DBVI2 Generalidades

Aguirre-C.

DIVERSIDAD Y RIQUEZA DE MUSGOS Y LIQUENES EN COLOMBIA -GENERALIDADES Y METODOLOGÍAJaime Aguirre-C.

RESUMEN El objetivo fundamental de la presente investigación fue ampliar el conocimiento sobre la diversidad y riqueza de los musgos y de los líquenes en Colombia, en sus componentes florístico, fitogeográfico y ecológico. Se trato de detectar patrones básicos en la composición florística (dominancia) entre la flora de líquenes y de musgos de tierras bajas y la de tierras altas y por extensión establecer los patrones que se producen por las variaciones altitudinales en la región andina. Los diferentes análisis junto con los catálogos respectivos sirvieron para recomendar acciones que permitan impulsar las labores en la conservación y la preservación de la biodiversidad de Colombia. En este capítulo se exponen los objetivos del problema a resolver, se elabora un recuento sobre las exploraciones realizadas en Colombia en el estudio de briofitos y líquenes, se menciona la metodología del trabajo y el enfoque ecogeográfico utilizado para elaborar las comparaciones y segregaciones ecológicas en las regiones naturales.

ABSTRACT The man goal of this research was to improve the knowledge about diversity, richness and ecological phyto-geographical characteristics of mosses a lichens species in Colombia. We tried to detect basic patterns of floristic composition between mosses flora from lowland and highland

and also to determine the patterns produced by topographic variations along the Andean region.

INTRODUCCIÓN La diversidad biótica constituye un patrimonio natural de los pobladores de cualquier región geográfica y es una fuente incalculable de riquezas potenciales en productos cuya aplicabilidad en campos tan diversos como la salud, la agricultura y la biotecnología está aún por descubrirse.

Aunque para buena parte de los investigadores del tema, la biodiversidad que alberga en la actualidad nuestro planeta es la mayor que se ha conocido en su historia, para un reducido número es muy importante resaltar que las condiciones actuales en biodiversidad recibieron las influencias de los cambios climáticos fuertes del Pleistoceno, que de cierta manera pudieron disminuir los valores que se tenía en épocas anteriores (Rangel, 1991, Van der Hammen, 1995).

El proceso continuo de degradación física del entorno natural y las amenazas sobre la biota que incluyen las actividades ilegales de tráfico, la reducida capacidad administrativa de los entes encargados de la protección, junto con la transformación por la acción antrópica y la explotación en exceso de las áreas naturales ocupadas por los diferentes ecosistemas han ocasionado la 1

Generalidades y metodología

transformación y fragmentación del hábitat natural (Rangel, 2005). Estas alteraciones se asocian con la pérdida de especies y con la reducción del tamaño de las poblaciones naturales que al final indudablemente conducen a situaciones de pérdida de calidad de vida para las poblaciones humanas.

fundamental en estas tareas ecológicas. La situación de deterioro ambiental de buena parte de nuestro país le confiere una importancia de primer orden a los estudios encaminados a obtener un conocimiento aproximado de la diversidad biológica en cualquier nivel de organismos o de localidades.

Debido a los procesos de destrucción de los entornos geográficos, en especial en áreas vulnerables como son los Andes colombianos, la permanencia de las especies actuales de la flora ha alcanzado niveles críticos (Rangel, 2005/2006). Los procesos mal planeados de explotación y colonización de las zonas cordilleranas causan alteraciones graves de los ambientes naturales y por ende en las poblaciones de de las especies vegetales sin que se hubiesen efectuado aproximaciones para conocer su variabilidad genética natural. La extinción de especies, la desaparición del valor biológico de una localidad, la destrucción de hábitat del espacio colombiano sin haberse cuantificado su diversidad biológica, son temas que además de tener implicaciones en la economía nacional deben ser preocupación de la comunidad en general.

Los organismos objeto de la presente investigación son los musgos (bryophyta) y los líquenes cuya distribución tiene relación directa con las condiciones ecoclimáticas; la mayoría de los briófitos (musgos-hepáticas) prefieren los ambientes cubiertos o protegidos por la vegetación vascular, donde las condiciones microclimáticas son más favorables (humedad ambiental y limitada influencia de la radiación y el viento).

Los líquenes pueden establecerse en otros ambientes, expuestos a la radiación solar y son tolerantes a la intervención antrópica, por lo cual suelen estar presentes en áreas deforestadas e intervenidas.

La destrucción generalizada de las áreas naturales en nuestro país probablemente originó la desaparición de un número considerable de especies sobre las cuales no se alcanzó a tener conocimiento suficiente relacionado con su valor ecológico, genético, medicinal o industrial (Rangel, 2000). Es de esperar que junto con la vegetación boscosa, desaparecieron las especies de criptógamas asociadas. La crítica situación en que se hallan hoy día nuestros bosques, evidencia la necesidad de diseñar programas de investigación que permitan obtener datos sobre la composición florística, estructura y función de los ecosistemas naturales a fin de diseñar políticas de aprovechamiento racional de estos recursos naturales, en donde la flora briológica y liquenológica son un componente 2

El estudio de los briófitos es de enorme utilidad desde diferentes puntos de vista, por ejemplo, numerosas especies sirven como indicadores de humedad, de allí su importancia en el proceso de la economía hídrica en nuestros ecosistemas, también es ampliamente conocida su importancia en los procesos de formación de suelo y en los aportes fundamentales para evitar la erosión.

Los trópicos son extremadamente ricos en briófitos, de las aproximadamente 7000 especies, se espera que se presenten en el neotrópico 4000 especies -76 familias -389 géneros (Gradstein et al. 2002); en el caso de los líquenes, por el contrario en ésta región no se conoce con certeza su número de especies.

El extenso y complejo sistema cordillerano de Colombia podría albergar una de las briofloras más ricas (Florschütz & Florschütz, 1979, Griffin & Gradstein, 1982). La variedad topográfica de nuestro país, sumada a su

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heterogeneidad climática ofrece variedad de hábitats para el desarrollo y establecimiento de los líquenes; Colombia se considera uno de los países más ricos en este grupo de plantas en el mundo (Sipman, 1996). Esta enorme riqueza y variación se observa especialmente en la región andina o áreas de gradiente montañoso, entre las regiones tropicales y los páramos, donde las fases de exploración han sido más intensivas. En la parte norte de Colombia (Caribe) y en la Orinoquía el nivel de la exploración es aún incompleto y lo cual sumado a las condiciones climáticas permite asumir que es poco probable que se incremente considerablemente el número de especies conocidas (Patterson, 1964, Rangel, 2005).

El estado del conocimiento en los grupos objeto de estudio, en especial la falta de precisión taxonómica en la delimitación de numerosos taxones hace que las aproximaciones o evaluaciones en cuanto a la distribución y a la ecología de numerosas especies sean a veces difíciles de precisar.

Sobre varios grupos tropicales de líquenes el nivel de conocimiento es bajo, especialmente sobre los líquenes crustáceos que predominan en las tierras bajas.

El conocimiento sobre briófitos y líquenes en Colombia se incrementó en las últimas décadas, principalmente desde 1979 a través del proyecto ECOANDES, realizado entre la Universidad Nacional, las Universidades de Ámsterdam y Utrecht (Holanda), organizaciones como Ingeominas, e IGAC (Sipman, 1984, 1989, 1992b, 1999). A partir de entonces aumentó el interés por el estudio de estos grupos de plantas, muestra de ello son los proyectos adelantados en el Instituto de Ciencias Naturales. Los resultados alcanzados por los investigadores nacionales se expresan en el aumento del número de profesionales dedicados al estudio de briófitos y líquenes, generación de cursos de capacitación sobre estos grupos, desarrollo

de proyectos de investigación en taxonomía y ecología, producción de publicaciones, incremento de las colecciones de briófitos y líquenes del Herbario Nacional Colombiano (COL), en más de 30.000 ejemplares (Sipman & Aguirre, 1982).

Colombia es uno de los países con la más alta diversidad tanto en plantas superiores como en criptógamas (líquenes, musgos y hepáticas) (Rangel, 2005/2006). Los datos del presente estudio en líquenes equivalen a un 50% de las especies potencialmente esperadas para el país (Sipman et al., 2008).

La información sobre la ecología y la taxonomía de las especies de líquenes y de musgos de la región tropoandina estaba fragmentada, salvo las contribuciones de Florschütz y Florschütz (1979), Churchill & Linares (1995) y Sipman (1999) no se contaba con contribuciones de carácter sintético. Además, el problema no había sido abordado con una visión amplia e integradora del país que involucrara las regiones de vida y las relaciones con factores ambientales y abióticos y no se tenía un documento que proporcionará información sobre su diversidad y distribución en el territorio nacional o en diferentes ecosistemas, además que resaltará el papel que desempeñan al interior de diversos procesos sucesionales.

MARCO TEÓRICO En los bosques tropicales se presenta gran diversidad de epifitas vasculares y no vasculares. La mayor diversidad de epifitas se distribuye principalmente en el interior de los bosques, en donde la principal característica es la reducida iluminación y la humedad ambiental elevada. La formación de claros y la fragmentación del bosque afectan de manera directa al establecimiento de las comunidades de epifitas, si se tiene en cuenta que la mayor parte de ellas están adaptadas a vivir en el interior y las partes 3

Generalidades y metodología

altas del bosque. La composición de la vegetación criptógamica está relacionada con la estructura del bosque, las especies arbóreas y la humedad atmosférica (During, 1979). El hábitat arbóreo es de naturaleza extrema y se caracteriza por presentar áreas para colonización en las cuales los valores de temperatura son máximos y hay exposición a condiciones de sequía (Clausen, 1964).

El gradiente ambiental, como factor que controla la diversidad de especies, siempre ha sido considerado desde el punto de vista latitudinal y altitudinal, pero en el estudio de las epifitas, los árboles, sustratos ideales sobre los que se establecen las comunidades de epifitas, pueden presentar un gradiente ecoclimático caracterizado por extremos en la base y en el dosel (Frahm, & Gradstein, 1991). En la base, los más altos valores de humedad ambiental y en el dosel los más altos valores de temperatura, radiación, evapotranspiración y velocidad del viento.

La segregación del complejo ambiental en el gradiente vertical de los árboles determina, a su vez, la distribución de las diferentes comunidades de epifitas (Hosokawa et al., 1964, Tafur & Rangel, 2006). El microclima de los bosques, no importa su altitud, se caracteriza por ser húmedo y de relativa “sombra”.

Hosokawa et al. (1964) comprobaron que en el gradiente vertical del bosque, de abajo hacia arriba, la temperatura aumenta y la humedad relativa disminuye y que las diversas comunidades de briófitos están sometidas a esta estratificación, resultado igualmente encontrado por otros autores como Paterson (1964). Según Clausen (1964) la distribución de briófitos en varios microhábitats, se relaciona directamente con ciertos valores críticos de humedad relativa, a los cuales ellos son resistentes, en tanto que según During (1979), la sensibilidad de las plantas a la desecación varía fuertemente de acuerdo a cada especie.

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COLECTORES DE MUSGOS La herborización briológica en Colombia ha sido el esfuerzo de un buen numero de colectores de heterogénea formación profesional. Entre los colectores de importancia histórica por los años en que se efectuaron las colecciones figuran: A. Humboldt & A. Bonpland (1801), N. Funck & L. J. Schlim (1847-1852), A. Lindig (1859-1865), J. Weir (1863-1864), G. Wallis (1873-1874).

En el siglo XX, se destacaron: Hno. Apollinaire (1904-1906) y el Hno. Daniel (1934-1978), E. P. Killip (frecuentemente con A. C. Smith; 1926-1927, 1939, 1944), J. Cuatrecasas (1932-1969), W. C. Steere (1942-1945), R. E. Schultes (1950-1960), A. M. Cleef (19711973). Florschütz (1970). En años recientes: J. Aguirre C. (1976-), G. van Reenen (1977, 1980-1981), D. Griffin, III (1977-1978, 1980, 1988), J.O. Rangel-Ch. (1977-1983-), E. Linares C. (1982-), I. Sastre-De Jesús (19851986), S. Churchill (1985-1998), R. Callejas (1986-) y B. Ramírez P. (1989-).

HERBORIZACIÓN DE MUSGOS Con base en la información recogida en esta investigación, se muestra en la tabla 1 los alcances en cuanto a riqueza específica en musgos de Colombia que a su vez es diciente de la manera en la cual se ha desarrollado el proceso histórico de documentar la riqueza de musgos en las divisiones políticoadministrativas del país. La base de las comparaciones son las contribuciones que presentaron síntesis sobre el estado del conocimiento del grupo para su época. Se menciona el número de especies para cada departamento, sin discriminar en cuanto a especies de distribución restringida, ni mencionar relaciones de semejanzas. Los datos de esta contribución se basan en testimonios (especimenes) referenciados en los catálogos respectivos. En términos cronológicos y a manera de comparación se nota claramente el aumento del conocimiento de la riqueza en cada departamento.

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Churchill 1989

Churchill & Linares1995

Aguirre-C. Esta contribución*

Número esperado Chuchill & Linares (1995)

Amazonas Antioquia Arauca Archipiélago de San Andrés, Providencia y Santa Catalina Atlántico Bolívar Boyacá Caldas Caquetá Casanare Cauca Cesar Chocó Córdoba Cundinamarca Guainía Guaviare Huila La Guajira Magdalena Meta Nariño Norte de Santander Putumayo Quindío Risaralda Santander Sucre Tolima Valle del Cauca Vaupés Vichada

Florschütz-de waard & Florschütz 1979

DEPARTAMENTO

Superficie: Km²

Tabla 1. Número de especies de musgos en la actual división política de Colombia, según contribuciones sintéticas.

109.665 63.612 23.818

8 80 23

14 352 53

57 414 64

77 480 80

100 450 200

44

0

1

1

1

50

3.388 25.978 23.189 7.888 88.965 44.640 29.308 22.905 46.530 25.020 22.623 72.238 53.460 19.890 20.848 23.188 85.635 33.268 21.658 24.885 1.845 4.140 30.537 10.917 23.562 22.140 54.135 100.242

1 0 121 50 9 0 86 0 12 0 498 0 1 7 3 105 49 16 32 59 0 0 73 0 61 118 10 2

1 2 190 70 16 8 127 0 49 1 507 0 1 25 4 189 138 77 79 58 0 86 119 0 109 224 32 2

2 2 233 140 88 26 235 0 85 1 478 26 2 50 11 204 147 267 112 89 23 105 159 0 143 252 38 7

3 7 340 174 112 77 315 5 150 0 564 33 15 91 13 229 229 364 147 142 86 231 238 0 179 299 67 5

30 100 400 300 200 200 400 200 200 50 500 50 100 300 200 300 200 400 300 200 200 200 300 50 300 400 100 50

* En nuestra contribución, se encontraron 848 registros de varias especies que no pudieron ser asignadas a una división político-administrativa por diversas causas.

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Generalidades y metodología

Entre las cifras de los inventarios iniciales (Florschütz & Florschütz, 1979) y los de esta contribución se nota claramente el aumento en la documentación de la riqueza de musgos, particularmente en regiones tan sensibles como Cauca, Boyacá, Risaralda y Valle del Cauca.

En los departamentos mejor herborizados como Cundinamarca, Boyacá, Nariño, Antioquia y Cauca (tabla 1), el esfuerzo de muestreo se relaciona probablemente con la ubicación de centros de investigación en estos departamentos, la facilidad de acceso y a los proyectos de investigación que han tenido como base estas regiones.

De los departamentos que hacen parte de la región geográfica del Caribe con excepción de Bolívar, Guajira, San Andrés y Providencia, Sucre y aledaños no se tienen aproximaciones recientes sobre el estado de la flora de musgos.

La información sobre los departamentos como Guainía, Guaviare y Vichada, es pobre.

En los departamentos del Amazonas, Chocó y Vaupés se han producido avances en el conocimiento de la flora de musgos, pero se requieren más inventarios.

Esta aproximación sobre el alcance de la herborización en musgos de nuestro país, indica que es necesario incrementar los inventarios en las regiones geográficas con cifras bajas, para aumentar en algunos casos los valores, o para comprobar apreciaciones ecológicas de la pobreza de estos renglones en la ecología regional (Rangel, 2003), así podremos tener otra evaluación sobre la riqueza y la composición de la flora de musgos, al incluir los datos de nuevos inventarios y de estudios en el dosel.

HERBORIZACIÓN DE LIQUENES En la tabla 2, se muestran las cifras sobre inventario de líquenes por departamentos; existen departamentos con muy pobre 6

herborización, por ejemplo aquellos de la región Caribe, aunque para Rangel (com. personal) las cifras muestran claramente la pobreza en estos organismos, característica natural de la región Caribe. Cundinamarca con 837 especies equivalente al 54% del total de la riqueza específica es el departamento en donde se han efectuado mayor número de colecciones (tabla 2), le siguen Nariño (432), Risaralda (289), Cauca (274) y Antioquia (269). Los departamentos pobremente coleccionados corresponden a Casanare (9), Atlántico (6), Bolívar (5), Guajira (2).

Tabla 2. Estado del inventario de líquenes en Colombia por departamento.

Departamento Cundinamarca Nariño Risaralda Cauca Antioquia Boyacá Tolima Santander Huila Caquetá Amazonas Caldas Magdalena Meta Guainía Norte de Santander Valle del Cauca Arauca Chocó Vaupés Cesar Quindío Archipiélago de San Andrés Providencia y Santa Catalina Putumayo Guaviare Vichada Casanare Atlántico Bolívar Guajira

F. 71 65 42 36 46 38 34 31 36 28 27 28 29 32 23 15 19 13 15 18 7 13

G. 212 159 100 88 98 80 82 80 76 73 70 56 56 60 34 23 28 21 25 21 13 14

Sp. 837 432 289 274 269 262 240 230 181 181 173 153 141 136 64 61 56 50 48 34 29 19

9

10

17

10 7 5 7 5 4 2

10 9 8 7 5 5 2

16 15 9 9 6 5 2

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La posible razón de los resultados anteriores sería porque los esfuerzos de muestreo se han concentrado principalmente en la región andina y el páramo pero también han estado relacionados de alguna manera con la cercanía a los centros urbanos más importantes de nuestro país.

COLECTORES Y COLECCIONES De 9820 registros conocidos de nuestro país, son 207 los colectores que han realizado herborizaciones en líquenes de Colombia desde 1803, corresponde a herborizadores de todo tipo (actividad) y en todas las regiones de la geografía nacional. Las épocas más importantes en el desarrollo de la liquenología colombiana (figura 1), incluye el período de 1960-1990.

En los 80´s se realizaron el 39.7 % de las colecciones, coinciden los datos con el auge de proyectos importantes en nuestro medio que facilitaron ese desarrollo, como el proyecto Ecoandes.

Entre los colectores que han aportado mayor esfuerzo en la documentación de la riqueza de los líquenes de Colombia (véase mayores detalles en Sipman et al., 2008), figuran:

Aguirre-Ceballos, Jaime [J. Aguirre] – (1976, 1978, 1980, 1981, 1982, 1983, 1984, 1986, 1988, 1994, 1998) Apollinaire-Marie, Frère [Hno. ApolinarMaria] – (1905, 1906, 1907) Barclay, Harriet G. – (1957, 1958, 1959, 1972) Bischler, Helène – (1958, 1959) Boekhout, T. – (1977, 1980, 1981, 1983) Churchill, Steven P. – (1985, 1986) Cleef, Antoine Marie [A. Cleef] – (1971, 1972, 1973, 1977, 1985, 1987, 2000 Cuatrecasas-Arumi, José – (1938, 1939, 1940, 1941, 1942, 1944, 1946, 1959, 1961, 1969) Daniel, Hno., [Julian González-Patiño] – (1934, 1935, 1936, 1943, 1945, 1978 Dumont, Kent P. – (1971, 1974, 1976, 1978) García-Barriga, Hernando – (1938, 1943, 1948, 1951, 1952, 1956, 1958, 1960, 1966, 1969, 1975) Griffin III, Dana G. – (1977) Hammen, T. van der – (1959, 1974, 1967, 1975, 1976 Humboldt, Friedrich Wilhelm Heinrich Alexander von – (1801) Idrobo, Jesús Medardo – (1949, 1950, 1951, 1956, 1958) Jaramillo-Mejía, Roberto – (1959, 1967, 1969, 1977)

Figura 1. Estado de la herborización en líquenes en Colombia.

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Generalidades y metodología

Killip, Ellsworth Paine – (1922, 1926, 1927, 1938, 1939, 1944, 1948) Linares-C., Edgar – (1982, 1984, 1989, 1991) Linden – (1841-1844*) Lindig, Alexander [Alejandro Lindig] – (1860, 1863 (after Nylander 1864)) Moncada C., Lilia Bibiana- (1998-) Mora-Osejo, Luis E. – (1951, 1953, 1959, 1960, 1961, 1972) Pinzón, Maribel – (1997, 1998, 2002) Ramírez-P., Bernardo R. – (1990, 1991, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997) Rangel-Ch., J. O. [O. Rangel] – (1977, 1978, 1980, 1992-) Reenen, Guido B. A. van – (1977, 1980, 1981, 1983) Rubiano, Luis Juan – (1980, 1981, 1982, 1983, 1986) Sipman, Harrie J. M. [H. Sipman] – (1979, 1986, 1988) Uribe, J. – (1990) Uribe-Uribe, Lorenzo – (1939, 1959, 1962, 1965, 1967, 1972, 1974, 1975) Wolf, Jan – (1985, 1986, 1988, 1989) ESTUDIOS PREVIOS Musgos Importantes colecciones fueron realizadas en la “Nueva Granata“ por Lindig, el más importante colector del siglo 19 que herborizó aproximadamente 800 especimenes en los alrededores de Bogotá las cuales fueron estudiadas, identificadas, descritas y publicadas principalmente por Nylander (1863a, 1863b, 1867); cerca de 467 especies se describieron de estas colecciones. Müll.

Arg. (1879a, 1879b) y y otros naturalistas de la época (Lindau, Vainio, entre otros) también se ocuparon de estudiar estas colecciones.

En 1970-1971 A. M. Cleef colectó más de 1000 especimenes entre briófitos y líquenes en los páramos de la cordillera Oriental de Colombia.

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Van Reenen & Gradstein (1984a); Van Reenen et al. (1984b) y Van Reenen (1987), propusieron la distribución de musgos en cinco zonas altitudinales con base en composición de especies y en la masa total de las briófitas. Aguirre & Calongue (1985) reseñaron las especies de musgos estudiadas en la expedición botánica al Nuevo Reino de Granada.

Linares (1986) estudió la distribución de briófitos y líquenes en los bosques altoandinos de las vertientes de la cuchilla El Tablazo (Subachoque, Cundinamarca) y relacionó la distribución de las comunidades de criptógamas con el estado de conservación de los bosques y con la posición de las vertientes respecto a los fuertes vientos; Linares (1988) estudió la distribución espacial de briófitos y líquenes epifíticos y su papel como bioindicadores de humedad en seis estaciones, en el gradiente altitudinal (2000-3000 m) de la cuenca del río Súbia (Silvania, Cundinamarca). Churchill (1989) presentó un nuevo catálogo de los musgos de Colombia. Aguirre & Ruiz (2000) aportaron importantes datos sobre la distribución de briófitos en un gradiente altitudinal en la Serranía de Perijá. En el instituto de Ciencias Naturales, varios estudiantes han elaborado catálogos florísticos regionales (véase la reseña detallada en Aguirre-C., en este volumen). En la serie Colombia Diversidad Biótica, se han publicado varios catálogos de la flora de musgos en el páramo (Linares et al., 2000), en el Chocó biogeográfico (Aguirre & Rangel, 2006).

Líquenes En líquenes uno de los registros más antiguos en Colombia es una colección que realizó Humboldt e identificó Hooker como Sticta pulmonacea (Sipman, 1989), registros antiguos posteriores sobre líquenes colombianos fueron realizados durante las exploraciones y colecciones que adelantó

Aguirre-C.

la Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada (Aguirre & Calongue, 1985).

Varias son las contribuciones que se ocupan de la abundancia y diversidad (riqueza de especies) de los líquenes; Sipman (1984), en una de las primeras aproximaciones a una distribución altitudinal de los líquenes en Colombia, mencionó 98 especies de las cuales 52 corresponden a macrolíquenes, una especie de basidio liquen y 45 especies epifílicas registradas por Nowak and Winkler (1970) de la selva ecuatorial y subandina, de la Sierra Nevada de Santa Marta.

Sipman (1989) registró 295 especies de líquenes en el transecto Parque Los Nevados en la cordillera Central entre 600 y 4600 m y Sipman (1992b) reseñó 264 especies de líquenes en los páramos colombianos; posteriormente mencionó 700 especies agrupadas en 150 géneros de un total calculado de 1000-1500 spp., para todo el país, en una primera aproximación a la composición de la flora de líquenes de Colombia (Sipman 1995).

Las diferentes claves publicadas también han proporcionado información sobre las especies en ellas tratadas.

Sipman et al. (2000), registraron 361 especies de 98 géneros y 47 familias de la región de vida paramuna y analizaron la diversidad y riqueza en las franjas altitudinales de la extensa región.

Wolf (1993) caracterizó la comunidad de epifitas, incluidos los líquenes según franjas altitudinales y la alta diversidad de líquenes en los bosques andinos.

Del problema de investigación En nuestro país, el conocimiento que se tenía sobre la estructura, composición, distribución y abundancia de musgos y de líquenes era bastante pobre y aunque todavía no conocemos en detalle el papel que juegan en

algunos ecosistemas naturales, especialmente de tierras bajas, con la presente contribución se ha avanzado notablemente en el lleno de estos vacíos y la herramienta básica que se proporciona (análisis), con los catálogos resultado de los inventarios, indudablemente será de enorme utilidad.

En la realización de la presente investigación nos planteamos dar respuesta a los interrogantes y objetivos siguientes: • ¿Es factible detectar patrones básicos en la composición florística (dominancia) entre la flora de líquenes y musgos de tierras bajas y la de tierras altas?

• ¿Cuál es la composición y la estructura ecológica de la flora de musgos y líquenes en las diferentes regiones de vida del gradiente montañoso?

• ¿Según las variaciones altitudinales en la región andina es factible establecer patrones florísticos en la flora de musgos y de líquenes?

• ¿En la flora de musgos y líquenes de tierras bajas y altas se presenta una segregación ecológica ligada a la humedad?

Objetivos generales • Determinar la riqueza y distribución de la flora de musgos y líquenes de Colombia.

• Establecer patrones florísticos en la flora de musgos y líquenes de Colombia.

Objetivos específicos • Documentar mediante el análisis de la información publicada y la existente en el Herbario Nacional Colombiano, otros herbarios y en las bases de datos disponibles, la distribución y abundancia de los musgos (briófitos) y líquenes.

• Determinar la diversidad alfa (riqueza de especies) por regiones de vida en el sistema cordillerano y otras regiones geográficas cómo la Sierra Nevada de Santa y regiones 9

Generalidades y metodología

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• • •

naturales como el Caribe, la Amazonia, y el Chocó biogeográfico.

Determinar la composición florística de los grupos por regiones de vida complementado con análisis fitogeográficos y fitoecológicos.

Determinar las áreas de distribución restringida (endemismos) en Colombia Elaborar el catálogo florístico de los musgos y de los líquenes.

Valorar las amenazas sobre la flora de musgos y de líquenes.

METODOLOGÍA Inicialmente se revisó la información contenida en las etiquetas de los especimenes depositados en los herbarios del país y en el extranjero, en cuanto a distribución, taxonomía y aspectos morfológicos que fue necesario sistematizar y organizar.

Posteriormente se realizó un análisis sobre la distribución de los organismos, sustratos y preferencias de hábitats. Se trató de colocar a disponibilidad de los investigadores e interesados en el tema, los resultados obtenidos en la investigación de manera sencilla, catálogos que constituyen un punto de partida para otros proyectos especialmente relacionados con la conservación, planificación, protección de áreas y manejo de ecosistemas.

Se utilizaron dos hojas de cálculo en Microsoft Excel, una para incluir la información de los líquenes a la cual se le dio el nombre de Base-ACHARIUS y la segunda con la información de los musgos a la cual se le nombró Base-BARTRAM. Las bases contienen la información que se recopiló para las especies de musgos y líquenes con área de distribución en Colombia, su presencia había sido mencionada para el país en referencias de tipo taxonómico, 10

ecológico, fitogeográfico; en contribuciones sobre anatomía, morfología, citología, fitoquímica y genética. La experiencia del autor permitió dar claridad y complementar en muchos casos las observaciones de campo, definir y puntualizar, con el apoyo de otros especialistas en diferentes familias y géneros la presencia de determinados taxones en nuestro medio y sus características ecológicas y fitogeográficas pertinentes.

En la fase de acopio de la información, se acudió a las bibliotecas especializadas principalmente fuera del país, en entidades generalmente asociadas a Jardines Botánicos y en centros de investigación de reconocida trayectoria.

A los taxones reseñados en las fuentes y referencias bibliográficas, se les hizo un seguimiento exhaustivo para verificar y precisar la información relacionada sobre identificación, condición nomenclatural y autor del nombre (Brummitt & Powell, 1992), autor(es) de las determinaciones, distribución geográfica del taxón. En numerosos casos fue necesario confrontar y estudiar cuidadosamente sí un determinado registro de un espécimen correspondía a Colombia o sí, para el caso de colecciones muy antiguas, podría haber sido asignado a localidades de países vecinos.

La información de los registros de los taxones señalados para Colombia, se homogenizó y se complementó con datos adicionales como las identificaciones existentes en los ejemplares depositados en el Herbario Nacional Colombiano (COL). En este caso, se seleccionaron los especimenes con determinaciones confiables que se pudieron confirmar que se agregaron posteriormente al conjunto de la información. Los especímenes con información errónea y/o con datos de dudosa procedencia o con identificación no confiable, no se tuvieron en cuenta.

Aguirre-C.

Se estudió en detalle la información que guardan los exsicados depositados en herbarios foráneos como el Missouri Botanical Garden (MO) (Crosby et al., 2000) y el Herbario de la Universidad de Berlín (BGBM). Se consultó y se incluyeron en el análisis datos sobre diferentes grupos del trópico que algunos especialistas facilitaron para la investigación.

De las hojas de cálculo (“bases”): La Base ACHARIUS contiene 9890 registros de líquenes, con numerosas fuentes de procedencia, la más importante fue la lista de los líquenes de Colombia (Sipman et al., 2008), la cual incluye información desde que se empezó a publicar sobre especies de líquenes como las coleccionadas por Alexandro Lindigio (1856-1863) y determinados por Vainio y Nylander en el siglo XIX. Cada registro proporciona la siguiente información: -

-

Familia Autor de la familia Género Autor del género Especie (nombre válidamente aceptado).

Las especies se indican por orden alfabético del correspondiente género, con el autor del nombre y en algunos taxones citados comúnmente en la literatura el sinónimo correspondiente (cuando se tuvo).

Autor de la especie Sinónimo cuando existe Autor del sinónimo Categoría infraespecífica, variedad (var.), forma (fo), subespecie (subsp.) cuando existió, con el autor.

Departamento (de acuerdo con la actual división política) Municipio Localidad, cercanía Altitud máxima y altitud mínima

- Georeferenciación (latitud, longitud) - Hábitat (hace referencia a la información sobre la zona en donde se efectuó la colección) - Sustrato - Colector y número de colección - Fecha (año, mes, día) de la colección - Autor de la determinación - Fecha de la determinación - Herbario en donde se encuentra depositada la colección - Fuente: Hace referencia al origen de la información, obtenida de la bibliografía o de un determinado herbario o de una colección en particular.

- Referencias bibliográficas, se cita la obra y la página en donde está mencionada la especie, o la base de datos de la cual se obtuvo la información.

- Observaciones: Hace referencia a aquellos taxones cuya determinación-en algunos casos- puede no ser muy confiable, o al status que presentan algunas especies - Las referencias sobre datos procedentes de exploraciones de campo de numerosos proyectos (ejemplo, proyecto Ecoandes y otros desde 1988), la información del autor y de los especialistas fueron verificadas, mencionando el correspondiente exsicado de referencia y el autor de la determinación.

Efectuada la verificación y/o procedencia de los datos, se procedió a confirmar la determinación, de manera particular para los taxones de dudosa nomenclatura. La información preliminar sobre numerosas especies o las anotaciones básicas existentes en los ejemplares de referencia eran muy escuetas y no proporcionaban información confiable necesaria para la descripción que se efectuó. En otros casos datos relevantes como el hábitat, sustrato u otros detalles relacionados con la morfología, básicos para la determinación, no aparecían razón por la cual fue necesaria la caracterización de la información faltante.

11

Generalidades y metodología

Cuando la determinación fue dudosa y no se logró dar claridad al asunto, no se tuvo en cuenta el exsicado para las estimaciones, ni para el catálogo.

Las referencias bibliográficas-muy antiguas (1800)- se actualizaron de acuerdo con la condición nomenclatural vigente para cada taxón; igualmente las localidades mencionadas en estas publicaciones fueron verificadas y se incluyen de acuerdo con la actual división política de Colombia. Las localidades difíciles de precisar en esta división política, no fueron consideradas.

FASE DE ANÁLISIS El análisis de la información, relacionada con regiones geográficas y con la segregación según cordilleras sigue la propuesta de Rangel (1995). El territorio nacional se dividió en cinco grandes regiones naturales y subregiones así (figura 2):

La nomenclatura sigue fundamentalmente el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al. 2000). Se presenta la lista de colectores en orden alfabético y año de colección.

La Base BARTRAM incluye información de 21.349 registros de especies de musgos presentes en Colombia. La información para cada taxón está organizada de manera similar a la base de los líquenes (anteriormente detallada).

El arreglo sistemático de los líquenes sigue fundamentalmente a Erikson & Hawksworth (1998), en Órdenes, Familias y Géneros del Phylum Ascomycota. Para algunos casos se complementó la información con el CABI (bioscience database of fungal names (Funindex), disponible en internet.

El arreglo nomenclatural de los musgos para la mayoría de las familias siguió a Crosby et al. (2002) y para otras familias como Orthotrichaceae entre otras, a Churchill & Linares (1995). Las abreviaturas de los autores de los nombres de los taxones se efectuaron según Brumit & Powell (1992).

12

Figura 2. Grandes regiones naturales y subregiones en Colombia de acuerdo con Rangel (1995).

Región Andina o cordillerana: consideraron las regiones de vida:

Se

.-Tropical (desde 0 hasta 1000 m). .-Subandina (>1000-2350 m). .-Andina (>2350-3500). .-Páramo (>3500 m).

Región Pacífica: Se consideró la región del andén pacífico o Chocó-Biogeográfico desde el nivel del mar hasta los 800 m.

Aguirre-C.

Región Caribe: Se presentan algunos datos publicados (disponibles) de las diferentes subregiones como la central (costa Atlántica) y algunos de la subregión norte (zona de la Guajira).

Región de la Amazonia: Se analizaron los datos de la subregión de las planicies terciarias y cuaternarias (para el caso de los líquenes) y para los musgos información de la Amazonia en sentido un poco más amplio.

De las subregiones de la Sierra de la Macarena y la Serranía del Chiribiquete, se incluyen pocos datos.

Región de la Orinoquía: No se obtuvieron registros significativos.

Análisis ecogeográfico Diversidad α (Riqueza de especies). La riqueza de especies se refiere al número de especies que se encuentran dentro de una categoría taxonómica o área seleccionada. Se presenta el número total de familias, géneros y taxones de líquenes y musgos presentes en Colombia y en cada una de las regiones naturales.

Patrones de distribución. Para los análisis de la distribución se utilizó el modelo propuesto por Rangel (2000), que fundamentalmente trata sobre las relaciones de semejanza florística entre las diferentes regiones de vida en el sistema cordillerano o las variaciones fisiográficas en otras regiones naturales.

Análisis a nivel taxonómico - Cuantificación de las familias, de los géneros y de las especies de líquenes y de musgos presentes en el país.

- Los análisis fitogeográficos correspondientes se efectuaron con mayor profundidad en los musgos. En los líquenes, la distribución de las especies tiene un marcado carácter

cosmopolita y la ausencia de tratamientos taxonómicos completos en muchos grupos dificultó las aproximaciones en este aspecto; en musgos se tiene más claridad sobre la distribución de la gran mayoría de los taxones presentes en nuestro país.

Catálogo florístico El catálogo de los líquenes incluye información de 1565 especies (aprox. 9850 registros) organizadas en orden alfabético por familias y en cada familia en orden alfabético de géneros y especies.

Las colecciones antiguas referidas sensulato a Nova Granada o Nova Granata o simplemente Colombia se dejaron sin modificación alguna por la dificultad en ubicar con exactitud dichas regiones con la actual división política del territorio colombiano, cuando esto se logró efectuar correspondieron en general al actual Departamento de Cundinamarca como Villeta, Zipaquirá entre otros.

Las localidades originalmente citadas como “Páramo del Quindío” (Müller Arg. 1879, Nylander 1860) = Quindío; “Santa Isabel” (Vainio 1894) = Tolima; “Volcán de Tolima” (a) = Tolima; otras como: ″Alto del Cóndor“, ″prope río Magdalena“, ″Río Magdalena“, ″Río Negro“, ″Monte del Morro“, ″Acerradero“, ″Manzanos“ y ″prope littus marinus“ entre otros, se mencionan literalmente, fue imposible determinar a qué localidad corresponden en la actual división política administrativa del país.

Para cada taxón se indican las cita(s) bibliográficas que hacen referencia al mismo, con la literatura adicional importante sobre cada uno, con el propósito de tener un instrumento para el desarrollo de los estudios taxonómicos, florísticos y ecológicos en el futuro.

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Generalidades y metodología

Catálogo de los musgos En el catálogo de los musgos aparece una lista de las especies, ordenadas alfabéticamente por familias, géneros y especies con información acerca de su distribución, abundancia, forma de crecimiento, sustrato y colecciones estudiadas.

Tipo de sustratos Los tipos de sustratos se analizaron de acuerdo con las definiciones siguientes: Epífitos-corticícolas: Se consideraron aquellos musgos y líquenes que crecen en o sobre la corteza de árboles y sus ramas, desde la parte basal del árbol, incluidas las formas péndulas.

Suelo: Sustrato fundamental, sobre talud, arena, arenisca y similares, pantanos y turberas, a la sombra, expuesto al sol.

Materia orgánica en descomposición (Maordes): Los organismos que crecen en los troncos muertos, hojarasca y humus.

Epilítico: Las especies que crecen sobre rocas, expuestas o la sombra.

Epifilo: Los taxones que tienen como sustrato de crecimiento a las hojas.

Acuático (sumergido): Para este caso se consideraron los taxones que se registraron parcial o completamente sumergidos o sometidos a largas temporadas en el agua (anfibios), por ejemplo, orilla de los lagos, cubetas, turberas, pantanos. Áreas geográficas inventarios

que

requieren

Es urgente realizar herborizaciones en varias regiones y localidades del país, por ejemplo, los páramos de Paramillo 14

(Córdoba-Antioquia); flanco Occidental de la cordillera Occidental; en la Sierra Nevada de Santa Marta, la Serranía de San Lucas (Magdalena medio) y en la Macarena; las partes bajas del Magdalena medio, las tierras bajas del sur del Chocó biogeográfico, la región del Caquetá, especialmente los bosques de galería y el Piedemonte llanero y completar el inventarío en la Amazonía y comprobar la pobreza de musgos de la Orinoquía.

Amenazas para la conservación Con base en aproximaciones metodológicas anteriores (Linares et al., 2000, Rangel, 2000, Linares & Uribe, 2002) y en el análisis de los patrones ecogeográficos y en información sobre las condiciones de conservación del hábitat natural se evaluaron las amenazas sobre las especies de musgos y líquenes cuyos resultados se publicaron en otro capítulo de este volumen (Aguirre & Rangel, en este volumen).

LITERATURA CITADA AGUIRRE-C. , J. & J. CALONGUE 1985. Flora de la Real Expedición Botánica al Nuevo Reino de Granada. Algas, Líquenes, Hongos, Hepáticas y Musgos. Tomo II. 83 pp. 52 lám.

Cultura Hispanica.

AGUIRRE, J. & C. RUIZ. 2000. Composición florística de la brioflora de la Serranía de Perijá (Cesar-Colombia) distribución y ecología. Caldasia 23(1): 181-201.

BRUMMITT, R. K. & C. E. POWELL. 1992.

Authors of Plant Names, a list of authors of scientific names of plants, with recommended standard forms of their names, including abbreviations. Kew Royal Botanic Gardens, England. 732 pags.

CHURCHILL, S. P. 1989. Bryologia Novo Granatensis. Estudios de los musgos de

Aguirre-C.

Colombia IV. Catálogo nuevo de los musgos de Colombia. Trop. Bryol. 1: 95–132.

CHURCHILL, S.P. & E. L. LINARES C. 1995.

Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis: Introducción a la Flora de Musgos de Colombia. Instituto de Ciencias NaturalesMuseo de Historia Natural, Universidad Nacional, Biblioteca “José Jerónimo Triana” No. 12, Parte 1, 2, 924 p. Bogotá.

CLAUSEN, E. 1964. The tolerance of hepatics to dessecation and temperature. The Bryologist 67(4):411-417.

CROSBY, M. R., R. E. MAGILL., B. ALLEN & SI HE. 2000. A Ckecklist of the Mosses.

Missouri Botanical Garden St. Louis.

DURING, H. J. 1979. Life strategies of bryophytes: a preliminary review. Lindbergia 5:2-18.

ERIKSON, O. E. & HAWKSWORTH, D.L. 1998.

Outline of Ascomycetes-1998. Systema Ascomycetum 16: 83-296 FLORSCHÜTZ-DE WAARD, J. & P. A. FLORSCHÜTZ. 1979.

Estudios sobre Criptógamas Colombianas III. Lista comentada de los Musgos de Colombia.

Bryologist 82: 215-259.

FRAHM, J.P. & S. R. GRADSTEIN. 1991. An altitudinal zonation of tropical rain forest using bryophytes. Journal of Biogeography 18: 669-678.

GEOGRAPHICAL INDEX (GAZETTEER). NIS. Gazetteer Colombia. USA. Government.

GRADSTEIN, S. R., S. P. CHURCHILL & N. SALAZAR ALLEN. 2002. A guide to the bryophytes of tropical America. Mem. New York Bot. Gard. 86: 1-571.

GRIFFIN, D., III & S. R. GRADSTEIN. 1982.

Bryological exploration of the tropical Andes: current status. Pages 513-518 in: P. Geissler & S. W. Greene (eds). Bryophyte Taxonomy. J. Cramer, Vaduz.

GREUTER, W.; J. MCNEILL; F.R. BARRIE; H.M. BURDET; V. DEMOULIN; T.S. FILGUEIRAS; D.H. NICOLSON; P.C. SILVA; J.E. SKOG; P. TREHANE; N.J. TURLAND & HAWKSWORTH, D.L. (eds.), 2000. International Code of Botanical Nomenclature (Saint Louis Code).

Regnum Vegetabile 138. Koeltz Scientific Books, Königstein.

HOSOKAWA, T. N. ODANI & H. TAGAWA. 1964.

Casuality of the distribution of corticolous species in forest with special reference to the physio-ecological approach. The Bryologist 67(4):396-411.

LINARES C., E. L. 1986. Contribución al estudio taxonómico y ecológico de la brioflora en la franja altoandina de El Tablazo, Cundinamarca. Trabajo de Grado (inédito).

Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia.Bogotá.

LINARES C., E. L. 1988. Briofitos epifíticos de la cuenca del rio Súbia, Cundinamarca.

Pérez-Arbelaezia 2(6-7):96-107.

LINARES, E. L. & J. URIBE M. 2002. Libro rojo de briófitas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales – Universidad Nacional de Colombia. 170 pp.

LINARES, E., AGUIRRE-C. J., & J. O. RANGELCH. 2000. Musgos. En: Colombia diversidad Biótica III. La región de vida paramuna.

473-527.Universidad Nacional de Colombia.

Instituto Ciencias Naturales. Bogotá.

MÜLLER ARG., J. 1879a. Lichenologische Beiträge. Flora 62: 161-169.

15

Generalidades y metodología

MÜLLER ARG., J. 1879b. Les Lichens NeoGrenadins et Ecuadoriens, récoltés par M. Ed. André. Rev. Mycol.: 3-15. (reprint in J. Müller (Argoviensis) Gesammelte lichenol.

Schriften.Band II: 79-91. Ed. J. Cramer.

Vaduz (1967).

NOWAK, R. & S. WINKLER 1970. Foliikole Flechten der Sierra Nevada de Santa Marta und ihre f Schultes gegenseitige Beziehungen. Österr. Bot. Z. 118: 465-485, Abb. 1-4.

NOWAK, R. & S. WINKLER 1975. Foliicolous lichens of Cho: , Colombia, and their substrate abundances. Lichenol. 7: 53-58, fig. 1-2.

NYLANDER, W. 1863a. Lichens in J. Triana & J. E. Planchon, Prodromus Florae NovoGranatensis. Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 4, 19: 285-382; 20: 228-279 (p. 1-148 of separate edition).

NYLANDER, W. 1863b. Lichenographiae novo-granatensis prodromus. Acta Soc. Sci. Fenn. 7: 415-504.

NYLANDER, W. 1867. Lichenes Additamentum in J. Triana & J. E. Planchon, Prodromus Florae Novo-Granatensis. Ann. Sci. Nat. Bot. sér. 5, 3: 300-354 (533-586).

PATTERSON, P. M. 1964. Problems presented by bryophitic xerophytism. The Bryologist 67(4):390-396.

RANGEL-CH., J.O. 1991. Vegetación y ambiente en tres gradientes montañosos de Colombia. Tesis de Doctor. Universidad de Ámsterdam, 349 pp. Amsterdam.

RANGEL-CH., J.O. 1995 (ed.). Colombia diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales-Inderena.Bogotá. 442 pp.

RANGEL-CH., J.O. 2000. La región paramuna y franja aledaña en Colombia. En: J.O. 16

Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. 123. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá.

RANGEL-CH., J.O. 2005. Vegetación de los humedales y restos de bosque del departamento de Córdoba. Documento interno. CVS-Universidad Nacional de Colombia.

RANGEL-CH., J.O. 2005/2006.

La biodiversidad de Colombia. Palimpsestos 5: 292-304.

SIPMAN, H. J. M. & J. AGUIRRE C. 1982.

Contribución al conocimiento de los líquenes de Colombia - I. Clave genérica para los líquenes foliosos y fruticosos de los paramos colombianos. Caldasia 13(64): 603-634.

SIPMAN, H. J. M. 1984. Líquenes del transecto Buritaca-La Cumbre. La Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. En: T. van der Hammen & P. Ruiz (eds.). Studies on tropical andean ecosystems 2: 185-188.

SIPMAN, H.J.M. 1989. The lichen zonation in the Parque los Nevados transect. En: T. van der Hammen, S. Diaz-P. & J. Alvarez (eds).

Studies on tropical Andean ecosystems. 3: 461-483.

SIPMAN, H.J.M. 1992b. The origin of the lichen flora of the colombian páramos.

Pages 95-108 in: H. Balslev & J.L. Luteyn (eds), Páramo: An Andean Ecosystem under Human influence. Academic Press, London.

SIPMAN, H. J. M. 1996. Preliminary review of the lichen biodiversity of the Colombian montane forest. In: S. P. Churchill, H. Balslev, E. Forero, J. L. Luteyn (eds.). Biodiversity and conservation of Neotropical Montane Forest. The New York Botanical Garden, Bronx. pp. 313-320.

Aguirre-C.

SIPMAN, H.J.M. 1999. Checklist of the páramo plants. Lichens. in: Luteyn, J. (ed.).

Páramos a checklist of plant diversity, geographical distribution and botanical literature. New York Botanical Garden 84: 41-53. New York.

SIPMAN, H., J. AGUIRRE-C. & J.O. RANGELCH. 2000. Líquenes. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. 379-434. Instituto de Ciencias Naturales-Instituto Alexander von Humboldt. Bogotá.

SIPMAN, H., W.H. HEKKINGS & J. AGUIRREC. 2008. Lista comentada de los hongos liquenizados y liquenicolas de Colombia.

Biblioteca J.J. Triana 19.

TAFUR, E. & J.O. RANGEL-CH. 2005.

Caracterización preliminar de la textura foliar de la vegetación en los transectos del Tatamá (cordillera Occidental, Colombia).

En: T. Van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. & A.M. Cleef (eds). Estudios de Ecosistemas Tropandinos-Ecoandes 6. La cordillera Occidental, transecto de Tatamá: 669-688.

J. Cramer, (BORNTRAEGER) BerlínStuttgaart.

VAN DER HAMMEN, T. 1995. Prólogo en: Rangel-Ch., J.O. (ed). Colombia diversidad biótica I. Instituto de Ciencias Naturales. 7-8 pp. Bogotá.

VAN REENEN, G. B. A. & S. R. GRADSTEIN. 1984a. An investigation of bryophyte distribution and ecology along an altitudinal gradient in the Andes of Colombia. Journal of the Hattori Botanical Laboratory 56:79-84.

VAN REENEN, G. B. A., D. GRIFFIN III & S. R. GRADSTEIN. 1984b. Briófitos del transecto Buritaca-La Cumbre, Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. En: T. van der Hammen & P.M. Ruíz (eds). La Sierra Nevada de Santa Marta (Colombia) Transecto Buritaca-La Cumbre.

Estudios de Ecosistemas Tropandinos. 2:177-183. J. Cramer, Berlin.

VAN REENEN, G. B. A. 1987. Altitudinal bryophyte zonation in the Andes of Colombia: A Preliminary report. Symp. Biol. Hung 35: 631-637.

WOLF, J.H.D. 1993. Ecology of epiphytes and epiphyte communities in montane rain forest, Colombia. Thesis Dr. Univ. of Amstedam, Amsterdam.

17

Generalidades y metodologĂ­a

18