Aguirre-C. & Rangel-Ch.
EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO* Jaime Aguirre-C. J. Orlando Rangel-Ch.
RESUMEN Se encontraron registros de 132 especies, pertenecientes a 60 géneros y a 24 familias. En la subregión ecogeográfica I (0-200 m) se presentaronn 99 especies agrupadas en 19 familias y 41 géneros y en la región ecogeográfica II 87 especies agrupadas en 21 familias y 46 géneros. Los elementos epífitos son los más abundantes con 105 especies que se establecen de preferencia en la ecoregión I (0-200 m), condición que se ajusta a las generalidades encontradas para el patrón de segregación ecogeográfica en otros componentes de la biodiversidad tanto en la flora como en la fauna. En cuanto a la distribución fitogeográfica de las especies, el elemento más importante es el neotropical con el 49.2 % de las especies, luego aparecen en orden de importancia el mesoamericano y los elementos de distribución continental amplia. ABSTRACT From the Choco Biogeographic Region we report 132 species , belonging to 6 genera in 24 families. The ecogeographical subregion I (0-200m) presented 99 species grouped in 19 families and 41 genera and the ecogeographical subregion II, presented 87 species representing 46 genera in 21 families.The epiphytes are the most abundant with 105 species, preferably established in ecoregion I (0-200 m), a distribution that accords with the ecogeographic segregation pattern found in other components of
the biodiversity, both in flora and fauna. Regarding the phytogeographic distribution of the species, the most important component is the neotropical element with 49.2% of the species, after that, in order of importance are the Mesoamerican element and the elements of broad continental distribution. INTRODUCCIÓN Para el Chocó biogeográfico colombiano los límites considerados van desde el Golfo de Urabá (zona Caribe) y la frontera con Panamá al norte, hasta la frontera con el Ecuador, al sur. Por el oriente el límite lo constituyen las estribaciones de la cordillera occidental entre 800-1000 m, mientras que al occidente aparece como limitante la zona litoral Pacífico (Poveda et al.). Para el departamento del Chocó, según Churchill & Linares (1995), el número más probable de especies sería 200. En el sector norte del Chocó biogeográfico, en el gradiente hasta 1800 m, Frahm (1994) identificó 125 especies, según él su número sería de 150 especies. Entre las briófitas, las hepáticas son más abundantes en el Chocó que los musgos. Ningún género de musgos es endémico del Chocó, solamente hay especies restringidas en su distribución a esta región (Frahm, 1994). Es una de las regiones más húmedas del neotrópico, con localidades que presentan una precipitación anual superior a los 10.000 mm y está cubierta por diferentes tipos de bosques.
Adaptado de: Aguirre-C., J. O. Rangel-Ch. (2005). Species diversity and richness of the mosses of the Colombian Chocó region. J. Hattori Bot. Lab. N° 97-116. ∗
77
El Chocó biogeográfico
METODOLOGÍA Se recopiló la información de diferentes fuentes: publicaciones recientes, listas actualizadas de musgos de Colombia y se consultó la base de datos MOBOT y ejemplares del Herbario Nacional Colombiano (COL) con determinaciones que se verificaron y se incorporaron al análisis. Para la distribución y la ecología se siguió la metodología de Rangel-Ch. (1995). En la división de los grandes ambientes del Chocó biogeográfico y en el análisis corológico y ecológico se siguieron los lineamientos de Rangel (2004), Poveda & Rojas (2000). La distribución mundial de las especies se efectuó de acuerdo con el sistema propuesto por Wijk et al. (1959-1969) y Delgadillo (1995). En el análisis, las unidades de paisaje (ambientes propuesta por Rangel, op cit.), con base en la topografía, fueron consideradas de la siguiente manera: Región ecogeográfica I, de 0 - 200 m., comprende: Zonas estuarinas (0 -10 m), fluvio lacustre (0 -10 m), llanuras aluviales (0 -50 m), terrazas bajas (50 -100 m), colinas bajas (100 - 200 m). Región ecogeográfica II, de 201-1000 m., comprende: colinas medias (200 - 500 m), colinas altas (500 - 1000 m) (Figura 25). Análisis de la diversidad y la riqueza Se encontraron registros de 132 especies pertenecientes a 60 géneros y 24 familias y 3 taxones en categoría infraespecífica. Las familias más ricas en géneros/especies fueron: Pilotrichaceae (12 géneros-36 especies), Calymperaceae (3-20), Sematophyllaceae
78
(5-12), Fissidentaceae (1-9), Neckeraceae (4-7), Pterobryaceae (4-7), Brachytheciaceae (3-5), Hypnaceae (5-5), Bartramiaceae (2-4), Bryaceae (2-4), Orthotrichaceae (2-4). Los géneros más ricos en especies fueron: Fissidens (9), Syrrhopodon (9), Lepidopilum (8), Calymperes (6), Callicostella (5), Cyclodictyon (5), Octoblepharum (5), Thamniopsis (5), Trichosteleum (4), Bryum (3) y Crossomitrium (3). Variabilidad ecosistémica En la región ecogeográfica I (0-200 m) se presentan 91 especies de 41 géneros y 19 familias, la distribución de la riqueza según escalas taxonómicas muestra el mismo patrón que se obtuvo para toda la región. Entre los elementos restringidos en esta ecoregión figuran: especies de Groutiella (Macromitriaceae) que se establecen preferentemente en bosques tropicales de zonas bajas, especies de Macromitrium (Macromitriaceae) de la isla Gorgona; Splachnobrym obtusum (Splachnobryaceae) generalmente en los bosques húmedos a semisecos y Eulacophyllum cultelliforme (Stereophyllaceae) que suele encontrarse sobre rocas y madera en descomposición (Figura 26). En la ecoregión II (>200-1000 m) hay 70 especies de 31 géneros y 18 familias. El patrón de riqueza de especies según familias y géneros es similiar al de la ecoregión I, pero empiezan a diversificarse familias como Amblystegiaceae (Campylium praegracile) que es el registro más bajo para esta especie de la zona andina, y Leptodontaceae con Pseudocryphaea dominguensis epifita de los bosques tropicales húmedos hasta subandinos (Figura 26).
Aguirre-C. & Rangel-Ch.
1. Zona norte: P.N.N. Katios (adaptado de Zuluaga, 1987) 2. Zona Central : Elevaciones de la Serranía del Baudó 3. Transición entre la zona norte y la zona sur 4. Zona sur Figura 25. Unidades de paisaje analizadas en el Chocó Biogeográfico.
79
El Chocó biogeográfico
Figura 26. Número de familias, géneros y especies de musgos en el Chocó y las Ecoregiones I y II. Selectividad ecogeográfica
Preferencia de hábitats (sustratos)
En la ecoregión I presentan distribución geográfica restringida 91 especies, entre las cuales figuran: Fissidens zollingeri y F. minutus en el suelo o roca, Neckeropsis disticha, Pireella pohlii y Trichosteleum papillosum, epífitas sobre cortezas o en troncos en descomposición en las zonas fluvio-lacustres y en la llanura aluvial y Philonotis bernoulli terrestre, en suelo con rocas y en madera en descomposición en las terrazas bajas. En las terrazas bajas (60-100) las especies restringidas son mayoritariamente epífitas: Cyclodictyon roridum, Fissidens diplodus, Groutiella obtusa, Macromitrium cirrosum, M perichaetiale, Pterogonidium pulchellum. M. En las colinas bajas (>100-200 m) figuran como restringidas Lepidopilum cubense, Fissidens cylindrothecus y Octoblepharum stramineum. En la ecoregión II presentan distribución restringida 34 especies. El patrón de riqueza específica en familias y géneros es similar al global de la región del Chocó. Entre las especies más importantes figuran: Campylium praegracile y Pseudocryphaea dominguensis.
En la Figura 27 se muestra la preferencia de hábitats de los musgos en toda la región. Abundan los elementos epífitos con 105 especies. En la región ecogeográfica I hay 23 especies epilíticas, 32 terrestres y tres epifilas: Crossomitrium patrisiae, Syrrhopodon rigidus y Zelometeorium patulum. Hay especies que se explotan en más de un hábitat, así: terrestres-epífitas: Calymperes afzelii, Syrrhopodon leprieurii, Fissidens pellucidus, Fissidens prionodes, Leucobryum martianum y Sematophyllum galipense. Entre las que comprenden los hábitats terrestres-epilíticas figuran Fissidens intromarginatus y F. minutus; epilítica- epifila, Leskeodon longipilus; epifitas-epifilas, Crossomitrium patrisiae, Syrrhopodon rigidus, Isodrepanium lentulum y epífitos-epilíticos, Fissidens mollis y F. pellucidus.
80
En la Región ecogeográfica II abundan las especies epífitas y epilíticas como Breutelia tomentosa, Philonotis glaucescens, Bryum limbatum, Lepidopilum tortifolium, Callicostella radicans, C. rufescens, Hyophila involuta, Sematophyllum galipense,
Aguirre-C. & Rangel-Ch.
Porotrichum korthalsianum y Thuidium urceolatum. Entre las especies terrestres aparecen Philonotis uncinata, Rhodobryum roseodens, Calymperes afzelii, Syrrhopodon leprieuri, Bryohumbertia filifolia, Fissidens pellucidus, Vesicularia vesicularis var. rutilans y Trichostomum tenuirostris. También se encuentran dos especies de epifilas, Lepidopilum polytrichoides y Zelometeorium patens. Pueden presentarse especies que explotan más de un hábitat, por ejemplo terrestresepífitas: Fissidens prionodes; terrestre epílitica, Barbula indica, epilítica-epifila, Lepidopilum scabrisetum; epífitas-epifilas: Cyclodictyon albicans, Squamidium leucotrichum, Zelometeorium patens, Isodrepanium lentulum y Hildebrandtiella guyanense. Hay una especie epífita epilítica que es Fissidens pellucidus. Distribución Con base en el mapa de las áreas geográfícas propuesto por Wijk et al. (1959-1969), Figura 28, la distribución de las especies de musgos del Chocó permite reconocer las siguientes categorías.
1.- ELEMENTOS ENDÉMICOS (dos spp.): Fissidens cylindrothecus, Syrrhopodon isthmi. 2.- ELEMENTOS NEOTROPICALES: Especies cuyos límites de distribución están comprendidos entre los 20º de latitud Norte hasta los 20º de latitud Sur. Se pueden presentar varias categorías de distribución, así: a.- Especies que se distribuyen únicamente en el área Am4 (siete spp.): Amblytropis setosa, Campylium praegracile, Fissidens intromarginatus, Holomitrium arboreum, Rhodobryum roseodens y Syringothecium sprucei. b.- Especies cuyo radio de distribución es amplio y está comprendida entre las áreas Am2 a Am5 (42-spp.) (32% del total de las especies reportadas): Acroporium pungens, Bryohumbertia filifolia, Bryum limbatum, Crossomitrium patrisiae, Cyclodictyon albicans, C. rubrisetum, C. varians Ectropothecium leptochaeton, Hemiragis aurea, Hildebrandtiella guyanensis, Isodrepanium lentulum, Isopterygium tenerum, Lepidopilum cubense, L. polytrichoides, L. scabrisetum, L. surinamense L. tortifolium, Leucobryum
Figura 27. Hábitats de los musgos en el Chocó. 81
El Chocó biogeográfico
martianum, Macromitrium cirrosum, Meteoridium remotifolium, Mittenothamnium reptans, Octoblepharum cocuiense, O. pulvinatum, Orthostichopsis praetermissa, Pilotrichum bipinnatum, P. fendleri, Pireella angustifolia, Pterogonidium pulchellum, Sematophyllum galipense, S. subsimplex Squamidium leucotrichum, Syrrhopodon circinatus, S. leprieurii, S. lycopodioides, S. prolifer, Syrrhopodon rigidus, Thamniopsis cruegeriana, T. undata, Thuidium tomentosum, T. urceolatum, Zelometeorium patulum, Z. recurvifolium. c.- Elementos cuyo radio de distribución incluye solamente las áreas Am2, Am4 (ocho spp.): Philonotis uncinata, Callicostella ciliata, C. tenerrima, Crossomitrium acuminatum, Fissidens diplodus, Lepidopilum permarginatum, Thamniopsis difusa, T. pendula. d.- Elementos cuya área de distribución incluye únicamente las áreas Am2, Am4 y Am5 (tres spp.): Octoblepharum stramineum, Thamniopsis killipii, Zelometeorium patens. e.- Elementos que tienen como área de distribución a las áreas Am3, Am4 y Am5 (cuatro spp.): Taxithelium pluripunctatum, Macromitrium perichaetiale, Calymperes guildingii, Trichosteleum sentosum. f.- Especies que se distribuyen únicamente de Am4 a Am5 (ocho spp.): Pilotrichum evanescens, Syrrhopodon hornschuchii, S. incompletus, Fissidens guianensis, F. prionodes, Groutiella obtusa, Porotrichum filiferum, Trichosteleum arrectum. 3.- ELEMENTO MESOAMERICANO Especies cuyos límites de distribución comprende Am2: Callicostella colombica, C. depressa, Calymperes nicaraguense Crossomitrium epiphyllum, Cyclodictyon 82
roridum (Andino?), Fissidens pellucidus Hypnella diversifolia, Porotrichodendron lindigii, Porotrichum korthalsianum, Trachyxiphium guadalupense, Eulacophyllum cultelliforme, Splachnobryum obtusum, Leskeodon andicola, L. longipilus, Cyclodictyon lindigianum. 4.-ELEMENTOS EXTRA-NEOTROPICALES a.- Dos especies que pueden encontrarse desde Am1 a Am4: Pirella cymbifolia y P. pohlii. b.- Siete especies cuya área de dispersión incluye las áreas Am1 a Am5: Callicostella pallida, Dicranella hilariana, Fissidens pellucidus (Mesoamericano?), Groutiella apiculata, Neckeropsis undulata, Pseudocryphaea dominguensis, Vesicularia vesicularis. 5. ELEMENTOS DE DISTRIBUCIÓN DISYUNTA (tres spp.) Am4 y As3-As4: Fissidens minutus. Am2, Am5 terragona.
y
As2:
Orthostichopsis
Am1 hasta Am5, Austr1 y Austr2: Philonotis glauscens. 6. ELEMENTOS CON DISTRIBUCIÓN EN EL NEOTRÓPICO Y EN ÁREAS AFRICANAS (siete spp.) Am2 hasta Am6 y Afr2, Afr3: Fissidens flaccidus. Am1 hasta Am5 y Afr2, Afr3: Henicodium geniculatum y Sematophyllum subpinnatum. Am1 hasta Am5 y Afr 2: Taxithelium planum.
Aguirre-C. & Rangel-Ch.
Figura 28. Mapa propuesto por Wijk et al. (1959-1969). Am2 hasta Am5, África: Orthostichella pentasticha y Porotrichum substriatum.
Am2 hasta Am5, Afr3, Afr4, Australia y Oceanía: C. lonchophyllum.
Am4, Am5, papillosum.
Trichosteleum
Am2 hasta Am5, Afr2, Afr3, As2, As4, Australia y Oceanía: C. palisoti.
7. ELEMENTOS DE DISTRIBUCIÓN CONTINENTAL AMPLIA (11 spp.)
Am2 hasta Am5, Afr2, Afr3, As2 hasta As4, Australia y Oceanía: C. afzelii.
América, África y Oceanía: Syrrhopodon gaudichaudii. Am1 hasta Am4, Afr2 hasta Afr4 y Australia: Barbula indica.
8. PANTROPICAL (4 spp.)
Am1 hasta Am5, As2 hasta As4 y Oceanía: Fissidens zollingeri.
Am2 hasta Am5, Afr2, Afr3, As3 y As4: Leucomium strumosum.
Am1 hasta Am5, Afr4, As2 hasta As4, Europa y Oceanía: Hyophila involuta.
Am1 hasta Am5, Afr1 y As2: Papillaria nigrescens.
Am1 hasta Am5, Afr1 hasta Afr4, As1, As3, Europa y Oceanía: Trichostomum tenuirostre.
Hyophila involuta.
Am1 hasta Am5, Afr2, Afr4, As3, As4, Austr1 y Oceanía: Bryum coronatum.
En el Chocó biogeográfico se encontraron 132 especies, pertenecientes a 6 géneros y a 24 familias. En la subregión ecogeográfica I (0-200 m) se presentan 99 especies agrupadas en 19 familias y 41 géneros y en la región ecogeográfica II 87 especies agrupadas en 21 familias y 46 géneros.
Afr2:
Am2 hasta Am5, Afr2, Afr3, As2 hasta As4, Australia y Oceanía: Calymperes afzelli. Am2 hasta Am5, Afr2, Afr3, As3, As4, Australia y Oceanía: C. erosum.
Am1 hasta Am6, Afr1, Afr2 y As2 hasta As4: Octoblepharum albidum.
CONSIDERACIONES
83
El Chocó biogeográfico
Los elementos epífitos son los más abundantes con 105 especies que se establecen de preferencia en la ecoregión I (0-200m). En cuanto a la distribución fitogeográfica de las especies, el elemento más importante es el neotropical con el 49.2 % de las especies, luego aparecen en orden de importancia el mesoamericano y los elementos de distribución continental amplia. LITERATURA CITADA CHURCHILL, S.P. & E. LINARES. 1995. Prodromus Bryologiae Novo-Granatensis. Introducción a la Flora de Musgos de Colombia. Biblioteca José Jerónimo Triana N° 12. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. 924 pp. CHURCHILL, S.P., D. GRIFFIN & J. MUÑOZ. 2000. A checklist of the mosses of the tropical Andean countries. Ruizia Tomo 17. Real Jardín Botánico, CSIC. CROSBY, M. R., R. MAGUIL, B. ALLEN & SI HE 2000. A Checklist of the Mosses. Missouri Botanical Garden. St. Louis. U.S.A. DELGADILLO M., C., B. BELLO & A. CÁRDENAS S. 1995. LATMOSS. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 56: 1-191. FRAHM, J. P. 1994. A contribution to the Bryoflora of the Chocó region, Colombia. I. Mosses. Trop. Bryol. 9: 89-110 GRADSTEIN, S. R., S. P. CHURCHILL & N. SALAZAR-A. 2001. Guide to the Bryophytes of tropical America. Memoirs of the New York Botanical Garden. Vol. 86. MISSOURI BOTANICAL GARDEN. “W3TROPICOS”. http://mobot.org/w
84
POVEDA, I. & C. ROJAS-P. 2000. Síntesis ecológica descriptiva del Chocó Biogeográfico colombiano: Una aproximación con base en un sistema de información geográfica. Universidad Nacional de Colombia. Departamento de Biología. Tesis de Grado. (Inédito). RAMÍREZ- P., B. R. & S. P. CHURCHILL 2002. Las Briófitas del Departamento de Nariño, Colombia: I. Musgos. Trop. Bryo. 21: 2346. RANGEL-CH., J. O. 1995. (ed.) Colombia diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia - Inderena, Bogotá, 442 pp. RANGEL-CH., J. O. 2000. Flora. 126- 127 pp. En: Rangel-Ch., J. O. (ed.).2000. Colombia diversidad Biótica III. La región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia. RANGEL-CH., J. O. & P. D. LOWY-C. 1993. Tipos de vegetación y rasgos fitogeográficos. pp. 183-198. En: Pablo Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Fondo-Fen, Bogotá. RUDAS-LL., A. & J. AGUIRRE-C. 1990. Las Briófitas de Gorgona. pp. 170-293. En: J. Aguirre-C. & J. O. Rangel-Ch. (eds). Biota y ecosistemas de Gorgona. Fondo Fen, Colombia. WIJK, R. VAN DER, W. D. MARGADANT & P. A. FLORSCHÜTZ. (1959- 1969). Index Muscorum I-V. Regnum Veg. 17, 26, 33, 48, 65.