Giraldo-Cañas
DIVERSIDAD DE GRAMÍNEAS (POACEAE) EN LAS TIERRAS BAJAS DEL DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA (REGIÓN CARIBE, COLOMBIA)1 Diego Giraldo-Cañas RESUMEN Las gramíneas están representadas en las tierras bajas de Córdoba por 119 especies y 65 géneros. Los géneros más ricos en especies son Eragrostis (9 especies), Panicum (7), Paspalum (7), Digitaria (6), Axonopus (4), Leptochloa (4), Setaria (4), Sporobolus (4) y Urochloa (4). De las diez subfamilias presentes en el continente americano, seis están representadas en Córdoba. Las subfamilias con el mayor número de géneros y especies son las Panicoideae (44 géneros/80 especies) y las Chloridoideae (12 géneros/28 especies). De las especies inventariadas 89 son nativas, lo que representa un 75% de la flora agrostológica de Córdoba; por su parte, las especies introducidas y naturalizadas están representadas por 24 especies y las introducidas y cultivadas por seis especies. Por último, merece destacarse que diez especies representan los primeros registros para la flora de Colombia [[Aristida adscensionis L., Cenchrus ciliaris L., Dichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb., Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb., Litachne pauciflora (Sw.) P. Beauv., Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze, Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Achraank) Kuntze, Sporobolus virginicus (L.) Kunth y Tragus berteronianus Schult.] ABSTRACT The grasses are represented in the lowlands of Córdoba by 119 species and 65 genera.
Species-rich genera were Eragrostis (9 species), Panicum (7), Paspalum (7), Digitaria (6), Axonopus (4), Leptochloa (4), Setaria (4), Sporobolus (4), and Urochloa (4). Six grasses subfamilies are represented in Córdoba; the richest subfamilies were Panicoideae (44 genera/80 species) and Chloridoideae (12 genera/28 species). On the other hand, 89 are natives (75%), while 24 are introduced and naturalized, and six species are introduced and cultivated. Ten species are reported for the first time for Colombia: Aristida adscensionis L., Cenchrus ciliaris L., Dichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb., Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb., Litachne pauciflora (Sw.) P. Beauv., Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze, Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Achraank) Kuntze, Sporobolus virginicus (L.) Kunth, and Tragus berteronianus Schult. INTRODUCCIÓN Las gramíneas (familia Poaceae) comprenden aproximadamente 10000 especies (Campbell 1985, Kellogg 2000, 2001), agrupadas en cerca de 651 géneros (Clayton & Renvoize 1986). Las Poaceae son una de las familias de plantas vasculares más importantes en la flora mundial, tanto por el número de especies que contiene como por su importancia económica y ecológica (Connor 1979, Soderstrom & Calderón 1979, Campbell 1985, Kellogg 2000, 2001). En el mundo, esta familia
Contribución derivada de los proyectos “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia: Parte II” y “Diagnóstico ambiental y ecológico y plan de manejo de los humedales de los ríos San Jorge y Sinú”, de la Dirección Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. 1
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ocupa el tercer lugar en cuanto al número de géneros, después de las Asteraceae y las Orchidaceae, el quinto lugar en cuanto al número de especies, después de las Asteraceae, las Orchidaceae, las Leguminosae y las Rubiaceae, y el primer lugar desde el punto de vista económico, pues de algunas de sus especies provienen los cereales y es la fuente de la mayor parte del azúcar mundial, de los pastos para forraje de animales domésticos y salvajes y del papel, así como también los bambúes y las cañas para la construcción (Soderstrom & Calderón 1979, Hilu 1985, Tzvelev 1989, Kellogg 2000, 2001). Por otra parte, son componentes muy importantes en buena parte de los ecosistemas terrestres (Soderstrom & Calderón 1974, 1979, Clayton 1975, Campbell 1985, Stebbins 1987, Thomasson 1987, Tzvelev 1989, Kellogg 2000, 2001). Las gramíneas son plantas cosmopolitas, estando presentes desde las latitudes circumpolares hasta el ecuador y desde las cumbres de las montañas hasta el nivel del mar. Se estima que constituyen aproximadamente el 20-45% de la cubierta vegetal de la Tierra (Soderstrom & Calderón 1974, Campbell 1985, Hilu 1985, Kellogg 2001). Muy pocas formaciones ecológicas carecen de gramíneas y muchas, como las estepas, las sabanas y las praderas, están dominadas por ellas (Soderstrom & Calderón 1974, Campbell 1985). Su difusión es uno de los típicos casos de adaptación recíproca, en primer lugar, por los animales herbívoros, y en segundo lugar, por el hombre (véanse Clayton 1975, Hilu 1985). En este trabajo se presenta el inventario de la flora agrostológica de tierras bajas del departamento de Córdoba. Así, se pretende contribuir con el inventario biológico de este departamento caribeño y con el inventario de la flora vascular colombiana. 342
MATERIALES Y MÉTODOS Durante varias jornadas, se recolectaron gramíneas en diferentes formaciones vegetales de tierras bajas del departamento de Córdoba, correspondientes a áreas boscosas de diferente grado de madurez y alteración antrópica, tanto de zonas secas como húmedas, sabanas, potreros, matorrales, áreas ribereñas de ríos y cuerpos de agua (ciénagas, lagunas, estanques), así como también en áreas urbanas. Los muestreos se realizaron en forma aleatoria y cualitativa, los que comprendieron la herborización de ejemplares de gramíneas en estado reproductivo, con base en los estándares de inventarios florísticos y de preservación de las muestras (Johnston 1941, Judd et al. 2002). Los ejemplares recolectados se determinaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde también se encuentran depositados bajo las series de D. Giraldo-Cañas et al., O. Rivera-Díaz et al. y O. RangelCh. et al. Las áreas inventariadas han sido caracterizadas ecológica y florísticamente por Rangel Ch. et al. y Rivera-Díaz (en este volumen). Cabe destacar que los inventarios se complementaron con la revisión de las colecciones depositadas en los herbarios COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, SI, VEN y US (abreviados de acuerdo con Holmgren et al. 1990), y con algunos casos, varios registros corresponden a los destacados en varias fuentes bibliográficas. Los nombres taxonómicos, las consideraciones referidas a los primeros registros para la flora de Colombia, así como la distribución de las gramíneas por subfamilia, están basados en los recientes catálogos de las gramíneas del Nuevo Mundo (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Zuloaga et al. 2003). Los sinónimos actualizados de las especies aquí tratadas pueden consultarse en los cuatro catálogos mencionados.
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RESULTADOS Y DISCUSIÓN Las gramíneas están representadas en las tierras bajas del departamento de Córdoba por 119 especies y 65 géneros (Tablas 150, 151 y 152). Así, las especies y los géneros inventariados representan el 15 y el 41% de las especies y los géneros, respectivamente, de la flora agrostológica colombiana (GiraldoCañas, datos inéditos). Estos porcentajes de representatividad específica y genérica son altos si consideramos la pequeña área territorial del departamento de Córdoba (25.020 km2), la cual sólo constituye el 2,2% del área de Colombia. En los inventarios contemplados para la región Caribe colombiana, Rangel-Ch. et al. (1995) destacaron la presencia de 136 especies y 52 géneros de Poaceae. Por lo tanto, las especies de gramíneas de Córdoba representan el 87,5% de la flora agrostológica caribeña colombiana; asimismo, merece destacarse que el número de géneros para dicha región se incrementa en trece registros más. Por otra parte, los géneros más ricos en especies son Eragrostis (9 especies), Panicum (7), Paspalum (7), Digitaria (6),
Axonopus (4), Leptochloa (4), Setaria (4), Sporobolus (4) y Urochloa (4) (Tabla 151). Cabe mencionar que no se ha encontrado ninguna especie endémica del departamento de Córdoba. No obstante, con base en los inventarios para este departamento, se puede destacar el hallazgo de diez especies, las cuales representan los primeros registros para la flora de Colombia; estas especies son Aristida adscensionis L., Cenchrus ciliaris L., Dichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb., Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb., Litachne pauciflora (Sw.) P. Beauv., Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze, Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf, Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Achraank) Kuntze, Sporobolus virginicus (L.) Kunth, y Tragus berteronianus Schult. (Tabla 152). Estos hallazgos sólo confirman, una vez más, que estamos lejos de completar el inventario de la flora de Colombia. De las diez subfamilias presentes en el continente americano (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Soreng et al. 2003 y Zuloaga et al. 2003), seis están representadas en Córdoba (Tabla 150). Como dato curioso, merece destacarse la ausencia de las Pooideae -la cual constituye la segunda subfamilia más diversificada en Colombia-
Tabla 150. Número de géneros y especies por subfamilia de las gramíneas (Poaceae) de las tierras bajas del departamento de Córdoba (región Caribe de Colombia). Subfamilia Panicoideae Chloridoideae Bambusoideae Ehrhartoideae Aristidoideae Pharoideae Totales: 6
Nro. Géneros
Nro. Especies
Nro. Especies Nativas
44 12 4 3 1 1 65
80 28 4 4 2 1 119
59 19 4 4 2 1 89
Nro. Especies Introducidas y Naturalizadas 16 8 0 0 0 0 24
Nro. Especies Introducidas y Cultivadas 5 1 0 0 0 0 6
La distribución por subfamilia está basada en los recientes catálogos de las gramíneas del Nuevo Mundo (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Soreng et al. 2003 y Zuloaga et al. 2003).
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Tabla 151. Los géneros de gramíneas (Poaceae) más diversificados en las tierras bajas del departamento de Córdoba (región Caribe de Colombia). Subfamilia
Nro. Especies
Nro. Especies Nativas
Eragrostis
Chloridoideae
9
5
Panicum
Panicoideae
7
6
Paspalum
Panicoideae
7
7
Digitaria
Panicoideae
6
3
Axonopus
Panicoideae
4
4
Leptochloa
Chloridoideae
4
4
Setaria
Panicoideae
4
4
Sporobolus
Chloridoideae
4
4
Urochloa
Panicoideae
4
2
Andropogon
Panicoideae
3
3
Echinochloa
Panicoideae
3
3
Lasiacis
Panicoideae
3
3
Género
ya que la misma está presente en el territorio colombiano a partir de los 900 m de altitud y su diversidad se incrementa a medida que se asciende en el gradiente altitudinal en la región andina. Esta ausencia se atribuye a que las áreas inventariadas en el departamento de Córdoba corresponden en su totalidad con ambientes por debajo de los 500 m. Las subfamilias con el mayor número de géneros y especies son las Panicoideae (44 géneros/80 especies) y las Chloridoideae (12 géneros/28 especies) (Tabla 150). Este patrón de diversidad coincide con las preferencias ecológicas de las dos subfamilias citadas, ya que sus representantes están principlamente diversificados en las tierras bajas tropicales, tanto de áreas húmedas (e.g. las Panicoideae) como de áreas secas (e.g. las Chloridoideae).
Tabla 152. Inventario de las gramíneas (Poaceae) de tierras bajas del departamento de Córdoba (región Caribe de Colombia).
Los nombres taxonómicos así como la distribución por subfamilia están basados en los recientes catálogos de las gramíneas del Nuevo Mundo (véanse Judziewicz et al. 2000, Peterson et al. 2001, Soreng et al. 2003 y Zuloaga et al. 2003). *: Primer registro para la flora de Colombia. (1): Pohl & Davidse (1994: 255) creen que Aristida adscensionis es una especie introducida del Viejo Mundo, mientras que Zuloaga et al. (2003: 70) la consideran como una especie de amplia distribución mundial. ESPECIE Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy Andropogon bicornis L. Andropogon glomeratus (Walter) Britton Andropogon leucostachyus Kunth Anthephora hermaphrodita (L.) Kuntze Aristida adscensionis L. Aristida setifolia Kunth Arundinella berteroniana (Schult.) Hitchc. & Chase Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. Axonopus purpusii (Mez) Chase Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Bothriochloa pertusa (L.) A. Camus Bouteloua americana (L.) Scribn. Bouteloua repens (Kunth) Scribn. Cenchrus brownii Roem. & Schult. Cenchrus ciliaris L. Chloris ciliata Sw. Chloris radiata (L.) Sw. Coix lacryma-jobi L. Cymbopogon citratus (DC.) Stapf
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SUBFAMILIA Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Aristidoideae Aristidoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae Chloridoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae Chloridoideae Panicoideae Panicoideae
ESTATUS Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa (1)* Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Introducida-naturalizada Introducida-naturalizada * Nativa Nativa Introducida-naturalizada Introducida-cultivada
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Continuación Tabla 152. Inventario de las gramíneas (Poaceae) de tierras bajas... ESPECIE Cynodon dactylon (L.) Pers. Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. Dichanthium aristatum (Poir.) C. E. Hubb. Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Digitaria eriantha Steud. Digitaria horizontalis Willd. Digitaria insularis (L.) Fedde Digitaria sanguinalis (L.) Scop. Echinochloa colona (L.) Link Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schult. Echinochloa polystachya (Kunth) Hitchc. Eleusine indica (L.) Gaertn. Enteropogon mollis (Nees) Clayton Eragrostis acutiflora (Kunth) Nees Eragrostis bahiensis Schrad. ex Schult. Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton, Sterns & Poggenb. Eragrostis japonica (Thunb.) Trin. Eragrostis pectinacea (Michx.) Nees Eragrostis pilosa (L.) P. Beauv. Eragrostis prolifera (Sw.) Steud. Eragrostis tenella (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. Eriochloa polystachya Kunth Guadua angustifolia Kunth Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv. Homolepis aturensis (Kunth) Chase Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Ichnanthus pallens (Sw.) Munro ex Benth. Ichnanthus tenuis (J. Presl & C. Presl) Hitchc. & Chase Imperata contracta (Kunth) Hitchc. Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth Lasiacis nigra Davidse Lasiacis procerrima (Hack.) Hitch. Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase Leersia hexandra Sw. Leptochloa fusca (L.) Kunth Leptochloa panicea (Retz.) Ohwi Leptochloa scabra Nees Leptochloa virgata (L.) P. Beauv. Litachne pauciflora (Sw.) P. Beauv. Luziola peruviana Juss. ex J. F. Gmel. Luziola subintegra Swallen Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs Melinis minutiflora P. Beauv. Mnesithea aurita (Steud.) de Koning & Sosef Mnesithea granularis (L.) de Koning & Sosef Olyra latifolia L.
SUBFAMILIA Chloridoideae Chloridoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Panicoideae Bambusoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Ehrhartoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Bambusoideae Ehrhartoideae Ehrhartoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Bambusoideae
ESTATUS Introducida-naturalizada Introducida-naturalizada Introducida-naturalizada * Introducida-naturalizada Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa * Introducida-naturalizada Nativa Introducida-naturalizada Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa * Nativa Nativa Introducida-naturalizada Introducida-naturalizada Nativa Introducida-naturalizada Nativa
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Continuación Tabla 152. Inventario de las gramíneas (Poaceae) de tierras bajas... ESPECIE Oplismenus burmannii (Retz.) P. Beauv. Orthoclada laxa (Rich.) P. Beauv. Oryza latifolia Desv. Panicum antidotale Retz. Panicum cayennense Lam. Panicum elephantipes Nees ex Trin. Panicum mertensii Roth Panicum pilosum Sw. Panicum sp. 1 Panicum sp. 2 Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze Pariana sp. Paspalidium geminatum (Forssk.) Stapf Paspalum conjugatum P. J. Bergius Paspalum convexum Humb. & Bonpl. ex Flüggé Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé Paspalum notatum Flüggé Paspalum orbiculatum Poir. Paspalum paniculatum L. Paspalum repens P. J. Bergius Pennisetum peruvianum Trin. Pennisetum purpureum Schumach. Polytrias amaura (Büse) Kuntze Pharus mezii Prodoehl Pseudechinolaena polystachya (Kunth) Stapf Reimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc. Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton Saccharum officinarum L. Schizachyrium brevifolium (Sw.) Nees ex Büse Setaria nicorae Pensiero Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Setaria utowanaea (Scribn.) Pilg. Setaria vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult. Sorghastrum setosum (Griseb.) Hitchc. Sporobolus jacquemontii Kunth Sporobolus pyramidatus (Lam.) Hitchc. Sporobolus tenuissimus (Mart. ex Schrank) Kuntze Sporobolus virginicus (L.) Kunth Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze Thrasya petrosa (Trin.) Chase Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze Tragus berteronianus Schult. Urochloa decumbens (Stapf) R. D. Webster Urochloa fusca (Sw.) B. F. Hansen & Wunderlin Urochloa mollis (Sw.) Morrone & Zuloaga Urochloa reptans (L.) Stapf Zea mays L. Zoysia matrella (L.) Merr.
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SUBFAMILIA Panicoideae Panicoideae Ehrhartoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae Bambusoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Pharoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Chloridoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Panicoideae Chloridoideae
ESTATUS Nativa Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa * Nativa Nativa * Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Introducida-cultivada Introducida-cultivada Nativa Nativa Nativa Introducida-naturalizada Introducida-cultivada Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa Nativa * Nativa * Nativa Introducida-cultivada Nativa Nativa Introducida-naturalizada * Introducida-naturalizada Nativa Nativa Introducida-naturalizada Nativa-cultivada Introducida-cultivada
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De las especies inventariadas, 89 son nativas (Tabla 150), lo que representa el 75% de la flora agrostológica de Córdoba. Por su parte, las especies introducidas y naturalizadas están representadas por 24 especies y las introducidas y cultivadas por seis especies. Así, el porcentaje de las especies introducidas y naturalizadas representa el 20% de la flora agrostológica cordobesa, una cifra que empieza a ser preocupante, toda vez que estas especies, por sus características de “agresividad”, empiezan a desplazar a las especies nativas en los diferentes ambientes inventariados. Por lo tanto, se podría inferir que este porcentaje aumentará sustancialmente, ya que la intervención y la alteración antrópica en los diferentes ecosistemas del departamento de Córdoba es dramática. CONCLUSIONES Se hace necesario ampliar las áreas de muestreo en el departamento de Córdoba, así como en el resto de la región Caribe de Colombia, ya que son evidentes los vacíos referidos al inventario de la flora agrostológica de esta importante área colombiana. Asimismo, con base en un inventario consolidado de las gramíneas caribeñas, se podrían dirigir nuevas líneas de investigación que involucren variados aspectos como la identificación de nuevas forrajeras, gramíneas de importancia ornamental, gramíneas con potencialidades para la recuperación y la estabilización de suelos, conservación y aprovechamiento económico [principalmente en lo que tiene que ver con la explotación de la “caña flecha”, Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv.], entre otros aspectos. Adicionalmente, se pone de manifiesto que el porcentaje de gramíneas introducidas y naturalizadas representa una quinta parte de la flora agrostológica cordobesa, una cifra preocupante y que con certeza, aumentará sustancialmente, ya que la intervención y
la alteración antrópicas en los diferentes ecosistemas del departamento de Córdoba es dramática. Por último, con base en la información presentada en este trabajo se pone en evidencia, una vez más, que estamos lejos de completar el inventario de la flora de Colombia. AGRADECIMIENTOS Quiero manifestar mi profundo reconocimiento al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades que me brindó para la preparación de este trabajo. Deseo expresar mis especiales agradecimientos al Prof. Dr. J. O. Rangel Ch. (COL) por su permanente y valiosa colaboración, y por haberme invitado a participar como autor de uno de los capítulos de este libro. A los evaluadores anónimos por sus valiosos y acertados comentarios. A los curadores de los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, SI, US y VEN por los préstamos enviados y por su grata colaboración durante la visita a sus instalaciones. A los herbarios de los jardines botánicos Rancho Santa Ana “RSA” (Claremont, California, EE.UU) y Missouri “MO” (St. Louis, Missouri, EE.UU), así como al Herbario Nacional de los EE.UU (US, Smithsonian Institution, Washington D. C.) por las facilidades económicas brindadas para las visitas a sus instalaciones. Esta contribución es derivada de los proyectos “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia. Parte II” y “Diagnóstico ambiental y ecológico y plan de manejo de los humedales de los ríos San Jorge y Sinú”, de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. LITERATURA CITADA CAMPBELL, C. 1985. The subfamilies and tribes of Gramineae (Poaceae) in the Southeastern United States. J. Arnold Arboretum 66: 123-199. 347
Diversidad de gramíneas de Córdoba
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