Cuaderno ambiental nº 8

lasmicorri

JPRONA:ITA Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural

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Instituto de Estudios Ambientales IDEA

2 03

Primera edición: 2003 Autores:

Marina Sánchez de Prager Eyder Daniel Gómez López

Edición realizada con la financiación de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, y el Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural Pronatta.

Proyecto UNALP No. 054-99 - Pronatta No. 201763423 "Influencia de prácticas de manejo agroecológico en la sanidad y productividad del cultivo de maracuyá en el Norte del Valle".

Ilustraciones Eyder Daniel Gómez López Adriana Zamorano Editora Marina Sánchez de Prager Redacción Marina Sánchez de Prager Eyder Daniel Gómez López

las micorrizas, los fuadores de niuógeno ,

INTRODUCCIÓN

El suelo es un sistema vivo, esa característica de vida se lá confieren los organismos que lo habitan, los cuales cumplen diferentes funciones, muchas de ellas relacionadas con la fertilidad del suelo, nutrición y salud de las plantas. Cuando una planta se establece en el suelo, llámese cultivo o planta acompañante, alrededor de ellas, en la región de contacto suelo-planta se crea un lugar especial llamado rizosfera, entorno donde interactúan las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo que van a definir la productividad, sanidad y calidad de los cultivos.

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La rizosfera es el lugar ideal para el establecimiento de micróorganismos realizando diferentes relaciones, por ejemplo, con la planta, entre ellos mismos y con los animales y resto de organismos que habitan ese espacio. Una de esas relaciones es la llamada rnicorriza -simbiosis hongo-raíz-, fundamental en la nutrición y sanidad de las plantas, al igual que en el cic1aje de los elementos -especialmente el fósforo (P)- y conservación del ambiente. Otra relación fundamental la constituyen microorganismos como las bacterias fijadoras de N2 que se asocian con las raíces de muchas plantas, entre ellas legurninosas, y juegan papel relevante en la economía del nitrógeno en los agroecosistemas.

Las rnicorrizas y los rnicroorganismos fijadores de nitrógeno constituyen el tema central de este cuaderno ambiental, cuyo objetivo es ayudar al agricultor a conocer y hacer uso eficiente de estos recursos microbiológicos.

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nuestro intestino una bacteria asociada , llamada Escherichia coli, que nos colabora en la síntesis de vitamina K (Figura 1); aquí también localizamos la simbiosis llamada micorriza, que resulta de la asociación íntima entre algunos hongos del suelo y las. raíces de la mayoría de las plantas que conocemos y las bac- . terias fijadoras de nitrógeno llamadas rizobios, que constituyen la simbiosis leguminosas-rizobios.

Es una relación íntima que ocurre entre do.s o más organismos con el fin de prestarse ayuda mutua. Se usa la palabra íntima porque uno de los organismos ocupa un espacio dentro del otro y no le causa daño; todo lo contrario, beneficio. Entonces la simbiosis se caracteriza por intimidad y aprovechamiento de ambos asociados, en un esquema gana-gana. El beneficio se traduce normalmente en términos de mejor nutrición, defensa para ambos organismos y capacidad de supervivencia al ocupar otros nichos alimenticios diferentes de los de otros organismos.

El conocimiento de la simbiosis ha ,llevado a que se modifiquen conceptos de fisiología, nutrición vegetal, ecología y suelos, entre otras ciencias. En el plano de la agronomía hoy aceptamos 'que la absorción de algunos nutrientes, especialmente el fósforo y el nitrógeno, ocurre en muchas plantas a través de órganos dobles raíz -microorganismos: hongos (caso de la micorriza); bacterias, algas y actinomicetos (fijadores simbió-. ticos de N2), entre otros.

Hay muchos casos de estos en la naturaleza. Por ejemplo, los rumiantes para digerir la celulosa realizan simbiosis con microorganismo s que viven en el rumen; las terrnitas pueden consumir la madera gracias a microorganismos que viven en su intestino; nosotros mismos -los seres humanos y animales- tenemos en

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\ Figura 1: a) La simbiosis de los rumiantes con microorganismos los capacita para digerir la celulosa de los vegetales y co~vertirla en fuente de energía. b) El simbionte Escherichia coli presta múltiples ayudas al hombre y a los animales, entre ellos, la sintesis de la vitamina K. 1

las micorrizas Como se dijo con anterioridad, el nombre de micorriza corresponde a la simbiosis entre algunos hongos del suelo y raíces de la mayoría de las plantas. Su establecimiento implica que ocurran procesos de reconocimiento plantas-hongos micorrícicos, que haya compatibilidad entre ellos y cierta especificidad que conducen a la integración morfológica y funcional de los asociados.

Esta relación se ha encontrado desde los polos hasta las selvas tropicales y desiertos, lo cual confirma que su presencia es regla y no excepción. Se estima que más del 90% de las especies forman esta simbiosis.

Figura 2: Pino -Pinus patula- que ha formado ectomicorrira. El hongo se observa a simple vista como una red blanca que cubre las raíces y suelo cercano a la planta.

Las micorrizas se han agrupado en ectomicorrizas, endomicorrizas i un Características de la tipo intermedio denominado ectendo- . endomicorriza llamada micorrizas. En los pinos, cipreses y micorriza arbuscular (MAl robles especialmente encontramos las Dentro de las endomicorrizas se agruectornicorrizas (Figura 2), y en el trópan algunas formas específicas como las pico, alrededor del 71 % de las especies correspondientes a las orquídeas, ericoivegetales forman la endomicorriza dedes y la más extendida dentro de las esnominada micorriza arbuscular (MA) pecies vegetales: la micorriza arbuscuy un 16% otros tipos de endomicorrilar (MA). Lós géneros más comunes de zas. En este escrito haremos referencia hongos que forman la MA son: Glomus, especialmente a la MA, por ser la preSclerocystis, Acaulospora, Entrophossente en las plantas que cultivamos: pora, Gigaspora y Scutellospora. . café, maíz, yuca, fríjol, caña de azúLas esporas y/o hifas de los hongos car, pastos, frutales, hortalizas, leguminosas, etc. que forman micorriza arbuscular

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(HMA) presentes en el suelo y/o adheridos a trozos de raíces, después de reconocerse bioquírnicamente con la planta, colonizan las células de la corteza radical por fuera y luego penetran al in. terior de algunas de ellas, allí forman fomI.M.

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una estructura llamada arbúsculo, donde ocurre el mayor intercainbio entre los dos simbiontes: la planta provee al hongo de fuentes de azúcares y este, a su vez, proporciona a la planta minerales, especialmente fósforo (Figura 3).

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. Figura 3: Establecimiento de la simbiosis llamada micorriza en la raíz de una planta.

Al tiempo que esto ocurre al interior, por fuera de la raíz el hongo continúa su crecimiento, formando más hifas que constituyen una maraña densa de tubos microscópicos que crecen en todos los sentidos y constituyen una red adicional de absorción de nutrientes y de agua, los cuales colocan a disposición de la planta (Figura 3).

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Tal vez uno de los cambios más importantes cuando se establece la MA es .el que ocurre en la interfase raíz-suelo, debido a las hifas externas (micelio extrarradical: el conjunto de hifas se Ilama- micelio, y como están fuera de la raíz, entonces se llama extrarradical).: Estas hifas proliferan en el suelo más que los pelos radicales (Figura 4a). Va-

rios investigadores sugieren que el micelio externo capacita a la raíz para explorar entre 120 y 200 mm (12 a 20 cm) . de suelo aledaño a ella, mientras que la raíz sin la micorriza no explora más allá de 4 mm (OA cm). Pensemos en lo que significa entonces la endomicorriza en términos de volumen de suelo explora. do y, por lo tanto, en términos de nutrientes yagua. En estudios llevados a cabo en Colombia se han encontrado extensiones de micelio externo de hasta 34 mlg de suelo seco.

gerrninación da origen a nuevos ciclos de la simbiosis. Algunos de los hongos forman estructuras de almacenamiento llamadas vesículas, que daban el nombre de micorriza vesÍculo-arbuscular (MVA) a esta simbiosis, como también se la conoce.

Imponancia de la MI Las mayores ventajas del establecimiento de esta simbiosis se relacionan con: Absorción de nutrientes: Al incrementarse el volumen de suelo a explo-

rar por la planta se aumenta la absorción de nutrimentos presentes naturalmente en la solución del suelo o 'incorporados mediante fertilización.

El nutrimento más estudiado en tomo a la MA es el fósforo (P), dado que los hongos de la MA tienen habílidad para tomar este nutrimento. ,Sin embargo, hoy se conoce que una planta micorrizada absorbe más eficientemente no sólo el .

P sino también nitrógeno, potasio, calcio, magnesia y elementos menores como el zinc, cobre, manganeso, boro, hierro, etc. (Figura 4b).

Hifas de HMA lOX

Raíz Figura 4a: Hifas de HMA colonizando raíces

sin MA

Rizosfera

RIZOSFERA

+ MICORRIZOSFERA

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Hifas del HMA

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Agregados del suelo por hitas de HMA y raíces

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Figura 4b: Absorción de nutrientes por plantas que han formado micorriza arbuscular en comparación con plantas sin ella.

Incrementos en crecimiento, formación y distribución de fitomasa: Se observa mayor desarrollo aéreo en plantas micorrizadas, de fitomasa y mayor . retención de fotosintatos en la parte aérea. LOS incrementos como efecto de MA son mayores en suelos con baja fertilidad o con problemas de equilibrio de nutrientes, sobre todo cuando el P asimilable es deficiente.

Los mecanismos de control se han relacionado con cambios en la morfología y/o en la fisiología de las plantas micorrizadas, tales como mayor lignificación de las paredes celulares, que dificulta la penetración del patógeno; mejoramiento en la nutrición de la planta hospedera, especialmente del P y K que tornan a la planta menos susceptible al ataque de patógenos (Teoría de la Trofobiosis).

Resistencia al ataque de patógenos: En general, la MA incrementa la resistencia de la planta al ataque de los patógenos, en especial los que atacan la raíz, cuando ocurre establecimiento previo de la simbiosis.

Tasa fotosintética de los hospederos.

La m,ayor tasa fotosintética en plantas micorrizadas en comparación con controles no micorrizados se ha sustentado normalmente con base en el mejoramiento en la nutrición de P, elemento implicado directamente en la regulación

"de la fotosíntesis, utilización y almacenamiento posterior de los fotosintatos y por ende mayor producción de carbono (azúcares y demás) ..

Efectos hormonales. La MA modifica la presencia de las hormonas en los tejidos de la planta, su transporte y distribución, cambios que pueden ocasio, narse como efecto indirecto de mejor nutrición y/o acción directa.

Condiciones adversas en el suelo.

Entre las condiciones químicas que afee~anla producción en el trópico se tienen alta acidez, a1calinidad, salinidad y altas concentraciones dé elementos tóxicos como Fe, Al y Mn, los cuales limitan la producción de los cultivos. Es aquí donde la MA participa y brinda sus potencialidades a la planta para su supervivencia el).estas condiciones poco favorables.

Resistencia a la sequía. En condiciones limitantes de humedad y concentración de P,las plantas micorrizadas son más . tolerantes al estrés de agua, se recuperan mas rápido del marchitamiento y hacen uso más eficiente del agua absorbida.

Reciclaje de nutrientes. Los hongos que forman micorriza arbuscular (HMA) juegan importante papel en el recic1aje, en la medida en que absorben de manera eficiente los nutrientes, evitan su fijación y/o lavado. Además de lo anterior, ellos mismos son aportantes ~

de material biodegradable a través de sus estructuras.

Agregación del suelo. Se ha reconocido la participación de los microorganismos en general y de los hongos en particular, en los procesos de agregación del suelo a través de su micelio (Figura 4a y 4b), cualidad que conservan los HMA y que hace que revistan' considerable importancia en ecosistemas con alta presencia de arenas, zonas montañosas de baja estabilidad y/o sometidas a fuertes procesos de erosión.

Un microorganismo benéfico atrae a otros similares. La MA favorece la fijación simbiótica de N2 -proceso exigente en P y Molibdeno- al asegurar mayor disponibilidad de estos nutrientes y alta tasa fotosintética crea condiciones favorables para el establecimiento de otros hongos, bacterias, protozoo s, etc., que realizan procesos de biocontrol de poblaciones y crean condiciones de equilibrio en ~l suelo, evitando la presencia de 'enfermedades.

Factores que afectan la formación Vfuncionamiento de la mlcorriza arbuscular En cuanto a factores químicos se ha demostrado que la mayor colonización de la raíz por los HMA y su efecto más marcado ocurre en suelos con baja disonibilidad de P; por el contrario, cuan-

do hay demasiado P por fertilización, se afecta negativamente la actividad de la MA. Algunos trabajos sugieren que algunos HMA son susceptibles al encalamiento, que lleva a reducciones en su diversidad.

Con respecto a condiciones físicas se han encontrado porcentajes de colonizaciónpor HMA más bajos en suelos arenosos; la compactación del suelo dificulta el crecimiento del micelio de estos hongos y los excesos de humedad limitan el establecimiento de la simbiosis y sus efectos benéficos. La combinación luz y temperatura, en la medida en que afecta la fotosíntesis del hospedero y la disponibilidad de carbohidratos, altera considerablemente el equilibrio de la MA. En cuanto a factores biológicos se pueden presentar diferentes'tipos de in. teracciones HMA-microorganismos de la rizosfera. Algunas de ellas tienen carácter sinergístico cuyos efectos se explican con base en disponibilidad de nutrientes, hormonas, factores de crecimiento, etc. Por ejemplo, la presencia de MA favorece la fijación simbiótica del N2 en las leguminosas. También se han observado interacciones negativas; por ejemplo, la presencia de patógenos radicales que compiten con los micosimbiontes; nematodos micófagos que reducen el micelio y esporas de los :(}i

HMA. Por otra parte, pequeños mamíferos, lombrices de tierra, insectos y pájaros favorecen la dispersión de los HMA. Las prácticas agronómicas tienen notable influencia sobre la simbiosis: la rotación de cultivos, cultivos asociados, intercalados, fertilización con residuos orgánicos compostados, frescos, mu1ch, etc., y el uso de roca fosfórica benefician la presencia de especies de HMA nativos. Por el contrario, la aplicación de fertilizantes de síntesis, herbicidas y. biocidas en general, afecta negativamente su establecimiento.

Maneio de la micorriza arbuscular Es importante tener en cuenta que la simbiosis MA es parte del sistema suelo, razón por la cual debe ser considerada dentro del manejo integral delagroecosistema, pues todo aquello que afecta a la planta y oSU entorno influye en la efectividad de la asociación.

Cuando los agro eco sistemas han sido poco disturbados puede hacerse a través de la estimulación -de la flora nati_va, mediante prácticas culturales tales como manejo de materia orgánica, la cual tiene efecto sinergístico sobre MA; plantas albergadoras y con capacidad para propagarías, como es el caso de los as!os y otras arvenses como la papun1'""

ga -Bidens pilosa-, uso de cultivos de cobertura, prescindir del uso de herbicidas y agroquímicos que afectan negativamente los HMA. En los casos de deterioro biológico, que com.únrnente están acompañados de - degradación físico-química, se puede acudir a restablecerlos mediante inoculación, la cual varía según el estado de desarrollo de la planta. El inoculante de los HMA puede adquirirse en el mercado o propagarse en la finca, mediante bancos de microorganismos, cuya construcción se explica después del tema de fijadores de nitrógeno, pues éstos también se propagan en ese lugar.

Los HMA pueden inocularse en la semilla de las plantas, en la etapa de vivero y también en el campo. Los beneficios de la simbiosis se van a notar: 1.

En el crecimiento de la planta: plantas más desarrolladas en menor tiempo (Figura 5), 2. Su salud: menor ataque de plagas y enfermedades, 3. Tiempo de permanencia en vivero: están listas más rápido para el campo y 4. Su rendimiento: hay registros de incrementos en café entre un 10 y 20% con relación a plantas sin micorrizar e igualmente en frutales como cítricos, guayaba, guanábana, etc.,y aun mayores en cultivos de yuca y pastos, por ejemplo.

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b)

Figura 5: a. Plantas de café micorrizadas en etapa de vivero y establecidas en suelos con menos de 6 ppm de P, obsérvese su vigor y sanidad-a los cinco meses de edad b. plantas de guadua de la misma edad con micorriza eficiente (sn + 1) Y sin ellaisn).

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FII-el•• ·blol•• la d•• M•••• Dentro de los llamados elementos mayores, el nitrógeno es el nutrimento que las plantas requieren en mayor cantidad.

En los ecosistemas naturales para suplir su demanda las alternativas más importantes son: la degradación de la materia orgánica en el propio espacio (in situ), que da origen a formas amoniacales y nitratos (NH4 - NH3 y N03) Yla fijación biológica del N2 (que lleva el nitrógeno gaseoso a formas amoniacales) (Figura 6).

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Organlcas - 98 %

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.Figura 6: Ciclo del nitrágenoen la biosfera.

Adaptado de Orozco, 1999.

Tomado de Correo de la Unesco.

En los agroecosistemas, además de las dos vías mencionadas, se acude"a la aplicación de materiales orgánicos, compostados o no, a los abonos verdes, entre otros, y a fertilizantes de síntesis y la urea es la fuente nitrogenada más usada, con altos costos económicos y ambientales. Recor-

demos que para la síntesis de una tonelada de amonio se gastan seis barriles de petróleo; fuera de ello, los fertilizantes nitrogenados no son completamente absorbidos por el cultivo. Algunos investigadores registran pérdidas superiores al 50% y otros hasta del 80% de los fertilizantes que se utilizan.

seres vivos que los rodean. A este proceso se le ha denominado fijación biológica del N2•

¿Quiénes realizan biológica de 12 ?

la fijación

Lo realizan específicamente algunos microorganismo s adaptados genéticamente para tomar la molécula de nitróDentro de las alternativas naturales geno N2 y romper sus enlaces triples h_ayuna a la que se le ha prestado poca (N=:N) mediante la acción de la enziatención: la fijación biológica de N2 ma llamada nitrogenasa. Los resultaque determina la productividad, aun dos son dos átomos de nitrógeno que . en las áreas más fértiles, pues aporta reaccionan con hidrógeno, forman aproximadamente el 60% de la entraamoniaco y luego pasan a otras formas da global de N a los ecosistemas. Por de compuestos nitrogenados, tales ello, después de la fotosíntesis, es la como los aminoácidos y las proteínas, ruta metabólica más importante para entre otros. A diferencia de la fijación el mantenimiento de la vida en el plaindustrial que da origen a productos neta Tierra. como la urea con altos costos econóPartamos del hecho de que el nitró- . micos y ambientales, en la naturaleza geno gaseoso, cuya forma diatómica este proceso ocurre a baja presión, temes N2, constituye el elemento más . peratura y el gasto de energía sólo está .abundante en la atmósfera terrestre a cargo de la célula microbiana que rea(1015 toneladas) o sea 79-80% en voliza fijación (si es asimbiótica) o del lumen de: total del aire que nos rodea. organismo asociado (caso de la fijación simbiótica). A aquellos microorganisA pesar de su abundante reserva no es mas del suelo que realizan el proceso asequible en este estado parala maindividualmente se les denominajijayoría de los seres vi vos ni para "latradores de nitrógeno de vida libre o asimma alimentaria. Pero unos pocos grubiáticos, en el caso contrario se los llapos de microorganismo s están mafijadoressimbióticos (Figura 7). En genéticamente condicionados para rela Tabla 1 se incluyen ejemplos de amducir N2 a NH/ (amoniaco), tornánbos grupos. dolo disponible para ellos y los demás

Tabla1.Algunos microorganismos fijadores de Nz (Adaptadode Madigan, M. T.;Martinko, 1.M. y Parker, 1. (1999); Orozco P., P.R. (1999); Pérez, S. y Torralba, A (1997).

SIMBIOSIS • con plantas leguminosas Bacterias del género Rhizobium.

Bradyrhirobium o Azorhizobium, entre otras.

• con plantas no leguminosas como Alnus, Myrica, Ceanothus, Comptonia, Casuarina. Uso potencial en bosques y reductos selváticos. Por ejemplo Actinomicetos del género Frankia con aliso (Alnus).

•. Otros Las cianbbacteriasAnabaena y Nostoe, que pueden formar simbiosis con plantas como Atolla y Gunnera, en cuya simbiosis hay registros de más de 300 kg de N, fijadolha año.

Otras cianobacterias que participan en simbiosis y fijan Nz son: Gloeothece, Spirulina, Syneehoeoeeus.

FIJADORES DE VIDA LffiRE· (ASIMBIÓTICOS) Azotobacter Azomonas insignis Azotococcus agilis Beijerinckia derxil Derxia gummonsa Xhantobacter flavus Clostridium spp.

Bacillus Polymyxa Klebsiella pneumoniae Enterobacter aerogenes Erwinia herbicola Citrobacter freundii Azospirillum brasilense Metanomonadaceas Methylocystis M ethylococcus Methanosarcina Methanococcus Thiobacillus ferroxidans Thiocapsa Chromatium vinosum Chlorobium limicola Rhodospirillum robrum Rhodopseudomonas palustris Rhodobacter capsulatus Rhodomicrobium vannielli Rhodopila sp.

Rhodobacter sp.

Mycobacterium flavum Acetobacter diazotphicus Methylomonas Desu/fovibrio Desulfotomaculum Heliobacterium Heliobacillus Heliophium

b) Figura 7. a) Bacteriafijadora de N2 de vida libre. b). Bacterias que lo hacen en simbiosis con leguminosas, donde se albergan al interior de los nódulos radicales que forman en la raíz.

En la Tabla 2 se presentan algunos valores de nitrógeno fijado mediante relaciones simbióticas y/o asimbióticas.

Como se puede observar, las cantidades de nitrógeno que se obtienen a través de simbiosis son mayores; sin embargo, la ubicuidad, el tamaño diminuto de los microorganismos y sus ciclos de vida tan cortos y otras cualidades que presentan, en términos de promoción de crecimiento y actividades de control de otros microorganismos, convierten a los fijadores de vida libre en un recurso microbiológico muy importante en los ecosistemas naturales y en los agroecosistemas.

Factores que afectan la fijación del nitrógeno Ya sea que se trate dé fijadores simbióticos y/o asimbióticos, son varios los factores que inciden en la cantidad de N2 fijado:

Número de microorganismos fijadores: A mayor cantidad de microorganismos fijadores en el medio corresponderá más alta tasa de fijación de N2• Luz: Básica para microorganismo s fotosintéticos fijadores de N2 ya que adquieren el poder reductor en la fotosíntesis, con excepción de las cianobacterias que pueden crecer y fijar N2 en completa oscuridad, si disponen de suficientes substratos orgánicos.

Oxígeno: En grandes cantidades disminuye la fijación del nitrógeno, pues .este proceso es anaeróbico. Para evitar la inhibición los microorganismo s fijadores protegen la nitrogenasa por diferentes mecanismos, uno de ellos es la producción de,la sustancia en los nódulos de las leguminosas (llamada leghernoglobina (que toma color rojizo cuando hay fijación de N2). Otros microor-

Tabla 2. Estimativos de nitrógeno incorporado por efecto de la fijación biológica de N2•

Simbiosis leguminosas - rizobios Productoras de granos Soya (Glycine max) Fríjol (Phaseolus vulgaris) Caupí ,(Vigna unguiculata) Maní (Arachis hipogaea) Guandul (Cajanus cajan) Kudzú (Calopogonium muconoidesy Fríjol mungo (Vigna mungo) Garbanzos( Cicer arietinum) Arveja (Pisum sativum) Forrajeras Leucaena (Leucaena leucocephala) Centrosema (Centrosema pubescens) Estilosantes (Stylosanthes spp.)

Pueraria (Pueraria phaseoloides) . Especie arbórea Acacia (Acacia meamsiii Selva tropical En regeneración Después de estabilizada (40 años) Simbiosis angiospermas-Frankia y otras bacterias Alnus (aliso) Casuarina, Allocasuarina, Gymnostama Hippophae, Eleagnus, Sherperdia Ceanothus, Colletia, Discardia, Kentrothamnus, Talquenea, Trevoa Myrica, Comptonia Otras simbiosis Azolla ~Anabaena Gunnera-Nostoc Fijadores de vida libre Arotobacter y otras bacterias Fuentes:

N2 fijado Kg N. ha-1• año' o ciclo 60-178 2.7 -110 73-354 72-124 168-280 370-450 63-342 50-103 52-77 500-600 126-398 34-220 30-99 200 71-78 35-45

200-250 60-230 20-180 60 30 100·300 100-300 10-50

'Siqueira 1. y Franco A. 1988. Biotecnologia do Solo: Fundamentos y Perspectivas.

Orozco P., H 1999. Biología del nitrógeno. Conceptos básicos sobre sus transformaciones biológicas.

ganismos intensifican la respiración, lo cual requiere un gasto grande de compuestos carbonados; por otra parte, algunos regulan la forma activa de la enzima que es sensible al oxígeno y la mantienen en la forma inactiva que no es sensible a este elemento y por lo cual no se fija nitrógeno.

Temperatura: La actividad de la nitrogenasa aumenta con la temperatura, aunque sus niveles óptimos se encuentran normalmente entre 25-30°C; después de este rango su actividad comienza a decrecer, aunque hay algunas excepciones de microorganismo s ubicados en zonas muy cálidas, cuyos rangos son más altos y amplios.

Los compuestos de nitrogenados: La síntesis de la nitrogenasa es inhi-· bida por la presencia en el medio de concentraciones de compuestos de nitrógeno, tales como urea, amonio o nitratos.

Otros nutrientes minerales: El molibdeno y/o vanadio y hierro son elementos esenciales en el componente Mo-Fe de la nitrogenasa, Se requieren en concentraciones bajas, pero sin ellos la fijación no ocurre.

Reguladores de la actividad de la nitrogenasa: Inhibidores competitivos son el acetileno y el

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la

nitrogenasa presenta mayor afinidad por ellos que por el mismo nitrógeno.

Condiciones del suelo y su manejo: El contenido de nitrógeno en el suelo se ve afectado por las características físico-químicas y biológicas del suelo, las poblaciones microbianas, el tipo de cultivo, variedad y las prácticas agronómicas que inducen pérdidas o ganancias del elemento. Así como las aplicaciones de compuestos nitrogenados disminuyen la fijación, la presencia de micorriza y adiciones de materia orgánica la incrementan.

Los fijadores de N2, al igual que los hongos de la micorriza, se pueden manejar naturalmente en el campo, a través de prácticas que los incrementen y conserven como adiciones de materia orgánica y prescindir del uso de agroquímicos y prácticas agresivas. En caso necesario, se pueden adquirir los inoculantes y aplicarlos a las semillas. También cabe la posibilidad de producirlos en bancos de . . microorgamsmos.

Bancos de mitroorganismos La idea es tener un sitio especial donde estén albergados muchos microorganismos benéficos: hongos que forman micorriza, bacterias fijadoras de N2, hongos y bacterias que hacen bio-

control, etc. Para ello se debe seleccionar un sitio protegido de los animales y que tenga buen drenaje. Se procede a construir una era como para semillero, se mulle el suelo y se le mezcla arena y materia orgánica compostada. Se puede hacer una relación 1 : 1 : 1 (una parte de arena por una de suelo y una de materia orgánica).

Después de construir la era puede solarizarla, usando un plástico negro que la cubra por espacio de una a dos semanas -dependiendo del clima-, buscando alcanzar temperaturas de 35 a 40°C. Después la destapa y deja unos dos días hasta cuando el suelo esté frío, entonces procede a inocular.

Como inoculantes puede utilizar algunos productos comerciales u obtenerlos de su propia finca, a partir de plantas vigorosas, sanas y buenas productoras, hay que actuar con mucha precaución cuando se decide por esta opción, para no traer patógenos y/o nematodos al banco de microorganismos. En tal caso, tome suelo próximo a las raíces de las plantas seleccionadas, ya que en el entorno de su raíz -rizosfera- se albergan microorganismos que pueden servirle para este pro. ceso. Tome también nódulo s y raíces de varias especies de leguminosas como guandul, fríjol, soya, entre otras, y agréguelos al suelo recogido en el

primer paso, mézclelos y revuélvalos, luego páselos por una zaranda de hueco fino. Está listo su inoculante.

Los inoculantes (adquiridos o producidos) se colocan en surco en el caso de lamicorriza (100 g/m lineal); sobre la semilla para elcaso de las leguminosas, y asperjados al suelo si son bacterias y hongos biocontroladores.

También se acostumbra localizar en la era unos 20 sitios de siembra/m" donde se pueden depositar alrededor de 20 g de inóculo certificado y en esos mismos sitios sembrar las plantas, directamente sobre el inóculo.

Se pueden sembrar plantas hospedadoras diversas: gramíneas como Brachiaria, maíz, sorgo, etc., y leguminosas (fríjol, soya, caupí; etc.); también se pueden incluir algunas plantas medicinales. Se le hace manejo frecuente, procurando que la herramienta a utilizar esté limpia.

Antes y después de sembrar se riega y de allí en adelante se debe cuidar hasta cuando las plantas se establezcan, luego se puede espaciar para ayudar a que los hongos de la micorriza proliferen.

Puede utilizar el banco de microorganismos con doble propósito: inoculante y producción, caso del maíz y el fríjol, por ejemplo, cosechando las semillas y dejando los restos sobre la era.

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Al cabo de tres a cuatro meses el inoculante está listo. Para entonces, las plantas se pueden estresar podando drásticamente y quitando el riego. Este mecanismo hace que muchos de los microorganismos esporulen aumentando así el potencial del inóculo a aplicar y otros queden libres en el suelo, por ejemplo los rizobios de las leguminosas.

El suelo se recoge y coloca a la sombra y en sitio aireado para que pierda humedad. Luego se zarandea para homogenizarlopara que su manejo sea más fácil. Las raíces de las plantas que estaban en la era se pican menudamente y se las adicioha al suelo obtenido. Este inóculo se deposita en costales y puede tener una duración hasta de un año en buenascondiciones de almacenamiento.

El inóculo va perdiendo su concentración de propágulos infectivos a medida que transcurre el tiempo o por mal almacenamiento.

Para evitar dicho deterioro no necesita cosechar toda la era, puede hacerlo de acuerdo vcon sus necesidades.

,Cnánto Vcómo aplicar el inoenlante;» Este inoculante lo puede utilizar en sus germinadores, semilleros o directamente en el campo.

• Para semilleros, 100 g por metro lineal' se deposita debajo de la semilla para que quede en contacto íntimo.

• Para el trasplante, utilizar una cucharada de 5 a 10 g de inoculante/bolsa.

Se ahoya y allí se deposita, teniendo en cuenta que la raíz quede en contacto directo. También puede aplicarse parte a las paredes del hoya' y, el resto, después de colocar la plántula.

• Para cultivos instalados haga una corona en las goteras del árbol o arbusto y puede aplicar entre 100 y 300 g de este suelo, dependiendo del tamaño de la planta.

• Si utiliza trasplante a raíz desnuda puede colocar en un balde este inoculante, hacer un agua barro e introducir las raíces de las plántulas en éste y luego llevarlas al sitio definitivo.

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