Gli Agrumi - Botanica by Coltura & Cultura

gli agrumi

botanica Inquadramento tassonomico Elisabetta Nicolosi

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botanica Inquadramento tassonomico Introduzione Con il termine generico di agrumi vengono oggi indicate tutte quelle specie e cultivar (arance, mandarini, pompelmi, pummeli, limoni, lime e cedri) conosciute e diffuse, presenti sulle nostre tavole, nei mercatini rionali o nei grandi mercati, nelle ville patrizie o nei più moderni e accoglienti terrazzi cittadini o, ancora, nelle vie e nelle piazze di molte città mediterranee, appartenenti principalmente al genere Citrus. Il termine prende origine dalla forma latina cedrus, derivante a sua volta dalla parola greca kedros, che indicava alberi di cedro, pino e cipresso. Il genere Citrus appartiene all’ordine delle Geraniales, famiglia Rutaceae, sottofamiglia delle Aurantioideae. La famiglia delle Rutaceae comprende circa 160 generi e ben 1650 specie tra alberi e arbusti. L’individuazione dell’area di origine e diffusione degli agrumi ha rappresentato un aspetto di difficile lettura che ha portato a conclusioni non sempre concordanti. Tuttavia oggi, alla luce dell’ampiezza del germoplasma agrumicolo ivi presente e sulla base delle numerose ricerche svolte, si concorda nel ritenere le regioni tropicali e subtropicali del Sudest asiatico, del nord-est dell’India, della Cina meridionale, della penisola indocinese e dell’arcipelago malese i centri primari di origine a partire dai quali iniziò la diffusione negli altri continenti. Frutti di agrumi

Evoluzione dei sistemi tassonomici Dal 1600 ai primi anni dell’Ottocento L’inquadramento sistematico delle Aurantioideae in tribù, generi e specie è stata un’operazione piuttosto controversa, complessa,

Sistematica, origine e diffusione

• La maggior parte degli agrumi oggi

Areale di origine degli agrumi

coltivati appartiene alla famiglia delle Rutaceae, sottofamiglia Aurantioideae, genere Citrus

Tajikistan

• Quasi tutte le specie sono originarie

Pakistan

del Sudest asiatico, delle regioni tropicali comprese tra il 10° e il 25° nord; dai centri primari iniziò la diffusione negli altri continenti

Corea del Sud

Cina

Afghanistan

Giappone

Buthan Bangladesh

India

Myanmar Laos Thailandia Vietnam

• Gli agrumi sono piante sempreverdi

Cambogia

che crescono e producono frutti in condizioni climatiche differenti, conquistando territori compresi tra il 40° nord (Corsica, Giappone) e il 40° sud (Nuova Zelanda), dai climi caldoumidi dell’equatore a quelli subtropicali fino ai più freddi climi marittimi

Filippine

Malaysia

Oceano Indiano

Indonesia Nuova Guinea

Australia

inquadramento tassonomico quanto mai lunga e laboriosa e forse ancora non definitivamente conclusa. Già dai tempi più remoti molti studiosi si sono interessati a tale argomento e oggi siamo in possesso di una vasta letteratura che traccia la storia e l’evoluzione della tassonomia degli agrumi: per le prime descrizioni e classificazioni delle specie e varietà bisogna risalire al XVII secolo, mentre ben più antiche sono le descrizioni morfologiche dell’albero, della biologia fiorale, della coltivazione, degli usi e proprietà dei frutti, già presenti negli scritti di autori classici quali Teofrasto (Storia delle piante, circa 313 a.C.), Virgilio (Georgiche, 30 a.C.), Dioscoride (Piante e rimedi medicinali, 60-79 a.C.), Plinio il Vecchio (Naturalis historia, 27-79 d.C.) e altri ancora. Fu Giovanni Battista Ferrari, prete gesuita di Siena, a fornire il primo importante contributo sulla tassonomia degli agrumi. La sua opera Hesperides, sive de malorum aureorum cultura et usu, datata 1646, è racchiusa in un unico tomo, articolato in quattro libri, tre dei quali, dedicati alle Esperidi Aegle, Arethusa ed Hespertusa, trattano rispettivamente dei cedri, dei limoni e degli aranci. L’opera fu arricchita dalla collaborazione di Cassiano dal Pozzo, che fornì al Ferrari numerose illustrazioni dei frutti descritti: essi sono disegnati a grandezza naturale, quasi sempre tagliati a metà, perfettamente rispondenti alla realtà così da rendere la tridimensionalità e le peculiarità delle caratteristiche morfologiche con grande efficacia. Dopo il Ferrari altri autori si cimentarono in descrizioni più o meno accurate, ma il testo più completo e importante fu quello di Johann Christoph Volkamer, Nürnbergische Hesperides (1708). L’opera, divisa in due tomi – il

Foto Citrus fruit / by David Freedberg and Enrico Baldini; London: H. Miller, 1997

Pomo di Adamo cedrato raffigurato da Cassiano dal Pozzo

La Cina e gli agrumi

botanica secondo dei quali, complementare del primo, venne pubblicato a sei anni di distanza –, complessivamente ricalca l’impostazione di quella del Ferrari, anche se con un maggior numero di agrumi descritti. Una svolta importante nella classificazione degli agrumi venne da Linneo grazie alla sua opera Genera plantarum del 1737. Nello stesso periodo un altro studioso della tassonomia fu Burmann al quale è dovuta la denominazione scientifica del limone, Citrus limon. Altre importanti classificazioni sono quelle di Loureiro (1790), De Candolle (1813), Blanco (1837): al primo si devono le denominazioni del Citrus nobilis (mandarino King), del Citrus madurensis (calamondino) e del Citrus margarita, successivamente denominato Fortunella margarita (kumquat a frutto ovale). A De Candolle si riconoscono gli approfonditi studi e la relativa classificazione del Citrus hystrix, specie appartenente al sottogenere Papeda secondo la classificazione successivamente elaborata da Swingle. Blanco, infine, diede la denominazione a una nuova specie, Citrus reticulata, un tipo di mandarino originario delle Filippine.

La sistematica di Carl Nilsson Linnaeus

• Carlo Linneo, medico e grande

naturalista svedese del Settecento, riformatore della nomenclatura e fondatore della moderna sistematica, ideò l’attuale metodo di classificazione con la nomenclatura binomiale, assegnando agli organismi viventi due nomi, uno per il genere e uno per la specie. Principe dei botanici, epitaffio che lui stesso volle apposto alla sua tomba, per i naturalisti d’oggi, dagli scienziati fino agli appassionati, è semplicemente L. Questa iniziale segue un numero straordinario di nomi di organismi viventi, e sta lì a ricordarci che fu proprio Linneo a descriverli e definirne il nome latino

Il fiorire della sistematica nell’Ottocento Opere di ragguardevole importanza per il contributo innovativo apportato alla tassonomia sono quelle pubblicate agli inizi del 1800 da Giorgio Gallesio e da Joseph Antoine Risso. Il Traité du Citrus del Gallesio rappresenta il primo reale tentativo di inquadramento scientifico del genere Citrus nonché delle sue specie e forme coltivate. L’unica illustrazione dell’opera è rappresentata da un interessante quadro sinottico dove le varietà e gli ibridi sono distribuiti sulle ramificazioni delle quattro branche primarie di un simbolico albero genealogico. In particolare il genere Citrus è diviso in due sezioni rispettivamente dei cedri, Citrus medica, e degli aranci, Citrus aurantium. Ogni sezione si divide in due branche, ognuna delle quali rappresenta una specie: Citrus medica cedra, Citrus medica limon, Citrus aurantium indicum e Citrus aurantium sinense. Nelle ramificazioni di ogni branca sono inserite le varietà e da queste si dipartono gli ibridi. Con l’opera del Risso Essai sur l’histoire naturelle des orangers, bigaradiers, limettiers, cédratiers, limoniers ou citronniers cultivés dans le Départment des Alpes Maritimes, viene ripreso lo schema proposto da Linneo, ma vengono elaborate nuove classificazioni. In particolare, Risso distinse gli aranci amari denominandoli dapprima Citrus vulgaris e successivamente Citrus bigaradia; cambiò la denominazione di Citrus limon in Citrus limonum e fece afferire tutte le varietà di arancio dolce sotto la denominazione di Citrus aurantium. Separò, infine, le limette dai cedri e dai limoni e indicò una nuova specie, Citrus limetta; successivamente denominò altre specie riferibili a tipi intermedi

• Con Linneo la classificazione degli

agrumi subì una svolta importante; nella sua opera Genera plantarum, datata 1737, per la prima volta vennero denominati il genere Citrus e le tre specie a esso appartenenti: Citrus medica, specie che racchiudeva cedri e limoni, Citrus aurantium, binomio che indicava l’arancio dolce, l’arancio amaro e il pummelo, e Citrus trifoliata, il ponciro. In Systema naturae Linneo aggiunse la specie Citrus decumana, indicando con tale binomio il pummelo che venne così separato dall’arancio. Rinomata inoltre la collaborazione tra Linneo e Osbeck, grazie alla quale vennero coniate nuove denominazione binomiali: tra tutte quella del pummelo [Citrus grandis (L.) Osbeck], che cambiò così nuovamente denominazione, e dell’arancio dolce [Citrus sinensis (L.) Osbeck]

inquadramento tassonomico tra limette e pummelo: Citrus peretta, Citrus aurata, Citrus mellarosa, Citrus rissoi. Nell’opera Histoire naturelle des orangers, pubblicata in collaborazione con Poiteau nel 1818, vennero inoltre separate e riconosciute come specie il bergamotto, Citrus bergamia, e la lumia, Citrus lumia. L’Ottocento vide fiorire numerosi altri studi sulla sistematica: basti ricordare i lavori di Blume, Blanco, Macfadyen, Tenore, Fortune, Oliver, Pasquale, Hooker, Bonavia e, ancora, sul finire del secolo, gli studi di Engler e Bailey, fino ad arrivare ai primi del Novecento con Guillaumin. Le idee e le attribuzioni di generi e specie all’interno delle Aurantioideae portarono a modificare ulteriormente la già complessa tassonomia: Hooker, per esempio, nel 1875 definì 13 generi e 43 specie delle quali solo 4 appartenenti al genere Citrus; Engler (1896) divise la sottofamiglia delle Aurantioideae in

Giorgio Gallesio e il Traité du Citrus

• Il conte ligure Giorgio Gallesio, uomo

eclettico vissuto tra il Settecento e l’Ottocento, funzionario governativo, storico, acuto viaggiatore e soprattutto scienziato, autore della Pomona Italiana, fu anche deputato del dipartimento ligure di Montenotte presso Sua Maestà l’imperatore a Parigi, tanto che nella veste di rappresentante ufficiale del dipartimento, presenziò alle nozze tra Napoleone Bonaparte e Maria Luisa d’Austria. Nel 1809 venne incaricato dal prefetto Chabrol di affrontare il problema della coltura degli agrumi e degli olivi nel suo cantone. Gallesio diede risposta ai quesiti fornendo due apprezzati manoscritti: Mémoire sur les orangers e Mémoire sur les oliviers. I giudizi positivi espressi dai più autorevoli personaggi dell’epoca lo spinsero ad approfondire gli studi sugli agrumi tanto che, nel 1811, pubblicò a Parigi il Traité du Citrus. Gallesio, utilizzando la sua teoria della riproduzione vegetale secondo la quale la trasmissione dei caratteri avviene attraverso il seme (è importante sottolineare come all’inizio dell’Ottocento le conoscenze relative ai meccanismi di trasmissione dei caratteri fossero ancora ridotte), cerca di rimettere ordine nel complicato mondo del genere Citrus. Individua e posiziona la maggior parte degli agrumi da lui conosciuti secondo il criterio gerarchico di genere, sottogenere, specie, varietà e ibridi. Inoltre, nella schematizzazione adottata, colloca le mostruosità teratologiche e cerca di risolvere, tramite una lunga serie di sperimentazioni effettuate in campo, il problema delle sinonimie e omonimie

Quadro sinottico del genere Citrus da Traité du Citrus di G. Gallesio, 1811

botanica 29 generi comprendenti ben 180 specie di cui 11 appartenenti al genere Citrus; Guillaumin, nel 1911, analizzando le classificazioni proposte dai tassonomi precedenti, raggruppò complessivamente 11 generi e 44 specie, 6 delle quali appartenenti al genere Citrus. I sistemi tassonomici di Swingle e Tanaka Le numerose classificazioni elaborate fino ai primi anni del Novecento si basavano esclusivamente sulle diversità morfologiche e anatomiche evidenziate e sulle differenti aree geografiche di origine e diffusione delle specie. Pian piano la possibilità di utilizzare caratteri biochimici ha permesso di approfondire le conoscenze sulle relazioni genetiche. Il 1943 fu un anno importante in cui venne pubblicato il lavoro di Walter T. Swingle, The botany of citrus and its wild relatives of the orange subfamily, studio successivamente ampliato e ripubblicato nel 1967. Swingle fu il primo a utilizzare, insieme ai classici marcatori morfologici, quelli biochimici, considerandoli utili marcatori tassonomici, evidenziando differenze sia tra le diverse specie appartenenti al genere Citrus sia tra i due generi affini analizzati, il Poncirus e il Fortunella. Swingle propose un nuovo sistema per la classificazione delle Aurantioideae: utilizzò come base la classificazione di Engler e divise il genere Citrus in due sottogeneri, Citrus con 10 specie e Papeda con 6. Contemporaneamente agli studi di Swingle, nel 1954 Tyozaburo Tanaka pubblicava una serie di lavori sulla tassonomia degli

Citrus tachibana

Classificazione del genere Citrus secondo W.T. Swingle (1967) Sottogenere

Specie Citrus medica Linneo Citrus limon (L.) Burmann f. Citrus aurantifolia (Christm.) Swingle Citrus aurantium Linneo

Citrus

Citrus sinensis (L.) Osbeck Citrus reticulata Blanco Citrus grandis (L.) Osbeck Citrus paradisi Macfadyen Citrus indica Tanaka Citrus tachibana (Makino) Tanaka Citrus ichangensis Swingle Citrus latipes (Swing.) Tanaka

Papeda

Citrus micrantha Wester Citrus celebica Koord. Citrus macroptera Montr.

Citrus hystrix

Citrus hystrix De Candolle

inquadramento tassonomico agrumi, Revisio aurantiacearum e Species problem in Citrus, nei quali il genere Citrus veniva diviso in due sottogeneri, Archicitrus e Metacitrus, otto sezioni, tredici sottosezioni, otto gruppi, due sottogruppi, due microgruppi e 145 specie. Sette anni più tardi, nel 1961, lo studioso aggiunse due nuove sottosezioni, un altro gruppo e dodici nuove specie per un totale di ben 157 specie. La classificazione di Tanaka è decisamente più complessa rispetto a quella di Swingle: il numero di specie descritte è di gran lunga maggiore e, soprattutto, è diverso il significato tassonomico di specie. Swingle raggruppa diverse entità sotto la stessa denominazione: esempio eclatante è quello della specie Citrus reticulata, la quale, praticamente, include quasi tutti i mandarini, anche se tra loro molto dissimili, a eccezione del C. tachibana, specie spontanea del Giappone, e del C. indica, specie spontanea dell’India. Tanaka, viceversa, riconosce ben 36 diverse specie di mandarini attribuendo a ognuna una diversa denominazione. Nel tentativo di colmare il divario tra le scuole di Swingle e di Tanaka, nel 1961 Hodgsons propose una nuova classificazione. Egli aumentò il numero delle specie descritte da Swingle da 16 a 36 dividendole in quattro gruppi (gruppo a frutti acidi, gruppo degli aranci, gruppo dei mandarini e altri), ma non riuscì a conseguire l’effetto desiderato in quanto la sua idea non venne accolta da tutti. Così ancora oggi non c’è un sistema univoco, ma i sistemi di Swingle e di Tanaka vengono utilizzati entrambi in una sorta di sistema ibrido. Le specie vere Barrett e Rhodes, nel 1976, hanno proposto di considerare solamente tre le “specie vere” all’interno del sottogenere Citrus

Caratteristiche foglie di Citrus micrantha (sotto) e Citrus macroptera (sopra) Citrus nobilis (mandarino King)

botanica definito da Swingle: il cedro (C. medica), il mandarino (C. reticulata) e il pummelo (C. maxima). Gli altri agrumi devono essere considerati discendenti dalle tre “specie vere” o da alcune specie appartenenti a generi affini. In effetti l’ipotesi di poche valide specie all’interno del genere Citrus era già stata formulata da affermati tassonomisti: Linneo nel 1753 considerava tre specie e tre varietà, mentre Hooker nel 1875 ne elencava quattro di specie.

Gli studi di Barrett e Rhodes e le tre specie vere

• Gli studi di Barrett e Rhodes, compendiati

in A numerical taxonomic study of affinity relationships in cultivated Citrus and its close relative (1976), segnarono una svolta importante per la tassonomia degli agrumi, indicando quali “specie vere”, cioè originarie degli agrumi oggi coltivati, il cedro, il mandarino e il pummelo

L’attuale inquadramento tassonomico delle Aurantioideae La sottofamiglia delle Aurantioideae è articolata in tribù, sottotribù, gruppi, generi e specie. La classificazione oggi maggiormente utilizzata è quella di Swingle, nella quale vengono riconosciute due tribù, le Clauseneae e le Citreae. La prima comprende 3 sottotribù e 5 generi considerati primitivi, Micromelum, Glycosmis, Clausena, Murraya e Merrillia; la seconda, più grande ed economicamente importante, divisa anch’essa in 3 sottotribù, Triphasiinae, Citrinae e Balsamocitrinae, comprende 7 gruppi e 28 generi tra i quali il Citrus e i generi affini Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia e Microcitrus. Complessivamente il numero delle specie appartenenti alla sottofamiglia delle Aurantioideae è superiore a 200. In particolare, la sottotribù delle Citrinae (cui afferiscono gli agrumi oggi coltivati) comprende 13 generi, suddivisi in 3 raggruppamenti distinti in base alle caratteristiche dei frutti: – gruppo A: Frutti di agrumi primitivi; – gruppo B: Frutti simili agli agrumi; – gruppo C: Frutti veri di agrumi.

• L’ipotesi scaturisce dal fatto che tali

specie hanno manifestato, per tutti i caratteri presi in esame (146 tra morfologici e biochimici), un sufficiente grado di differenza, con una forte discontinuità tra i propri caratteri essenziali e quelli di altri gruppi ottenuti per incrocio. Questa ipotesi ha trovato sostegno in numerosi studi basati sull’utilizzo dei più moderni e attendibili marcatori molecolari che consentono l’identificazione genetica di specie e varietà attraverso l’analisi del DNA, cioè della causa delle differenze tra i genotipi

Cedro, pummelo e mandarino: le tre specie originarie degli agrumi oggi coltivati

inquadramento tassonomico Tribù, sottotribù, generi e specie della sottofamiglia delle Aurantioideae Tribù

Sottotribù Micromelinae

Clauseneae

Clauseninae

Genere Specie Micromelum 9 Glycosmis 35 Clausena 23 Murraya 11 Merrillia 1 Wenzelia 9 1 Monathocitrus 4 Oxanthera Merope 1 3 Triphasia Pamburus 1 Luvugna 12 Paramignya 15

Merrillinae

Triphasiinae

Gruppo A

Citreae

Citrinae

Gruppo B

Gruppo C

Balsamocitrinae

6 Severinia Pleiospermium 5 Burkillanthus 1 1 Limnocitrus Hesperethusa 1 Citropsis 11 11 Atalantia Fortunella 4 Eremocitrus 1 Poncirus 1 Clymenia 1 Microcitrus 6 Citrus 16 Swinglea Aegle Afraegle Aeglopsis Balsamocitrus Feronia Feroniella

1 1 4 2 1 1 3

Gruppo A: Frutti di agrumi primitivi Appartengono a questo gruppo i generi Severinia, Pleiospermium, Burkillanthus, Limnocitrus, Hesperethusa. Il genere Severinia è probabilmente quello più conosciuto e comprende 6 specie: S. buxifolia, S. disticha, S. linearis, S. paniculata, S. retusa e S. lauterbachii. Le specie più comuni, S. buxifolia e S. disticha, sono arbusti cespugliosi, spinescenti, dall’habitus compatto, con foglie semplici, fitte e coriacee, che ricordano quelle del bosso (Buxus sp.), dal quale deriva il nome buxifolia. I frutti sono piccole bacche di colore violaceo scuro a maturazione.

Severinia disticha

Gruppo B: Frutti simili agli agrumi Atalantia e Citropsis sono i due generi appartenenti a questo gruppo, entrambi con 11 specie. Il genere Atalantia è caratterizzato da alberi di piccole dimensioni, con fiori piccoli, bianchi e profumati, 9

botanica foglie semplici, frutti di color giallo-verde. Il genere Citropsis ha frutti simili a quelli di Atalantia ma foglie pinnate, tri o pentafogliate. Gruppo C: Frutti veri di agrumi Il gruppo C comprende il genere Citrus e altri 5 generi considerati affini a esso: Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia e Microcitrus. Il genere Fortunella comprende 4 specie: F. margarita (kumquat ovale), F. japonica (kumquat rotondo), F. polyandra e F. hindsii. È il genere che si avvicina maggiormente al genere Citrus in molte caratteristiche morfologiche dell’intera pianta. L’albero, di piccole dimensioni, presenta fiori di colore bianco e frutti piccoli, di forma diversa, da ovale a rotondeggiante, con colorazione da giallo all’arancio, con epicarpo più o meno sottile e aromatico a seconda della specie. Il genere Poncirus è costituito da due specie dalle caratteristiche foglie trifogliate: P. trifoliata e P. polyandra. È l’unico genere appartenente al gruppo C (frutti veri di agrumi) ad avere foglie caduche, caratteristica che lo rende particolarmente resistente alle basse temperature. L’albero, di piccole dimensioni con abbondanti ramificazioni, si presenta con un caratteristico aspetto cespuglioso ed è provvisto di robuste spine; le foglie sono composte, formate da tre foglioline; il picciolo è leggermente alato; i fiori sono singoli, grandi o piccoli. Il frutto, di forma globosa lievemente piriforme, contiene al suo interno un succo acido e particolarmente acre. Al genere Eremocitrus afferisce una sola specie, Eremocitrus glauca. Nativo di zone desertiche del centro-sud del Queen-

Fortunella margarita (kumquat ovale) Poncirus trifoliata

inquadramento tassonomico sland, in Australia, è l’unico genere della famiglia delle Aurantioideae ad avere habitus xerofitico. L’albero è di piccole dimensioni, cespuglioso e spinoso. Possiede foglie piccole, oblunghe, dimorfe, spesse e cuoiose; entrambe le pagine fogliari sono provviste di peli grigiastri e di una spessa cuticola in cui sono inseriti gli stomi. I fiori sono molto piccoli, singoli o in gruppi; il frutto, di forma globosa-ovoidale, contiene semi piccoli monoembrionici. Il genere Microcitrus secondo Swingle è costituito da sei specie: M. australis, M. australasica, M. inodora, M. garrowayii, M. maideniana e M. warburgiana. Gli alberi del genere Microcitrus sono generalmente di piccole dimensioni, vigorosi, con foglie dimorfe, piccole nella fase giovanile, fiori piccoli con stami liberi. I frutti di tutte le specie a eccezione del M. australasica sono rotondi, con epicarpo verde più o meno rugoso. Il genere Clymenia, ritenuto anch’esso affine al genere Citrus, per molti anni è stato considerato monospecifico con C. polyandra; nel 1985 venne descritta da Stone una nuova specie, C. platypoda, che si differenzia dal C. polyandra per la forma delle foglie. L’albero, di piccole dimensioni, presenta foglie grandi e sottili con numerose nervature laterali; i fiori sono singoli con numerosi stami liberi; produce frutti dolci, eduli, della grandezza, forma e colore di una limetta. Il genere Citrus è diviso in due sottogeneri, Citrus e Papeda, facilmente distinguibili in base alle caratteristiche morfologiche e ai costituenti chimici di fiori, foglie e frutti. In particolare, le specie

Eremocitrus glauca

Microcitrus australis Microcitrus virgata “Sydney hybrid” (M. australis × M. australasica)

botanica del primo sottogenere presentano il fiore con stami raggruppati e profumati, il picciolo in genere piccolo, a volte dotato di stipole, e comunque sempre di dimensioni non superiori ai tre quarti dell’intera lamina fogliare. Il frutto ha la polpa edule priva di oli acri; questi ultimi, se presenti, sono comunque in minima quantità. Di contro, i Papeda possiedono il fiore con stami separati, il picciolo alato, grande, che in alcuni casi può assumere dimensioni maggiori di quelle della lamina stessa, e un frutto non commestibile per il notevole contenuto di oli acri nella sua polpa. Il sottogenere Papeda tassonomicamente è stato ulteriormente suddiviso in due sottosezioni, Papeda e Papedocitrus: questi ultimi presentano fiori come i Citrus e foglie come i Papeda. Classificazione delle specie del genere Citrus A livello mondiale i frutti di agrumi sono divisi in cinque gruppi di significativa importanza economica: arance dolci [C. sinensis (L.) Osbeck], mandarini (C. reticulata Blanco e C. unshiu Marc.), pompelmi (C. paradisi Macfadyen), limoni [C. limon (L.) Burmann f.] e lime (C. aurantifolia Christm. Swingle). Altre specie quali l’arancio amaro, il pummelo, il cedro hanno minore importanza dal punto di vista commerciale. Vengono di seguito riportate alcune caratteristiche delle principali specie oggi coltivate e diffuse.

Citrus sinensis (arancio dolce)

Arancio dolce e arancio amaro L’arancio dolce [C. sinensis (L.) Osbeck] e l’arancio amaro (C. aurantium L.), facilmente distinguibili per differenti caratteri morfologici e sensoriali, hanno origine parallela: entrambi derivano Arancio amaro salicifolia

Inquadramento tassonomico del genere Citrus e dei generi affini Ordine

Famiglie

Rutaceae

Sottofamiglie

Tribù

Aurantioideae

Sottotribù

Gruppi

Generi

Triphasiinae

Frutti simili agli agrumi

Poncirus

Citreae

Fortunella

Citrinae

Frutti veri di agrumi

Citrus Microcitrus

Geraniales 11 altre famiglie

6 altre sottofamiglie

Clauseneae

Clymenia Balsamocitrinae

Frutti primitivi

Eremocitrus

inquadramento tassonomico dall’incrocio tra il pummelo, genitore femminile, specie monoembrionica, e il mandarino. Mandarini e mandarino-simili Il mandarino è una delle tre specie originarie, capostipite degli agrumi coltivati, e la sua origine è molto antica. Secondo Swingle l’eterogeneo gruppo dei mandarini si può ricondurre a un’unica specie, C. reticulata Blanco. Egli però avvertì la necessità di separarli in vari gruppi secondo affinità di ordine botanico. Hodgson, invece, riconobbe diverse specie e separò i mandarini in 5 gruppi principali: satsuma, Citrus unshiu, mandarini mediterranei, Citrus deliciosa, mandarino King, Citrus nobilis, mandarino comune, Citrus reticulata e mandarini a frutto piccolo. Tanaka, infine, elencò ben 36 diverse specie di mandarini. Il problema dell’inquadramento botanico di tali specie è ancora più complesso in considerazione dell’elevato numero di ibridi naturali intraspecifici e interspecifici esistenti oltre a quelli derivanti da incroci artificiali. A livello mondiale oggi viene utilizzato un sistema combinato tra le classificazioni già citate che vede essenzialmente riconosciuti i gruppi dei mandarini King, satsuma, mandarini veri e mediterranei, tangerini e tangor, tangeli e mandarini a frutto piccolo.

Tavola di Risso et Poiteau da Histoire naturelle des orangers (1812-1822) rappresentante l’Arancio di Genova

Pompelmi e pummeli Il pompelmo, C. paradisi Macf., può essere considerato, in ordine di tempo, l’ultima specie di importanza commerciale a essere stata rinvenuta e anche l’unica autoctona del Nuovo Mondo. È un ibrido derivato dall’incrocio naturale tra il pummelo e l’aran-

Tavola di Risso e Poiteau da Histoire naturelle des orangers (1812-1822) rappresentante l’Arancio amaro o Melangolo Citrus reticulata (mandarino)

botanica cio dolce. Ne esistono diverse varietà sia pigmentate sia a polpa chiara. Il pummelo [C. grandis (L.) Osbeck o C. maxima (Burm.) Merr.], specie originaria, è un agrume oggi molto popolare in Cina e in vari altri paesi asiatici, mentre è pressoché sconosciuto in Occidente. Generalmente il frutto è molto grosso, il più grosso tra gli agrumi, e forse è proprio questo il motivo dello scarso successo riscontrato nei paesi europei. Essendo specie autoincompatibile, si ibrida facilmente e nel tempo ha dato origine a numerose varietà molto variabili per forma e dimensione così come per la colorazione della polpa. Limoni e cedri Sull’origine genetica del limone [C. limon (L.) Burmann f.] nel tempo si sono succedute diverse ipotesi, spesso divergenti: alcuni lo hanno considerato ibrido tra cedro e lima, altri un triibrido tra cedro, pummelo e una specie del genere Microcitrus o, ancora, ibrido tra arancio amaro e lima. Da recenti studi molecolari sembrerebbe che il limone sia discendente dal cedro e dall’arancio amaro. Numerosi e molto diffusi sono oggi gli ibridi tra limone e cedro. Il cedro, C. medica Linneo, è la terza specie originaria, molto antica, di provenienza indiana. Trova oggi diffusione principalmente per l’utilizzo dei suoi frutti nei rituali religiosi dei popoli ebrei o per la produzione dei canditi. Forse nessun frutto, al pari del cedro, è

Tavola di Risso e Poiteau da Histoire naturelle des orangers (1812-1822) rappresentante il Pompoleone detto Chadec, ossia il pompelmo (Citrus paradisi)

Tavola di Risso e Poiteau da Histoire naturelle des orangers (1812-1822) rappresentante il Pompoleone Ordinario, ossia il pummelo (Citrus maxima)

Tavola della Raccolta di fiori, frutti ed agrumi di Antonio Targioni Tozzetti (1831) rappresentante il Limone di giardino (Citrus medica limon)

Tavola della Raccolta di fiori, frutti ed agrumi di Antonio Targioni Tozzetti (1831) rappresentante il Limone Cedrato Spongino (Citrus medica)

inquadramento tassonomico stato così largamente influenzato nella sua diffusione e nella sua utilizzazione dai riti religiosi. Il cedro è una specie che ha dato origine a numerosi altri importanti ibridi di agrumi quali il bergamotto, C. bergamia Risso e Poit., il limone volkameriano, C. volkameriana Ten. e Pasq. (entrambi ibridi tra arancio amaro e cedro), il limone rugoso, C. jambhiri Lush. e la lima di Rangpur, C. limonia Osbeck (entrambi ibridi tra cedro e mandarino). Lime Anche per la classificazione delle lime dobbiamo fare riferimento a quanto indicato da Swingle e da Tanaka. Il primo le raggruppa in una sola specie, C. aurantifolia, il secondo ne elenca altre due, C. limettioides e C. latifolia. Oggi le lime vengono commercialmente distinte in dolci e acide; queste ultime a loro volta vengono ulteriormente classificate a frutto grande e a frutto piccolo. Tra le lime dolci, C. limettioides Tan., la lima di Palestina, è la più diffusa: essa deriva dall’incrocio tra cedro e arancio dolce. Tra le lime acide a frutto grande, C. latifolia Tan., sono maggiormente diffuse la lima di Tahiti e la lima Bearss. Tra le lime acide a frutto piccolo, C. aurantifolia (Christm) Swing., è la lima messicana quella maggiormente conosciuta e diffusa; essa insieme all’alemow, C. macrophylla Wester, è un ibrido tra cedro e C. micrantha, specie appartenente al sottogenere Papeda.

Tavola della Raccolta di fiori, frutti ed agrumi di Antonio Targioni Tozzetti (1831) rappresentante il Cedrato di Firenze (Citrus medica)

Filogenesi delle principali specie oggi coltivate C. nobilis King C. unshiu Satsuma C. clementina Clementine C. tangerina Murcott C. limettioides Lima di Palestina

C. sinensis Arancio dolce

C. aurantium Arancio amaro

C. medica Cedro

C. limon Limone C. bergamia Bergamotto C. volkameriana Limone volkameriano

C. reticulata Mandarino

C. maxima Pummelo

C. jambhiri Limone rugoso C. limonia Lima di Rangpur

C. paradisi Pompelmo

C. micrantha

C. macrophylla Alemow C. aurantifolia Lima messicana

gli agrumi

botanica Morfologia e fisiologia Stefano La Malfa

botanica Morfologia e fisiologia Generalità Gli agrumi coltivati, piante sempreverdi appartenenti alla famiglia delle Rutaceae, presentano caratteristiche morfofisiologiche ed esigenze termiche e idriche che li differenziano da molte altre piante arboree da frutto. Sia la chioma sia l’apparato radicale sono soggetti a periodiche fasi di accrescimento il cui andamento è influenzato dalle condizioni ambientali, cosicché se nei climi temperati l’accrescimento avviene a intervalli e la fioritura e la fruttificazione occorrono di norma una volta all’anno, negli ambienti tropicali questi processi possono succedersi pressoché ininterrottamente. L’apparato radicale Negli agrumi quando il seme inizia a germinare la radichetta è il primo organo a fuoriuscire. Dalla radichetta si origina la radice principale fittonante, che accrescendosi si ricopre di peli radicali. Le giovani piante possiedono di norma una sola radice principale (detta anche chiodo) che mantiene il portamento fittonante e che viene danneggiata durante le comuni pratiche vivaistiche o durante la messa a dimora delle piante, favorendo la formazione dell’apparato radicale secondario proprio delle piante adulte. A seguito del taglio il fittone viene infatti sostituito da due o più radici principali, anch’esse fittonanti, che possono raggiungere un massimo di 2 m di profondità, e da radici secondarie laterali che si sviluppano in tutte le direzioni. Le radici secondarie sono riconducibili a due tipologie: quelle di dimensioni maggiori (grosse radici laterali), capaci di accrescersi trasversalmente e in profondità, e

Composizione di frutti di agrumi. La presenza di diverse specie, la loro interfertilità e l’ampia diffusione a livello mondiale rendono particolarmente interessante e attrattiva la biodiversità che gli agrumi esprimono soprattutto a livello di dimensione, forma e colore dei frutti Impianto di satsuma

morfologia e fisiologia quelle di dimensioni minori, che costituiscono mazzetti di radici fini e fibrose, organizzate in ciuffi lunghi da 20 a 30 cm, sulle radici laterali più grosse e anche sul fittone principale. Queste radici più piccole si ramificano ripetutamente sino a un diametro di 0,5 mm; le ultime ramificazioni sono di solito brevi e sottili e a queste si uniscono e si associano le radici capillari o peli radicali, responsabili dell’assorbimento dell’acqua e delle sostanze minerali. Le radichette assorbenti e i peli radicali hanno vita effimera e sono spesso associati a micorrize, che contribuiscono a migliorare l’efficienza dell’assimilazione di alcuni elementi nutritivi, soprattutto del fosforo. Lo sviluppo complessivo del sistema radicale è determinato dall’ingrossamento in senso diametrale delle radici, dal loro allungamento e dalla formazione dei peli radicali. L’ingrossamento diametrale, che riguarda quasi esclusivamente le radici principali, è determinato dall’attività del cambio subero-fellodermico e da quello cribrolegnoso. L’allungamento è invece dovuto all’attività di un meristema subterminale ubicato sotto una particolare struttura detta cuffia, avente funzione protettiva del meristema apicale e, successivamente, funzione lubrificante per favorire l’allungamento nel suolo. Nelle condizioni di clima mediterraneo le radici degli agrumi presentano due principali periodi di sviluppo, temporalmente alternati rispetto a quelli della parte epigea. Le capacità di espansione delle radici in larghezza e profondità sono condizionate dalla natura del suolo, dalla disponibilità idrica e dalla presenza di altre piante. Ove le condizioni lo consentano, il sistema radicale degli agrumi tende a espandersi ben oltre la linea di

Sviluppo dell’apparato radicale in giovane piantina di citrange Troyer

botanica proiezione della chioma. Analogo discorso può essere fatto anche per quanto riguarda l’espansione in profondità; si può comunque affermare che la maggior parte delle radici di una pianta di agrumi si trova entro uno strato di suolo compreso tra 0 e 100 cm. Il fusto Negli impianti commerciali la pianta di agrumi presenta un tronco che porta 3, a volte 4 ramificazioni (branche principali) procedenti da un’altezza variabile da 50 a 80 cm dal suolo. A partire da queste ramificazioni principali si sviluppa una serie di branche secondarie e di ordine inferiore, che vanno a formare la struttura della chioma la quale, in funzione della varietà e del sistema di potatura, tende ad assumere una forma globosa. Tronco e branche possiedono una sezione di norma circolare, anche se questa forma può essere notevolmente alterata per irregolarità dell’attività cambiale. Il limone e l’arancio, per esempio, presentano spesso sezioni trasversali delle branche tendenti all’ellittico per una difforme attività cambiale. Il tronco, inoltre, può presentare scanalature e costolature che sono tipiche del Poncirus e dei suoi ibridi. Infine, in alcune combinazioni di innesto possono originarsi malformazioni più o meno accentuate che denotano una non perfetta affinità di innesto (è il caso della cultivar di limone Monachello innestata su arancio amaro).

Sezione trasversale di una branca di forma irregolare. L’attività cambiale irregolare determina necrosi della corteccia

La chioma Sull’ossatura della parte epigea, formata da branche di vario ordine, insiste la chioma. Questa comprende i germogli, sui quali a loro volta insistono le foglie, le gemme ascellari e apicali, le spine, i fiori e i frutti.

Irregolare accrescimento del fusto determinato dall’utilizzo di un intermediario (Poncirus trifoliata) tra il portinnesto e il nesto

morfologia e fisiologia

Le foglie

• Le foglie degli agrumi sono semplici

e persistenti; fa eccezione il Poncirus trifoliata, che presenta foglie caduche e trifogliate, caratteristica, quest’ultima, ereditata anche dai suoi ibridi. Le foglie sono di forma generalmente ellittica o lanceolata con margine a volte leggermente dentato; esse presentano però un’ampia variabilità di forme e dimensioni. In molte specie la foglia è dotata di un picciolo con alette; queste risultano essere molto pronunciate nel pummelo, nel pompelmo e nell’arancio amaro, meno nell’arancio dolce e nel mandarino, e praticamente assenti nel limone e nel satsuma. Nell’ambito di ciascuna specie le maggiori dimensioni delle alette dei piccioli rappresentano un carattere di giovanilità

Particolare del nodo di un germoglio di citrange Troyer. Sono evidenti il picciolo fogliare e la spina

I giovani germogli sono di colore verde, di consistenza tenera e spesso, all’inizio del loro sviluppo, di sezione triangolare per la presenza di scanalature che si dipartono dalla base del picciolo di ciascuna foglia. All’estremità del germoglio si osservano il meristema apicale, formato da strati di cellule formanti la tunica, e una massa di cellule in divisione che prende il nome di corpus. Le gemme si trovano all’ascella delle foglie e sono costituite da un meristema apicale coperto e protetto da varie bratteole (profilli).

• Le foglie rimangono sulla pianta per un

periodo variabile da 14 a 18 mesi e hanno struttura riconducibile a quella tipica delle dicotiledoni; caratteristica è la presenza di ghiandole contenenti oli essenziali. Il sistema vascolare delle foglie comprende una prominente nervatura centrale che si biforca e si assottiglia man mano che procede verso l’apice. Da questa si dipartono le nervature principali, che in prossimità del bordo della lamina si biforcano e si saldano con le biforcazioni provenienti da altre nervature. In questo modo tutto il mesofillo fogliare risulta diviso in aree delimitate dalle nervature secondarie e di ordine minore

• Le foglie più esterne della chioma,

esposte alla radiazione luminosa diretta, e quelle interne differiscono tra loro per struttura, composizione e attività fisiologica

Foglie delle principali specie di agrumi. Da sinistra a destra e dall’alto in basso: chinotto, arancio amaro, limone, cedro, pompelmo, pummelo, citrange, arancio dolce, mandarino

botanica All’ascella dei profilli si sviluppano alcune gemme accessorie e pertanto all’ascella delle foglie si trovano di fatto gemme multiple, costituite da una gemma principale e da due sottogemme. All’ascella della foglia è allocata anche una spina, che può essere più o meno sviluppata. Lunghezza e consistenza della spina dipendono dalla vigoria della pianta e del ramo e sono indice di giovanilità. L’insieme di foglia, gemma ascellare e spina sopra descritto prende il nome di nodo, mentre con il termine internodo viene indicato il tratto di germoglio compreso tra due nodi. Oltre a quelle sopra descritte, esistono gemme che rimangono latenti anche per diversi anni e che possono entrare in attività e germogliare a seguito di traumi alla parte della pianta sovrastante (potature intense, danni da avversità biotiche e abiotiche), potendo in tal modo ricostituire la chioma compromessa. I fiori Negli agrumi, i fiori sono portati nei nuovi germogli originatisi dalla schiusura delle gemme dormienti poste all’ascella delle foglie dei rametti dell’anno precedente. Essi sono singoli o raggruppati in infiorescenze corimbiformi su germogli che possono recare o meno anche foglie. I fiori degli agrumi sono ermafroditi, sebbene casi di aborto ovarico siano frequenti nel limone e nel cedro. Il fiore, peduncolato, è composto da 5 sepali saldati a formare il calice e da 5 petali liberi, sessili, spessi e coriacei, formanti la corolla e alternati con i sepali. Gli stami sono in numero compreso tra 15 e 60 (più frequentemente tra 20 e 30), saldati alla base a gruppi di 3-4 (poliadelfi) e portanti all’apice le antere quadriloculari contenenti il polline, di colore giallo brillante a maturità; i singoli granuli pollini-

Sviluppo di germogli avventizi in piante di arancio

Struttura del fiore Stimma Stilo Ovario Petali Sepali Disco

Sezione trasversale di ovario di mandarino Nova. Si riconoscono i loculi con gli ovuli

Peduncolo

morfologia e fisiologia

Gli agrumi e la zagara

• Oltre che per i frutti, gli agrumi sono

conosciuti per il fiore che prende il nome di “zagara”. Tale nome deriverebbe da due termini della lingua araba: zahara (splendere, sfavillare di bianco) e zahr (fiore). Sono in particolare i fiori dell’arancio amaro, dell’arancio dolce e del limone che, per abbondanza e dimensioni, vengono riconosciuti come “zagara”

• I petali di questi fiori vengono utilizzati

nella produzione di profumi o di acqua di Colonia e nella preparazione di alcuni prodotti dolciari

Fiore di arancio in piena antesi

• Dai fiori di arancio amaro viene inoltre

ci sono di forma sferoidale, con superficie variamente scolpita e portanti in genere 4 o 5 solchi germinativi da uno dei quali, al momento della germinazione, fuoriesce il tubetto pollinico. Il pistillo è formato da un ovario sormontato da uno stilo e dallo stimma, di forma sferoidale, secernente a maturità un liquido zuccherino e vischioso. L’ovario è pluriloculare; le logge, in numero variabile da 8 a 18, sono provviste ciascuna di 4-8 o più ovuli disposti su due file. Ogni loggia dell’ovario corrisponde a un carpello che ospita, oltre agli ovuli, anche i peli vescicolari che conterranno il succo.

ottenuto per distillazione l’olio essenziale di neroli

• La tradizione vuole che la zagara venga

spesso utilizzata per la composizione del bouquet di nozze: da qui il frequente e comune utilizzo dell’espressione “fiori d’arancio” con riferimento al matrimonio

• Una curiosità: il termine “zagara” era

poco conosciuto al di fuori dalla Sicilia, sino a quando Gabriele D’Annunzio non ne fece uso nelle sue opere (Notturno e altre)

Fiore apicale di mandarino Zagara di arancio

botanica

Flavedo

L’ovario poggia su una tipica struttura a forma di disco la cui parte esterna secerne, durante l’antesi, un nettare acquoso e che pertanto viene denominato nettario. Il pummelo, l’arancio amaro e il pompelmo sono tra le specie che presentano dimensioni maggiori del fiore; seguono l’arancio dolce, il limone e il mandarino; nell’ambito della stessa specie vi è però notevole variabilità di forma e dimensioni tra flussi, varietà e annate differenti. Nella maggior parte delle varietà stilo e stimma cadono nella fase iniziale di sviluppo del frutto. In alcune specie (bergamotto) è frequente la loro persistenza anche nel frutto maturo.

Semi

Albedo

Asse centrale

Il frutto Il frutto degli agrumi è un particolare tipo di bacca denominata esperidio. Esso si origina in seguito all’accrescimento dell’ovario ed è formato da un numero variabile (da 3 a 7 nel genere Fortunella; 8 e più nei generi Citrus e Poncirus) di carpelli, disposti a raggiera attorno all’asse centrale, che vanno a formare i loculi (spicchi). Per sincarpia, un secondo piccolo frutticino (navel, letteralmente “ombelico”) è a volte presente all’estremità stilare del frutto principale. Esso si forma da un secondo verticillo di carpelli che si sviluppa all’apice del primo, dentro le pareti dell’ovario principale. Nelle arance del gruppo Navel il frutto secondario raggiunge un diametro di 2-3 cm e, sebbene racchiuso all’interno della buccia del frutto principale, protrude da questo. Il frutto presenta due parti principali: il pericarpo o buccia e l’endocarpo o polpa, che costituisce la parte edule del frutto. Il pericarpo a sua volta può essere distinto in esocarpo o flavedo, che

Semi abortiti

Vescicole Logge Parti del frutto

Frutti di agrumi (mandarini e pompelmi) in un mercato argentino

morfologia e fisiologia

La pigmentazione negli agrumi

• Negli agrumi coltivati il caso più

emblematico di pigmentazione è quello delle cosiddette “arance rosse” (cultivar di arancio Moro, Sanguinello e Tarocco e loro cloni), nelle quali la pigmentazione rossa a carico della buccia e della polpa è determinata dalla sintesi e dall’accumulo delle antocianine. Altri frutti di agrumi presentano pigmentazione determinata dall’accumulo di un altro pigmento, il licopene, con diverso comportamento rispetto alle antocianine (si degrada con le basse temperature). Il pompelmo Star Ruby e l’arancio Cara Cara sono i casi più emblematici di frutti licopenici

La presenza di pigmentazione si riscontra anche nella prima fase di sviluppo dei fiori e dei germogli di molte varietà di limone. L’accumulo di antociani si manifesta di rado anche sull’epicarpo del frutto (Limone rosso, a forte valenza ornamentale)

• Altre specie di agrumi (soprattutto

il limone) presentano invece pigmentazione antocianica nei germogli nella prima fase del loro sviluppo, nel fiore e, molto più di rado, nella buccia (è il caso del Limone rosso)

corrisponde alla parte più esterna, colorata, e mesocarpo o albedo, costituito da parenchima spugnoso di colore bianco. Caratteristica del flavedo è invece la presenza di ghiandole oleifere multicellulari. In alcune specie, soprattutto mandarini, le cellule del mesocarpo hanno struttura tale da consentire un’agevole separazione dalla buccia. Nell’endocarpo i diversi loculi sono separati

Variabilità di forme e colore di specie e varietà di agrumi

Frutti di agrumi pigmentati. Al centro frutti di arancio Moro con pigmentazione antocianica; a sinistra e a destra frutti di arancio Cara Cara e pompelmo Star Ruby, entrambi con pigmentazione determinata da licopene

botanica da setti costituiti dalla fusione delle pareti dei carpelli adiacenti; questo tessuto a maturità si rompe molto facilmente e permette un’agevole separazione degli spicchi. Le vescicole sono strutture di forma allungata che riempiono completamente il loculo; esse sono molto delicate e unite all’endocarpo attraverso un sottile filamento. A maturità presentano un’epidermide resistente coperta da uno strato cuticolare ceroso, che include cellule grandi e vacuolari contenenti il succo. I semi I semi sono contenuti nella parte più interna di ogni spicchio o segmento. Derivano dalla fecondazione degli ovuli e sono di dimensione e forma variabili. Alcune cultivar, per esempio gli aranci del gruppo Navel, non posseggono per nulla semi e vengono pertanto definite apirene. Il caso opposto è rappresentato da alcune varietà di mandarino i cui frutti contengono anche oltre 20 semi. Germinazione Molte specie di agrumi sono caratterizzate dal fenomeno della poliembrionia (apogamia), che consiste nella formazione di embrioni da tessuti diversi dall’ovocellula; pertanto, degli embrioni presenti nel seme soltanto uno è derivato dal processo di fecondazione mentre gli altri si originano dal tessuto diploide della nucella, di origine materna. Il fenomeno della poliembrionia ha notevole importanza applicativa ai fini della propagazione; esso è presente nella maggior parte delle specie a eccezione del pummelo, del cedro e del bergamotto, specie definite quindi monoembrioniche.

Le caratteristiche morfologiche degli agrumi hanno interessato molti studiosi. Queste due tavole, dettagliate e ricche di particolari, sono riprese dall’opera Histoire naturelle des orangers di Risso e Poiteau, data alle stampe a Parigi nel 1818 Vendita di satsuma in Cina

morfologia e fisiologia L’embrione porta a un’estremità l’abbozzo della radichetta e all’altra la plumula. All’asse ipocotile sono attaccati due cotiledoni di colore bianco o verde, che racchiudono l’embrione. La germinazione dei semi ha inizio con l’emissione della radichetta dall’estremo micropilare della testa. Durante la germinazione i cotiledoni permangono sotto la superficie del terreno e pertanto la germinazione è detta ipogea. Una volta all’esterno, la radichetta si allunga rapidamente costituendo per circa 10 cm un fittone; è a questo punto che il primo internodo (epicotile) emerge all’esterno, si raddrizza e schiude le prime due foglioline. Sul buon esito del processo di germinazione influiscono alcuni fattori sia interni o intrinseci (normale conformazione e maturità del seme, vitalità) sia esterni o estrinseci (presenza di acqua e ossigeno, temperatura, luce). Crescita dei semenzali e sviluppo vegetativo Anche gli agrumi sono soggetti a un periodo di giovanilità, generalmente abbastanza lungo, sino alla prima fioritura. Le specie vigorose quali lime e limoni hanno periodi di giovanilità inferiori ai 2 anni in condizioni subtropicali, mentre mandarini, pompelmi e aranci dolci hanno periodi di giovanilità che oscillano tra i 5 e i 13 anni. Le piante di agrumi in fase giovanile possiedono generalmente spine e sono poco ramificate. Man mano che la pianta si accresce il meristema apicale perde la sua funzione e si sviluppano le prime ramificazioni laterali. A loro volta le gemme laterali delle prime ramificazioni possono germogliare, dando luogo a quel tipo di crescita denominato simpodiale che è tipico degli agrumi. Essi hanno un gradiente vegetativo di tipo basitono.

Semi di limone

Frutti di chinotto

botanica Dal punto di vista fisiologico il periodo di giovanilità può essere identificato come un periodo durante il quale la crescita della pianta è esponenziale, vi è incapacità di differenziare strutture fiorali e si ha lo sviluppo di strutture morfologiche del tutto particolari quali le spine. Germogliamento e fioritura Nelle condizioni dei climi temperati, quale appunto quello mediterraneo, le specie di agrumi, con la parziale eccezione del limone, in inverno arrestano l’attività vegetativa ed entrano in riposo sebbene non perdano le foglie. All’aumentare della temperatura le gemme riprendono la loro attività e germogliano. Questo flusso vegetativo, detto primaverile, coincide con quello riproduttivo in quanto sono i germogli di questo flusso a portare i fiori. Nel corso dell’anno sono presenti altri due periodi di accrescimento, in estate e in autunno, che differiscono da quello primaverile per l’assenza dei fiori, per la maggiore dimensione delle foglie e per la maggiore lunghezza. Lungo il germoglio i differenti flussi vegetativi che si sono susseguiti sono riconoscibili per l’ingrossamento degli internodi in prossimità della zona finale di un flusso e quella iniziale del flusso successivo. Il germoglio presenta due tipi di accrescimento: uno, in lunghezza, dovuto all’attività del meristema apicale; l’altro, in larghezza, de-

Fioritura in una pianta di arancio

Diversi tipi di germogli insistono sulla pianta alla ripresa vegetativa. Da sinistra a destra: germoglio vegetativo, germoglio multifiorale che porta una rosetta di foglie, germoglio unifiorale con foglie e con fiore apicale, strutture multifiorali senza foglie o rametti fioriferi; germoglio unifiorale senza foglie o fiori solitari

Varietà di arancio in mostra

morfologia e fisiologia terminato dall’attività del cambio. L’accrescimento, che all’inizio procede molto lentamente, subisce poi una rapida accelerazione, per poi diminuire a poco a poco e infine cessare. L’allungamento dei germogli cessa in maniera definitiva in seguito all’abscissione del meristema apicale. La maggior parte dei germogli primaverili si origina dalla vegetazione dell’anno precedente e solo occasionalmente dal germogliamento di gemme latenti o avventizie. Ogni nodo può dare origine a più di un germoglio in relazione alla presenza di più gemme nella sua struttura. La percentuale di nodi che non germogliano e rimangono latenti è tanto maggiore quanto maggiore è l’età del ramo nel quale sono situati. Il flusso primaverile è quello più importante per la fioritura e quindi per la produzione. Dalla schiusura delle gemme in questo periodo si originano diverse strutture, classificate in base al numero di foglie e di fiori che portano: – strutture multifiorali senza foglie (rametti fioriferi); – germogli multifiorali che portano una rosetta di foglie (germogli misti); – strutture unifiorali senza foglie (fiori solitari); – germogli unifiorali con foglie e con fiore apicale; – germogli vegetativi. L’evoluzione verso uno dei tipi di germogli sopraelencati è determinata dal numero di primordi fiorali presenti nella gemma e dall’abscissione o dal mancato sviluppo delle foglie. Frutti di mandarino tardivo di Ciaculli

botanica L’induzione a fiore delle gemme avviene durante il periodo di riposo vegetativo, determinato dall’abbassamento delle temperature in autunno-inverno o da condizioni di stress idrico (nei climi tropicali). Basse temperature e stress idrico appaiono, pertanto, come i principali fattori coinvolti nell’induzione a fiore. Temperature inferiori ai 25 °C per diverse settimane o periodi di stress idrico di almeno 30 giorni sembrano essere indispensabili per indurre a fiore un adeguato quantitativo di gemme. Il ruolo dello stress idrico nell’induzione a fiore è alla base della tecnica colturale della forzatura dei limoni per la produzione dei verdelli, che prevede la sospensione dell’irrigazione nel periodo estivo. Un ruolo importante nell’induzione antogena è svolto dalle gibberelline. L’effetto inibitore dell’acido gibberellico sulla fioritura e il ruolo del frutto hanno suggerito che il principale fattore di controllo nella fioritura degli agrumi sia rappresentato dalle gibberelline endogene prodotte dal frutto e ciò, del resto, è in accordo con l’osservazione che sintesi e trasporto delle gibberelline siano inattivati dalle basse temperature, quali appunto quelle riscontrate nel periodo dell’induzione fiorale degli agrumi. L’entità della fioritura può essere ridotta anche a motivo della prolungata presenza dei frutti sulla pianta (ritardo nella raccolta). Varietà di limoni in mostra

morfologia e fisiologia Dalla differenziazione alla fioritura I germogli a fiore negli agrumi sono di norma presenti sui rami dell’anno precedente, sebbene possano riscontrarsi anche su legno più vecchio. Nella gemma in fase di differenziazione a fiore il primo cambiamento riscontrabile è rappresentato da un appiattimento dell’apice meristematico; in questa fase, e fintantoché gli abbozzi dei sepali non si siano formati, il processo è ancora reversibile. Lo sviluppo dei fiori ha andamento basipeto e procede prima nel fiore terminale per poi estendersi a quelli ascellari. La fioritura avviene di norma in primavera, anche se andamenti climatici particolari possono causare emissione di fiori in periodi diversi. Molti cedri, limoni e lime presentano più cicli di fioritura utile nel corso dell’anno, anche se quella primaverile è la principale. Nelle altre specie i frutti provenienti da altre fioriture danno origine a frutti di qualità scadente e non commerciabili (bastardi). Il periodo e la durata della fioritura sono altamente variabili anche nell’ambito della medesima cultivar. Il controllo della fioritura L’intensità della fioritura negli agrumi è strettamente connessa all’entità della produzione, nel senso che a fronte di elevati livelli di produzione la fioritura dell’anno seguente tende a essere ridotta e viceversa; pertanto, è il frutto a determinare l’intensità della Frutticino e fiore di limone

botanica fioritura, che a sua volta determina l’entità della produzione. Con riferimento ai rapporti intercorrenti tra la presenza del frutto e la successiva fioritura possiamo trovarci di fronte a tre casi: – produzione inversamente proporzionale all’intensità della fioritura: la fioritura in questo caso è molto abbondante con problemi di allegagione e conseguente produzione scarsa che, pertanto, non incide sulla fioritura dell’anno seguente instaurando cicli successivi di fioritura abbondante e produzione scarsa, che occorre correggere; produzione direttamente proporzionale all’intensità della fio– ritura: in questo caso a fioritura abbondante seguono elevata allegagione e produzione cospicua, che penalizza la fioritura dell’anno successivo, instaurando il fenomeno dell’alternanza di produzione; – produzione indipendente dall’intensità della fioritura: le piante fioriscono in maniera sufficiente per produrre e per regolare la fioritura dell’anno successivo; in questo caso, che è il più comune, sono le tecniche di coltivazione a essere maggiormente determinanti per la produzione. In molti casi il controllo della fioritura rappresenta un requisito indispensabile per aumentare quantità e qualità della produzione. Le varietà che dopo un’abbondante produzione presentano un deficit di fioritura richiedono trattamenti per incrementare quest’ultima, mentre le varietà che presentano di norma una fioritura troppo elevata esigono trattamenti in grado di ridurne l’entità. L’applicazione di acido gibberellico durante il periodo di riposo invernale riduce in molte specie e varietà la fioritura dell’anno successivo. Determinante per il successo del trattamento è sicura-

L’alternanza di produzione

• La competizione che si instaura

nella pianta tra fruttificazione e fioritura è in alcuni casi molto elevata e determina l’innesco dell’alternanza di produzione con annate di carica e di scarica. Lo stress nutritivo e lo squilibro ormonale che vengono a determinarsi nella pianta, a seguito del depauperamento delle sostanze di riserva da parte dei frutti nelle annate di carica, determinano infatti la mancata produzione di fiori nell’anno successivo. Il fenomeno è strettamente legato alla specie e alla varietà considerata ed è molto frequente nel gruppo dei mandarino-simili, specialmente nei genotipi che hanno frutti con semi. Di contro le varietà apirene, sia di mandarino sia di arancio, così come di limone e di pompelmo, hanno, di norma, cicli di produzione più regolari

• Il fenomeno dell’alternanza

di produzione costituisce un problema non solo dal punto di vista quantitativo, ma anche sotto il profilo qualitativo, dal momento che nell’anno di scarica i pochi frutti sono di pezzatura troppo elevata e con buccia spessa e rugosa, mentre nell’anno di carica si ha un’elevata percentuale di frutti di piccolo calibro

Impianto di arancio

morfologia e fisiologia mente l’epoca in cui la somministrazione viene effettuata; essa infatti risulta inefficace se effettuata tardivamente, allorché la fase di induzione è già in stadio avanzato; nel nostro ambiente, in linea generale, i trattamenti vanno eseguiti entro il mese di novembre. Notevole importanza riveste inoltre la concentrazione da adottare (generalmente tra 10 e 25 ppm) anche in funzione della quantità di produzione ottenuta l’anno precedente e che in molti casi può essere ancora presente sulla pianta al momento di effettuare il trattamento. A quest’ultimo proposito bisogna inoltre segnalare come l’acido gibberellico possa essere utilizzato nello stesso periodo al fine di rallentare l’invecchiamento del frutto, quando si voglia prolungarne la vita sull’albero ritardando la scomparsa della clorofilla. Altro momento in cui è possibile intervenire con l’acido gibberellico per inibire la fioritura è rappresentato dall’inizio del germogliamento, prima che i primordi fiorali siano visibili; la non contemporaneità del germogliamento e l’esiguità del tempo a disposizione per effettuare l’eventuale trattamento di fatto limitano le possibilità di applicazione di acido gibberellico al primo periodo citato. Nelle varietà nelle quali è necessario aumentare l’entità della fioritura l’unico trattamento attualmente praticabile è quello dell’incisione anulare. Impollinazione e fecondazione L’impollinazione rappresenta il momento del passaggio del polline allo stimma; l’abbondante polline, il nettare, il profumo e l’attrattività della corolla rendono il fiore degli agrumi gradito agli insetti pronubi, soprattutto api. Inoltre il polline degli agrumi ha proprie-

Molte varietà di mandarino sono soggette ad alternanza di produzione

botanica tà adesive che, come in altre piante a impollinazione entomofila, rendono efficiente l’opera dei pronubi. L’autoimpollinazione nei genotipi autocompatibili può occorrere con una certa frequenza anche per contatto diretto delle antere con lo stimma. Una volta giunto sullo stimma, il polline vi rimane attaccato a motivo della presenza del liquido stimmatico che ne favorisce la germinazione. La temperatura è un fattore particolarmente importante per l’efficienza dell’impollinazione in quanto può modificare la velocità di crescita del tubetto pollinico, l’attività dei pronubi, la stessa vitalità del polline e la fertilità degli ovuli. La fecondazione vera e propria avviene al momento della fusione del nucleo spermatico con il nucleo della cellula uovo. In realtà sono due i microgameti prodotti dal nucleo generativo del polline: di questi uno dà origine allo zigote, unendosi alla cellula uovo, e l’altro si unisce ai due nuclei polari, formando un tessuto triploide detto endosperma. L’intervallo tra l’impollinazione e la fecondazione è di norma di 2-3 giorni, ma intervalli considerevolmente maggiori sono possibili. A fecondazione avvenuta ha inizio la divisione dello zigote. Va tuttavia ricordato che la maggior parte delle varietà di agrumi è partenocarpica e pertanto produce frutti anche in assenza di fecondazione.

Sezione trasversale di uno stilo di mandarino Nova. Sono evidenti i canali stilari attraverso i quali i tubetti pollinici raggiungono l’ovario e il canale centrale

Partenocarpia e sterilità La fecondazione con la conseguente formazione del seme è di norma un prerequisito indispensabile per l’allegagione nelle piante da frutto. Esiste tuttavia un’eccezione che consente la produzione di frutti senza fecondazione attraverso il fenomeno della

Gli insetti pronubi favoriscono l’impollinazione incrociata, che dà luogo alla presenza di semi nei frutti

morfologia e fisiologia partenocarpia. Questo fenomeno è molto frequente negli agrumi, per cui anche in assenza di fecondazione può aversi la formazione di frutti che sono detti partenocarpici e che sono apireni (senza semi), requisito richiesto dai consumatori. Quando la fecondazione non avviene per motivi diversi da quelli ambientali o esterni alla pianta si parla più precisamente di sterilità genetica, che può essere morfologica, citologica o fattoriale. La sterilità morfologica negli agrumi è di tipo sia maschile sia femminile. La prima è tipica delle varietà di arancio Navel, i cui fiori presentano antere biancastre che non producono polline. Nella ginosterilità si hanno invece aborto del pistillo e fiori esclusivamente staminiferi; tale fenomeno è stato riscontrato con frequenza in alcune varietà di limone e cedro. La sterilità citologica è tipica delle cultivar triploidi, nelle quali non si ha formazione di gameti funzionali. La sterilità fattoriale, infine, è molto diffusa negli agrumi e insorge quando il polline, pur essendo vitale, non è in grado di fecondare i fiori della medesima cultivar (autoincompatibilità) o di altra non affine (interincompatibilità). Le varietà di clementine e alcuni suoi ibridi costituiscono un esempio di autoincompatibilità per cui piante isolate di queste cultivar possono produrre solo per partenocarpia, mentre presentano elevati tassi di fecondazione incrociata che porta alla formazione di frutti con semi allorquando sia disponibile il polline di varietà compatibili. Allegagione L’allegagione rappresenta la fase di transizione dall’ovario fecondato al frutticino in fase di sviluppo. Questa fase, durante la quale l’ovario ricomincia ad accrescersi, è regolata da fattori soprattutto

Agrumi minori in mostra

Fiori di limone con aborto del pistillo

botanica endogeni tra i quali un ruolo importante, anche se non esclusivo, è svolto dai semi e dalle pareti dell’ovario. Difatti in questa fase le sorti del frutticino, o meglio dell’ovario in fase di rapido sviluppo, dipendono dall’esito della competizione che si instaura tra i frutticini stessi e tra questi e le foglie. È per esempio noto che una maggiore possibilità di allegagione la possiedono i frutticini posizionati su germogli unifiorali e in posizione terminale, in spagnolo denominati “campaneros”. Essendo l’allegagione influenzata dalla competizione tra organi diversi in fase di accrescimento, i fattori che la determinano sono quelli che instaurano il meccanismo della competizione stessa e pertanto: – l’entità della fioritura e il tipo di fiori (se da germogli fiorali o misti); – gli ormoni e il rapporto tra attivatori (auxine, gibberelline, citochinine) e inibitori (acido abscissico); – la disponibilità degli elementi nutritivi, sia i fotosintati sia gli elementi minerali; – l’acqua. A parte tutte le considerazioni che si possono fare su questi fattori e sulle loro interazioni, dal punto di vista pratico i trattamenti che possono essere effettuati per migliorare l’allegagione sono di tipo ormonale e riguardano l’applicazione di citochinine e di gibberelline. Con riferimento alle prime, il loro impiego pare sia risultato efficace esclusivamente sulla cultivar Navelate e su alcune clementine, mentre importanza applicativa ben più consistente assumono i trattamenti con acido gibberellico. L’impiego di questo fitoregolatore si è dimostrato efficace nell’incremen-

L’incisione anulare

• L’incisione anulare, una tecnica

ampiamente diffusa negli agrumi, nella vite, nel pesco e in numerose altre specie, ha l’obiettivo di aumentare la fioritura, l’allegagione e le dimensioni dei frutti. La tecnica prevede che, con l’ausilio di forbici con particolari lame arcuate, la corteccia dei rami principali della pianta sia incisa, interrompendo in tal modo la traslocazione di fotosintati e di metaboliti attraverso il floema. L’effetto di tale interruzione può essere reso più duraturo qualora l’incisione preveda anche l’asportazione di un anello di corteccia di dimensioni variabili

• I principali effetti benefici dell’incisione

anulare sulla fioritura sono determinati da un accumulo di fotosintati al di sopra del punto in cui è stata eseguita l’incisione. Anche il bilancio ormonale risulta modificato. L’efficacia del trattamento dipende dall’epoca di esecuzione; eseguita in autunno, l’incisione determina un significativo aumento del numero di fiori. Trattamenti effettuati in precedenza si sono dimostrati inutili, mentre effettuati in epoche successive perdono a poco a poco di efficacia sino ad annullarsi a ridosso della fioritura

• Quando eseguita durante la piena

fioritura, l’incisione anulare favorisce l’allegagione, probabilmente per la maggiore disponibilità di fotosintati per i frutticini. Durante la fase di ingrossamento del frutto determina invece un aumento delle dimensioni dello stesso, a motivo della minore competizione con le radici e gli altri organi della pianta Frutticini di arancio

morfologia e fisiologia tare l’allegagione in diverse varietà di clementine e in molti altri mandarino-simili. L’allegagione, la successiva cascola e, quindi, la produzione sono influenzate da numerosi fattori, di ordine ambientale e fisiologico. Molte varietà di agrumi fioriscono in abbondanza, con 100.000200.000 fiori per pianta, ma solo l’1-2% di questi completano il ciclo di fruttificazione e la rimanente parte è soggetta a cascola. Un primo periodo di cascola si verifica durante la fioritura e dura circa un mese. Il secondo periodo di cascola, più consistente, è noto come cascola fisiologica e si presenta, nel nostro ambiente, in giugno. La cascola iniziale riguarda i fiori più “deboli”, non fecondati e con organi fiorali difettosi, mentre la cascola di giugno va inquadrata come un tentativo della pianta di autoregolare la produzione con l’eliminazione di frutticini a seguito della forte competizione che si instaura tra questi per carboidrati, acqua, ormoni e altri metaboliti. Il periodo della cascola fisiologica è infine il periodo più idoneo per intervenire con eventuali interventi di diradamento manuale o chimico.

Possibilità di regolare la produzione tramite fitoregolatori

• Sono numerose le fasi del ciclo vitale

degli agrumi sulle quali è possibile intervenire attraverso l’impiego di fitoregolatori. Il ruolo di queste sostanze è stato riconosciuto sin dagli anni ’50 del secolo scorso e la letteratura è ricca di riferimenti sull’utilizzo di sostanze ormonali per la gestione della produzione e anche in fase di post-raccolta. Ovviamente un razionale uso di queste sostanze è strettamente connesso alla conoscenza di come il sistema ormonale endogeno della pianta funzioni. Nella tabella sottostante sono riassunti alcuni esempi di utilizzo di fitoregolatori sugli agrumi

Sviluppo e maturazione del frutto Lo sviluppo del frutto nella maggior parte delle cultivar segue un tipico andamento sigmoidale, comunemente suddiviso in quattro fasi principali. La prima fase è quella della divisione cellulare, durante la quale il frutticino raggiunge un numero di cellule pressoché definitivo. Questo stadio dura da 30 a 45 giorni dopo la fioritura. La seconda fase prevede la differenziazione delle cellule nei vari tipi di tessuto presenti nel frutto maturo (vescicole, albedo, flavedo ecc.). La terza fase è quella della distensione cellulare, caratterizzata da un rapido incremento delle dimensioni del frutto e dei solidi solubili totali. Durante questo stadio l’aumento in vo-

Utilizzo di fitoregolatori in agrumicoltura Fase fenologica

Fitoregolatori utilizzati

Genotipi

Effetto

Gibberelline

Arancio (gruppo Navel)

Diminuzione dell’entità della fioritura

Gibberelline + acido citrico

Clementine; alcuni altri mandarino-simili

Aumento dell’allegagione e quindi della produzione

Cascola fisiologica

Auxine

Mandarino e mandarino-simili

Diradamento; aumento della pezzatura dei frutti rimasti

Accrescimento dei frutti

Auxine

Pressoché tutti

Aumento delle dimensioni del frutto alla raccolta

Gibberelline

Arancio, satsuma, pompelmo, limone

Ritardo della senescenza; reinverdimento dei frutti

Auxine

Arancio

Riduzione della cascola

Induzione fiorale (novembre-dicembre) Allegagione

Invaiatura dei frutti Preraccolta

Adattata da: P. Spiegel Roy ed E.E. Goldschmidt, Biology of Citrus, Cambridge University Press, Cambridge 1996

botanica

Frutti di mandarino Sirio prossimi alla raccolta

lume delle dimensioni delle cellule può essere dell’ordine di 1000 volte. La durata della terza fase è estremamente variabile tra le specie essendo di 2-3 mesi per i limoni e le lime e anche di oltre 6 mesi per alcuni aranci e pompelmi. Durante la quarta fase, infine, si hanno nel frutto le modificazioni più tipiche della maturazione. Frutti di limone in un mercato spagnolo

morfologia e fisiologia La contemporanea degradazione della clorofilla e la sintesi e l’accumulo dei carotenoidi determinano la colorazione della buccia; le variazioni riguardanti la dimensione dei frutti sono minime e si ha invece un graduale aumento del contenuto in solidi solubili totali, accompagnato da un rapido decremento dell’acidità. Durante la fase di maturazione un momento particolarmente critico ricade nel periodo antecedente la raccolta, quando il frutto è maturo o prossimo alla maturazione. In tale fase, infatti, numerose cultivar, soprattutto di arancio, possono andare incontro a un’ulteriore cascola che viene appunto denominata cascola pre-raccolta; questa è variabile, soggetta a fluttuazioni annuali, condizionate soprattutto dall’andamento climatico e dalla carica della pianta, e può raggiungere punte superiori anche al 30%; nell’arancio, più soggette a tale fenomeno sono le cultivar pigmentate, in misura minore quelle del gruppo Navel, mentre il fenomeno è praticamente inesistente nel Valencia e nell’Ovale. La causa di questo fenomeno per gli agrumi risiede nel mutato rapporto tra inibitori e promotori che determina la formazione, tra il frutto e il peduncolo, di un tessuto di abscissione con cellule suberificate, responsabili della progressiva diminuzione della resistenza al distacco e in definitiva responsabili della cascola; è possibile ridurre l’entità del fenomeno ricorrendo a un trattamento con fitoregolatori auxinici, da applicare nella fase di invaiatura del frutto.

Cascola preraccolta di arance Tarocco

Agrumi in un mercato del Marocco