Mme SENOUCI S Physiologie du muscle strié squelettique A-Introduction Les muscles sont des organes possèdent des propriétés essentielles à ses fonctions et donc au maintien de l'homéostasie : Contractilité : C’est la propriété que possède le muscle à se raccourcir à toutes excitations et à s’épaissir(se contracter) Excitabilité : C’est la propriété des cellules musculaires et cellules nerveuses(neurones) à réagir à certains stimuli par la production de potentiels d'action Élasticité : C’est la propriété du muscle à s’allonger et à revenir à sa position initiale. Tonus : C’est la propriété du muscle à demeurer dans un état de tension, de légère contraction permanente involontaire Dont la traduction fonctionnelle est un raccourcissement
B-Classification Trois groupes musculaires Muscle strié squelettiques il est rattaché principalement aux os,possède un tissu musculaire volontaire puisqu'il est possible de le contracter ou de relâcher consciemment Muscle strié cardiaque constitue la majeure partie du cœur , involontaire car sa contraction ne peut être contrôlée consciemment Muscle lisse est situé dans les parois de structures internes creuses tels les vaisseaux et les viscéres à contraction non volontaire
Squelettique
Cardiaque
Lisse
attaché aux os et à la peau
forme les parois du cœur
forme les parois des viscères
cellules striées
cellules striées
cellules non striées
contraction volontaire
contraction involontaire
contraction involontaire
contraction rapide
contraction rapide et rythmique
contraction lente et continue
se fatigue facilement
ne se fatigue plus
ne se fatigue plus
régulation : SNSomatique
régulation : SNAutonome
régulation : SNAutonome
Les muscles striés squelettiques ont pour principale fonction la locomotion. Avec 40 à 50% du poids total de l’organisme,Leur masse dépend de l’activité physique et de l’âge. ils présentent la masse tissulaire la plus importante du corps humain et sont le siège d’une importante activité métabolique, en particulier lors de l’exercice physique Le muscle squelettique présente 2 parties: Au milieu, un corps charnu, le ventre musculaire, volumineux, contractile et rouge. Aux extrémités, une partie tendineuse, le tendon musculaire, étroit, résistant et blanchâtre
C-Structure
Le muscle est constitué de faisceaux de fibres. La fibre musculaire est l’unité anatomique et est striée transversalement. Chaque fibre est constituée de myofibrilles. Et, chaque myofibrille est constituée de myofilaments qui forment alternativement des disques sombres, les myofilaments de myosine, et des disques clairs, les myofilaments d’actine. Les fibres musculaires sont composées d'une membrane (le sarcolemme) d'un cytoplasme (le sarcoplasme) de plusieurs centaines de noyaux rejetés à la périphérie d'organismes intra cytoplasmiques (très nombreuses mitochondries, réticulum sarcoplasmique en réseau...) de myofibrilles organisées en unités fondamentales, les sarcomères, reliées entre elles pour former un cytosquelette, lui-même fixé au sarcolemme. Les principales myofibrilles sont : la Myosine et le complexe actinique (Actine, Troponines, Tropomyosine, ...)
Fig. Schéma d'organisation d'un sarcomère
Fig. Schéma de myofibrilles
Les fibres contiennent une centaine de myofibrilles présentant des stries dues à l’alternance actinemyosine. Chaque myofibrille se compose de sarcomères (unités contractiles de base) de 2 μm de long (Z-Z), eux-mêmes composés de 2000 filaments fins et 1000 filaments épais (structure hexagonale en coupe) Chaque myofibrille apparaît constituée de myofilaments plus petits disposés cote à cote : les filaments épais et les filaments fins. L’alignement des filaments épais forme la bande A et celui des filaments fins constitue la bande I. la protéine principale de la bande A est la myosine alors que celle de la bande I est l’actine. L’interaction entre ces protéines est fondamentale pour le processus contractile. Les bandes H sont les zones ou les filaments fins et les filaments épais ne se chevauchent pas lorsque le muscle est au repos. Les stries Z coupent transversalement les myofibrilles et s’attachent aux filaments fins
Schéma d'un sarcomère : les stries Z, sur lesquelles sont fixés les complexes actiniques, sont reliées entre elles et à la membrane cellulaire. La disposition imbriquée des filaments d'Actine et de Myosine permet leur glissement réciproque
D-Ultra- structure des filaments la myosine est une grosse protéine musculaire constituée par une chaîne et terminée par une crosse (tête) qui correspond à la portion lourde du filament. Ces filaments sont disposés têtes bêches dans la bande A. La myosine a envie de former de l’acto-myosine en élaborant des ponts entre elle et l’actine. De plus, sa crosse, activée par l’ion calcium, va servir d’enzyme permettant l’hydrolyse de l’ATP : rôle d’ATPase. L’actine est une protéine globulaire. Ces globules vont former une double hélice. Ceci donne au filament fin une certaine résistance. Hormis l’actine, les filaments fins sont également composés de tropomyosine et des troponines
E-Eléments biochimiques de la contraction Les deux éléments biochimiques indispensables à la contraction sont le calcium (Ca++) et l'adénosine triphosphate (ATP). Pour qu'il y ait contraction, ces deux éléments doivent être présents simultanément dans le cytosol. Le calcium est l'activateur de la contraction, alors que l'ATP, par l'énergie libérée à la suite de son hydrolyse, permet le pivotement des ponts transversaux et le raccourcissement du muscle Lorsque la concentration en calcium augmente lors d'une contraction, le calcium se fixe sur la Troponine (complexe Ca++-TnC). Ce complexe rompt la liaison entre la Tropomyosine et l'actine permettant aux molécules de tropomyosine de se déplacer légèrement pour démasquer les sites de fixation, autorisant alors l'interaction entre les têtes de myosine et le filament d'actine . Les liaisons formées entre l'actine et la myosine s"appellent les ponts actomyosines. L'amplitude la contraction est directement liée au nombre de ponts actomyosines formés, et par conséquent au niveau du calcium intracellulaire
Figure : schéma de la contraction musculaire
Le Ca++ se fixe sur la Troponine C (qui possède 4 sites de fixation), entraînant le changement de conformation de la tropomyosine disposant ainsi les sites actifs de l'actine en face de ceux de la myosine. En présence d'ATP, il y a formation d'un complexe à haute énergie Myosine-ADP-P ; celui-ci se fixe sur l'actine, libère ADP + P, récupérant ainsi l'énergie nécessaire à la modification de l'angle de la tête de la myosine ; en pivotant de 45°, cette tête déplace le filament d'actine de 10 nm en direction du centre du sarcomère, raccourcissement d'autant la longueur de la fibre. En présence d'une seconde molécule d'ATP, il y a formation d'un complexe Actine-Myosine-ATP qui a une faible affinité pour l'actine ; il y a dissociation de la liaison Actine-Myosine avec libération d'ADP + P. Le tout (formation du complexe Myosine-ADP-P, formation du pont ActineMyosine, déplacement, rupture du pont Actine-Myosine) ne dure que quelques millisecondes.
Figure - Déplacement de l'actine (contraction du sarcomère) dû au changement de la position de la tête de myosine
Figure - La présence de Ca permet l'interaction entre la myosine et l'actine
Fig Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire par glissement des filaments. . (D’après Balas D,Philip P.
Rôles du Calcium dans la contraction
a. Muscle a l état de repos
b.Augmentation [ca ⁺⁺] ,ca⁺⁺se lie a la troponine
c. TnC subit un changement de sa structure
d. Tètes de myosine se fixe à l’actine
F--La jonction neuromusculaire L’unité motrice ou unité fonctionnelle du muscle, est neuro-musculaire, c’est à dire qu’elle est constituée d’un motoneurone a qui prend naissance dans la corne antérieure de la moelle et qui va se terminer au contact de plusieurs fibres musculaires (10 à 100, ou plus).
-La jonction neuromusculaire est l’ensemble des contacts synaptiques entre l’arborisation terminale d’un axone moteur et une cellule musculaire striée. Chaque fibre musculaire ne possède qu’une jonction neuromusculaire placer à peu prés en son milieu La région du sarcolèmme (membrane musculaire) adjacente à la terminaison axonale est appelée plaque motrice. Les axones des motoneurones de la moelle épinière se terminent par des synapses sur les fibres musculaires striées (muscles squelettiques). Ces synapses, se nomment plaques motrices ou jonctions neuro-musculaires L’élément présynaptique: La terminaison présynaptique contient un grand nombre de structures sphériques qui ont été dénommées vésicules synaptiques. Elles ont environ 50 nm (500 À) de diamètre B/-La fente synaptique: •C’est l’espace séparant l’élément présynaptique du postsynaptique; environ 100 à 500 Angströms. L’élément postsynaptique: •C’est une zone spécialisée de la fibre musculaire avec de nombreux replis; la plaque motrice ,une plaque motrice est innervé par un seul axone Le cycle de vie de l’acétylcholine: A/-Synthèse: •L'acétylcholine est synthétisée dans les terminaisons axonales à partir de la choline et de l'acétylcoenzyme A (Acétyl CoA). -L'acétyl CoA est présent dans les mitochondries; il provient de la dégradation du glucose en pyruvate, lui-même transformé en acétyl CoA par la pyruvate déshydrogénase, enzyme mitochondriale. La choline est captée par les terminaisons axonales cholinergiques par un mécanisme de transport actif Na+ dépendant Libération : Lorsque la membrane de l'élément présynaptique est dépolarisée par l'arrivée d'un potentiel d'action , les canaux Ca2+ s'ouvrent, provoquant une entrée d'ions Ca2+, entraîne la libération de l'acétylcholine dans la fente synaptique Une fois libérée, l'acétylcholine se fixent sur des récepteurs nicotiniques qui se trouvent sur la membrane postsynaptique. Dégradation : L'acétylcholine présente dans la fente synaptique est dégradée par l'acétylcholinestérase (AChE). L'AChE est une glycoprotéine synthétisée dans le corps cellulaire et apportée jusqu'aux terminaisons par le transport axonal rapide. Elle hydrolyse l'acétylcholine en choline et acide acétique. 50% de la choline ainsi libérée est recaptée par la terminaison présynaptique
Fig:Excitation membranaire et genèse d’un potentiel plaque motrice
Mme SENOUCI S Responsable du module Physiologie 2016-2017