BIOENERGÉTICA
16/03/2013
Bf. Dra Marcia Zapata
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Bioenergética Estudia los cambios de energía en los seres vivos. ENERGÍA: capacidad para realizar un trabajo. Da lugar al movimiento y transporte de masa
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La energía es necesaria para
El transporte de anabólicos y catabolitos La formación de moléculas de interés biológico: ATP, Proteínas La propagación del impulso nervioso La contracción muscular Trabajo mecánico La mitosis Que se produzcan los fenómenos biológicos La VIDA
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Como la energía ni se crea ni se destruye, sólo se transforma.
Las células no producen energía
La capturan del ambiente, lo almacenan temporalmente y más tarde la utilizan para realizar trabajo biológico
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Para activar los procesos celulares es necesario el metabolismo que permite que la célula transforme la energía. En cada transformación de energía, una parte se convierte inevitablemente en forma de calor y se disipa de vuelta al ambiente
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La energía provista por los alimentos se almacena en los enlaces de las moléculas de interés biológico (ATP, GLUCOSA) etc. Estas moléculas se combinan con el oxígeno y liberan la energía necesaria para el funcionamiento celular.
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El trabajo celular resulta de procesos de oxidación de los alimentos, en una serie de reacciones que se catalizan gracias a fermentos o enzimas que favorecen la oxirreducción.
Las sustancias resultantes sufren transformaciones sucesivas en un sistema cíclico de reacciones, denominado ciclo del ácido cítrico, o ciclo de ácidos tricarbónicos o el ciclo de Krebs.
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Este sistema esta localizado
en las mitocondrias.
De este ciclo parten muchas reacciones biosintéticas que dan lugar a la síntesis de : Hidratos de carbono (azúcares, almidón y celulosa), Lípidos o grasas (solubles en solventes como alcohol, acetona, éter) 16/03/2013
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Purinas: Son sustancias nitrogenadas,
aceptoras de iones H+; constituyen los nucleoproteidos: guanina, xantina, hipoxantina y adenina. Pirimidinas: Son bases nitrogenadas, formadas por un solo anillo de carbono y nitrógeno.
La hidrólisis de estas sustancias proporciona la energía requerida por la célula. 16/03/2013
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La energía: Está presente en sistemas vivos e inertes. Da lugar a las reacciones necesarias para que ocurran todos los fenómenos biológicos. Se transforma continuamente para garantizar la vida. 16/03/2013
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La célula exige que la energía cumpla con dos condiciones: 1. Que se encuentre lista para su utilización, en el sitio y en el momento adecuado. 2. Que se transforme en otros tipos de energía, según las necesidades orgánicas. 16/03/2013
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TERMODINÀMICA BIOLÒGICA • Estudia el origen y variaciones de la energía. • Las fuerzas químicas que intervienen en las reacciones y
• Los estados de equilibrio que tienen lugar en la célula 16/03/2013
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Las variaciones de la energía obedecen a 3 principios:
• Principio de la entalpía (H). • Principio de la entropía (S) y •Principio del orden y desorden 16/03/2013
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Primer Principio: De la entalpía (H) “La energía únicamente se transforma” La célula cuenta con adaptaciones para captar energía de su medio ambiente, transformarla y utilizarla de acuerdo con sus necesidades. El medio ambiente es todo lo exterior e inmediato al sistema 16/03/2013
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En el organismo hay una continua transformación de energía aún cuando no se realice trabajo exterior alguno. Los alimentos son la fuente de energía. La masa alimenticia no utilizada se elimina a través de las heces
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La variación de energía en la célula es igual al trabajo celular más la energía disipada en forma de calor. Calor es la energía que fluye de un objeto a otro como resultado del movimiento al azar de las moléculas de los objetos.
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Un átomo gramo de cualquier sustancia contiene aproximadamente seiscientos mil trillones de átomos.
Un átomo gramo = 6 x 1023 átomos.
El átomo gramo de un elemento es un peso en gramos igual al número atómico.
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Si el peso atómico del Ca es 40.08, entonces 40.08 gramos de Calcio constituyen un átomo gramo de este elemento El peso atómico de un elemento está referido a la doceava parte de un átomo de carbono. El peso molecular de un compuesto químico es la suma de los pesos atómicos de los elementos que constituyen la molécula.
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ENERGÍA INTERNA
Es la que poseen los átomos y partículas, debida a su vibración, cuando la temperatura absoluta es mayor a 0°K (absoluto) = - 273°C
La energía interna aumenta si el sistema recibe o gana energía Y disminuye si el sistema emite o pierde
energía
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Entalpía Es la cantidad de energía que da lugar a la variación de la energía interna. Su símbolo es H H es positiva si el sistema recibe energía. La interna aumenta H es negativa si el sistema cede energía. La interna disminuye
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Si el sistema recibe energía, la reacción se denomina:
Conducida, endergónica, endotérmica
Si el sistema entrega energía al ambiente, la reacción se denomina:
Espontánea, exergónica, exotérmica.
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La célula obtiene energía a partir del fenómeno de oxirreducción, con liberación de calor.
Oxidación es la pérdida de electrones (ó átomos de hidrógeno) por un átomo, ión o molécula. La reducción es la ganancia de esos electrones o átomos de hidrógeno)
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En la oxirreducción de la glucosa: C6H12O6 + 6 O2 = 6 H2O + 6 CO2 – 686 Kcal (El signo menos indica energía cedida por la glucosa durante la reacción) Una mol de glucosa (180 gr.), se combina con 6 moles de oxígeno y se transforma en 6 moles de agua más 6 de dióxido de carbono con emisión de energía (-686 Kcal).
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La energía química de los alimentos se transforma en:
Mecánica (Contracción muscular)
Eléctrica (impulso nervioso)
Cinética (Circulación de la sangre)
Potencial (Distensibilidad de la aorta) Etcétera…………………………………………………
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OBJETIVOS DE LOS SERES VIVOS CON RELACIÓN AL PRIMER PRINCIPIO
Mantener constantes los niveles de energía interna y de entalpía. Equilibrar la energía recibida y el trabajo celular
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SEGUNDO PRINCIPIO ENTROPIA.- GRADO DE DESORDEN Una reacción requiere transformación y transporte de energía. La energía se transporta a favor de las gradientes de: Concentración Temperatura Presión Desde una fuente caliente a una fría, desde una rica a una pobre 16/03/2013
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El flujo de energía se mantiene hasta que esas gradientes se igualan (equilibrio energético)
La energía para el transporte transmembrana se debe a la diferencia de concentración entre el interior y exterior celular
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Entropía (S)
Parte de la energía NO utilizada en una reacción y que se disipa al medio circundante en forma de calor.
Disminuye la capacidad de trabajo útil que puede realizar un sistema. Es la medida en que un sistema se va degradando
La entropía no desaparece, se incrementa en la naturaleza. 16/03/2013
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La entropía depende del grado de desorden presente en un sistema, de su masa y de la temperatura absoluta. Q d= n S T Q d = Calor disipado total (entropía total) calorías n = número de moles S = Entropía calorías / mol ºK T = Temperatura absoluta ºK )
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La entropía molar del CO2 es 51 cal/mol °K, cual es el calor disipado por 3 moles a 37°C? Q = nST Q= 3x 51x(273+37) Q= 15810 calorías
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La entropía (S) aumenta con: El número de átomos, Al pasar del estado sólido a líquido Y del líquido al gaseoso Si un sistema llega al equilibrio la variación de entropía es cero En las reacciones espontáneas S0
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La entropía aumenta con la temperatura y con el desorden.
Toda reacción transcurre en el sentido en que aumenta la entropía (desorden)
Considere un sistema cristalizado con un gaseoso ¿Cuál tiene más S?
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Energía libre (G) Es la almacenada por un sistema y disponible para que se lleva a cabo una reacción, a temperatura constante. La energía libre representa la energía potencial de las estructuras ordenadas y que se degrada en el transcurso de las reacciones espontáneas dando lugar a trabajo, energía mecánica o ambos a la vez.
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La energía libre (G):
Hace posible el trabajo celular.
La temperatura debe ser constante porque la energía térmica no realiza trabajo celular.
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G = H - ST G= Energía libre (Kilocalorías / mol) H= Entalpía (kilocalorías / mol) S= Entropía, grado de desorganización del sistema (kilocalorías / mol ºK) T = Temperatura absoluta (ºK)
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La energía liberada por la oxidación total de los alimentos se denomina
energía libre de oxidación de los alimentos Su símbolo es G
Se expresa en forma de variación de energía libre, en términos de calorías por mol de sustancia. La G de la glucosa es - 686 calorías/mol
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Por facilidad, los cambios de energía se calculan en base a las variaciones de entalpía y entropía: G = H - ST
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La energía libre (G) tiene relación directa con la entalpía (H) y es inversa con la entropía (S) y con la temperatura absoluta.
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Por ejemplo: La
variación de entalpía (H) del agua a 0° C para su paso a hielo es igual a 1576 cal/mol, la entropía disipada es 4.8 cal/mol °K. Determinar la variación de energía libre (G) por cada mol de agua. G = H - ST G = -1576 – (-4.8)(273)=-1576 +1310.4 = - 265.6 cal Si hubiesen más moles, ese resultado sería de multiplicarse por n moles 16/03/2013
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Variación de entalpía molar y entropía al combinarse dos aminoácidos DL-leucina + glicinaleucil glicina + agua H -154.18 -126.60 -207.10 -68.32
S
49.50
26.10
67.2
16.72
Los valores de entalpía están expresados en Kcal/mol Los de entropía en cal/mol °K Con signo+
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Energía libre de Activación # (G ) Las reacciones, incluso las espontáneas, no son instantáneas. Algunas son incluso demasiado lentas!!!
Cierta población de átomos debe aumentar su contenido de energía para que los enlaces químicos inicien su ruptura y comience la reacción G#
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Para romper los enlaces se requiere que las moléculas reaccionantes se pongan en íntimo contacto y que tengan la orientación correcta. La temperatura determina la energía cinética y la vibración de las moléculas que chocan con mayor frecuencia y con la fuerza para romper los enlaces.
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En sus reacciones, la célula utiliza catalizadores o enzimas.
Los catalizadores modifican la cinética de la reacción pues disminuyen la energía libre de activación. No modifican la energía libre ni afecta a los productos resultantes ni al equilibrio energético,
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Al término de una reacción conducida, la energía libre AUMENTA.
En una espontánea, disminuye hasta llegar a un valor cero. (G=0)
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Condiciones estándar para el cálculo de energía en las reacciones:
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Potencial hidrógeno
Temperatura
Concentración
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7 25ºC 1 mol / litro
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La energía libre calculada en condiciones estándar se simboliza con Go.
La energía libre de activación, bajo esas mismas condiciones se simboliza con G0
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La velocidad de una reacción Depende directamente de la concentración. Aumenta o disminuye según lo haga la concentración Esta es la acción de masas de GULBERG Y WAAGE
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Por ejemplo, en la reacción reversible: A + B C+D Hay que considerar dos velocidades: A+B V1 A+ B C+D V2 C + D En consecuencia: V1 = k1AB V2 = k2CD Las constantes k dependen de T, sustratos, etc.
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La constante de equilibrio (K) En su inicio y en un lapso muy corto, toda reacción es reversible. En ese lapso se producen cambios de energía con valores que van decreciendo en un sentido y en otro.
E1E2 E3E2
… La reacción finaliza y alcanza el equilibrio
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En la reacción A + B C + D A medida que las sustancias A y B, del primer miembro se van transformando en las del segundo, C y D, disminuye la concentración de A y B mientras aumenta la de C y D En consecuencia la velocidad V1 se va reduciendo mientras la V2 aumenta.
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Si el proceso no se interrumpe, llegará un momento en que las velocidades se igualarán. V1 = V2
Por ejemplo de A y B se convertirán en C y D un total de 100 moles/litro por hora y, también cada hora, C y D darán lugar a 100 moles/litro de A y B
En ese momento se habrá alcanzado el
equilibrio químico
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La expresión matemática de ese equilibrio es la igualdad de las velocidades V1 = V2 Recordando que : V1 = k1AB V2 = k2CD k1AB = k2CD K1 / K2 = ?
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El
cuociente k1/K2, entre dos constantes es otra constante que se denomina
CONSTANTE
(K)
DE EQUILIBRIO
La
constante de equilibrio se mide en unidades absolutas.
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Relación entre la energía libre (G) y la constante de equilibrio (K)
G= -2.303 RT log K
G = Energía Libre, en calorías R = Constante general de los gases= 1.987 cal/mol °K 2 cal/mol °K T = Temperatura Absoluta
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Si
K es mayor que 1, el logaritmo de K es positivo y G es negativa, en consecuencia la reacción es espontánea.
Si
K es menor que 1, el logaritmo de K es negativo y G es positiva por lo que la reacción es conducida.
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Ejemplo: 0.02 moles de glucosa-1-fosfato, en solución acuosa y condiciones estándar, dan lugar a: 0.001 moles de glucosa- 1- fosfato y 0.019 moles de glucosa-6- fosfato. Calcular: 1.- La variación de energía libre 2.- Si la reacción es conducida o espontánea.
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K = 0.019*0.01 / 0.02 = 0.001 K = 0.001 < 1 Conducida
G = - 2.303 RT log K G = - 2.303 * 2 * 298 * log 0.001 G = + 4147.96 cal G es positiva, la reacción es conducida.
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POTENCIAL DE TRANSFERENCIA DE GRUPO (PTG) Muchas reacciones metabólicas de la célula – síntesis de proteínas – son: Anabólicas y endergónicas conducidas. La evolución de las especies ha desarrollado mecanismos para “impulsar” este tipo de reacciones.
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Según una hipótesis, las reacciones se llevan a cabo en dos etapas: 1.- Las moléculas se deshacen en sus elementos. AB + CD A + B + C + D 2.- Los elementos se unen en su nueva configuración A + B + C + D AD + BC
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En la práctica experimental: La hidrólisis de una molécula de ATP da lugar a ADP y un grupo fosfato con un aporte de energía de alrededor de 100 Kcal./mol, en una reacción forzada.
Adenina-ribosa –P-P-P + energía (100 Kcal/mol)
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AR-P-P + P Dra. Marcia Zapata
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Pero si, previamente, el ATP se une a otra molécula, por ejemplo agua, en lugar de requerir energía, la libera:
APPP + H2O APPPH2O La energía del enlace PH 2O es mayor que la del enlace con el resto del sustrato.
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Por lo que se separa del ATP en una reacción es espontánea y liberando 7,0 Kcal/mol
APP + PH2O - 7.4 Kcal/mol (El signo menos indica liberación de energía)
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La
variación de energía libre (G) debido a la transferencia de un grupo químico recibe el nombre de potencial de transferencia de grupo
En
la reacción anterior, se transfirió el fosfato al agua y se produjo una variación de la energía libre. En lugar de requerir 100 Kcal/mol, libera 7,0 Kcal/mol. El PTG del ATP es -7 Kcal/mol 16/03/2013
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Variación de G en la transferencia de grupos químicos (PTG) en Kcal/mol ATP
-7.00
Glucosa-1fosfato Glucosa-6fosfato Glicerina-1fosfato Argininafosfato
-5.00
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-3.40
Fructosa-6-3.80 fosfato Fructosa-1-2.40 fosfato Glucosa -220.00
-2.00
Agua
- 56.80
-7.00
Dióxido de Carbono
-92.00
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REACCIONES ACOPLADAS Una reacción conducida no puede llevarse a cabo sin un aporte de energía Las reacciones endergónicas celulares están acopladas a reacciones celulares exergónicas. En el acoplamiento de energía, la reacción espontánea proporciona la energía para impulsar la conducida.
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Las
reacciones acopladas aprovechan los potenciales de transferencia de grupo para que una reacción conducida puede llevarse a cabo sólo si absorbe menos energía libre de la que libera la reacción espontánea a la que está acoplada. conducida se vuelva espontánea. Los sustratos se acoplan a los grupos fosfato. 16/03/2013
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La
unión entre aminoácidos o de un aminoácido con un fosfato requiere suministro de energía, son reacciones conducidas. Por ejemplo, la unión de la arginina con un fosfato requiere aporte energético: Arginina + P = Argininafosfato + 7 Kcal/mol (1) 16/03/2013
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Si
el ATP se une al agua, absorbe la energía interna de ésta y se degrada a ADP con liberación de un fosfato y energía, es una reacción espontánea:
ATP + H2O = ADP + fosfato - 7 Kcal/mol (2)
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Si
se acoplan la arginina, el ATP y el agua, se tiene: Arg + ATP + H2O ADP + Fosfato Arginina + H2O + 0 Kcal/mol La
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energía liberada por la unión entre el agua y el ATP es utilizada para que la arginina se una al fosfato. Dra. Marcia Zapata
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El
Potencial de Transferencia de Grupo del ATP hace posible que la unión entre la Arginina y el fosfato sea espontánea. Será necesario que una molécula de arginina choque con una de ATP, en presencia de agua, para lograr la unión entre el fosfato y la arginina y también degradación del ATP a ADP El ATP es uno de los principales portadores de energía 16/03/2013
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En general por cada reacción conducida que ocurre en la célula hay otra espontánea y acoplada que la impulsa
A menudo la exergónica implica la degradación del ATP.
En la célula, la energía se almacena temporalmente, en el ATP, y es fácilmente disponible, por lapsos muy breves.
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Si hay un ingreso adicional de energía, la célula la deposita en lípidos, almidón o glucógeno. La célula gasta ATP en forma continua por lo que debe reponerse de inmediato.
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Si el ATP se hidroliza a ADP, con liberación de 7 Kcal / mol, al resintetizarse a partir del ADP requiere un suministro de 7 Kcal/mol.
La energía para la reconformación del ATP proviene de
1) El medio ambiente celular, y
2) El fraccionamiento de macromoléculas a través de sus PTG
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En la resíntesis del ATP: La energía que proviene del entorno celular no es suficiente para la recarga total del ATP. Esta energía presente en el ambiente es utiliza por la célula en el control de las concentraciones de los sustratos de las reacciones que ocurren en su interior.
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Por lo que la mayor parte de la energía necesaria para la recarga del ATP es obtenida por medio de reacciones acopladas. Si en una reacción espontánea, el grupo fosfato procedente de la hidrólisis del ATP, no es transferido a otra molécula, se libera y se denomina fosfato inorgánico,
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La glucosa, debidamente aislada, libre de bacterias y mohos, sin someterla a temperaturas altas, ni a ácidos ni bases fuertes es estable por tiempo indefinido. Su hidrólisis espontánea requeriría un tiempo relativamente largo.
Al cabo del cual cedería su PTG.
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Las necesidades energéticas de la célula no permiten esperar ese tiempo demasiado largo. Por lo que regula la cinética de sus reacciones empleando enzimas y
catalizadores. El sistema de regulación química está dirigido por las enzimas
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Dra. Marcia Zapata
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La velocidad de reacción, en ausencia de catalizadores, depende de las probabilidades de choques al azar entre las moléculas. La presencia de enzimas aumenta las probabilidades de colisión, porque que su estructura es ordenada.
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Dra. Marcia Zapata
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Esa estructura ordenada, reduce la dependencia de los procesos aleatorios, al azar, y contribuye al desarrollo de una reacción Las enzimas forman un complejo enzima
sustrato
Este complejo se descompone y libera el sustrato. .
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La molécula de enzima se regenera y puede reiniciar el proceso para formar un nuevo complejo enzima-sustrato
Sustratos + Enzima Complejo ES Producto de la reacción + Enzima --Dra. Marcia Zapata
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La molécula de la enzima tiene uno o más sitios activos en los que se une el sustrato para formar el complejo ES. Los sitios activos de la enzima son cavidades localizadas en la superficie de sus moléculas y están formadas por cadenas laterales de aminoácidos.
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Dra. Marcia Zapata
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El Modelo de Ajuste Inducido La interacción de una enzima y los sustratos es similar a la acción de una cerradura y su llave. La enzima es el equivalente a una cerradura molecular La llave molecular es el sustrato
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Dra. Marcia Zapata
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El sustrato no se ajusta perfectamente en el sitio activo porque éste no es rígido y se deforma durante la colisión. La unión con el sustrato determina cambios en la forma de las moléculas de la enzima y en la del sustrato. Por esta razón, los enlaces químicos se distorsionan
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La proximidad y orientación de los reactivos y los esfuerzos de distorsión en los enlaces críticos, facilitan la rotura de algunos enlaces y la formación de otros Por lo que el complejo ES se rompe en productos distintos de los que le formaron
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Dra. Marcia Zapata
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El sustrato se une a los átomos con los que puede reaccionar. En estructuras altamente ordenadas que hacen posible una reacción específica Al final de la reacción, el sustrato se transforma en producto y se separa de la enzima. La enzima queda libre para catalizar las reacciones de más moléculas de sustrato y formar más producto resultante.
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Las enzimas son catalizadores de alta eficiencia El peróxido de hidrógeno (H2 O2) se descompone lentamente. En presencia de una sola molécula de la enzima catalasa, se descompone muy rápidamente, en alrededor de cinco millones de moléculas de H 2 O2 por minuto a 0 °C .
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La catalasa, además de su actividad enzimática, protege a la célula porque el peróxido de hidrógeno es un subproducto tóxico de varias reacciones celulares Toda reacción química es catalizada por una enzima. Debido a la relación entre el sitio activo y la forma del sustrato, las enzimas son específicas para un solo tipo de reacción y para un único sustrato.
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Dra. Marcia Zapata
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La ureasa descompone la urea en amoniaco y dióxido de carbono pero no actúa en ningún otro sustrato. La sacarasa desdobla la sacarosa sin actuar en la maltosa ni en la lactosa.
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Propiedad descriminativa y microscópica de las proteínas.
Las enzimas actúan como detectores de señales químicas, porque reconocen a otras moléculas según su forma.
No catalizan más que un solo tipo de reacción metabólica.
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Peso molecular de las proteínas: De 10.000 a 100.000 Peso molecular de los aminoácidos: De 10.000 a 100.000 Por lo que el número de radicales de aminoácidos varía desde 100 a 10.000 Que pertenecen a 20 especies químicas diferentes
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ď Ž
La propiedad descriminativa es fundamental para que se lleven a cabo las reacciones en el sitio, instante y momento adecuado para el suministro de energĂa para el trabajo celular.
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Electividad o Especificidad de Acción de las Proteínas
Propiedad por la que no catalizan más que un solo tipo de reacción metabólica
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En los seres vivos se producen reacciones químicas que requieren: orientación precisa y alto rendimiento. Que lo consiguen con el concurso de las enzimas.
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El funcionamiento de las enzimas depende de la temperatura, el PH y la concentración de las sustancias. Para las enzimas humanas, la temperatura óptima varía entre 35 a 40 ºC. A temperaturas bajas las reacciones enzimáticas son muy lentas o no reaccionan; pero entra en actividad con el aumento de la misma. 16/03/2013
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Las temperaturas altas inhiben la acción de la mayoría de las enzimas y esa desactivación es irreversible aún con el enfriamiento de la enzima. El potencial hidrógeno óptimo varía entre 6 y 8. Sin embargo algunas como la pepsina, que interviene en la secreción de células del revestimiento gástrico, funciona sólo en un medio muy ácido (PH 2) 16/03/2013
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Mientras que la tripsina, que desdobla las proteínas que secreta el páncreas funciona mejor con valores ligeramente mayores a 7 (básica). La síntesis de cada enzima es controlada por un gen específico. El gen se activa la señal de una hormona o algún otro producto del metabolismo. Al activarse el gen, se sintetiza la enzima. 16/03/2013
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La cantidad de enzima determina la velocidad inicial de la reacción. A temperatura y PH constantes, la velocidad de la reacción depende de las concentraciones del sustrato y de la enzima. Si hay un exceso de sustrato, la concentración de la enzima es el factor determinante de la velocidad. V
de la reacción
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Conclusión del II Principio:
El organismo es un estado estacionario, en el que se produce una serie de reacciones (metabolismo) por lo que la entropía está aumentando continuamente.
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Requiere expulsar el exceso de materia y entropía (desorden) que está produciendo. Que las reemplaza con materia y energía en estado de orden (entropía negativa)
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III Principio: Del Orden y Desorden La elección de las moléculas sustrato, realizada por las enzimas, no es posible sin gasto de energía. La adaptación de la molécula sustrato a la estructura superficial de la enzima ocurre por medio de enlaces de baja energía (débiles).
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La energía liberada, en esa adaptación, es poca y se reparte en el ambiente. Al término de la reacción, la enzima se suelta, para lo que a utiliza la energía liberada en esa adaptación.
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Los seres vivos realizan todos estos procesos, gracias a sus estructuras ordenadas. Estructuras que son capaces de almacenar no solo energía sino también información que es utilizada, más tarde, en las reacciones.
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La información almacenada en estructuras altamente ordenadas, es la razón para que las enzimas “reconozcan” a las moléculas sustratos y las recojan para la reacción. Mientras rechazan a otras moléculas de otros sustratos.
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Si bien en la naturaleza todo tiende al desorden, los seres vivos han desarrollado estructuras altamente ordenadas. Sólo así consiguen llevar adelante las transformaciones y cambios de energía. Empleando sistemas de baja entropía y de elevada energía libre. Contrarrestando la tendencia natural al equilibrio.
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La vida es, entonces, una expresión de lucha contra la naturaleza
Carneiro de Leao: “ La vida es una tentativa permanente para evitar el equilibrio entre el medio interno y el externo, de no lograrlo la consecuencia es la muerte”
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