Botanique-systematique by CARI asbl

BOTANIQUE $33/,48e( Â /ÂŞ$3,&8/785( Philippe MARTIN LOUVAIN-â&#x20AC;?LA-â&#x20AC;?NEUVE, le 4 novembre 2012

1. LE RĂ&#x2C6;GNE VĂ&#x2030;GĂ&#x2030;TAL Le rĂ¨gne vĂŠgĂŠtal rassemble des organismes : 1. capables de fixer l'ĂŠnergie lumineuse du soleil grĂ˘ce Ă un pigment contenu dans les chloroplastes, la chlorophylle : c'est la photosynthĂ¨se 1 2. GRQW OHV FHOOXOHV VRQW HQWRXUpHV GÂŞXQH SDURL SHFWR-â&#x20AC;?cellulosique2 permĂŠable mais non vivante, qui assure la rigiditĂŠ de la cellule et donc de la structure gĂŠnĂŠrale dans l'air (oĂš la poussĂŠe d'ArchimĂ¨de est rĂŠduite par rapport au milieu aquatique) et sa rĂŠsistance aux pressions osmotiques ĂŠlevĂŠes. Seules quelques DOJXHV XQLFHOOXODLUHV HW OHV JDPqWHV FHOOXOHV UHSURGXFWULFHV GHV SODQWHV VXSpULHXUHV QÂŞHQ SRVVqGHQW SDV La paroi vĂŠgĂŠtale peut ensuite s'imprĂŠgner de diffĂŠrentes substances comme la lignine (â&#x2020;&#x2019; bois), ou la subĂŠrine (â&#x2020;&#x2019; liĂ¨ge), etc. /ÂŞHQVHPEOH pWDQW SRO\SK\OpWLTXH FÂŞHVW-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?dire composĂŠ de lignĂŠes distinctes et dont le tronc commun est trĂ¨s ĂŠloignĂŠ dans le temps, VRQ RUJDQLVDWLRQ V\VWpPDWLTXH HVW DXMRXUGÂŞKXL OD VXLYDQWH : VĂŠgĂŠtaux Algues non vertes VĂŠgĂŠtaux chlorophylliens Algues vertes Plantes terrestre Bryophytes (Mousses, Sphaignes) Plantes vasculaires PtĂŠridophytes (FougĂ¨res, Lycopodes, PrĂŞles) Spermatophytes (Plantes Ă graines) Gymnospermes Angiospermes (Plantes Ă fleurs)

1 &HWWH FDSWXUH GH OÂŞpQHUJLH UDGLDQWH D JpQpUp GHV VWUXFWXUHV DpULHQQHV R OD VXUIDFH OÂŞHPSRUWH ODUJHPHQW VXU OH YROXPH DORUV que

FÂŞHVW OÂŞLQYHUVH FKH] OÂŞDQLPDO OÂŞLQWHUIDFH GÂŞpFKDQJH pQHUJpWLTXH pWDQW LQWHUQH FI LQWHVWLQ FKH] OHV PDPPLIqUHV . 2

Pectine : du grec pĂŞktos, gelĂŠe, polymĂ¨re d'acide galacturonique assemblĂŠ en tridimensionnel (d'oĂš la formation de gelĂŠe par emprisonnement de l'eau ; cellulose : polymĂ¨re de glucose disposĂŠ en structure trĂ¨s complexe; c'est le composĂŠ organique le plus abondant sur Terre.

Pour l'ensemble des plantes terrestre, on retiendra ĂŠgalement : -â&#x20AC;? la plasticitĂŠ des structures -â&#x20AC;? la capacitĂŠ de rajeunissement -â&#x20AC;? la croissance ouverte (dĂŠveloppement indĂŠfini) -â&#x20AC;? une noWLRQ GH OÂŞLQGLYLGX FKH] OH YpJpWDO QÂŞHVW SDV DXVVL WUDQFKpH TXH FKH] OÂŞDQLPDO

2. LA PHOTOSYNTHĂ&#x2C6;SE Le niveau d'organisation, par la complexitĂŠ des structures de la matiĂ¨re vivante, est infiniment plus ĂŠlevĂŠ que dans le cas de la matiĂ¨re inerte, ce qui induit un besoin constant et important d'ĂŠnergie. Sur notre planĂ¨te, la seule source GÂŞĂŠnergie utilisable pour le vivant est celle qui provient du soleil, et encore seule celle qui est produite par les pKRWRQV FÂŞHVW-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?dire la lumiĂ¨re. La chaleur n'est pas utilisable comme telle, mĂŞme si elle crĂŠe des conditions de vie souvent indispensables3. Cette ĂŠnergie solaire radiante, sous forme de lumiĂ¨re (spectre visible et le proche UV seulement), est captĂŠe par les organismes capables de rĂŠaliser la photosynthĂ¨se (uniquement les vĂŠgĂŠtaux, mais aussi certains Protistes et les CyanobactĂŠries) qui ĂŠlaborent ainsi j SDUWLU GH JD] FDUERQLTXH HW GÂŞHDX des molĂŠcules Ă haute valeur ĂŠnergĂŠtique qui seront Ă leur tour utilisĂŠes par les autres organismes. CHLOROPHYLLE

6 CO2

+ 6 H2O

gaz carbonique

C6H1206

eau

glucose

6 O2

oxygĂ¨ne

ĂŠnergie lumineuse (soleil)

&ÂŞHVW SRXUTXRL les vĂŠgĂŠtaux sont appelĂŠs autotrophes (du grec auto, soi-â&#x20AC;?mĂŞme, et trophein, nourrir) au niveau du FDUERQH $ OÂŞLQYHUVH WRXV OHV DXWUHV rWUHV YLYDQWV VRQW KpWpURWURSKHV HW GpSHQGHQW IRQGDPHQWDOHPHQW GHV vĂŠgĂŠtaux pour leur subsistance4. C'est donc le moteur unique des possibilitĂŠs de vie sur Terre mĂŞme s'il existe des exceptions : en effet, certaines bactĂŠries abyssales peuvent rĂŠaliser une chimiosynthĂ¨se par oxydation de l'hydrogĂ¨ne sulfurĂŠ rejetĂŠ par les crevasses des fosses marines, indĂŠpendamment de toute influence solaire. &HWWH pTXDWLRQ VLPSOH FDFKH XQH UpDOLWp WUqV FRPSOH[H TXÂŞLO QÂŞHVW SDV XWLOH GH GpWDLOOHU LFL OÂŞHVVHQWLHO pWDQW GH PRQWUHU TXH OD V\QWKqVH PHW HQ Â¤XYUH GHX[ FRPSRVpV H[WUrPHPHQW UpSDQGXV OH JD] FDUERQLTXH 5 HW OÂŞHDX dont la catalyse JpQqUH GH OÂŞR[\JqQH HW GH OÂŞpQHUJLH FKLPLTXH stockĂŠe sous forme de glucose .

3 / pQHUJLH IRVVLOH TXL FRXYUH DXMRXUGÂŞKXL O HVVHQWLHO GHV EHVRLQV pQHUJpWLTXHV H[WULQVqTXHV GH O HVSqFH KXPDLQH n'est qu'une

accumulation d'ĂŠnergie chimique produite jadis par les vĂŠgĂŠtaux. 4 /HV YpJpWDX[ WRXWHIRLV GpSHQGHQW HX[ DXVVL GH EDFWpULHV TXL VRQW VHXOHV FDSDEOH GH IL[HU OÂŞD]RWH DWPRVSKpULTXH QpFHVVDLUH Ă la synthĂ¨se des protĂŠines ; ces bactĂŠries tranVIRUPHQW OÂŞD]RWH JD]HX[ HQ QLWUDWHV 1 3-â&#x20AC;?) ou en ions ammonium (NH4+) dans les mycorhizes. Chez les hĂŠtĂŠrotrophes, on distingue les consommateurs primaires (herbivores) des consommateurs secondaires (dont OÂŞHVSqFH KXPDLQH TXL VH QRXUULVVHQW GHV SUHPLHUV 5 Il

faut noter l'adaptation particuliĂ¨rement rĂŠussie des vĂŠgĂŠtaux supĂŠrieurs en milieu aĂŠrien qui est rarement saturĂŠ en eau (les protections contre la dĂŠshydratation sont importantes) et oĂš les gaz utiles sont en proportions trĂ¨s diffĂŠrentes (21 % en oxygĂ¨ne et 0,0039 % de dioxyde de carbone).

&HWWH pQHUJLH SRXUUD rWUH UHVWLWXpH HQ FKDOHXU PDLV VXUWRXW HQ pQHUJLH FKLPLTXH SRXU OÂŞHQVHPEOH GHV UpDFWLRQV PpWDEROLTXHV QpFHVVDLUH j OD YLH TXÂŞHOOH VRLW YpJpWDOH RX DQLPDOH &HWWH UHVWLWXWLRQ VÂŞHIIHFWXH Oors de la respiration (la nuit pour les vĂŠgĂŠtaux, constamment SRXU OHV KpWpURWURSKHV VXLYDQW OÂŞpTXDWLRQ LQYHUVH : biocatalyseurs C6H1206 +

6 O2

6 CO2 + 6 H20 + ĂŠnergie chimique ou thermique

La rĂŠgulation de ces deux voies est extrĂŞmement stricte6 et la productivitĂŠ, en termes de rendement ĂŠnergĂŠtique est trqV IDLEOH GH OÂŞRUGUH GH SURSRUWLRQ TXL GRLW HQFRUH rWUH GLPLQXpH HQ IRQFWLRQ GH GLYHUV IDFWHXUV environnementaux et spĂŠcificitĂŠs des vĂŠgĂŠtaux. Il n'en reste pas moins une production de biomasse ĂŠnorme Ă l'ĂŠchelle de la planĂ¨te : elle est ĂŠvaluĂŠe Ă 170 milliards de tonnes, sans compter les stocks fossiles. /ÂŞDSSDULWLRQ GH OD SKRWRV\QWKqVH PpFDQLVPH DSSDUX LO \ D TXHOTXH PLOOLDUGV GÂŞDQQpHV D SURIRQGpPHQW ERXOHYHUVp OÂŞpYROXWLRQ JpRORJLTXH HW ELRORJLTXH GH OD SODQqWH SDU OD WUDQVIRUPDWLRQ GÂŞXQH DWPRVSKqUH DQR[LTXH FÂŞHVW-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?dire sans oxygĂ¨ne libre et riche en gaz carbonique, en une atmosphĂ¨re riche en oxygĂ¨ne et pauvre en gaz carbonique, FH TXL DXUD FRPPH FRQVpTXHQFH OÂŞDSSDULWLRQ GÂŞXQH FRXFKH GÂŞR]RQH VWUDWRVSKpULTXH ILOWUDQW OHV UDGLDWLRQV cosmiques nocives. Par ailleurs, la biochimie du monde vĂŠgĂŠtal gĂŠnĂ¨re des mĂŠtabolismes secondaires extrĂŞmement complexes qui ne confinent pas la dĂŠpendance photosynthĂŠtique de l'animal Ă la plante au seul ĂŠlĂŠment ĂŠnergĂŠtique. Le nombre de composĂŠs formĂŠs Ă partir des voies mĂŠtaboliques vĂŠgĂŠtales est immense. Beaucoup d'entre eux sont essentiels (on citera seulement les vitamines), d'autres, comme les phytostĂŠrols, bien que spĂŠcifiques au monde vĂŠgĂŠtal, offrent des analogies de structures qui peuvent ĂŞtre mises Ă profit dans certaines hĂŠmisynthĂ¨ses de composĂŠs stĂŠroĂŻdiens XWLOHV SRXU OÂŞHVSqFH KXPDLQH. Il en reste en tout cas ĂŠnormĂŠment Ă dĂŠcouvrir et ĂŠtudier.

6 2Q FRPSDUHUD OD FRPEXVWLRQ GÂŞXQ PRUFHDX GH VXFUH j OD IODPPH HW OÂŞDSSRUW pQHUJpWLTXH GH FH PrPH PRUFHDX GDQV OÂŞRUJDQLVPH DQLPal :

le bilan est identique mais les effets sont totalement diffĂŠrents. 3

3. CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE Le rĂ¨gne vĂŠgĂŠtal est marquĂŠ, comme les autres rĂ¨gnes, par la diversitĂŠ des organismes qui le composent. DĂ¨s l'aube de l'humanitĂŠ, l'Homme s'est ingĂŠniĂŠ Ă reconnaĂŽtre les ĂŞtres vivants qu'il rencontrait et Ă les sĂŠparer les uns des autres, principalement en fonction de leurs usages : il ĂŠtait impĂŠratif de distinguer les plantes comestibles des plantes toxiques, par exemple. Mais la majeure partie des espĂ¨ces vĂŠgĂŠtales fut probablement ignorĂŠe, et la reprĂŠsentation de celles qui ĂŠtaient connues fut fort peu fidĂ¨le, ainsi le Papyrus (Cyperus papyrus) chez les Ă&#x2030;gyptiens, les fleurs de la St Jean, au Moyen Ă&#x201A;ge, etc. Le 17e siĂ¨cle et surtout le 18e siĂ¨cle marquent un tournant notamment avec Carl VON LINNĂ&#x2030; (1707-â&#x20AC;?1778), considĂŠrĂŠ comme le pĂ¨re de la classification moderne, avec son systĂ¨me de nomenclature binaire. Mais LO VÂŞDJLW HQFRUH GÂŞXQH classification artificielle et il faut attendre le 19e siĂ¨cle pour voir la thĂŠorie ĂŠvolutionniste imposer une classification naturelle. Cette classification fait appel Ă la filiation entre les diffĂŠrents vĂŠgĂŠtaux, sur base de la thĂŠorie de l'Ă&#x2030;volution dont Darwin fut le fondateur mais prĂŠcĂŠdĂŠ par Lamarck OH PLOLHX HVW XQ IDFWHXU VpOHFWLI TXL GRQQH OÂŞDYDQWDJH DX[ individus les plus adaptĂŠs. Cette pression les fait diverger au dĂŠpart GÂŞXQ DQFrWUH FRPPXQ 'LYHUVH GLVFLSOLQHV FRPPH OÂŞHPEU\RORJLH OD SDOpRQWRORJLH OD SDO\QRORJLH HW OD ELRFKLPLH RQW DSSRUWp GH QRPEUHX[ DUJXPHQWV PDLV toujours un peu intuitifs. La gĂŠnĂŠtique dont les bases sont jetĂŠes par Gregor MENDEL (1822-â&#x20AC;?1884) apportH OÂŞDUJXPHQWDWLRQ QpFHVVDLUH HW surtout les explications (en partie du moins) au moteur ĂŠvolutif : WRXV OHV FDUDFWqUHV UHWHQXV SDU OÂŞeYROXWLRQ VRQW LQVFULWV GDQV OH JpQRPH GÂŞXQ RUJDQLVPH /ÂŞDQDO\VH GH FHOXL-â&#x20AC;?ci par la biologie molĂŠculaire permet de sonder dLUHFWHPHQW OÂŞLQIRUPDWLRQ JpQpWLTXH HW GH Oj pYDOXHU GLUHFWHPHQW OHV GLYHUJHQFHV SURYRTXpHV SDU OHV PXWDWLRQV j OD EDVH GHV FKDQJHPHQWV pYROXWLIV &ÂŞHVW OH JpQRW\SH TXL SHUPHW GH UHWUDFHU OD SK\ORJpQqVH GÂŞXQ RUJDQLVPH que OÂŞRQ SHXW FRPSDUHU j XQ arbre gĂŠnĂŠalogique du vivant GRQW QRXV QH YR\RQV DXMRXUGÂŞKXL TXH OH VRPPHW HW GRQW LO QÂŞHVW SDV WRXMRXUV SRVVLEOH GH GpFULUH toutes les branches, surtout celles qui se rapprochent de la base. 3DU H[HPSOH VL OÂŞRQ SUHQG WURLV JURXSHV GH OD IDPLOOH GHV 5RVDFpHV RQ Seut dĂŠfinir une phylogĂŠnie simplifiĂŠe :

diffĂŠrenciation

ronces framboisiers cerisiers temps

oĂš les ronces et les framboisiers ont un ancĂŞtre commun qui dĂŠrive lui-â&#x20AC;?PrPH GÂŞXQ DQFrWUH FRPPXQ DYHF OHV cerisiers. Il en dĂŠcoule que plus des groupes de vĂŠgĂŠtaux sont distincts, plus leur ancĂŞtre commun est ĂŠloignĂŠ dans le temps. 'DQV OÂŞH[HPSOH FL-â&#x20AC;?GHVVXV OÂŞDQDO\VH GX JpQRPH GHV WURLV JURXSHV GH SODQWHV SHUPHW GH GpILQLU OHXU SDUHQWp HQ FRPSDUDQW OÂŞKRPRORJLH FÂŞHVW-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?GLUH OD SDULWp HQWUH OHXU $'1 VXSSRUW GH OÂŞLQIRUPDWLRQ JpQpWLTXH HW GRQF WpPRLQ des mutations successives qui les ont fait diverger. Il en dĂŠcoule une classification, qui est OÂŞREMHW GH OD 6\VWpPDWLTXH. 4

La SystĂŠmatique ĂŠtudie la diversitĂŠ du monde vivant ; la Taxonomie7 est sa mise en pratique par l'ĂŠtude de la classification (l'usage a toutefois rendu les deux termes synonymes). D'un point de vue pratique, la classification permet : Â&#x192;

de dĂŠcrire un nouveau vĂŠgĂŠtal et de l'intĂŠgrer dans un systĂ¨me hiĂŠrarchisĂŠ

Â&#x192;

de dĂŠfinir la gĂŠnĂŠalogie du vĂŠgĂŠtal

Â&#x192;

de prĂŠdire les caractĂŠristiques de tout individu, par analogie Ă la rĂŠfĂŠrence Ă laquelle on peut le rattacher

Une classification doit normalement proposer un langage commun qui facilite la communication. SynthĂŠtique par essence et donc abstraite, la classification n'est pourtant jamais dĂŠfinitive : l'ĂŠdifice ainsi obtenu, reste incomplet certes mais de plus en plus cohĂŠrent au fil des dĂŠcouvertes ce qui devrait lui assurer une certaine stabilitĂŠ.

4. LES SPERMATOPHYTES .

/ÂŞDIIUDQFKLVVHPHQW GX YpJpWDO SDU UDSSRUW DX PLOLHX DTXDWLTXH VH ILQDOLVH HW OD GHUQLqUH pWDSH GDQV OH SURFHVVXV ĂŠvolutif de ce rĂ¨gne porte sur deux point : le dĂŠveloppement des racines et le perfectionnement des tissus conducteurs GÂŞXne part, mais surtout une reproduction qui ne fait plus intervenir une spore haploĂŻde mais une graine diploĂŻde. Les Spermatophytes, ainsi constituĂŠs, assurent une suprĂŠmatie remarquable sur les autres groupes, devenus archaĂŻques, avec le plus grand nombre GÂŞHVSqFHV j OÂŞKHXUH DFWXHOOH On distingue deux groupes : -â&#x20AC;? les GYMNOSPERMES : les graines sont nues et toutes les espĂ¨ces sont ligneuses (Âą 700 sp.) avec x les CYCADOPHYT(6 JURXSH HQ YRLH G H[WLQFWLRQ GRQW OÂŞDSRJpH VH VLWXH GX 7ULDV DX &UpWDFp -â&#x20AC;? 141 Mo annĂŠes) formant de vastes ĂŠcosystĂ¨mes en compagnie des fougĂ¨res et des autres J\PQRVSHUPHV ,O QÂŞHQ UHVWH TXH HVSqFHV GDQV OHV UpJLRQV FKDXGHV GX JOREH Principaux genres : Cycas (30 sp., surtout en Asie tropicale, C. revoluta frĂŠquemment cultivĂŠe comme plante GÂŞLQWpULHXU Zamia, Encephalartos Â&#x17E; /D FURLVVDQFH GH FHV YpJpWDX[ HVW WUqV OHQWH HW RQW une durĂŠe de vie remarquablement longue. Ces vĂŠgĂŠtaux sont toxiques 8 , ce qui explique leur VXUYLYDQFH GXUDQW PLOOLRQV GÂŞDQQpHV x les

GINKGOPHYTES (avec une seule espĂ¨ce actuelle, Ginkgo biloba)

x les

PINOPHYTES, les ConifĂ¨res : Pinales et Taxales (500 sp.)

x (les

PTĂ&#x2030;RIDOSPERMOPSIDES, tous fossiles).

x les

GNĂ&#x2030;TOPHYTES (Ephedra div. sp., Welwitschia mirabilis, Gnetum div. sp.) groupe relictuel, prĂŠsentant des caractĂ¨res annonĂ§ant les Angiospermes, notamment par l'apparition d'enveloppes bractĂŠales charnues protĂŠgeant les graines.

7 Les

linguistHV IUDQoDLV GpFRQVHLOOHQW VDQV HQ H[SOLTXHU OD UDLVRQ GDQV OH GLFWLRQQDLUH OÂŞXVDJH GH WDxonomie au profit de taxinomie. VHUD QpDQPRLQV XWLOLVp LFL SDU LGHQWLWp DYHF OH WHUPH WD[RQ j OÂŞLQVWDU GH OD PDMRULWp GHV ERWDQLVWHV 8

On consomme FHSHQGDQW OÂŞDPLGRQ TXL VÂŞDFFXPXOH GDQV OHV VWLSHV TXÂŞLO IDXW GqV ORUV VRLJQHXVHPHQW ODYHU SRXU HQ {WHU OHV substances toxiques ; on obtient ainsi le sagou.

Dominant tous les milieux au Crétacé, ces plantes peu adaptées pour une colonisation rapide seront supplantées dès la fin de cette période par le groupe suivant. -‐ les ANGIOSPERMES : les graines sont protégées dans un organe clos ; les espèces sont ligneuses ou non ; c'est le groupe le plus évolué et nettement dominant avec ± 250.000 sp. !9 On y distingue : x

les DICOTYLEDONES (Magnoliopsides)

les MONOCOTYLEDONES (Liliopsides)

Cette dichotomie basée sur le nombre de cotylédons (feuilles primordiales) présent dans la graine qui est utilisée classiquement dans les flores. Toutefois, les récentes recherches en biologie moléculaire ont VHQVLEOHPHQW PRGLILp FHWWH DSSURFKH /ªDQDO\VH GX JpQRPH D SHUPLV GH GpILQLU GªDXWUHV FDUDFWqUHV phénotypiques que le nombre de cotylédons, à savoir le nombre de pores sur le grain de pollen : PROTOANGIOSPERMES (groupe des Nymphéales et affines) MONOAPERTURÉES (comprenant les anciennes Monocotylédones et les Magnoliidées) TRIAPERTURÉES (Eudicotylédones)

Les Angiospermes apparaissent au début du Crétacé, il y a quelque 120 millions d'années, évoluant conjointement avec les insectes (co-‐évolution). Le plus important par la diversité des formes, ce groupe est également fondamental pour la vie humaine, dans laquelle il intervient non seulement pour la nourriture (directe ou indirecte, via les herbivores) mais aussi comme sources de matières premières. Ces végétaux participent de façon importante à l'édification des écosystèmes et représentent un facteur important dans le développement de la conscience culturelle de l'humanité.

Par contre, dans le Règne animal, le nombre de formes modernes est loin d'être prédominant par rapport aux formes moins évoluées : 50.000 vertébrés (et groupes primitifs annexes) contre 1.000.000 Métazoaires et Protozoaires. 6

SPERMATOPHYTES

CYCADOPHYTES

GYMNOSPERMES

GINKGOPHYTES Pinales PINOPHYTES

Au niveau des Angiospermes, la dichotomie est basée calssiquement sur le nombre de cotylédons (feuilles primordiales) présent dans la graine. Toutefois, les récentes recherches en biologie moléculaire ont VHQVLEOHPHQW PRGLILp FHWWH DSSURFKH /ªDQDO\VH GX JpQRPH D SHUPLV GH GpILQLU GªDXWUHV FDUDFWqUHV SKpQRW\SLTXHV TXH le nombre de cotylédons, à savoir le nombre de pores sur le grain de pollen :

Taxales Gnétales

ANGIOSPERMES MONOCOTYLÉDONES DICOTYLÉDONES

PROTOANGIOSPERMES (groupe des Nymphéales et espèces affines) MONOAPERTURÉES (comprenant les anciennes Monocotylédones, plus les Magnoliidées) TRIAPERTURÉES (eucotylédones)

RĂŠpartition quantitative des vĂŠgĂŠtaux Les espĂ¨ces vĂŠgĂŠtales connues actuellement (Âą 420.000 espĂ¨ces) se rĂŠpartissent de la faĂ§on suivante : ANGIOSPERMES BRYOPHYTES ALGUES PTERIDOPHYTES GYMNOSPERMES

85 6 5 4 0,1

% % % % %

Les espĂ¨ces vĂŠgĂŠtales que l'on peut rencontrer en Belgique et dans les rĂŠgions voisines peuvent ĂŞtre ventilĂŠes comme suit : BRYOPHYTES : 727 espĂ¨ces PTĂ&#x2030;RIDOPHYTES : 57 espĂ¨ces SPERMATOPHYTES : 1600 espĂ¨ces

(dont environ 1200 rĂŠellement accessibles, les autres ĂŠtant pour la plupart devenues extrĂŞmement rares, ou il s'agit de vĂŠgĂŠtaux dont le statut taxonomique est controversĂŠ : p. ex. des sous-â&#x20AC;?espĂ¨ces ou des variĂŠtĂŠs).

Ce nombre d'espĂ¨ces n'est jamais dĂŠfinitif, ni prĂŠcis : certaines disparaissent, malheureusement ; de nouvelles sont dĂŠcrites, dĂŠsaccord entre les spĂŠcialistes qui les dĂŠsignent, dĂŠlimitation gĂŠographique arbitraire, ce qui entraĂŽne aussi des fluctuations. Les Lichens forment un groupe vraiment Ă part dans le rĂ¨gne vĂŠgĂŠtal : ils rĂŠsultent de l'association trĂ¨s ĂŠtroite entre une algue (Chlorophytes, le plus souvent) et un champignon (EumycĂ¨te). L'algue, rĂŠalisant la photosynthĂ¨se, procure les substances ĂŠlaborĂŠes, tandis que le champignon assure la protection (humiditĂŠ) et certains produits de dĂŠgradation du substrat : on parle de symbiose, car les bĂŠnĂŠfices sont rĂŠciproques, avec souvent un lĂŠger avantage pour le champignon. Ces organismes forment un pont tout Ă fait particulier entre le rĂ¨gne vĂŠgĂŠtal et le rĂ¨gne des Champignons. Leur biologie est remarquable : ces organismes utilisent la lumiĂ¨re en toute saison et DEVRUEHQW WUqV UDSLGHPHQW O HDX GHV SUpFLSLWDWLRQV RX OÂŞKXPLGLWp DWPRVSKpULTXH DYHF OHV VXEVWDQFHV TXL \ VRQW contenues, dont les polluants (mĂŠtaux lourds, isotopes radioactifs, dioxyde de soufre, ...) qui leur sont prĂŠjudiciables Ă des degrĂŠs divers suivant les espĂ¨ces. On peut dĂ¨s lors ĂŠtablir des cartes de gradients de pollution en fonction de la distribution des lichens.

4XÂŞHVW-â&#x20AC;?FH TXÂŞXQH plante ? LITTRĂ&#x2030; dĂŠfinissait le mot comme terme gĂŠnĂŠral sous lequel on comprend tous les vĂŠgĂŠtaux. DĂŠrivĂŠ du mot grec dĂŠsignant le caractĂ¨re plat GÂŞR OÂŞKRPRQ\PH UHODWLI DX SLHG RQ SHUoRLW PDO OH OLHQ DYHF OD SODQWH 4XRLTXÂŞLO HQ VRLW on associe communĂŠment le terme plante aux ĂŞtres vivants verts et dĂŠpourvus de mobilitĂŠ, et plus spĂŠcifiquement aux vĂŠgĂŠtaux terrestres. Toutefois, on remarque que les vĂŠgĂŠtaux parasites sont dĂŠpourvus de chlorophylle, ne prĂŠsentant donc pas de coloration verte, et que la notion de mobilitĂŠ est aussi alĂŠatoire et arbitraire que ORUVTXÂŞHOOH HVW DSSOLTXpH DX[ DQLPDX[ RQ SHQVH DX[ VWDGHV DGXOWHV GHV FRFKHQLOOHV RX GH GLYHUV SDUDVLWHV Par ailleurs, le mot botanique, vient du grec botanĂŞ, herbe, plante, mais ce terme provient lui-â&#x20AC;?mĂŞme de botos, ce qui est bon Ă paĂŽtre. $XMRXUGÂŞKXL OH WHUPH SODQWH QÂŞHVW SOXV V\QRQ\PH GH YpJpWDO FHOXL-â&#x20AC;?ci englobant des algues qui ne sont plus FRQVLGpUpHV FRPPH GHV SODQWHVÂ&#x17E; terme rĂŠservĂŠ aux vĂŠgĂŠtaux chlorophylliens terrestres.

5. LE CONCEPT D'ESPĂ&#x2C6;CE Une classification exige une unitĂŠ systĂŠmatique, un peu comme dans un systĂ¨me monĂŠtaire. L'ĂŠlĂŠment fondamental du systĂ¨me moderne de classification est l'espĂ¨ce. Mais sa dĂŠfinition reste arbitraire, mĂŞme dans un systĂ¨me naturel, cDU OHV FULWqUHV XWLOLVpV YDULHQW EHDXFRXS VHORQ OHV FRQFHSWHXUV 'DUZLQ GLVDLW GÂŞDLOOHXUV HQ TXH OH WHUPH GÂŞHVSqFH HVW GRQQp DUELWUDLUHPHQW SRXU GHV UDLVRQV SUDWLTXHV j XQ JURXSH GÂŞLQGLYLGXV VH UHVVHPEODQW $XWDQW GLUH TXÂŞDXFXQH GpILQLWLRQ QH IDLW OÂŞXQDQLPLWp HW TXÂŞLO H[LVWH SOXVLHXUV W\SHV GH GpILQLWLRQ GH OÂŞHVSqFH : Â&#x192;

OÂŞHVSqFH PRUSKRORJLTXH : les critĂ¨res utilisĂŠs pour sĂŠparer les espĂ¨ces sont morphologiques FÂŞHVW OÂŞDSSURFKH GHV IORUHV SUDWLTXH HW GRQF WUqV XWLOLVpH PDLV VHV OLPLWHV VRQW pYLGHQWHs, par exemple lorsque les seuls caractĂ¨res utilisables prĂŠsentes de variations tĂŠnues ou qui se chevauchent

Â&#x192;

OÂŞHVSqFH ELRORJLTXH : on y ajoute le critĂ¨re de fĂŠconditĂŠ, insolant des populations plus ou moins homogĂ¨ne ; il existe des restrictions Ă ce concept SDVVDJH GH JqQHV GÂŞXQH HVSqFH j OÂŞDXWUH RX inversement, multiplication vĂŠgĂŠtative

Â&#x192;

OÂŞHVSqFH pYROXWLYH : le phylum intervient dans la sĂŠparation des groupes (son ĂŠvaluation prĂŠsentant PDOKHXUHXVHPHQW EHDXFRXS GÂŞRPEUHV

Â&#x192;

OÂŞHVSqFH pFRORJLTXH OÂŞKDELWDW intervient comme critĂ¨re, incluant ainsi les notions de temps et GÂŞHVSDFH

Â&#x192;

OÂŞHVSqFH PROpFXODLUH GHUQLqUH YHQXH FHWWH QRWLRQ pYDOXH OÂŞKRPRORJLH GÂŞ$'1 RX GÂŞDXWUHV particularitĂŠs propre au gĂŠnome. Au-â&#x20AC;?GHOj GH OD GLIILFXOWp GÂŞDSSOLTXHU OHV GRQQpHV REWHQXHV aux autres critĂ¨res, reste toujours la notion arbitraire, soit du choix de la partie du gĂŠnome utilisĂŠe, soit GX FKRL[ GX SRXUFHQWDJH GÂŞDSSDULHPHQW UHWHQX

ConcrĂ¨tement, une synthĂ¨se des diffĂŠrents paramĂ¨tres permet de formuler une dĂŠfinition qui se veut consensuelle : Une espĂ¨ce rassemble les individus qui ont la mĂŞme morphologie hĂŠrĂŠditaire 10 (cohĂŠrence phĂŠnotypique), qui sont totalement fĂŠconds entre eux (cohĂŠrence gĂŠnotypique), qui donnent une descendance fertile, identique (sauf mutations) et qui sont isolĂŠs sexuellement des autres espĂ¨ces, occupant ainsi une niche ĂŠcologique spĂŠcifique &HWWH GpILQLWLRQ SRVH GLYHUVHV GLIILFXOWpV GÂŞXQH SDUW OHV HVSqFHV QH VRQW SDV GpOLPLWpHV GDQV OH WHPSV HW GDQV OÂŞHVSDFH FH TXL HQJHQGUH XQH YDULDELOLWp TXL HVW GLIILFLOH j FRQWLQJHQWHU HW GÂŞDXWUH SDUW SULVH VHQVX VWULFWR HOOH QH SHXW VÂŞDSSOLTXHU DX[ IRVVLOHV DX[ LQGLYLGXV TXL QH VRQW FRQQXV TXH SDU LQGLYLGXV PRUWV OLJQpHV pWHLQWHV QL DX[ ĂŞtres Ă reproduction asexuĂŠe (bactĂŠries, Fungi imperfecti Â&#x17E; SRXU Oesquels GÂŞDXWUHV FULWqUHV GRLYHQW rWUH DSSOLTXpV 'ÂŞDXWUH SDUW FHUWDLQHV HVSqFHV YpJpWDOHV SUpVHQWHQW GHV LQWHUPpGLDLUHV TX LO HVW GLIILFLOH GH FODVVHU OHV JHQUHV Taraxacum, Rubus et Centaurea, pour ne citer que les cas de notre flore, restent de vĂŠritables casse-â&#x20AC;?tĂŞte pour les systĂŠmaticiens. La sĂŠparation sera alors arbitraire, en attendant de nouvelles informations, et variera souvent d'un auteur Ă l'autre. Il est mĂŞme probable que certaines espĂ¨ces ne seront jamais classifiables. 10

Le processus sexuel impose un remaniement continuel du gĂŠnome (patrimoine gĂŠnĂŠtique): il n'y a donc jamais deux individus identiques. Mais la systĂŠmatique rassemble en taxons identiques les individus ayant en commun la partie la plus grande possible de leur gĂŠnome (gĂŠnotype), c Ă d. une homologie d'ADN) et donc des caractĂ¨res visibles (phĂŠnotype) communs plus ou moins QRPEUHX[ &ÂŞest la corrĂŠlation entre le phĂŠnotype, directement observable, et le gĂŠnotype qui permet de dĂŠterminer le concept GÂŞHVSqFH 7RXWH FODVVLILFDWLRQ UpSRQG j GHV QRUPHV Â&#x153; humainement Â? IL[pHV TXL QH VÂŞDSSOLTXHQW SDV WRXMRXUV DYHF OD PrPH HIILFDFLWp

Chaque espĂ¨ce est insĂŠrĂŠe dans un groupe dont les membres ont des affinitĂŠs communes, appelĂŠ genre ; ce concept est encore plus alĂŠatoire car il dĂŠpend des observations et des connaissances, mais surtout de l'importance que l'on veut accorder Ă ces affinitĂŠs (cf. GĂŠraniums). Toutefois, la plupart des genres se distinguent de maniĂ¨re assez intuitive. /H FRQFHSW GÂŞLQdividu, chez la plante, est dĂŠlicat. Ă&#x2030;tymologiquement, on dĂŠfinit un individu comme la plus petite entitĂŠ qui ne peut plus ĂŞtre divisĂŠe sans en mourir. Cette dĂŠfinition ne colle pas Ă la rĂŠalitĂŠ vĂŠgĂŠtale puisque on peut bouturer, marcotter, et maintenant, cloner des fragments tissulaires. La gĂŠnĂŠtique intervient ĂŠgalement dans la dĂŠfinition de OÂŞLQGLYLGX : celui-â&#x20AC;?FL HVW SRXUYX GÂŞXQ JpQRPH VWDEOH GDQV OH WHPSV HW GDQV OÂŞHVSDFH &HOD VH YpULILH SRXU OÂŞDQLPDO GRQW OH patrimoine gĂŠnĂŠtique est identique pour toutes les cellules de son corps et constant (sauf accident) durant toute sa GXUpH GH YLH 3RXU OH YpJpWDO OÂŞLQVWDELOLWp JpQpWLTXH D pWp SURXYpH SRXU XQ FHUWDLQ QRPEUH GH SODQWHV (QILQ OH FULWqUH LPPXQRORJLTXH TXL SHUPHW j OÂŞLQGLYLGX GH UHFRQQDvWUH OH VRL du non-â&#x20AC;?VRL HVW GH SUHPLqUH LPSRUWDQFH FKH] OÂŞDQLPDO &KH] le vĂŠgĂŠtal, il existe aussi, mais semble moins prĂŠpondĂŠrant (greffes, autogamie versus allogamie). Comme argument, il QH UHVWH HQFRUH TXH OÂŞLQGLYLGXDOLWp SK\VLTXH )DFH j OD PRUW OH YpJpWDO QÂŞHVW pas non plus ĂŠquivalent, puisque si un animal est vivant ou mort, sans ĂŠquivoque, la SODQWH SUpVHQWH SDUIRLV OHV GHX[ pWDWV VXU OH PrPH ÂŠLQGLYLGXÂŞ PDUTXDQW WRXWHIRLV XQH FHUWDLQH VpQLOLWp

6. L'ANALYSE DES CARACTĂ&#x2C6;RES Le caractĂ¨re est un ĂŠlĂŠment d'analyse que l'on peut prendre isolĂŠment pour distinguer deux plantes et qui peut prĂŠsenter des ĂŠtats observables et descriptibles, soit quantitativement, soit qualitativement et s'excluant de prĂŠfĂŠrence, mais pas toujours : longueur d'un limbe, implantation des feuilles sur la tige, couleurs des organes floraux, etc. Les caractĂ¨res peuvent dĂŠcrire les taxons11 simples et les grouper, selon leurs variations, en systĂ¨mes hiĂŠrarchisĂŠs ou phylogĂŠniques. L'ensemble des caractĂ¨res dĂŠfinis d'un vĂŠgĂŠtal s'appelle la diagnose ; elle correspondra Ă son signalement qui aura une valeur nomenclaturale. Bien que la morphologie soit une source importante de caractĂ¨res, surtout pour les dĂŠterminations grĂ˘ce Ă la flore, la diagnose peut faire intervenir 300 caractĂ¨res issus de la biochimie, la gĂŠnĂŠtique et la biologie molĂŠculaire (notamment l'ĂŠtude des homologies d'ADN qui permettent d'ĂŠtablir des dendrogrammes exprimant les liens entre diverses espĂ¨ces), la physiologie, la phytogĂŠographie, la palynologie, etc. Les caractĂ¨res morphologiques comptent parmi les moyens les plus accessibles pour l'identification des plantes : ils sont facilement observables et souvent corrĂŠlĂŠs Ă d'autres caractĂ¨res plus difficiles Ă ĂŠvaluer (cf. glucides de rĂŠserve et union des anthĂ¨res chez les AstĂŠracĂŠes, p. ex.). Il faut noter qu'aucun caractĂ¨re pris isolĂŠment ne suffit Ă dĂŠfinir un groupe ou une espĂ¨ce. Un caractĂ¨re doit rĂŠpondre Ă certains critĂ¨res pour ĂŞtre utilisable comme la fiabilitĂŠ d'apprĂŠciation. C'est pourquoi certaines variations ne doivent pas ĂŞtre prises en considĂŠration : polymorphisme : certaines espĂ¨ces prĂŠsentent des fluctuations dont l'apparition est alĂŠatoire (nombre de fleurs sur une inflorescence, longueur d'une tige, taille d'un fruit, etc.). hĂŠtĂŠromorphisme : Hedera helix prĂŠsente deux types de feuilles ; certains vĂŠgĂŠtaux sont dioĂŻques. 11

Le terme taxon dĂŠsigne une unitĂŠ systĂŠmatique, quelque soit son rang (espĂ¨ce, genre, famille) ; cf. infra. 10

accommodats : le milieu intervient souvent dans l'adaptation des vĂŠgĂŠtaux (Sagittaria sagittifolia, Polygonum amphibium,...). On rencontre souvent, en milieu xĂŠrique (pelouses, vieux murs, rochers) des accommodats de plantes beaucoup plus chĂŠtifs qu'en milieu ordinaire ; les graines de ces plantes, replacĂŠes dans des conditions normales, donnent naissance Ă des plantes ayant les caractĂ¨res initiaux. mutations : on observe parfois des modifications du gĂŠnome qui se traduisent phĂŠnotypiquement (on voit parfois surgir, dans un champ de coquelicots, un individu Ă corolle blanche [albiflorie]). MĂŞme s'il s'agit d'une information inscrite dĂŠfinitivement dans le gĂŠnome du vĂŠgĂŠtal, il ne s'agit pas d'une espĂ¨ce diffĂŠrente12 .

L'observation d'un ĂŠchantillonnage suffisamment reprĂŠsentatif d'une population permet de dĂŠfinir la valeur d'un caractĂ¨re qui pourra subir plus ou moins facilement des mutations, car il dĂŠpend d'un ou plusieurs gĂ¨nes ; les caractĂ¨res seront donc "pondĂŠrĂŠs" en fonction de leur stabilitĂŠ. D'autre part, certains ĂŠtats de caractĂ¨res sont plus ĂŠvoluĂŠs que d'autres, ce qui est utile pour le positionnement d'une espĂ¨ce dans un phylum 13 : on peut considĂŠrer p. ex., que la rĂŠduction d'une structure est ĂŠvolutive (structures parasitaires, aquatiques, ...). Les contraintes du milieu favorisent parfois l'apparition de caractĂ¨res comparables chez des groupes totalement diffĂŠrents et ĂŠloignĂŠs : c'est le phĂŠnomĂ¨ne de convergence; l'exemple classique est celui des Cactus-â&#x20AC;?CandĂŠlabres d'AmĂŠrique centrale (Cereus sp.) et des EuphorbiacĂŠes africaines qui prĂŠsentent des structures identiques. Le phĂŠnomĂ¨ne est encore plus ĂŠvident dans le rĂ¨gne animal (poissons et dauphins, oiseaux et chauves-â&#x20AC;?souris,...)

7. LA NOMENCLATURE La nomenclature est un ensemble de rĂ¨gles visant Ă gĂŠrer la dĂŠsignation des plantes. Ces rĂ¨gles sont nĂŠcessaires d'une part, parce que la classification ĂŠvolue et que des divergences quant Ă l'attribution d'un rang apparaissent entre diffĂŠrents auteurs, d'autre part, parce que toutes les descriptions publiĂŠes des vĂŠgĂŠtaux nouvellement dĂŠcouverts ne peuvent ĂŞtre connues simultanĂŠment par tous les botanistes, ce qui engendre des "doublons". A LE CODE Le Code International de la Nomenclature Botanique (C.I.N.B.)14 ĂŠtablit un code obligatoire pour la validitĂŠ des noms attribuĂŠs aux vĂŠgĂŠtaux ; celui-â&#x20AC;?ci, relativement complexe, est divisĂŠ en principes et en articles. En voici les idĂŠes principales : 1.

La nomenclature des plantes, algues et champignons est indĂŠpendante de celles des animaux, des bactĂŠries et des virus.

/D QRPHQFODWXUH HVW ELQRPLDOH HW ODWLQH PrPH VL OÂŞRULJLQH HVW GLIIpUHQWH LO \ D DORUV ODWLQLVDWLRQ GX WHUPH VXLYLH GX QRP du ou des botanistes responsables de la dĂŠnomination. Le nom gĂŠnĂŠrique reĂ§oit toujours une majuscule, pas l'ĂŠpithĂ¨te

L'ensemble des phĂŠnomĂ¨nes conduisant Ă la naissance d'une nouvelle espĂ¨ce s'appelle la spĂŠciation. Les mĂŠcanismes qui interviennent au dĂŠpart, sont les mutations (modification du patrimoine gĂŠnĂŠtique) ou bien des hybridations (appariement de matĂŠriels gĂŠnĂŠtiques d'espĂ¨ces diffĂŠrentes). Le dĂŠveloppement en population homogĂ¨ne et surtout l'isolement de celle-â&#x20AC;?ci pourra donner Ă terme une espĂ¨ce nouvelle. On parle de spĂŠciation allopatrique, si l'isolement est gĂŠographique, ou de spĂŠciation sympatrique, si l'isolement est ĂŠcologique (niches ĂŠcologiques incompatibles). 13 Attention

aux diffĂŠrents radicaux -â&#x20AC;?phile (Philos = ami) p.ex.: calciphile, -â&#x20AC;?phyll(e)-â&#x20AC;? (Phyllon = feuille) p. ex. : phyllode, chlorophylle et phyl(e) (PhylĂ¨ = lignĂŠe) p. ex. : phylum. 14

/D SUHPLqUH UpXQLRQ D HX OLHX j 3DULV HQ VRXV OÂŞLPSXOVLRQ GH DE CANDOLLE et la plus rĂŠcente Ă Melbourne, en 2011. Le texte intĂŠgral du Code peut ĂŞtre consultĂŠ sur le site http:/www.tela-â&#x20AC;?botanica.org 11

(par convention, ils sont écrits en italique dans un texte ou soulignés, si la typographie ne permet pas ce mode d'impression : ex. Angelica sylvestris L. ou Angelica sylvestris L.). L'épithète ne peut pas avoir déjà été utilisée dans le genre considéré. 3.

8Q QRP HVW pWDEOL SDU W\SLILFDWLRQ GpS{W GªXQ H[HPSODLUH W\SH HQ KHUELHU 3our être valide, il doit avoir été publié suivant les règles du C.I.N.B., dans une revue accessible aux institutions botaniques, avec une description (diagnose).

Principe de priorité : la première description est prioritaire et un nouveau nom ne peut avoir été attribué auparavant, sauf ceux attribués avant 1753, date de la publication du Species Plantarum de LINNÉ, qui sert de point de départ au système de classification. Il ne peut donc y avoir d'homonyme antérieur. Le principe ne s'applique toutefois que dans un même rang, une plante pouvant être classée dans un genre différent (combinaison nouvelle). Il existe de rares exceptions pour les espèces économiquement importantes.

8Q JURXSH WD[RQRPLTXH GªXQ UDQJ GRQQp QH SHXW DYRLU TXªXQ VHXO QRP FRUUHFW

Les règles de nomenclature sont, sauf exception, rétroactives.

En 1753, LINNÉ classa de nombreuses espèces dans le genre Geranium. Ce genre fut révisé par L'HÉRITIER en 1789, notamment avec l'apport de nouvelles espèces exotiques, et qu'il considérait trop hétérogène; il le scinda en trois genres distincts, qui furent acceptés par tous les botanistes par la suite : Geranium robertianum L. (Herbe-‐à-‐Robert) Geranium cicutarium L. (Bec-‐de-‐grue) Geranium peltatum L. (Géranium-‐Lierre)

→ → →

Geranium robertianum L. Erodium cicutarium (L.) L'HÉR. Pelargonium peltatum (L.) L'HÉR.

"Géranium" est toutefois resté, à tort, dans le langage courant pour désigner les Pelargonium : le nom latin est devenu

B. vernaculaire. LES TYPES

Lorsqu'une nouvelle espèce est décrite, un spécimen, appelé type, doit être conservé afin de servir de référence permanente ; c'est un dépôt légal, en quelque sorte. Ces spécimens sont conservés (ce qui exclut un organisme vivant, qui pourrait se modifier) dans les grands herbiers des institutions botaniques. On distingue :

l'holotype, qui est le spécimen original désigné par l'auteur

l'isotype, qui est un double de l'holotype

le néotype, qui est le spécimen choisi lorsqu'on ne trouve pas l'original correspondant à la création du nom.

L'échantillon est le support physique de la description, mais il peut différer d'une "normalité" de l'espèce, en fonction de la variabilité propre à chaque espèce. Une illustration peut être valable si aucun échantillon ne peut être présenté. C. LE NOM DES PLANTES

Au 18e siècle, le latin était la langue véhiculaire des savants : les premières descriptions furent donc rédigées dans cette langue morte. La tradition fut perpétuée jusqu'à nos jours. Elle est universelle et présente l'avantage d'éviter la suprématie d'une langue moderne par rapport à une autre. L'universalité de la dénomination latine est 12

fondamentale : par exemple, Papaver rhoeas est bien connu chez nous sous l'appellation de Coquelicot, mais il se nomme Klatsch-â&#x20AC;?Mohn en allemand, Corn poppy en anglais, Grote klaproos, en nĂŠerlandais, Gelincik en turc, Pipacs en hongrois, MĂĄk vlcĂ en tchĂ¨que, Kornvallmo en suĂŠdois, Rosalaccio en italien, Silkkiunikko en finnois... MĂŞme en franĂ§ais, toutes les Angiospermes n'ont pas un nom bien dĂŠfini ou bien en possĂ¨dent plusieurs consacrĂŠs par l'usage, surtout pour celles utilisĂŠes en mĂŠdecine populaire. Caltha palustris, le Populage des marais, porte 60 noms franĂ§ais (et 140 en allemand !). Inversement, un nom vernaculaire peut dĂŠsigner des plantes diffĂŠrentes ; le terme "ciguĂŤ" par exemple, dĂŠsigne aussi bien Aethusa cynapium, Cicuta virosa que Conium maculatum ; de mĂŞme que le terme "Sycomore" dĂŠsigne Acer pseudoplatanus chez nous et Platanus occidentalis au QuĂŠbec ! Le terme "Laurier" dĂŠsigne le Laurier-â&#x20AC;?sauce [Laurus nobilis, LauracĂŠes] mais aussi des plantes appartenant Ă des familles diffĂŠrentes, toxiques pour la plupart: le Laurier des bois [Daphne laureola, ThymĂŠlĂŠacĂŠes], le Laurier-â&#x20AC;?rose [Nerium oleander, ApocynacĂŠes], le Laurier-â&#x20AC;?cerise [Prunus laurocerasus, AmygdalacĂŠes], le Laurier de St-â&#x20AC;?Antoine (= l'Epilobe en ĂŠpi) [Epilobium angustifolium, OnagracĂŠes], la Laurier jaune [Thevetia peruviana, ApocynacĂŠes]. Parfois, il existe des confusions : Acacia et Mimosa : le Mimosa des fleuristes est un Acacia, alors que le vrai Mimosa est une sensitive, Mimosa pudica; Faux-â&#x20AC;?acacia dĂŠsigne Ă tort le Robinier (Robinia pseudoacacia). Le phĂŠnomĂ¨ne existe aussi entre diffĂŠrentes langues : Tropaeolum sp., la Capucine, s'appelle Nasturtium en anglais, alors que ce terme est le nom scientifique du Cresson, Water-â&#x20AC;?cress en anglais. Il faut toutefois remarquer que la dĂŠnomination latine n'a pas toujours eu la rigueur que l'on voudrait, surtout Ă ses dĂŠbuts : il existe aussi des dĂŠsignations pour le moins ambiguĂŤs : Abies sp. et Picea abies... ; les arbres sont fĂŠminins en latin, mais on trouve Carpinus betulus, en apposition (avec Betula pour le Bouleau). D. /ÂŞ (7<02/2*,( L'ĂŠtymologie du binĂ´me peut ĂŞtre trĂ¨s variĂŠe : 3RXU OH JHQUH LO SHXW VÂŞDJLU GÂŞXQ Â&#x192; Â&#x192;

Â&#x192;

nom ancien, d'origine latine, grecque ou autre, Abies (latin) ; Actaea, Atropa, Drosera (grec); Ilex (celtique); Datura, Ceterach, Nuphar, Cuscuta (arabe), Ginkgo (chinois) dĂŠdicace Ă une personnalitĂŠ, Lobelia (hommage de Plumier Ă LOBĂ&#x2030;LIUS [1538-â&#x20AC;?1616]), Hortensia (= Hydrangea) (en hommage Ă Hortense DE NASSAU15), Legousia (en hommage Ă LE GOUX, botaniste franĂ§ais du 17e siĂ¨cle). Le procĂŠdĂŠ a ĂŠtĂŠ imaginĂŠ par PLUMIER, botaniste franĂ§ais du 17e siĂ¨cle, notamment devant l'afflux de nouvelles espĂ¨ces exotiques, d'autant plus difficiles Ă dĂŠnommer qu'elles appartenaient Ă des genres inconnus en Europe. crĂŠation : la plupart de noms non repris des Anciens : Lithospermum (de lithos, la pierre et de sperma, la graine), Equisetum (de equus, le cheval et de seta, le crin), x Festulolium (hybride entre Festuca et Lolium).

3RXU OÂŞHVSqFH, l'origine peut ĂŞtre quelconque et rappeler Â&#x192; Â&#x192;

un habitat : Scirpus lacustris, Pedicularis palustris, Mentha aquatica une morphologie, un port, une analogie : Lemna gibba, Juncus acutiflorus, Carex humilis, Primula elatior, Danthonia decumbens, Ranunculus hederaceus, Fallopia convolvulus, Campanula persicifolia

dont le mari accompagna COMMERSON (qui a crĂŠĂŠ le genre) et BOUGAINVILLE en 1766 en voyage d'exploration (cf. FOURNIER P.,et CHEVALIER A.,1935. -â&#x20AC;? Qui est Hortense ? Le Monde des Plantes, nÂ° 214 et 215) 13

un lieu géographique: Fallopia japonica, Trientalis europaea, Stachys alpina

une dédicace : Dactylorhiza fuchsii (Léonard FUCHS [1501-‐1566] de Tübingen), Elodea nuttallii (NUTTALL). une allusion historique ou un usage : Dianthus carthusianorum, Papaver somniferum, Rhamnus catharticus, Nasturtium officinale un nom composé : Veronica anagallis-‐aquatica, Lychnis flos-‐cuculi.

LINNÉ et d'autres auteurs ont utilisé le latin médiéval, ce qui donne des variations sur un même thème: Fagus sylvatica, Anthriscus sylvestris, Myosotis nemorosa, Senecio nemorensis [=SYN. de S. ovatus, non actuel]. D'autre part, il ne faut pas toujours attribuer une valeur à une épithète, dont le sens peut être flou (agrestis, arvensis, campestris) ou carrément erroné : Petasites hybridus n'est pas un hybride, Lunaria annua est bisannuel et Cardamine hirsuta est glabre. Il ne peut y avoir de tautonymie, comme en zoologie, où le dédoublement a la valeur du vulgaris (commun) en botanique ; il n'existe non plus aucun lien entre botanique et zoologie d'un point de vue étymologique: Prunella vulgaris (la Brunelle, famille des Lamiacées) et Prunella modularis (l'Accenteur mouchet, un Passériforme). Lorsque des sous-‐espèces sont décrites, il y a un taxon correspondant à l'espèce, dont il prend le nom, précédé de la mention "subsp." mais non suivi du nom d'auteur ; les autres taxons différents du type nomenclatural prennent un nouveau nom de sous-‐espèce suivi du nom de l'auteur responsable de la description : Polygonum aviculare L. subsp. aviculare, Polygonum aviculare L. subsp. depressum (MEISSNER) ARCHANG. Les hybrides, appelés nothotaxons, sont désignés par une épithète précédée du signe × (et non de la lettre x) de préférence sans espacement : l'hybride fertile entre Geum urbanum et Geum rivale se nomme Geum ×intermedium EHRH. E. LE PARRAINAGE Le binôme doit être accompagné du nom de l'auteur16 qui a publié validement la description la première fois. Il est normalement écrit en abrégé avec un point, sauf s'il est très court, peu connu, ou si une confusion est possible avec un homonyme. S'il y a deux auteurs, les deux noms sont indiqués et joints par "et" ou "&". p. ex.: Arrhenatherum elatius (L.) BEAUV. ex J. et C. PRESL /RUVTXH OH WD[RQ FKDQJH GH JHQUH PDLV SDV G pSLWKqWH FªHst-‐à-‐dire de rang), on place l'auteur de la première description (= basionyme) entre parenthèses, suivi du nom de l'auteur de la nouvelle combinaison ; le nom initial est relégué au rang de synonyme (dans le cas ci-‐dessus, Avena elatior L.). On utilise la mention "ex" lorsqu'un auteur a décrit une espèce dont le nom avait déjà été attribué par un premier auteur ; dans le cas du Fromental, J. et C. P RESL ont publié une description valide pour la première de cette graminée, nommée auparavant par B EAUVOIS. Enfin, il faut signaler certaines utilisations, comme "Hort." provenant de Hortulanorum (des jardiniers) pour des plantes d'origine horticole non publiées validement, et "auct. non" pour désigner une mauvaise détermination publiée, mention suivie du parrain initial: Hordeum nodosum auct. non L. On le voit, la complexité peut être importante et rendue ardue souvent lors d'un changement de rang, certaines espèces bénéficiant de nouvelles recherches, soit taxonomiques, soit historiques (Melandrium devenant Silene), et pour beaucoup de sous-‐espèces élevées au rang d'espèces ou vice-‐versa.

En pratique, la mention de l'auteur ne figurera que dans un titre, ou lors d'une première présentation, pour ne pas alourdir le texte. 14

8. LES RANGS DE TAXONS Il existe bien sûr une hiérarchie dans la classification. Chaque niveau est appelé rang, le taxon en pWDQW OªpOpPHQW GH la division : exemple : position de la Morelle noire, Solanum nigrum la famille (rang) des Solanacées (taxon).

Rang de taxons supérieurs

Binôme

EMBRANCHEMENT SOUS-‐EMBRANCHEMENT CLASSE ORDRE FAMILLE

Spermatophytes Angiospermes Dicotylédones Polémoniales Solanacées

GENRE ESPÈCE (sp.)

Solanum nigrum

Rangs de taxons inférieurs SOUS-‐ESPÈCE (subsp.) VARIÉTÉ (var.) FORME (f.)

nigrum atriplicifolium chlorocarpum

Remarque : La famille est le rang taxonomique supérieur le plus utilisé, du moins en floristique ; elle rassemble les genres possédant des affinités communes, parfois peu accessibles à l'observation directe. Le nom de la Famille est généralement construit avec celui d'un des genres caractéristiques, suivi du suffixe -‐aceae en latin, -‐acées en français, usage adopté ici. Le nom de certaines familles dérive parfois de genres non représentés dans notre Flore, par exemple les Rubiacées, de Rubia tinctorum, la Garance ; parfois, il s'agit de synonymes tombés en désuétude p. ex. Caryophyllacées provient de Caryophyllus, nom ancien des Dianthus ¤LOOHWV . Seules huit familles peuvent être appelées également par un nom consacré par l'usage et non basé sur le genre-‐type : Crucifères ou Brassicacées, Guttifères ou Clusiacées, Labiatées ou Lamiacées, Palmiers ou Arécacées, Ombellifères ou Apiacées, Papilionacées ou Fabacées et Graminées ou Poacées. On décrit actuellement près de 600 familles, groupées en quelque 80 ordres.

/ª25*$1,6$7,21 '8 9e*e7$/

L'organisation du corps végétal est soumise au principe d'occupation maximale des surfaces, en raison de la nature autotrophe de son mode de nutrition : pour capter le maximum de rayonnement solaire nécessaire à la photosynthèse, une multitude de formes a été développée chez les végétaux avec un déploiement des ramifications souvent poussé à l'extrême et qui pourrait être, théoriquement, illimité. Il est en tout cas indéfini et non centralisé, par une mise en réserve de tissus juvéniles (méristèmes) qui permettent l'apparition de nouveaux organes en cas de besoin (chez l'animal, du moins supérieur, le développement est défini et centralisé dès l'embryon, la différenciation touchant tout l'organisme, ce qui empêche toute régénération importante). Ce développement est toujours la multiplication de trois organes fondamentaux appelés organes végétatifs qui sont :

la racine -‐ la tige -‐ les feuilles L'inflorescence et les fruits, formant l'appareil reproducteur, découlent de la transformation de bourgeons. Il existe une quantité phénoménale de variations de ces organes fondamentaux, définissant ainsi la diversité des végétaux que nous connaissons ; cette variabilité est très étudiée dans le cadre de la systématique et donc de la phylogénie, permettant ainsi de grouper les végétaux en séries évolutives. 2Q YHLOOHUD WRXWHIRLV j QH SDV DVVLPLOHU GHV VWUXFWXUHV DQDWRPLTXHV SRXYDQW SDUDvWUH LGHQWLTXHV DORUV TXªHlles GpFRXOHQW GªDGDSWDWLRQ GªRUJDQHV GLIIpUHQWV : Vrille

Épine

Tige

Vitis

Crataegus

HOMOLOGIE

Feuille

Vicia

Robinia

HOMOLOGIE

ANALOGIE

A. LA RACINE La racine est l'organe souterrain, généralement, qui permet à la plante de se fixer dans le sol et d'y absorber l'eau et les éléments minéraux nutritifs qui y sont contenus. Dans certains cas, elle remplit aussi la fonction de réserve. La racine comprend trois régions :

la région lisse qui est la zone de croissance avec un méristème protégé d'un renflement, la coiffe ou calyptre, situé à l'extrémité distale de la racine ; celle-‐ci assure la protection de la région lisse et le géotropisme (statolithes). Elle manque chez Aesculus (Marronnier)

Â&#x192;

la rĂŠgion pilifĂ¨re, garnie en surface de nombreux poils absorbants FÂŞHVW OH UKL]RGHUPH (jusqu'Ă 2000/cmÂ˛ chez les PoacĂŠes : ainsi un individu de Seigle peut en compter 14 milliards, ce qui porte sa surface souterraine Ă plus de 600 mÂ˛ !) ; c'est Ă ce niveau seul que s'effectue l'absorption

Â&#x192;

la rĂŠgion subĂŠreuse, R OÂŞpSLGHUPH VH GLIIpUHQFLH HQ XQ H[RGHUPH LPSHUPpDEOH SDU pSDLVVLVVHPHQW GHV FHOOXOHV LPSUpJQpHV GH VXEpULQH &ÂŞHVW Oj DXVVL TXÂŞapparaissent les racines secondaires. Cette rĂŠgion seule s'allonge, par diffĂŠrenciation des deux premiĂ¨res, car la longueur de celles-â&#x20AC;?ci reste constante.

Trois types de racines sont dĂŠcrits : Â&#x192;

racine primaire, qui rĂŠsulte de l'accroissement de la radicule embryonnaire

Â&#x192;

les racines secondaires, qui sont les ramifications de 2e, 3e, 4e ... ordre, les plus fines ĂŠtant appelĂŠes radicelles

Â&#x192;

les racines adventives, apparaissant sur une partie diffĂŠrente de la plante (Chez Hedera helix : rĂ´le fixateur, sur les stolons des Fragaria, etc.).

Outre l'absorption de l'eau et des sels minĂŠraux et la fixation dans le sol (hypertrophiĂŠe chez Rhizophora, le PalĂŠtuvier), il existe des adaptations particuliĂ¨res : Â&#x192;

avec accumulation de rĂŠserves nutritives (hypertrophie de la racine en rave ou carotte chez Daucus, Beta ou en tubercules chez Ranunculus ficaria ou Orchis)

Â&#x192;

en racines aĂŠriennes, chez certaines plantes tropicales ĂŠpiphytes comme le Vanillier ou les Monstera, p. ex. ; elles peuvent ĂŞtre assimilatrices (photosynthĂ¨se)

Â&#x192;

transformation en suĂ§oirs (haustoriums) chez les plantes parasites, comme Viscum album, Orobanche, Cuscuta ou Rhinanthus p. ex.

Â&#x192;

prĂŠsence de bourgeons : plantes drageonnantes (Rubus).

Il existe ĂŠgalement une rĂŠgression en milieu trĂ¨s humide : disparition des poils absorbants chez les plantes aquatiques (Lemna), voire disparition complĂ¨te chez les plantes aquatiques flottantes (p.ex. Utricularia) et certaines ĂŠpiphytes (Tillandsia) Chez de nombreux vĂŠgĂŠtaux, on observe le phĂŠnomĂ¨ne de mycorhize, symbiose entre un champignon ou une bactĂŠrie et la racine ; un cas bien connu est celui des mycorhizes sous forme de nodules des FabacĂŠes (Rhizobium) dont la capacitĂŠ de fixation de l'azote est mise Ă profit pour fertiliser les sols pauvres. La plupart des vĂŠgĂŠtaux supĂŠrieurs utilisent ce procĂŠdĂŠ, sauf les CypĂŠracĂŠes (Carex), les BrassicacĂŠes et les SaxifragacĂŠes. Cette association ĂŠtroite assure l'approvisionnement des vĂŠgĂŠtaux supĂŠrieurs en ĂŠlĂŠments azotĂŠs assimilables (comme l'ion ammonium, -â&#x20AC;?NH4+) Ă partir de l'azote atmosphĂŠrique (cycle de l'azote : ces engrais verts sont capables de fixer de 50 Ă 100 kg d'azote atmosphĂŠrique par ha et par an) et l'apport d'ĂŠlĂŠments organiques aux organismes hĂŠtĂŠrotrophes que sont les champignons ou les bactĂŠries en cause. Cette optimalLVDWLRQ GpFRXOH GÂŞXQH DXJPHQWDWLRQ GH OD VXUIDFH GÂŞDEVRUSWLRQ GH OÂŞHDX GX SKRVSKRUH YLD OHV SKRVSKDWDVHV GH OÂŞD]RWH YLD GHV SURWpDVHV HW GÂŞXQ U{OH protecteur vis-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?vis des agents pathogĂ¨nes. D'autres exemples sont connus aussi chez les ChĂŞnes (avec Tuber melanosporum, la Truffe), chez Alnus glutinosa, l'Aulne, (avec des bactĂŠries ActinomycĂ¨tes du genre Frankia,), chez Hippophae rhamnoides, l'Argousier. Le phĂŠnomĂ¨ne existe ĂŠgalement chez les PtĂŠridophytes.

B. LA TIGE La tige est l'axe prolongeant la racine, mais elle s'en diffĂŠrencie par une morphologie et une structure histologique que nous n'aborderons pas. /D WLJH HVW FRPSRVpH GH QÂ¤XGV R VRQW LQVpUpV OHV IHXLOOHV HW OHV ERXUJHRQV D[LOODLUHV et les entrenoeuds qui les sĂŠparent. La jonction entre la tige et la racine s'appelle le collet ; c'est une zone peu diffĂŠrenciĂŠe extĂŠrieurement, mais qui est le siĂ¨ge d'une importante rĂŠorganisation anatomique des tissus conducteurs. La tige est gĂŠnĂŠralement aĂŠrienne, mais comme il existe des racines aĂŠriennes, il existe ĂŠgalement des tiges souterraines. Elle peut ĂŞtre herbacĂŠe ou ligneuse. DiversitĂŠ de la tige En termes de dimensions, il existe un nombre incalculable d'intermĂŠdiaires entre la frĂŞle tige herbacĂŠe et les troncs volumineux des espĂ¨ces ligneuses. GĂŠnĂŠralement, la tige est de section ronde ; elle peut ĂŞtre triangulaire (CypĂŠracĂŠes), quadrangulaire (chez les LamiacĂŠes), voire pentagonale (chez les CucurbitacĂŠes). Elle peut ĂŞtre pleine, creuse, charnue voire succulente (et assurer toute la photosynthĂ¨se : CactacĂŠes), Ă contour lisse, cannelĂŠ ou ailĂŠ. Les plantes dĂŠpourvues de tige sont dites acaules : elles sont rĂŠduites Ă une rosette de feuilles (p. ex. : Primula acaulis, Carlina acaulis). La tige peut se diffĂŠrencier en Â&#x192;

ĂŠpines (Crataegus sp., l'AubĂŠpine). Attention, l'aiguillon est une production de l'ĂŠpiderme et donc se dĂŠtache (Rosa).

Â&#x192;

vrilles (Vitis vinifera, la Vigne ; Parthenocissus sp., la Vigne Vierge)

Â&#x192;

cladodes, Ă l'aspect de feuilles (Asparagus officinalis, l'Asperge)

Â&#x192;

stolons, (Fragaria, le Fraisier, Viola, la Violette), qui permettent une multiplication vĂŠgĂŠtative ; ils peuvent ĂŞtre souterrains (chez Solanum tuberosum, la Pomme de terre, oĂš les "yeux" sont les feuilles atrophiĂŠes)

Â&#x192;

tubercules qui sont des renflements terminaux de tiges ou des stolons souterrains (Solanum tuberosum, la Pomme de terre, Helianthus tuberosus, le Topinambour)

Â&#x192;

rhizomes, tiges souterraines dont les feuilles sont rĂŠduites Ă des ĂŠcailles et qui se rencontrent surtout chez les MonocotylĂŠdones (Polygonatum (Sceau-â&#x20AC;?de-â&#x20AC;?Salomon), Convallaria maialis (Muguet), Paris quadrifolia (Parisette),...) ; ils sont gĂŠnĂŠralement pourvus de racines adventives

Â&#x192;

bulbes, tiges souterraines rĂŠduites avec feuilles dĂŠveloppĂŠes en pFDLOOHV TXL VHUYHQW GÂŞorganes de rĂŠserves (Allium) OD FRUPH HVW XQ EXOEH FRQVWLWXp XQLTXHPHQW GÂŞXQH WLJH UHQIOpH sans ĂŠcailles (bulbe solide (Colchicum).

Le dĂŠveloppement de la tige permet de distinguer un port dressĂŠ, rampant ou grimpant. En fonction de la croissance des bourgeons, on observe diffĂŠrents types de ramifications : x

la grappe ou racĂ¨me, oĂš l'axe principal croĂŽt indĂŠfiniment, ce qui aboutit au port pyramidal,

la cyme, oĂš l'axe principal avorte systĂŠmatiquement pour permettre le dĂŠveloppement d'un ou deux axes latĂŠraux (produisant alors les tiges Ă feuilles opposĂŠes).

Chaque espĂ¨ce dĂŠveloppe un port caractĂŠristique rĂŠsultant de la phyllotaxie (disposition des feuilles) ; la taille, importante pour les arbres fruitiers, en permet la modification artificielle. Le port de la plante, soumise Ă l'influence de la pesanteur, est caractĂŠrisĂŠ ĂŠgalement par son orientation dans l'espace.

Il est dressĂŠ si sa croissance est orthotrope (croissance verticale) avec un dĂŠveloppement des bourgeons Ă des niveaux diffĂŠrents : le tronc de l'arbre est le rĂŠsultat du dĂŠveloppement de la tige principale, tandis que le buisson dĂŠcoule d'une prĂŠdominance des bourgeons de base.

Il est ĂŠtalĂŠ (ou grimpant en prĂŠsence d'un support) lorsque la croissance est plagiotrope (croissance latĂŠrale).

C. LA FEUILLE La feuille, gĂŠnĂŠralement verte, est le siĂ¨ge de la photosynthĂ¨se (assimilation chlorophyllienne, respiration et trans-â&#x20AC;? piration). Cette fonction essentielle en dĂŠtermine la forme et la disposiWLRQ /D FURLVVDQFH HVW OLPLWpH SDU OÂŞDEVHQFH de mĂŠristĂ¨me terminal (seules les PoacĂŠes prĂŠsentent un mĂŠristĂ¨me basilaire). Comme pour les autres structures, il existe de trĂ¨s nombreuses adaptations. -â&#x20AC;? La base foliaire, qui est le point d'attache de la feuille Ă la tige ; la chute Ă l'automne, chez les espĂ¨ces Ă feuilles caduques, provient des produits de cicatrisation se dĂŠveloppant Ă ce niveau. On y distingue : Â&#x192;

la gaine, qui est un ĂŠlargissement du pĂŠtiole pouvant ĂŞtre plus ou moins important (PoacĂŠes, CypĂŠracĂŠes, ApiacĂŠes,...)

Â&#x192;

l'ochrĂŠa, gaine membraneuse enveloppant la tige des PolygonacĂŠes.

Â&#x192;

la ligule, petite lame en forme d'ĂŠtui gĂŠnĂŠralement incolore et insĂŠrĂŠe entre la tige et le limbe, chez les PoacĂŠes (la variation de forme de cet ĂŠlĂŠment est essentiel dans la dĂŠtermination de nombreux membres de cette famille)

Â&#x192;

les stipules, appendices foliacĂŠs disposĂŠs gĂŠnĂŠralement par deux Ă la base du pĂŠtiole (Viola). Elles peuvent ĂŞtre simples chez les Potamots (Potamogeton) ou en forme d'ĂŠpines (Robinia pseudoacacia)

-â&#x20AC;? Le pĂŠtiole, qui est la structure amincie reliant le limbe Ă la tige ; de nombreuses variations peuvent exister : entre son absence chez les feuilles sessiles et son hypertrophie en phyllode (Ruscus aculeatus). Le limbe est gĂŠnĂŠralement vert, il peut toutefois ĂŞtre colorĂŠ diffĂŠremment avant la chute automnale, lorsque la chlorophylle disparaĂŽt, laissant apparaĂŽtre les anthocyanes, ou de faĂ§on permanente, chez certaines variĂŠtĂŠs (Fagus sylvatica, e.a. f. purpurea, le HĂŞtre pourpre ; Corylus avellana cv. Fuscorubra, le Noisetier). Il peut ĂŞtre absent ou rĂŠduit, vrilles chez certaines FabacĂŠes, ĂŠcailles chez certaines espĂ¨cesparasites non chlorophylliennes, ou encore prolonger le pĂŠtiole en limbe dĂŠcurrent (chez Symphytum officinale, la Consoude, p. ex.). -â&#x20AC;?

On dĂŠfinit plusieurs types d'insertion au niveau de la tige : classiquement, les feuilles peuvent ĂŞtre alternes ou verticillĂŠes, dans ce dernier cas, on parle de feuilles opposĂŠes si le verticille comprend 2 feuilles ; mais d'autres insertions sont ĂŠgalement possibles. Les feuilles opposĂŠes sont dites dĂŠcussĂŠes si chaque paire est dĂŠcalĂŠe de 90Â° Ă FKDTXH QÂ¤XG /DPLDFpHV Syringa). La feuille est simple, ou composĂŠe si le pĂŠtiole est ramifiĂŠ en pĂŠtiolules terminĂŠs en limbes individuels qui sont appelĂŠs folioles. Il n'y a alors pas de bourgeons axillaires Ă la base des folioles. Le limbe peut prĂŠsenter diverses transformations : ĂŠpines partielles (Ilex) ou totales (CactacĂŠes), vrilles (Vicia : transformation partielle de la foliole terminale ; Bryonia : transformation totale), feuille unifaciale (Iris), cornets piĂ¨ge Ă insectes (Sarracenia, Nepenthes).

La surface des feuilles (mais aussi des autres organes) peut couverte par une cuticule (formĂŠe de cutine, de nature lipidique) elle-â&#x20AC;?mĂŞme parfois recouverte GÂŞXQ GpS{W FLUHX[ RX GH SUXLQH (OOH SHXW rWUH JDUQLH GH SURGXFWLRQV pSLGHUPLTXHV SULQFLSDOHPHQW GHV SRLOV WULFKRPH /ÂŞRUJDQH HVW GLW JODEUH HQ OÂŞDEVHQFH GH SRLOV HW JODEUHVFHQW VÂŞLOV disparaissent rapidement. Lorsque des structures raides rendent une surface ou plus souvent une arĂŞte coupante, RQ XWLOLVHUD OH WHUPH VFDEUH 6L OHV SRLOV VRQW ULJLGHV HW GURLWV OÂŞRUJDQH VHUD GLW KLVSLGH (QILQ OD SUpVHQFH GÂŞXQ WDSLV dense de poils donnera un caractĂ¨re pubescent ou tomenteux (feutrĂŠ). Les variations des bords du limbe sont gĂŠnĂŠralement des caractĂ¨res d'identification utiles. Les feuilles peuvent ĂŞtre persistantes, caduques (tombant lors de la saison dĂŠfavorable) ou marcescentes : ces feuilles sĂ¨chent sur la plante et ne tombent qu'au printemps suivant (Carpinus betulus, le Charme ; Fagus sylvatica, le HĂŞtre, surtout chez les sujets taillĂŠs). On appelle enfin hĂŠtĂŠrophyllie, la prĂŠsence de deux types de feuilles sur une mĂŞme espĂ¨ce : feuilles entiĂ¨res sur rameaux florifĂ¨res et feuilles palmatilobĂŠes sur rameaux stĂŠriles chez Hedera helix, feuilles lobĂŠes des rameaux flottants et feuilles filiformes des rameaux immergĂŠs chez Ranunculus s.g. Batrachium. On parle d'hĂŠtĂŠroblastie pour l'hĂŠtĂŠrophyllie liĂŠe Ă l'Ă˘ge, par exemple chez Lapsana communis.

E. LA FLEUR La fleur, qui peut ĂŞtre solitaire ou former un ensemble appelĂŠ inflorescence, est le siĂ¨ge de la reproduction sexuĂŠe. Elle est gĂŠnĂŠralement hermaphrodite. Si les sexes sont sĂŠparĂŠs, la plante sera dite monoĂŻque si les deux sexes sont sur le mĂŞme individu ou dioĂŻque si les sexes sont sur des individus diffĂŠrents.. La floraison consiste en l'apparition des ĂŠlĂŠments floraux (certaines plantes ne fleurissent qu'une fois, elles sont monocarpiques, d'autres plusieurs fois, elles sont polycarpiques) et leur ĂŠpanouissement (anthĂ¨se, qui est spĂŠcifique en durĂŠe, de quelques heures Ă plusieurs jours, en pĂŠriode (jour, nuit), tempĂŠrature et durĂŠe de jour. schĂŠma thĂŠorique de la fleur :

La fleur est composĂŠe de quatre structures appelĂŠes verticilles. Les deux verticilles extĂŠrieurs sont Ă la fois protecteurs et attractifs ; ils forment tous deux le PĂ&#x2030;RIANTHE : 1. Le CALICE est constituĂŠ de piĂ¨ces vertes, les sĂŠpales. MĂŞme si ces piĂ¨ces jouent un rĂ´le assimilateur dĂť Ă la prĂŠsence de chlorophylle, c'est surtout le rĂ´le de protection qui est prĂŠpondĂŠrant ; les sĂŠpales protĂ¨gent en effet les autres verticilles avant la floraison ; certains seront mĂŞme caducs, dĂ¨s ce rĂ´le terminĂŠ (Papaver). Chez d'autres espĂ¨ces (Veronica) par contre, ils continueront leur croissance : ils seront dits accrescents. Le calice est parfois doublĂŠ d'un calicule, dont les piĂ¨ces alternent avec les sĂŠpales (Malva, Potentilla, Geum, Scabiosa oĂš ils sont accrescents).

2. LA COROLLE, constituée de pièces colorées, les pétales. Ceux-‐ci présentent souvent l'aspect le plus "remarquable" d'une phanérogame et on perçoit l'étendue des possibilités morphologiques en comparant la corolle d'un Orchis à celle de Lychnis flos-‐cuculi ou d'un Polygala. Pour beaucoup d'espèces, la corolle joue un rôle attractif majeur pour les insectes pollinisateurs, par la forme (Ophrys), la coloration ou la présence de nectaires. On distingue chez certaines espèces une partie basale, étroite et plus ou moins allongée, que l'on appelle onglet (Geranium). Chez les Fabacées (SYN. Légumineuses17), les pétales ont une configuration particulière :

La corolle se distingue également par son type de symétrie, qui peut être : -‐ radiaire (fleur actinomorphe) : il y a plusieurs plans de symétrie, p. ex. la Renoncule -‐ bilatérale (fleur zygomorphe) : il n'y a qu'un plan de symétrie, p. ex. la Pensée -‐ spiralée (fleur asymétrique) : pas de plan de symétrie, p.ex. les Cannacées, Nymphaea, Magnolia

radiaire

bilatérale

Certaines espèces n'ont pas de périanthe, chez d'autres, il est fortement réduit (APÉTALES) ; Parmi les espèces à périanthe complet, on distingue les DIALYPÉTALES, à pétales libres entre eux, et les GAMOPÉTALES à pétales soudés. Suivant le nombre de pièces composant les structures florales, on distingue les fleurs trimères (3 ou multiples de 3) tétramères (4 ou multiples de 4) et pentamères (5 ou multiples de 5). Parfois, les sépales sont pigmentés et offrent l'apparence de pétales ; il n'y a alors qu'un seul verticille appelé périgone et composé de tépales SpWDORwGHV VªLOV VRQW FRORUpV RX WpSDORwGHV VªLOV VRQW verts (ex. chez les Renonculacées et chez les Liliacées). Les deux verticilles internes assurent la reproduction : 3. L'ANDROCÉE, ensemble des organes mâles, constitués des étamines, dont le rôle est la production de pollen, porteur des gamètes mâles. L'étamine est composée de deux parties :

le filet, qui est le support rattachant l'étamine à la base florale,

l'anthère, formée de deux paires de sacs polliniques reliées longitudinalement par le connectif ; à maturité, ceux-‐ci libèrent le pollen qui sera emporté, soit par le vent, soit par les insectes. NB certaines structures staminales sont stériles et portent alors le nom de staminodes (p. ex. Scrophularia).

Jadis, le terme légume désignait les graines qui se forment dans la gousse. 21

4. LE GYNÉCÉE ou PISTIL, ensemble des organes femelles, en position centrale dans la fleur et composé des carpelles. Ceux-‐ci peuvent être libres ou plus ou moins soudés ; le carpelle comprend l'ovaire, où se trouvent les ovules, (le terme ovule ne doit pas être confondu avec l'homonyme zoologique qui désigne le gamète femelle des animaux et correspondant donc à une seule cellule) ainsi que le style terminé par le stigmate (lors de la fructification, le style est généralement caduque, mais il est accrescent chez certaines espèces, p. ex. chez le genre Clematis ou le genre Geum). La position de l'ovaire par rapport à l'insertion des pièces du périanthe est un élément essentiel :

ovaire supère

ovaire semi-‐infère

ovaire infère

L'insertion des ovules dans l'ovaire varie également et fait l'objet d'une classification (placentation pariétale, axile ou centrale). Les quatre verticilles sont insérés sur un réceptacle qui est l'extrémité du pédicelle. Le développement de ce réceptacle peut donner naissance à un faux-‐fruit (Fragaria).

FORMULES ET DIAGRAMMES FLORAUX La formule florale intègre l'analyse de la configuration florale où chaque élément de la fleur est représenté par l'initiale majuscule de son nom, S, P, A, G. D'autres éléments sont également considérés : la symétrie (* pour radiaire, n pour bilatérale), le nombre de pièces indiqué par des chiffres ou par le signe f s'il y en a beaucoup, les soudures par des parenthèses, la position de l'ovaire (G pour infère, G pour supère), le nombre de loges par un exposant et le nombre d'ovules par loge par un indice. ex. Papaver sp. = * S 2 P 2+2 Af G (f) Le diagramme floral représente la coupe transversale schématique des verticilles réalisée au niveau le plus caractéristique.

ex. Papaver sp.

F. L'INFLORESCENCE L'inflorescence est un ensemble de fleurs non séparées par des feuilles. Il existe relativement peu d'espèces à fleurs solitaires (Papaver, Tulipa, Callitriche, Anagallis,...). On définit les organes suivants :

le rachis ou axe principal

les pédoncules ou axes secondaires

les pédicelles, axes portant les fleurs

les bractées, pièces foliaires situées à la base d'un pédicelle, d'un pédoncule ou du rachis

les bractéoles, petites bractées portées sur le pédicelle

la spathe, bractée très développée et enveloppant une inflorescence (Arum maculatum)

l'involucre, ensemble de bractées insérées au même niveau et à la base de l'inflorescence (Apiacées, Astéracées).

CLASSIFICATION DES INFLORESCENCES La classification est complexe en raison de l'existence d'un grand nombre d'intermédiaires et de formes composées.

Les inflorescences simples (un seul axe principal). INFLORESCENCES INDÉFINIES ou RACÈMES L'axe principal a une croissance limitée seulement par les conditions physiologiques ou climatiques ; les fleurs les plus âgées sont situées à la base, tandis que les plus jeunes se situent au sommet. 1. Fleurs pédicellées :

la grappe : axe allongé et totalité des fleurs pédicellées : Ribes, Acer.

le corymbe : grappe dont les pédicelles sont insérés à des niveaux différents et allongés de façon à porter les fleurs dans un même plan : Prunus avium.

l'ombelle : grappe dont les pédicelles sont insérés en un même point : Cornus mas, Hedera helix, Butomus umbellatus.

2. Fleurs sessiles :

l'épi : axe principal allongé et fleurs sessiles : Plantago, Orobanche, Orchidacées on distingue :

-‐ le chaton à fleurs unisexuées : Salix, Juglans regia - le spadice à axe charnu et renflé : Aracées (Arum maculatum). Cette inflorescence est entourée d'une bractée très développée, la spathe (définissant le groupe des Spadiciflores : Palmiers et Aracées).

le capitule : axe très cours et étalé en plateau : Astéracées.

INFLORESCENCES DĂ&#x2030;FINIES ou CYMES L' axe principal produit une fleur Ă son extrĂŠmitĂŠ et stoppe sa croissance, avec apparition de rameaux latĂŠraux produisant Ă leur tour une fleur, et ainsi de suite ; les fleurs les plus Ă˘gĂŠes sont situĂŠes au centre de l'inflorescence, tandis que les plus jeunes sont Ă la pĂŠriphĂŠrie. Les fleurs sont toujours pĂŠdicellĂŠes. Â&#x192;

la cyme unipare : cyme hĂŠlicoĂŻde (Gladiolus, Beta maritima), cyme scorpioĂŻde (BoraginacĂŠes).

Â&#x192;

la cyme bipare : deux axes secondaires sont insĂŠrĂŠs au mĂŞme niveau (CaryophyllacĂŠes)

Â&#x192;

la cyme multipare : trois axes latĂŠraux ou plus : Viburnum

Les inflorescences composĂŠes (combinaisons d'inflorescences simples) Â&#x192;

la panicule : grappe de grappes (Vitis vinifera) , de cymes = thyrse (Aesculus, Syringa), d'ĂŠpillets (Avena)

Â&#x192;

l'ombelle composĂŠe : ombelle d'ombellules (ApiacĂŠes)

Â&#x192;

le chaton composĂŠ : ĂŠpi de cymes bipares (Corylus avellana)

Â&#x192;

l'ĂŠpi composĂŠ : ĂŠpi d'ĂŠpillets (Triticum, Hordeum)

Â&#x192;

cyme bipare de capitules (Galinsoga)

Â&#x192;

capitule de capitules (Leontopodium, edelweiss)

Les inflorescences condensĂŠes Ce sont des inflorescences relevant des types prĂŠcĂŠdents, mais elles sont fortement contractĂŠes : le glomĂŠrule (Mentha) et le cyathium (Euphorbia).

G. LE FRUIT Le fruit, au sens strict, est l'organe rĂŠsultant de la transformation subie par l'ovaire aprĂ¨s la fĂŠcondation ; il renferme la ou les graines qui proviennent d'un ou plusieurs ovules (il existe toutefois des fruits sans graines, qu'on appelle fruits parthĂŠnocarpiques, p. ex. Musa, la Banane). La fructification est l'ensemble des mĂŠcanismes conduisant Ă la formation du fruit : action des hormones (auxine, gibbĂŠrelline), disparition de la chlorophylle, synthĂ¨se des anthocyanes, et enfin, dĂŠgradation des acides, de l'amidon, des pectines, production d'ĂŠthylĂ¨ne, phĂŠnomĂ¨nes qui engendrent la modification des caractĂ¨res organoleptiques (mĂťrissement). Le terme fruit est ĂŠtendu par analogie, aux organes provenant du dĂŠveloppement d'autres structures que l'ovaire, comme le rĂŠceptacle, les bractĂŠes ; ce sont les faux-â&#x20AC;?fruits. La paroi du fruit ou pĂŠricarpe, comprend trois parties : l'exocarpe, Ă l'extĂŠrieur, le mĂŠsocarpe, plus ou moins charnu au milieu, et l'endocarpe, Ă l'intĂŠrieur, plus ou moins sclĂŠrifiĂŠ. 1. Exocarpe 2. MĂŠsocarpe 3. Graine (pĂŠpin) 4. Endocarpe coriace 5. Etamines et calice flĂŠtris

Les diffĂŠrences de dĂŠveloppement de ces tissus dĂŠtermine une classification des fruits (fruits secs ÂĽ dĂŠhiscents ou indĂŠhiscents, fruits charnus ÂĽ baiHV RX GUXSHV TXL QH VHUD SDV DERUGpH LFL FDU VDQV OLHQ GLUHFW DYHF OÂŞDEHLOOH

10. /(6 3/$17(6 (7 /ÂŞ$%(,//( Les insectes et les plantes ont une ĂŠvolution indissociable : on parle de co-â&#x20AC;?ĂŠvolution. A la fois dans des relations de prĂŠdation, gĂŠnĂŠralemHQW j OÂŞDYDQWDJH GH OÂŞLQVHFWH VDXI SRXU OHV SODQWHV FDUQLYRUHVÂ&#x17E; PDLV DXVVL GDQV GHV relations de mutualisme, oĂš les deux partenaires tirent chacun un avantage de cette interaction : en ĂŠchange GÂŞXQH VRXUFH GH QRXUULWXUH SURGXLWH SDU OD SODQWH OÂŞLQVHFWH DVVXUH OÂŞpFKDQJH GH SROOHQ &HWWH SROOLQLVDWLRQ DFWLYH GLWH HQWRPRJDPH HVW DWWHVWpH GHSXLV 0R GÂŞDQQpHV HW HOOH D VXLYL WRXW OÂŞeYROXWLRQ des Angiospermes. A. LES SIGNAUX VISUELS

La corolle se distingue par sa coloration, phĂŠnomĂ¨ne optique propre Ă la lumiĂ¨re. La lumiĂ¨re est la partie du spectre ĂŠlectromagnĂŠtique capable d'exciter notamment les terminaisons nerveuses de la rĂŠtine : c'est la zone visible du spectre, insĂŠrĂŠe entre l'ultraviolet et l'infrarouge ; cette zone peut ĂŞtre dĂŠcomposĂŠe, par dispersion (prisme, rĂŠseau, arc-â&#x20AC;?en-â&#x20AC;?ciel,...) en couleurs fondamentales caractĂŠrisĂŠes par une longueur d'onde spĂŠcifique. $ FHWWH ORQJXHXU GÂŞRQGH HVW DVVRFLpH XQH pQHUJLH GÂŞDXWDQW SOXV pOHYpH TXH OD ORQJXHXU GÂŞRQGH HVW FRXUWH : ainsi les UV sont beaucoup plus ĂŠnergĂŠtiques que la lumiĂ¨re rouge.

SPECTRE Ă&#x2030;LECTROMAGNĂ&#x2030;TIQUE Radio km

radar

ÂľÎź-â&#x20AC;?ondes

VISIBLE

UV 350o

RX 100 nm

RJ 1 nm

ROUGE ORANGE JAUNE VERT BLEU INDIGO VIOLET 780 nm

390 nm

Certaines substances ont la propriĂŠtĂŠ d'absorber certaines longueurs d'ondes FÂŞHVW OH FDV GH OD FKORURSK\OOH TXL permet de convHUWLU OÂŞpQHUJLH OXPLQHXVH HQ FRPSRVpV ELRFKLPLTXHV : absorbant principalement dans les longueurs GÂŞRQGHV GX URXJH HW GX EOHX HOOH UpIOpFKLW GDQV OD JDPPH GX YHUW GÂŞR VD FRORUDWLRQ YHUWH 'ÂŞDXWUHV SLJPHQWV DFFHVVRLUHV, comme les carotĂ¨nes et les xanthophylles, sont associĂŠs aux mĂŠcanismes de la photosynthĂ¨se HQ DXJPHQWDQW OD FDSDFLWp GÂŞDEVRUSWLRQ GH OD OXPLqUH VDQV LQWHUYHQLU GLUHFWHPHQW GDQV OD SKRWRV\QWKqVH HW HQ GLVVLSDQW OÂŞH[FqV GÂŞpQHUJLH JpQpUpH SULQFLSDOHPHQW SDV OHV XOWUD-â&#x20AC;?violets. Ceux-â&#x20AC;?ci sont gĂŠnĂŠrateurs de radicaux libres qui altĂ¨rent la cellule et son matĂŠriel gĂŠnĂŠtique. Ils ont donc initialement une action protectrice et OHXU FRXOHXU FRUUHVSRQG j OD ORQJXHXU GÂŞRQGH TXL QÂŞHVW SDV DEVRUEpH : une tomate mĂťre apparaĂŽt rouge parce que le lycopĂ¨ne DEVRUEH WRXWHV OHV ORQJXHXUV GÂŞRQGH GX VSHFWUH YLVLEOH HW OH SURFKH XOWUD-â&#x20AC;?violet, sauf le rouge. Souvent masquĂŠs par la chlorophylle, ces pigments ne sont visibles que lorsque celle-â&#x20AC;?ci disparaĂŽt, par exemple, en fin de saison. Moins instables que la chlorophylle, ces pigments accessoires sont responsables des colorations automnales du feuillage. Toutefois, certaines mutations amplifient la production de ces pigments et gĂŠnĂ¨rent des plantes hyper-â&#x20AC;? pigmentĂŠes, et sont mises Ă profit pour la production de cultivars (p. ex. arbres Ă feuilles pourpres).

$X FRXUV GH OÂŞeYROXWLRQ FHV SLJPHQWV RQW DFTXLV XQ DXWUH U{OH HQ VÂŞDFFXPXODQW GDQV GLYHUV organes, de faĂ§on Ă jouer un rĂ´le attractif vis-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?vis notamment des acteurs de la pollinisation au niveau de la fleur, maLV pJDOHPHQW j OÂŞDGUHVse des consommateurs des fruits18 La perception chromatique de ces pigments est liĂŠe aux capteurs visuels FKH] OÂŞ+RPPH LO VÂŞDJLW ELHQ GX VSHFWUH TXÂŞLO D dĂŠfini assez logiquement comme ÂŤ visible Âť. Chez OÂŞ$EHLOOH, cette perception bien que trichromatique, est dĂŠcalĂŠe, le rouge en ĂŠtant trĂ¨s rĂŠduit, avec un optimum dans le vert, le bleu et proche ultra-â&#x20AC;?violet. ,O VHPEOH DXVVL TXH OÂŞDEHLOOH associe le signal visuel au signal olfactif, dans une combinaison qui nous ĂŠchappe bien logiquement. Dans le monde vivant, les couleurs ont pour origine deux phĂŠnomĂ¨nes : 1. L'accumulation de pigments Ce phĂŠnomĂ¨ne est prĂŠpondĂŠrant chez les vĂŠgĂŠtaux, oĂš l'on distingue diffĂŠrentes molĂŠcules chromogĂ¨nes : les carotĂŠnoĂŻdes, de couleur jaune ou orangĂŠ, liposolubles, rĂŠsistant bien Ă la dessiccation : Ă&#x;-â&#x20AC;?carotĂ¨ne de la carotte, lycopĂ¨ne de la tomate, capsanthine du poivron, xanthophylles19 des tagĂ¨tes les flavonoĂŻdes (flavones, aurones, chalcones), de couleur jaune, trĂ¨s nombreux dans le monde vĂŠgĂŠtal les anthocyanes, allant du rouge au bleu, hydrosolubles et sensibles au pH (rouge en milieu acide, bleu en milieu basique, p. ex. chou rouge) et Ă la prĂŠsence d'ions mĂŠtalliques les bĂŠtalaĂŻnes, spĂŠcifiques des Caryophyllales, avec les bĂŠtacyanines de couleur rouge Ă violet, et les bĂŠtaxanthines, dans les tons jaunes, insensibles au pH. Les productions diffĂŠrentielles sont responsables de nombreuses nuances. La juxtaposition de tissus possĂŠdant diffĂŠrents pigments permet des effets pouvant aller jusqu'au noir (p. ex. tĂŠpales de la Tulipe), par absorption de toutes les longueurs d'onde. 2. La diffraction de la lumiĂ¨re Bien que prĂŠpondĂŠrant chez les animaux (ĂŠcailles des papillons, plumes des oiseaux,...), ce phĂŠnomĂ¨ne est prĂŠsent ĂŠgalement chez les vĂŠgĂŠtaux, oĂš il dĂŠtermine certains effets ; ainsi le blanc, qui n'est pas dĂť Ă la prĂŠsence d'un pigment, rĂŠsulte de la rĂŠflexion de toutes les longueurs d'onde en quantitĂŠs identiques par les tissus ; l'aspect veloutĂŠ est ĂŠgalement dĂŠterminĂŠ par la diffraction de l'ĂŠpiderme de certains vĂŠgĂŠtaux. En conclusion, le rĂ´le attractif des pigments floraux permettent de Â&#x192;

dĂŠtacher la fleur GH OD PDVVH IROLDLUH YHUWH GÂŞDXWDQW TXH OD UpVROXWLRQ GH OÂŞLPDJH SHUoXH SDU OÂŞÂ¤LO FRPSRVp HVt trĂ¨s faible ; on insistera ici sur la complĂŠmentaritĂŠ des absorptions chlorophylle/pigments accessoires

Â&#x192;

signaler la direction de la source de nectar par des guides colorĂŠs convergent vers les nectaires, parfois renvoyĂŠs XQLTXHPHQW GDQV OHV ORQJXHXUV GÂŞRQGHV GH OÂŞXOWUD-â&#x20AC;?violet ou en mĂŠlange (p. ex. jaune + ultra-â&#x20AC;?violet = pourpre des abeilles)

Â&#x192;

de signaler la fin de la production de nectar ou de son ĂŠpuisement : la fĂŠcondation induit un changement de composition des pigments au niveau des guides.

Ces mĂŠcanLVPHV H[SOLTXHQW pJDOHPHQW OD SUpVHQFH GHV IOHXUV TXL QRXV DSSDUDLVVHQW EODQFKHV RX PRQRFKURPHV DORUV TXÂŞHOOHV SUpVHQWHQW GHV PRWLIV FRORUpV ELHQ LQGLYLGXDOLVpV SRXU OÂŞLQVHFWH SDU FRQFHQWUDWLRQV GLIIpUHQWLHOOHV GH SLJPHQWV

18 Alors que la plupart des VertĂŠbrĂŠV QH SHUoRLYHQW SDV OHV FRXOHXUV OHV VHXOV j SDUW OÂŞ+RPPH j DYRLU XQH YLVLRQ SRO\FKURPDWLTXH VRQW OHV IUXJLYRUHV 19 PrĂŠsentes ĂŠgalement chez les CrustacĂŠs notamment, et responsable du changement de coloration Ă la cuisson.

B. LES SIGNAUX OLFACTIFS Les plantes synthĂŠtisent de nombreux mĂŠtabolites et qui sont volatils parce que leur pression de vapeur est WUqV EDVVH &HV PROpFXOHV VRQW LQQRPEUDEOHV QÂŞD\DQW HQ SRLQW FRPPXQ TXH OHXU FDSDFLWp j VWLPXOHU OHV UpFHSWHXUV ROIDFWLIV GÂŞXQ DQLPDO QRWDPPHQW OÂŞLQVecte, et dĂŠclencher un signal particulier. /ÂŞeYROXWLRQ D SHUPLV GÂŞDVVRFLHU ces molĂŠcules Ă un message particulier : Â&#x192;

rĂŠpulsif, indiquant un danger p. ex. les huiles essentielles chez les LamiacĂŠes, les LauracĂŠes, etc. acĂŠtate de cis-â&#x20AC;?3-â&#x20AC;?hexĂŠnyl libĂŠrĂŠ par une plante blessĂŠe, pour repousser un prĂŠdateur

Â&#x192;

attractif, indiquant un intĂŠrĂŞt p. ex. parfums signalant une source de nectar (le mĂŠcanisme peut ĂŞtre reproduit sur des fleurs artificielles) substances ĂŠmises par une plante en dĂŠtresse, et qui attirent les superprĂŠdateurs substances imitant les phĂŠromones sexuelles pour attirer les hymĂŠnoptĂ¨res mĂ˘les, provoquant une pseudo-â&#x20AC;?FRSXODWLRQ IDYRUDEOH j OÂŞpFKDQJH GH SROOHQ PpFDQLVPH associĂŠ Ă un leurre visuel).

Les mĂŠcanismes olfactifs sont assez communs Ă tous les animaux : lorsque la molĂŠcule odorante atteint un UpFHSWHXU QHXURQDO OH OLHQ DLQVL IRUPp SURGXLW XQ VLJQDO pOHFWULTXH TXL HVW WUDQVPLV j OÂŞXQLWp GÂŞDQDO\VH ROIDFWLYH &HSHQGDQW OD WUDGXFWLRQ GH FH VLJQDO HVW SURSUH j XQ JURXSH GÂŞDQLPDX[ : les composĂŠs qui particularisent les ĂŠpices forment un signal de toxicitĂŠ vis-â&#x20AC;?Ă -â&#x20AC;?YLV GH OÂŞLQVHFWH DORUV TXH OHXU IUDJUDQFH HVW DJUpDEOH SRXU OÂŞ+RPPH Il est en tout en gĂŠnĂŠral trĂ¨s durable. Les signaux olfactifs varient dans le temps : pĂŠriode (diffĂŠrence de stades maturation de la fleur), diffĂŠrences entre les plantes Ă floraison diurne, les plus nombreuses, et les plantes Ă floraison nocturnes, p. ex. les FKqYUHIHXLOOHV ,OV YDULHQW DXVVL GDQV OÂŞHVSDFH DX VHLQ GÂŞXQH SRSXODWLRQ SDU H[HPSOH &HV YDULDWLRQV se marquent aussi bien sur le plan quantitatif que sur le plan qualitatif (variation de composition). &HV VLJQDX[ ROIDFWLIV VRQW H[SORLWpV SDU OÂŞDEHLOOH FRQIRUWDQW OHV VLJQDX[ YLVXHOV GH SUHPLqUH OLJQH SRXU FLEOHU OD source de nectar. C. LE NECTAR Le nectar est un liquide sucrĂŠ produit par les nectaires, qui sont des organes floraux, et qui a pour fonction GÂŞDWWLUHU OHV LQVHFWHV 20 TXL VÂŞHQ QRXrrissent. Cette production, coĂťteuse pour la plante, se justifie dans la SHUVSHFWLYH GÂŞXQH IpFRQGDWLRQ FURLVpH /D FRPSRVLWLRQ GX QHFWDU YDULH FRQVLGpUDEOHPHQW GÂŞXQH HVSqFH YpJpWDOH j OÂŞDXWUH PDLV UHVWH FRQVWDQWH DX VHLQ GH OÂŞHVSqFH /HV JOXFLGHV HVVHQWLHOOHPHQW JOXFRVH HW IUXFWRVH DYHF WUqV SHX GH VDFFKDURVH HQ VRQW OHV constituants principaux, mais divers mĂŠtabolites peuvent ĂŞtre prĂŠsents HW j OÂŞRULJLQH GHV FDUDFWpULVWLTXHV organoleptiques du futur miel /ÂŞpYHQWXHOOH WR[LFLWp GH FHX[-â&#x20AC;?ci sera transfĂŠrĂŠe au miel correspondant21. Les pesticides, surtout ceux de type systĂŠmique, seront prĂŠsents ĂŠgalement dans le nectar. 20 De rares VertĂŠbrĂŠs se nourrissent de nectar : les colibris et de rares espĂ¨ces de chauve-â&#x20AC;?souris. 21 Ainsi, le miel monofloral de diverses espĂ¨ces de Rhododendron asiatiques est susceptible de provoquer divers troubles (digestifs, cardiaques, neurologiques), fait dĂŠjĂ relatĂŠ par XpQRSKRQ GDQV OÂŞ$QDEDVH e s. AC.).

Le nectar subit une dĂŠshydratation LPSRUWDQWH MXVTXÂŞj DX QLYHDX GX MDERW GH OÂŞDEHLOOH GÂŞXQH FDSDFLWp GH 50 Ă 70 mg (ce qui correspond, pour l'abeille domestique, Ă la quantitĂŠ de nectar produite par 100 fleurs de pommier ou 1000 fleurs de trĂ¨fles) et lors des diffĂŠrents ĂŠchanges lors du transport dans la ruche. La perte en HDX HW OÂŞDSSRUW SDU OÂŞDEHLOOH GH GLYHUVHV HQ]\PHV HW VXEVWDQFHV DQWLVHSWLTXHV HQ IRQW OH PLHO TXL OD VRXUFH pQHUJpWLTXH GH OÂŞLQVHFWH Toutes les plantes ne sont pas nectDULIqUHV FÂŞHVW OH FDV GHV SODQWHV DQpPRJDPHV GRQW OD IpFRQGDWLRQ HVW assurĂŠe par le vent, mais la plupart des plantes entomogames produisent du nectar. La production de celui a OLHX DX FHQWUH GH OD IOHXU GH IDoRQ j IRUFHU OÂŞLQVHFWH j VH UDSSURFKHU GHV GHux verticilles reproducteurs, pWDPLQHV HW FDUSHOOHV /D GLVSRVLWLRQ GH FHV RUJDQHV QÂŞHVW SDV WRXMRXUV DGDSWpH DX EXWLQDJH SDU OHV DEHLOOHV VWUXFWXUH IORUDOH FRPSOH[H QHFWDLUH HQ pSHURQ DOORQJp Â&#x17E; Tous les nectaires ne sont pas floraux : il existe des organes producteurs notamment au niveau des feuilles et GHV SpWLROHV /D SURGXFWLRQ GH QHFWDU QH FRQFHUQH JpQpUDOHPHQW SDV GDQV FH FDV OHV DEHLOOHV PDLV GÂŞDXWUHV hymĂŠnoptĂ¨res, comme les fourmis. /D MXVWLILFDWLRQ HQ WHUPHV GÂŞpYROXWLRQ UHVWH REVFXUH PDLV Rn peut avancer un systĂ¨me de dĂŠfense de la feuille par la prĂŠsence dissuasive de la fourmi. Classification des glucides exemples

rĂ´le physiologique

glucose (C6) fructose (C6) ribose (C6) OSES (monosaccharides polyols

sorbitol xylitol mannitol

ĂŠnergie

homogĂ¨nes

maltose (1G + 1G)

hĂŠtĂŠrogĂ¨nes

saccharose (1G + 1F)

homogĂ¨nes

amidon (Gn) cellulose (Gn) inuline (Fn)

rĂŠserves ou structures

hĂŠtĂŠrogĂ¨nes

gommes mucilages pectines

mĂŠtabolisme

OLIGOHOLOSIDES

HOLOSIDES OSIDES (polysaccharides POLYHOLOSIDES

HĂ&#x2030;TĂ&#x2030;ROSIDES

glucide + aglycone

mĂŠtabolisme

D. LE POLLEN Le pollen22 est formĂŠ de grains, gĂŠnĂŠralement de couleur jaune, souvent sphĂŠriques ou ovoĂŻdes, de 10 Ă 200 ÂľÎźm dont la structure externe est caractĂŠristique du genre et/ou de l'espĂ¨ce. C'est le gĂŠnome haploĂŻde qui correspond DX JDPpWRSK\WH PkOH PLQLDWXULVp j OÂŞH[WUrPH Si sa vitalitĂŠ n'excĂ¨de pas quelques jours, voire quelques heures, la durabilitĂŠ de son enveloppe externe (exine) est extrĂŞme, constituĂŠ de sporopollĂŠnine (polymĂ¨res d'hydrocarbures terpĂŠniques GRQW OD FRPSRVLWLRQ H[DFWH QÂŞHVW curieusement pas encore connue). La paroi interne (intine), par contre, est constituĂŠe de pectocellulose qui ne se conserve pas. Produit en quantitĂŠ souvent ĂŠnorme (plusieurs centaines de millions chez certaines espĂ¨ces), on le retrouvera longtemps aprĂ¨s la disparition des vĂŠgĂŠtaux producteurs. Cette persistance est mise Ă profit pour les Â&#x192;

ĂŠtudes palynologiques et palĂŠopalynologiques

Â&#x192;

dĂŠtermination de spectre pollinique d'un miel, la mĂŠlissopalynologie (origine florale et gĂŠographique).

Riche en protĂŠines (16 Ă 30 % en poids sec), le pollen reprĂŠsente une source alimentaire essentielle pour les HymĂŠnoptĂ¨res : une abeille rĂŠcolte deux pelotes de 7,5 mg environ par voyage, ce qui correspond Ă visiter un millier de fleurs de trĂ¨fle blanc, pour des besoins par an et par ruche de 5 millions de pelotes (40 kg). Il semble que l'abeille ne digĂ¨re que la partie interne du pollen, riche en protĂŠines, en sels minĂŠraux et en vitamines. et qui est libĂŠrĂŠe par des effets osmotiques ou par une germination du grain de pollen et une activitĂŠ de la flore bactĂŠrienne du jabot, de type lactique. L'enveloppe externe est nĂŠanmoins retrouvĂŠe, non dĂŠgradĂŠe, dans les dĂŠjections de l'abeille ce qui permet de connaĂŽtre les sources de pollinisation des abeilles. E. LA PROPOLIS La propolis23 correspond, pour une part importante, GÂŞXQ PpODQJH GH SURGXFWLRQV YpJpWDOHV GH W\SH JRPPR-â&#x20AC;?olĂŠo-â&#x20AC;? rĂŠsines24, de composition complexe (notamment des triterpĂ¨nes), et qui correspondent Ă des exsudations qui apparaissent VRXYHQW DX QLYHDX GHV ERXUJHRQV TXÂŞHOles protĂ¨gent des prĂŠdateurs. /HV DEHLOOHV UpFROWHQW GHV SURGXFWLRQV YpJpWDOHV TXÂŞHOOHV PpODQJHQW j GH OD FLUH HW GX SROOHQ Certaines espĂ¨ces, essentiellement des arbres, sont particuliĂ¨rement productrices : peupliers principalement, mais aussi conifĂ¨res (pins, sapins, ĂŠpicĂŠas), aulnes, saules, marronnier d'Inde. Si la propolis possĂ¨de diverses propriĂŠtĂŠs, notamment antiseptiques, elles restent largement empiriques, en OÂŞDEVHQFH GÂŞidentification prĂŠcise de productions vĂŠgĂŠtales qui sont souvent multiples.

du grec palunein, saupoudrer. du grec pro, devant, et polis, la ville, la propolis servant Ă colmater les ouvertures indĂŠsirables de la ruche ou pour momifier les ĂŠlĂŠments indĂŠsirables qui ne peuvent ĂŞtre rejetĂŠs de la ruche. 24 2Q UHWLHQGUD TXH OHV JRPPHV VRQW VROXEOHV GDQV OÂŞHDX DORUV TXH OHV UpVLQHV QH OH VRQW TXH GDQV OHV VROYDQWV RUJDQLTXHV /HV substances balsamiques, ou baumes sont souvent confondues avec les olĂŠo-â&#x20AC;?UpVLQHV DORUV TXH OH WHUPH EDXPH VÂŞDSSOLTXe classiquement Ă une olĂŠo-â&#x20AC;?rĂŠsine contenant des composĂŠs benzoĂŻques et/ou cinnamiques. 23

15. LA DĂ&#x2030;TERMINATION C'est au 19e siĂ¨cle qu'apparaĂŽtront les premiers manuels de dĂŠtermination modernes. En Belgique, le Manuel de la Flore de Belgique de FranĂ§ois CRĂ&#x2030;PIN, en 1860, sera le dĂŠpart d'une sĂŠrie d'ouvrages destinĂŠs aux floristes, suivi de la Flore de Belgique de GOFFART en 1935. Dans les annĂŠes cinquante, ROBYNS a lancĂŠ le projet d'une Flore gĂŠnĂŠrale de Belgique, traitant des vĂŠgĂŠtaux infĂŠrieurs et des Spermatophytes (rĂŠalisation principale : A. LAWALRĂ&#x2030;E). La sĂŠrie est incomplĂ¨te et a ĂŠtĂŠ arrĂŞtĂŠe. En 1967, paraĂŽt la Flore de la Belgique, du Nord de la )UDQFH HW GHV UpJLRQV YRLVLQHV VXU OÂŞLQLWLDWLYH GX 3URI : 0ULLENDERS. Puis en 1973 paraĂŽt la Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-â&#x20AC;?DuchĂŠ de Luxembourg, du Nord de la France et des rĂŠgions voisines, par DE LANGHE, DELVOSALLE, DUVIGNEAUD, LAMBINON et VANDEN BERGHEN (et coll.). L'ouvrage sera rĂŠĂŠditĂŠ quatre fois, et la cinquiĂ¨me et derniĂ¨re ĂŠdition (2004) sert de rĂŠfĂŠrence pour les botanistes. Nous utiliserons, dans le cadre du cours, la Flore de la Belgique, ĂŠditĂŠe par BASTIN et al., largement inspirĂŠe du prĂŠcĂŠdent mais simplifiĂŠ ce qui rend son accĂ¨s plus ĂŠvident pour les dĂŠbutants. La Nouvelle Flore de Belgique, du G-â&#x20AC;?D de Luxembourg, du Nord de la France et des rĂŠgions voisines, a pour objet les plantes vasculaires d'une rĂŠgion comprenant la Belgique, les Pays-â&#x20AC;?bas au sud de la Meuse (ZĂŠlande, Brabant septentrional et Limbourg), une partie de l'Eifel, le Grand-â&#x20AC;?DuchĂŠ de Luxembourg, ainsi que le Nord de la France, au Nord de la Marne, l'Aisne et la Somme.

Il existe ĂŠgalement un nombre important d'ouvrages de vulgarisation, gĂŠnĂŠralement basĂŠs sur l'identification par la photographie. Si l'abord en est agrĂŠable, l'efficacitĂŠ peut ĂŞtre souvent mise en cause : ils peuvent ĂŞtre intĂŠresVDQWV SRXU XQH WRXWH SUHPLqUH DSSURFKH TXL GRLW rWUH FRQILUPpH SDU OÂŞDQDO\VH GDQV XQH IORUH FDU OD VHXOH comparaison iconographique est souvent une cause d'erreurs.

UTILISATION DE LA FLORE La dĂŠtermination des plantes s'effectue au moyen de clĂŠs dichotomiques intĂŠgrant les caractĂ¨res prĂŠcisĂŠs dans les diagnoses de chacune d'elles. Le choix d'une option permet de passer Ă la dichotomie suivante, jusqu'Ă la dĂŠtermination. Une premiĂ¨re clĂŠ distingue tout d'abord les familles ; une fois la famille prĂŠcisĂŠe, l'utilisateur est renvoyĂŠ Ă une clĂŠ permettant de distinguer les genres de cette famille, puis une autre pour les espĂ¨ces, et les sous-â&#x20AC;?espĂ¨ces et variĂŠtĂŠs le cas ĂŠchĂŠant. GĂŠnĂŠralement les clĂŠs font appel Ă l'apprĂŠciation d'ĂŠtats de caractĂ¨res qui s'excluent (feuilles pennatisĂŠquĂŠes FRQWUH IHXLOOHV SDOPDWLVpTXpHV IOHXU EODQFKH FRQWUH IOHXU EOHXH Â&#x17E; . Parfois, les variations sont complexes et les ĂŠtats peuvent ĂŞtre difficilement dĂŠfinissables ou mĂŞme se chevaucher. Dans chacun de ces groupes sont dĂŠveloppĂŠeV DORUV GHV GLFKRWRPLHV TXL SHUPHWWHQW G DERXWLU j OD IDPLOOH SXLV DX JHQUH HW HQILQ j OÂŞHVSqFH GH OD plante analysĂŠe. Une petite clĂŠ prĂŠliminaire permet de scinder les familles en grands groupes : Â&#x192; Â&#x192; Â&#x192; Â&#x192; Â&#x192;

groupe A : les plantes aquatiques flottant librement (LemnacĂŠes, HydrocharitacĂŠes, LentibulariacĂŠes, CeratophyllacĂŠes, HaloragacĂŠes, + AzollacĂŠes (PtĂŠridophytes)) groupe B : les plantes parasites (non chlorophylliennes) (Cuscuta, Monotropa, Orobanche, Neottia, Corallorhiza, Limodorum) groupe C : les PtĂŠridophytes (Lycopodes, PrĂŞles, FougĂ¨res) groupe D : les Gymnospermes (ConifĂ¨res) groupe E : les Angiospermes Â&#x2030; Â&#x2030; Â&#x2030; Â&#x2030;

dicotylĂŠdones Ă enveloppe florale simple (pĂŠrigone) ou nulle dicotylĂŠdones Ă enveloppe florale complĂ¨te et Ă pĂŠtales libres dicotylĂŠdones Ă enveloppe florale complĂ¨te et Ă pĂŠtales soudĂŠs entre eux monocotylĂŠdones

Limites de la dĂŠtermination par la Flore 1. On ne peut malheureusement dĂŠterminer toutes les espĂ¨ces rencontrĂŠes Ă l'aide de la Flore. Si la toute grande majoritĂŠ des espĂ¨ces peut ĂŞtre dĂŠfinie avec cet outil, certaines plantes rĂŠsisteront Ă l'analyse, notamment les adventices, les hybrides non fixĂŠs et certains cultivars. 2. Il n'est pas toujours possible d'avoir tous les renseignements exigĂŠs par une dichotomie, au mĂŞme moment ; il faut donc prĂŠlever des ĂŠchantillons Ă des pĂŠriodes diffĂŠrentes en veillant Ă ce que les populations soient homogĂ¨nes ! Parfois, certains ĂŠlĂŠments sont rapidement caducs (sĂŠpales de PapavĂŠracĂŠes) ou peuvent disparaĂŽtre (rosette foliaire chez Viola )... D'autres ĂŠlĂŠments ne sont apprĂŠciables qu'Ă maturitĂŠ complĂ¨te (majoritĂŠ des graines, feuilles basilaires chez Pulmonaria,...). 3. La coloration de certaines piĂ¨ces florales peut disparaĂŽtre Ă la dessiccation (filets des Verbascum, stigmates des Orobanche,...). Il est utile, dans ce cas, de bien noter ces donnĂŠes. 4. Il est difficile parfois, pour certaines espĂ¨ces, de cloisonner les intermĂŠdiaires ou les hybrides (p. ex., Papaver Ă&#x2014;hungaricum, Hypericum desetangsii,...). Certaines espĂ¨ces et sous-â&#x20AC;?espĂ¨ces resteront probablement toujours difficiles Ă dĂŠterminer, d'oĂš l'importance d'un herbier constituĂŠ de "valeurs sĂťres", et la nĂŠcessitĂŠ de confier les cas difficiles Ă des spĂŠcialistes...

11. PLANTES INDIGĂ&#x2C6;NES ET PLANTES INVASIVES Les changements gĂŠologiques et climatiques sont intervenus pour dessiner la couverture vĂŠgĂŠtale des diverses rĂŠgions GX JOREH HQ OHV LVRODQW j GHV GHJUpV GLYHUV SHUPHWWDQW DLQVL OÂŞDFWLRQ GHV IDFWHXUV pYROXWLIV SDU dĂŠfinition extrĂŞmement ĂŠtalĂŠs dans le temps. 'DQV OD GHUQLqUH SpULRGH GH OÂŞKLVWRLUH GH OD 7HUUH OHV DFWLYLWpV KXPDLQHV ont ĂŠtĂŠ responsables de bouleversements sans prĂŠcĂŠdent par la dissĂŠmination volontaire ou involontaire de nombreuses espĂ¨ces vĂŠgĂŠtales, qui peuvent se naturaliser et entrer en compĂŠtition avec des espĂ¨ces indigĂ¨nes. LÂŞLQGLJpQDW GÂŞXQH SODQWH est une notion difficile Ă cerner : plus on recule dans le temps, moins on dispose de GRQQpHV SHUPHWWDQW GÂŞREMHFWLYHU FHW LQGLJpQDW HW OD OLPLWH WHPSRUHOOH UHVWH VXEMHFWLYH JODFLDWLRQV pSRTXH histRULTXH WHPSV PRGHUQHV Â&#x17E; ?) et certains vĂŠgĂŠtaux font l'objet d'ĂŠtudes souvent fort conjecturales (p. ex. Lonicera xylosteum). On dĂŠfinit donc diffĂŠrents statuts, parfois complexes, et un vĂŠgĂŠtal peut ĂŞtre : Â&#x192;

spontanĂŠ ou indigĂ¨ne SODQWH TXL DSSDUWLHQW DX FRUWqJH IORULVWLTXH RULJLQHO GÂŞXQ WHUULWRLUH GDQV OD pĂŠriode bioclimatique DFWXHOOH 2Q \ LQFOXW OHV ÂŠDUFKpRSK\WHVÂŞ SODQWHV LQWURGXLWHV DYDQW TXH FH VRLHQW GHV SODQWHV GÂŞRULJLQH QRUG-â&#x20AC;?DPpULFDLQH RX GÂŞHVSqFHV HXUDVLDWLTXHV GRQW OD GDWH GÂŞLQWURGXFWLRQ HW OÂŞDLUH GÂŞLQGLJpQDW VRQW LQFHUWDLQHV). Appartiennent Ă cette catĂŠgorie les espĂ¨ces qui sont dĂŠjĂ citĂŠes dans les sources bibliographiques de la fin du 19 e s.

Â&#x192;

endĂŠmique : plante qui ne se rencontre que dans une aire restreinte (p. ex. Bromus bromoideus, seule endĂŠmique de notre Flore, mais qui a ĂŠtĂŠ rĂŠcoltĂŠe pour la derniĂ¨re fois en 1935).

Â&#x192;

naturalisĂŠ : plante non indigĂ¨ne, introduite volontairement ou non, aprĂ¨s 1500 et colonisant significativement une rĂŠgion

Â&#x192;

subspontanĂŠ : plante de culture ĂŠchappĂŠe (souvent de jardins), ne persistant guĂ¨re et ne se propageant pas

Â&#x192;

adventice : plante ĂŠtrangĂ¨re apparaissant accidentellement (mais souvent en fonction d'activitĂŠs humaines) et ne persistant pas RX DX PD[LPXP XQH GpFHQQLH j FRQGLWLRQ TXÂŞDXFXQH H[WHQVLRQ QH soit observĂŠe dans la station

Â&#x192;

cultivĂŠ : se dit GÂŞXQ YpJpWDO IDLVDQW OÂŞREMHW GÂŞXQH FXOWXUH LQWHQWLRQQelle.

)DFWHXUV GÂŞLQWURGXFWLRQV /HV PR\HQV GH FRPPXQLFDWLRQV SHUPHWWDQW OÂŞpFKDQJH GH GHQUpHV HW PDWLqUHV SUHPLqUHV VRQW OH SULQFLSDO IDFWHXU GÂŞLntroduction de xĂŠnophytes : voies terrestres (routes et chemins de fer), maritimes, fluviales et aĂŠriennes. Les activitĂŠs UHVSRQVDEOHV GÂŞLQWURGXFWLRQV VRQW PXOWLSOHV : agriculture LO SHXW VÂŞDJLU GH SODQWHV DGYHQWLFHV GHV FXOWXUHV 6HWDULD GLY VS p. ex.) ou de SODQWHV FXOWLYpHV TXL VÂŞpFKDSSHQW SDU OD VXLWH FRO]D Phacelia tanacetifolia,Â&#x17E;) pĂŞche et aquariophilie ORUV GX WUDQVSRUW GHV SRLVVRQV RX SDU LPSODQWDWLRQ GÂŞK\GURSK\WHV horticulture SODQWHV FXOWLYpHV SRXU OÂŞRUQHPHQW Lycium barbarum) des jardins, plantes FDVWUDOHVÂ&#x17E; SODQV GÂŞHDX ÂŠDJUpPHQWpVÂŞ Â&#x17E; sylviculture : nombreuses espĂ¨ces cultivĂŠes souvent en grand (Picea abies, Prunus virginiana, Castanea sativa Â&#x17E;

chasse (nourrissage). La prĂŠsence excessive de sites perturbĂŠs : chantiers, friches, remblais, carriĂ¨res et terrils, bords de voies de communication artificialisĂŠs, sont des facteurs importants pour des espĂ¨ces Ă caractĂ¨re pionnier. &HUWDLQHV SODQWHV VRQW FDUDFWpULVpHV SDU OÂŞDFWLYLWp j OÂŞRULJLQH GH OHXU LQWURGXFWLRQ : Â&#x192;

plantes halophiles : les ĂŠpandages de chlorures sur les axes routiers ont favorisĂŠ l'expansion de plantes infĂŠodĂŠes normalement aux rĂŠgions cĂ´tiĂ¨res, telles que Cochlearia danica, Puccinellia distans, Lepidium ruderale, etc...

Â&#x192;

plantes messicoles : (du latin messis, la moisson) plantes annuelles dans les cultures de cĂŠrĂŠales et SDU H[WHQVLRQ GÂŞDXWUHV FXOWXUHV HQ JUDQG VRXYHQW RULJLQDLUHV GX 3URFKH-â&#x20AC;?Orient comme de nombreuses cĂŠrĂŠales Ă l'origine, la plupart de ces espĂ¨ces sont en voie de disparition Ă la suite du triage des graines, de l'emploi gĂŠnĂŠralisĂŠ des pesticides et des modifications de techniques de labour.

Â&#x192;

plantes castrales : de nombreuses plantes ont ĂŠtĂŠ introduites aux abords des chĂ˘teaux et des ermitages oĂš les moines cultivaient des simples provenant d'Europe Centrale, notamment ; ces plantes ont subsistĂŠ parfois en l'absence de vestiges architecturaux (p. ex. Saxifraga rotundifolia Ă Roly).

Â&#x192;

plantes obsidionales : plantes introduites Ă la faveur d'activitĂŠs militaires, jadis par le transport du fourrage pour la cavalerie ou plus rĂŠcemment par les engins militaires (Glyceria canadensis)

/ÂŞLQWURGXFWLRQ GH QRXYHOOHV HVSqFHV pourrait ĂŞtre considĂŠrĂŠe cRPPH XQ IDFWHXU SRVLWLI SDU OÂŞDFFURLVVHPHQW GH OD ELRGLYHUVLWp 7RXWHIRLV j OÂŞDQDO\VH OD TXHVWLRQ HVW GpOLFDWH HW LO IDXW FRQVWDWHU TXH GH QRPEUHX[ H[HPSOHV PRQWUHQW TXÂŞLO VÂŞDJLW VRXYHQW GÂŞDSSRUWV GpIDYRUDEOHV SDU HQYDKLVVHPHQWV LQFRQWU{OpV

Apport patrimonial Â&#x192;

les messicoles rĂŠpandues (3DSDYHU Â&#x17E;) ou beaucoup plus rares (Adonis, flore des champs de lin : Lolium remotum, Cuscuta epilinum Â&#x17E;)

Â&#x192;

les espĂ¨ces introduites qui ont gĂŠnĂŠrĂŠ de nouvelles espĂ¨ces (Oenothera div. sp.)

Â&#x192;

OHV HVSqFHV GRQW OÂŞH[SDQVion dĂŠcoule des pratiques agropastorales ancestrales (landes, pelouses FDOFDLUHV YDVHV H[RQGpHV Â&#x17E;

Envahissements dĂŠfavorables /H SRWHQWLHO GÂŞLPSODQWDWLRQ GH FHUWDLQHV HVSqFHV H[RWLTXHV HVW WHO TXÂŞHOOHV GHYLHQQHQW LQYDVLYHV SURYRTXDQW Xn changement dDQV OÂŞpFRV\VWqPH TXÂŞHOOHV FRORQLVHQW MXVTXÂŞj OH PHQDFHU ; on distingue Â&#x192;

les vĂŠgĂŠtaux qui ne subissent pas de concurrence et qui constituent une menace sĂŠrieuse pour les espĂ¨ces indigĂ¨nes : Senecio inaequidens, )DOORSLD MDSRQLFD ,PSDWLHQV JODQGXOLIHUD Â&#x17E;

Â&#x192;

lHV WD[RQV GRQW OH SDWULPRLQH JpQpWLTXH pORLJQp ULVTXH GÂŞDOLpQHU OH SDWULPRLQH LQGLJqQH FÂŞHVW OH cas de vĂŠgĂŠtaux rĂŠintroduits notamment via des souches provenant de rĂŠgions ĂŠloignĂŠes.

$X[ LQWURGXFWLRQV LQYRORQWDLUHV LO FRQYLHQW GÂŞRSSRVHU OHV LQWURGXFWLons volontaires : Â&#x192;

plantes en progression profitant de changement de biotopes : digues maritimes (Crithmum maritimum SODQWHV KDORSKLOHV j OÂŞLQWpULHXU GX SD\V Puccinellia distans, Cochlearia danica,...)

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rĂŠintroductions, dans le cadre de programme de coQVHUYDWLRQ GÂŞHVSqFHV HQ YRLH GH GLVSDULWLRQ

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introductions de plantes aquatiques exotiques

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plantations de cultivars gĂŠnĂŠtiquement proches des espĂ¨ces indigĂ¨nes

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plantations en grand de plantes fixatrices des sols ou forestiĂ¨res.

Quelques exemples Elodea canadensis (HydrocharitacĂŠes), originaire d'AmĂŠrique du Nord et introduite vers 1835. Cette plante dioĂŻque a envahi, vĂŠgĂŠtativement Ă partir d'un individu femelle) la majeure partie de l'Europe. Une autre espĂ¨ce, E. nuttallii, observĂŠe en Belgique en 1939, tend Ă supplanter E. canadensis. Ces deux espĂ¨ces peuvent former des KHUELHUV WUqV GHQVHV VXUWRXW GDQV OHV SLqFHV GÂŞHDX IHUPpHV HW LQKLEHU OD FURLVVDQFH GÂŞDXWUHV K\GURSK\WHV Buddleja davidii (BuddlĂŠacĂŠes), l'Arbre aux papillons, originaire de Chine, a ĂŠtĂŠ introduit en Europe Ă la fin du 19e siĂ¨cle et se retrouve aujourd'hui partout autour des agglomĂŠrations (plantes urbanophiles). MalgrĂŠ son pouvoir attractif pour les papillons, il semble que le nectar de la plante altĂ¨re la capacitĂŠ de reproduction des LĂŠpidoptĂ¨res. Senecio inaequidens (AstĂŠracĂŠes), le SeneĂ§on du Cap, adventice lainiĂ¨re, implantĂŠe en Belgique au dĂŠpart de la Vesdre DYHF GHV JUDLQHV HQ SURYHQDQFH GÂŞ$IULTXH GX 6XG, mais dĂŠjĂ prĂŠsente Ă Hanovre vers 1890. Depuis les annĂŠes 80, on la rencontre surtout dans la vallĂŠe de la Meuse, mais sa progression se poursuit toujours. Elle

pose des problĂ¨mes d'invasions dans des sites vulnĂŠrables, au mĂŞme titre que Fallopia japonica (la RenouĂŠe du Japon), mĂŞme lÂŞenvahissement concerne surtout les zones rudĂŠralisĂŠes. Cymbalaria muralis (ScrophulariacĂŠes), la Cymbalaire. Un des noms vernaculaires de cette plante, Ruine de Rome, ĂŠvoque Ă la fois son habitat, puisqu'elle croĂŽt exclusivement sur les vieux murs ou les rochers (calcaires) et son aire d'origine, l'Europe mĂŠridionale car c'est d'Italie qu'elle fut introduite au 15e siĂ¨cle. Elle s'est ĂŠtendue depuis Ă toute l'Europe, mais dans notre pays, CrĂŠpin en 1884 et Goffart en 1945, la considĂŠraient comme rare; actuellement, elle est assez commune sauf en Ardenne, en Campine et en Lorraine. Acorus calamus (ArDFpHV OÂŞ$FRUH RULJLQDLUH GÂŞ$VLH GX VXG-â&#x20AC;?est et importĂŠ lors des invasions tartares OÂŞHVSqFH D HQYDKL OHV YRLHV K\GUDXOLTXHV GH WRXWH OÂŞ(XURSH RFFLGHQWDOH SDUIRLV GH IDoRQ LQYDVLYH Claytonia perfoliata, originaire d'AmĂŠrique Nord-â&#x20AC;?occ., est prĂŠsente surtout dans les dunes littorales, oĂš elle couvre parfois des surfaces importantes ; elle est parfois cultivĂŠe et consommĂŠe comme le pourpier. Impatiens glandulifera %DOVDPLQDFpHV RULJLQDLUH GH OÂŞ+LPDOD\D HW FXOWLYpH SRXU OÂŞRUQHPHQW GDQV OHV MDUGLQV GÂŞR HOOH VÂŞHVW pFKDSSpH HW HQYDKL QRWDPPHQW OHV EHUJHV GHV FRXUV GÂŞHDX SDUIRLV HQ PDVVH LÂŞespĂ¨ce est particuliĂ¨rement invasive. Une autre espĂ¨ce, I. parviflora GÂŞ$sie centrale et orientale, envahit ĂŠgalement certaines zones forestiĂ¨res (notamment en Europe centrale, mais aussi plus Ă lÂŞOuest). Heracleum mantegazzianum (ApiacĂŠes), la Berce du Caucase, est bien connue pour le dĂŠveloppement spectaculaire de ses ombelles qui la font apprĂŠcier des amateurs de parcs et grands jardins. En Belgique, elle ne fut longtemps connue que des environs de la Gare du Quartier LĂŠopold, mais depuis quelques annĂŠes, elle peut rWUH REVHUYpH HQ PDLQWV HQGURLWV VXUWRXW OH ORQJ GHV DXWRURXWHV &ÂŞHVW XQH SODQWH Gangereuse, par sa phototoxicitĂŠ redoutable, due Ă des furanocoumarines prĂŠsentes dans la sĂ¨ve. Fallopia japonica (PolygonacĂŠes) (SYN. Polygonum cuspidatum, Reynoutria japonica), la RenouĂŠe du Japon fut LQWURGXLWH YHUV SRXU VHUYLU GH IRXUUDJH DX EpWDLO PDLV VDQV VXFFqV 3XLV OHV MDUGLQLHUV VÂŞHQ HPSDUqUHQW SRXU FRPEOHU OHV HVSDFHV YLGHV GDQV OHV SDUFV 'HSXLV LO VÂŞDJLW SUREDEOHPHQW GH OÂŞHVSqFH TXL SRVH OH SOXV GH problĂ¨me en teUPHV GÂŞLQYDVLRQ, tant par sa vivacitĂŠ que par sa rĂŠsistance Ă la plupart des herbicides. Quelques exemples exotiques : Ambrosia artemisiifolia GÂŞ$PpULTXH GX 1RUG LQYDVLYH GDQV OH FRXORLU UKRGDQLHQ HW SRVDQW GÂŞLPSRUWDQW SUREOqPH GÂŞDOOHUJLH SROOHQ

Caulerpa taxifolia (algue) dans les herbiers de Posidonie en MĂŠditerranĂŠe Opuntia sp. et Carpobrotus sp. sur le pourtour mĂŠditerranĂŠen (mais aussi en Australie). En conclusion, la mondialisation des ĂŠchanges rend illusoire un confinement des espĂ¨ces indigĂ¨nes dans leur territoire. Il est important toutefois de prĂŠvenir toute invasion, en ĂŠtudiant prĂŠventivement le potentiel agressif des espĂ¨ces introduites volontairement pour lÂŞornement. De mĂŞme, on ĂŠvitera lÂŞusage, inutile et risquĂŠ, des mĂŠlanges fleuris pour pelouse, sauf sÂŞil est prouvĂŠ que les souches sont indigĂ¨nes. Pour les espĂ¨ces non indigĂ¨nes, prĂŠsentes dans ces mĂŠlanges, le risque invasif nÂŞest pas nul. Sachant que les plantes invasives forment la deuxiĂ¨me cause dÂŞappauvrissement de la biodiversitĂŠ, et que certaines ont une rĂŠelle incidence en termes de santĂŠ publique, la prĂŠvention reste encore la seule parade.