Il Grano - Botanica

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il grano

botanica Caratteristiche botaniche Pasquale Viggiani

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botanica Caratteristiche botaniche Introduzione

Raggruppamenti principali del genere Triticum

Nel linguaggio comune, con i termini “grano” o “frumento” si intendono le specie di grano o frumento che a loro volta possono essere tenero o duro. Il grano si coltiva allo scopo di ricavare granella, dalla quale si ottiene farina o semola da impiegare nella produzione, rispettivamente, di pane e di pasta alimentare. In realtà, da un punto di vista prettamente botanico, i due nomi sono associabili a varie forme, incluse in un unico gruppo (genere), a cui il grande naturalista svedese Carlo Linneo ha dato il nome latino Triticum, assonante il “tritare” della granella allo scopo di ottenere farina (Catone e Cicerone). Il genere Triticum è compreso nella famiglia delle Graminacee (= Poaceae), della quale fanno parte anche molte altre piante coltivate come, per esempio, il mais, l’orzo, il riso e la segale, detti comunemente cereali (in onore di Cerere, dea latina delle coltivazioni); alla stessa famiglia appartengono anche infestanti che nascono spontaneamente nei campi di grano. In particolare, il genere Triticum è un piccolo insieme di piante compreso in gruppi botanici di ordine superiore, i cui nomi richiamano la caratteristica botanica distintiva, comune a tutte le piante che fanno parte del gruppo. Delle specie del genere Triticum attualmente si coltivano in Italia, oltre al grano duro e tenero, anche limitate estensioni di farro piccolo Triticum monococcum L. ssp. monococcum, il farro medio Triticum turgidum L. ssp. dicoccum Schrank ex Schulber e il farro grande o spelta Triticum aestivum L. ssp. spelta (L.) Thell.

• Gruppo: Cormofite, piante il cui corpo è chiamato cormo, con radici, fusto e foglie evidenti collegati da vasi linfatici e tessuti di sostegno • Divisione: Fanerogame, così dette per

gli organi riproduttivi evidenti (dal greco faneròs = appariscente e gamos = matrimonio) o Spermatofite (piante che si riproducono per seme)

• Sottodivisione: Angiosperme

(= Magnoliophyta), perché i semi derivano da ovuli racchiusi nell’ovario e i semi sono racchiusi in un frutto

• Classe: Monocotiledoni (= Liliopsida), per la presenza di un solo cotiledone nel seme

• Ordine: Glumiflore (= Poales), per la presenza delle glume

• Famiglia: Graminaceae (= Poaceae) • Genere: Triticum • Specie grano duro: Triticum turgidum (L.) ssp. durum (Desf.) Husn

• Specie grano tenero: Triticum aestivum L. ssp. aestivum

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Specie del genere Triticum maggiormente coltivate: 1) grano duro; 2-3) grano tenero con e senza reste; 4) farro piccolo; 5) farro grande; 6) farro medio

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caratteristiche botaniche

Triticale

Grano saraceno

Grano selvatico villoso

Struttura della pianta

La parola italiana “grano”, nel senso botanico, non si associa soltanto al significato della parola di origine latina Triticum, ma si riferisce anche ad altre piante come il grano selvatico villoso (Dasypyrum villosum), il grano saraceno (Fagopyrum esculentum) e il grano delle formiche (Aegilops geniculata), con il quale il grano coltivato a volte si incrocia in natura per dare origine a ibridi chiamati Aegilotriticum. Una ulteriore assonanza con il nome latino Triticum si trova nel Triticale, cereale che viene coltivato anche in Italia (in via di diffusione specialmente nell’Italia settentrionale), che ha preso origine da incroci effettuati dall’uomo, tra il grano comune e la segale, già nella seconda metà dell’800.

• La pianta adulta del grano (o frumento)

si compone di 4 strutture fondamentali: radice, culmo, foglie e spiga. Da ogni fiore della spiga si origina un frutto chiamato cariosside; i fiori (e, a maturità, le cariossidi) sono riuniti in piccoli gruppi per formare un agglomerato detto spighetta; le spighette, a loro volta, sono riunite su una infiorescenza detta spiga

Struttura della pianta Radice. La radice del grano è di tipo fascicolato, formata da un fascio di radici che si dispongono a raggiera intorno al fusto e si approfondiscono per circa 70-80 cm, ma in condizioni particolari possono raggiungere anche profondità notevoli (2 m). Alla nascita, la piantina emette una radichetta principale che, a sua volta, forma 2 paia di radici secondarie che insieme costituiscono le radici seminali, destinate a perdere di importanza a scapito delle radici avventizie, emesse successivamente dalla base del culmo principale e di quelli secondari. Lo sviluppo complessivo dell’apparato radicale è generalmente superiore nelle varietà più alte rispetto a quelle più basse, ma dipende anche dalle condizioni ambientali in cui cresce la pianta.

Culmo. Il culmo porta 5-8 nodi, le porzioni comprese tra due nodi successivi si chiamano internodi. I nodi sono pieni di un tessuto spugnoso, mentre gli internodi sono cilindrici e generalmente

Componenti principali di una pianta di grano

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botanica

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Parte superiore della radice di una pianta di grano: 1) vista lateralmente; 2) vista dal basso

pieno nel grano duro vuoto nel grano tenero

lamina fogliare

Caratteristica dell’ultimo internodo

vuoti: per questo il fusto è chiamato culmo. In realtà però, nel grano duro il canale centrale del fusto è pieno di tessuto spugnoso nell’internodo apicale che porta la spiga, o completamente pieno in alcune varietà. Le vecchie varietà di grano, in prossimità della maturazione, avevano un culmo alto anche fino a due metri che, con l’azione del vento o delle piogge battenti e a seguito del fenomeno dell’allettamento, si piegava facilmente fino a toccare il terreno. Nei casi più gravi di allettamento, quando il fenomeno interessava vaste superfici, si formavano grovigli di piante in cui era ostacolata la circolazione dell’aria necessaria a eliminare l’umidità che favoriva lo sviluppo di muffe e di altre malattie crittogamiche; in queste condizioni erano intralciate anche le operazioni di raccolta. Per evitare o ridurre questi inconvenienti, attraverso il miglioramento genetico si sono ottenute le varietà attuali, la cui altezza generalmente è compresa tra 70 e 100 cm.

nodo

internodo

auricole

guaina fogliare

orecchiette culmo (cavo) ligula

Composizione del fusto e delle foglie del grano

Elementi principali della foglia del frumento

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caratteristiche botaniche Foglie. Le foglie sono formate da due parti: una inferiore che nasce da un nodo e inguaina il fusto (per questo è detta guaina) e una superiore libera, detta lamina. Dove confluiscono guaina e lamina si trovano una piccola linguetta detta ligula e due estroflessioni della guaina dette auricole o orecchiette. La lamina ha struttura nastriforme, con una pagina inferiore e una superiore. Il colore delle foglie giovani è generalmente verde, ma può essere anche glauco se sono ricoperte da una pruina biancastra.

Osservando la lamina in controluce si scorgono delle nervature longitudinali parallele che delineano il decorso dei tessuti di sostegno; tra una nervatura e l’altra, non visibili a occhio nudo, passano i vasi che trasportano la linfa. In corrispondenza della nervatura centrale la lamina mostra nella pagina inferiore una carena che decorre per tutta la sua lunghezza, mentre nella

Grano duro e grano tenero

• La denominazione “duro” o “tenero”

si riferisce alla consistenza dell’endosperma della cariosside che è duro e vitreo nel grano duro, farinoso e biancastro nel grano tenero

• Altra differenza che distingue le due

specie riguarda l’internodo sotto la spiga: esso è pieno nel grano duro e vuoto in quello tenero

• Le spighe del grano duro sono quasi

sempre aristate, mentre il grano tenero può essere aristato o meno, a seconda delle varietà

• Un ulteriore carattere distintivo

riguarda la presenza e il decorso di una carena sul dorso delle glume: le glume del frumento duro hanno carena decorrente per tutta la loro lunghezza, mentre nel frumento tenero mutico le glume sono carenate solo alla sommità

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Varietà di grano duro: 1) Claudio; 2) Orobel; 3) Neodur; 4) S. Carlo; 5) Simeto

stimma

resta stame

palea lemma

ovario

lodicole 1

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Componenti principali del fiore

Varietà di grano tenero: 1) Serio; 2) Mieti; 3) Bologna; 4) Apache; 5) Palladio

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botanica pagina superiore si osserva un solco altrettanto lungo. Il numero di foglie varia in base alla varietà di grano e alle condizioni ambientali; generalmente ogni pianta ne porta 7-8. La ligula è molto evidente, impedisce la penetrazione dell’acqua piovana all’interno della guaina e riduce l’attrito tra la lamina e il culmo.

Le auricole coadiuvano la guaina nell’azione di ancoraggio della lamina al fusto; esse sono assenti sulle prime 2-3 foglie e diventano particolarmente evidenti solo poco prima della fase di accestimento.

Spiga: Si compone di fiori, cariosside e spighetta.

Fiori. I fiori del grano sono molto piccoli e sono formati da due foglioline protettive a forma di barchetta, il lemma e la palea, che racchiudono due microscopiche scagliette (lodicole), la cui funzione sarà spiegata nel paragrafo successivo, e le strutture sessuali del fiore: androceo e gineceo.

Il lemma può essere munito o meno di un’appendice detta resta, più evidente nel grano duro dove, in prossimità della maturazione, assume colorazione rossastra, nera o paglierina; molte varietà di grano tenero sono prive di reste evidenti, pertanto sono dette mutiche, mentre quelle portanti le reste si dicono aristate. La palea rappresenta la parte ventrale del fiore ed è incastrata con i suoi margini sotto il lemma. L’androceo è l’apparato maschile del fiore ed è composto da 3 foglioline trasformate chiamate stami, composte da un filamento basale con una sacca apicale detta antera; all’interno delle antere matura il polline. Il gineceo è l’apparato femminile del fiore che comprende una microscopica fogliolina trasformata, detta carpello, a forma di fiasco (pistillo), con una parte basale ingrossata a otre (ovario), sormontata da un’appendice bifida (stimma) piumosa.

Particolare delle reste del grano

endosperma

embrione Cariossidi di frumento viste da diverse prospettive

Frutto-seme (cariosside). Nell’ovario si forma un ovulo che, dopo la fecondazione a opera del polline e in seguito a complicate trasformazioni, muta in seme, mentre l’intero ovario diventa il frutto (cariosside), noto volgarmente con il nome di chicco. Ogni fiore fertile origina un solo frutto contenente un solo seme; quest’ultimo è completamente immerso nella cariosside e perciò il seme del grano non è mai visibile a un’analisi superficiale. Più in particolare, la cariosside ha forma ovoidale, più o meno allungata, con una faccia dorsale e una ventrale.

Alla base della faccia dorsale è visibile la traccia dell’embrione, alla sua sommità si può scorgere un ciuffetto di peli. Tutta la faccia ventrale è percorsa da un solco longitudinale (ilo).

La sezione longitudinale della cariosside mette in evidenza un tegumento esterno, detto pericarpo, che racchiude una massa farinosa, detta endosperma o albume, e una vera e propria pian-

Cariossidi di grano duro (sopra) e grano tenero (sotto)

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caratteristiche botaniche tina in miniatura: l’embrione. Il pericarpo è liscio esternamente, di colore variabile a seconda della varietà: generalmente vira dal giallo paglierino al rossastro o brunastro, raramente può apparire nerastro. L’endosperma costituisce la parte principale della cariosside e si compone di un insieme di sostanze di riserva che la pianta immagazzina durante la formazione e la maturazione della cariosside, in previsione di nutrire l’embrione durante la fase di germinazione.

L’endosperma è costituito per gran parte da amido, ma contiene anche un certo tenore di proteine (glutine); ha consistenza farinosa e colore bianco nel grano tenero o consistenza vitrea e color carne in quello duro. Tra l’endosperma e il pericarpo vi è uno strato di cellule molto ricco di proteine: l’aleurone (o strato aleuronico). Dall’endosperma si ricava la farina, mentre dal pericarpo e dall’aleurone si ricava la crusca. L’embrione, la cui traccia è ben visibile alla base della faccia ventrale esterna della cariosside (detta comunemente occhio), si compone di un apice vegetativo formato dagli abbozzi degli organi della futura parte epigea della pianta, detta piumetta, e dagli abbozzi della radichetta; piumetta e radichetta sono protette da due membrane chiamate rispettivamente coleottile e coleoriza. Questo apparato di organi è in comunicazione con l’endosperma tramite lo scutello (o cotiledone), che funge da organo di suzione delle sostanze nutritive durante la germinazione.

aleurone pericarpo endosperma ilo

scutello (embrione) coleottile piumetta

radichetta

coleorriza

Costituzione dell’embrione

a

b

b

Composizione di una spiga di grano tenero: a) rachide; b) spighetta

rachilla

fiori

glume Composizione di una spighetta

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botanica Spighetta. I fiori del grano e, a maturità, le cariossidi non si trovano mai da soli, ma sempre riuniti in gruppetti per formare piccole infiorescenze dette spighette, a loro volta riunite in una infiorescenza di grado superiore detta spiga. Più in particolare, la spighetta è formata da un asse centrale chiamato rachilla sul quale sono inseriti uno o più fiori; quest’insieme è protetto da due scagliette dette glume che hanno la forma di barca, con una carena pronunciata nei grani duri e poco vistosa in quelli teneri mutici.

La spiga riunisce circa una ventina di spighette, disposte ai lati di un asse detto rachide. Nei farri coltivati anticamente, le glume e i rivestimenti della cariosside non cadevano facilmente neanche a maturità; in essi, inoltre, il rachide della spiga si frammentava e lasciava cadere prematuramente la granella. Ciò costituiva un ostacolo alla loro coltivazione a causa delle perdite di granella per disseminazione naturale; inoltre liberare dai rivestimenti le poche cariossidi che si riusciva a raccogliere costituiva un onere.

Nel corso di millenni, sfruttando mutazioni e incroci naturali attraverso le pratiche di selezione naturale, queste caratteristiche negative sono state eliminate, fino a ottenere gli attuali frumenti, duro e tenero, con una rachide che non si rompe e delle glume facilmente asportabili durante le operazioni di trebbiatura, in cui la granella viene liberata dai rivestimenti che vanno poi a costituire la pula.

Decorso della carena sulle glume del grano duro (sopra) e del grano tenero (sotto)

Fasi fenologiche Il grano può essere seminato dall’autunno alla primavera. Negli ambienti italiani la semina avviene di solito in autunno, tra la fine di ottobre e l’inizio di dicembre, mentre nell’Europa centrosettentrionale, a causa dell’inverno più rigido, la semina è quasi

Cariosside in germinazione

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caratteristiche botaniche sempre primaverile. Dopo la semina, il seme nel terreno germina, dà origine a una piantina che cresce modificando il suo aspetto e la sua forma fino al momento della raccolta, che in Italia avviene verso l’inizio dell’estate, passando per le seguenti fasi vegetative: germinazione, nascita o emergenza, accestimento, levata, botticella, spigatura, impollinazione, fioritura, fecondazione, viraggio e maturazione. Di seguito sono descritti questi cambiamenti associati all’epoca dell’anno in cui avvengono, nelle normali condizioni stagionali italiane.

Germinazione. Dopo la semina, nella seconda metà di ottobre, in buone condizioni di umidità e di temperatura (tra 4 e 37 °C, con l’ottimo a 20-25 °C), il chicco di grano assorbe umidità (fino al 45% del suo peso secco) rigonfiandosi. Le sostanze di riserva che formano l’endosperma vengono mobilitate e, attraverso lo scutello, arrivano all’embrione che così comincia ad accrescersi, evidenziando un asse ipocotile che si risolve nella radichetta e un asse epicotile verso la piumetta; i due assi confluiscono in una zona chiamata colletto, che si renderà evidente quando la piantina sarà nata.

Entrambi gli assi cominciano ad allungarsi; la radichetta rompe la coleoriza, si allunga in una radice principale che si ramifica e sviluppa altre 4 radichette secondarie e tutte cominciano ad approfondirsi nel terreno. Subito dopo anche la piumetta, spinta dall’epicotile comincia ad allungarsi e, protetta dal coleottile, si dirige e raggiunge la superficie del terreno. In questa fase è molto importante che il coleottile sia abbastanza lungo da proteggere la piumetta che si fa strada fra le particelle di terreno; questo tragitto è tanto più semplificato quanto più è corto e senza ostacoli, pertanto è necessario che il seme sia interrato alla profondità giusta (2-3 cm) e che il terreno sia ben sminuzzato.

Fasi del processo di germinazione

Nascita o emergenza. Dopo circa dieci giorni dalla semina, la prima fogliolina che si origina da un nodo alla sommità dell’epicotile rompe il coleottile ed emerge dal terreno, cominciando a svolgere, se le condizioni ambientali sono favorevoli, alcune delle sue funzioni: la fotosintesi clorofilliana per procurarsi sostanze nutritive e la respirazione per ricavare energia da impiegare nella crescita.

La giovane piantina, in condizioni favorevoli di umidità e temperatura, entra in piena attività dopo l’emissione delle prime 2-3 foglie; infatti, se fino a questo stadio le condizioni ambientali sono sfavorevoli, la piantina continua a trarre nutrimento dall’endosperma.

Tenendo presente che a 0 °C ogni attività vegetativa della piantina viene sospesa, occorre programmare bene l’epoca della semina in modo da non far coincidere la nascita delle piantine con i periodi più freddi.

Plantule di frumento

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botanica

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Accestimento. Quando, ancora in autunno, la piantina ha emesso 3-4 foglioline alla base del fusticino, dal nodo, formatosi alla nascita sulla sommità dell’ipocotile, si generano ramificazioni (culmi di accestimento) che, similmente al culmo principale, emettono proprie foglie e originano radici avventizie dai nodi basali. L’architettura della pianta cambia vistosamente: dal solo culmo con foglie si evolve un cespo ricco di culmi e foglie. La quantità di nuovi culmi emessi dipende, tra gli altri fattori, innanzitutto dalla varietà ed è influenzata particolarmente dalla fittezza (investimento) delle piante che sussistono su una certa superficie (potenzialmente, in piante isolate di alcune varietà, possono essere emessi anche centinaia di culmi secondari). In genere un buon accestimento si verifica con l’emissione di 2-3 culmi secondari da ogni culmo principale: un numero maggiore di culmi, nelle nostre condizioni ambientali, causerebbe problemi di competizione fra le piante, con perdite di produzione anche gravi. La fase di accestimento dura tutto l’inverno e parte della primavera (potenzialmente quasi fino alla fioritura della pianta) e si esaurisce gradualmente, tanto che l’emissione di culmi secondari diviene scarsa già all’inizio della levata.

a

Piante di frumento in accestimento: a) culmi di accestimento

Levata, botticella e spigatura. Verso la metà di marzo, quando le temperature cominciano ad aumentare e si portano su valori superiori ai 7-8 °C, il culmo comincia ad allungarsi decisamente: i nodi basali si distanziano, il culmo si raddrizza e si allunga e la pianta aumenta in altezza. Questa è la fase di levata. Gli abbozzi

Spighetta in fioritura Grano duro in spigatura

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caratteristiche botaniche della spiga, presenti da molto tempo, ma non visibili, cominciano a rendersi evidenti: la spiga, crescendo, si rigonfia all’interno della guaina della foglia apicale come una piccola botte, perciò questa fase è detta botticella. Col procedere della stagione, in maggio, la guaina comincia ad aprirsi e intanto l’ultimo internodo della pianta si allunga ulteriormente e dapprima mostra appena la spiga dai bordi della lamina fogliare, poi la spinge fuori (spigatura).

Grano duro e grano tenero a confronto

Impollinazione e fioritura. Qualche giorno dopo la spigatura, nei singoli fiori della spiga avviene l’impollinazione, cioè le antere si aprono e rilasciano parte del polline in esse contenuto, che va a depositarsi sullo stimma piumoso alla sommità dell’ovario. A impollinazione avvenuta, le lodicole del fiore assorbono acqua, si ingrossano e, mediante pressione, distanziano il lemma dalla palea in modo che, circa una settimana dopo la spigatura, gli stami fuoriescono all’esterno e la pianta fiorisce. La fioritura, da fine maggio, dura circa una decina di giorni cominciando dalle spighette centrali della spiga, segue quella delle spighette basali e poi quella delle spighette apicali.

GRANO TENERO

Caratteri distintivi

GRANO DURO

Presente o assente

Resta (della spiga)

Presente

Cavo

Ultimo internodo (del culmo)

Pieno

Solo alla sommità

Carena (sulle glume)

Per tutta la lunghezza

Farinosa

Chicco (struttura)

Vitrea

Farina

Prodotto della macinazione

Semola

Fecondazione, viraggio e maturazione della cariosside.

Uno dei granelli di polline, dopo 1-2 ore dalla deposizione sullo stimma, germina ed emette un tubicino che si approfondisce fino a raggiungere nell’ovario l’ovulo maturo. Il tubetto pollinico si rompe e lascia fuoriuscire i suoi nuclei che vanno a fecondare quelli dell’unico ovulo: è questa la fase di fecondazione.

Grano tenero in fioritura

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botanica Attraverso complicati meccanismi, che si svolgono in circa 40 giorni, nell’ovulo fecondato comincia a formarsi l’embrione e nell’endosperma si accumulano sostanze di riserva; segue poi la formazione della cariosside. In un primo momento le sostanze di riserva assumono la consistenza di un liquido biancastro (maturazione lattea) che pian piano, perdendo umidità, si condensa, inizialmente in una massa cerosa (maturazione cerosa) quindi, alla fine del processo, quando l’umidità della granella è di circa il 15-18%, assume consistenza farinosa o vitrea (maturazione fisiologica).

In condizioni normali la perdita di umidità procede lentamente durante la maturazione, ma in condizioni ambientali avverse tale processo può essere accelerato, specie nell’Italia meridionale, se all’inizio della maturazione si verificano alte temperature cau-

Viraggio di foglie e culmi

Impollinazione

Foto R. Angelini

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caratteristiche botaniche

Foto V. Bellettato

Viraggio delle spighe Spiga di grano mutico

sate da venti caldi di origine africana (favonio): in questi casi la cariosside va incontro alla cosiddetta stretta, cioè perde acqua rapidamente e raggrinzisce. Verso la fine di giugno la cariosside è matura e il grano è pronto per la raccolta. Il processo di maturazione della cariosside si svolge all’interno delle spighette e perciò non può essere osservato direttamente, tuttavia è possibile notarlo perché durante questa fase tutta la pianta cambia colore e, gradualmente, vira dal verde classico al tipico colore paglierino del fusto e della foglia; inoltre la spiga assume colorazione diversa a seconda delle varietà. In questa fase anche la consistenza della pianta cambia: da erbacea diventa fistolosa, perde acqua prestandosi a essere imballata e utilizzata per diversi scopi.

Dopo la raccolta sul terreno rimangono le stoppie che in alcune regioni del sud Italia vengono bruciate durante il mese di agosto.

Spiga di grano aristato

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Foto V. Bellettato