ãßíïõí ðåñéóóüôåñï êáôáíïçôÝò ïé ìÝèïäïé ðëáóôéêÞò áðïêáôÜóôáóçò ôïõ ìáóôïý ðñÝðåé íá äéåõêñéíéóèïýí ôá áêüëïõèá. á) Óôçí ìåñéêÞ ìáóôåêôïìÞ (Þ ôìçìáôåêôïìÞ) áöáéñåßôáé Ýíá ìÝñïò ìüíï ôïõ ìáóôïý (ï ìáæéêüò áäÝíáò äçë. ðïõ ðåñéÝ÷åé ôïí üãêï) ìáæß ìå Ýíá ôìÞìá ôïõ õðåñêåéìÝíïõ äÝñìáôïò. â) Óôçí áðëÞ ìáóôåêôïìÞ áöáéñåßôáé üëïò ï ìáóôüò (ï ìáæéêüò áäÝíáò ðïõ ðåñéÝ÷åé ôïí üãêï) ìáæß ìå Ýíá ìåãÜëï ôìÞìá ôïõ õðåñêåéìÝíïõ äÝñìáôïò ôïõ áöáéñåèÝíôïò ìáóôïý. ã) Óôç ñéæéêÞ ìáóôåêôïìÞ (ðïõ óÞìåñá ðïëý óðÜíéá åêôåëåßôáé), áöáéñïýíôáé üëïò ï ìáóôüò (ï ìáæéêüò áäÝíáò ðïõ ðåñéÝ÷åé ôïí üãêï) êáé ï ìåßæùí êáé åëÜóóùí èùñáêéêïß ìýåò (ìáæß ìå ôïõò ìáó÷áëéáßïõò ëåìöáäÝíåò).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ÔÏÐÏÈÅÔÇÓÇ ÁÐËÇÓ PROTHESIS ÁÐÏ ÓÉËÉÊÏÍÇ Óôéò ðåñéðôþóåéò ôìçìáôåêôïìÞò êáé áðëÞò ìáóôåêôïìÞò áñêåß ç åìöýôåõóç åíüò ìéêñïý áóêïý áðü óéëéêüíç (prothesis) êÜôù áðü ôï ìåßæïíá èùñáêéêü ìý êáé ç óôåñÝùóÞ ôïõ óôç èÝóç áõôÞ, ìå ôç óõññáöÞ ôïõ ìåßæïíá èùñáêéêïý ìý óôïõò ãýñù éóôïýò êáé êõñßùò óôïí anterior serratus ìý. Ç ðñüóèåóç üìùò ôçò prothesis, áðáéôåß íá õðÜñ÷åé áñêåôü åíáðïìåßíáí äÝñìá (ìåôÜ ôï áöáéñåèÝí ôìÞìá êáôÜ ôç ìáóôåêôïìÞ). ÅÜí áõôü äåí óõìâáßíåé, ôïðïèåôïýìå óôçí áñ÷Þ ìßá ìéêñÞ ðñïóùñéíÞ prothesis, äçìéïõñãþíôáò ìßá ôóÝðç êÜôù áðü ôï ìåßæïíá èùñáêéêü ìý (äéá ìßá ìéêñÞò ôïìÞò óôï Ýîù üñéï ôïõ ìåßæïíá èñáêéêïý ìõüò), ç ïðïßá (prothesis) åßíáé óõíäåäåìÝíç ìå ìßá âáëâßäá, ç ïðïßá ôïðïèåôåßôáé õðïäüñéá (êÜôù áðü ôï äÝñìá) êáé äéá ìÝóïõ ôçò ïðïßáò åã÷ýïõìå 3-5 ml öõóéïëïãéêïý ïñïý êÜèå 2-3 çìÝñåò, åðéôõã÷Üíïíôáò Ýôóé ôç äéáóôïëÞ ôï äÝñìáôïò, ôï ïðïßï óå 2-3 åâäïìÜäåò èá åßíáé Ýôïéìï íá äå÷èåß ôç ìüíéìç prothesis, áðü ôçí ßäéá ôïìÞ êáé ìå ôï ßäéï ôñüðï (Åéê. 41.1 & 41.2).

478

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÅÉÊÏÍÁ 41.1 ÔÇ: Måßæùí èùñáêéêüò ìýò.

ÅÉÊÏÍÁ 41.2 ÓôÜäéá ôïðïèÝôçóçò prothesis óéëéêüíçò êÜôù áðü ôïí ìåßæïíá èùñáêéêü ìý, ìåôÜ áðü áðëÞ ìáóôåêôïìÞ.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÈÕÑÅÏÅÉÄÏÕÓ ÁÄÅÍÏÓ

ÁÍÁÔÏÌÉÁ Ï èõñåïåéäÞò åõñßóêåôáé óôïí ôñÜ÷çëï, Ýìðñïóèåí êé åðß ôçò ôñá÷åßáò áðü ôïí 4ïí-7ïí ôñá÷åéáêü äáêôýëéï. Ðßóù áðü ôçí ôñá÷åßá ðïñåýåôáé ï ïéóïöÜãïò åöáðôüìåíïò ôçò ôñá÷åßáò (Åéê. 42.1-42.3á). Ìåôáîý ôçò áýëáêáò ðïõ ó÷çìáôßæåôáé ìåôáîý ôçò ôñá÷åßáò êáé ôïõ ïéóïöÜãïõ êáé óôéò äýï ðëåõñÝò ðïñåýïíôáé áðü êÜôù ðñïò ôá ðÜíù ôï äåîéü êáé áñéóôåñü ðáëßíäñïìá íåýñá (Åéê. 42.3â).

ÊÅÖÁËÁÉÏ

ìïíïãáóôñéêÜ íåýñá ðïñåýïíôáé ðëÝïí ìåôáîý ôçò ðñþôçò ìïßñáò ôùí õðïêëåéäßùí áñôçñéþí (üðéóèåí) êáé ôùí áíôéóôïß÷ùí (äåîéÜ êáé áñéóôåñÜò) âñá÷éïêåöáëéêþí öëåâþí (Ýìðñïóèåí), Ýóùèåí ôùí ðñïóèßùí óêáëçíþí ìõþí. Óôç èÝóç áõôÞ ôá ðíåõìïíïãáóôñéêÜ êåßíôáé Ýìðñïóèåí êáé Ýóùèåí ôïõ öñåíéêïý íåýñïõ, ôï ïðïßï ðïñåýåôáé ðÜíù óôçí ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ ðñïóèßïõ óêáëçíïý ìõüò (ï ïðïßïò ÷ùñßæåé ôçí õðïêëåßäéï öëÝâá -Ýìðñïóèåí -áðü ôçí õðï-

Ðïñåßá ðíåõìïíïãñáôñéêþí, Üíù êáé êÜôù ëáñõããéêþí íåýñùí Ôá ðíåõìïíïãáóôñéêÜ, áìÝóùò ìåôÜ ôçí Ýîïäü ôùí áðü ôï êñáíßï äéá ôïõ óöáãéôéäéêïý ôñÞìáôïò, êáôÝñ÷ïíôáé óôïí ôñÜ÷çëï, ìåôáîý ôçò Ýóù êáñùôßäáò-êïéíÞò êáñùôßäáò êáé Ýóù óöáãßôéäáò öëåâüò, ðåñéêëåéüìåíá êáé áõôÜ ìáæß ìå ôá ðñïçãïýìåíá áããåßá óôï êïéíü Ýëõôñü ôùí (ðßóù êáé Ýîù áðü ôï Ýëõôñï áõôü áíÝñ÷åôáé ç áõ÷åíéêÞ óõìðáèçôéêÞ Üëëõóïò). Óôï ýøïò ôçò âÜóåùò ôïõ ôñá÷Þëïõ êáé óôçí Ýîïäï ôïõ èþñáêá (êáé üðéóèåí ôïõ Ýóù ôñéôçìïñßïõ ôçò êëåéäüò) ôá ðíåõ-

ÅÉÊÏÍÁ 42.1 ÅðéöáíåéáêÜ óçìåßá ôïõ èõñåïåéäïýò áäÝíá.

486

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÅÉÊÏÍÁ 42.2 ÁíáôïìéêÞ èÝóç ôïõ èõñåïåéäïýò áäÝíá.

êëåßäéá áñôçñßá-üðéóèåí êáé ïñßæåé ôá üñéá ôçò 1çò êáé 2çò ìïßñáò ôçò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò). Áðü ôï óçìåßï áõôü, ôá äýï ðíåõìïíïãáóôñéêÜ áêïëïõèïýí äéáöïñåôéêÝò ðïñåßåò, Þôïé: Ôï äåîéü ðíåõìïíïãáóôñéêü íåýñï, äßíåé ôï äåîéü ðáëßíäñïìï íåýñï óôï êÜôù üñéï ôçò äåîéÜò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò, ôï ïðïßï óôç óõíÝ÷åéá áíáêÜìðôåé ðñïò ôá ðÜíù óôçí êÜôù êáé ïðßóèéá åðéöÜíåéá ôçò 1çò ìïßñáò ôçò äåîéÜò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò -Ýóùèåí ôçò åêöýóåùò ôùí áñôçñéáêþí êëÜäùí ôçò 1çò ìïßñá ôçò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò (âë. ðáñáêÜôù) - êáé áíÝñ÷åôáé óôïí ôñÜ÷çëï, óôçí äåîéÜ ôñá÷åéï-ïéóáöáãéêÞ áýëáêá. ÐñÝðåé åäþ íá óçìåéþóïõìå üôé ôï äåîéü ðáëßíäñïìï íåýñï, óôçí áñ÷Þ ôçò áíéïýóáò ðïñåßáò ôïõ (ìåôÜ ôçí áíÜêáìøÞ ôïõ óôçí êÜôù êáé ïðßóèéá ðëåõñÜ ôçò ðñþôçò ìïßñáò ôçò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò), åöÜðôåôáé ôçò ðñïóèßáò êáé Ýóù åðéöÜíåéáò ôçò êïñõöÞò ôïõ ðíåýìïíá ðïõ ðñïåîÝ-

÷åé ôïõ èþñáêá óôï óçìåßï áõôü, åõñéóêüìåíç üðéóèåí ôçò ðñþôçò ìïßñáò ôçò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò (âë. êáé áíáôïìßá ðíåýìïíïò) (äçë. ç áñ÷Þ ôïõ ðáëéíäñüìïõ íåýñïõ åõñßóêåôáé ìåôáîý ôçò êïñõöÞò ôïõ ðíåýìïíá (üðéóèåí êáé Ýîù) êáé ôçò ðñþôçò ìïßñáò ôçò õðïêëåéäßïõ áñôçñßáò (Ýìðñïóèåí êáé Ýóù). Ôï äåîéü ðíåõìïíïãáóôñéêü óôç óõíÝ÷åéá óõãêëßíåé ðñïò ôá Ýóù, óôçí ïðéóèßá åðéöÜíåéá ôïõ ïéóïöÜãïõ, åéóåñ÷üìåíï ðëÝïí óôçí êïéëßá äéá ôïõ ïéóïöáãåßïõ ôñÞìáôïò. Ôï áñéóôåñü ðíåõìïíïãáóôñéêü íåýñï, êáôÝñ÷åôáé âáèýôåñá óôï èþñáêá, ðïñåýåôáé Ýìðñïóèåí ôïõ áïñôéêïý ôüîïõ êáé óôï êÜôù üñéï áõôïý äßíåé ôï áñéóôåñü ðáëßíäñïìï íåýñï, ôï ïðïßï áíáêÜìðôåé ðñïò ôïí ôñÜ÷çëï óôçí êÜôù êáé ðñïóèßá-êÜôù êáé ïðéóèßá åðéöÜíåéá ôïõ áïñôéêïý ôüîïõ, áíåñ÷üìåíï ðëÝïí óôçí áñéóôåñÞ ôñá÷åéïïéóáöáãéêÞ áýëáêá ðñïò ôïí ôñÜ÷çëï (âë. ðáñáêÜôù). Óôï óçìåßï ôçò åîüäïõ ôïõ áðü ôï èþñáêá, ïé ó÷Ýóåéò ôïõ áñéóôåñïý ðáëéíäñüìïõ ëáñõããéêïý íåýñïõ ìå ôçí êïñõöÞ ôïõ áñéóôåñïý ðíåýìïíá, åßíáé üðùò êáé ïé ó÷Ýóåéò ôïõ äåîéïý ðáëéíäñüìïõ íåýñïõ, ðïõ ðåñéåãñÜöçóáí ðáñáðÜíù. Ôï áñéóôåñü ðíåõìïíïãáóôñéêü íåýñï, ðëçóéÜæåé ïìïßùò ìåôÜ ôïõ äåîéïý, ôçí ðñïóèßá åðéöÜíåéá ôïõ ïéóïöÜãïõ, åéóåñ÷üìåíï ìåô áõôïý óôçí êïéëßá. Óôçí êïéëßá ôá äýï ðíåõìïíïãáóôñéêÜ ó÷çìáôßæïõí, üðéóèåí ôïõ ðáãêñÝáôïò, ôï êïéëéáêü ðëÝãìá, äéá ôïõ ïðïßïé ïé ßíåò ôùí äéáíÝìïíôáé óå üëá ôá åíäïêïéëéáêÜ üñãáíá (ìáæß ìå ßíåò ôïõ êïéëéáêïý óõìðáèçôéêïý) äéá ôùí êïéëéáêþí áããåßùí. Ôá ðáëßíäñïìá íåýñá, áíåñ÷üìåíá óôéò ôñá÷åéïïéóïöáãéêÝò áýëáêåò, åõñßóêïíôáé áêñéâþò ðßóù

á ÅÉÊÏÍÁ 42.3 Ç ðïñåßá ôïõ áñéóôåñïý ðáëéíäñüìïõ ëáñõããéêïý íåýñïõ.

ÊÁÑÊÉÍÏÓ ÁÃÍÙÓÔÏÕ ÐÑÏÅËÅÕÓÇÓ

ÃÅÍÉÊÁ ÐïëëÝò öïñÝò ïé éáôñüò åõñßóêåôáé ìðñïóôÜ óôç äýóêïëç èÝóç åíüò áóèåíïýò ï ïðïßïò ðáñïõóéÜæåé ìïíÞñç ìåôÜóôáóç Þ ðïëëáðëÝò ìåôáóôÜóåéò óôïí åãêÝöáëï, Þðáñ, ðíåýìïíá, ïóôÜ, ëåìöáäÝíåò, áëëÜ íá ìçí åßíáé äõíáôüí íá áíåõñåèåß ç áñ÷éêÞ (ðñùôïðáèÞò) åóôßá ôïõ êáñêßíïõ áõôïý. Ìðïñåß âÝâáéá êÜðïéïò íá ñùôÞóåé óå ôé èá ÷ñçóéìåýóåé ç äéáðßóôùóç ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò, åöüóïí åõñéóêüìåèá ìðñïóôÜ óå ìåôáóôáôéêü êáñêßíï êáé åðïìÝíùò äåí ðñüêåéôáé íá åðÝìâïõìå èåñáðåõôéêÜ óôçí ôïðéêÞ èåñáðåßá ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò. Ôï ìüíï ðïõ ÷ñåéáæüìáóôå åßíáé íá ðñïóäéïñéóôåß åßíáé ôï åßäïò ôçò íåïðëáóßáò ðïõ áíôéìåôùðßæïõìå äçë. åÜí åßíáé êáñêßíïò, ëÝìöùìá, ìåëÜíùìá Þ óÜñêùìá. Ç áðÜíôçóç åßíáé üôé ï ðñïóäéïñéóìüò ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò åßíáé áðáñáßôçôïò ãéá ôïõò åîÞò ëüãïõò: á) ìðïñïýìå íá ðáñáêïëïõèïýìå ôçí ðïñåßá ôïõ üãêïõ êáé íá åðÝìâïõìå ðáñçãïñçôéêÜ åÜí ÷ñåéáóôåß óå ðåñéðôþóåéò áðïöñÜîåùò êïßëùí ïñãÜíùí, áéìïññáãßáò ê.ëð. â) ðïëëÝò öïñÝò üôáí õðÜñ÷åé ìïíÞñçò ìåôÜóôá-

ÊÅÖÁËÁÉÏ

óç Þ ÷åéñïõñãéêÞ áöáßñåóç ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò, åîáöáíßæåé êáé ôç ìåôÜóôáóç ã) ìåñéêÝò öïñÝò ç èåñáðåßá áñéóôïðïéåßôáé ìüíï åÜí ãíùñßæïõìå ôçí ðñùôïðáèÞ åóôßá êáé äåí áíáãêáæüìáóôå íá ÷ïñçãÞóïõìå ôõöëÞ ÷çìåéïèåñáðåßá ìå âÜóç ôï cis-platin, üðùò ãßíåôáé óôéò ðåñéðôþóåéò ðïõ äåí êáèßóôáôáé äõíáôÞ ç áíåýñåóç ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò (âë. óôç óõíÝ÷åéá). ÂÝâáéá ï éáôñüò èá ðñïâåß óôéò áêüëïõèåò åíÝñãåéåò êáô' áñ÷Üò, ïé ïðïßåò ðïëëÝò öïñÝò, Ýóôù êáé áíÝëðéóôá ðñïóäéïñßæïõí ôçí áñ÷éêÞ åóôßá. ËáìâÜíåôáé Ýíá êáëü êáé ëåðôïìåñÝò éóôïñéêü áðü ôïí áóèåíÞ, êëéíéêÞ åîÝôáóç, ãßíïíôáé á/á èþñáêïò, áîïíéêÞ ôïìïãñáößá èþñáêá êáé êïéëßáò, óðéíèçñïãñÜöçìá èõñåïåéäïýò êáé ðñïóäéïñßæïíôáé äéÜöïñïé êáñêéíéêïß äåßêôåò óôï áßìá. Ð.÷. ìåôñþíôáé ôï PSA (äåßêôçò êáñêßíïõ ôïõ ðñïóôÜôç), CA-19 (äåßêôçò êáñêßíïõ ôùí ùïèçêþí), CEA (êáñêßíïò êõñßùò ôïõ ðá÷Ýùò åíôÝñïõ, áëëÜ êáé ôïõ ðíåýìïíá, êáé óôïìÜ÷ïõ), HCG (äåßêôçò êáñêßíïõ ôùí üñ÷åùí ç ùïèçêþí, ç Germ cell tumor, óôï ìåóïèùñÜêéï), á-fetoprotein (äåßêôçò êáñêßíïõ ôïõ Þðáôïò). ÔÝëïò åðß õðÜñîåùò üìùò ó÷åôéêþí óõìðôùìÜôùí (êáé ü÷é óáí ñïõôßíá), ðñïâáßíïõìå óå åíäïóêïðéêü Ýëåã÷ï ôïõ áóèåíïýò (ãáóôñïóêüðçóç, êïëïíïóêüðçóç, âñïã÷ïóêüðçóç).

498

Ï ÆÙÏÄÏÔÇÓ ÊÁÑÊÉÍÏÓ

ÐïëëÝò öïñÝò ï ìåôáóôáôéêüò êáñêßíïò åìöáíßæåôáé óôïõò ôñá÷çëéêïýò ëåìöáäÝíåò. Óôéò ðåñéðôþóåéò áõôÝò ç áíáôïìéêÞ ðåñéï÷Þ ôùí ëåìöáäÝíùí ðïõ Ý÷åé ðñïóâëçèåß, áðïôåëåß Ýíáí ðïëý êáëü ïäçãü ãéá ôçí ðéèáíÞ áñ÷éêÞ åóôßá, ðñïò ôçí ïðïßá èá ðñÝðåé íá óôñáöåß ç Ýñåõíá ôïõ éáôñïý. Ï áíáãíþóôçò èá ðñÝðåé íá íá áíáôñÝîåé óôï ïéêåßï êåöÜëáéï ôçò ëåìöéêÞò áðï÷Ýôåõóçò ôïõ ôñá÷Þëïõ, ãéá íá èõìçèåß ôéò áðáñáßôçôåò Ýñåõíåò ðïõ ðñÝðåé íá ãßíïõí óôéò ðåñéðôþóåéò áõôÝò. Ðïëý óýíôïìá áíáöÝñïõìå üôé ìåôÜóôáóç óôçí Üíù ïìÜäá ôùí ôñá÷çëéêþí áäÝíùí õðïäåéêíýåé ðéèáíÞ áñ÷éêÞ åóôßá óôï ñéíïöÜññõããá Þ óôçí ðáñùôßäá. Óôç ìÝóç ëåìöéêÞ ïìÜäá, äåéêíýåé ðéèáíÞ åóôßá óôï óôüìá, ôï ïñïöÜññõããá Þ ôï èõñåïéäÞ áäÝíá. Óôçí êÜôù ïìÜäá, áñ÷éêÞ åóôßá áðü ôïí õðïöÜññõããá, ôïí ïéóïöÜãï Þ ôïí ðíåýìïíá. ÔÝëïò ìåôÜóôáóç óå ëåìöáäÝíá ôçò õðåñêëåéäßïõ ÷þñáò äåéêíýåé ôéò ðåñéóóüôåñåò öïñÝò áñ÷éêÞ åóôßá óôï ãáóôñåíôåñéêü óýóôçìá (ëåìöáäÝíáò ôïõ Virchov). ÐñÝðåé íá ôïíéóèåß ç áîßá ôçò ãíþóçò ôçò áíáôïìéêÞ áðï÷Ýôåõóçò êÜèå ïñãÜíïõ äéüôé áõôü èá ìáò âïçèÞóåé óôçí áíåýñåóç ôçò áñ÷éêÞò åóôßáò ðïëëÝò öïñÝò. Ìéá ìåôÜóôáóç óôïõò âïõâùíéêïýò ëåìöáäÝíåò ðïôÝ äåí ðñïÝñ÷åôáé áðü êáñêßíï ôùí üñ÷åùí, áëëÜ áðü êáñêßíï ôïõ ðñùêôéêïý óùëÞíá, ðÝïõò Þ êüëðïõ. ÌåôÜóôáóç óôïõò åíäïêïéëéáêïýò (ðáñáïñôéêïýò), ëåìöáäÝíåò, ðñïÝñ÷åôáé ðïëëÝò öïñÝò áðü êáñêßíï ôùí üñ÷åùí. ÌåôÜóôáóç óôïõò ìáó÷áëéáßïõò ëåìöáäÝíåò ðñïÝñ÷åôáé ó÷åäüí ðÜíôá áðü ôï ìáóôü. ÌåôáóôÜóåéò óôá ïóôÜ óôïí Üíäñá, ôéò ðåñéóóüôåñåò öïñÝò ðñïÝñ÷åôáé áðü êáñêßíï ôïõ ðñïóôÜôç. ¼ëá ôá áíùôÝñù áíáöÝñïíôáé ãéá íá äåßîïõìå üôé ôï êáëü éóôïñéêü êáé ç êáëÞ êëéíéêÞ åîÝôáóç ðïëëÝò öïñÝò áðïêáëýðôåé ôçí áñ÷éêÞ åóôßá, ðáñüëï ðïõ óôçí áñ÷Þ áõôü öáéíüôáí áäýíáôï. ¼ìùò õðÜñ÷ïõí êáé öïñÝò ðïõ ðáñüëåò ôéò êëéíéêÝò, åñãáóôçñéáêÝ, êáé áêôéíïëïãéêÝò åîåôÜóåéò, äåí åßíáé äõíáôüí íá åõñåèåß ç áñ÷éêÞ åóôßá. Ôüôå áíáãêáæüìáóôá íá ðñïâïýìå óôç âéïøßá ôçò ìåôÜóôáóçò, ç ïðïßá ðñÝðåé íá ãßíåôáé ìå ôïí åõêïëüôåñï ôñüðï êáé ëéãüôåñï ôñáõìáôéêü ãéá ôïí áóèåíÞ. Ôïýôï óçìáßíåé üôé èá ðñÝðåé íá áðïöåýãåôáé êáôÜ ôï äõíáôüí ç áíïé÷ôÞ âéïøßá (ç âéïøßá ðïõ ëáìâÜíåôáé ìå ÷åéñïõñãéêÞ áðïêÜëõøç ôçò ìåôáóôáôéêÞò åóôßáò). Ç ÷ñÞóç ôïõ áîïíéêïý ôïìïãñÜöïõ êáé ôùí õðåñÞ÷ùí êáèéóôïýí äõíáôÞ óÞìåñá ôç ëÞøç âéïøéþí áíáßìáêôá, äéáäåñìéêÜ êáé ôùí ðëÝïí åí ôù âÜèåé üãêùí (ð.÷. Þðáôïò, ðáãêñÝáôïò, ðáñáïñôéêþí ëåìöáäÝíùí). Ç âéïøßá ëáìâÜíåôáé åßôå ìå ôç ìïñöÞ êïììáôéïý ôïõ üãêïõ (core biopsy) Þ óáí áíáññïöçèÝ-

íôá êýôôáñá ìå âåëüíç, ãéá êõôôáñïëïãéêÞ åîÝôáóç. ÐñÝðåé íá ôïíéóèåß ç ëÜèïò éáôñéêÞ åíÝñãåéá íá áöáéñåßôáé ÷åéñïõñãéêÜ ìå åõêïëßá Ýíáò ôñá÷çëéêüò ëåìöáäÝíáò ãéá äéáãíùóôéêïýò ëüãïõò, äéüôé äå ðåñßðôùóç ðïõ áðïäåé÷èåß êáñêßíïò, ôüôå èá Ý÷ïõìå êáôáóôñÝøåé óå ìåãÜëï âáèìü ôéò ðéèáíüôçôåò èåñáðåßáò ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò. Óôéò ðåñéðôþóåéò ýðïðôùí ôñá÷çëéêþí ëåìöáäÝíùí ðáßñíïõìå ðÜíôá âéïøßá äéá âåëüíçò. ÊáôÜ ôç äéÜñêåéá ôçò íüóïõ ôùí áóèåíþí áõôþí, ìüíï óå 15-20% ôùí ðåñéðôþóåùí ôåëéêÜ êáèßóôáôáé äõíáôÞ ç áíáêÜëõøç ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò. Áêüìç êáé íåêñïôïìÞ ôùí áóèåíþí áõôþí óå 20-30% ôùí ðåñéðôþóåùí äåí áðïêáëýðôåé ôçí ðñùôïðáèÞ åóôßá. Ïé óõ÷íüôåñá áðïêáëõöèåßóåò ôåëéêÜ ðñùôïðáèåßò åóôßåò åßíáé ïé êáñêßíïé ôï ðáãêñÝáôïò êáé ôïõ ðíåýìïíá. Ç âéïøßá ðïõ èá ðÜñïõìå èá ìáò äåßîåé ôéò áêüëïõèåò ðéèáíÝò äéáãíþóåéò. 1. Áäéáöïñïðïßçôïò üãêïò (íåïðëáóßá). Óôçí ðåñßðôùóç áõôÞ ïöåßëïõìå íá áðáíôÞóïõìå óå äýï åñùôÞìáôá. á) ôé åßäïõò åßíáé áêñéâþò ï üãêïò (åßíáé äçë. áäåíïêáñêßíïò, åðéäåñìïåéäÞò êáñêßíïò, ëÝìöùìá, ç óÜñêùìá ?) êáé â) ôçí ðéèáíÞ ðñùôïðáèÞ åóôßá ôïõ. ÂÝâáéá ç áðÜíôçóç óôï ðñþôï åñþôçìá èá âïçèÞóåé ôçí ðéèáíïëüãçóç ôçò ðñùôïðáèïýò åóôßáò êáé èá åðßóçò óôçí åðéëïãÞ ôïõ åßäïõò ôçò ðñïôåéíüìåíçò èåñáðåßáò. 2. Áäéáöïñïðïßçôï êáñêßíùìá. Åäþ ìðïñïýìå íá äéáêñßíïõìå éóôïëïãéêÜ ÷áñáêôçñéóôéêÜ êáñêßíïõ (êáé ü÷é ëåìöþìáôïò Þ óáñêþìáôïò ð.÷.), áëëÜ ïöåßëïõìå üìùò íá áðáíôÞóïõìå óôá êÜôùèé åñùôÞìáôá. á) ôé åßäïõò êáñêßíùìá åßíáé; áäåíïêáñêßíùìá; åðéäåñìïåéäÞò êáñêßíïò;, íåõñïêáñêßíïò; Ç áðÜíôçóç óôï åñþôçìá áõôü èá ìáò âïçèÞóåé íá áðáíôÞóïõìå ßóùò óôï äåýôåñï åñþôçìá ðïõ áíáöýåôáé â) ðïßá åßíáé ç ðñùôïðáèÞò åóôßá êáé ã) èá âïçèÞóåé óôï åßäïò ôçò ðñïôåéíüìåíçò èåñáðåßáò. 3. Áäéáöïñïðïßçôïò íåõñïêáñêßíïò. Êáé åäþ ôá åñùôÞìáôá ðïõ ðñÝðåé íá áðáíôçèïýí åßíáé. á) ôé åßäïõò íåõñïêáñêßíïò åßíáé;: ìéêñïêõôôáñéêüò êáñêßíïò ôïõ ðíåýìïíá , êáñêéíïåéäÝò, öáéï÷ñùìïêýôôùìá, islet cell carcinoma (âë. APUD óýóôçìá). Ç áðÜíôçóç óôï åñþôçìá áõôü èá âïçèÞóåé ðéèáíüí êáé óôçí áðÜíôçóç ôïõ äåýôåñïõ åñùôÞìáôïò äçë. â) ðïéÜ åßíáé ç ðñùôïðáèÞò åóôßá, äéüôé åßíáé ðñïöáíÝò üôé óå Ýíá öáéï-