Informe Final de Investigación by Asociación Vivamos Mejor

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

Con el apoyo de:

Febrero, 2012 INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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Fotografías de portada: A. Paiz Investigadores: Ismael Ordóñez, Andrea Paiz – Asociación Vivamos Mejor; Sheyla Leiva, Dizahab Soto, Universidad Rural; Fátima Reyes, Universidad de Costa Rica; Bárbara Escobar, Universidad de San Carlos de Guatemala. Redacción, revisión y edición del informe: Andrea Paiz – Asociación Vivamos Mejor Elaboración de mapas: Mateo Queché Diseño y diagramación: Apóstrofe Diseño Coordinación: Natalia Cordero, Asociación Vivamos Mejor

Fotografías: Andrea Paiz, Ismael Ordóñez, Jorge Jiménez, Luis Pedro Utrera, Mónica Barillas, Natalia Cordero, Sheyla Leiva, Vanessa Dávila Agradecimientos Asociación de Vecinos Pescadores de Panajachel - Xocomil Roberto Xingo, Luis Xingo y Werner Lec - Asociación Vivamos Mejor Centro de Estudios Conservacionistas - CECON Consejo Nacional de Áreas Protegidas - CONAP Boris Mcdonald, USAC Agustín Quiroz, UNAM Bessie Oliva y equipo técnico del LIQA Margaret Dix, Centro de Investigaciones de la Universidad del Valle - UVG Josué Salazar

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INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN Evaluación Ecológica de la Biodiversidad del Sistema Hídrico de la Cuenca del Lago de Atitlán

Unidad de Conservación y Saneamiento Ambiental Con el apoyo de:

Febrero, 2012

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CONTENIDO Presentación

VII

PRIMERA PARTE: 1. 1 Introducción 1. 2 Marco Teórico 1.2.1 Descripción del Área 1. 3 Justificación 1.4 Objetivo General del Estudio

1 2 2 5 5

SEGUNDA PARTE:

Análisis Fisicoquímico y Bacteriológico del Agua 2.1 Objetivos Específicos

del Estudio 2.2 Hipótesis 2.3 Metodología

2.3.1 Métodos de colecta y toma de datos 2.3.2 Análisis de datos 2.3.3 Materiales

2.4 Resultados 2.4.1 Transparencia 2.4.2 Análisis microbiológico 2.4.3 Nutrientes 2.4.4 Demanda biológica y química de Oxígeno

del Estudio

3.3 Hipótesis 3.4 Metodología 3.4.1 Tratamientos 3.4.2 Unidades Experimentales y Réplicas 3.4.3 Métodos de colecta y toma de datos 3.4.4 Análisis estadístico 3.4.5 Materiales 3.5 Resultados y Discusión

7 7 7 7

3.5.1 Riqueza 3.5.2 Diferencias entre sitios de muestreo 3.5.3 Correlación entre biomasa y factores fisicoquímicos

8 8 10 11 13

4.5 19 19 20 20 20 20 20 20 21 22 22 23 26

TERCERA PARTE:

CUARTA PARTE:

Moluscos asociados a la Vegetación Acuática sumergida 4.1 Marco Teórico 4.1.1 Características Generales 4.1.2 Importancia de los Moluscos 4.2 Objetivos Específicos 4.3 Hipótesis 4.4 Metodología

Vegetación Acuática 17 17

4.4.1 Tratamientos 4.4.2 Unidades experimentales y Réplicas 4.4.3 Métodos de colecta y toma de datos

4.4.4 Análisis estadístico 4.4.5 Materiales

8 8

2.4.6 Parámetros determinantes y diferencias entre puntos 15 de muestreo

3.1 Marco Teórico 3.1.1 Características Generales

3.1.2 Importancia de la vegetación acuática 3.1.3 Causas determinantes de la presencia y/o crecimiento de la vegetación acuática 3. 2 Objetivos Específicos

29 29

Resultados

30 31 31

4.5.1 Riqueza, Abundancia Relativa y Distribución 31 4.5.2 Análisis de similitud 33 4.5.3 Correlación entre Factores fisicoquímicos, VAS y especies de 34 moluscos QUINTA PARTE:

Crustáceos y Peces 5. 1 Marco Teórico 5.1.1 Crustáceos 5.1.2 Peces 5.2 Objetivos Específicos 5.3 Hipótesis 5.4 Metodología 5.4.1 Métodos de colecta y toma de datos 5.4.2 Análisis estadístico 5.4.3 Materiales 5.5 Resultados y

37 37 37 38 38 38 38 38 39

39 Discusión 5.5.1 Riqueza y abundancia 39 de especies 5.5.2 Distribución 41 5.5.3 Relación de los Peces con Condiciones de Hábitat 42 SEXTA PARTE:

29 29 30 30 30 30 30

Aves Acuáticas 45 6.1 Marco Teórico 6.1.1 La migración de las 46 aves acuáticas 6.1.2 Las aves acuáticas en 46 Guatemala

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Índice de abreviaturas 6.1.3 Las aves acuáticas como indicadoras de calidad de hábitat 6.2 Objetivos Específicos 6.3 Hipótesis 6.4 Metodología 6.4.1 Métodos de colecta y toma de datos 6.4.2 Análisis estadístico 6.4.3 Materiales 6.5 Resultados 6.6 DISCUSIÓN

46 47 47 47 47 47 47 48 50

SÉPTIMA PARTE:

Macroinvertebrados 7.1 Marco Teórico 7.1.1 Descripción del Grupo de Estudio 7.1.2 Métodos Biológicos de Evaluación de Calidad del Agua 7.2 Objetivos 7.2.1 Objetivos Específicos 7.3 Metodología 7.3.1 Ubicación de sitios de muestreo 7.3.2 Toma de muestras 7.3.3 Trabajo de Laboratorio 7.3.4 Análisis de datos 7.4 Resultados OCTAVA PARTE DISPOSICIONES FINALES 8.1 8.2 8.3

Discusión General Conclusiones Recomendaciones

Bibliografía

53 53 53 56 53 56 56 56 56 57 57

Anexos Anexo A. Mapa de ubicación de puntos de muestreo en el Lago Atitlán Anexo B. Rangos permisibles según COGUANOR Anexo C. Datos de coliformes totales obtenidos en un estudio de calidad de agua del año 2004. Anexo D. Datos de nutrientes en todo el período de muestreo Anexo E. Índices utilizados para el análisis de datos Anexo F. Sitios de colecta de vegetación acuática Anexo G. Datos de correlación de VAS con factores fisicoquímicos Anexo H. Catálogo de especies de gasterópodos asociados a la VAS del Lago de Atitlán Anexo I. Catálogo de especies de crustáceos y peces del Lago de Atitlán Anexo J. Índices de Shannon para cada recorrido Anexo K Guía de Aves Anexo L Cuadro Informativo de Especies de Aves Acuáticas en el Lago de Atitlán Anexo M. Mapa de sitios de muestreo para estudio de macroinvertebrados

CECON Centro de estudios Conservacionistas de la Universidad de San Carlos de Guatemala COGUANOR Comisión Guatemalteca de Normas CONAP Consejo Nacional de Áreas Protegidas DBO Demanda biológica (bioquímica) de oxígeno DQO Demanda química de oxígeno g gramos GPS Sistema de posicionamiento global L litro mg miligramo mL mililitros NA Dato no analizado ND Dato en rango no detectable NMP Número más probable P Fósforo RUMCLA Reserva de Usos Múltiples de la Cuenca del Lago Atitlán S Riqueza de especies SEMARNAT Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales de México TDS Total de sólidos disueltos USAC Universidad de San Carlos de Guatemala UVG Universidad del Valle de Guatemala VAS Vegetación acuática sumergida

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Presentación

a Cuenca de Atitlán alberga un gran número de especies de flora y fauna (diversidad biológica), debido a que posee diferentes ecosistemas y paisajes únicos. Forma parte de la Reserva de Usos Múltiples de la Cuenca de Atitlán –RUMCLA. El Lago de Atitlán cuenta con numerosas especies, algunas endémicas, y es refugio importante de avifauna acuática en la época migratoria. Existen también especies invasoras e introducidas, que pueden estar afectando la comunidad natural del ecosistema del lago. La cuenca es también un recurso valioso para la población, que ha aprovechado los recursos que posee por varios siglos. En su mayoría, la región está densamente poblada, el uso del suelo tiene predominancia agrícola y posee uno de los índices de pobreza más altos para Guatemala (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). Estas son algunas de las causas de que la Cuenca tenga una fuerte presión hacia sus recursos naturales. La Cuenca de Atitlán funciona como un sistema cerrado (o cuenca endorreica), donde todos los ríos, permanentes e intermitentes llevan sus aguas al Lago de Atitlán. Por esta razón, es muy importante estudiar la contaminación de los ríos y el lago, para determinar como ésta está afectando a la biodiversidad, con el fin de facilitar la toma de medidas pertinentes tanto para conservar este valioso recurso para la población, como proteger a la biota que en él habita.

Asociación Vivamos Mejor, en colaboración con estudiantes de prácticas y tesis de las universidades de San Carlos de Guatemala, Universidad Rural y Universidad de Costa Rica, elaboró este estudio base sobre la biodiversidad del Lago de Atitlán y Macroinvertebrados de las Subcuencas Quiscab y San Francisco, de la Cuenca del Lago Atitlán. Estos estudios fueron posibles gracias al financiamiento de Global Nature Fund y Stiftung Ursula Merz. El conocer las especies de flora y fauna de la región, y las dinámicas entre ellas, es un elemento tanto para la sensibilización de la población y creación de nuevas oportunidades de ingresos (como el avitursimo acuático) que sean más amigables con el ambiente, como para los tomadores de decisiones, para que puedan tener una base o punto de referencia a la hora de llevar a cabo estrategias de conservación en el área. Se pretende que los resultados de este estudio sean difundidos a las diversas instituciones que trabajan por la conservación del área, y que pueda ser utilizado como línea base para otros estudios.

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VII

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Introducción

a Cuenca del Lago de Atitlán se localiza en el Departamento de Sololá, en el Altiplano de Guatemala. Forma parte de la Cadena Volcánica Occidental, considerada como una región prioritaria para conservación de la biodiversidad. Además, es el segundo destino turístico de Guatemala, generando una gran cantidad de divisas y empleos (CONAP, 2007). La cuenca provee agua para consumo y riego de cultivos a miles de pobladores de la región. A pesar de su importancia, los recursos naturales de la cuenca han sido sobreutilizados. Esto, aunado a malas prácticas de manejo de desecho sólidos y aguas residuales, ponen en grave riesgo la sostenibilidad del área y la supervivencia de la biota que en ella habita. Existen diversos estudios sobre la calidad de agua de la cuenca y la biodiversidad del lago de Atitlán. Sin embargo, dichos documentos son poco difundidos y para algunos casos, la información se encuentra desactualizada. El objetivo general de la presente investigación fue desarrollar un diagnóstico ecológico de la diversidad biológica del Lago de Atitlán, que sirva como base para estudios técnicos y planes de monitoreo y manejo del área. El documento contiene los resultados de estudios realizados en el año 2011, abarcando dos aspectos: el Lago de Atitlán y los principales ríos tributantes de la Cuenca: Quiscab y San Francisco. Los estudios realizados sobre el Lago de Atitlán tuvieron como objetivo evaluar el estado de la biodiversidad

presente en el lago. Para ello, se identificaron las especies (Géneros o Familias, dependiendo del grupo taxonómico) de vegetación acuática (macrófitas), moluscos, crustáceos, peces y aves acuáticas que habitan en el Lago de Atitlán. Además de actualizar la información existente en cuanto a inventario de especies, se analizó la distribución y factores que determinan la presencia/ausencia de las especies identificadas en diferentes microhábitats del lago y bajo diferentes condiciones de calidad de agua. El estudio sobre los ríos de las Subcuencas Quiscab y San Francisco consistió en una evaluación de la calidad del agua a través de factores fisicoquímicos y los invertebrados acuáticos (macroinvertebrados) presentes en diferentes tipos de hábitat en la Cuenca. Éstos datos sirvieron para adecuar un índice para medir la calidad del agua de los ríos de la Cuenca de Atitlán, al contrastar las principales familias de macroinvertebrados con los resultados de calidad de agua y tipo de hábitat de las partes alta, media y baja de las subcuencas mencionadas. La investigación tuvo una duración de diez meses (de febrero a noviembre), en los que se realizaron diversas colectas que dependían del grupo taxonómico estudiado. Esperamos que estos resultados puedan ser útiles tanto para valorar la biodiversidad del Lago de Atitlán, como para servir de fundamento en planes de manejo del área y base para futuros estudios.

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1.2

Marco Teórico

1.2.1 Descripción del Área 1.2.1.1 Ubicación y Descripción General La cuenca del Lago de Atitlán se encuentra ubicada en el departamento de Sololá, con una extensión de 541Km2. El Lago Atitlán tiene un área de 129 Km2, una profundidad máxima de 351m y profundidad promedio de 188m. Se encuentra ubicado a 1555msnm, con una temperatura promedio de 22°C, con un potencial de hidrógeno de 8.2 (CONAP, 2007). La temperatura de la cuenca del Lago Atitlán tiene un promedio anual que varía desde los 10°C en el extremo noroeste de Sololá hasta 25° en el lado sur del volcán Atitlán. En los conos volcánicos esta temperatura puede alcanzar niveles de 0°C (CONAP, 2007). El mayor aporte de humedad proviene del océano Pacífico y de la transpiración de la vegetación en la costa sur del país. La gran barrera que representan los volcanes Atitlán, Tolimán y San Pedro, provoca que al centro del área especialmente dentro de la cuenca del Lago de Atitlán, la humedad sea relativamente baja, mientras que al sur de la cadena volcánica la humedad es muy alta. Solo dos ríos de tamaño apreciable, Quiscab y San Francisco, depositan sus aguas en el Lago de Atitlán. Las dos principales subcuencas de ríos permanentes son el Río Quiscab de 22.25 km de largo, cubriendo un área de 100 km2 y el río San Francisco de 15.6 km de largo y un área de 75 km2. A excepción de la catarata o Río Cojol’ya. El caudal medio anual del río Quiscab es de 1.91m3/seg. y el del río San Francisco es de 0.53 m3/seg. El volumen anual de escurrimiento es de aproximadamente 76.94 millones de m3. Se calcula que el lago contiene un volumen de agua de 24.4 km3 (CONAP, 2007). Con base en las

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características químicas del agua se ha demostrado que el agua del lago percola lentamente hacia el Río Madre Vieja (Weiss, 1971). El Lago pertenece al área protegida Atitlán, que fue declarada como Parque Nacional en 1955. Luego a t ravés de un estudio técnico, su categoría cambió a una Reserva de Uso Múltiple en 1997 (CONAP, 2007). 1.2.1.2 Aspectos Biofísicos La región del lago de Atitlán tiene una larga historia volcánica. Su rasgo dominante es un volcanismo que a través de su historia generó edificios volcánicos y varias calderas. Estos eventos dictan el entorno geográfico actual y la configuración de las cuencas hidrográficas. El actual lago de Atitlán y su entorno volcánico se han formado en tiempo geológicamente reciente, dentro del período del último ciclo volcánico que ha estado en proceso en los últimos ciento cincuenta mil años (CONAP, 2007). El Lago cuenta con una diversidad de especies de flora y fauna acuáticas o asociadas al ambiente acuático de las que podemos mencionar 18 Géneros de fitoplancton, 8 especies de zooplancton (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003), 18 especies de plantas sumergidas, emergentes y flotantes (Ríos P, 2007); 1 especie de crustáceo reportada (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003), 1 especie de moluscos reportada (en el presente estudio se reportan otras especies), 6 especies de aves acuáticas (Fundación Solar, s.f.) y 15 especies de peces (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). El lago no es un lago productor ya que por su temperatura, potencial de hidrógeno y sus características físico-químicas ha sido caracterizado por estudiosos de limnología como un lago oligotrófico (Ordóñez, 2011).

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Plancton El fitoplancton, que es un excelente indicador de la calidad trófica de un lago, hoy lleva mil veces más organismos por litro que la densidad observada en 1968 por Weiss (1971). La cianobacteria, Microcystis (Anacystis), ya había aparecido en el lago en 1976, siempre representa por lo menos 10% del total. En los años 1983, 1988 y 1992 alcanzó a más de 50% del total de fitoplancton presente. Esta especie es indicadora de contaminación por sustancias nitrogenadas generalmente derivadas de la contaminación orgánica (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). Los géneros considerados indicadores de condiciones oligotróficas 8, Dinobryon y Closteriopsis, aún están presentes. Sin embargo, la densidad de Dinobryon en muestras realizadas por la Universidad del Valle de Guatemala –UVG- se ha reportado menos de 1%, lo que confirma un proceso de eutroficación a lo largo de 33 años (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003).

Plantas acuáticas (hidrófitas o macrófitas) Los sitios con mayor diversidad y abundancia de plantas acuáticas en el lago son Santiago Atitlán y San Lucas Tolimán, que representan los sitios más contaminados junto con Panajachel, según resultados de análisis fisicoquímicos. Los sitios menos diversos y con menor abundancia de macrófitas son San Pedro, Santa Cruz y Santa Catarina Palopó, esto debido a que mucho de su territorio a orillas del lago es superficie rocosa, donde no es posible que se desarrollen plantas; además, son centros poco poblados por seres humanos. Las plantas que presentan mayor extensión y densidad en su población son la Hydrilla verticillata y Schoenoplectus californicus, adecuados a diversas condiciones de calidad de

agua tales como presencia de fertilizantes provenientes de tierras de cultivos alrededor del lago (Ríos P, 2007).

Moluscos y Crustáceos Existe un gran vacío de información sobre los crustáceos y moluscos. A pesar de que son explotadas para subsistencia por algunas de las comunidades en los alrededores del lago, sus usos aún no se han estudiado. Existe aprovechamiento de cangrejos endémicos (Totamocarcinus guatemalensis) que alcanza hasta el 12% de aprovechamiento pecuario en el lago. Se sabe también del uso significativo del molusco introducido, Pomacea flagellata. Se ha reportado el uso de crustáceos (cangrejos y camarones de ríos) y algunos moluscos (jutes y bivalvos), pero se desconocen las especies, el tamaño y distribución de sus poblaciones, tanto en el lago, como en las cuencas de los alrededores (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003).

Peces Los peces son un recurso importante para las comunidades que están a las orillas del lago. Se han reportaron 3 especies nativas, Archocentrus nigrofasciatus (serica, mojarra, negro o congo); Profundulus guatemalensis (gulumina); y Poecilia sphenops (pescadito). En el año 1908 ya se había empezado a introducir otras especies tales como la mojarra y el pepermechon (Dormitator sp). Desde esta época ya se discutía la introducción de la lobina negra y la trucha (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). Los peces fueron uno de los principales recursos de subsistencia para muchas de la comunidades de la orilla de lago, pero la introducción de

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la lobina negra (Micropterus salmoides) causó no sólo un descenso en las poblaciones de especies nativas, sino hizo que las utilidades del recurso pesca descendieran drásticamente (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). La comunidad de peces del lago de Atitlán es una comunidad que ha sido afectada en especial por la introducción de especies tanto nativas como exóticas. Esto ha hecho que la estructura de la comunidad de peces v aríe mucho de la que pudo haber sido originalmente. Las amenazas más grandes que tienen las comunidades de peces en toda la región son la sobre explotación y la contaminación de las fuentes de agua con herbicidas e insecticidas (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). 1.2.1.3 Importancia Social y Económica Según el XI Censo Nacional de Población se estableció que para el año 2002, el d e p a r t a m e n t o de Sololá tenía 307,661habitantes, que representaban el 2.74 % del país. Los municipios del depar tamento que poseen mayor población son: Sololá, Santiago, Nahualá y Santa Catarina Ixtahuacán (estos dos últimos se encuentran fuera de la Cuenca del Lago Atitlán). Estos cuatro municipios abarcan el 61.54 % de la población total del departamento (CONAP, 2007). A pesar de la riqueza natural y cultural del departamento, existen altos niveles de pobreza, ya que la misma alcanza el 76 % y la pobreza extrema es de 33%. Los municipios de Sololá con mayor porcentaje de pobreza general son en su orden: Santa Catarina Ixtahuacán, Santa Clara La Laguna, Concepción, Sololá, San Antonio Palopó, Nahualá y San Marcos La Laguna.

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Los municipios con mayor pobreza extrema son Sololá y Santa Catarina Ixtahuacán (CONAP, 2007). Sololá es uno de los departamentos de la República con mayor proporción de población indígena. Su índice es de 96.44%, que se considera alta, si se compara con el índice del país que es del 41%. Las tres comunidades lingüísticas presentes en la RUMCLA son la Kaqchiquel, K´iche y Tz´utujil (CONAP, 2007). Se encontraron 112 especies de plantas útiles tanto nativas como exóticas que son utilizadas por los pueblos indígenas de la cuenca del Lago de Atitlán. Entre los usos más importantes destacan las medicinales (35%) y las comestibles (32%). Es evidente que las comunidades indígenas del área guardan una estrecha sintonía con su entorno y aprovechan los recursos (CONAP, 2007). El uso del cuerpo de agua es variado y diverso. Entre las actividades que podemos mencionar se encuentran: pesca, recreación, vía de transporte, para consumo (en algunos poblados asentados a sus orillas); en algunos sitios agrupaciones de comunas han utilizado algún recurso como el Tul (Ordóñez, 2011)o Junco (Schoenoplectus californicus) como una fuente de recurso/ materia prima para la elaboración de lienzos de petate (CONAP, 2007); en el mismo espejo de agua se producen las plantas que son hábitat de invertebrados que son extraídos para utilizarlos como carnada para la pesca artesanal; entre otras (Ordóñez, 2011).

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1.3

Justiﬁcación

a cuenca de Atitlán, a pesar de su área relativamente reducida, posee una alta densidad poblacional. Par a el depar tamento de Sololá la densidad es de 290 hab/km2 y su población equivale al 2.74% del país (CONAP, 2007). Sololá es el segundo departamento más pequeño del país y el cuarto con mayor población (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). Este factor tiene un papel determinante en el estado ecológico de la Cuenca de Atitlán, ya que el impacto de los pobladores en recurso hídrico es muy grande. Las principales amenazas identificadas para la biodiversidad terrestre son la pérdida de cobertura boscosa, la expansión de la frontera agrícola, la urbanización y los incendios forestales (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003). En cuanto a la biota acuática, podemos mencionar que las mayores amenazas son la contaminación por aguas negras y servidas, agroquímicos y afluentes de beneficios de café; contaminación por mal manejo de desechos sólidos y la disminución de la masa tular del Lago de Atitlán. El Lago de Atitlán, que representa una base para las poblaciones humanas de la región (Dix, Fortin, Medinilla, & Ríos, 2003), se está convirtiendo en un cuerpo de agua eutrófico, perdiendo la calidad de su agua tanto para su consumo como para la supervivencia de la biota que depende directamente de él. El lago es además, el segundo sitio más visitado del país, por lo que su deterioro representa un alto impacto a la economía local y nacional,

debido al decremento en el turismo a raíz del último afloramiento de la cianobacteria. Existe información básica sobre la biota presente en el lago, así como numerosos estudios dispersos sobre calidad de agua y monitoreo de factores fisicoquímicos, pero aún existen vacíos de información, especialmente en cuanto al estado, abundancias relativas y distribución de algunos grupos taxonómicos. Es necesario recabar y actualizar la infor mación de la biodiver sidad del lago y ríos, así como unificar esfuerzos por par te de las instituciones ligadas al tema del ambiente en la región para poder tener una base científica que respalde los cambios en el ecosistema hídrico para poder tomar decisiones a tiempo y evitar que el recurso hídrico de la cuenca de Atitlán se siga deteriorando.

Objetivo General del Estudio 1.4

Desarrollar un diagnóstico ecológico de la diversidad biológica del Lago de Atitlán, que sirva como base para estudios técnicos y planes de monitoreo y conservación del área.

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Equipo Técnico de Asociación Vivamos Mejor Mayo – Noviembre, 2011 En los últimos años se ha visto un notable deterioro en la calidad de agua del Lago de Atitlán, este debido a la descarga de aguas residuales, mal manejo de los desechos sólidos y otras actividades humanas en la Cuenca Atitlán. Con el fin de determinar el estado en la calidad de agua del cuerpo de agua, se tomaron muestras de agua para analizar el contenido de nutrientes de nitrógeno y fósforo, demanda bioquímica y química de oxígeno y coliformes fecales, además de determinar la transparencia. Éste estudio se realizó en el año 2011, durante tres meses de la época lluviosa y un mes al inicio de la época de estiaje. Las muestras se tomaron en seis puntos representativos del lago, a nivel de superficie y cercanos a la orilla, donde puede encontrarse la vegetación acuática. La transparencia durante el período de muestreo fue significativamente menor que los datos reportados en otros estudios previos. A pesar de que no se hallaron diferencias significativas entre los sitios de muestreo, pudo observarse que Santiago Atitlán fue el sitio con los valores de nutrientes y demandas bioquímica y química de oxígeno más elevados. Las Cristalinas y Cerro de Oro fueron los sitios que mostraron menores concentraciones de nutrientes.

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Análisis Fisicoquímico y Bacteriológico del Agua 2.1

Objetivos Específicos del Estudio Determinar el grado de contaminación en seis puntos del lago de Atitlán. Conocer la variación temporal de los niveles de contaminantes en los puntos muestreados.

2.2

Hipótesis Existen diferencias significativas en los niveles de nutrientes y contaminantes en los sitios de muestreo.

2.3

Metodología Existen diferencias significativas en los niveles de nutrientes y contaminantes en los sitios de muestreo.

2.3.1 Métodos de colecta y toma de datos En campo se midieron los siguientes parámetros físico-químicos: pH (Unidades), salinidad (%), temperatura (grados Celsius), conductividad ( mhos/cm), oxígeno disuelto (mg/L), sólidos suspendidos (mg/L), utilizando una sonda multiparamétrica marca Hach.

Se tomaron muestras de agua para el análisis de fosfatos (PO4-3) (mg/L), nitritos, amonio y nitratos (NO3-) (mg/L); Demanda Biológica y Química de Oxígeno (DBO y DQO); así como coliformes fecales. Dichos análisis fueron realizados en el Laboratorio de Química Ambiental de la Universidad de San Carlos de Guatemala y el Laboratorio Nacional de Salud. Las muestras fueron tomadas de la superficie, alrededor del sitio de muestreo. Para medir la turbidez, se utilizó un disco de Secchi que indicó los metros de transparencia. Éste parámetro se midió cerca de la vegetación acuática, de manera que la profundidad aproximada del sitio no fuera mayor a 20m.

Figura 2.1 I. Ordóñez tomando muestra de agua en Santa Catarina. Foto: A. Paiz.

ANÁLISIS FISICOQUÍMICO y BACTERIOLÓGICO del AGUA

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2.4

Resultados

2.4.1 Transparencia La transparencia es un factor que depende de la concentración de materia suspendida en el agua. Esta materia puede estar constituida por partículas inorgánicas (minerales y sedimentos) o materia orgánica (microrganismos, algas y materia orgánica en descomposición) (Castellanos, Girón, Álvarez, López, & España, 2002). En el cuadro 2.1 puede observarse la transparencia (expresada en metros) del agua, observada en los meses de junio a noviembre en los sitios de muestreo.

Figura 2.2 A. Paiz utilizando sonda multiparamétrica en Cristalinas. Foto: J. Jiménez

2.3.2 Análisis de datos

2.3.3 Materiales

Los resultados obtenidos se detallaron en una base de datos general. Se hicieron comparaciones entre los sitios de muestreo y los diversos parámetros medidos. Para ello, se analizaron los datos por parámetro analizado, primero con un análisis descriptivo graficando promedios y luego el estimador no paramétrico de Kruskal Wallis para determinar si existían diferencias significativas entre sitios de muestreo. Posteriormente, se realizó un análisis de agrupamiento empleando el índice de Horn, a través del método jerárquico UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) con el fin de determinar las relaciones entre grupos indicando el nivel de similitud entre los mismos (Spiegel, 1991).

• Botes para muestras de agua para análisis fisicoquímico • Frascos de vidrio para muestras bacteriológicas • Sonda de pH, temperatura, TDS, conductividad, salinidad, oxígeno disuelto del agua • Disco de Secchi • Lancha, combustibles y lubricantes • Cinta adhesiva • Marcador permanente • Reloj

Como se observa en la figura 2.4, los valores de transparencia para todos los sitios en los meses de lluvia son muy variables. Puede observarse que en noviembre, cuando comenzó la época seca en el 2011, todos los sitios comenzaron a presentar transparencias similares. A pesar de estas diferencias, se pudo observar que algunos sitios mantuvieron la transparencia más alta durante todo el período de muestreo, siendo éstos Cerro de Oro y Cristalinas. La Bahía de San Buena Ventura tuvo un incremento drástico en la época de estiaje, mientras que Santa Catarina Palopó fue el sitio que mantuvo la transparencia más baja en todo el período de muestreo.

Cuadro 2.1 Transparencia. Datos de transparencia de los meses de junio a noviembre en seis puntos de muestreo del Lago de Atitlán. La transparencia fue medida en metros.

Transparencia (m)

PUNTO DE MUESTREO

Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

JUNIO AGOSTO

7 7 N/A 6 N/A 8

5 6.5 5 8 5 4

SEPTIEMBRE

5 9 7 7 5 4

NOVIEMBRE

6.5 7 7 7 6 7.5

NA= no se pudo recabar datos de ese sitio en el momento del muestreo. Fuente: datos experimentales Figura 2.3 A. Coronado y S. Leiva tomando mediciones con disco de Secchi. Foto: A. Paiz

ANÁLISIS FISICOQUÍMICO y BACTERIOLÓGICO del AGUA

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

10 9

Metros

8 7

Santiago

Cerro de Oro

San Lucas

Cristalinas

Santa Catarina

San Buena Ventura

1 0 Agosto

Septiembre Noviembre Figura 2.5 Transparencia del agua en Las Cristalinas, durante el mes de junio. Foto: A. Paiz.

Figura 2.4 Variaciones en la transparencia entre los meses de agosto a noviembre. Fuente: Datos experimentales.

l analizar los promedios de transparencia de todo el estudio (Figura 2.6), podemos observar que Cerro de Oro y Las Cristalinas son los sitios con mayor transparencia (7.5 y 7.0, respectivamente). San Buena Ventura y Santa Catarina presentan los promedios más bajos (5.0 y 5.5, respectivamente). Estos datos muestran un decrecimiento en la transparencia respecto a los resultados de Castellanos et al. (2002) y Girón (2003), donde se muestran valores de transparencia promedio de 7.17 en Santa Catarina Palopó y 6.0 en San Buena Ventura. De igual forma, los datos reportados en los estudios citados para San Pablo (Cristalinas) son mayores (8.10 m) a los datos obtenidos en este estudio nueve años después. En cuanto a las diferencias entre la época lluviosa y seca podemos ver en la figura 2.7 que los sitios con mayor transparencia reportada (Cristalinas y Cerro de Oro) presentan valores muy similares entre época lluviosa y seca que San Buena Ventura, que presenta valores muy bajos en época de lluvia y uno de los valores más altos en época seca. Esto quizá se deba a la influencia de los ríos que se encuentran en la parte norte del lago, especialmente el Río Cojolyá (de la catarata) que en época lluviosa arrastra gran cantidad de sedimentos que desembocan directamente en la Bahía de San Buena Ventura, a diferencia de Cerro de Oro y Cristalinas, que no reciben descargas directas de ríos.

Transparencia (promedio) TRANSPARENCIA (PROMEDIO)

8.0 7.0 6.0 5.0 4.0 3.0 2.0 1.0 0.0 San Buena Ventura

Santa Catarina

Bahía Santiago

Bahía San Lucas

Las Cerro de Oro Cristalinas

Figura 2.6 Promedio de datos obtenidos de transparencia (en metros) en el período de agosto a noviembre. Fuente: Datos experimentales.

9.0

Transparencia en época seca y lluviosa TRANSPARENCIA EN ÉPOCA SECA Y LLUVIOSA

8.0 7.0 6.0 5.0 Promedio época lluviosa

4.0

Noviembre

3.0 2.0 1.0 0.0 San Buena Bahía Ventura Santiago

Santa Bahía San Las Cerro de Catarina Lucas Cristalinas Oro

Figura 2.7 Diferencias entre época lluviosa e inicios de estiaje en la transparencia del agua. Las columnas azul oscuro representan un promedio de los datos obtenidos de agosto a octubre y las columnas celestes corresponden a los datos obtenidos del mes de noviembre. Fuente: datos experimentales.

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7000.0

6050.0 6000.0

2.4.2 Análisis microbiológico Para el análisis microbiológico se determinó el Número Más Probable – NMP de coliformes fecales en 100mL de muestra de agua obtenida. Las coliformes fecales son un grupo de bacterias que por sus características son muy utilizadas para determinar contaminación fecal en el agua. La razón de ello es que las coliformes fecales son más resistentes en los medios acuáticos que las bacterias intestinales, por lo que su ausencia puede indicarnos que la calidad de agua es bacteriológicamente segura para el consumo humano (Girón, 2004).

5000.0

4000.0

Según COGUANOR (2000), el límite máximo permisible de coliformes fecales en una muestra de 100 mL es de 2 (Anexo B). Sin embargo, no existe una normativa para las aguas recreacionales y de riego (Girón, 2004).

3000.0

2000.0

1000.0

823.3

210.0

95.0

47.5

30.0 0.0

Cerro de OroL as Cristalinas San Buena Ventura

Bahía San Lucas

Bahía

Santa Catarina

Figura 2.8 Promedio de coliformes fecales. Los datos corresponden al promedio de coliformes fecales expresadas en NMP/100 mL obtenidas en los meses de junio a noviembre de 2011. Fuente: datos experimentales.

En el cuadro 2.2 puede observarse los valores de NMP de coliformes fecales por 100mL de muestra obtenidos en el período de muestreo, de junio a noviembre de 2011. En la figura 2.8 se muestran los promedios de coliformes fecales de todo el período de estudio. Podemos observar que Cerro de Oro fue el sitio que siempre presentó un bajo nivel en el conteo de coliformes fecales; mientras que Santa Catarina fue el que presenta los valores más altos en todo el muestreo, seguido por Santiago Atitlán. Estos datos reflejan que las descargas domésticas (de aguas negras) en los sitios de mayor concentración (Santa Catarina y Santiago) son más altas en estos sitios que en sitios como Cerro de Oro o Cristalinas con menor densidad poblacional. Si comparamos los datos de coliformes fecales obtenidos con los datos de Girón (2004) (Anexo C), podemos observar que para la fecha de ese estudio los niveles más altos de coliformes totales se obtuvieron en Santiago, San Lucas y San Buena Ventura. Estos datos contrastan con los observados este año, donde Santa Catarina obtuvo la mayor concentración de coliformes fecales. Sin embargo, no se pueden hacer comparaciones respecto a los valores de NMP, ya que el estudio de Girón (2004) presenta los datos en coliformes totales y Escherichia coli, a diferencia del presente estudio donde se trabajó coliformes fecales.

9000

Si comparamos los datos de coliformes fecales obtenidos en la época lluviosa y el inicio de la época de estiaje, podemos observar (Figura 2.9) que el promedio de datos de época lluviosa es considerablemente más alto comparado con la época de estiaje. Esto puede deberse a que existen varios ríos intermitentes en la zona, que pueden estar influyendo en la cantidad de descargas de aguas negras durante ese período. En el cuadro 2.2 vemos que el mes de época lluviosa con los datos de coliformes más altos es el de agosto. Lamentablemente, no se pudieron analizar coliformes fecales en el mes de septiembre, que coincidió con la parte más lluviosa del año, por lo que no se pudieron comparar los datos obtenidos en el mes de agosto que tuvo un promedio menor de precipitación.

8037

8000

7000

6000

5000

4000

3000

2000 1215

Cuadro 2.2 Coliformes fecales. Los datos están expresados en NMP por cada 100mL de muestra.

1000

Cerro de Oro

Las Cristalinas

113

270

San Buena Ventura

Bahía San Lucas Bahía Santiago Santa Catarina

Promedio época lluviosa

Noviembre

Figura 2.9 Coliformes fecales. Las columnas celestes indican el promedio de los valores de NMP/100mL de coliformes fecales obtenidas en los meses de junio a octubre (época lluviosa) y en azul se muestran los datos obtenidos en noviembre (inicios de la época de estiaje). Fuente: datos experimentales.

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PUNTO DE MUESTREO

Punto de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

JUNIO Junio 930 ˂30 ˂30 90 40 150

AGOSTO SEPTIEMBRE OCTUBRE NOVIEMBRE Agosto Septiembre Octubre Noviembre 1500 NA NA 40 ˂30 NA ˂30 ˂30 750 NA ˂30 ˂30 ˂30 NA ˂30 40 24000 NA 70 90 150 NA 40 40

NA = dato no analizado en el muestreo correspondiente. Fuente: Datos experimentales.

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2.4.3 Nutrientes El nitrógeno y el fósforo son dos nutrientes esenciales para el crecimiento de la vegetación acuática (Cronquist, 1971). Las posibles fuentes de nitrógeno en el lago de Atitlán son los fertilizantes y el estiércol, que bajan por toda la Cuenca a través de la escorrentía y lixiviación. Las fuentes de fósforo inorgánico y orgánico pueden deberse a aguas negras y grises, fertilizantes o estiércol. De manera natural, el fósforo es excretado por peces y zooplancton. Los compuestos de nitrógeno (nitratos, nitritos y amonio) son fácilmente asimilados por organismos productores y se encuentran en menores proporciones en la época de estiaje, debido a que en esa época hay mayor productividad de éstos organismos (Castellanos, Girón, Álvarez, López, & España, 2002).

mg/L

En el cuadro 2.3 podemos ver los promedios de los valores de los nutrientes analizados en los puntos de muestreo. En el anexo D pueden observarse todos los valores del período de muestreo. En general, podemos ver que los valores promedio de nitratos, están por debajo de 0.155 mg/L, y de fosfatos por debajo de 0.104 mg/L. No se puede hacer mayores comparaciones 0.450 0.400 de los valores obtenidos con otros 0.350 0.300 estudios sobre nutrientes del lago, 0.250 debido a que las muestras reporta- 0.200 0.150 das por Girón (2004) corresponden 0.100 0.050 a puntos más alejados de la orilla, 0.000 a diferencia de este estudio, cuyas muestras fueron tomadas de superficie, cerca de la orilla, donde encontramos la vegetación acuática. La única comparación que pudo hacerse es que los niveles de nitratos y fosfatos fueron menores en el presente estudio (especialmente para el caso 0.025 de nitratos), y esto quizá se deba a 0.020 que las muestras fueron tomadas en 0.015 el área donde encontramos vegeta0.010 ción acuática, por lo que puede indi0.005 car que las plantas están realizando 0.000 un significativo aprovechamiento de los nutrientes circundantes, viéndose reflejado en valores más bajos de nutrientes cercanos a la orilla.

Cuadro 2.3 Nutrientes de nitrógeno y fósforo. Los datos corresponden al promedio de todos los datos obtenidos en el muestreo de junio a noviembre.

Sitio de muestreo

Nitratos NO3 mg/L

Amonio NH4 mg/L

Nitritos N/NO2 mg/L

N total mg/L

Ortofosfatos PO4 mg/L

Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

0.154 0.124 0.112 0.102 0.130 0.125

0.022 0.013 0.028 0.016 0.038 0.029

0.002 0.001 0.001 0.001 0.001 0.002

0.210 0.199 0.194 0.257 0.228 0.255

0.097 0.084 0.084 0.094 0.099 0.103

P total mg/L 0.097 0.084 0.084 0.094 0.099 0.103

Fuente: datos experimentales.

En cuanto a la variación temporal de los valores de nutrientes, podemos observar en las gráficas 2.10 y 2.11 los cambios en la concentración de nitrógeno total, nitratos, ortofosfatos y fósforo total a lo largo del período de muestreo. No se muestran los datos e amonio y nitritos, ya que las concentraciones fueron muy bajas y presentan la misma tendencia que los demás parámetros. Podemos observar valores intermedios y “estables” en los primeros meses de lluvia, mientras que en el mes de septiembre, a medida que las lluvias se intensificaron, puede observarse un aumento repentino y drástico en las concentraciones. Este cambio se volvió a dar en el mes de octubre y se volvió a estabilizar en noviembre, aunque los datos son menores en este mes, posiblemente debido a que, como se explicó anteriormente, existe mayor productividad de plancton en la época de estiaje. Al comparar el cambio en todos los parámetros a lo largo del tiempo, podemos notar que Santiago Atitlán es el que presenta los cambios más drásticos a lo largo del período de muestreo.

Variación temporal de N total

Variación temporal de nitratos Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina

0.400 0.350 0.300 0.250 0.200 0.150 0.100 0.050 0.000

San Buena Ventura

Figura 2.10 Variación temporal de la concentración de nitrógeno total y nitratos en el período de muestreo de junio a noviembre. Todos los datos están expresados en mg/L. Fuente: datos experimentales.

Variación temporal de ortofosfatos Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina

Variación temporal de fósforo total 0.070 0.060 0.050 0.040 0.030 0.020 0.010 0.000

San Buena Ventura

Figura 2.11 Variación temporal de la concentración de ortofosfatos y fósforo total en el período de muestreo de junio a noviembre. Todos los datos están expresados en mg/L. Fuente: datos experimentales.

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Los nitritos en concentraciones considerables pueden llegar a ser muy tóxicos para la biota acuática y las personas (Camargo & Alonso, 2007). Estos se forman a través de oxidaciones del amonio. Su presencia es peligrosa si el agua se consume directamente (Oliva, 2012). La acción tóxica se debe a la conversión de los pigmentos respiratorios (como la hemoglobina y hemocianina) en otras formas incapaces de transportar y liberar oxígeno, que repercute en asfixia (Camargo & Alonso, 2007), una enfermedad conocida como “enfermedad de los bebés azules” (Oliva, 2012). Los datos muestran valores bajos (menores a 0.003 mg/L), y muy estables en todos los sitios de muestreo. Los datos más altos se reportaron en San Buena Ventura y la Bahía de Santiago Atitlán. El nitrato presenta una menor toxicidad que el nitrito y amonio, porque es más difícil de absorber por las branquias de los animales acuáticos (Camargo & Alonso, 2007). Éste fue el compuesto de nitrógeno que se halló en mayores proporciones. Los niveles más elevados de nitratos se encontraron en la Bahía de Santiago. Tanto los nitratos como nitritos evidencian contaminación por uso de agroquímicos y aguas residuales (Oliva, 2012). 12

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Nutrientes deDEnitrógeno (promedios) NUTRIENTES NITRÓGENO (PROMEDIOS) 0.300 0.250

mg/L

0.200

Nitritos

0.150

Amonio

0.100

Nitratos N total

0.050 0.000 Bahía San Lucas

Cerro de Oro

Bahía Santiago

Santa Catarina

San Buena Ventura

Las Cristalinas

Figura 2.12 Promedio de nutrientes de nitrógeno en los sitios de muestreo. Todos los valores son expresados en mg/L. Fuente: datos experimentales.

Ortofosfatos y P total

ORTOFOSFATOS Y P TOTAL

0.040 0.035 0.030 mg/L

Si comparamos los compuestos de nitrógeno y fósforo (figuras 2.12 y 2.13) podemos observar que los compuestos de nitrógeno tienen una mayor concentración de nitratos, seguidos por el amonio y nitritos (que se encuentran en valores muy bajos respecto a la concentración total). Los valores de amonio cuando se reportan, evidencian contaminación fecal inmediata (Oliva, 2012). A pesar de que los valores obtenidos fueron muy bajos, su presencia en casi todos los sitios y muestreos nos indica que este tipo de contaminación está presente. Santiago Atitlán obtuvo presencia de amonio sobre el nivel de detección en todos los muestreos (anexo D). Seguido de Santiago, encontramos Santa Catarina Palopó, San Buena Ventura y San Lucas, con valores relativamente altos, pero que no en todos los muestreos tuvieron valores más altos del nivel mínimo de detección. El sitio que tuvo menor reporte de amonio fue Las Cristalinas, seguido por Cerro de Oro.

0.025

Inicio estiaje

0.020

Promedio lluvias

0.015

Inicio estiaje

0.010

Promedio lluvias

0.005 0.000 Cerro de Oro

Santa Catarina

Bahía San Las San Buena Bahía Lucas Cristalinas Ventura Santiago

Figura 2.13 Ortofosfatos y fósforo total. Los datos están reportados en mg/L. Las columnas azules representan a los ortofosfatos y las moradas a fósforo total. El tono claro representa al inicio de la época de estiaje (noviembre) y el oscuro al valor promediado de la época lluviosa. Fuente: datos experimentales.

En la gráfica 2.13, podemos observar que los ortofosfatos representaron una porción significativa del fósforo encontrado en los sitios de muestreo. Esta forma inorgánica del fósforo, puede llegar a un cuerpo de agua a través de excretas en aguas negras, escorrentía con alto contenido de fertilizantes y por la descarga de detergentes y jabones con alto contenido de fosfatos (Girón, 2004). Puede notarse que los valores más altos para éste parámetro corresponden a la Bahía de Santiago. Esto puede deberse a que el punto de muestreo está localizado en un área donde se lava mucha ropa en el lago (ver figuras 2.14 y 2.15).

Figuras 2.14 y 2.15. Sitio de muestreo en Santiago Atitlán. Las fotos muestran dos influencias importantes en el sitio de muestreo: drenajes y lavaderos de ropa. Fotos: A. Paiz

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La relación entre la proporción de nitrógeno y fósforo (N/P) es un buen indicador de qué nutriente es limitante en un cuerpo de agua (Poi, Patiño, Ramos, Cáceres, Frutos, & Canón V., 2006). Por lo general se considera al fósforo como el principal nutriente limitante para el crecimiento de plantas y algas, existe en la actualidad una evidencia creciente de que el nitrógeno también puede actuar como nutriente limitante, especialmente en los casos de sobre-enriquecimiento por fósforo y disminuir el valor del cociente N:P (Camargo & Alonso, 2007). Aunque no se ha determinado una proporción ideal ya que varía según el cuerpo de agua y la biota presente, algunos toman la proporción 7:1 como aceptable (Poi, Patiño, Ramos, Cáceres, Frutos, & Canón V., 2006). En las figuras 2.16 y 2.17 se muestra la relación N y P total de los diferentes puntos de muestreo. El promedio total de la relación N y P de todos los puntos de muestreo fue de 2.4:1. El dato se mantiene similar en todos los puntos de muestreo, aunque el valor más alto se reporta en Las Cristalinas con una relación 2.7:1. Debido a que la relación entre ambos nutrientes es relativamente baja, puede inferirse que el fósforo está aumentando en el lago y que es un factor importante de medir, ya que según algunos autores, en muchos lagos tropicales la baja relación N:P contribuye al desarrollo de cianobacterias (Poi, Patiño, Ramos, Cáceres, Frutos, & Canón V., 2006).

NNYyPP TOTAL total 0.300 0.250

mg/L

0.200 0.150

N total

0.100

P total

0.050 0.000 Bahía San Cerro de Lucas Oro

Bahía Santiago

Santa San Buena Las Catarina Ventura Cristalinas

Figura 2. 16. Promedios de Nitrógeno y Fósforo Total. Los valores están reportados en mg/L. La columna azul representa a los valores de N y la morada al P. Fuente: datos experimentales.

RELACIÓN N:P Relación N:P 3.0 2.5 2.0 1.5 1.0

2.4.4 Demanda biológica y química de Oxígeno La demanda biológica de oxígeno –DBO es la cantidad de oxígeno que los microrganismos (especialmente bacterias) hongos y plancton, necesitan para la degradación de la materia orgánica presente en un medio acuoso. Por lo tanto, es una medida indirecta de la cantidad de materia orgánica presente en una muestra. Este es uno de los parámetros de mayor importancia en el estudio y caracterización de aguas potables. Esta medida nos puede indicar la cantidad de oxígeno necesaria para estabilizar el carbono orgánico y la rapidez con que este será metabolizado por las bacterias que normalmente se encuentran en los cuerpos de agua. Generalmente se considera que valores superiores a 10mg/L pueden determinar alta contaminación por materia orgánica en un cuerpo de agua (Rivera, Encina, Muñoz-Pedreros, & Mejias, 2004). Como puede observarse en el cuadro x. 4 y figura x.18, los valores de DBO observados en los puntos de muestreo no exceden a 3.6. El valor más bajo es reportado en Santa Catarina Palopó con 2.5 mg/L, mientras que el valor más alto corresponde a Cerro de Oro (3.6mg/L) seguido por Santiago Atitlán (3.5 mg/L). La demanda química de oxígeno – DQO es la cantidad de oxígeno requerida para oxidar químicamente la materia orgánica. Se diferencia con la DBO en que toma en cuenta tanto la materia degradada biológicamente y no biodegradable. Los valores promedio reportados para todos los sitios son relativamente bajos. La Bahía de Santiago presenta el valor más alto con un promedio de 11.1 mg/L, seguido por Las Cristalinas con 9.4; mientras que en la Bahía de San Lucas se presenta el valor más bajo (6.4 mg/L). Cuadro 2.4 Valores promedio de DQO y DBO. Los datos corresponden a los meses de junio a noviembre de 2011.

0.5 0.0 Bahía Santiago

Santa Catarina

Bahía San Cerro de Oro San Buena Lucas Ventura

Figura 2.17. Relación nitrógeno-fósforo. Los valores representan el cociente de los valores promedio de N/P. Fuente: datos experimentales.

Las Cristalinas

Sitio de muestreo Bahía San Lucas Santa Catarina San Buena Ventura Cerro de Oro Las Cristalinas Bahía Santiago

DQO DBO Promedio mg/L 6.366 2.876 6.466 2.520 6.920 2.398 8.974 3.602 9.360 2.636 11.134 3.472

Fuente: Datos experimentales.

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Respecto a la variación temporal, en la mayoría de meses los valores de DQO se mantienen estables (ver figura 2. 19). Sin embargo, en el caso de junio, se pueden observar valores muy altos de DQO, esto quizá se deba a que, por ser inicio de la temporada lluviosa, había mayor concentración (por lo tanto menor dilución) de materia orgánica en el cuerpo de agua. En cuanto a DBO (figura 2.20), los valores fueron más cambiantes a lo largo de toda la época lluviosa, disminuyendo drásticamente a finales del período de estudio (en los meses de octubre y noviembre). Como puede verse en la figura 2.21, los valores de DBO se mantienen más altos en época de lluvia, mientras que los de DQO son más variables respecto a la temporada y sitio de muestreo.

Promedios deDBO DBO y DQO PROMEDIOS DE Y DQO 12 10 8 6

DQO

DBO

2 0 Bahía San Lucas

Santa San Buena Cerro de Las Bahía Catarina Ventura Oro Cristalinas Santiago

Figura 2.18 Promedio de valores de DQO y DBO. Las columnas azules representan los datos de DQO y las celestes de DBO. Los resultados están expresados en mg/L. Fuente: datos experimentales.

DEMANDA BIOLÓGICA DE OXÍGENO

DEMANDA QUÍMICA DE OXÍGENO 30

9 8

Bahía Santiago

Cerro de Oro

Bahía San Lucas

Las Cristalinas

Santa Catarina San Buena Ventura

2 1

mg O2 /L

Cerro de Oro Bahía San Lucas

Las Cristalinas Santa Catarina

San Buena Ventura 5

0 Junio

Figura 2.19 Cambios temporales en la Demanda Química de Oxígeno. Fuente: datos experimentales.

Agosto

Septiembre

Octubre

Noviembre

Figura 2.20 Cambios temporales en la Demanda Biológica de Oxígeno. Fuente: datos experimentales.

12.00 10.00

mg/L

8.00 Promedio lluvias 6.00

Inicio estiaje Promedio lluvias

4.00

Inicio estiaje

2.00 0.00 Bahía Las Cerro de San Buena Santa Santiago Cristalinas Oro Ventura Catarina

Bahía San Lucas

Figura 2.18 Promedio de valores de DQO y DBO. Las columnas azules representan los datos de DQO y las celestes de DBO. Los resultados están expresados en mg/L. Fuente: datos experimentales. 14

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2.4.6 Parámetros determinantes y diferencias entre puntos de muestreo Al realizar la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para cada factor medido, se determinó que para la mayoría de factores no hubo diferencias significativas. Los únicos parámetros que mostraron alguna diferencia entre sitios de muestreo fueron la Demanda Química de Oxígeno (cuadro 2.5) y coliformes fecales (cuadro 2.6). Como se observa en el cuadro 2.5, los únicos sitios que presentan diferencias significativas son la Bahía de San Lucas y Las Cristalinas. Todas las demás comparaciones entre sitios mostraron valores de p mayores a 0.05, por lo que no se descarta la hipótesis nula (que no existen diferencias entre sitios). Cuadro 2.5. Valores de p para DQO entre los puntos de muestreo. Los valores menores a 0.05 son los que presentan diferencias significativas entre sitios.

Santiago

Cerro de Oro SanLucas Cristalinas SantaCatarina BuenaVentura 0.5309 0.2963 0.4647 0.4034 0.6015 0.4034 0.1745 0.5507 0.754 0.03671 0.4034 0.4034 0.1172 0.1437 0.754

Santiago CerroOro SanLucas Cristalinas SantaCatarina Fuente: datos experimentales.

En el cuadro 2.6 se observa que solamente existen diferencias significativas en cuanto a coliformes fecales entre Cerro de oro y Santa Catarina Palopó, y Cerro de Oro con San Buena Ventura. Esto se debe a que Cerro de Oro presentó los niveles más bajos de coliformes de todo el estudio, y los sitios Santa Catarina y Bahía de San Buena Ventura los más altos. Cuadro 2.6. Valores de p para coliformes fecales entre los puntos de muestreo. Los valores menores a 0.05 son los que presentan diferencias significativas entre sitios.

Santiago

CerroOro SanLucas Cristalinas SantaCatarina BuenaVentura 0.05183 0.1116 0.1573 0.4557 0.3768 0.665 0.3123 0.03038 0.03038 0.8852 0.1939 0.3123 0.1939 0.1939 0.8852

Santiago CerroOro SanLucas Cristalinas SantaCatarina Fuente: datos experimentales.

0.992

0.984

0.976

0.968

0.96

0.952

0.944

0.936

0.928

Similitud

Los demás análisis para el resto de parámetros no se incluyen en la discusión, ya que ninguno presentó diferencias significativas para esta prueba. Esto nos indica que, en cuanto a calidad de agua y a pesar de que los datos crudos presentan diferencias, podemos concluir que estas diferencias no son significativas y por lo tanto todos los sitios de muestreo tienen condiciones fisicoquímicas y bacteriológicas similares.

Además de la comparación por factor analizado, se realizó un análisis de similitud que incluía la combinación de todos los parámetros analizados. Esto se realizó con el fin de determinar si el perfil fisicoquímico y bacteriológico del agua era diferente entre sitios y para determinar cuáles tenían más relación entre sí. Los resultados se muestran gráficamente en la Figura 2.22, donde podemos observar que a pesar de que el grado de similitud entre todos los sitios es bastante alto (0.928), los sitios Las Cristalinas y Cerro de Oro forman un grupo aparte, mientras que San Buena Ventura, San Lucas, Santiago y Santa Catarina Palopó se agrupan más cercanamente. Entre éstos últimos, son las Bahías de San Lucas y Santiago quienes presentan mayor similitud. A través de este análisis podemos ver que tanto el grupo Santiago-San Lucas como Cristalinas-Cerro de Oro tienen el mismo grado de similitud entre sí, mientras que Santa Catarina y San Buena Ventura están un poco más aislados. Estos resultados concuerdan con las observaciones de campo, ya que se pudo observar que Cerro de Oro y Cristalinas tienen menor influencia humana que los demás sitios.

0.8 BuenaVentura r ra

1.6 Santiago

2.4 SanLucas

3.2 4

SantaCatarina

4.8 Cerro r Oro ro r ro

5.6 Cristalinas

Figura 2.22. Análisis de agrupamiento utilizando el índice de Horn, a través del método jerárquico UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean). Fuente: datos experimentales.

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TERCERA PARTE:

Andrea Paiz (VAS), Ismael Ordóñez, Sheyla Leiva y Dizahab Soto. Mayo a Diciembre, 2011

Autores:

La vegetación acuática sumergida – VAS- representa un factor biótico importante de estudiar, ya que corresponde la base primaria (junto con el plancton) en el ecosistema hídrico del Lago de Atitlán, además de su capacidad de absorber los nutrientes que se encuentran disueltos en el agua. El objetivo de este estudio fue determinar la asociación entre los parámetros fisicoquímicos del agua y la riqueza y biomasa de VAS presente en el Lago de Atitlán. Para ello, se ubicaron tres parcelas de vegetación en cada uno de los seis sitios de muestreo planteados para el estudio. Cada parcela tenía un área de 1x1 metros. Se colectó todo el material vegetal presente en las parcelas, se separó por especie y se pesó en seco para determinar la biomasa. Al comparar los datos de los sitios de muestreo, se identificó que la especie exótica, Hydrilla verticillata, fue común para todos los sitios de muestreo y fue la que presentó mayor biomasa seca total. Algunos sitios como Cerro de Oro, Cristalinas y Santiago presentaron cuatro o cinco especies de VAS, mientras que San Buena Ventura obtuvo una sola especie. Se observó una alta relación entre la demanda bioquímica de oxígeno y la biomasa de VAS. También pudo determinarse que algunos nutrientes de nitrógeno y fósforo disminuyeron sus concentraciones al aumentar la biomasa de VAS.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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3.1

Marco Teórico – Vegetación Acuática 3.1.1 Características Generales

as plantas se pueden clasificar ecológicamente como hidrófitas, mesófitas o xerófitas (Cronquist, 1971). La vegetación hidrófita, comúnmente llamada macrófita vive en el agua o en suelos inundados. Dentro de este grupo está representado todo tipo de vegetación que crece en la zona litoral y limnética de lagos, embalses y ríos, ya sea en la zona de interfase aguatierra, sobre la superficie del agua o en forma totalmente sumergida. Las macrófitas comprenden las algas y los carófitos, especies de pteridófitos (musgos y helechos) adaptadas al hábitat acuático y angiospermas (mono y dicotiledóneas) (Iturbide, 2001). Las macrófitas tienen un abundante aprovisionamiento de agua pero presentan escasez de oxígeno. Su estructura por lo general posee adaptaciones a estas condiciones. Las partes sumergidas carecen de estomas y tiene poca o no presentan cutina, poseen un extenso sistema de cavidades aéreas que llegan a las raíces. Gran parte del oxígeno liberado por la fotosíntesis se retiene en estas cavidades aéreas para poder ser utilizado en la respiración. La capacidad de las raíces de estas plantas para desarrollarse en suelos saturados es debida, a un sistema de aireación, y en otros casos a la gran capacidad para llevar a cabo respiración anaerobia o a la combinación de ambos (Cronquist, 1971). En base a la ubicación de las macrófitas respecto a la profundidad y cómo estas se fijan al sustrato, se pueden clasificar en cuatro grupos (González & Arbo, 2005): • Plantas anfibias, palustres o emergentes: viven en las riveras de los espejos de agua y ríos, juncales y marismas, donde las crecidas o mareas anegan periódicamente el terreno. Representan la transición entre las plantas acuáticas y las mesófitas. Son las

Figura 3.1 F. Salpor, colocando cuadrante en sitio de colecta. Foto: I. Ordóñez.

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macrófitas más especializadas; las raíces y rizomas que están bajo el agua están bien desarrollados. El factor limitante para su crecimiento es la disponibilidad de oxígeno, por eso presentan aerénquima bien desarrollado (González & Arbo, 2005). Estas plantas pueden desarrollar cualquier fase de sus ciclos vitales fuera del agua, pero no pueden sobrevivir por períodos largos en suelos secos (Dalton & Novelo, 1983). • Plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes: Son frecuentes en agua estancada o en corrientes de agua lentas. Los rizomas están fijos, las hojas largamente pecioladas tienen el limbo flotante sobre la superficie del agua. Algunas de estas plantas presentan heterofilia: hojas sumergidas, flotantes y emergidas con forma diferente (González, A. & Arbo, M., 2005). • Plantas acuáticas arraigadas sumergidas: todo el aparato vegetativo está sumergido en el agua. El sistema radical está reducido y sirve sólo de anclaje al suelo, pues el vátago puede absorber directamente agua, anhídrido carbónico y sales nutritivas. Son frecuentes en agua corriente. No presentan tejido de sostén, ya que el agua sostiene la planta. El factor limitante es la escasez de oxígeno. (González & Arbo, 2005). • Plantas acuáticas flotantes o libres: Algunas son libres sumergidas como Ceratophyllum demersum, Utricularia foliosa y U. myriocista, sin raíces, con tallos bien desarrollados y hojas muy divididas. Otras son flotantes, como Pistia stratiotes y Eichhornia crassipes que poseen formas en roseta, con hojas modificadas para flotar; tienen raíces bien desarrolladas, con caliptra pero sin pelos absorbentes, que sirven principalmente para asegurar el equilibrio de la planta sobre el agua (González & Arbo, 2005).

3.1.2 Importancia de la vegetación acuática Dentro de las funciones ecológicas que cumple la vegetación acuática se encuentran: • Ser productores primarios • Captura, estabilización y formación de sedimentos • Oxigenar el agua (Novelo & Lot, 1988) • Son fuente directa de alimento de otras especies • Refugio y criadero de muchas especies • Hábitat de muchos organismos (Orth, 1992). • Factores en el cambio y regulación de la calidad del agua (Meerhoff & Mazzeo, 2004). Las vegetación acuática condiciona las propiedades físico-químicas del agua y la estructura de otras comunidades bióticas (por ej. zooplancton y peces), esta regulación se basa en los intercambios entre los ecosistemas terrestres y acuáticos. Las plantas acuáticas también proveen servicios ambientales como limpieza de aguas por medio del consumo de nutrientes y constituyen buenos bioindicadores para el monitoreo de la contaminación con metales (Meerhoff & Mazzeo, 2004). Entre los aspectos negativos de las macrófitas para el hombre, se encuentra el impacto de usos múltiples de los sistemas (navegación, pesquerías, irrigación, recreación, producción de energía hidroeléctrica y agua potable), y en algunos casos promueven el desarrollo de mosquitos y de otros hospedadores intermediarios de enfermedades (Meerhoff & Mazzeo, 2004). La presencia de plantas flotantes puede afectar fuertemente la trama trófica a través de efectos directos e indirectos sobre distintas comunidades (invertebrados, plancton, peces), tanto litorales como pelágicas, así como también afectaría el flujo de energía dentro del sistema (Meerhoff & Mazzeo, 2004). 18

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3.1.3 Causas determinantes de la presencia y/o crecimiento de la vegetación acuática Existen ciertos factores que inciden en el desarrollo normal de la vegetación acuática, éstos influyen positiva o negativamente en su crecimiento. Algunos de estos son: • Temperatura: el grado de estratificación del agua, la estación y el grado de penetración de la luz solar son los principales elementos que ejercen influencia sobre la temperatura del ambiente acuático, esto incide de forma directa en la distribución y desplazamiento de las especies hacia temperaturas favorables. • Nivel de agua: el descenso o aumento del nivel de agua y la alteración del área circundante disminuye considerablemente el hábitat natural de las especies de macrófitas acuáticas, especialmente las emergentes y sumergidas con hojas flotantes (Iturbide, 2001). • Presión: la presión hidrostática en aumento causa efectos adversos sobre algunas especies sumergidas deteniendo abruptamente el crecimiento de dichas plantas. • Turbidez: las plantas sumergidas presentan una relación inversa con la turbidez del agua. • Ph: muchas especies de macrófitas tienen rangos de tolerancia hacia la acidez del agua, bajo ciertas condiciones de acidez o alcalinidad el desarrollo de la vegetación no se puede generar. • Materia suspendida: concentraciones de materia suspendida en la columna de agua, tales como partículas inorgánicas o materia orgánica dificultan la entrada de luz hacia el fondo inhibiendo la absorción de energía y por tanto la vida y el crecimiento de dichas plantas. • Nutrientes: el fósforo y nitrógeno son esenciales para el crecimiento de las plantas en general, sin embargo en exceso pueden también causar eutrofización del cuerpo de agua por sobrepoblación de algas. • Aspectos físicos: suelos rocosos y con pendientes no permiten el crecimiento de plantas acuáticas, éstas necesitan suelos nutridos en donde algunas especies puedan enraizar y anclarse. • Cambio climático: el aumento en la temperatura provocado por el cambio climático puede promover la expansión geográfica de ésta vegetación a zonas donde actualmente está limitada. Así mismo, algunas especies crecerán y se propagarán más rápidamente durante cierta época del año, mientras que otras serán desplazadas y reducidas a una pequeña población temporalmente (Meerhoff & Mazzeo, 2004). Actividades humanas como la agroindustria tanto agrícola como de otro tipo de producción, genera gran cantidad de desechos sin tomar en cuenta que muchas veces desembocan en los cuerpos de agua afectando los factores antes mencionados, tales como disponibilidad de oxígeno, temperatura del agua, material en suspensión e incluso introducción de sustancias tóxicas. El urbanismo creciente involucra modificaciones al paisaje y su respectiva dinámica, esto conlleva la utilización de los recursos naturales en forma desmedida. Además, los residuos que generan las poblaciones incluyen aguas negras y grises, desechos sólidos y otros que contaminan los cuerpos de agua desequilibrando las formas de vida que en ellos existe (Meerhoff & Mazzeo, 2004).

3.2

Objetivos Específicos del Estudio • Identificar las especies de algas y plantas acuáticas emergentes, arraigadas y flotantes del Lago de Atitlán. • Comparar la riqueza y biomasa de la vegetación acuática sumergida en base a diferentes parámetros fisicoquímicos del agua. • Correlacionar la presencia y biomasa de la vegetación acuática sumergida con los parámetros fisicoquímicos registrados en el Lago de Atitlán.

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3.3

Hipótesis La riqueza y biomasa de la Vegetación Acuática Sumergida –VAS- del Lago de Atitlán, se ve afectada por las concentraciones de nutrientes presentes en el agua.

3.4

Metodología 3.4.1 Tratamientos Los tratamientos consistieron en las diferentes concentraciones de nutrientes (nitrogenados y de fósforo) encontrados en el agua, así como la transparencia y la demanda bioquímica y química de oxígeno.

Una vez ubicada la parcela, se procedió a colectar todo el material vegetal presente en la misma. La vegetación fue almacenada en bolsas grandes. En el laboratorio, se separaron las macrófitas por especie, se les pesó aun estando húmedas y se colocaron en una secadora. Las muestras también se pesaron secas, para poder medir la biomasa por especie. Se tomaron muestras de cada especie colectada (fuera de las parcelas). Las muestrtas fueron identificadas a través del catálogo elaborado por Ríos (2007) y corroboradas en el Herbario USCG del Centro de Estudios Conservacionistas –CECON de la Universidad de San Carlos de Guatemala. Se realizaron cuatro muestreos en total, de los cuales tres pertenecían a la época lluviosa y uno al final de la época lluviosa e inicios de época de estiaje.

3.4.2 Unidades Experimentales y Réplicas Se ubicaron seis sitios de muestreo en los cuales se tomaron tres parcelas de 1x1 metros cada una. Dichas parcelas se localizaron a una profundidad intermedia (entre 6 y 10 metros) donde se encuentra la mayor diversidad de especies. Las parcelas se distribuyeron de manera aleatoria. Se realizaron cuatro muestreos distribuidos en cuatro meses.

3.4.3 Métodos de colecta y toma de datos 3.4.3.1 Análisis Fisicoquímico y Bacteriológico del Agua La forma en que se tomaron los datos fisicoquímicos se detalla en el apartado anterior número 2: “Análisis Fisicoquímico y Bacteriológico del agua”. 3.4.3.2 Vegetación Acuática Sumergida –VAS Para la colecta de las muestras se realizaron tres parcelas de 1 x 1 m por sitio de muestreo. Estas parcelas se localizaron a una profundidad intermedia (entre 6 y 10 m), donde se esperaba encontrar la mayor riqueza de especies. Las parcelas se ubicaron de manera aleatoria. Se realizaron inmersiones con equipo de buceo para colocar el cuadrante y extraer las muestras. En la boleta de campo se tomaron datos de las especies colectadas, condiciones climáticas y demás observaciones pertinentes.

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Figura 3.2 A. Paiz pesando muestras de VAS. Foto: N. Cordero

3.4.4 Análisis estadístico Se tomaron los siguientes niveles de análisis: NIVEL UNO Riqueza

NIVEL DOS Diferencias signiﬁcativas entre sitios

Identiﬁcación de las especies colectadas

A través de índices de similitud (de riqueza Y abundancia). Análisis de agrupamiento.

NIVEL TRES Correlación entre concentraciones de factores ﬁsicoquímicos y riqueza y biomasa

Los datos obtenidos de las colectas de todas las especies del estudio se tabularon. Se elaboró un listado general de especies que incluía los las especies colectadas y el peso de cada muestra en los diferentes tratamientos.

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3.4.4.1 Índices de riqueza y abundancia (biomasa) Se calcularon los índices de riqueza y diversidad de especies, que corresponden al número de especies presentes por tratamiento (riqueza) y la biomasa de cada una (diversidad) (Halffter, Soberón, Koleff, & Melic, 2005). Se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener, que toma en cuenta únicamente la riqueza de especies, y el índice de Simpson, que toma en cuenta tanto la riqueza como la abundancia (en este caso biomasa) de cada una de las especies (Anexo E) (Krebs, 1999), ya que por la naturaleza y hábito de las especies, no se podían realizar conteos de individuos para obtener las abundancias por especie. 3.4.4.2 Índices de similitud y Análisis de agrupamiento Con el fin de comparar qué grado de diferencia existe entre los distintos tratamientos planteados, se realizó el análisis de similitud. Estos análisis fueron cualitativos y cuantitativos. Para el análisis de similitud se utilizó el índice de Jaccard, basado en datos de presencia/ausencia, con el fin de determinar si existían diferencias entre las especies de los distintos puntos de muestreo. Se utilizó el índice de Morisita para poder observar la similitud entre los tratamientos tomando en cuenta la biomasa de las diferentes especies (Krebs, 1999), con el fin de determinar si las diferencias de los sitios de muestreo respondían más a la biomasa junto con la riqueza, que solamente a las especies presentes en cada sitio. Los datos se presentaron en dendrogramas a través del método jerárquico UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) para mostrar el agrupamiento de los diferentes tratamientos, basados en la similitud cualitativa y cuantitativa (Halffter, Soberón, Koleff, & Melic, 2005). 3.4.4.3 Correlación lineal La correlación es una medida de la relación entre dos o más variables. En este caso la importancia de este análisis se debe a que se pretende reflejar la relación de las diferentes concentraciones de factores fisicoquímicos y la riqueza y biomasa por especie encontrada. Para evaluar esta correlación, se midió la biomasa por especie de VAS y se comparó con los distintos parámetros fisicoquímicos, con el fin de entender la relación por especie y conjunto de especies con los distintos niveles de parámetros.

3.4.5 Materiales • Lancha (combustibles y lubricantes) • Tambos de aire comprimido • Equipo personal de buceo: Snorkel, careta, aletas, traje de neopreno, plomos, chaleco y regulador de aire, equipo de prevención y cámara de buceo • Tijeras • Bolsas plásticas con cierre hermético grandes (28 x 27 cm) y medianas • Costales de 100 lb. de capacidad • Papel periódico, cartón, prensa y lazo de herborización

• Horno para secar muestras • Balanza semianalítica • Cámara fotográfica • Boletas de campo • Rollos de cinta adhesiva 1 ½” • Marcadores permanentes delgados • Hieleras y baterías de hielo • GPS • Cuadrante de metal de 1*1 m • Galón de alcohol etílico al 70%

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3.5

Resultados y Discusión 3.5.1 Riqueza Se identificó un total de 20 especies de vegetación acuática en los muestreos realizados a lo largo del Lago de Atitlán. De e stas 20 especies, 19 corresponden a plantas y una a algas. Los sitios donde se colectaron los especímenes se muestran en la figura 3.3. y corresponden a lugares recomendados por la Asociación de Pescadores de Panajachel.

Cuadro 3.1 Especies de vegetación acuática identificadas y hábito. Las letras X indican la presencia de la especie.

No. No.

Especie

Colectada en Colectada en parcelas de estudio parcelas de estudio

Colectas Colectas recomendadas recomendadas

Sumergida arraigada

Hábito

Especie

Hábito

ALGAS 1

Chara fragilis PLANTAS

Egeria densa

Sumergida arraigada

Elodea canadensis

Sumergida arraigada

Hydrilla verticillata

Sumergida arraigada

Najas guadalupensis

Sumergida arraigada

Najas marina

Sumergida arraigada

Potamogeton ilinoensis

Sumergida arraigada Sumergida arraigada

X X

X X X

Potamogeton pectinatum

Lemna valdiviana

Flotante libre

Wolﬃa columbiana Polygonum punctatum

Flotante libre

Ceratophyllum demersum

Sumergida libre

Eichhornia crassipes

Sumergida libre

Eichhornia heterosperma

Flotante libre

Schoenoplectus californicus

Flotante libre

Luziola sp.

Arraigada con hojas ﬂotantes

Typha dominguensis

Arraigada con hojas ﬂotantes

Azolla ﬁliculoides

Arraigada con hojas ﬂotantes

19 20

Morfoespecie 1: Berro Morfoespecie 2: Pashte liso pequeño

Flotante libre Sumergida arraigada

X X

Fuente: Datos experimentales, con información del estudio proporcionado por Leiva, S. y D. Soto (2012).

En el cuadro anterior podemos ver que tres especies son arraigadas con hojas flotantes, 11 son sumergidas arraigadas o libres y cinco corresponden a especies flotantes libres. Esto nos indica que la mayor riqueza de especies se encuentra entre las especies sumergidas. Entre las especies identificadas, podemos destacar dos especies de Eichornia (E. crassipes y E. heterosperma –Figura 3.3) que no se registran en todo el lago, pero ya se reportan en algunos sitios en grandes extensiones. Estas son plantas flotantes que pueden llegar a anegar los cuerpos de agua y que son consideradas especies invasoras (CONAP, 2011). 22

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Figura 3.3 Poblaciones de Eichornia crassipes y E. heterosperma en bahía de Santiago Atitlán. Foto: A. Paiz

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En las parcelas de vegetación localizadas en los seis puntos de muestreo en el lago (Anexo A) se encontraron las siguientes especies de vegetación acuática sumergida1 : Cuadro 3.2 Especies de VAS en parcelas de vegetación. En la primera columna se muestran las especies identificadas. Los datos con número 1 indican presencia y los 0 ausencia.

SITIO DE Sitio MUESTREO (PRESENCIA /AUSENCIA) de muestreo (presencia/ausencia)

No. No. 1 2 3 4 5

Santa Cerro de Oro Cristalinas San SanBuena Buena San Lucas Santa Cerro de Oro Cristalinas Catarina Ventura San Lucas Catarina Ventura Palopó Palopó

Especie Especie Hydrilla verticillata Chara fragilis Ceratophyllum dermesum Potamogeton ilinoensis Egeria densa

Santiago

1 1

1 0

1 1

1 0

1 1

0 0

0 1

0 0

0 1

Fuente: datos experimentales.

Podemos observar que se encontraron únicamente cinco especies de vegetación acuática sumergida, en contraste con las 11 encontradas en diversos puntos de muestreo en el lago (tabla 3.1). Esto se debe a que las especies obtenidas de las parcelas son más comunes en el lago y se encuentran en mayor proporción que especies como Najas marina, N. guadalupensis, Elodea canadensis y Potamogeton pectinatum que se encuentran solo en algunos sitios que fueron recomendados por pescadores de la región. Las parcelas de muestreo fueron colocadas al azar, por lo que no se buscó los sitios donde hubiese mayor riqueza de especies o hubiera especies raras. Los sitios donde se identificaron las especies de vegetación se muestran en el anexo F.

Cuadro 3.3 índice de Shannon y Simpson.

Índice

Taxa_S Simpson_1-D Shannon_H

Santa Santiago Cerro San Buena San LucasSanta San Buena Cerro dede Oro Cristalinas San Lucas Catarina Cristalinas Catarina Santiago Ventura Ventura Oro Palopó Palopó 3 0.559 1.099

4 0.6408 1.386

1 0 0

3 0.5159 1.099

2 0.4404 0.6931

3 0.6267 1.099

S = riqueza de especies, H= índice de riqueza de Shannon. Fuente: Datos experimentales.

Cuadro 3.4 Biomasa promedio. Los datos corresponden a la biomasa seca promedio por parcela (un metro cuadrado) de todo el material vegetal colectado por especie en los distintos puntos de muestreo. Los datos se expresan en gramos.

Especie Especie Hydrilla verticillata Chara* Potamogeton ilinoensis Egeria densa

Cerro de Oro Cristalinas Cerro de Oro 175.9 416.2 107.2 0.0

Cristalinas 109.9 133.0 2.1 215.2

San Buena San Lucas

San Buena VenturaSan Lucas Ventura 152.0 0.0 0.0 0.0

279.8 164.8 0.0 23.3

Santa

SantaCatarina Catarina Palopó Palopó 154.9 75.4 0.0 0.0

Santiago Santiago 138.1 69.1 Santiago 0.0 175.8

* Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales.

En las parcelas de vegetación únicamente se buscó la vegetación acuática sumergida.

A este conjunto de especies se le denomina Chara y aparece este nombre en los cuadros y figuras, ya que no fue posible distinguir entre especies en el laboratorio al momento de separar muestras no frescas.

3.5.2 Diferencias entre sitios de muestreo 3.5.2.1 Índices de riqueza y biomasa de VAS En la siguiente tabla se muestran los índices de Shannon y Simpson calculados para determinar la riqueza y diversidad de VAS en los sitios de muestreo. Podemos observar en el cuadro 3.3 que Las Cristalinas presentó el valor más alto para ambos índices, seguido por Cerro de Oro y Santiago. San Lucas, a pesar de que obtuvo el mismo valor de riqueza que los dos anteriores, al comparar la diversidad (con sus datos de biomasa), se coloca ligeramente por debajo. Santa Catarina tiene el segundo valor más bajo y a San Buena Ventura, que solamente tuvo una especie, se le asignó el valor de cero.

En el cuadro 3.4 pueden observarse los valores de biomasa total y promedios para cada una de las especies y sitios de muestreo. Como puede observarse en el cuadro 3.4 y la figura 3.4, los valores de biomasa varían dependiendo del sitio de muestreo, pero Hydrilla verticillata es la especie que se mantiene en todos los sitios con valores bastante altos de biomasa (figura 3.5). El conjunto de Chara fragilis y Ceratophyllum dermesum 2 presenta valores bastante altos para Cerro de Oro, mientras que Egeria densa presentó valores elevados para Las Cristalinas y Santiago Atitlán. La especie Potamogeton ilinoensis fue la que presentó menor biomasa, reportándose en gran medida únicamente en Cerro de Oro, aunque a simple vista pudieron observarse considerables masas vegetativas de esta especie también en Las Cristalinas (figura 3.6).

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Promedio de biomasa

PROMEDIO DE BIOMASA

450.0

400.0

350.0

300.0

gramos

250.0 Hydrilla verticillata Chara 200.0

Potamogeton ilinoensis Egeria densa

150.0

100.0

50.0

0.0 Cerro de Oro

Cristalinas San Buena San Lucas Ventura

Santa Catarina Palopó

Santiago

Figura 3.4 Promedio de biomasa por especie. Los datos se expresan en gramos y corresponden al promedio de biomasa seca por parcela (un metro cuadrado) de cada especie de VAS en los puntos de muestreo. Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales.

n cuanto a la biomasa total por especie, en la figura 3.7 observamos que fue Hydrilla verticillata la que obtuvo el valor mayor, a pesar de los picos de Chara y Egeria densa observados en la figura 3.4. Esto se debe a que este valor reporta la sumatoria de todas las biomasas obtenidas en todos los sitios de muestreo, y como se explicó anteriormente, Hydrilla verticillata, estuvo presente en cantidades considerables en todos los sitios de muestreo. En la figura 3.8 se observan las proporciones de cada especie de VAS en los distintos puntos de muestreo, donde se evidencia la diversidad o equidad de las especies de VAS en los sitios. Puede notarse que los sitios con menor equidad entre especies son San Buena Ventura (que sólo reporta una especie), Santa Catarina (con dos especies, siendo H. verticillata las más abundante) y San Lucas (que presenta tres especies, pero una de ellas – E. densa – en cantidades muy inferiores). P. ilinoensis, es la especie que se encuentra en menor proporción en todos los sitios de muestreo.

Es importante hacer notar, que tanto E. densa como H. verticillata son especies exóticas, consideradas como invasoras según la lista negra de especies (CONAP, Lista Negra de Especies Exóticas Para Guatemala (con excepciones), 2011). H. verticillata es Figura 3.6 Potamogeton ilinoensis en Las Cristalinas. Foto: A. Paiz. una especie que se recomienda evitar su introducción a nuevos cuerpos de agua. Se ha intentado su erradicación, pero esta no ha sido fructífera. Esta especie es considerada invasora, debido a que desplaza otras especies de VAS nativas (CONAP, 2003 a). Cuadro 3.5 Biomasa total. Los datos están expresados en gramos y representan a la biomasa seca total colectada en todas las parcelas de estudio (12m2) por sitio de muestreo. En negrilla se muestra la suma tanto por especie en todos los sitios de muestreo como la suma de biomasa por sitio de muestreo de todas las especies.

Especie Especie Hydrilla verticillata Chara* Potamogeton ilinoensis Egeria densa Total

Cerro Cristalinas Buena San Santa Santa Santiago San San Buena Cerro de de Oro Cristalinas Ventura VenturaSan Lucas CatarinaSantiago Lucas Catarina Oro Palopó Palopó 2110.4 4994.4 1286.8 0.0 8391.6

1319.0 1596.3 25.2 2583.0 5523.4

1823.6 0.0 0.0 0.0 1823.6

3357.4 1978.0 0.0 280.0 5615.4

1859.0 904.6 0.0 0.0 2763.7

1657.3 828.8 0.0 2109.4 4595.5

Total

12126.6 10302.2 1312.0 4972.4 28713.2

* Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales.

Biomasa total por especie 14000.0

BIOMASA TOTAL POR ESPECIE

12000.0

gramos

10000.0

Figura 3.5 Hydrilla verticillata en San Lucas Tolimán. Foto: A. Paiz

8000.0 6000.0 4000.0 2000.0 0.0

Potamogeton ilinoensis

Egeria densa

Chara

Hydrilla verticillata

Figura 3.7 Biomasa total por especie. Los datos corresponden a la suma en gramos de toda la biomasa seca encontrada en las 12 parcelas por sitio de muestreo (un total de 72 parcelas de 1m2). representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales. 24

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Total de biomasa por especie y sitio de muestreo

3.5.2.2 Índices de similitud y análisis de agrupamiento

9000.0

En las figuras 3.9 y 3.10 puede observarse cómo se agrupan los sitios de muestreo en relación a la riqueza y biomasa por especie. Puede notarse que la clasificación de los sitios de muestreo es distinta si se analiza solamente la riqueza de especies. En la figura 3.9 se observa cómo San Buena Ventura es ubicada bastante disímil del resto de sitios, ya que posee una sola especie de VAS. Cerro de Oro y Cristalinas representan un grupo aparte de Santa Catarina, Santiago y San Lucas. Sin embargo, al comparar datos de biomasa (a través de un índice de diversidad que toma en cuenta no sólo riqueza, sino también la biomasa – figura 3.10), la agrupación de los sitios cambia, mostrando a Cristalinas y Santiago más relacionados, Cerro de Oro en un grupo aparte y otro subgrupo donde San Lucas y Santa Catarina se relacionan estrechamente y San Buena Ventura se encuentra más disímil. Esta agrupación se debe a que, a pesar de que Cristalinas obtuvo la mayor riqueza, las proporciones de sus especies son más similares con Santiago, que con Cerro de Oro. San Lucas y Santa Catarina presentaron pocas especies con proporciones diferentes, mientras que San Buena Ventura una con biomasa similar a San Lucas y Santa Catarina.

7000.0

8000.0

6000.0 5000.0

Egeria densa

4000.0

Potamogeton ilinoensis Chara

3000.0

Hydrilla verticillata

2000.0 1000.0 0.0 Cerro de Oro Cristalinas

San Buena Ventura

San Lucas

Santa Catarina Palopó

Santiago

Figura 3.8 Biomasa total por especie y sitio de muestreo. Los datos están expresados en gramos y representan la proporción de biomasa seca total de todas las parcelas de estudio (12m2) en cada uno de los sitios de muestreo. Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales.

Similarity

0.96

0.88

0.8

0.72

0.64

0.56

0.48

0.4

0.32 0 0.8

SanLucas

1.6 Santiago

2.4 SantaCatarina

3.2

Cristalinas

4 4.8

Cerro

5.6 BuenaVentura

6.4

Figura 3.9 Análisis de agrupamiento en base a índice de similitud de Jaccard a través del método jerárquico UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean). Los nombres de los sitios se encuentran abreviados. Fuente: Datos experimentales, analizado en programa Past 2.0

Similarity 0.95

0.9

0.85

0.8

0.75

0.7

0.65

0.6

0.55 0 0.8

BuenaVentura

1.6

SanLucas 2.4 3.2 4 4.8

SantaCatarina

Cerro

Cristalinas

5.6

Santiago 6.4

La agrupación de esta gráfica (3.10), nos muestra que Cristalinas y Santiago corresponden a sitios más diversos, donde las especies se encuentran en proporciones similares, a diferencia de otros sitios que poseen varias especies, pero es una la que predomina. Sin embargo, éstos índices no reflejan la importancia de las especies nativas, como P. ilinoensis que se encuentra en pequeñas proporciones en el lago, y que se pudo observar en mayor proporción en Cerro de Oro y Cristalinas. La equidad (o diversidad) es importante en un ecosistema ya que brinda diferentes opciones para albergar más biodiversidad. Esta agrupación difiere ligeramente de la observada en la sección de análisis fisicoquímico (parte 2), donde, en la figura 2.22 se mostró que Cerro de Oro y Cristalinas están más relacionados entre sí. Al comparar factores fisicoquímicos con VAS, podemos decir entonces que no existe necesariamente una relación entre todos los factores fisicoquímicos y la riqueza y biomasa de especies de VAS. Por ello, fue importante para este estudio analizar cada factor fisicoquímico por separado, para intentar comprender cómo se da esta relación.

TOTAL DE BIOMASA POR ESPECIE Y SITIO DE MUESTREO

Figura 3.10 Análisis de agrupamiento en base a índice de similitud de Morisita a través del método jerárquico UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean). Los nombres de los sitios se encuentran abreviados. Fuente: Datos experimentales, analizado en programa Past 2.0

VEGETACIÓN Acuática

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3.5.3 Correlación entre biomasa y factores fisicoquímicos Al intentar relacionar los diferentes parámetros fisicoquímicos con la biomasa de cada especie de VAS encontrada, podemos observar que hay parámetros más determinantes que otros. Esta relación se muestra gráficamente en las figuras 3.11 a la 3.16. En general, podemos observar que la transparencia, DBO y DQO son los parámetros que se relacionan más estrechamente con la biomasa, mientras que los nitratos presentan los valores menos relacionados con la misma. Otros parámetros, se mantienen con una relación negativa (inversa), pero éstos varían de especie a especie. La riqueza de especies parece verse determinada (Figura 3.11) más por la transparencia,

DBO y nitritos que por el resto de parámetros fisicoquímicos, ya que solamente estos parámetros muestran valores del coeficiente de correlación altos (0.7, 0.8 y -0.8, respectivamente). Para el caso de transparencia y DBO, se observa una relación positiva, indicando que a mayor transparencia y DBO existe mayor riqueza de especies, mientras que la relación negativa en el caso de los nitritos muestra que hay menor riqueza de especies en sitios con mayor concentración de nitritos. En cuanto a la biomasa total (figura 3.12) vemos que la transparencia y DBO tienen una relación positiva bastante elevada (0.9). Esto significa, que mientras más elevada es la transparencia y la demanda biológica de oxíge-

Fisicoquímicos vrs. índice de Riqueza

FISICOQUÍMICOS VRS. ÍNDICE DE RIQUEZA

0.8 0.6

0.2

0.8

Transparencia

0.6

Ortofosfatos

Fisicoquímicos vrs. Biomasa Total FISICOQUÍMICOS VRS. BIOMASA TOTAL Transparencia DBO

0.4 DQO

0.2

Ortofosfatos

0 -0.2 -0.4

DBO DQO

0.4

-0.2

Nitratos P total

N total Amonio

-0.6 -0.8

Nitritos

-1

Figura 3.11 Valores del Coeficiente de correlación entre factores fisicoquímicos y el índice de riqueza de Shannon. Los valores están expresados entre -1 y 1. Fuente: datos experimentales.

Nitratos

-0.4 -0.6

N total

-0.8

Amonio

P total

Figura 3.12 Valores del Coeficiente de correlación entre factores fisicoquímicos y biomasa seca total. Los valores están expresados entre -1 y 1. Fuente: datos experimentales.

Las especies Chara, P. ilinoensis y E. densa, parecen verse determinadas en medida muy similar por la DBO de manera positiva (mientras mayor es la concentración de DBO, mayor es la biomasa). Los nitratos, DQO y ortofosfatos no parecen determinantes. En cuanto a la relación inversa, podemos ver que el amonio es común para las tres especies y el fósforo total es común para Chara y P. ilinoensis

VEGETACIÓN Acuática

Nitritos

-1

Al intentar establecer las diferencias entre la correlación de biomasa promedio por especie y los factores fisicoquímicos del estudio (figuras 3.13 a 3.16), podemos observar que existen ciertas diferencias entre especies, aunque la mayoría se relaciona positivamente con la DBO y negativamente con el amonio. H. verticillata es la especie que más difiere al resto, ya que no presenta una relación altamente positiva con ningún parámetro. Los parámetros más determinantes para esta especie parecen ser el N total y la DQO, ya que con ambos presenta una relación inversa superior a 0.6. Esto puede indicarnos, que o bien la especie no crece con niveles elevados de estos factores, o que éstos factores disminuyen considerablemente al haber presencia de la especie.

no, más VAS se puede encontrar en los sitios de muestreo. Los valores de DQO y ortofosfatos le siguen en importancia, aunque con valores del coeficiente de correlación relativamente bajos (0.3 y 0.1 respectivamente). Los nitratos parecieran no determinar la biomasa de VAS, mientras que los nitritos, amonio y fósforo total mantienen una notoria relación inversa con la biomasa total (-0.7, -0.8 y -0.7 respectivamente). Esto significa que estos nutrientes pueden estar disminuyendo considerablemente con la abundancia en la biomasa de la VAS (posiblemente por la utilización de N y P de las plantas para su crecimiento).

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En el caso de la transparencia, podemos observar que es determinante tanto para Chara como P. ilinoensis, pero no para H. verticillata y E. densa. En todos los casos podemos ver que el coeficiente de correlación es positivo, lo que indica que al disminuir la trasparencia, la biomasa y riqueza de especies se ve afectada.

FISICOQUÍMICOS VRS. BIOMASA de Hydrilla verticillata

Fisicoquímicos vrs. Biomasa VRS. de Chara FISICOQUÍMICOS BIOMASA

Fisicquímicos vrs. Biomasa de Hydrilla verticillata 0.4

de Chara

Transparencia

0.8 Amonio

0.2

DBO

0.6 Transparencia

0.4 0.2

-0.2

P total

-0.4

DQO Ortofosfatos

DBO

Nitratos

-0.2

Ortofosfatos

Nitratos

-0.4

Nitritos

-0.6

-0.6 DQO

N total

-0.8

Nitritos Amonio P total

-1

-0.8

Figura 3.13 Valores del Coeficiente de correlación entre factores fisicoquímicos y la biomasa promedio de Hydrilla verticillata. Los valores están expresados entre -1 y 1. Fuente: datos experimentales.

FISICOQUÍMICOS VRS. BIOMOSA de Potamogeton Ilinoensis

Figura 3.14 Valores del Coeficiente de correlación entre factores fisicoquímicos y la biomasa promedio de Chara. Los valores están expresados entre -1 y 1. Fuente: datos experimentales.

0.8

FISICOQUÍMICOS VRS. BIOMASA de Egeria densa

Fisicoquímicos vrs. Biomasa de Egeria densa

Fisicoquímicos vrs. Biomasa de Potamogeton ilinoensis

Transparencia

0.6

DBO

0.4

0.6

0.2

0.4

DBO Ortofosfatos

DQO

Nitratos

-0.6

Nitritos

Ortofosfatos P total

N total

0.2 0

-0.2 -0.4

DQO

0.8

Transparencia Nitritos Nitratos

-0.2

N total

-0.4

Amonio P total

Amonio

-0.6

-0.8

Figura 3.15 Valores del Coeficiente de correlación entre factores fisicoquímicos y la biomasa promedio de Potamogeton ilinoensis. Los valores están expresados entre -1 y 1. Fuente: datos experimentales.

Figura 3.11 Valores del Coeficiente de correlación entre factores fisicoquímicos y el índice de riqueza de Shannon. Los valores están expresados entre -1 y 1. Fuente: datos experimentales.

En general, podemos observar que existe cierto decrecimiento de algunos factores fisicoquímicos como nutrientes, especialmente de amonio y fósforo, en los sitios donde existe mayor biomasa de las diferentes especies de VAS. Sin embargo, algunos otros nutrientes como los nitratos, nitrógeno total y ortofosfatos no parecen verse afectados por la presencia de VAS. Esto puede significar que los nutrientes están en suficiente concentración como para proveer alimento a las diferentes especies en el cuerpo de agua, o que existen numerosas fuentes de nutrientes que hacen que la absorción de nutrientes por parte de las plantas no sea suficiente para reflejar una disminución en las concentraciones de estos nutrientes en el lago.

VEGETACIÓN Acuática

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Autores: equipo técnico de Vivamos Mejor.

Mayo a Diciembre, 2011 Se conoce muy poco sobre la diversidad de moluscos en el Lago de Atitlán. Hasta el momento, se han realizado pocos estudios y casi todos se refieren a dos especies comerciales, una introducida y otra nativa, pero se desconocen datos relacionados al estado actual de las poblaciones de moluscos o su relación con la calidad del agua u otros organismos. El presente estudio pretendía entender un poco más las relaciones de los moluscos con la VAS y los parámetros fisicoquímicos del agua. Para establecer esta relación, se separó todos los moluscos presentes en el material vegetal colectado en parcelas de vegetación de 1x1 metros, ubicadas en seis puntos de muestreo representativos en el Lago de Atitlán. Se identificaron las especies y se midió sus abundancias. Pudieron identificarse seis especies de moluscos asociados a la VAS, de los cuales, una especie fue particularmente abundante (Stenomelaria sp.). Se pudo determinar que existe una fuerte relación entre dos especies de VAS (Potamogeton ilinoensis, Chara fragilis y Ceratophyllum dermesum) con tres especies de moluscos, siendo éstos: Planorbella wyldi, Stenomelaria sp. y Planorbidae. Ninguna especie de molusco parece tener algún tipo de relación con Hydrilla verticillata. Se pudo determinar que los moluscos prefieren sitios con mayor demanda bioquímica de oxígeno, probablemente debido a la cantidad de materia orgánica que brinda una oportunidad de alimento a las especies.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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4.1

Marco Teórico 4.1.1

Características Generales

os moluscos son animales invertebrados que tienen el cuerpo blando, pero que por lo general está cubierto por una concha. El cuerpo está dividido en cabeza, pie y manto. Los moluscos se encuentran en diversidad de hábitats, pero casi siempre están asociados al agua o sitios húmedos; la mayoría son marinos, pero existen numerosas especies adaptadas al ambiente terrestre y dulciacuícola (Ruppert & Barnes, 1996). Los moluscos se dividen en varios grupos, entre ellos, los Gasterópodos (caracoles) que constituyen el grupo estudiado en esta investigación.

4.1.2

Importancia de los Moluscos

Los moluscos tienen diversas funciones en el ecosistema. Entre ellas se encuentra la regulación de la densidad de plantas y otros animales (especialmente otros moluscos). Constituyen una fue te de alimento importante para gran cantidad de organismos, entre ellos, peces y aves. Los moluscos además, cumplen una función de limpiadores o filtros determinantes de la calidad de agua. Para las comunidades locales, los moluscos representan una fuente de ingreso. 4.2

Objetivos Específicos

• Identificar las especies de moluscos asociados a la VAS del Lago de Atitlán. • Comparar la riqueza, abundancia relativa y diversidad de moluscos en base a diferentes parámetros fisicoquímicos del agua y especies de vegetación acuática sumergida del Lago. • Correlacionar la presencia y abundancia de los diferentes grupos taxonómicos con los parámetros fisicoquímicos registrados en el Lago de Atitlán y las especies de VAS encontradas. Figura 4.1 W. Lec limpiando VAS para separar moluscos de la muestra. Foto: N. Cordero.

MOLUSCOS

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4.3

Hipótesis

La diversidad (riqueza y abundancia relativa) de especies de moluscos se ve afectada por al menos uno de los factores fisicoquímicos y pos de VAS presentes en el Lago de Atitlán. 4.4

Metodología

4.4.1 Tratamientos Los tratamientos consistieron en las diferentes concentraciones de nutrientes (de nitrógeno y fósforo), demanda química y demanda bioquímica de oxígeno encontrados en el agua y las diversas especies de Vegetación Acuática Sumergida – VAS- colectados en los sitios de muestreo.

Una vez ubicada la parcela, se procedió a colectar todo el material vegetal presente en la parcela. Las plantas fueron almacenadas en bolsas grandes. En el laboratorio, se limpiaron las muestras y se separaron los moluscos presentes en cada una. Las muestras se colocaron en alcohol etílico al 70% para que permanecieran frescas y pudieran identificarse y hacer los conteos tiempo después de haberlas colectado. Las muestras fueron identificadas con apoyo del personal del Centro de Estudios Conservacionistas – CECON de la Universidad de San Carlos de Guatemala. Se contaron todos los moluscos presentes en cada muestra por cuadrante (parcela). Se realizaron cuatro muestreos en total, de los cuales tres pertenecerán a la época lluviosa y uno al final de la época lluviosa e inicios de época de estiaje.

4.4.2 Unidades experimentales y Réplicas En cada sitio de muestreo se ubicaron tres parcelas de 1x1 metros cada una. Dichas parcelas se localizaron a una profundidad intermedia (entre 6 y 10 metros) donde se encuentra la mayor diversidad de especies. Las parcelas se distribuyeron de manera aleatoria. Se realizaron cuatro muestreos distribuidos en cuatro meses.

4.4.3 Métodos de colecta y toma de datos 4.4.3.1 Análisis Fisicoquímico y Bacteriológico del Agua La forma en que se tomaron los datos fisicoquímicos se detalla en el apartado número 2: “Análisis Fisicoquímico y Bacteriológico del agua”. 4.4.3.2 Moluscos Para la colecta de las muestras se realizaron tres parcelas de 1 x 1 m. Estas parcelas se localizaron a una profundidad intermedia (entre 6 y 10 m), donde esperaba encontrarse la mayor riqueza de especies. Las parcelas se ubicaron de manera aleatoria. Se colectaron muestras de la vegetación acuática existente, a través de inmersiones con equipo de buceo para localizar la vegetación, colocar el cuadrante y extraer las muestras. En la boleta de campo se tomaron datos de las especies colectadas, condiciones climáticas y demás observaciones pertinentes. 30

MOLUSCOS

Figura 4.2. especímenes colectados de la familia Lymnaeidae. Foto: M. Barillas.

4.4.4 Análisis estadístico Se tomaron los siguientes niveles de análisis:

NIVEL UNO Riqueza de especies

NIVEL DOS Diferencias signiﬁcativas entre sitios

Identiﬁcación de las especies colectadas

A través de índices de similitud (de riqueza Y abundancia). Análisis de agrupamiento.

NIVEL TRES Correlación entre concentraciones de nutrientes y riqueza y biomasa

Los datos obtenidos de las colectas de todas las especies del estudio se tabularon. Se elaboró un listado general de especies que incluía los individuos capturados en los diferentes tratamientos.

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4.4.4.2 Índices de similitud y Análisis de agrupamiento Con el fin de comparar si existía diferencia entre los distintos tratamientos planteados, se realizó un análisis de similitud. Estos análisis fueron cualitativos y cuantitativos. Para el análisis de similitud cualitativo se utilizó el índice de Jaccard, basado en datos de presencia/ausencia. Se utilizó el índice de Morisita para poder observar la similitud entre los tratamientos tomando en cuenta la abundancia de las diferentes especies. (Krebs, 1999) Los datos se presentaron en dendrogramas para mostrar el agrupamiento de los diferentes tratamientos, basados en la similitud cualitativa y cuantitativa (Halffter, Soberón, Koleff, & Melic, 2005). 4.4.4.3 Correlación lineal La correlación es una medida de la relación entre dos o más variables. En este caso la importancia de este análisis se debe a que refleja la relación de los diferentes factores fisicoquímicos, las especies y biomasa de VAS con la riqueza y abundancia por especie de molusco encontrada. Para evaluar esta correlación, se comparó la abundancia relativa de cada especie identificada con los distintos parámetros fisicoquímicos y especies de VAS presentes en los sitios de muestreo.

Resultados

4.4.5 Materiales

4.5

• Lancha: combustibles y lubricantes • Tambos de aire comprimido • Equipo personal de buceo: Snorkel, careta, aletas, traje de neopreno, plomos, chaleco y regulador de aire, equipo de prevención, cámara de buceo • Boletas de campo • Pinzas metálicas • Vidrios de reloj • Bolsas plásticas con cierre hermético grandes (28 x 27 cm) y medianas. • Rollos maskin tape 1 ½” • Marcadores permanentes delgados • GPS • Estereoscopio • Galón de alcohol etílico al 70%

4.5.1 Riqueza, Abundancia Relativa y Distribución En el cuadro 4.1 se presentan las especies de moluscos identificadas en el período de muestreo. Se colectaron seis especies en total, de las cuales dos se identificaron hasta especie, dos hasta género y dos a familia. En el anexo H se encuentra un catálogo de los moluscos colectados en las parcelas de estudio para mayor comprensión. Se puede observar que la especie más común para todos los sitios de muestreo fue Pachychilus largillierti o jute común, que es una especie comestible y extraída del lago para su comercialización en los mercados locales. La especie menos común en los sitios de muestreo fue la de la familia Planorbidae, que se encontró únicamente en Cerro de Oro.

Cuadro 4.1 Especies de moluscos registradas en las parcelas de VAS. Los datos corresponden a presencia (1) / ausencia (0).

Especie Especie

Lymnaeidae Pachychilus largillierti Planorbella wyldi Stenomelaria sp. Planorbidae Aroapyrgus sp.

Cerro de Cerro Oro de Oro

San Buena Cristalinas San Buena Cristalinas Ventura Ventura

1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 0 1

San Lucas Lucas San

Santa Santa Catarina Catarina

Santiago Santiago

1 1 1 0 0 1

0 1 0 1 0 0

1 1 1 1 0 1

1 1 0 1 0 0

Fuente: datos experimentales.

En cuanto a los sitios de muestreo y su riqueza, podemos ver (cuadro 4.1 y figura 4.3) que Cerro de Oro presenta el mayor número de especies reportadas (la totalidad de especies identificadas), mientras que Santa Catarina Palopó presenta el menor (solamente dos especies fueron encontradas en este sitio). Podemos inferir entonces, que Cerro de Oro es el sitio que presenta mayor diversidad de hábitat, brindando variedad de alimento y refugio, propiciando así el establecimiento de varias especies de moluscos. Riqueza de especies 7

RIQUEZA DE ESPECIES

6 No. de especies

4.4.4.1 Índices de Riqueza, Abundancia y Diversidad Se calcularon los índices de riqueza de especies, que corresponde al número de especies presentes por tratamiento (Halffter, Soberón, Koleff, & Melic, 2005). Se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener, que toma en cuenta únicamente la riqueza de especies. Para medir la equidad (diversidad o heterogeneidad) de los sitios muestreados, se utilizó el índice de Margalef y Simpson (Krebs, 1999). Ambos índices se muestran en el anexo B.

5 4 3 2 1 0 Santa Catarina Palopó

San Buena Ventura

San Lucas

Cristalinas

Santiago

Cerro de Oro

Figura 4.3 Riqueza de especies de moluscos asociados a VAS. Los datos representan el número de especies encontradas por sitio de muestreo. Fuente: datos experimentales.

MOLUSCOS

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Al analizar los datos de abundancia de cada una de las especies (cuadro 4.2 y figura 4.4), observamos que la especie que se encuentra en mayor proporción es Stenomelaria sp. Esta es una especie de caracol de mediano tamaño, similar a la especie comestible, aunque no se conoce que sea utilizada por los pobladores locales. Las demás especies se encontraron en menor proporción, entre el uno y cinco por ciento. La especie comestible Pachychilus largillierti se observó en una proporción mínima en todos los sitios de muestreo, aunque esto no significa que sea difícil de colectar, ya que en suelos fangosos es más frecuente. Los resultados de este estudio solamente nos indican el grado de asociación con la VAS. Cuadro 4.2 Abundancia promedio por parcela de VAS. Los datos se encuentran con un decimal ya que representan promedios de los números de individuos encontrados por cuadrante y sitio de muestreo.

Especie Especie Lymnaeidae Pachychilus largillierti Planorbella wyldi Stenomelaria sp. Planorbidae Aroapyrgus sp.

Santa Cerro CristalinasSan Buena San Buena San Lucas Santa Santiago Cerro Cristalinas Catarina Santiago VenturaSan Lucas Catarina Ventura de de OroOro 2.7 3.9 107.9 2004.1 57.9 31.8

19.8 5.0 14.8 211.8 0.0 28.8

0.6 1.6 0.0 31.4 0.0 0.0

20.9 0.3 17.7 0.0 0.0 2.2

0.0 1.3 0.0 255.0 0.0 0.0

27.8 19.3 3.3 125.8 0.0 8.9

Fuente: datos experimentales.

2% 2%

1% 1%

2%2% 2% 2%

5% 5%

Lymnaeidae Lymnaeidae Pachychilus Pachychilus Planorbella Planorbella Stenomelaria Stenomelaria Planorbidae Planorbidae Aroapyrgus Aroapyrgus 88% 88%

Figura 4.4 Proporción de las especies de moluscos asociadas a la VAS. Los datos están expresados en porcentaje, y representan la proporción total de cada una de las especies tomando en cuenta la abundancia relativa. Fuente: datos experimentales.

Al comparar los índices de riqueza y diversidad analizados (cuadro 4.3 y figura 4.5), observamos que Cerro de Oro es el sitio con mayor riqueza (1.8). Sin embargo, al tomar en cuenta la abundancia, San Lucas es el sitio catalogado como “más diverso”. Esto se debe a que las abundancias de las especies encontradas en dicho sitio fueron más equitativas, no necesariamente las más altas. Cristalinas y Santiago se encuentran con valores altos, mientras que Santa Catarina presenta los valores más bajos, tanto en equidad en la comunidad de moluscos, como en la riqueza de especies.

MOLUSCOS

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4.5.2 Análisis de similitud

Cuadro 4.3 Índices de riqueza diversidad de especies de moluscos asociados a VAS.

Santa Catarina San San Buena Buena Ventura Santa Catarina Ventura

Índicede de Índice diversidad diversidad Taxa_S Shannon_H Simpson_1-D Margalef

2 0.6931 0.007771 0.1803

Cerro Cerro de de Oro Oro

3 1.099 0.0343 0.5771

Cristalinas Cristalinas

San Lucas San Lucas

5 1.609 0.3963 0.7112

4 1.386 0.5036 0.8189

6 1.792 0.1699 0.6495

Al realizar el análisis de similitud para comparar las poblaciones de moluscos de los sitios de muestreo (figuras 4.6 y 4.7) vemos que éstas también varían si se comparan únicamente datos de riqueza de especies a si se incluyen datos de abundancias.

Santiago Santiago 5 1.609 0.4849 0.7686

S = riqueza de especies, H= índice de riqueza de Shannon, Simpson 1-D_ índice de diversidad. Margalef = índice de diversidad. Fuente: Datos experimentales.

Tomando solamente datos de presencia/ausencia de las especies en los sitios de muestreo (riqueza – figura 4.6), vemos que se forman dos grandes grupos, uno compuesto por los sitios con menor riqueza (Santa Catarina y San Buena Ventura) y otro con los que presentaron mayor presencia de las especies. De este último grupo vemos que Cristalinas y Santiago están más relacionados entre sí.

Índices de diversidad 2

ÍNDICES DE DIVERSIDAD

1.8 1.6 1.4 1.2

Al comparar datos de abundancias relativas de las especies (figura 4.7), vemos que San Lucas forma un grupo aparte (este grupo tiene abundancias bajas pero muy parecidas entre las diferentes especies). Cristalinas y Santiago siguen siendo los sitios con mayor relación entre sí (estos sitios presentaron altas abundancias para ciertas especies y riqueza alta). Cerro de Oro es agrupado con los sitios de menor riqueza, debido a la baja equidad entre las abundancias de las especies que reporta.

Shannon_H

Simpson_1-D

0.8

Margalef

0.6 0.4 0.2 0 Santa Catarina

San Buena Ventura

Cerro de Oro

Cristalinas

Santiago

San Lucas

Figura 4.5 Índices de riqueza y diversidad para moluscos asociados a VAS. Fuente: datos experimentales.

SIMILITUD Similitud

SIMILITUD

0.96

0.84

0.72

0.6

0.48

Cristalinas

0.36

SanLucas

0.24

0.12

0.96

0.88

0.8

0.72

0.64

0.56

0.48

0.4

Similitud

Para explicar la dinámica de las poblaciones de moluscos del área, quizá es mejor utilizar la riqueza, ya que vemos que al incluir los datos de abundancia, sitios con condiciones diferentes de VAS, poca riqueza y bajas abundancias de especies secundarias se agrupan SanLucas junto con sitios de mayor riqueza de especies y con BuenaVentura variedad de hábitats.

Santiago

SantaCatarina

CerroOro

BuenaVentura

SantaCatarina

Figura 4.6 Análisis de similitud en base a índice de Jaccard (presencia/ ausencia). Fuente: datos experimentales.

Cristalinas

Santiago

Figura 4.7 Análisis de similitud en base a índice de Morisita (abundancias relativas y riqueza). Fuente: datos experimentales.

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Riqueza RIQUEZA

4.5.3 Correlación entre Factores fisicoquímicos, VAS y especies de moluscos

Los nutrientes tanto de nitrógeno como fósforo no parecen tener una verdadera relación con los moluscos, tanto con preferencias de hábitat como que los niveles disminuyan por la presencia de moluscos en un sitio. El único factor fisicoquímico que presentó una relación inversa con los moluscos fue el amonio (-0.8). Aunque el amonio es considerado como tóxico, los niveles encontrados en el lago (menores a 0.04) están por debajo de los niveles de toxicidad reportados por otros estudios como el de Camargo y Alonso (2007), que reportan concentraciones de 0.11 y 0.15 mg/L como tóxicas para moluscos. Quizá la relación tan estrecha se deba mayormente a que estos organismos ayuden a filtrar los nutrientes, viéndose reflejado en la disminución de amonio, ya que los moluscos son considerados buenos filtradores de nutrientes y sólidos suspendidos en la columna de agua (Iturbide D, 2008).

MOLUSCOS

CoeﬁcienteDE deCORRELACIÓN correlación COEFICIENTE

4.5.3.1 Factores Fisicoquímicos En las figuras 4.8 y 4.9 se muestran los resultados de correlación entre los parámetros fisicoquímicos reportados para los sitios de muestreo y la riqueza y abundancia de moluscos asociados a las VAS. Podemos notar que no varían en mayor medida los coeficientes de correlación de riqueza (índice de Shannon Wiener) con el índice de diversidad de Margalef, ya que para ambos la DBO y DQO son los parámetros más determinantes. Sobretodo la demanda bioquímica de oxígeno parece ser determinante en la riqueza y abundancia de las especies de moluscos colectadas. Esto puede deberse a que la DBO representa una medida de la cantidad de materia orgánica presente, y dado a que los moluscos son organismos filtradores, pueden preferir este tipo de hábitat debido a la cantidad considerable de alimento que podrían encontrar en él.

DBO, 0.894586352 DQO

0.5 0 -0.5

Ortofosfatos Nitratos Nitritos N total

P total

Amonio, 0.94111522

-1 -1.5

Figura 4.8 Correlación entre factores fisicoquímicos y el índice de Shannon (riqueza). Fuente: datos experimentales.

Diversidad Margalef DIVERSIDAD MARGALEF DBO, 0.756394043 DQO

0.8 0.6 0.4

Ortofosfatos

0.2 0 -0.2 -0.4

Nitratos Nitritos

P total

N total

-0.6 -0.8 -1

Amonio, 0.814197065

Figura 4.9 Correlación entre factores fisicoquímicos e índice de diversidad de Margalef. Fuente: datos experimentales.

4.5.3.2 VAS Al observar las figuras 4.10 y 4.11, vemos que la biomasa total de VAS es el único factor analizado que tiene correlación significativa con los moluscos. Parece haber más relación entre la biomasa y la riqueza de especies de moluscos, que la abundancia de las mismas (ya que los valores del coeficiente de correlación son 0.8 y 0.7, respectivamente). No parece haber mayor relación entre la biomasa de alguna especie específica y la riqueza total de especies o el índice de diversidad. Más pareciera que la abundancia de vegetación acuática en conjunto, brinda mayor diversidad de hábitat a las especies estudiadas.

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ÍNDICE DEriqueza RIQUEZA Índice de 0.9

ÍNDICE DE DIVERSIDAD DE MARGALEF Índice de diversidad de Margalef

0.8

Biomasa total, 0.811499021

0.8

0.7

0.7 Chara

0.6

Potamogeton ilinoensis

0.5 0.4

0.4

0.3 0.2

0.3

0.1

0.2 Hydrilla verticillata

-0.1

0.6

S S

P. wyldi L

0.4

Figura 4.11 Correlación entre índice de diversidad de Margalef con la biomasa de especies de VAS en el Lago de Atitlán. Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales.

0.2 L

0.2

-0.2

P. wyldi L

-0.2 P. wyldi Pac L Pac -0.4 Pac Pl Pac S

Hyd

P. wyldi

0.8

Pl Pl

S S

Char

Pota

A A

Pac

0.6 0.4

P. wyldi

A A L P. wyldi AL S L P. wyldi

Eger

0.2

Pl Pac Pl

En cuanto a Hydrilla verticillata, no parece existir Pac 0.6 una relación 0.4 significativa entre su biomasa y 0.2 Pac especie de molusco de este estudio. ninguna

L L

Hydrilla verticillata

1.2

-0.2 Otras especies de VAS mostraron1.2altos valores del coeficiente de correlación, aunque no tan -0.4 1.2 notorios como los mencionados en1 el párrafo 1.2 anterior. 1Egeria densa, obtuvo un valor de 0.8 0.8 al relacionarse con Lymnaeidae , por lo que P. wyldi L -0.6 determinar su abundancia en cierta S 1 podría 0.8 0.6 P. wyldi S L medida.

0.4

Potamogeton ilinoensis

Sin embargo, al analizar la relación de cada especie vegetal con cada especie de molusco (su biomasa y abundancia relativa –Figura 4.12), vemos que sí existe una estrecha relación entre algunas especies. Por ejemplo, vemos que la especie de macrófita Potamogeton ilinoensis, tiene un fuerte vínculo (valores de coeficiente de correlación superiores a 0.99) con tres especies de moluscos, siendo estas: Planorbella wyldi, Stenomelaria sp. y Planorbidae. Éstas tres especies parecen relacionarse casi tan estrechamente con el conglomerado Chara fragilis y Ceratophyllum dermesum (valores superiores a 0.91), que con Potamogeton ilinoensis. Estos datos nos indican que éstas tres especies de VAS son determinantes para la presencia y abundancia de Planorbella wyldi, Stenomelaria sp. y Planorbidae.

Chara

0.1

Figura 4.10 Correlación entre riqueza de especies de moluscos y biomasa de la VAS del Lago de Atitlán. Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum. Fuente: datos experimentales.

0.8

Egeria densa

0.5

Egeria densa

Biomasa total, 0.668983627

Pac Pac

P. wyldi L S S

P. wyldi

Pac Pl

Hydrilla verticillata

Pl S Chara Hydrilla verticillata Pl S A A ilinoensis Pl Pac Hydrilla verticillata Potamogeton Chara Pl A A Potamogeton Chara Egeria densa ilinoensis

Hydrilla verticillata

Chara Potamogeton ilinoensis Egeria densa

Figura 4.12 Coeficientes de correlación entre la abundancia relativa de especies de moluscos A A vrs. La biomasa de especies de VAS. Las especies de moluscos se codifican de la siguiente A promedio Potamogeton ilinoensis Egeria densa largillierti, P. wyldi = Planorbella wyldi, S = Stenomelaria sp., manera: L = Lymnaeidae, Pac = Pachychilus Pl = Planorbidae y A = Aroapyrgus A sp. Chara representa tanto a la especie Chara fragilis, como Ceratophyllum demersum . Fuente: datos experimentales. Egeria densa P. wyldi

S Pl S

Pac Pac

Pl P. wyldi

Pac Pl

MOLUSCOS

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

Sheyla Leiva y Dizahab Soto; equipo técnico de Asociación Vivamos Mejor. Mayo a Diciembre, 2011

Autores:

El presente estudio tenía como objetivo identificar las especies de crustáceos y peces presentes en el Lago de Atitlán y determinar su relación con los tipos de hábitat presentes en el mismo. Para alcanzar este objetivo, se realizaron varias colectas en lugares sugeridos por pescadores de la región y seis puntos de muestreo empleados para otros estudios realizados paralelamente. Se identificaron nueve especies de peces, de las cuales, dos fueron especies nativas. No se mostró ninguna relación entre las especies de peces colectadas y los tipos de hábitat identificados previamente como sitios de escasa vegetación acuática, sitios de vegetación acuática y sitios con tul y vegetación acuática. Las especies de peces parecen ser más generalistas y no parecen depender o preferir alguno de estos tipos de hábitat. En cuanto a los crustáceos, se identificó una sola especie, Potamocarcinus guatemalensis, y en muy baja abundancia, por lo que no pudo encontrarse alguna preferencia de hábitat evidente.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

5.1

Marco Teórico 5.1.1

Crustáceos

xisten más de 38,000 especies del subfilo Crustacea reportadas para el mundo. Entre este grupo encontramos los cangrejos, gambas, langostas, cangrejos de río y cochinillas de la humedad. Además, existen miles de especies diminutas que pertenecen al zooplancton y que representan importante fuente de alimento a otros organismos acuáticos (Ruppert & Barnes, 1996). La mayoría de los crustáceos son primordialmente acuáticos. La mayoría constituye especies marinas, aunque existen muchas especies dulceacuícolas. El subfilo de los crustáceos es muy diverso en estructura y modos de vida, pero son únicos entre los artrópodos en que tienen dos pares de antenas. La especialización del tronco es muy diversa, pero por lo general siempre existe un caparazón que cubre todo o parte del cuerpo del animal (Ruppert & Barnes, 1996). Los crustáceos se dividen en 10 Clases: Remipedia, Cephalocarida, Branquiopoda, Ostracoda, Copepoda, Mystacocarida, Tantulocarida, Branchiura, Cirripedia y Malacostraca (Ruppert & Barnes, 1996). Para la presente investigación e tomarán en cuenta solamente la Clase Malacostraca (que incluye a los cangrejos, langostas y gambas) debido a la importancia de los representantes de esta Clase para los pobladores por su valor comercial y su estrecha relación con el tul y plantas acuáticas del Lago de Atitlán.

5.1.2 Peces Los peces representan un grupo muy diverso en su morfología, tipos de hábitat y en su biología. Los peces pueden describirse como un grupo de vertebrados acuáticos de sangre fría con dos características esenciales: presencia de un esqueleto axial y branquias internas durante toda su vida (Granados D, 2001). Aproximadamente el 66% de las especies descritas de las familias más grandes de peces son de hábito dulciacuícola. De ellas, el 40% habita estrictamente o casi siempre en aguas dulces. Los peces, como otros grupos, son de sumo valor para los seres humanos. Han sido un elemento esencial en la dieta de muchas poblaciones humanas y hoy forman parte de un elemento importante en la economía y política de muchas naciones. También son utilizados como indicadores genéricos de contaminación (Granados D, 2001). Figura 5.1 Individuo de crustáceo colectado en junio, en Cerro de Oro. Foto: A. Paiz.

CRUSTÁCEOS y PECES

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

5.2

Objetivos Específicos

• Identificar las especies de crustáceos y peces del Lago de Atitlán. • Determinar la distribución de crustáceos y peces del Lago de Atitlán. • Comparar la riqueza biológica de peces en base a diferentes condiciones de hábitat presentes. 5.3

Hipótesis

La riqueza de peces del Lago de Atitlán se ve afectada por los tipos de hábitat existentes en el lago. 5.4

Metodología

5.4.1 Métodos de colecta y toma de datos 5.4.1.1 Crustáceos Para el estudio de crustáceos se utilizó la colecta manual. Se observó en las parcelas de vegetación y se colectó manualmente los individuos encontrados. Éstos se colocaron en un costal. A bordo de la lancha se realizaron los conteos y se fotografió a los especímenes. Los individuos colectados fueron liberados en el mismo sitio de colecta.

Se colectó un espécimen correspondiente a la única especie encontrada en los muestreos. Este se depositó en alcohol al 70% y se etiquetó con la siguiente información: fecha, hora de colecta, sitio de muestreo y colector. Para la identificación se recurrió a guías de identificación. 5.4.1.2 Peces Una vez en el sitio de muestreo, se realizaron inmersiones con equipo de buceo y se anotaron las especies de peces observadas. Estas anotaciones se hicieron para los seis puntos de muestreo de VAS, crustáceos y moluscos. Se realizaron colectas, en puntos estratégicos que recomendaron los pescadores de la región, donde han observado más especies o las especies más raras. La colecta se hizo con arpón (apnea y buceo), atarraya, caña de pescar y anzuelo. Las colectas se realizaron en los meses de junio, agosto, noviembre y diciembre. Se preservaron algunos ejemplares de los peces encontrados en frascos con alcohol al 70%. Los especímenes serán almacenados para poderlos colocar en algún museo regional, con los datos de fecha, especie, no. de colecta, colectores y sitio de muestreo.

5.4.2

Análisis estadístico

Se tomaron los siguientes niveles de análisis: NIVEL UNO Riqueza de especies

NIVEL DOS Distribución

NIVEL TRES Diferencias signiﬁcativas entre sitios

Inventario de las especies encontradas.

Mapa de distribución

A través de índices de similitud (de riqueza Y abundancia). Análisis de agrupamiento.

Los datos obtenidos de las colectas de todas las especies del estudio se tabularon. Se elaboró un listado general de especies que incluía los individuos capturados en los diferentes tratamientos.

5.4.2.1 Índices de Riqueza Se calcularon los índices de riqueza de especies, que corresponde al número de especies presentes por tratamiento (Halffter, Soberón, Koleff, & Melic, 2005). Se calculó el índice de diversidad de Shannon-Wiener, que toma en cuenta únicamente la riqueza de especies (anexo B).

Figura 5.2 Colecta de peces con el método de atarraya. Foto: S. Leiva. 38

CRUSTÁCEOS y PECES

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Resultados y Discusión

5.4.2.2 Índices de similitud y Análisis de agrupamiento

5.5

Con el fin de comparar si existe diferencia entre los distintos tratamientos planteados, se realizó el análisis de similitud. Estos análisis fueron cualitativos para el caso de peces. Para el análisis de similitud cualitativo se utilizó el índice de Jaccard, basado en datos de presencia/ausencia de las diferentes especies en los sitios de muestreo. (Krebs, 1999).

5.5.1 Riqueza y abundancia de especies

Los datos se presentaron en dendrogramas a través del método jerárquico UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean) para mostrar el agrupamiento de los diferentes tratamientos, basados en la similitud cualitativa (Halffter, Soberón, Koleff, & Melic, 2005).

5.4.3

En el cuadro 5.1 se muestran las especies colectadas en los sitios de muestreo (Anexo A) y en sitios recomendados por pescadores del área. Puede observarse que el número total de especies identificadas fue de nueve, y que hay gran diferencia entre la riqueza observada (con cinco especies) en los seis sitios de muestreo propuestos en este estudio y los sitios donde los pescadores del área han observado los peces, donde se hicieron colectas adicionales (nueve especies). En el Anexo I. se muestra el inventario de especies con fotos para su mejor comprensión. Cabe resaltar que de las especies encontradas, solamente dos son reportadas como nativas para el área, según el estudio realizado por la UVG (2003) y corresponden a las dos especies de pupos. Ninguna de estas dos especies fue encontrada en los sitios de muestreo sino que solamente bajo recomendación ya que son muy difíciles de observar. Entre las especies introducidas, se encuentra la lobina negra (Micropterus salmoides) que está considerada como invasora y se encuentra en la lista negra de especies de CONAP (2011). Otra especie que no está reportada en la lista negra, pero que se sabe que es invasora y que ha provocado desequilibrio ecológico a nivel mundial es el pez carpa, Cyprinus carpio var. comunis.

Materiales

• Lancha: combustibles y lubricantes • Tambos de aire comprimido • Equipo personal de buceo: Snorkel, careta, aletas, traje de neopreno, plomos, chaleco y regulador de aire, equipo de prevención, cámara de buceo • Red de buceo para colectar animales • Atarraya • Arpón • Caña de pescar • Anzuelo • Boletas de campo • Bolsas plásticas con cierre hermético (28 x 27 cm). • Pinzas metálicas • Cámara fotográfica • Rollos maskin tape 1 ½” • Marcadores permanentes delgados • Hieleras y baterías de hielo • GPS • Galón de alcohol etílico al 70% • Galón de formaldehido • Refrigeradora

Cuadro 5.1 Listado de especies de peces observadas en los muestreos del año 2011. Las X en las columnas de colectas muestran la presencia de las especies en los seis sitios de muestreo planteados en el estudio y en los sitios recomendados por los pescadores donde se hicieron colectas adicionales.

Nombrecomún común Nombre

Colectada en Colectada en Colectada Colectada en Distribución Distribuciónobservada observada por en sitios sitiosde de sitiossitios recopor pescadores pescadores del del área muestreo recomendados muestreo mendados

No.

Especie Especie

Cyprinus carpio var. communis

Carpa Israelí

Santiago, San Lucas, San Pedro, San Juan, San Pablo, Panajacel

Cichlasoma urophthalmus

Mojarra

Todo el lago, hasta 40mts de profundidad

Lepomis macrochirus

Blue Gill

Todo el lago, hasta 40mts de profundidad

Micropterus salmoides

Lobina Negra o Back Bass

Todo el lago, hasta 40mts de profundidad

Orechromis aureus

Tilapia

San Juan la Laguna

Poeciliopsis gracili

Pupo

Bahías

Pomoxis nigromaculatus

Black Crapi, pescado blanco

Todo el lago, hasta 40mts de profundidad

Profundulus guatemalensis

Pupo

Santiago Atitlán

Fuente: S. Leiva y D. Soto, 2012.

CRUSTÁCEOS y PECES

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Como puede observarse en la figura 5.3. la riqueza de especies de peces en todos los sitios de muestreo fue muy similar. Santiago destaca por el mayor número de especies observada (un total de cinco especies) y Santa Catarina el más bajo (tres especies). Sin embargo, la riqueza es muy baja en todos los sitios y la diferencia entre los mismos es muy baja como para hacer inferencias sobre qué sitios brindan mejor hábitat para las especies observadas.

Riqueza de peces

RIQUEZA DE PECES

6 5 4 3 2 1 0 Santa Catarina Palopó

Cerro de Oro Cristalinas

San Buena Ventura

San Lucas

Santiago

Figura 5.3 Riqueza de especies de peces en los sitios de muestreo. Fuente: datos experimentales.

Como se observa en el cuadro 5.2, los índices de riqueza para cada sitio de estudio no varían mucho entre sitio y sitio (todos los valores están entre 1.1 y 1.7). Esto nos puede indicar que la riqueza de los sitios es bastante similar y que estas especies son más generalistas, por lo que no requieren de un tipo de hábitat especial en el Lago para su desarrollo. Cuadro 5.2 Índice de riqueza para peces en los sitios de muestreo.

Índice Índice Taxa_S Shannon_H

Cerro

de Oro Cerro de Oro 4 1.386

Cristalinas Cristalinas 4 1.386

San Buena

Ventura San Buena Ventura 4 1.386

San Lucas

Santa Catarina

San Lucas Santa Catarina 4 3 1.386 1.099

Santiago Santiago 5 1.609

S = número de especies, H = índice de riqueza de Shannon-Wiener. Fuente: datos experimentales.

En cuanto a crustáceos, la única especie de cangrejo observada en el área durante el período de muestreo fue Potamocarcinus guatemalensis. La abundancia de la misma fue muy escasa en los muestreos (cuadro 5.3), a pesar de que se sabe que gran número de personas se dedican a la captura de estos organismos para su comercialización en los mercados. Cuadro 5.3 Abundancia del cangrejo Potamocarcinus guatemalensis en los sitios de muestreo.

Sitio de muestreo Sitio de muestreo Santa Catarina Cerro de Oro Cristalinas San Buena Ventura Santiago San Lucas

Junio Junio 0 1 1 0 0 0

Agosto Agosto 0 3 0 0 0 0

Septiembre Noviembre Septiembre Noviembre 0 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Fuente: datos experimentales. 40

CRUSTÁCEOS y PECES

Total Total 2 7 1 0 0 0

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5.5.2 Distribución En base a la información recopilada con pescadores de la región, se elaboró el mapa de la figura 5.4 que muestra la distribución de cada una de las especies colectadas en el estudio. Aquí puede observarse que las especies más comunes en el lago son Micropterus salmoides, Pomoxis nigromaculatus, Cichlasoma urophthalmus, Lepomis macrochirus y Cyprinus carpio communis, que coinciden con las especies que se observaron en los seis puntos de muestreo.

MAPA DE PECES EN EL LAGO DE ATITLÁN

Figura 5.4 Mapa de distribución de las especies de peces observadas en el estudio. Fuente: Vivamos Mejor 2012, con información de estudio por Leiva y Soto, (2012).

En cuanto a Potamocarcinus guatemalensis, la única especie de cangrejo encontrada, podemos ver en el mapa de la figura 5.5 los sitios donde se encontró en todo el período de muestreo. Podemos ver que éstos sitios fueron únicamente Cristalinas, Santa Catarina Palopó y Cerro de Oro.

CRUSTÁCEOS y PECES

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DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE CRUSTÁCEOS

Figura 5.5 Distribución de Potamocarcinus guatemalensis en los sitios de muestreo. Fuente: Vivamos Mejor, 2012.

5.5.3 Relación de los Peces con Condiciones de Hábitat Podemos observar en el cuadro 5.4 los datos de presencia/ausencia de las especies observadas en seis sitios de muestreo a lo largo de los meses de junio a noviembre. En el cuadro 5.5 se muestra la clasificación a priori que se hizo de los sitios de colecta, donde se agruparon de dos en dos, en base al tipo de hábitat observado. Cuadro 5.4 Presencia / Ausencia de especies de peces en los sitios de muestreo.

Cerro

EspecieEspecie de Oro Micropterus salmoides Pomoxis nigromaculatu Cichlasoma urophthalmus Lepomis macrochirus Cyprinus carpio communis Fuente: datos experimentales.

CRUSTÁCEOS y PECES

Cerro de San Buena San Lucas Cristalinas San Buena Cristalinas VenturaVentura San Lucas Oro 1 1 1 1 0

1 1 1 1 0

1 0 1 1 1

Santa Santa Catarina Catarina

Santiago

1 1 1 0 0

1 1 1 1 1

Santiago

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Cuadro 5.5 Caracterización de hábitat según sitios de muestreo

Tipo de hábitat Sitiodedemuestreo muestreo Sitio Tipo de hábitat Santa Catarina Palopó Arenoso y VAS San Buena Ventura Arenoso y VAS San Lucas VAS Santiago VAS Cerro de Oro VAS y tular Cristalinas VAS y tular

Podemos ver en la figura 5.6 el agrupamiento en base a la riqueza de especies de los sitios de muestreo. Vemos que ésta difiere de la clasificación que se atribuyó a los sitios según el hábitat observado. Podemos ver que la solamente se mantienen en un mismo grupo los sitios con VAS. Esto puede indicar que existen otros factores que influyen más en la distribución de los peces que el tipo de hábitat, o bien que éstas especies no son especialistas, por lo que no tienen preferencias por algún hábitat en específico.

SIMILITUD Similarity

0.96

0.92

0.88

0.84

0.8

0.76

0.72

0.68

0.64 0 0.8

SantaCatarina

1.6

BuenaVentura 2.4 3.2

Cristalinas

Cerro

4.8

SanLucas

5.6

Santiago 6.4 Figura 5.6 Análisis de agrupamiento del grupo taxonómico de peces, a través de índice de Jaccard. Fuente: datos experimentales.

CRUSTÁCEOS y PECES

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Bárbara Escobar Junio a diciembre de 2011. Autora:

Esta investigación tuvo como objetivo principal conocer la diversidad (riqueza y abundancia) de aves acuáticas en el Lago de Atitlán, tanto en época migratoria como en época no migratoria y establecer si existe diferencia en la diversidad encontrada en estas dos épocas. Los registros se obtuvieron a lo largo de siete meses del 2011, siendo junio, julio y agosto para observar aves no migratorias y septiembre, noviembre y diciembre para aves migratorias. Durante estos meses se realizaron recorridos en lancha alrededor de todo el lago para ir registrando especies, cantidad y ubicación de aves acuáticas. Los resultados de esta investigación y el conocimiento generado sobre la riqueza y abundancia de las aves pueden resultar útiles, tanto para el manejo del lago, como para fomentar el aviturismo en la región. Durante la época no migratoria se observó una riqueza de 12 especies, con una abundancia de 691 individuos, mientras que en la época migratoria la riqueza aumentó a 19, con un total de 47,603 individuos. Las especies más abundantes durante todo el estudio fueron Fulica americana, Butorides virescens y Gallinula chloropus, siendo Butorides virescens la más abundante en época no migratoria y Fulica americana en la migratoria. La abundancia y riqueza no presentaron diferencia significativa entre las dos épocas, para un valor α v de 0.05. Según el índice de Shannon el recorrido con mayor diversidad fue el de septiembre, en el cual se observaron 11 especies, con una abundancia de 242 individuos 44

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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6.1

Marco Teórico

l agua de los lagos puede dividirse en 3 áreas: zona litoral o aguas poco profundas, zona limnética o superficial alejada de la orilla y zona abisal o profunda subyacente a la limnética (Villee, 1996). La zona litoral es también escena de la mayor concentración de animales, distribuido en comunidades reconocibles. Existe una gran cantidad de avifauna acuática muy relacionada a la zona litoral, debido a la posibilidad de refugio, alimento, anidaje y percha que la vegetación provee. En esta zona puede observarse una preferencia de zonación vertical por parte de las aves acuáticas. Por ejemplo, en la zona de vegetación sumergida suelen observarse zambullidores, mientras que en la zona de vegetación emergente se observan gaviotas, gallaretas, pijijes, patos, jacanas y eventualmente garzas. Dentro de la vegetación terrestre, en los bordes de cuerpos de agua dulce se observan aves como golondrinas, mosqueros, martín pescador y garzas (Chávez, 2001). La Convención Ramsar (Convención sobre los Humedales de Importancia Internacional) define a las aves acuáticas como especies de aves que son ecológicamente dependientes de los humedales. Rose y Scott (1997) definen como aves acuáticas a todas las especies de las familias Gaviidae, Podicipedidae, Pelecanidae, Phalacrocoracidae, Anhigidae, Ardeidae, Balaenicipitidae, Scopidae, Ciconiidae, Threskiornithidae, Phoenicopteridae, Anhimidae, Anatidae, Pedionomidae, Gruidae, Aramidae, Rallidae, Heliornithidae, Eurypygidae, Jacanidae, Rostratulidae, Burhindae, Glareolidae, Charadriidae, Scolopacidae, Thinocoridae, Laridae, Rhynchopidae. Las aves acuáticas han desarrollado una gran variedad de adaptaciones y estrategias de alimentación y reproducción, las cuales dependen de las características de su hábitat, tales como profundidad de agua, tipo de sustrato, cobertura vegetal y características físico-químicas y climáticas. Estas aves han sido clasificadas de acuerdo a sus características morfológicas, conductuales y del hábitat como zambullidoras, marinas, coloniales, vadeadoras, de ciénagas o pantanos y playeras (SEMARNAT, 2009). Entre las familias de aves acuáticas más comunes está la familia Anatidae. La familia Anatidae es cosmopolita y se encuentra en todos los continentes a excepción de la Antártida y está representada por diversas especies de patos, cisnes y gansos. Formada por 11 tribus, 43 géneros y 145 especies (Bellrose, 1976).

Figura 6.1 B. Escobar tomando nota de las especies y hábitos de las mismas durante recorrido. Foto: A. Paiz.

DIVERSIDAD de AVES ACUÁTICAS

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6.1.1 La migración de las aves acuáticas El término migración en sentido biológico se refiere a los movimientos periódicos de especies que se alejan de una región para después regresar a ella. En el caso de las aves se efectúa anualmente. El fenómeno de la migración propiamente dicho supone la existencia de un viaje de ida que se establece entre el territorio de anidación y el de reposo o hibernación, denominado post-nupcial, y un viaje de retorno que, se establece entre el territorio de reposo y el de anidación, denominado nupcial (Orr, 1974). Las aves son los emigrantes más conocidos, especialmente las del hemisferio norte, donde ocurren marcados cambios en el ambiente. La mayoría de estos son aves acuáticas, aves de presa y pequeñas especies de paseriformes insectívoros. El verano septentrional proporciona un medio ambiente apropiado para anidar y criar, pero el invierno es inhospitalario y con poco alimento. Para sobrevivir es necesario que las aves emigren hacia el sur, en busca de un hábitat más favorable (Orr, 1974). Muchas aves acuáticas usan las cuatro rutas aéreas continentales principales: costa del Atlántico, el Mississippi, la Central y la del Pacífico. La ruta del Mississippi es más usada por los patos. Se estima que el número de individuos que vuelan hacia el sur, por el este de las Montañas Rocosas, es de aproximadamente 15000 cada año. Los zambullidores hacen un mayor uso de las rutas del Pacífico y el Atlántico (Bologna, 1981).

6.1.2 Las aves acuáticas en Guatemala Entre el 2005 y 2006 se elaboró un diagnóstico de poblaciones de aves acuáticas en Centroamérica por parte de la iniciativa Conservación de las Aves Acuáticas para las Américas (Waterbird Conservation for the Americas). La Sociedad Guatemalteca de Ornitología participó en este proyecto como la entidad encargada de realizar el diagnóstico sobre el estado de aves acuáticas y su conservación en Guatemala (Eisserman, 2006). Este estudio estuvo enfocado a la costa del país. El diagnóstico se elaboró con base en una compilación reciente sobre aves de Guatemala y en talleres de instituciones involucradas en la conservación de hábitats de aves acuáticas. Guatemala tiene alrededor de 250 km. de costa pacífica, 150 de costa atlántica, 2780 km2 de cuerpos de agua y 6270 km2 de humedales como hábitats de aves acuáticas, sumando un total de 8.3% del territorio nacional. En el país 149 especies de aves acuáticas están reportadas confiablemente, 29 de ellas con registros hipotéticos sin documentación de espécimen o fotografía, otras 19 especies están probablemente presentes en el país. De las 149 especies, tres están consideradas extintas. Podylimbus gigas, Laterallus jamaicensis y Numenius borealis (Eisermann, 2006). Para 32 especies existen reportes de reproducción, para otras 9 se asume que se reproducen en Guatemala, 103 son no reproductivas en el país y el estado de 5 es incierto. La región guatemalteca con la riqueza de especies más alta de aves acuáticas es la costa pacífica (123 especies), seguido de la vertiente del Pacífico (102 especies), la costa atlántica (88 especies), la vertiente del Atlántico (87 especies) y las tierras altas con 47 especies (Eisermann, 2006). De las 390 especies de aves reportadas para el altiplano occidental, 236 se encuentran en Atitlán, lo que equivale a un 60% de especies de aves en esta región. De éstas, el 24% (57 especies) se encuentra en uno de los apéndices de CITES y el 28% (67 especies) se encuentra dentro de la lista de fauna roja (CONAP, 2007).

DIVERSIDAD de AVES ACUÁTICAS

6.1.3 Las aves acuáticas como indicadoras de calidad de hábitat Las aves acuáticas son buenas indicadoras de sistemas alterados por lo que en base a ellas puede proponerse un manejo del área. Entre las características que las hacen buenas indicadoras está que: involucran a diversas especies en su alimentación, por lo que pueden hacerse estudios paralelos; utilizan diversos estratos de vegetación terrestre para refugio y percha, lo cual permite el estudio de especies de flora y su introducción en forma estratificada; algunas especies se encuentran en contacto directo con el agua la mayor parte del tiempo, haciéndolas más susceptibles a cambios de este medio (Chávez, 2001). Estas aves pasan con frecuencia por los humedales, en concentraciones espectaculares, siendo uno de los más obvios indicadores de riqueza y diversidad de estos ecosistemas productivos (Rose y Scott, 1997).

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6.2

Objetivos Específicos

• Estimar la riqueza de especies de aves acuáticas residentes y migratorias, registradas en el Lago de Atitlán. • Estimar la abundancia relativa de las especies acuáticas residentes y migratorias en el Lago de Atitlán. • Comparar la riqueza y abundancia de especies de aves acuáticas durante la época no migratoria y migratoria en el Lago de Atitlán. 6.3

Mexico and Northern Central America” (Herrera y Ibarra, 2005). Además se tomaron fotografías de las distintas aves para corroborar las especies. Los recorridos se realizaron a una distancia de aproximadamente ±15 m de la orilla y a una velocidad de alrededor de ± 12km/h, deteniéndose en los sitios donde fuera necesario para realizar los conteos de las aves.

Hipótesis

Existe una mayor diversidad de las aves acuáticas en el Lago de Atitlán, en la época migratoria. 6.3

Metodología

6.4.1 Métodos de colecta y toma de datos Se estableció un transecto acuático alrededor de todo el lago (el cual tiene alrededor de 82 km de perímetro) para la observación de aves acuáticas. El recorrido del transecto inició en el embarcadero de Panajachel. A partir de este punto se rodeó el lago, alternando la dirección cada vez (hacia oeste en una ocasión y este en la siguiente), para que el recorrido no fuera siempre hacia la misma dirección. Cada recorrido inició al amanecer, según la época se buscó la hora en que amaneciera para iniciar el recorrido cuando ya hubiera suficiente luz para poder visualizar a las aves. Se realizaron dos recorridos mensuales en junio, julio y uno en agosto (época no migratoria); uno en septiembre y noviembre y dos en diciembre (época migratoria), iniciando al amanecer y finalizando una vez recorrido todo el transecto. A lo largo del transecto se registraron las aves, viajando a una velocidad constante y anotando las especies e individuos observados en la ruta, identificándolos con ayuda de las guías de identificación de aves “National Geographic Field Guide to the Birds of North America” y “A Guide to the Birds of

Figura 6.2 A. Paiz georreferenciando el sitio donde se encontró un ave acuática durante recorrido. Foto: B. Escobar.

6.4.2 Análisis estadístico Los datos se organizaron en hojas de Excel. Se utilizó una hoja para cada mes, anotando las especies y su abundancia, coordenadas y otras observaciones como características del lugar donde se observaron y actividad que realizaban. Posteriormente, se utilizó otra hoja de Excel para colocar la riqueza de cada recorrido y otra para las abundancias. Tal como en el estudio de Gerardo-Tercero et al. (2010), para comprobar si los datos tenían un comportamiento normal y homocedasticidad de varianzas, se utilizó la prueba de Shapiro-Wilk y Fisher, respectivamente. Se utilizó Jacknife para estimar la riqueza esperada y así poder compararla con la observada. Con el índice de Shannon se obtuvo la diversidad de cada recorrido. Debido a que la riqueza presentó normalidad y homocedasticidad en los datos, se utilizó la prueba de t de student para comparar si existía diferencia significativa entre la riqueza de las dos épocas (no migratoria y migratoria). Para comparar las abundancias se calcularon porcentajes de las especies, durante las dos épocas y así observar los cambios que hubo entre ellas. Finalmente, se realizaron gráficas de barras para observar los cambios en la diversidad durante los distintos recorridos de las épocas no migratoria y migratoria. Los análisis estadísticos se realizaron usando el programa R, con un valor de significancia de 0.05 para las pruebas. Las gráficas se realizaron con este mismo programa y con Excel.

6.4.3 Materiales • Uso de lancha: combustibles y lubricantes • Binoculares • Guías de identificación de aves • Boletas de campo • Cámara fotográfica • GPS

DIVERSIDAD de AVES ACUÁTICAS

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Resultados

La mayor diversidad se observó durante el mes de septiembre (cuadro 6.1), iniciando la época migratoria. Para este recorrido se encontró un índice de Shannon de 1.86, una riqueza de 11 especies y una abundancia total de 242 individuos. Aunque en meses posteriores hubo una mayor riqueza (noviembre: doce y diciembre: trece y diecisiete) y abundancia total, debe considerarse que el índice de Shannon considera la equidad de especies, por lo que recorridos con una alta riqueza pero abundancias poco equitativas entre ellas hacen que este índice disminuya. La diversidad de los recorridos de junio a agosto fue mayor que en los últimos recorridos de la época migratoria, siendo la menor diversidad en los meses posteriores a septiembre (noviembre: 0.083, diciembre: 0.068 y 0.14) debido a que la abundancia de Fulica americana llego a superar el 90%, en relación a la de las demás especies (anexo J). Cuadro 6.1. Índice de Shannon para cada recorrido

Recorrido Recorrido Junio Junio Julio Julio Agosto Septiembre Noviembre Diciembre Diciembre

Índice de Índice deShannon Shannon 1.33 1.05 1.37 1.35 1.44 1.86 0.083 0.068 0.14

Fuente: Datos experimentales

La riqueza de especies (figura 6.3) durante los meses de la época no migratoria fue de diez y cuatro en el mes de junio, seis y cinco en julio y seis en agosto, siendo una riqueza total de doce para esta época. Por otro lado, la riqueza en los meses de la época migratoria fue de once en septiembre, doce en noviembre y trece y diecisiete en diciembre, con una riqueza total de diecinueve especies.

DIVERSIDAD de AVES ACUÁTICAS

Con el estimador de Jacknife (Cuadro No. 6.3) se pudo estimar el número de especies de aves acuáticas presentes en el Lago de Atitlán (34), así como el esfuerzo de muestreo necesario para conocer la riqueza. Las 24 especies observadas constituyen alrededor de 77% del estimador de Jacknife, siendo parte del rango esperado, para un 95% de confianza. Esto significa que el esfuerzo de muestreo realizado está dentro de los rangos necesarios para poder estimar la riqueza de aves acuáticas en el Lago de Atitlán. Aunque la riqueza de especies no varió significativamente durante la época no migratoria y migratoria (Cuadro No. 6.4: t de student, α = 0.05, p = 0.05994), es importante mencionar que los meses donde se encontró un mayor número de especies fue durante la época migratoria (septiembre: 11, noviembre: 12 y diciembre: 17), siendo este valor influenciado principalmente por la llegada de anátidos, de los cuales únicamente una especie (Oxyura jamaicensis) se observó durante la época no migratoria. En la figura 6.3 también puede observarse que la riqueza de especies fue mayor durante la época migratoria. Sin embargo, la diferencia entre épocas no fue significativamente distinta (α = 0.05, p = 0.05994). A lo largo de todo el estudio se registró un total de 24 especies de aves acuáticas, pertenecientes a 10 familias (Cuadro 6.2), para el Lago de Atitlán.

SPECIES RICHNESS

6.5

SITES Figura 6.3 Curva de acumulación de especies de aves acuáticas para la época no migratoria (celeste) y migratoria (rojo). Fuente: Datos experimentales

Las familias con mayor número de especies fueron Anatidae con siete (29.17%) y Ardeidae con seis (25%). Sin embargo, durante la época no migratoria las especies más abundantes fueron Butorides virescens (258) de la familia Ardeidae, y Fulica americana (250) y Galllinula chloropus (99) de la familia Rallidae, presentándose únicamente una especie de la familia Anatidae: Oxyura jamaicensis (58). Durante la época no migratoria, la especie más abundante fue Butorides virescens, representando alrededor de un 37% de los individuos observados.

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as siguientes especies más abundantes fueron Fulica americana (36%) y Gallinula chloropus (14.33 %). Durante la época migratoria Fulica americana llegó a representar el 98% de individuos observados, haciendo extremadamente mínimos los porcentajes de abundancia de todas las demás especies (Cuadro 6.2). En contraste, las especies menos abundantes durante la época no migratoria fueron Ardea alba (2.17%), Pelecanus occi-

dentalis (0.43%), Phalacrocorax brasilianus y Tringa semipalmata (0.29%) y Jacana spinosa, Egretta tricolor, Bubulcus ibis y Podilymbus podiceps (0.14%). Durante la época migratoria las menos abundantes fueron Egretta tricolor (0.011%), Podilymbus podiceps (0.0063%), Podiceps nigricollis y Ceryle alcyon (0.0042%) y Anas acuta (0.0021%). Puede observarse la diferencia en la abundancia respecto a la variabilidad temporal, en el mes

de agosto, considerado aún como época no migratoria, ya hubo aparición de individuos migratorios como Egretta tricolor y empezó a aumentar la abundancia de algunas especies parcialmente migratorias, como Fulica americana y Oxyura jamaicensis. La abundancia de la mayoría de las especies observadas durante la época no migratoria, disminuyó a medida que aumentó la de Fulica americana.

Abundancia relativa (individuos/82 km) Cuadro 6.2 Abundancia relativa de aves acuáticas en el Lago de Atitlán durante época no migratoria y migratoria

FAMILIA

ESPECIE

Abundancia relativa (individuos/ 82km) Porcentaje

ESPECIE

Época No en Época ÉPOCA NO PORCENTAJE Época ÉPOCAMigratoria NoÉPOCA NO Migratoria EN MIGRATORIA MIGRATORIA MIGRATORIA Migratoria

Porcentaje en Época Total PORCENTAJE TOTAL EN ÉPOCA Migratoria MIGRATORIA

Podiceps nigricollis

0.0042

Podilymbus podiceps

0.14

0.0063

PELECANIDAE

Pelecanus occidentalis

0.43

PHALACROCORACIDAE

Phalacrocorax brasilianus

0.29

Butorides virescens

258

37.34

167

0.35

425

Egretta tricolor

0.14

0.011

Bubulcus ibis

0.14

Egretta thula

0.036

Ardea alba

2.17

126

0.26

141

Ardea herodias

0.16

Anas americana

0.025

0.0021

0.11

0.034

PODICIPEDIDAE

ARDEIDAE

Anas acuta Anas discors ANATIDAE

Anas cyanoptera Aythya collaris

0.059

Aythya aﬃnis

145

0.3

145

Oxyura jamaicensis

8.39

0.078

Gallinula chloropus

14.33

0.13

160

250

36.18

46827

98.37

47,077

RALLIDAE

Fulica americana

JACANIDAE

Jacana spinosa

0.14

RECURVIROSTRIDAE

Himantopus mexicanus

0.019 de AVES 9 ACUÁTICAS DIVERSIDAD

Tringa semipalmata

0.29

SCOLOPACIDAE

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Abundancia relativa (individuos/ 82km) FAMILIA

ÉPOCA NO MIGRATORIA

ESPECIE

Cuadro Cuadro 6.1. 6.3 Índice Estimador de Shannon de Jacknife para cada recorrido

Valor VALOR Estimador ESTIMADOR de DE Jacknife JACKNIFE 31

Límite de LÍMITE DE Conﬁanza CONFIANZA Inferior INFERIOR 24

Límite de LÍMITE DE Conﬁanza CONFIANZA Superior SUPERIOR 38

PORCENTAJE EN ÉPOCA NO MIGRATORIA

ÉPOCA MIGRATORIA

PORCENTAJE EN ÉPOCA MIGRATORIA

TOTAL

Cuadro 6.4 Prueba de t de Student para comparar riqueza entre época no migratoria y migratoria

Especies ESPECIES OBSERVADAS Observadas 24

PP 0.05415

p > 0.05

No se rechaza Ho

Fuente: Datos experimentales

6.5 A pesar de que las abundancias sí variaron (especialmente en anátidos y otras especies migratorias) entre la época migratoria y no migratoria, los cambios en los porcentajes no son muy evidentes debido al aumento de individuos de Fulica americana durante la época migratoria. En el cuadro 6.2 y anexo J se observa que 12 especies nuevas, observadas durante la época migratoria, estuvieron ausentes durante la época no migratoria. Esto coincide con el hecho de que estas 12 especies son aves acuáticas migratorias, mientras que las observadas previamente, o en menor abundancia, corresponden a aves residentes (excepto Egretta tricolor de la cual se observó un individuo durante el último mes considerado como época no migratoria).

CONCLUSIÓN CONCLUSIÓN

Discusión

Los humedales constituyen el hábitat de numerosas especies de animales y plantas, muchas de las cuales se encuentran amenazadas actualmente como consecuencia, especialmente, de la destrucción de sus hábitats. Las aves constituyen uno de los componentes más característicos de la fauna y muchas de ellas pueden hacer uso de dichos humedales durante sólo una parte del año, para cubrir determinada etapa de su ciclo anual, como la nidificación, reproducción, muda de plumaje. Estas aves pueden representar importantes áreas de concentración durante la migración anual de algunas especies (Gatto, Quintana, Yorio y Lisnizer, 2005). Muchas aves acuáticas, sobre todo las aves playeras, los patos y gansos, es que migran de sus zonas de reproducción en latitudes altas a zonas de estancia invernal en latitudes bajas (Medellín, 2009). Las aves acuáticas raramente se distribuyen uniformemente en los humedales, sino que su riqueza y abundancia están asociadas a características ambientales locales y a requerimientos particulares de cada especie (Gatto et al., 2005). La presencia de ciertas especies es también un buen indicio de que en el lago existe una alta productividad, sobre todo en la época migratoria durante la cual hubo un incremento en la riqueza de especies. Respecto al incremento en la abundancia de F. americana puede explicarse con el hecho de que ésta es una especie generalista, respecto a sus hábitos alimenticios, por lo que la productividad en época migratoria, añadida a los hábitos omnívoros de la especie, permitió que la abundancia aumentara de algunos cientos (época no migratoria), hasta miles (época migratoria). Respecto a ciertas especies residentes, como Gallinula chloropus y Oxyura jamaicensis, es importante mencionar que el descenso en el porcentaje de su abundancia durante época migratoria probablemente se debió a que, al aumentar la cantidad de los individuos de las especies migratorias en los sitios más visibles del lago, éstas otras especies buscaran sitios alternativos tal como menciona Salazar (2010) en su estudio.

DIVERSIDAD de AVES ACUÁTICAS

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Se sabe que los patos buceadores se encuentran en zonas más profundas que patos nadadores, distintos limícolas utilizan profundidades distintas para alimentarse en función del tamaño de sus patas y de su pico, muchas garzas y rálidos tienen una estrecha relación con manchas de vegetación emergente. Igualmente, los humedales más grandes albergan más especies de aves y las que se encuentran en los sitios más pequeños suelen ser las especies más abundantes y ubicuas en general (Salazar, 2010). La relación de estas aves con la vegetación acuática fue evidente durante el estudio ya que la mayoría, especialmente anátidos (patos) y rálidos (gallaretas) se encontraron generalmente asociadas, a manchas de vegetación, principalmente tul (Schoenoplectus californicus) y pashte, haciendo evidente la importancia de este tipo de vegetación para el hábitat de estas aves. Los ecosistemas acuáticos en los que se encuentran las especies de tul (Schoenoplectus californicus y Typha dominguensis) son de gran importancia para varias especies de aves, tanto de poblaciones residentes como migratorias. Asimismo la disponibilidad de alimento en este ecosistema es fundamental en la selección de hábitats invernales de las especies migratorias de aves, especialmente para especies como F. americana, que se presenta en grupos grandes (García et al., 2011). Las aves piscícolas, como garzas y cormoranes, tienen una estrecha relación con sus recursos tróficos, distribuyéndose en función de la disponibilidad de peces. Mientras que las aves se alimentan en el mismo humedal, los propios censos de aves proporcionan alguna información sobre el estatus trófico de los humedales, y se puede estimar la producción necesaria de recursos tróficos en el humedal (Salazar, 2010). Partiendo de estos supuestos, puede asociarse la época migratoria con una mayor productividad en el lago, ya que la riqueza de garzas y otras aves piscícolas aumentó.

El aumento en la productividad estacional contribuye al desarrollo de una gran diversidad de algas e invertebrados, propiciando el desove de varias especies de peces. De esta manera, la alta productividad puede estar asociada con una amplia oferta de recursos alimenticios y con una mayor tasa de renovación de los recursos disponibles para las aves acuáticas. Escenarios como éste favorecen la concentración de aves acuáticas en el sitio (Gatto et al., 2005, p.149). Escobar (2011) menciona que a pesar de que el Lago de Atitlán ha sido reportado como un sitio de anidamiento de Oxyura jamaicensis, es posible que por la pérdida de vegetación riparia, ya no aniden ahí. Sin embargo durante el presente estudio pudo constatarse que aún es un sitio de anidamiento ya que esta especie se mantuvo en el lago durante todos los meses del estudio, observándose crías durante los meses de julio, agosto y septiembre. También se observaron crías de Fulica americana en los meses de junio, julio, agosto y septiembre, y crías de Gallinula chloropus en Septiembre. Además del fenómeno migratorio, la reproducción de especies residentes y parcialmente migratorias pudo haber influido en la abundancia de las mismas. Estas tres especies fueron observadas con crías, siempre asociadas a masas de vegetación (tul y pashte) mientras que un individuo de Butorides virescens fue avistado una vez en un nido sobre un árbol parcialmente inundado por el aumento en el nivel del lago.

conservación ya que se encuentran bajo algún grado de amenaza de acuerdo con la Lista Roja de la IUCN, mientras que otras como Gallinula chloropus se encuentran cercanas a estar amenazadas. La diversidad de aves acuáticas observadas durante el estudio, también es un indicador de la variedad de microambientes dentro de este humedal, ya que ciertas especies, generalmente están asociadas a ciertas características del lugar (anexo L). La alta riqueza de especies puede estar asociada a la diversidad de microambientes que conforman el humedal. Por ejemplo, zonas de barras de arena son mayoritariamente usadas por especies de Pelecaniformes; zonas con vegetación riparia donde dominan los Podicipediformes; zonas de praderas húmedas, aguas someras y profundas donde también destacan los Podicipediformes y las playas de duna y fango donde dominan los Scolopacidae (González, Vukasovic y Estades, 2011). Es importante mencionar que se observaron algunas especies de aves, no acuáticas, pero que hacían uso del tul para perchar o incluso para alimentarse. Entre ellas está Sayornis nigricans, Quiscalus mexicanus y Petrochelidon pyrrhonota.

La actividad reproductiva observada es otro indicador sobre la importancia de este ecosistema ya que no sólo es un sitio de estadía durante el invierno de muchas especies, sino que también es un sitio que varias de éstas utilizan para reproducirse. Según García et al. (2011) entre las especies registradas, algunas como Oxyura jamaicensis, Podilymbus podiceps, Ardea alba y Butorides virescens son de importante interés para la

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Fatima Reyes-Morales, Monika Springer, Gerardo Umaña Villalobos. Universidad de Costa Rica Febrero 2011 a enero 2012.

Autores:

La cuenca del Lago de Atitlán (91°06 O, 14°36 N), presenta una intensa actividad agrícola de café, maíz, frijol y hortalizas, además de grandes descargas residuales en gran parte de su superficie, lo cual aporta grandes cantidades de nutrientes a los ríos y por ende, al mismo lago. Para determinar la viabilidad de utilizar un índice biótico para evaluar la calidad de las aguas de los ríos en la cuenca, se realizaron muestreos durante la temporada seca del 2011 con una red D, en 12 estaciones a lo largo de la cuenca definidas en base a los principales usos de la tierra como poblados, cultivos y bosque. El estudio consistió en la recolecta de muestras de macroinvertebrados acuáticos en cada estación así como la toma varios parámetros fisicoquímicos. Se registró un total de 55 familias, siendo los grupos más diversos Díptera (26 %), Trichoptera (16%) y Coleoptera (16%). Se calcularon varios índices bióticos como el BMWP-CR, BMWP/Col, IBF-SV y de calidad de agua como el ICA. Los resultados permitieron realizar comparaciones entre todos los índices con el fin de determinar cual índice biótico se ajusta mejor a la región. Lo anterior, permitió determinar que la calidad de agua en la cuenca oscila entre un ámbito de mala a buena calidad.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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7.1

Marco Teórico 7.1.1 Descripción del Grupo de Estudio

e consideran a los macroinvertebrados acuáticos como los mejores bioindicadores de la calidad del agua, seguidos por las algas, protozoos, bacterias, peces, macrófitas, hongos y finalmente los virus. Las razones por las cuales los macroinvertebrados se consideran como mejores indicadores son las siguientes (Cairns & Pratt, 1993), (Johnson, Wiederholm, & Rosenberg, 1993), Resh et al. 1996, De la Lanza 2000, Roldán 2003, Segnini 2003, Bonada et al.2006):

• Son sensibles a la contaminación, de respuesta rápida con cambios en la estructura de la comunidad, sucesión de especies, bioacumulación, efectos mutagénicos y extinción. • Son fácilmente identificados y muestreados. • Son abundantes y tienen una distribución cosmopolita, • Son relativamente sedentarios y por lo tanto representativos del área donde son colectados. • Tienen ciclos de vida relativamente cortos comparados con los peces y reflejan con mayor rapidez las alteraciones del medio ambiente mediante cambios en la estructura de sus poblaciones y comunidades. • Viven y se alimentan en o sobre los sedimentos donde tienden a acumularse las toxinas, las cuales se incorporan a la cadena trófica a través de ellos. • Son sensibles a factores de perturbación y responden a sustancias contaminantes presentes tanto en el agua como en los sedimentos. • Se pueden cultivar en laboratorios y varían poco genéticamente. • El costo efectivo en tiempo y dinero. Sin embargo, el uso de bioindicadores tiene limitaciones, entre las cuales se mencionan (Resh et al. 1996, Segnini 2003): • Grado al cual pueden ser detectados impactos sutiles. • Los indicadores biológicos no tiene una expresión numérica precisa, comparados con los análisis físicos y químicos. • Se requiere de cierta experiencia, y • El muestreo consume más tiempo.

7.1.2 Métodos Biológicos de Evaluación de Calidad del Agua Los métodos biológicos para la evaluación de la calidad del agua tienen varios aspectos o puntos de vista que deben ser considerados en su aplicación, en cuanto a la selección de los sitios, y el tipo de datos ambientales y biológicos a usar. Los índices bióticos son unos de los varios tipos de métodos que se utilizan habitualmente en monitoreos biológicos (De la Lanza 2000, Roldán 2003, Chadd 2010). La mayoría de los métodos hace múltiples mediciones de la estructura y de la función de la comunidad. Estas medidas se pueden agrupar en varias categorías: riqueza de especies, enumeraciones, índices de diversidad y similitud de comunidades, índices bióticos, relaciones funcionales de los grupos alimenticios (Resh & Jackson 1993, Resh et al. 1996, Bonana et al. 2006). A continuación se presentan los dos índices bióticos que han tenido mayor aceptación en diferentes partes del mundo y que han sido muy utilizados en Centroamérica: Índice biótico de Hilsenhoff (IBF) y el Biological Monitoring Working Party (BMWP).

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

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7.1.2.1 Índice de Hilsenhoff (IBF)

Está basado en el índice de Chutter (1972), que se propone una escala de 0 a 10, en la cual el valor de calidad cero (0) corresponde a la mayor sensibilidad y diez (10) a la mayor tolerancia a la contaminación orgánica de los animales bajo estudio. El valor del índice es un promedio ponderado de la abundancia de los diferentes taxa, que en este caso se identifican hasta el nivel de familia (Resh et al.1996, Mandaville 2002, Roldán 2003, Segnini 2003). Es calculado como IBF = (_ niTi)/N, en donde, ni es el número de individuos para cada taxa, Ti es el valor de ponderación asignados a cada taxa y N es el total de individuos en la muestra. En la actualidad este índice ha sido ampliamente utilizado en diferentes zonas con climas templados del mundo, como Europa y América (Figueroa et al. 2003). Índice Biótico Biótico Índice 0.00 - 3.75 3.76 - 4.25 4.26 – 5.00 5.01 – 5.75 5.76 – 6.50 6.51 – 7.25 7.26 – 10.00

Calidad del Calidad delAgua Agua Excelente Muy Buena Buena Regular Regular - Pobre Pobre Muy pobre

Grado deGrado Contaminación de Contaminación

Sin contaminación orgánica presente Contaminación orgánica ligera Algo de contaminación orgánica Contaminación orgánica regular Contaminación orgánica signiﬁcativa Contaminación orgánica muy signiﬁcativa Contaminación orgánica severa

Fuente: Hilsenhoﬀ, 1977. 7.1.2.2 Biological Monitoring Working Party (BMWP)

El BMWP fue establecido en Inglaterra en 1970, como un método sencillo y rápido para evaluar la calidad del agua usando los macroinvertebrados acuáticos como bioindicadores. Este método ha sido muy utilizado en Europa y ha sido modificado y adaptado para otros países en América. Este índice a diferencia de otros que son específicos para ciertas áreas, puede ser aplicado en cualquier región siempre y cuando los valores registrados sean evaluados y adaptados al área de aplicación (Junqueira & Campos 1998, Figueroa et al. 2007). El método solo requiere llegar hasta nivel de familia y los datos son cualitativos (presencia/ausencia), no es necesario cuantificar la abundancia de los grupos. El puntaje por familia va de 1 (tolerantes) a 10 (sensibles) de acuerdo con la tolerancia de los diferentes grupos a la contaminación orgánica y el valor tal se obtiene sumando los puntajes de cada familia presente, independientemente de su abundancia o diversidad. Se calcula como el total (_ ti) o como el puntaje promedio por taxón (_ ti /n), en donde ti es el puntaje de tolerancia por ese taxón y n es el número total de familias (Cairns & Pratt 1993, Resh & Jackson 1993, Junqueira & Campos 1998, Mandaville 2002, Roldán 2003, Segnini 2003, Figueroa et al. 2007, Chadd 2010). Clase Calidad Clase Calidad I Buena

II III IV V

Aceptable Dudosa Crítica Muy Crítica

BMWP BMWP >150 101 - 120 61 - 101 36 - 60 16 - 35 < 15

Significado

Signiﬁcado Aguas muy limpias a limpias Aguas ligeramente contaminadas Aguas moderadamente contaminadas Aguas muy contaminadas Aguas fuertemente contaminadas

Fuente: Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega, 1988. 54

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

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7.1.2.3 Biomonitoreo Acuático en América Central

En países latinoamericanos el uso de bioindicadores acuáticos recién inició relativamente, sin embargo en los países centroamericanos ha sido poco desarrollado. Hasta la fecha, los únicos países de Centroamérica que utilizan a los macroinvertebrados acuáticos como bioindicadores son Costa Rica y recientemente el Salvador (Sermeño et al. 2010b). En Costa Rica, en el año 2007, se publicó el “Reglamento para la Evaluación y Clasificación de la calidad de los cuerpos de agua superficiales” (La Gaceta No. 178, Decreto No.33903 MINAE-S), en el cual se define el uso del índice biológico BMWP-CR (por sus siglas en inglés “Biological Monitoring Working Party” basado en Alba-Tercedor & Sanchez-Ortega, 1988, y adaptado para Costa Rica), el cual trabaja a nivel de familias de macroinvertebrados acuáticos y toma en cuenta la presencia de las mismas y omite la abundancia o riqueza dentro de cada familia, asignando valores de tolerancia entre un rango de 0 a 10 y sumando los mismos para obtener el valor final (Junqueira & Campos 1998, MINAE 2007). En el Salvador inicialmente se consideró la adaptación del BMWP para la evaluación de la calidad del agua de los ríos; sin embargo, este índice no manifestó los resultados que se esperaban, por lo fue necesario adaptar otro índice (Pérez et al. 2010). Se eligió, el Índice Biológico o Índice Biótico a Nivel de Familias, propuesto por Hilsenhoff (1987), (FBI por sus siglas en inglés) para adaptarlo a El Salvador. Denominándolo “IBF-SV-2010”. Este índice contabiliza los individuos de las diferentes familias recolectadas y pondera la abundancia de cada familia al multiplicarlas con los puntajes de acuerdo a los niveles de tolerancia de contaminación orgánica, y así clasifica los ríos de acuerdo a los rangos establecidos por el índice (Pérez et al. 2010, Sermeño et al. 2010b). En Colombia en el año de 1988 también se adaptó el BMWP/Col, para evaluar la calidad del agua mediante el uso de macroinvertebrados acuáticos (Roldán 2003). Aunque la metodología básica de cálculo del índice es similar a la ya descrita anteriormente, los puntajes asignados a algunas familias son diferentes a las del índice BMWP-CR. Otros índices que se han implementado en la región, han sido los de Hilsenhoff (1988) y Ghetti (1997) para Nicaragua, y el BMWP (Alba-Tercedor y Sánchez-Ortega 1988) para Nicaragua y Honduras, aunque ninguno de ellos ha sido formalmente adaptado para dichos países (Sermeño et al. 2010b, Pérez et al. 2010). El uso de bioindicadores acuáticos, especialmente de macroinvertebrados, también se ha implementado en los estudios de impacto ambiental en varios países de Centroamérica, como p.ej. Panamá, Costa Rica y Guatemala (Sermeño et al. 2010b). Sin embargo en Guatemala no hay ningún método que esté formalmente adaptado para realizar evaluaciones de calidad de agua ni biomonitoreos, es por esto que se requiere la adaptación de alguno de los índices para poder estandarizar las metodologías a nivel regional, ya que los valores de diferentes bioindicadores se expresan en unidades diferentes, por lo que se hace necesario normalizar o igualar sus unidades para poder construir un índice. Esta normalización implica asumir que todos los bioindicadores tienen la misma importancia. Finalmente el uso de macroinvertebrados como bioindicadores en los cuerpos de agua de Guatemala, se está proponiendo como una herramienta para conocer la calidad del agua, sin desplazar el tradicional método de los análisis fisicoquímicos. Una de las principales razones que conlleva a abordar este tema, es la situación actual en la que se encuentran los ríos de la región y la falta de recursos para utilizar ampliamente mediciones físicoquímicas. Por esta razón el uso de bioindicadores se puede considerar la mejor alternativa metodológica para evaluar la calidad de agua y poder así detectar modificaciones que se producen en los ecosistemas acuáticos. MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

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7.3

Objetivos

• Adecuar un índice biológico para la evaluación de la calidad de las aguas de los ríos de la Cuenca del Lago Atitlán, Guatemala.

7.2.1 Objetivos Específicos

Para la colecta se utilizó una metodología estandarizada de muestreo multi-hábitat de macroinvertebrados acuáticos mediante el uso de la red “D” (Sermeño et al. 2010a). En cada unidad de muestreo se seleccionó un tramo no superior a 50 m de largo, en el cual se ubicaron distintos microhabitats y se muestreó durante 5 min (por sub-muestra) para un total de 15 min (Hilsenhoff 1977, Barbour et al 1999, Stark et al 2001, MINAE 2007).

• Realizar un inventario de macroinvertebrados acuáticos de los ríos de la Cuenca del Lago Atitlán, Guatemala.

Todo el material o sustrato recolectado se almacenó en bolsas plásticas con su debida identificación y se agregó alcohol al 90% para su preservación y transporte al laboratorio (Barbour et al 1999, Sermeño et al. 2010a).

• Caracterizar la estructura del hábitat y la condición fisicoquímica de los ríos de la Cuenca del Lago Atitlán, Guatemala.

En cada punto de muestreo se registró en una boleta de campo la siguiente información: geoposicionamiento, temperatura ambiental, sustrato, ancho del río, profundidad máxima, número de fotografías, fecha y hora de muestreo, condiciones climáticas y cualquier otra información que se consideró pertinente.

• Correlacionar la presencia y abundancia de los diferentes grupos taxonómicos con los parámetros fisicoquímicos registrados y la calidad del hábitat en los ríos de la Cuenca del Lago Atitlán, Guatemala. • Determinar los niveles de tolerancia de los diferentes grupos taxonómicos de macroinvertebrados acuáticos encontrados. • Adaptar y evaluar la viabilidad de un índice biológico para la evaluación y medición de la calidad del agua de los ríos de la Cuenca del Lago Atitlán, Guatemala. 7.3

Metodología

7.3.2.2 Variables físico-químicas

En cada uno de los sitios en donde se realizó la colecta de muestra de Macroinvertebrados acuáticos, se determinó el grado de contaminación de los ríos por medio del Índice de Calidad del Agua (ICA) en el cual se determinan los siguientes parámetros: Temperatura (°C) del agua y ambiental, oxígeno disuelto (OD en % Saturación), pH, sólidos disueltos totales (en mg/L), coliformes fecales (en NMP/100ml), demanda bioquímica de oxígeno en 5 días a 20°C (DBO5,20 en mg/L), nitratos (en mg/L), fosfatos (en mg/L), turbidez (en FAU) (Bonilla et al 2010). Los procedimientos utilizados para la toma y análisis de laboratorio se realizaron de acuerdo a las recomendaciones de la Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos de América (USEPA) y la Asociación Americana de Salud Pública (Barbour et al. 1999, APHA 2005).

7.3.3 Trabajo de Laboratorio

7.3.1 Ubicación de sitios de muestreo

7.3.3.1 Limpieza y separación de especímenes

Los sitios de muestreo en cada río se ubicaron a partir de fotointerpretación. Se realizó una verificación de campo, con el fin de confirmar el uso de la tierra existente en el área y evaluar si podía ser seleccionado como un sitio de colecta. En el diseño se proponen cuatro estratos según el uso actual del suelo en la cuenca (bosque, potreros, cultivos y poblados).

Las muestras colectadas se examinaron exhaustivamente para la búsqueda de cualquier tipo de organismo que haya sido atrapado. Esto se realizó vertiendo pequeñas cantidades del material colectado en bandejas blancas, donde se separaron los organismos encontrados y se almacenarán en frascos plásticos con alcohol etílico al 70%, para su posterior identificación (Hilsenhoff 1988, Barbour et al. 1999, APHA 2005, Sermeño et al 2010a).

7.3.2 Toma de muestras La toma de las muestras se realizó en la temporada seca del año 2011 en los meses de febrero y abril, para minimizar la variación temporal en la distribución de los macroinvertebrados acuáticos. En cada sitio se tomaron muestras de agua para el análisis físico-químico y se hizo una colecta de material en todos los microhábitats presentes para obtener macroinvertebrados acuáticos. Además se realizó una caracterización del hábitat y se obtuvo un registro fotográfico de cada sitio. 56

7.3.2.1 Muestreo de macroinvertebrados acuáticos

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

Cada frasco fue identificado previamente con la información siguiente: fecha de muestreo (d/m/a), nombre del río, número de muestra o código. 7.3.3.2 Determinación taxonómica de especímenes

Los organismos colectados fueron identificados mediante claves taxonómicas hasta el máximo nivel taxonómico posible (máximo a género), según la literatura disponible. Todos los especímenes identificados y etiquetados fueron almacenados en viales con una solución de alcohol al 70% y glicerina (9:1) (Sermeño et al. 2010a), para ser depositados en la Colección de Artrópodos de la Universidad del Valle de Guatemala -UVG-.

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7.3.4 Análisis de datos Los datos de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos y de las variables fisicoquímicas fueron analizados utilizando un análisis de correspondencia canónica (CCA por sus siglas en ingles), con el programa PcOrd 5.0. Está técnica produce ejes de ordenación que son producto de la variabilidad del medio ambiente y los datos de las especies (Wooda et al. 2001, Quinn & Keough 2003). Para realizar estos análisis se utilizaron las abundancias de cada taxón por muestra, por lo que previamente al análisis se transformaron los datos (Loge + 1) para reducir el efecto de arco producido por los taxa dominantes y/o muy abundantes, que puede causar que la mayoría de los otros taxa se agrupen en el centro del eje de ordenación. La significancia de la relación entre la ordenación de las especies y las variables ambientales, así como de los ejes, fueron posteriormente evaluados con un test de permutaciones aleatorias de Monte Carlo (Wooda et al 2001).

7.4

Resultados

Actualmente no se cuenta con los resultados finales de este estudio, pero en el cuadro 7.1 puede observarse las familias de Macroinvertebrados encontradas en los sitios de muestreo (Anexo M). Cuadro 7.1 Familias de Macroinvertebrados identificadas en los sitios de muestreo de la Cuenca del Lago de Atitlán.

Phylum Phylum Annelida

Arthropoda

Clase Clase Clitellata

Orden Orden Haplotaxida

Clitellata Arachnida Entognatha Insecta

Rhynchobdellida Trombidiformes Collembola Coleoptera

Diptera

7.3.4.1 Adaptación del Índice Biológico

La selección de los indicadores se realizó en la medida que se pudieron discriminar entre sitios poco o nada perturbados y sitios impactados. Los puntajes de cada grupo taxonómico de los macroinvertebrados acuáticos encontrados durante los muestreos en los ríos de la cuenca del Lago Atitlán, fueron determinados utilizando los parámetros fisicoquímicos de cada punto o sitio de muestro, conjuntamente con la información bibliográfica y con las observaciones y experiencia acumulada durante el estudio (Hilsenhoff 1977, Roldán 2003, Sermeño 2010b). La capacidad de discriminación de un taxa indicador se evaluó también comparando la distribución de abundancia en un conjunto de sitios impactados contra su distribución en un conjunto de sitios en buenas condiciones (Segnini 2003, Sermeño 2010b).

Ephemeroptera

Hemiptera

Lepidoptera Odonata

Trichoptera

Mollusca

Malacostraca Bivalvia Gastropoda

Decapoda Veneroida Basommatophora

Nemata Platyhelminthes

Nemata Turbellaria

Familia Familia Haplotaxidae Naididae Tubiﬁcidae Glossiphoniidae Hydrachnidae Collembola Coleoptera Curculionidae Dytiscidae Elmidae Georissidae Hydraenidae Hydrophilidae Ptilodactylidae Scirtidae Staphylinidae Ceratopogonidae Chironomidae Culicidae Dixidae Dolichopodidae Empididae Ephydridae Muscidae Psychodidae Ptychopteridae Simulidae Stratiomyidae Syrphidae Tabanidae Tipulidae Baetidae Leptohyphidae Leptophlebiidae Gerridae Mesoveliidae Veliidae Crambidae Aeshnidae Calopterygidae Coenagrionidae Cordulegastridae Glossosomatidae Helicopsychidae Hydrobiosidae Hydropsychidae Hydroptilidae Limnephilidae Philopotamidae Polycentropodidae Pseudothelphusidae Pisidiidae Ancyliidae Physidae Planorbidae Nemata Turbellaria

Fuente: Reyes (2012).

MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS

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8.1

Discusión General

Los humedales constituyen el hábitat de numerosas especies de animales y plantas, muchas de las cuales se encuentran amenazadas actualmente como consecuencia, especialmente, de la destrucción de sus hábitats. Como se mencionó anteriormente, el Lago de Atitlán constituye un humedal de gran importancia que alberga gran cantidad de biota y brinda numerosos servicios ambientales tanto a los pobladores locales como al gran número de turistas que lo visitan por su impresionante belleza. Sin embargo, el lago ha venido deteriorándose en los últimos años, tanto en la calidad de su agua como en la biodiversidad que alberga. Numerosos estudios (principalmente los presentados por la UVG en los años 2002 al 2004), han demostrado que ha habido cambios representativos en la transparencia del lago y que, a pesar de que sigue siendo un cuerpo de agua oligotrófico, algunos de sus factores fisicoquímicos demuestran que se está transformando en un lago mesotrófico.

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os datos de este estudio reflejaron el efecto de las actividades humanas en el cuerpo de agua, tanto en la disminución de la calidad de agua, como las alteraciones en la biota presente en el mismo. La transparencia del agua tuvo un cambio negativo respecto a la reportada por los estudios de la UVG en los años 2002 al 2004. La transparencia es un factor que depende de la cantidad de materia suspendida en el agua (que puede deberse a sedimentos, microrganismos, algas y materia orgánica en descomposición) (Castellanos, Girón, Álvarez, López, & España, 2002). Esta disminución drástica en la transparencia que puede detectarse desde estudios de Weiss (1971), nos indica que cada vez encontramos más erosión y contaminación por descargas domésticas y agrícolas en el cuerpo de agua. En cuanto a los factores microbiológicos, existe evidencia de contaminación fecal en el lago, muy variable entre sitios y período de muestreo. Debido a que no existe normativa en cuanto a valores máximos permisibles en cuerpos de agua para motivos de recreación y riego (Girón, 2004), se realizó la comparación de los datos obtenidos con las normas COGUANOR (2000), notando que para la mayoría de sitios de muestreo el valor obtenido sobrepasaba por mucho el valor máximo aceptable para consumo humano. Estos valores fueron particularmente altos en Santa Catarina Palopó y Santiago Atitlán. Las fuentes principales de nutrientes de nitrógeno y fósforo son los fertilizantes, el estiércol, aguas negras y grises y los detergentes fosfatados (Castellanos, Girón, Álvarez, López, & España, 2002). Existen fuentes naturales de nitrógeno y fósforo en un cuerpo de agua, pero sus concentraciones tienden a ser menores que las descargas por actividades humanas. Al analizar estos

nutrientes, pudo observarse que los valores eran considerablemente menores a los repor tados por los estudios de la UVG (2002 al 2004). Esta diferencia quizá se debe a que los puntos de muestreo de la UVG se encuentran más retirados de la orilla, y los del presente estudio se encuentran a superficie y cerca de la vegetación acuática, lo que nos indica que ésta puede estar realizando un aprovechamiento significativo de los nutrientes circundantes, ya que éstos dos nutrientes son esenciales para el crecimiento de la VAS (Cronquist, 1971). Santiago Atitlán fue el sitio que presentó los mayores niveles de nutrientes, tanto de nitrógeno como de fósforo. Este sitio fue de particular interés, ya que se encuentran dos fuentes de descargas muy importantes: un drenaje del pueblo de Santiago Atitlán y el sitio donde se lava ropa a la orilla del lago. Además, en ese sitio se encuentra una toma de agua para abastecer del recurso al municipio. Se observó que la relación de nitrógeno y fósforo (N:P) fue más baja que la reportada comúnmente en cuerpos de agua no contaminados, donde normalmente se presenta una relación de 7 a 1 (Poi, Patiño, Ramos, Cáceres, Frutos, & Canón V., 2006), mientras que el valor promedio del lago fue de 2.4 a 1. Debido a que la relación de nutrientes es relativamente baja, podemos inferir que el fósforo está aumentando en el lago y que es éste un parámetro importante a medir, ya que según algunos autores, en muchos lagos tropicales la baja relación de nitrógeno y fósforo contribuye al desarrollo de cianobacterias (Poi, Patiño, Ramos, Cáceres, Frutos, & Canón V., 2006). En cuanto a la contaminación por materia orgánica (expresada como demanda bioquímica y química de oxígeno), que constituye un indicador importante de contaminación, los

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valores fueron relativamente bajos (o al menos inferiores a los valores reportados como indicadores de contaminación (Rivera, Encina, Muñoz-Pedreros, & Mejias, 2004)). A pesar de que el análisis estadístico realizado nos indica que no hubo diferencias significativas entre sitios de muestreo respecto a los parámetros fisicoquímicos y bacteriológicos analizados, sí pudo observarse que fue Santiago Atitlán el que presentó los valores más altos en todos los parámetros, excepto la transparencia. Cerro de Oro y Las Cristalinas presentaron valores más similares entre sí para todos los parámetros, y casi siempre constituyeron los valores más bajos, por lo que podría inferirse que son los que presentan menor presión humana. En general pudo observarse que en la época de lluvia hubo mayor variación en todos los parámetros. Esto debido a que durante esa época existen numerosos ríos intermitentes que arrastran más sedimentos y por el factor de dilución que al aumentar el volumen de agua, éste hace variar las concentraciones de los nutrientes y demás parámetros. La biodiversidad presente en el lago presentó resultados interesantes para comprender el estado de la misma y su relación con la calidad de agua. En el caso de la vegetación acuática, se identificaron 20 especies de algas y plantas acuáticas, de las cuales 11 constituyen especies sumergidas, que son las que se ven más determinadas por la calidad de agua circundante. Entre las especies detectadas en el lago, varias corresponden a especies invasoras consideradas en la lista negra de CONAP (2011). Estas especies son conocidas a nivel mundial por provocar eutroficación de cuerpos de agua y por convertirse en especies plaga que pueden determinar o acabar con otras especies

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nativas. Algunas de estas especies no se registran en todo el lago, como Eichornia crassipes y E. heterosperma, pero en los sitios que se han encontrado ya representan una porción importante y que hay que considerar. Otras especies invasoras, como Hydrilla verticillata y Egeria densa, que son especies sumergidas, se encontraron en casi todos los sitios de muestreo, y según pescadores de la región, su crecimiento ha aumentado considerablemente en los últimos años, disminuyendo a la vez poblaciones de otras especies nativas. Pudo observarse que la mayoría de las especies identificadas tienen una distribución limitada, en comparación con cinco especies que son más frecuentes en todo el lago. Entre las especies de distribución restringida pudimos observar a Najas marina, Elodea canadensis y Potamogeton pectinatum. Al realizar la comparación de los sitios de muestreo respecto a la vegetación acuática sumergida –VAS-, pudo observarse que el sitio con mayor riqueza fue Las Cristalinas, seguido por Cerro de Oro y Santiago Atitlán. Al incorporar los datos de biomasa seca por especie, se observó que Cristalinas y Santiago fueron los sitios más diversos. Hydrilla verticillata presentó la mayor biomasa seca de todas las especies de VAS identificadas. Ésta también fue la única especie que se encontró en todos los sitios de muestreo. La especie nativa Potamogeton ilinoensis fue la que presentó menor biomasa y la que se encontró en menos sitios de muestreo. Al intentar relacionar los diferentes parámetros fisicoquímicos con la biomasa de cada especie de VAS encontrada, podemos observar que hay parámetros más determinantes que otros, éstos fueron la transparencia, la demanda bioquímica de oxígeno, nitritos, amonio y fós-

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foro total. El análisis indicó que se observaba mayor biomasa de VAS en sitios donde la trasparencia y la DBO eran más altas. Respecto a nitritos, amonio y fósforo, se notó que éstos disminuyen mientras más biomasa de VAS se encuentra (posiblemente por la utilización de N y P de las plantas para su crecimiento). El resto de nutrientes de nitrógeno y fósforo no presentaron una correlación evidente con la biomasa de VAS. En general, podemos observar que existe cier to decrecimiento de algunos factores fisicoquímicos en los sitios donde existe mayor biomasa de las diferentes especies de VAS. Sin embargo, algunos otros nutrientes como los nitratos, nitrógeno total y ortofosfatos no parecen verse afectados por la presencia de VAS. Esto puede significar que los nutrientes están en suficiente concentración como para proveer alimento a las diferentes especies en el cuerpo de agua, o que existen numerosas fuentes de nutrientes que hacen que la absorción por parte de las plantas no sea suficiente para reflejar una disminución en las concentraciones de estos nutrientes en el lago. Los moluscos son organismos importantes en los cuerpos de agua, ya que actúan como filtradores e incluso son utilizados en tratamiento de aguas (Iturbide D, 2008). En total se identificaron seis especies, de las cuales una es utilizada por los pobladores como especie comestible (Pachychilus largillierti), que fue la especie más común en los sitios de muestreo. Cerro de Oro fue el sitio más rico en especies, mientras que Santa Catarina presentó el valor menor. Sin embargo, al incluir los datos de abundancia de las especies, fue San Lucas Tolimán el sitio más diverso, debido a que presentó mayor equidad entre especies, aunque presentó menor riqueza y abundancias relativamente bajas.

Al correlacionar los factores fisicoquímicos con los moluscos asociados a VAS, se observó que fue la DBO el factor más determinante. Ésta valor fue determinante en la abundancia y riqueza de especies, por lo que podemos inferir que éstas especies escogen sitios con mayor materia orgánica, por su sistema de alimentación. La biomasa total de VAS se relacionó estrechamente con los moluscos. Al realizar el análisis de correlación entre cada una de las especies se determinó que las especies de macrófitas: Potamogeton ilinoensis, Chara fragilis y Ceratophyllum dermesum fueron las más determinantes para la presencia y abundancia de las especies de moluscos: Planorbella wyldi, Stenomelaria sp. y Planorbidae. Los valores de correlación entre éstos fueron mayores a 0.98. Egeria densa se relacionó estrechamente con el molusco identificado de la familia Lymnaeidae. Hydrilla verticillata no parecía presentar una correlación con ninguna especie de molusco identificada. Es importante tomar en cuenta que H. verticillata es la especie más abundante en el lago, pero la que determinó menos la riqueza y diversidad de moluscos. Se identificó una especie de cangrejo (Potamocarcinus guatemalensis) y nueve especies de peces, aunque se conoce que hay más especies de peces en el lago. De estas especies, dos son nativas, y corresponden a peces pequeños. La mayoría de especies observadas (y las más comunes y con mayor distribución) fueron especies introducidas y que se conoce tienen un alto impacto en los ecosistemas donde habitan. Entre las especies introducidas, se encuentra la lobina negra (Micropterus salmoides) que está considerada como invasora y se encuentra en la lista negra de especies de CONAP (2011). Otra especie que no está reportada en la lista negra, pero que se sabe que es invasora y que ha

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provocado desequilibrio ecológico a nivel mundial es el pez carpa, Cyprinus carpio var. comunis. Al comparar la riqueza de especies de peces no se encontró mayores diferencias entre sitios de muestreo. Pareciera ser que las especies de peces más comunes se encuentran en varios sitios de muestreo y no parecen tener preferencias específicas de hábitat. Se reportaron 22 especies de aves acuáticas en el lago. De éstas, algunas representan especies residentes, otras migratorias y otras que se consideran migratorias pero que se observó anidamiento en el lago. La relación de estas aves con la vegetación acuática fue evidente durante el estudio ya que la mayoría, especialmente anátidos (patos) y rálidos (gallaretas) se encontraron generalmente asociadas, a manchas de vegetación, principalmente tul (Schoenoplectus californicus) y VAS, haciendo evidente la importancia de este tipo de vegetación para el hábitat de estas aves. Escobar (2011) menciona que a pesar de que el Lago de Atitlán ha sido reportado como un sitio de anidamiento de Oxyura jamaicensis, es posible que por la pérdida de vegetación riparia, ya no aniden ahí. Sin embargo, durante el presente estudio pudo constatarse que aún es un sitio de anidamiento ya que esta especie se mantuvo en el lago durante todos los meses del estudio, observándose crías durante los meses de julio, agosto y septiembre. También se observaron crías de Fulica americana en los meses de junio, julio, agosto y septiembre, y crías de Gallinula chloropus en Septiembre. Además del fenómeno migratorio, la reproducción de especies residentes y

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parcialmente migratorias pudo haber influido en la abundancia de las mismas. Estas tres especies fueron observadas con crías, siempre asociadas a masas de vegetación (tul y VAS) mientras que un individuo de Butorides virescens fue avistado una vez en un nido sobre un árbol parcialmente inundado por el aumento en el nivel del lago. La actividad reproductiva observada es otro indicador sobre la importancia de este ecosistema ya que no sólo es un sitio de estadía durante el invierno de muchas especies, sino que también es un sitio que varias de éstas utilizan para reproducirse. Según García et al. (2011) entre las especies registradas, algunas como Oxyura jamaicensis, Podilymbus podiceps, Ardea alba y Butorides virescens son de importante interés para la conservación ya que se encuentran bajo algún grado de amenaza de acuerdo con la Lista Roja de la IUCN, mientras que otras como Gallinula chloropus se encuentran cercanas a estar amenazadas. La diversidad de aves acuáticas observadas durante el estudio, también es un indicador de la variedad de microambientes dentro de este humedal, ya que ciertas especies, generalmente están asociadas a ciertas características del lugar. Es importante mencionar que se observaron algunas especies de aves, no acuáticas, pero que hacían uso del tul para perchar o incluso para alimentarse. Entre ellas está Sayornis nigricans, Quiscalus mexicanus y Petrochelidon pyrrhonota.

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8.2

Conclusiones

• Los datos del presente estudio evidencian la importancia de las actividades humanas en la disminución de calidad de agua y aumento de especies invasoras. • La calidad del agua ha venido deteriorándose, especialmente en el caso de la transparencia del agua, que reflejó datos considerablemente menores que en otros estudios realizados en la región en los años 2002 a 2004. • En algunos sitios del cuerpo de agua se evidenció alta contaminación fecal, especialmente en Santa Catarina Palopó, seguido por Santiago Atitlán. Éste último sitio fue el que presentó la menor calidad de agua (tomando en cuenta todos los parámetros analizados, que fueron transparencia, demanda bioquímica y química de oxígeno y nutrientes de nitrógeno y fósforo). Las Cristalinas y Cerro de Oro fueron los sitios que evidenciaron menor presión humana. • A pesar de la diferencia en los valores de los diferentes factores fisicoquímicos, no se demostró que existan diferencias significativas entre los sitios de muestreo según el análisis estadístico. • La relación de nitrógeno y fósforo del lago fue menor que la recomendada, lo que significa que hay una fuerte descarga de nutrientes de fósforo en el lago, que puede ser de las causas más importantes para las floraciones de cianobacterias en el lago.

• Se identificaron especies invasoras de vegetación acuática y peces en el lago, entre ellas, dos especies de la planta flotante Eichornia , dos especies de plantas sumergidas (Hydrilla verticillata y Egeria densa) y varias especies de peces, ente los que destacan la lobina negra (Micropterus salmoides) y el pez carpa, Cyprinus carpio var. comunis. Éstas especies se reportan en la lista de especies invasoras de CONAP y representan una amenaza para el equilibrio del ecosistema hídrico del Lago de Atitlán. • La mayoría de especies de vegetación acuática presentan una distribución limitada. Los sitios más ricos en especies de VAS fueron Cristalinas y Cerro de Oro, que corresponden a los sitios con mejor calidad de agua del estudio. La especie invasora Hydrilla verticillata fue común a todos los sitios de muestreo y presentó la mayor biomasa total reportada. La especie nativa Potamogeton ilinoensis fue la que se encontró en menos sitios y con menor biomasa. • La transparencia y demanda bioquímica de oxígeno resultaron ser factores determinantes para la presencia y biomasa de VAS. La DBO también resultó ser un parámetro determinante para la presencia y abundancia de moluscos. Algunos nutrientes de nitrógeno y fósforo muestran disminución considerable con la presencia de biomasa vegetal, evidenciando el papel de la VAS como agente capturador de estos nutrientes provenientes principalmente de actividades humanas.

• En general se observó que los valores de factores fisicoquímicos se ven muy alterados y son muy variables en la época lluviosa, donde los ríos intermitentes y el factor de dilución juegan un papel importante.

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• Se identificaron seis especies de moluscos asociados a la vegetación acuática sumergida, uno de ellos utilizado por lo pobladores locales como alimenticio. Al igual que para la VAS, Cerro de Oro fue el sitio con mayor riqueza de especies, seguido por Cristalinas. • Se encontró una estrecha relación de la biomasa de VAS y la riqueza y abundancia de moluscos. Se encontró una estrecha relación entre Potamogeton ilinoensis, Chara fragilis y Ceratophyllum dermesum con la presencia y abundancia de las especies de moluscos Planorbella wyldi, Stenomelaria sp. y Planorbidae. Egeria densa se relacionó estrechamente con el molusco identificado de la familia Lymnaeidae. H. verticillata es la especie más abundante en el lago, pero la que determinó menos la riqueza y diversidad de moluscos. • Se identificó una especie de cangrejo (Potamocarcinus guatemalensis) y nueve especies de peces. De estas especies, dos son nativas. La mayoría de especies observadas (y las más comunes y con mayor distribución) fueron especies introducidas y que se conoce tienen un alto impacto en los ecosistemas donde habitan, entre ellas se encuentran la lobina negra (Micropterus salmoides) y el pez carpa, Cyprinus carpio var. comunis. Los peces más comunes en el lago no presentaron preferencias de hábitat notorias. • Se reportaron 22 especies de aves acuáticas en el lago, entre especies residentes, migratorias y migratorias con poblaciones anidando en el lago. La relación de las aves acuáticas con la vegetación acuática fue evidente durante el estudio.

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• La mayor diversidad de aves acuáticas, se observó durante el mes de septiembre, con una riqueza de 11 especies y una abundancia total de 242 individuos. Durante la época no migratoria y el inicio de la migratoria se observa una mayor diversidad de especies que durante los últimos meses de la época migratoria. Para la época no migratoria se obtuvo una riqueza de 12 especies, siendo las más abundantes Butorides virescens, Fulica americana y Gallinula chloropus. En la época migratoria se obtuvo una riqueza de 19 especies, siendo las más abundantes Fulica americana , Butorides virescens y Aythya affinis. • La abundancia de aves acuáticas en el Lago de Atitlán cambió durante las dos épocas. Sin embargo, los porcentajes de abundancia de la mayoría de especies, durante la época migratoria, fueron mínimos en relación a la especie Fulica americana, la cual pasó de representar un 36% (época no migratoria) a un 98% (época migratoria). No existe diferencia significativa en la riqueza de aves acuáticas durante la época no migratoria y migratoria. • La vegetación emergente, especialmente Schoenoplectus californicus, es un factor muy importante en el ciclo de vida de las aves acuáticas del Lago de Atitlán, especialmente de las especies de la familia Anatidae y Rallidae.

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8.2

Recomendaciones

• Es indispensable que se haga una reglamentación local para el manejo de los recursos acuáticos, el uso de agroquímicos, aceites y lubricantes, y el lavado de ropa en el lago y que esta normativa sea consensuada y efectiva, para evitar que continúe deteriorándose la calidad de agua y el ecosistema del Lago de Atitlán. • A pesar de que ya existen numerosos esfuerzos en la región por el tratamiento tanto de las aguas residuales como de desechos sólidos, es necesario que éstos esfuerzos continúen y se apliquen en todos los municipios de la Cuenca del Lago de A t i t l á n , p a r a e v i t a r q u e s i g a d e t e r i o r á n d o s e la calidad de agua. • Es necesario contar con planes de conservación de suelos, regeneración y reforestación para evitar el impacto de la erosión en el cuerpo de agua. • Se debe apoyar las iniciativas de monitoreo de la calidad de agua que algunas instituciones como AMSCLAE y la UVG realizan, para determinar los impactos de la población y el cambio climático en la dinámica ecológica del lago.

• Es importante considerar el impacto que las especies introducidas han tenido en el ecosistema del lago y el equilibrio natural tanto para evitar la introducción de nuevas especies, como generar mecanismos o planes de manejo para mitigar el impacto de las especies ya introducidas. • Se recomienda también realizar otros estudios más profundos de la dinámica en la comunidad vegetal y de fauna en el lago, y su relación con los parámetros fisicoquímicos del agua. • Realizar otros estudios sobre moluscos, como la comparación de los tipos de hábitat para conocer las especies que están asociadas al suelo y al tul. • Estudiar otras especies importantes que no son comerciales pero que pueden influir en la dinámica biológica del Lago. • Al realizar estudios de calidad de agua, incluir parámetros que pueden ser determinantes como el pH, temperatura, sólidos disueltos y oxígeno disuelto, que no fueron incluidos en este estudio debido a la carencia de equipo.

• Debe existir una mejor vía de comunicación de las instituciones que hacen investigación en el lago y la población en general, para conocer qué medidas podemos tomar los pobladores locales para proteger y no seguir dañando el ecosistema del lago.

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Bibliografía Alba-Tercedor, J. & A. Sánchez-Ortega. 1988. Un método rápido y simple para evaluar la calidad biológica de las aguas corrientes basado en el de Hellawell (1978). Limmética 4:51-56.

Castellanos, E., Girón, N., Álvarez, M., López, M., & España, M. (2002). Calidad del Agua del Lago de Atitlán de Guatemala. Guatemala: TNC, UVG, Vivamos Mejor, CONAP.

Andreson, D. & Palacios, E. (s.f.) Aves acuáticas. México

Chad, R. 2010. Assesment of aquatic invertebrates. p. 63-72 In. C. Hurford, M. Scheider & I. Cowx (eds.) Conservation monitoring in fresh water habitats. A practical guide and case studies. Springer Science. Nueva York. EEUU.

APHA, AWWA and WEF. 2005. Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater. American Public Health Association. American Water Works Association. Water Environment Federation Federation. United Book Press. U.S.A. Barbour, M.T., J. Gerritsen, B.D. Snyder & J.B. Stribling. 1999. Rapid Bioassessment Protocols for Use in Streams and Wadeable Rivers: Periphyton, Benthic Macroinvertebrates and Fish, Second Edition. EPA 841-B-99-002. U.S. Environmental Protection Agency; Office of Water; Washington, D.C. Bellrose, F. (1976). Ducks, geese and swans of North America. USA: Stackpole Books. BirdLife International. (2006). Conservando las aves migratorias neotropicales en los Andes Tropicales, Quito, Ecuador. En Escobar, R. (2011). Riqueza de especies de la familia Anatidae y caracterización de su hábitat en las lagunas Petexbatun y la Gloria, Petén, Guatemala. (Tesis de Licenciatura en Biología). Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala. Bologna, G. (1981). Guía de Aves. (1ª ed). España: Ediciones Grijalbo. Bonada, N., N. Prat, V. Resh & B. Statzner. 2006. Developments in aquatic insect biomonitoring: a comparative analysis of recent approaches. Annu. Rev. Entomol. 51: 495-523. Bonilla, B., F. Carranza, J. Flores, C. Gonzáles, A. Arias & J. Chávez. 2010. Metodología analítica para la determinación del índice de calidad del agua (ICA). Editorial Universitaria. San Salvador, El Salvador. Brezonik, P. L., & Fox L, J. (1974). The Limnology of Selected Guatemalan Lakes. Hydrobiologia, 45(4), 467-487. Cairns, J., & Pratt, J. (1993). A History of Biological Monitoring Using Benthic Macroinvertebrates. New York, EEUU: Chapman & Hall. Camargo, J., & Alonso, A. (2007). Contaminación por Nitrógeno Inorgánico en los Ecosistemas Acuáticos: Problemas Medioambientales, Criterios de Calidad del Agua e Implicaciones del Cambio Climático. Revista Ecosistemas, 16 (2). Cardona, J. (1994). Evaluación de las comunidades de aves acuáticas presentes en el refugio de vida silvestre Bocas de Polochic. Guatemala: Universidad de San Carlos de Guatemala. 66

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Chutter, F.M. 1972. An empirical biotic index of the quality of water in South African streams and rivers. Water Research 6:19-30. Chávez, B. (2001). Caracterización de las Aves Acuáticas Migratorias y Residentes del Lago de Amatitlán. (Tesis de Licenciatura en Biología). Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala. Chao, A. (1984). Non parametric estimation of the Number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics. 11: 265-270. COGUANOR, 2000. Norma Guatemalteca Obligatoria de Agua Potable. Diario Oficial. Consejo Nacional de Áreas Protegidas, CONAP. (2003 a). Protejamos nuestros cuertpos de Agua y su Biodiversidad de la Hydrilla verticillata. Guatemala. Consejo Nacional de Áreas Protegidas, CONAP. (2007). Plan Maestro de la Reserva de Uso Múltiple Cuenca del Lago Atitlán 2007-20011. Guatemala. Consejo Nacional de Áreas Protegidas, CONAP. (2011). Lista Negra de Especies Exóticas Para Guatemala (con excepciones). Guatemala. Cronquist, A. (1971). Introducción a la Botánica (2da ed. ed.). México: Editorial Continental. Dalton, P., & Novelo, A. (1983). Aquatic and Wetland Plants of the Arnold Arboretum. Arnoldia. De la Lanza, G. 2000. Criterios generales para la elección de bioindicadores, p. 17-41. In G. De la Lanza, S. Hernández & J. Carbajal (eds.). Organismos indicadores de la calidad del agua y de la contaminación (bioindicadores). México, México. Dix, M., Fortin, I., Medinilla, O., & Ríos, L. (2003). Diagnóstico Ecológico - Social en la Cuenca de Atitlán. Guatemala: Universidad del Valle de Guatemala / The Nature Conservancy. Eisermann, K. (2006). Evaluación de las poblaciones de aves acuáticas y su conservación en Guatemala. Reporte Final, Sociedad Guatemalteca de Ornitología: Guatemala.

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

Eisermann, K. y Avendaño, C. (2006). Diversidad de Aves en Guatemala, con una lista bibliográfica. En: Eisermann, K. (2006). Evaluación de las poblaciones de aves acuáticas y su conservación en Guatemala. Reporte Final, Sociedad Guatemalteca de Ornitología: Guatemala. Escobar, R. (2011). Riqueza de especies de la familia Anatidae y caracterización de su hábitat en las lagunas Petexbatun y la Gloria, Petén, Guatemala. (Tesis de Licenciatura en Biología). Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala. Figueroa, R., A. Palma, V. Ruiz & X. Niell. 2007. Análisis comparativo de índices bióticos utilizados en la evaluación de la calidad de las aguas en un río mediterráneo de Chile: Río Chillán, VIII Región. Rev. Chil. Hist. Nat. 80: 225-242. Figueroa, R., C. Valdovinos, E. Araya & O. Parra. 2003. Macroinvertebrados bentónicos como indicadores de calidad de agua de ríos del sur de Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 76: 275-285. Fundación Solar. (s.f.). Guía de Mamíferos, Reptiles y Aves de San Juan La Laguna. Guatemala. García, M. Dávila, V. y Noriega, B. (2011). Aves asociadas a masas emergentes de tul (Schoenoplectus californicus: Cyperaceae) en tres municipios de Sololá, en la Reserva de Usos Múltiples Cuenca Lago Atitlán, Guatemala. 20(1): 7-15 Gatto, A. Quintana, F. Yorio, P. y Lisnizer, N. (2005). Abundancia y diversidad de aves acuáticas en un humedal del Golfo San Jorge, Argentina. Hornero 20(2): 141-152. Gerardo-Tercero, C. Enríquez, P. y Rangel-Salazar, J. (2010). Diversidad de aves acuáticas en la laguna Pampa el Cabildo, Chiapas, México. El canto del Centzontle 1 (1): 33-48. Ghetti, P.F. 1997. Manuale di applicazione dell Indice Biotico Esteso. Trento, Italy: Provincia Autonoma di Trento Press, Italia. Girón, N. (2004). Calidad del Agua del Lago de Atitlán. Guatemala: UVG, CONAP, Vivamos Mejor, TNC. González, A., & Arbo, M. (2005). Morfología de Plantas Vasculares. Argentina: Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Nordeste. González, A. Vukasovic, M. y Estades, C. (2011). Variación temporal en la abundancia y diversidad de aves en el humedal del Río Itata, región del Bío-Bío, Chile. Gayana 75(2): 170-181 Granados D, P. (2001). Ictiofauna de la Laguna Lachuá, Parque Nacional Laguna Lachuá, Cobán, Alta Verapaz. Guatemala: tesis Universidad de San Carlos de Guatemala.

Halffter, G., Soberón, J., Koleff, P., & Melic, A. (. (2005). Sobre Diversidad Biológica: El Significado de las Diversidades Alfa, Beta y Gamma (Vol. vol. 4). España: m3m Monografías 3er Milenio. Herrera, N. y Ibarra, R. (2005). Aves acuáticas del lago de Güija, El Salvador y Guatemala . Boletín de la Sociedad Guatemalteca de Ornitología (2). 14p. Hilsenhoff, W.L. 1977. Use of arthropods to evaluate water quality of streams. Technical Bulletin No. 100. EEUU. Hilsenhoff, W.L. 1987. An improved biotic index of organic stream pollution. Great Lakes Entomologist Journal 20: 31-39. Hilsenhoff, W.L. 1988. Rapid field assessment of organic pollution with a family-level Biotic Index. North Amer. Benthol. Soc. 7: 65-68. Iturbide D, K. (2008). Caracterización de los efluentes de dos sistemas de producción de tilapia y el posible uso de plantas como agentes de biorremediación. 74pp. Guatemala: Universidad de San Carlos de Guatemala. Iturbide, K. (2001). Distribución de las Principales Macrófitas Acuáticas en la Zona Litoral y Limnética del Lago de Atitlán. Guatemala: Centro de Estudios Marinos -CEMA -Universidad de San Carlos de Guatemala -USAC. Johnson, R., Wiederholm, T., & Rosenberg, D. (1993). Freshwater biomonitoring Using Individual Organisms, Populations and Species Assemblages of Benthic Macroinvertebrates. New York, EEUU: Chapman & Hall. Junqueira, V.M. & S.C.Campos. 1998. Adaptation of the “BMWP” method for water quality evaluation to Rio Das Velhas watershed (Minas Gerais, Brazil). Acta Limnologica Brasiliensia. 10: 125-135. Kepfer, S. (2008) Aves como biondicadores de la integridad ecoloógica de la cuenca baja del Río Polochic, Alta Verapaz e Izabal. (Tesis de Licenciatura en Biología). Universidad de San Carlos de Guatemala. Guatemala Krebs, C. (1999). Eological Methodology (2da ed. ed.). EE.UU.: Benjamin Cumming. Madaville, S.M. 2002. Benthic Macroinvertebrates in Freshwaters-Taxa Tolerance Values, Metrics and Protocols. Nueva York, EEUU. Medellín, R. (2009). Conservación de especies migratorias y poblaciones transfronterizas. Vol. II: p. 459-515 Meerhoff, M., & Mazzeo, N. (2004). Importancia de las Plantas Flotantes Libres de Gran Aporte en la Conservación y Rehabilitación de los Lagos Someros de Sudamérica. Uruguay: Universidad de la República, Montevideo.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

MINAE. 2007. La Gaceta. Decreto N° 33903. Reglamento para la evaluación y clasificación de la calidad de cuerpos de aguas superficiales. San José, Costa Rica.

Ríos P., M. (s.f.). Caracterización y Distribución de las Macrófitas Acuáticas del Lago de Atitlán en Sololá, Guatemala y su Relación con los Niveles de C.

Novelo, A., & Lot, A. (1988). Importancia de la Vegetación Acuática en los Ecosistemas Naturales. En Ecología de los Ríos Usumacinta y Grijalva (pág. 720 pp). México: Instituto Nacional de Investigación Sobre Recursos Bióticos - División General Tabasco.

Rivas-Martínez, S. (1975). Datos Ecológicos sobre la Vegetación Acuática Continental. Anal. Inst. Bot. Cavanilles, 32(1), 199-205.

Oliva, B. c. (2012). Factores fisicoquímicos determinantes de calidad de agua en el Lago de Atitlán. (A. Paiz, Entrevistador) Ordóñez, I. (2011). Actividades humanas en Relación con el Lago de Atitlán. Orth, R. (1992). A Perspective of Plant-Animal Interactions in Seagrasses: Physical and Biological Determinants Influencing Plant and Animal Abundance (Vol. Vol. 46). EE.UU.: Claredon Press Oxford. Peréz, D., L. Cervantes [et al.]. 2010. Clasificación de la calidad del agua de los principales ríos de El Salvador y su relación con las poblaciones de macroinvertebrados acuáticos. Editorial Universitaria. San Salvador, El Salvador. Poi, A., Patiño, C., Ramos, A., Cáceres, J., Frutos, S., & Canón V., M. (2006). Estado Trófico de dos Lagunas en Planicies Anegables con Áreas Urbanas de la Pr ovincia de Cor rientes. Laguna Soto. Quinn, G. & M. Keough. 2003. Experimental design and data analysis for biologists. Cambridge University Press. United Kingdom. Resh, V.H. & J.K. Jackson. 1993. Rapid assessment approaches to biomonitoring using benthic macroinver tebrates, p. 195-233. In D.M. Rosenberg & V.H. Resh (eds.). Freshwater biomonitoring and benthic macroinvertebrates. Chapman & Hall. New York, EEUU. Resh, V.H., H.N. Richard & M.T. Barbour. 1995. Design and implementation of rapid assessment approaches for water resource monitoring using benthic macroinvertebrates. Australian Journal of Ecology 20:108-121. Resh, V.H., M. Myers & M. Hannaford. 1996. Macroinvertebrates as biotic indicators of environmental quality, p. 647-667. In F.R. Haver & G.A. Lamberti (eds.). Methods in Stream Ecology. Academic Press Inc. New York, EEUU. Ríos P, M. (2007). Caracterización y Distribución de la Macrófitas Acuáticas del Lago de Atitlán en Sololá, Guatemala y su Relación con los Niveles de Contaminación Acuática Física y Química que Podrían Afectar en su Diversidad, Abundancia y Distribución. tesis. Guatemala: Universidad de San Carlos de Guatemala.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

Rivera, F., Encina, F., Muñoz-Pedreros, & Mejias, P. (2004). La Calidad de las Aguas en los Ríos Cautín e Imperial, IX Región Chile. Información Tecnológica, 15(5), 89-101. Roldán, G. 2003. Bioindicación de la calidad del agua en Colombia. Uso del método BMWP/Col. Editorial Universidad de Antioquia. Medellín, Colombia. Rose, P. y Scott, D. (1997). Waterfowl Population Estimates. Netherlands: Wetlands International Publication. Ruppert, & Barnes. (1996). Zoología de los Invertebrados. México: McGrawHill. Salazar, C. (2010). Modelos ecológicos conceptuales en humedales guatemaltecos como herramienta para evaluar los efectos potenciales de las actividades humanas sobre poblaciones de aves acuáticas y su hábitat. Proyecto FODECYT No. 06-2009. Guatemala. Saunders, G. Holloway, A. y Handley, C. (1950). A fish and wildlife survey of Guatemala. EUA: Special Scientific Report. Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales –SEMARNAT-. (2006). Proyecto para la conservación, manejo y aprovechamiento sustentable de las aves acuáticas y su hábitat en México. México. Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales –SEMARNAT-. (2009). Plan de manejo tipo para el manejo, conservación y aprovechamiento sustentable de aves acuáticas y playeras. México Segnini, S. 2003. El uso de los macroinvertebrados bentónicos como indicadores de la condición ecológica de los cuerpos de agua corriente. Ecotropicos 16: 45-63. Sermeño, J., D. Pérez, S. Muños [et al.]. 2010a. Metodología estandarizada de muestreo multi-hábitat de macroinvertebrados acuáticos mediante el uso de la Red “D” en ríos de El Salvador. Editorial Universitaria. San Salvador, El Salvador. Sermeño, J., L. Cervantes, M. Springer [et al.]. 2010b. Determinación de la calidad ambiental de las aguas de los ríos de El Salvador, utilizando invertebrados acuáticos: Índice biológico a nivel de familias de invertebrados acuáticos en El Salvador (IBFSV-2010). Editorial Universitaria. San Salvador, El Salvador.

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Sigüenza, R. (1994). Evaluación de fluctuaciones poblacionales de aves en Manchón-Cuamuchal, San Marcos-Retalhuleu, Guatemala. Guatemala: Universidad de San Carlos de Guatemala. Spiegel, M. (1991). Estadística (2da ed.). (R. Hernández H., Trad.) Madrid, España: McGraw-Hill Interamericana. Stark, J.D., I.K.G. Boothroyd, J.S. Harding, J.R. Maxted & M.R.; Scarsbrook. 2001. Protocols for sampling macroinvertebrates in wadeable streams. New Zealand Macroinvertebrate Working Group. Ministry for the Environment. Nueva Zelanda. Tellería, J. y Madrazo, F. (2004). La ornitología hoy. Editorial Complutense: Madrid. Villar, L. (2008). Las Aves de Panajachel. Guatemala: Publicado por Centro de Datos para la Conservación: Guatemala. Weiss, C. (1971). Water Quality Investigations in Guatemala. Lake Atitlán. 1968-1970. EEUU: University of North Carolina y ERIS. Wooda, P.J., M.T. Greenwooda, S.A. Barkerb & J. Gunnca. 2001. The effects of amenity management for angling on the conservation value of aquatic invertebrate communities in old industrial ponds. Biol. Conserv. 102: 17–29.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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Anexo A Mapa de ubicación de puntos de muestreo en el Lago Atitlán PUNTOS DE MUESTREO / DIAGNÓSTICO ECOLÓGICO DEL LAGO DE ATITLÁN

Figura A. Mapa que muestra los sitios de muestreo en el Lago de Atitlán para el estudio de fisicoquímicos, VAS, moluscos, crustáceos y peces.

Anexo B Rangos permisibles según COGUANOR Características

Límite máximo aceptable

Límite máximo permisible

Cuadro B. Límites máximos permisibles en agua potable Fuente: COGUANOR, 2000.

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Anexo C Datos de coliformes totales obtenidos en un estudio de calidad de agua del año 2004.

ABRIL JULIO

Figura C. Comparación de niveles de coliformes totales en abril y julio 2004 en el Lago de Atitlán. Fuente: Girón, 2004.

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Anexo D Datos de nutrientes en todo el período de muestreo N total mg/L N total mg/L

Sitio de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura Sitio de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

Junio 0.218 0.246 0.247 0.353 0.248 0.261 Junio 0.201 0.133 0.204 0.132 0.240 0.175

Agosto 0.294 0.305 0.210 0.346 0.241 0.395 Agosto 0.184 0.246 0.150 0.151 0.160 0.181

Septiembre Octubre Noviembre Promedio 0.406 0.080 0.050 0.210 0.211 0.047 0.188 0.199 0.310 0.041 0.163 0.194 0.400 0.039 0.149 0.257 0.391 0.070 0.188 0.228 0.397 0.048 0.173 0.255 NitratosNitratos NO3 mg/LNO3 mg/L Septiembre Octubre Noviembre Promedio 0.344 0.025 0.013 0.154 0.192 0.025 0.024 0.124 0.166 0.014 0.027 0.112 0.189 0.026 0.014 0.102 0.207 0.016 0.025 0.130 0.195 0.024 0.050 0.125 Amonio Amonio NH4 mg/LNH4 mg/L

Sitio de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

Junio 0.026 0.017 0.010 0.019 0.005 0.008

Agosto 0.041 ND ND ND 0.017 ND

Septiembre 0.007 ND ND ND ND ND Nitritos Nitritos

Sitio de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

Junio ND ND ND ND ND ND

Agosto 0.001 0.002 0.001 0.001 0.002 0.001

Septiembre 0.003 ND ND ND 0.001 0.002

Octubre 0.026 0.014 0.023 ND ND 0.020

Noviembre 0.012 0.008 0.052 0.012 0.091 0.058

Promedio 0.022 0.013 0.028 0.016 0.038 0.029

N/ND2 mg/L N/NO2 mg/L

Octubre 0.002 0.001 0.001 0.001 0.001 0.004

Noviembre 0.004 0.002 0.001 0.001 0.002 0.002

Promedio 0.002 0.001 0.001 0.001 0.001 0.002

P total mg/L P total mg/L

Sitio de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

Junio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Promedio 0.025 0.032 0.064 0.021 0.007 0.030 0.032 0.032 0.015 0.011 0.007 0.019 0.023 0.044 0.030 0.010 0.006 0.023 0.049 0.028 0.019 0.013 0.008 0.023 0.021 0.033 0.032 0.016 0.025 0.025 INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN 0.022 0.029 0.045 0.017 0.022 0.027

P total mg/L Sitio de muestreo Junio Agosto Septiembre Octubre Noviembre Promedio Bahía Santiago 0.025 0.032 0.064 0.021 0.007 0.030 EVALUACIÓN ECOLÓGICA BIODIVERSIDAD DEL0.032 SISTEMA HÍDRICO0.032 DE LA CUENCA DEL LAGO 0.015 DE ATITLÁN Cerro DE deLAOro 0.011 0.007 0.019 Bahía San Lucas 0.023 0.044 0.030 0.010 0.006 0.023 P total 0.019 mg/L Las Cristalinas 0.049 0.028 0.013 0.008 0.023 Santa Catarina 0.021 0.033 0.032 0.016 0.025 0.025 San Buena Ventura 0.022 0.029 0.045 0.017 0.022 0.027 Ortofostatos PO4 mg/L Ortofosfatos PO4 mg/L

Sitio de muestreo Bahía Santiago Cerro de Oro Bahía San Lucas Las Cristalinas Santa Catarina San Buena Ventura

Junio Agosto Septiembre 0.011 0.008 0.014 0.011 0.010 ND 0.009 0.005 0.009 0.014 0.006 ND 0.009 0.009 ND 0.011 0.006 0.008

Octubre Noviembre Promedio 0.020 0.007 0.012 0.009 0.006 0.009 0.008 0.005 0.007 0.006 0.005 0.007 0.008 0.005 0.008 0.009 0.006 0.008

Anexo E Índices utilizados para el análisis de datos Shannon-Wiener

Jaccard

H ' = ∑ ( pi )(log 2 pi ) i =1

Donde H’ = índice de diversidad de especies s = número de especies pi = proporción del total de la muestra que pertenece a las especies i

Morisita Cλ =

Sj =

a a+b+c

Donde a = número de especies en la muestra A y en la muestra B b = número de especies presentes en la muestra A, pero no en la B c = número de especies presentes en la muestra B, pero no en la A

Simpson

2∑ X ij X ik

(λ1 + λ2 )N j N k

Donde Xij, Xik = número de individuos de las especies i en la muestra j y en la muestra k Nj = Xij = número total de individuos en la muestra j Nk = Xik = número total de individuos en la muestra k

∑ ∑[[XX ij(X(X −ij 1−)]1)] ij

Donde D = índice de diversidad de Simpson (o dominancia) S = número de species N = total de organismos presentes (o unidades cuadradas) n = número de individuos por especie

Margalef

λλ11 = N (N − 1) Nj j (Nj j − 1)

∑ [X ( X − 1)] ∑ [X ik ( X ik − 1)] λ 2 = N (N − 1) N k ( N k − 1) ik

λ2 =

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

Donde Dmg = Índice de diversidad de Margalef S = número de especies N = el número total de individuos

(Krebs, 1999).

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Anexo F Sitios de colecta de vegetación acuática VEGETACIÓN ACUÁTICA EN EL LAGO DE ATITLÁN

Figura F. Sitios de muestreo de vegetación acuática en el lago. Fuente: datos experimentales, basados en el estudio de Leiva y Soto (2012).

Anexo G Datos de correlaciónCoeﬁciente de VAS con defactores fisicoquímicos Parámetro

Parámetro N total Nitratos Nitritos Amonio P total Ortofosfatos DQO DBO

correlación Potamogeton Coeficiente decon correlación con Hydrilla Potamogeton Egeria densa verticillota CharaChara ilinoensis ilinoensis Egeria densa biomasabiomasa total total Hydrilla verticillata -0.577618328 -0.6906 -0.5665 -0.4272 0.2968 -0.224756302 -0.2051 -0.2167 -0.0242 0.0103 -0.67250683 -0.4502 -0.6356 -0.3295 0.0273 -0.78129073 0.2479 -0.6399 -0.6037 -0.4727 -0.718809517 -0.3494 -0.8377 -0.7027 0.3373 0.094787855 -0.3218 -0.0435 0.0682 0.4103 0.279405359 -0.6582 0.0434 0.0666 0.8442 0.847933636 -0.1736 0.6717 0.5737 0.5257

Fuente: datos experimentales. INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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Anexo H Catálogo de especies de gasterópodos asociados a la VAS del Lago de Atitlán CATÁLOGO DE ESPECIES DE MOLUSCOS DEL LAGO DE ATITLÁN Especie

Familia

Aroapyrgus sp.

Hydrobidae

Fotografía

Lymnaeidae

Pochychilus lorgillierti

Pachychilidae

Plonorbella wyldi

Planorbidae

Stenomelaria sp.

Thiaridae

Figura H. Catálogo de especies de moluscos colectados en parcelas de VAS, durante período de muestreo junio-noviembre, 2011. Las líneas de la regla en las fotos representan un milímetro. Fotos: M. Barillas.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

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Anexo

Catálogo de especies de crustáceos y peces del Lago de Atitlán CATÁLOGO DE CRUSTÁCEOS Y PECES DEL LAGO DE ATITLÁN Especie

Familia

Nombre común

Poramocorcinus guatemalensis

Pseudothelphusidae

Cangrejo

Lepomis mocrochinus

Centrarchidae

Blue Gill

Microprerus salmoides

Centrarchidae

Lobina Negra o Back Bass

Pomoxis nigramaculatus

Centrarchidae

Black Crapi, pescado blanco

Cichlasama arophthalmus

Cichlidae

Mojarra

Orechromis oureus

Cichlidae

Tilapia

Cyprinus carpio communis

Cyprinidae

Carpa Israelí

Poeciliopsis gracili

Poecilidae

Pupo

Profundulus guatemalensis

Profundulidae

Pupo

Fotografía

Figura I. Catálogo de especies de crustáceos y peces colectados, durante período de muestreo junio-noviembre, 2011. Fotos: S. Leiva, I. Ordóñez y D. Soto.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

Anexo

Índices de Shannon para cada recorrido

1.5

0.5

0 JUN 1

JUN 2

JUL 1

JUL 2

AGO

-0.5 Figura J. Índices de Shannon para cada recorrido del muestreo de aves acuáticas. Fuente: Datos experimentales

Anexo

Guía de Aves

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

SEP

NOV

DIC 1

DIC 2

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

Anexo

Guía de Aves

Anexo

Nombre cientíﬁco Nombres Alimentación Nombre científico Nombre comunes Cuadro Informativo de EspeciesAlimentación de Aves Acuáticas comunes Podilymbus Zambullidor, Peces podiceps pato poc Podiceps nigricollis

Permanencia

Permanencia en el Lago de Atitlán

Migratoria individuos residentes Migratoria

con Rocosos Pashte

Residente

Rocosos

Peces

Residente

Rocosos

Insectos, moluscos, crustáceos, lombrices, anﬁbios y peces. Peces

Pelecanus occidentalis Phalacrocorax brasilianus Ardea herodias

Pelícano

Alcatraz

Peces, crustáceos e insectos

Migratoria

Ardea alba

Garza

Insectos, peces

Residente

Butorides virescens Bubulcus ibis Egretta tricolor Egretta thula

Martín pescador

Peces, insectos, crustáceos

Residente

Garcilla

Insectos Peces peces. Crustáceos

Residente Residente Migratoria residentes Migratoria Migratoria

Anas americana Anas acuta

Hábitat Hábitat

Plantas, insectos plantas e insectos.

Tulares

Rocosos, árboles, Tulares y paxte Rocosos, árboles, Tulares y paxte árboles, Tulares y paxte Árboles Paxte y Tulares y Paxte y Tulares INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

Tulares Tulares

Pelecanus Pelícano Peces occidentalis Phalacrocorax Peces brasilianus EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN Ardea herodias Alcatraz Peces, crustáceos e insectos Ardea alba Nombre científico Cuadro

Garza

Rocosos

Residente

Rocosos

Migratoria Residente

Nombre comunes Permanencia Informativo de EspeciesAlimentación de Aves Acuáticas en el Lago de Atitlán

Butorides virescens Bubulcus ibis Egretta tricolor Egretta thula

Martín pescador

Peces, insectos, crustáceos

Residente

Garcilla

Insectos Peces peces. Crustáceos

Residente Residente Migratoria residentes Migratoria Migratoria Migratoria Migratoria Migratoria

Anas americana Anas acuta Anas cyanoptera Anas discors Aythya aﬃnis

Plantas, insectos plantas e insectos. plantas insectos y moluscos. Insectos, crustáceos, plantas Insectos, crustáceos y moluscos. Plantas, insectos.

Aythya collaris Oxyura jamaicensis Fulica americana Gallinula chloropus Actitis macularia Tringa semipalmata Himantopus mexicanus Jacana spinosa Ceryle alcyon

Insectos, peces

Residente

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

Pato

Plantas, insectos acuáticos

Gallareta o gallina de agua Gallareta de pico rojo Gallinita

Moluscos, insectos y plantas

Moluscos, insectos, peces y plantas Peces, insectos, moluscos, crustáceos, Pájaro de agua o Moluscos, peces, insectos gallinita ---Insectos, crustáceos y moluscos --Insectos, moluscos, peces, plantas Martín pescador Peces

Migratoria Residente migratoria Residente migratoria Residente migratoria Migratoria

Rocosos, árboles, Tulares y paxte Rocosos, árboles, Tulares Hábitat y paxte árboles, Tulares y paxte Árboles Paxte y Tulares y Paxte y Tulares Tulares Tulares Pashte Tulares Tulares Tulares y Tulares, pashte y Tulares, paxte y Tulares, paxte Rocosos

Migratoria

Rocosos, paxte

Migratoria

Paxte

Residente

Pashte

Migratoria

Árboles, Rocosos

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

Anexo M Mapa de sitios de muestreo para estudio de macroinvertebrados

Figura M. Sitios de muestreo de Macroinvertebrados para estudio en ríos de la Cuenca de Atitlán. Fuente: Reyes, 2012.

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

EVALUACIÓN ECOLÓGICA DE LA BIODIVERSIDAD DEL SISTEMA HÍDRICO DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLÁN

INFORME FINAL de INVESTIGACIÓN

INFORME FINAL de INVESTIGACIÃ&#x201C;N