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COLOMBIA DIVERSIDAD BIOTICA X

Cambios global (natural) y climรกtico (antrรณpico) en el pรกramo colombiano

Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales

J. Orlando Rangel Ch. Editor

Bogotรก, D.C. 2010

574.509861 C718c Colombia Diversidad Biótica X: Cambios global (natural) y climático (antrópico) en el páramo colombiano /ed. J. Orlando Rangel-Ch. -- Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, 2010.

556 p.

ISBN: 978-958-719-499-9 1. Cambios global y climático 2. Biodiversidad del páramo 3. Paleoecología 4. Fitosociología 5. Fragmentación I. Rangel-Ch., J.O. II. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá

EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch. ASISTENTES EDITORIALES: Juan Emiro Carvajal-C. Ing. Ana Milena García M.

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN: Ing. Ana Milena García M. CARÁTULA: Henry Arellano-P. y Ana Milena García M.

REVISIÓN INTEGRAL DE TEXTOS: Diego Giraldo Cañas J. Orlando Rangel-Ch.

© J.O. RANGEL-CH. 2010

COMITÉ CIENTÍFICO Dr. Diego Giraldo Cañas. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.

Dr. Jaime Aguirre-C. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.

Dr. José Luis Fernández-A. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia.

Prof. Dr. Antoine M. Cleef. Universidad de Ámsterdam. Holanda.

Dr. Otto Huber. IVIC-Venezuela.

Dr. Alejandro Velásquez. Instituto de Geografía. UNAM-México.

Prof. Dr. Manuel Costa. Jardín Botánico. Universidad de Valencia. España.

COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA X Cambios global (natural) y climático (antrópico) en el páramo colombiano © J.O. RANGEL-CH. 2010 Primera edición, 2010 ISBN: 978-958-719-499-9 Impresión: Arte y Fotolito Bogotá, D.C.

REVISIÓN Y EVALUACIÓN DE LOS CAPÍTULOS Prof. Dr. Thomas van der Hammen† Dr. Mark Brenner (USA) Dr. Alexis Jaramillo (U. Pamplona) Dr. Jesús Izco (Santiago de Compostela, España) Dr. Herman Duque Dr. Sergio Gaviria Dr. Jaime Aguirre Dr. Edgar Cantillo (U. Distrital) Dr. Luis Norberto Parra Prof. M.Sc. Luis Jairo Silva Dr. María Teresa Flórez (U. Antioquia) Dr. Nicolás Urbina (Conservación Internacional) Dra. Olga Montenegro Ing. forestal Andrés Avella Muñoz M. Sc. Irina Morales-Castaño M. Sc. Juan Emiro Carvajal-C.

M. Sc. Jimena Cortés M. Sc. Guido Fabián Medina-R. REVISIÓN Y EVALUACIÓN INTEGRAL DE TODA LA OBRA Dr. Diego Giraldo Cañas Dr. J. Orlando Rangel-Ch. EDITOR: J. Orlando Rangel-Ch. ASISTENTES EDITORIALES Juan Emiro Carvajal-C. Ing. Ana Milena García M. DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN Ing. Ana Milena García M.

Las contribuciones de este volumen tienen como base varias tesis de postgrado, a saber: Los primeros ocho (8) capítulos corresponden a la tesis de doctorado del profesor Luís Norberto Parra desarrollada en el departamento de Geociencias, sede Medellín y en el Instituto de Ciencias Naturales U. Nacional, Bogotá. El capitulo nueve (9) se incluyó en la tesis de maestría de Gonzalo Abril, desarrollada en la Universidad Nacional-Sede Medellín. Los capítulos diez, once y doce proceden de la tesis de Maestría de Jairo Pinto, Instituto de Ciencias Naturales. Los capítulos trece y catorce tienen como fundamento apartes de la tesis de maestría de Henry Arellano Instituto de Ciencias Naturales U. Nacional Bogotá.

El capítulo quince proviene de la tesis de maestría de Rafael Ángel Moreno y del trabajo especial de Simón Quintero estudiante de Biología Instituto de Ciencias Naturales U. Nacional de la sede Bogotá.

AGRADECIMIENTOS A la Universidad Nacional de Colombia, sedes Bogotá y Medellín. A la Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales en especial al director doctor Jaime Aguirre-C. por brindarnos las facilidades para desarrollar el programa de investigación. Al programa de posgrado en Biología del departamento de Biología y del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional. A la Vicerrectoría de investigación de la Universidad Nacional y a la división de investigación de Bogotá-DIB por su constante apoyo. El capítulo de vegetación paramuna de los macizos del Caribe se generó en el marco del proyecto Valoración de la Biodiversidad del Caribe: síntesis del conocimiento y servicios ambientales. Al doctor Víctor Hugo González (University of Kansas) y Ammy Comfort por la revisión de los resúmenes en inglés y en la mayoría de los casos elaboración de nuevas versiones. Al profesor doctor Diego GiraldoCañas por su valiosa colaboración, a todos los evaluadores externos e internos, a la ingeniera Ana Milena García, a los biólogos M.Sc. Juan Emiro Carvajal, Henry Arellano-P. y a Alexander Chávez por la colaboración en la logística del programa. A todos los campesinos y pobladores de la Colombia rural que nos han acogido y colaborado durante tantos años.

El Editor

Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Rector general: Vicerrectora General: Vicerrectora Académica: Secretario General: Vicerrector de Sede, Bogotá: Secretaria de Sede, Bogotá: Vicerrectora de Sede, Medellín: Secretario de Sede, Medellín:

Moisés Wasserman L. Beatriz Sánchez Herrera Natalia Ruíz R. Jorge Ernesto Durán Pinzón Julio E. Colmenares-M. Carmen María Romero Catalina Reyes Cárdenas Rainiero Jiménez Martínez

FACULTAD DE CIENCIAS-BOGOTÁ Decano: Vicedecano Académico: Vicedecano de Investigación: Secretario:

Ignacio Mantilla P. J. Charles Donato Augusto Rivera Helber Barbosa

FACULTAD DE CIENCIAS-MEDELLÍN Decana: Vicedecano Académico: Vicedecano de Investigación: Secretario:

María Elena Marquez Fernandez Blanca Fabiola Espejo Benavides Magally Romero Tabares Francisco Luis Montoya Herrera

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES Director:

Jaime Aguirre-C. ESCUELA DE GEOCIENCIAS-MEDELLÍN

Director:

Raul Dario Zapata Hernández

Bogotá, D. C. 2010

LISTA DE AUTORES Abril-R., Gonzalo Museo Entomológico Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín gabril@unal.edu.co

Parra, Luis Norberto Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín Escuela de GEOCIENCIAS lnparra@udea.edu.co

Arellano-Peña, Henry Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia harellano@unal.edu.co

Pinto, Jairo Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia

Cárdenas-Arévalo, Gladys Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia gladysc4@gmail.com Flórez, Maria Teresa Universidad de Antioquia Grupo GAIA mariateresa.florez@gmail.com Moreno-P., Rafael A. Posgrado en Biología Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia ramorenoa@unal.edu.co

Quintero-C., Simón Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia Rangel-Ch., J. Orlando Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Apartado 7495. Bogotá, Colombia jorangelc@unal.edu.co Van der Hammen, Thomas † Academia Colombiana de Ciencias

ÍNDICE PALEOECOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO 1-14 GEOMORFOLOGÍA DEL PÁRAMO DE FRONTINO Luis N. Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas van der Hammen 15-41 MODELO DE FACIES PARA LOS HUMEDALES PARAMUNOS Luis N. Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas van der Hammen 43-66 CRONOLOGÍA E ISOTOPIA δ13C DE LA TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO Luis N. Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas van der Hammen 67-91 LOS SEDIMENTOS PARAMUNOS Y LA ESTRATIGRAFÍA DE LA TURBERA LLANOGRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO (ANTIOQUIA, COLOMBIA) Luis N. Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas van der Hammen 93-100 LAS TEFRAS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE FRONTINO L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen 101-114 PEDOESTRATIGRAFÍA DE LA TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen 115-142 HIDROESTRATIGRAFÍA DE LOS SEDIMENTOS DE LA TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen 143-165 PETROGRAFÍA DE LOS MICROCOMPONENTES DE LA TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch., María T. Flórez & Thomas Van der Hammen 167-180 ZOOCLASTOS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE FRONTINO, ANTIOQUIA-COLOMBIA R. Gonzalo Abril & L. Norberto Parra

FITOSOCIOLOGÍA DE LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE COLOMBIA 181-287 LA VEGETACIÓN PARAMUNA DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL COLOMBIANA I: LAS FORMACIONES ZONALES Jairo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch. 289-410 LA VEGETACIÓN DE LOS PÁRAMOS DEL NORTE DE COLOMBIA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA, SERRANÍA DE PERIJÁ) Jairo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch. 411-442 FLORA ASOCIADA A LAS FORMACIONES PARAMUNAS DE LA CORDILLERA OCCIDENTAL Y EL NORTE DE COLOMBIA (SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA, SERRANÍA DE PERIJÁ), CON BASE EN PARCELAS DE CAMPO Jairo H. Pinto-Zárate & J. Orlando Rangel-Ch. BIODIVERSIDAD: CAMBIOS GLOBAL Y CLIMÁTICO 443-477 BOSQUES DE POLYLEPIS: UN TIPO DE VEGETACIÓN CONDENADO A LA EXTINCIÓN J. Orlando Rangel-Ch. & Henry Arellano-P. 479-542 FRAGMENTACIÓN Y ESTADO DE CONSERVACIÓN EN PÁRAMOS DE COLOMBIA Henry Arellano-P. & J. Orlando Rangel-Ch. 543-556 ABUNDANCIA DE LAGARTIJAS EN LA ALTA MONTAÑA DE LA SABANA DE BOGOTÁ Y SU RELACIÓN CON LOS CAMBIOS DE ORIGEN ANTRÓPICO Rafael A. Moreno-Arias, J. Orlando Rangel-Ch, S. Quintero-Corzo & Gladys Cárdenas-Arévalo