DBVII2 Cap Diego by Henry Arellano

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FLORA VASCULAR DE LOS AFLORAMIENTOS PRECÁMBRICOS (LAJAS(LAJAS-INSELBERGS INSELBERGS)) DE LA AMAZONIA INSELBERGS COLOMBIANA Y ÁREAS ADYACENTES DEL VICHADA: I. COMPOSICIÓN Y DIVERSIDAD Diego Giraldo-Cañas RESUMEN Los afloramientos rocosos precámbricos (lajas, inselbergs) son hábitats insulares y azonales, los cuales están en medio de formaciones boscosas o de sabanas. Sus condiciones edáficas extremas y su insularidad han actuado probablemente como poderosas fuerzas selectivas, generando una biota característica, con una baja diversidad alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama, y un destacado endemismo. Aquí se presenta el inventario de la flora vascular de las lajas de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Se registraron en total 936 especies distribuidas en 480 géneros y 128 familias. Las familias más ricas fueron las Poaceae (100 especies/45 géneros), las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15), las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las Xyridaceae (26/3). Por su parte, los géneros más diversificados fueron Xyris (17 especies), Paspalum (16), Panicum (15), Axonopus (13), Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia (11), Syngonanthus (11), Asplenium (10) y Byrsonima (10). En total, se registraron 49 especies endémicas. Adicionalmente, se reportaron varias novedades corológicas (Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae, Poaceae, Xyridaceae) y taxonómicas para la flora de Colombia (dos nuevas especies de las familias Oxalidaceae y Poaceae). Con base en un mayor conocimiento acerca de la heterogeneidad, la distribución, la diversidad y el endemismo de este tipo de ambiente, se

podrían delimitar áreas representativas para su conservación. ABSTRACT Pre-Cambrian rock outcrops (inselbergs) are insular and azonal habitats within forest and savanna formations. Extreme edaphic conditions and the insularity of these sites have probably acted as powerful selective forces, generating a characteristic biota, with a low alpha diversity, although mediumhigh beta and gamma diversity, and a high endemism. The checklist of vascular plants from inselbergs of Colombian Amazonia and Vichada is given. In all, 936 species, 480 genera, and 128 families were recorded. The families with the highest species number were Poaceae (100 species/45 genera), Rubiaceae (60/24), Fabaceae (43/35), Bromeliaceae (37/13), Cyperaceae (36/15), Melastomataceae (33/18), Apocynaceae (31/17), Malpighiaceae (29/8), and Xyridaceae (26/3). On the other hand, the best represented genera were Xyris (17 species), Paspalum (16), Panicum (15), Axonopus (13), Lindsaea (12), Trichomanes (12), Navia (11), Syngonanthus (11), Asplenium (10), and Byrsonima (10). There are 49 endemic species. In addition, some species are reported for the ﬁrst time for Colombian ﬂora (Cyperaceae, Eriocaulaceae, Gentianaceae, Poaceae, Xyridaceae), and two species are new for the science (Oxalidaceae, Poaceae). Further knowledge of this type habitat (heterogeneity, distribution, diversity, and endemism) is essential for the planning of representative conservation areas. 89

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

INTRODUCCIÓN Actualmente se reconoce que la cuenca amazónica alberga la mayor porción continua de bosque tropical en el mundo, representando cerca del 40% de los bosques lluviosos tropicales del planeta. La diversidad biológica es una de las características más conspicuas de la Amazonia, para la cual se estiman unas 60 mil especies de plantas vasculares (PNUD 1994) en unos siete millones de km2, comprendiendo áreas contiguas de Brasil, Perú, Ecuador, Colombia, Bolivia, Venezuela y las Guayanas (Meggers 1989, 1996, Peres & Terborgh 1995). La Amazonia colombiana abarca entre 300.092 y 399.183 km2, lo que representa un 30-35% del territorio continental de Colombia (Hurtado Guerra 1992, Rangel-Ch. et al. 1995a), y para ésta se tiene un registro cercano a las 7.000 especies de plantas superiores, aunque esta cifra podría ascender a unas 11.000 especies (datos inéditos, Herbario Amazónico Colombiano COAH). Inmersa en la Amazonia, se encuentra la región fitogeográfica de la Guayana, la cual pertenece al Escudo Precámbrico Guayanés. Esta región constituye un área cercana a los dos millones de km² (Huber 2006) y se localiza en el norte de Sudamérica, comprendiendo el sur de Venezuela y partes de Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Colombia y Brasil (Maguire 1970, 1979, Boom 1990, Berry et al. 1995a, 1995b, Huber 1995a, 2006). Dicho escudo forma un arco discontinuo de cerros, lajas, afloramientos rocosos, serranías, tepuyes y macizos en el norte de la Amazonia (Smith 1946, Schultes 1949). Esta región posee una rica flora vascular estimada en cerca de 1.800 géneros (138 endémicos) y unas 15.000 especies, de las cuales un 40% tiene un área de distribución endémica de la región (véase Berry et al. 1995a). Según Etter (2001), el Escudo Guayanés ocupaba un área cercana a los 250.000 km² 90

del territorio continental que actualmente posee Colombia; en la actualidad y debido a los procesos de fracturamiento y erosión a lo largo de millones de años, sólo queda un 20-25% de esta área en Colombia, principalmente de forma dispersa entre los bosques amazónicos y los bosques y las sabanas orinocenses (Etter 2001). La porción colombiana del Escudo Precámbrico pertenece a la provincia Occidental de la región fitogeográfica de la Guayana (Huber 1994, Berry et al. 1995a) y cuenta con tres distritos fitogeográficos (Berry et al. 1995a, Giraldo-Cañas 2001a). Recientemente, como resultado de un estudio fitogeográfico de la Guayana colombiana (Giraldo-Cañas 2001a), se ampliaron los límites de ésta hasta la Sierra de La Macarena, un conjunto montañoso que era ubicado en el complejo fitogeográfico andino (Huber 1994) y que no había sido considerado en la Provincia Guayana Occidental por Berry et al. (1995a: 171). En dicho estudio (GiraldoCañas 2001a) se propuso que la Sierra de La Macarena – por lo menos su parte suroriental – debe ubicarse en el Distrito fitogeográfico Araracuara de la Provincia Guayana Occidental. En la región Guayana existen los afloramientos precámbricos, inselbergs en el sentido de Bornhardt (1900) o afloramientos casmoquersófitos en el sentido de Hernández Camacho (1992), los cuales representan un sistema continental con una distribución insular (Ibisch et al. 1995, Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998), lo que los convierte en áreas particularmente interesantes para el estudio de la biogeografía insular. Estos afloramientos graníticos se conocen como “lajas” en Colombia, Bolivia y Venezuela, y constituyen uno de los típicos paisajes azonales del Escudo Guayanés, y éstos corresponden rocas igneo-metamórficas (Huber 1995b). Dichos afloramientos se presentan en un gran número en la Amazonia colombiana y en el

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departamento del Vichada, principalmente en áreas circundantes del río Orinoco, lo que facilita la migración de especies adaptadas a las características ecológicas de estos afloramientos precámbricos. Las características ambientales de las lajas (edáficas, microclimáticas, estrés hídrico, térmico y de nutrientes, altas temperaturas en el sustrato) se traducen en una flora y una vegetación diferentes a las de las áreas circundantes, como son los bosques amazónicos, los tepuyes, las sabanas orinocenses y las áreas de arenas blancas. Por lo tanto, las lajas representan islas xéricas edáficas y microclimáticas (Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998). Veánse Huber (1988, 1994, 1995a, 1995b, 2006), Barbosa Castillo (1992), Hernández Camacho & Sánchez Páez (1992), Estrada & Fuertes (1993), Cleef & Duivenvoorden (1994), Duivenvoorden & Cleef (1994), Garcés & De La Zerda (1994), Berry et al. (1995a, 1995b), Huber (1995a), Ibisch et al. (1995), Rangel-Ch. et al. (1995a, 1995b), Gröger & Barthlott (1996), Cortés & Franco (1997), Cortés et al. (1998), Porembski et al. (1998), Arbeláez & Callejas (1999), Giraldo-Cañas (2001a, 2004), Mostacedo et al. (2001), Pérez-Hernández & Lew (2001), Rudas et al. (2002) y Parra-O. (2006), para ampliar la información ecológica, geológica, climática, florística y biogeográfica inherente a las lajas. Este trabajo pretende contribuir al conocimiento de la flora colombiana y en especial, al de la flora guayanesa colombiana, la cual carece de estudios de conjunto a pesar de su enorme importancia. Asimismo, se espera documentar la riqueza, la composición y el endemismo de la flora vascular de los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del departamento del Vichada. En una segunda contribución se abordará el análisis biogeográfico de esta flora.

MATERIALES Y MÉTODOS El inventario de la flora vascular está basado en la consulta de colecciones depositadas en los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, US y VEN (abreviados de acuerdo con Holmgren et al. 1990), en la revisión bibliográfica, así como en varias exploraciones realizadas por el autor, comprendidas entre los años 1996 y 2004; éstas abarcaron tanto las épocas secas como las de lluvias. Los muestreos se realizaban en forma aleatoria y cualitativa, los que comprendían la herborización de ejemplares de plantas vasculares en estado reproductivo, con base en los estándares de inventarios florísticos y de preservación de las muestras (Johnston 1941, Judd et al. 2002). Los ejemplares recolectados se determinaron en el Herbario Amazónico Colombiano (COAH) y en el Herbario Nacional Colombiano (COL), en donde también se encuentran depositados bajo las series de D. Giraldo-Cañas & D. Cárdenas, D. Giraldo-Cañas & R. López, D. Giraldo-Cañas & C. Parra-O., D.GiraldoCañas et al., R. López & D.Giraldo-Cañas, D. Cárdenas & D.Giraldo-Cañas y C. ParraO. & D.Giraldo-Cañas. El inventario aquí presentado sólo incluye la flora de las lajas (“inselbergs”), tanto de la Amazonia colombiana como de las áreas adyacentes del departamento del Vichada, y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas blancas. Así, el inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y las depresiones de las mismas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad), así como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los afloramientos graníticos y las de las lajas ribereñas. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofitos y las gimnospermas. 91

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Las determinaciones taxonómicas se realizaron con base en diferentes obras como floras, flórulas y monografías, principalmente tomando como base los diferentes volúmenes de la “Flora of the Venezuelan Guayana”, en unos pocos casos por medio de comparación con material de referencia depositado en los herbarios COL y COAH; además, se contó con la ayuda de especialistas, quienes confirmaron o corrigieron algunas de las determinaciones realizadas por el autor. Casi todo el material recolectado se encuentra determinado a nivel de especie, salvo contados casos, para los que no se dispone de revisiones taxonómicas publicadas y/o carecen de especialistas en la actualidad. Los especialistas que colaboraron son los siguientes: Julio Betancur (COL, Bromeliaceae, Heliconiaceae), Carlos ParraO. (COL, Myrtaceae), Liz Karen Ruiz (COL, Fabaceae), José Carmelo Murillo (COL, Euphorbiaceae, pteridofitos), Jason R. Grant (US, Gentianaceae), Santiago Díaz-Piedrahita (COL, Asteraceae), Sandra Obando (COL, Asteraceae), Fernando Zuloaga (SI, Poaceae), José Luis Fernández (COL, Lamiaceae, Malvaceae, Scrophulariaceae), Stella Suárez (COL, Marantaceae), Robinson Galindo (UIS, Rubiaceae), Francisco Morales (CR. Apocynaceae), Andrea León Parra (COL, pteridofitos), Dubán Canal Gallego (COL, Solanaceae), Osvaldo Morrone (SI, Poaceae), Zaleth Cordero (COL, Melastomataceae), Adolfo Muñoz-Jara (COL, Erythroxylaceae), Laura Clavijo (COL, Gesneriaceae), Dairon Cárdenas (COAH, varias familias), René López (COAH, varias familias) y Janice Valencia (COL, Orchidaceae). RESULTADOS Y DISCUSIÓN Anotaciones generales sobre la vegetación de las lajas. Las plantas que se establecen literalmente sobre las rocas se denominan litófilas (Dugand 1973, Barbosa Castillo 1992) y éstas constituyen la litofitia (Dugand 1973), mientras que las que crecen en las 92

fisuras y las grietas reciben el nombre de casmófilas (Dugand 1973, Barbosa Castillo 1992), las cuales conforman la casmofitia (Dugand 1973); así, las lajas poseen en su mayor parte áreas sin vegetación. No obstante, las grietas y las concavidades de éstas son colonizadas por diversas especies que constituyen diferentes tipos de vegetación: las grietas profundas son colonizadas, principalmente, por árboles y arbustos de los géneros Byrsonima, Clusia, Cochlospermum, Licania, Connarus, Ouratea, Pseudobombax, Tabebuia, Jacaranda, Ficus, Senefelderopsis, Platycarpum, Peltogyne, Vochysia, Copaifera, Ocotea, Spathelia, y las palmas Attalea y Syagrus. Por su parte, las depresiones y/o las concavidades más profundas de las lajas son dominadas, en mayor medida, por los arbustos y/o los arbolitos Pseudobombax, Acanthella sprucei, Bauhinia y Plumeria; mientras que las concavidades menores y secas presentan muchos tipos de vegetación, siendo dominantes en unas Vellozia tubiflora, en otras Pitcairnia ((Pepinia) Pepinia) pruinosa, en las demás dominan en forma diferencial varias especies de Poaceae ((Andropogon, Eragrostis, Mesosetum, Panicum, Thrasya), Cyperaceae ((Bulbostylis leucostachya), dos especies de Cactaceae ((Acanthocereus, Melocactus), Gentianaceae (Coutoubea Coutoubea e Irlbachia), Portulacaceae ((Portulaca pilosa), Araceae ( (Anthurium ), Apocynaceae (Mandevilla) y Xyridaceae ((Xyris spp.). Ahora bien, las concavidades sujetas a mayor humedad durante más tiempo están caracterizadas por Axonopus, Panicum, Paspalum, Sacciolepis (Poaceae), varias especies de Lentibulariaceae (Utricularia)) y Droseraceae ((Drosera), varias Eriocaulaceae y Xyridaceae, Pterogastra y Rhynchanthera (Melastomataceae). Por último, los arbustales y los bosquecillos que “rematan las cimas” de algunas lajas están caracterizados por Vochysia, Jacaranda, Ouratea, Ficus, Eugenia, Machaerium,

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Piper, Protium, Aphelandra, Combretum, varias especies de Apocynaceae, entre otras. Estos arbustales y bosquecillos poseen una cobertura de copa irregular (doseles abiertos) y especies leñosas “raquíticas” (con d.a.p menor a 10 cm), con alturas generalmente no superiores a 10 m. Por lo regular, su sotobosque es muy denso y diverso. El aspecto raquítico de este tipo de vegetación es un reflejo de las condiciones edáficas extremas de las lajas. Composición y diversidad. El inventario incluye 936 especies distribuidas en 480 géneros y 128 familias (Anexo 1, Tablas 21, 22 y 23). Las gimnospermas están representadas por dos familias y dos especies, las lycofitas por dos familias y nueve especies, los helechos por 14 familias y 82 especies, las angiospermas basales por cinco familias y 27 especies, mientras que las monocotiledóneas están representadas por 22 familias y 300 especies y por último, las eudicotiledóneas por 83 familias y 516 especies. Las familias más ricas en cuanto al número de especies se refiere son las Poaceae (100 especies/45 géneros), las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15), las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las Xyridaceae (26/3) (Tabla 22). Por su parte, los géneros más ricos en especies son Xyris (Xyridaceae, 17 especies), Paspalum (Poaceae, 16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus (Poaceae, 13), Lindsaea (Dennstaedtiaceae, 12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12), Navia (Bromeliaceae, 11), Syngonanthus (Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae, 10) y Byrsonima (Malpighiaceae, 10) (Tabla 23). Como puede verse, los grupos más diversificados en la flora de las lajas colombianas corresponde, en mayor medida, a elementos herbáceos, tanto a nivel de familia como a nivel de género. Endemismo. Del total de especies inventariadas, 49 son endémicas de Colombia, lo que equivale

a un 5,11% de endemismo (Tabla 24). Este bajísimo porcentaje de endemismo puede ser producto de un intercambio florístico interno frecuente, altas tasas de extinción y/o producto de una especiación local mínima, dado que en la Guayana colombiana no se presentan las marcadas diferencias altitudinales y latitudinales que se dan en la Guayana venezolana. Además, buena parte de las especies de las lajas colombianas son compartidas con las lajas venezolanas; entre éstas podemos destacar, por su abundancia y por tratarse de especies endémicas de las lajas (Gröger & Barthlott 1996, Parra-O. 2005, 2006, Giraldo-Cañas, datos inéditos), a Desmodium orinocense (Fabaceae), Bulbostylis leucostachya (Cyperaceae), Eugenia emarginata (Myrtaceae), Coutoubea minor (Gentianaceae), Ficus mollicula (Moraceae), Mandevilla caurensis, Mandevilla lancifolia (Apocynaceae), Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), Pseudobombax croizatii (Malvaceae), Tabebuia orinocensis, Tabebuia pilosa (Bignoniaceae), Xyris stenostachya (Xyridaceae), entre otras. Sin embargo, estas interesantes lajas colombianas distan mucho de gozar de inventarios completos, por lo que el número de especies endémicas podría incrementarse significativamente, una vez que dispongamos de muestreos más numerosos. Tabla 21. Riqueza de plantas vasculares en los afloramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofitos y las gimnospermas.

Gymnospermae Lycophyta Monilophyta Angiospermas basales Monocotiledóneas Eudicotiledóneas TOTAL

Nro. Fam. 2 2 14 5 22 83 128

Nro. Gén. 2 2 33 13 131 299 480

Nro. Esp. 2 9 82 27 300 516 936

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Tabla 22. Familias de plantas vasculares más diversas en los aﬂoramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Familia Poaceae Rubiaceae Fabaceae Bromeliaceae Cyperaceae Melastomataceae Apocynaceae Malpighiaceae Xyridaceae Eriocaulaceae Euphorbiaceae Rapateaceae Asteraceae Orchidaceae Annonaceae Myrtaceae Ochnaceae Hymenophyllaceae Clusiaceae Dennstaedtiaceae

Nro. Géneros 45 24 35 13 15 18 17 8 3 5 13 7 14 15 7 6 6 2 5 2

Nro. Especies 100 60 43 37 36 33 31 29 26 22 21 20 19 18 14 14 14 14 13 13

Tabla 23. Géneros de plantas vasculares más diversos en los aﬂoramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Género Xyris Paspalum Panicum Axonopus Lindsaea Trichomanes Navia Syngonanthus Asplenium Byrsonima Psychotria Erythroxylum Clusia Cyperus Abolboda Utricularia Heteropterys Mandevilla Paepalanthus Pepinia Retiniphyllum

Nro. Especies 17 16 15 13 12 12 11 11 10 10 9 9 8 8 8 8 7 7 7 7 7

Las Bromeliaceae (14 especies endémicas), las Poaceae (5), las Rapateaceae (3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae (3), son las familias con el mayor número de especies endémicas (Tabla 24), mientras que los géneros Navia (10 especies endémicas), Vellozia (3) y Xyris (3), son los que exhiben el mayor endemismo (Anexo 1). Cabe destacar que de los 139 géneros endémicos del Escudo Guayanés (Berry et al. 1995a, Struwe 1999a), 38 están presentes en las diferentes formaciones vegetales de las lajas colombianas (véase el Anexo 1): Heteropetalum (Annonaceae), Urospathella (Araceae), Guayania (Asteraceae), Digomphia (Bignoniaceae), Brewcaria, Brocchinia, Navia (Bromeliaceae), Neotatea (Clusiaceae), Cephalocarpus, Exochogyne (Cyperaceae), Rondonanthus (Eriocaulaceae), Senefelderopsis (Euphorbiaceae), Euphronia (Euphroniaceae), Aldina, Heterostemon, Panurea (Fabaceae), Adenolisianthus (Gentianaceae), Asteranthus (Lecythidaceae), Diacidia (Malpighiaceae), Acanthella, Pachyloma (Melastomataceae), Blastemanthus, Poecilandra, Wallacea (Ochnaceae), Polyotidium (Orchidaceae), Steyermarkochloa (Poaceae), Rhyncholacis, Weddellina (Podostemaceae), Guacamaya, Schoenocephalium (Rapateaceae), Henriquezia, Sipaneopsis (Rubiaceae), Decagonocarpus (Rutaceae), Euceraea (Salicaceae), Pentamerista (Tetrameristaceae), Archytaea (Theaceae), Tepuianthus (Thymelaeaceae) y Aratitiyopea (Xyridaceae). Con relación al género Polyotidium (Orchidaceae), Lozano Contreras (1996) lo consideró endémico de Colombia, pero realmente éste también se encuentra en la Guayana brasileña y venezolana (Berry et al. 1995a). Por su parte, el género monotípico Adenolisianthus (Gentianaceae), endémico de la Guayana colombo-venezolana, hace parte del complejo Irlbachia (Struwe 1999a) y ha sido incluido unas veces en Chelonanthus y otras en Irlbachia.

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Tabla 24. Familias de plantas vasculares con especies endémicas en los aﬂoramientos precámbricos (lajas) de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. Familia Bromeliaceae Poaceae Rapateaceae Velloziaceae Xyridaceae Malpighiaceae Euphorbiaceae Asteraceae Theaceae Begoniaceae Burmanniaceae Chrysobalanaceae Clusiaceae Malvaceae Marcgraviaceae Oxalidaceae Podostemaceae Rubiaceae Rutaceae Styracaceae Thymelaeaceae Zamiaceae TOTAL

Nro. Especies endémicas 14 5 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 49

Nro. Especies en las lajas 37 100 20 4 26 29 21 19 6 2 3 4 13 10 5 2 4 60 4 1 2 1 935

El endemismo de las lajas es una respuesta a las muy particulares características edáficas y climáticas de estas áreas precámbricas. Las especies endémicas registradas muestran rangos de distribución variados, los cuales pueden estar correlacionados con gradientes macroclimáticos recientes. Así, esta distribución diferencial de las especies endémicas permitiría proponer diferentes subunidades biogeográficas. No obstante, este análisis será objeto de la próxima entrega acerca de la flora vascular de los afloramientos precámbricos colombianos. Cabe destacar que el endemismo referido a las Velloziaceae está basado en la última revisión de la familia (Smith & Ayensu 1976); en dicha revisión se reconocen las especies Vellozia lithophila R. E. Schult., Vellozia macarenensis Philipson

y Vellozia phantasmagoria R. E. Schult. como endémicas de Colombia y, en ningún momento éstas son consideradas como sinónimos de Vellozia tubiflora (A. Rich.) Kunth. Del mismo modo, Miller & Berry (2005) tampoco consideran estos binomios como sinónimos de Vellozia tubiflora. Novedades taxonómicas y corológicas. Como novedades taxonómicas tenemos el hallazgo de dos nuevas especies para la ciencia [Biophytum sp., Oxalidaceae ((D. Giraldo-Cañas et al. 3931, COAH, COL), y Sacciolepis sp., Poaceae ((D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3628, COAH, COL)], las que se encuentran en proceso de descripción. Ahora bien, varios registros constituyen los primeros reportes para la flora de Colombia, los cuales se detallan a continuación. CYPERACEAE Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees, Fl. Bras. 2 (1): 167. 1842. Distribución geográfica y ecológica. En Sudamérica, esta especie sólo se conocía de Brasil, Guayana Francesa, Guyana, Suriname y Venezuela (Kearns 1998) y aquí se registra por primera vez para Colombia. Lagenocarpus rigidus crece en una variada gama de hábitats (sabanas, áreas rocosas, áreas húmedas, áreas ribereñas), entre los 300 y los 2000 m de altura. Material examinado. COLOMBIA. Guainía: Mun. Puerto Inírida, cerca de la pista de aterrizaje, 15 sep 1989, J. Hernández 20 (COL). ERIOCAULACEAE Paepalanthus polytrichoides Kunth, Enum. Pl. 3: 507. 1841. Distribución geográfica y ecológica. Según Hensold (1999), esta especie se distribuye en 95

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Brasil, Guyana, Perú, Suriname y Venezuela. Aquí se documenta por primera vez para la flora de Colombia. Paepalanthus polytrichoides es característica de áreas de arenas blancas, sabanas y bancos de arenas fluviales, y crece entre los 100 y los 1200 m. Material examinado. COLOMBIA. Vaupés: Río Karurú, mesa de Yambí, savannah Goo-ran-hoo-dá, ca. 330 m, 1516 sep 1953, R. E. Schultes & I. Cabrera 19185 (COL). Philodice hoffmannseggii Mart., Nova Acta Phys.-Med. Acad. Caes. Leop.-Carol. 17 (1): 17, t. 3. 1835. Distribución geográfica y ecológica. Si bien esta especie no constituye un primer registro para Colombia, si lo es para la Guayana colombiana. Además, de Philodice hoffmannseggii sólo se conocía un ejemplar de Colombia [Región Caribe, Magdalena, O. Haught 2357 (COL)]. Esta especie la encontré creciendo en las márgenes de una pequeña laguna en medio de una laja, y ésta crecía junto con Syngonanthus spp. (Eriocaulaceae), Xyris spp. (Xyridaceae), Panicum spp., Paspalum delicatum, Sacciolepis sp. (Poaceae), Utricularia spp. (Lentibulariaceae) y Rhynchanthera cf. serrulata (Melastomataceae).

Distribución geográfica y ecológica. Coutoubea minor se consideraba endémica de las sabanas y los afloramientos rocosos de la ribera venezolana del río Orinoco en los estados de Amazonas y Bolívar (Struwe 1999b), aunque aquí la cito, por primera vez, para Colombia. Esta especie es frecuente en las depresiones y las concavidades de las lajas de Casuarito, en la ribera colombiana del río Orinoco en el departamento del Vichada, y crece entre los 50 y los 200 m. A Coutoubea minor la vi asociada con Xyris stenostachya (Xyridaceae), Panicum spp. (Poaceae), Utricularia spp. (Lentibulariaceae), Vellozia tubiflora (Velloziaceae) y Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), las cuales estaban, a su vez, rodeadas de numerosos individuos de Spathelia giraldiana (Rutaceae) y Platycarpum orinocense (Rubiaceae). Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, localidad de Casuarito, afloramientos rocosos del tipo “lajas”, cerca de los raudales de Atures, ribera del río Orinoco, 50-100 m, 11 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3719 (COAH, COL). POACEAE Paspalum apiculatum Döll, Fl. Bras. 2 (2): 48. 1877.

Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, aﬂoramientos rocosos del tipo “lajas”, en las márgenes de una pequeña laguna formada en una laja, entre el cerro El Bita y las instalaciones del Comando Especíﬁco del Oriente (CEO) del Ejército Nacional, 50-100 m, 6-9 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3700 (COAH, COL).

Distribución geográﬁca y ecológica. Esta especie sólo se conocía para Brasil y Venezuela (Zuloaga et al. 2003), y aquí la registro por primera vez para la ﬂora de Colombia. Paspalum apiculatum crece en las pequeñas sabanas no inundables en medio de las lajas (Vichada) y en otros tipos de sabana de Brasil y Venezuela, entre los 50 y los 300 m de altitud.

GENTIANACEAE

Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, aﬂoramientos rocosos del tipo “lajas”, en sabanas no inundables entre el cerro El Bita y las

Coutoubea minor Kunth, Nov. Gen. Sp. (4a ed.) 3: 179. 1818 [1819]. 96

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instalaciones del Comando Específico del Oriente (CEO) del Ejército Nacional, 50-100 m, 6-9 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3676 (COAH, COL). XYRIDACEAE Xyris stenostachya Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 113. 1951. Distribución geográfica y ecología. Esta especie crece en áreas constituidas principalmente por cerros rocosos y lajas del río Orinoco (estados de Amazonas y Bolívar, Venezuela). Si bien se creía su presencia en las lajas del Orinoco del lado colombiano, nunca se había documentado con base en colecciones (Kral 1988, 2005); aquí la registro por primera vez en territorio colombiano. Xyris stenostachya crece junto con Vellozia tubiflora (Velloziaceae), Paepalanthus spp. (Eriocaulaceae), Utricularia spp. (Lentibulariaceae), Coutoubea minor (Gentianaceae), Pterogastra sp. (Melastomataceae), Panicum spp. (Poaceae) y Pepinia pruinosa (Bromeliaceae), las cuales estaban, a su vez, rodeadas de numerosos individuos de Spathelia giraldiana (Rutaceae) y Platycarpum orinocense (Rubiaceae). Material examinado. COLOMBIA. Vichada: Región Guayanesa, localidad de Casuarito, afloramientos rocosos del tipo “lajas”, cerca de los raudales de Atures, ribera del río Orinoco, 50-100 m, 11 ene 2004, D. Giraldo-Cañas & C. Parra 3720 (COAH, COL, HUA). A las anteriores novedades corológicas y taxonómicas se le suman las recientemente citadas o descritas para la Guayana colombiana por Giraldo-Cañas (1998, 1999a, 1999b, 2001b, 2003, 2004), Arbeláez & Callejas (1999), Prieto-C. et al. (2000), Betancur (2001), Parra-O. (2005, 2006), De Roon & Giraldo-Cañas (2006) y Carvajal Rojas & Murillo-A. (2007), como

son Archytaea angustifolia (Theaceae), Axonopus piccae, A. triglochinoides, A. zuloagae, Cynodon dactylon, Cyphonanthus discrepans (Poaceae), Blastemanthus geminiflorus, B. sprucei (Ochnaceae), Bonyunia aquatica (Loganiaceae), Drosera sessilifolia (Droseraceae), Eugenia amblyosepala, E. emarginata (Myrtaceae), Exochogyne amazonica (Cyperaceae), Macrocentrum neblinae, M. steyermarkii (Melastomataceae), Mandevilla caurensis (Apocynaceae),Marcgraviastrumapaporensis (Marcgraviaceae), Navia axillaris, N. pilarica (Bromeliaceae), Ochthocosmus multiflorus (Ixonanthaceae), Retiniphyllum speciosum, R. tepuiense, Sipaneopsis huberi (Rubiaceae), Rondonanthus capillaceus (Eriocaulaceae), Spathelia giraldiana (Rutaceae) y Tacca parkeri (Dioscoreaceae). Todo lo anterior demuestra que aún estamos lejos de completar el inventario de la flora de Colombia, pues día a día estamos realizando numerosos hallazgos de nuevas especies y de nuevos registros. Comparación con otras floras de lajas. Como podemos apreciar, las Poaceae, las Cyperaceae, las Fabaceae y las Rubiaceae, son las familias más importantes en cuanto a diversidad se refiere en los ambientes de las lajas (Tabla 25), sin importar que se trata de lajas neotropicales o paleotropicales. No obstante, estas familias presentan un bajo endemismo en las lajas y de hecho, un número considerable de sus especies exhibe una distribución muy amplia, tanto en las lajas de Colombia, Venezuela y Bolivia, así como en las de Brasil (Ibisch et al. 1995, Gröger & Barthlott 1996, Porembski et al. 1998). Probablemente la amplia distribución de muchas especies en ambientes de lajas sean ejemplos de vicarianza ecológica. Ahora bien, en el caso de las lajas neotropicales, las Bromeliaceae constituyen una de las familias más importantes, no sólo desde el punto de vista de su diversidad sino también de su endemismo. Del mismo modo, en las 97

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

lajas neotropicales son muy importantes las Xyridaceae, las Eriocaulaceae y las Lentibulariaceae. Si bien las características geomorfológicas y ambientales de las lajas (inselbergs) del paleotrópico son comparables con las del neotrópico, sus floras difieren enormemente, debido a obvias razones de la historia diferencial de sus biotas. No obstante, podemos apreciar que varias familias se comparten y que además, hay coincidencias entre varias de éstas como las familias más diversas en las áreas comparadas (Tabla 25). Además de las obvias diferencias en la composición florística de las áreas

comparadas (Tabla 25), las floras de las lajas difieren en otro importante aspecto, el porcentaje de endemismo. Así, el porcentaje de endemismo en las lajas de Venezuela (Gröger & Barthlott 1996) es significativamente más alto en comparación con las dos áreas africanas y con las lajas colombianas (Tabla 25). Según Gröger & Barthlott (1996), la vegetación de las lajas aparentemente refleja diferencias generales en la diversidad de especies de las dos áreas biogeográficas, la neotropical y la paleotropical. Al respecto, Raven (1976) estimó que la diversidad florística neotropical es tres veces más alta que la de África tropical y Madagascar juntas.

Tabla 25. Las diez familias de plantas vasculares más ricas en cinco diferentes ﬂoras de lajas (inselbergs), tanto neotropicales como paleotropicales. Entre paréntesis el número de especies por familia. Lajas de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada (GiraldoCañas, este estudio) (Nro. Especies endémicas: 49)

Lajas del sur de Venezuela (Gröger & Barthlott 1996) (Nro. Especies endémicas: 86)

Lajas del oriente de Brasil (Porembski et al. 1998) (sin datos acerca del número de especies endémicas)

Lajas de Ivory Coast (Gröger & Barthlott 1996) (Nro. Especies endémicas: 2)

Lajas de Zimbabwe (Gröger & Barthlott 1996) (Nro. Especies endémicas: 7)

Poaceae (100)

Cyperaceae (40)

Bromeliaceae (10)

Poaceae (72)

Poaceae (53)

Rubiaceae (60)

Rubiaceae (40)

Velloziaceae (5)

Cyperaceae (68)

Cyperaceae (40)

Fabaceae (43)

Melastomataceae (36)

Orchidaceae (4)

Fabaceae (62)

Fabaceae (40)

Bromeliaceae (37)

Orchidaceae (33)

Cyperaceae (3)

Scrophulariaceae (23)

Asteraceae (33)

Cyperaceae (36)

Poaceae (31)

Apocynaceae (2)

Rubiaceae (22)

Scrophulariaceae (22)

Melastomataceae (33)

Bromeliaceae (20)

Cactaceae (2)

Orchidaceae (15)

Euphorbiaceae (18)

Apocynaceae (31)

Apocynaceae (18)

Euphorbiaceae (2)

Commelinaceae (14)

Rubiaceae (18)

Malpighiaceae (29)

Caesalpiniaceae (18)

Melastomataceae (2)

Lentibulariaceae (14)

Lamiaceae (14)

Xyridaceae (26)

Fabaceae (17)

Selaginellaceae (2)

Caesalpiniaceae (13)

Adiantaceae (12)

Eriocaulaceae (22)

Euphorbiaceae (15)

Araceae (1)

Euphorbiaceae (13)

Acanthaceae (10)

Giraldo-Cañas

CONCLUSIONES La flora vascular de las lajas colombianas es muy diversa, situación respaldada por el considerable número de especies, géneros y familias aquí registrado. El inventario incluyó 936 especies distribuidas en 480 géneros y 128 familias, distribuidas en gimnospermas (dos familias y dos especies), lycofitas (dos familias y nueve especies), helechos (14 familias y 82 especies), angiospermas basales (cinco familias y 27 especies), monocotiledóneas (22 familias y 300 especies) y eudicotiledóneas (83 familias y 516 especies). Las familias más ricas en cuanto al número de especies se refiere fueron las Poaceae (100 especies/45 géneros), las Rubiaceae (60/24), las Fabaceae (43/35), las Bromeliaceae (37/13), las Cyperaceae (36/15), las Melastomataceae (33/18), las Apocynaceae (31/17), las Malpighiaceae (29/8) y las Xyridaceae (26/3). Entre tanto, los géneros más ricos en especies fueron Xyris (Xyridaceae, 17 especies), Paspalum (Poaceae, 16), Panicum (Poaceae, 15), Axonopus (Poaceae, 13), Lindsaea (Dennstaedtiaceae, 12), Trichomanes (Hymenophyllaceae, 12), Navia (Bromeliaceae, 11), Syngonanthus (Eriocaulaceae, 11), Asplenium (Aspleniaceae, 10) y Byrsonima (Malpighiaceae, 10). Por su parte, se registraron 49 especies endémicas, lo que equivale a un 5,11% de endemismo, siendo las Bromeliaceae (14 especies endémicas), las Poaceae (5), las Rapateaceae (3), las Velloziaceae (3) y las Xyridaceae (3), las familias con el mayor número de especies endémicas, mientras que los géneros Navia (10 especies endémicas), Vellozia (3) y Xyris (3), fueron los que exhibieron el mayor endemismo. Asimismo, se registraron varias novedades corológicas y taxonómicas para la flora de Colombia. Los afloramientos rocosos precámbricos (lajas, inselbergs) son hábitats insulares y azonales, los cuales están en medio de formaciones boscosas o de sabanas. Sus condiciones edáficas extremas y su

insularidad han actuado probablemente como poderosas fuerzas selectivas, generando una biota característica, con una baja diversidad alfa, aunque media-alta a nivel beta y gama, y un destacado endemismo. Por último, cabe destacar que debido a que las lajas, en líneas generales, están sujetas a un leve impacto antrópico, éstas pueden facilitar los estudios, a largo plazo, acerca de los patrones de diversidad, endemismo y distribuciónaislamiento con base en la biogeografía insular. Así, los análisis comparativos de los inventarios florísticos de estas áreas precámbricas darán muchas luces acerca de los mecanismos de la diversidad y el endemismo en áreas neotropicales insulares. Este tipo de análisis será objeto de la próxima entrega acerca de la flora vascular de los afloramientos precámbricos colombianos. Con esto se espera obtener un mayor conocimiento acerca de la heterogeneidad, la distribución, la diversidad y el endemismo de este tipo de ambiente y con ello, se podría delimitar áreas representativas para su conservación. AGRADECIMIENTOS Quiero manifestar mi profundo reconocimiento al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia por todas las facilidades que me brindó para la preparación de este trabajo. Deseo expresar mis especiales agradecimientos al Prof. Dr. J. O. Rangel Ch. (COL) por su permanente y valiosa colaboración, y por haberme invitado a participar como autor de uno de los capítulos de este libro. A los curadores de los herbarios COAH, COL, HUA, JAUM, MEDEL, MO, NY, RSA, US y VEN por los préstamos enviados o por su grata colaboración durante la visita a sus instalaciones. A los herbarios de los jardines botánicos Rancho Santa Ana “RSA” (Claremont, California, EE.UU) y Missouri “MO” (St. Louis, Missouri, EE.UU), así como al Herbario Nacional de los EE.UU (US, Smithsonian Institution, 99

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

Washington D. C.) por las facilidades económicas brindadas para las visitas a sus instalaciones. Esta contribución es derivada del proyecto “Estudios sistemáticos en gramíneas de Colombia: Parte II”, de la Dirección Nacional de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.. A C. Parra-O. (COL), D. Cárdenas (COAH), R. López (COAH), E. Forero (COL), O. Rivera (COL), J. L. Fernández (COL), E. Linares (COL), F. Zuloaga (SI), O. Morrone (SI), S. Renvoize (K), S. Lægaard (AAU), Á. Idárraga (HUA), R. Ortiz-Gentry (MO), P. M. Peterson (US), J. F. Veldkamp (L), J. Palmer (CANB) y A. Van den Borre (CANB), por su valiosa y permanente colaboración. Asimismo, quiero expresar mi profundo agradecimiento a todos los especialistas de los diferentes herbarios por su valiosa colaboración durante el proceso de determinación taxonómica. LITERATURA CITADA ARBELÁEZ, M. V. & R. CALLEJAS. 1999.Flórula de la msesta de arenisca de la comunidad de Monochoa (región de Araracuara, Medio Caquetá). Estudios en la Amazonia colombiana, tomo XIX. TROPENBOSColombia, Bogotá D. C. APG II (THE ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP). 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436. BARBOSA CASTILLO, C. E. 1992. Contribución al conocimiento de la flórula del parque nacional natural El Tuparro. Serie de publicaciones especiales del INDERENA, Biblioteca Andrés Posada Arango, libro nro. 3, Bogotá D. C. BERRY, P., O. HUBER & B. HOLST. 1995a. Floristic analysis and phytogeography. Flora of the Venezuelan Guayana 1: 161-190. 100

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103

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

Anexo 1. Inventario de la flora vascular de los afloramientos graníticos de la Amazonia colombiana y áreas adyacentes del Vichada. La lista sólo incluye la flora de las lajas (“inselbergs”) y no la de los tepuyes, las serranías ni la de las áreas de arenas blancas. Así, el inventario incluye las especies de las lajas, las grietas, las concavidades y las depresiones de las lajas (tanto secas como aquellas sujetas a encharcamiento de diferente nivel e intensidad), así como las especies de los arbustales y los bosquecillos de los afloramientos graníticos y las de las lajas ribereñas. El reconocimiento de las familias está basado en APG II (2003) para las angiospermas, en Smith et al. (2006) para los helechos, y en Judd et al. (2002) para los lycofitos y las gimnospermas. GYMNOSPERMAE GNETACEAE Gnetum leyboldii Tul. ZAMIACEAE Zamia melanorrhachis D. Stev. (Endémica). LYCOPHYTA LYCOPODIACEAE Lycopodiella alopecuroides (L.) Cranfill Lycopodiella caroliniana (L.) Pic. Serm. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. SELAGINELLACEAE Selaginella applanata A. Braun Selaginella asperula Spring Selaginella aff. cabrerensis Hieron. Selaginella convoluta (Arn.) Spring Selaginella kochii Hieron. Selaginella palmiformis Alston ex Crabbe & Jermy MONILOPHYTA ASPLENIACEAE Asplenium angustum Sw. Asplenium auritum Sw. Asplenium cirrhatum Rich. ex Willd. Asplenium cuneatum Lam. Asplenium formosum Willd. Asplenium laetum Sw. Asplenium pumilum Sw. Asplenium salicifolium L. Asplenium serratum L. Asplenium zamifolium Willd. 104

BLECHNACEAE Blechnum serrulatum Rich. CYATHEACEAE Cyathea aterrima (Hook.) Domin Cyathea bradei (P. G. Windisch) Lellinger Cyathea macrosora (Baker) Domin DAVALLIACEAE Nephrolepis biserrata (Sw.) Schott DENNSTAEDTIACEAE Lindsaea arcuata Kunze Lindsaea cyclophylla K.U. Kramer Lindsaea dubia Spreng. Lindsaea falcata Dryand. Lindsaea javitensis Kunth ex Willd. Lindsaea lancea (L.) Bedd. Lindsaea meifolia (Kunth) Mett. ex Kuhn Lindsaea pendula Klotzsch Lindsaea portoricensis Desv. Lindsaea rigidiuscula Lindm. Lindsaea schomburgkii Klotzsch Lindsaea stricta (Sw.) Dryand. Saccoloma inaequale (Kuntze) Mett. DRYOPTERIDACEAE Bolbitis portoricensis (Spreng.) Hennipman Cyclodium guianense (Klotzsch) L. D. Gómez Elaphoglossum cf. ﬂaccidum (Fée) T. Moore Elaphoglossum cf. luridum (Fée) H., Christ Elaphoglossum wageneri (Kuntze) Moore Tectaria plantaginea (Jacq.) Maxon

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GLEICHENIACEAE Dicranopterys pectinata (Willd.) Underw. Sticherus sp. HYMENOPHYLLACEAE Hymenophyllum polyanthos (Sw.) Sw. Hymenophyllum sp. Trichomanes arbuscula Desv. Trichomanes bicorne Hook. Trichomanes botryoides Kaulf. Trichomanes curranii Weatherby Trichomanes elegans Rich. Trichomanes humboldtii (Bosch) Lellinger Trichomanes martiusii C. Presl Trichomanes membranaceum L. Trichomanes pinnatum Hedw. Trichomanes sprucei Baker Trichomanes cf. trollii Bergdolt Trichomanes vandenboschii P. G. Windisch OPHIOGLOSSACEAE Ophioglossum sp. POLYPODIACEAE Campyloneurum cf. phyllitidis (L.) C. Presl Cochlidium cf. furcatum (Hook. & Grev.) C. Chr. Grammitis serrulatum (Sw.) L. E. Bischop Microgramma megalophylla (Desv.) de la Sota Polypodium attenuatum Kunth ex Willd. Polypodium bombycinum Maxon Polypodium polypodioides (L.) Watt Polypodium thyssanolepis A. Braun ex Klotzsch Polypodium triseriale Sw. PTERIDACEAE Adiantopsis radiata (L.) Fée Adiantum deﬂectens Mart. Adiantum cf. serratodentatum Willd. Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. Cheilanthes eriophora (Fée) Mett. Doryopteris pedata (L.) Fée Pterozonium reniforme (Mart.) Fée Pityrogramma calomelanos (L.) Link

SALVINIACEAE Azolla caroliniana Willd. SCHIZAEACEAE Actinostachys pennula (Sw.) Hook. Actinostachys subtrijuga (Mart.) C. Presl Anemia buniifolia (Gardner) T. Moore Anemia ferruginea Kunth Anemia oblongifolia (Cav.) Sw. Anemia cf. pastinacaria Moritz ex Prantl Anemia villosa Kunth Lygodium venustum Sw. Schizaea elegans (Vahl) Sw. Schizaea incurvata Schkuhr Schizaea cf. poeppigiana J. W. Sturm Schizaea sprucei Hook. THELYPTERIDACEAE Thelypteris angustifolia (Willd.) Proctor ANGIOSPERMAS BASALES ANNONACEAE Annona cf. giganthophylla (R. E. Fr.) R. E. Fr. Annona sp. Bocageopsis canescens (Spruce ex Benth.) R. E. Fr. Duguetia dimorphopetala R. E. Fr. Duguetia sp. Guatteria latipetala R. E. Fr. Guatteria maguirei R. E. Fr. Guatteria maypurensis Kunth Heteropetalum brasiliense Benth. Tetrameranthus duckei R. E. Fr. Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Xylopia emarginata Mart. Xylopia ligustrifolia Dunal Xylopia sericea A. St.-Hil. ARISTOLOCHIACEAE Aristolochia maxima Jacq. Aristolochia cf. nummularifolia Kunth CABOMBACEAE Cabomba sp. 105

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

LAURACEAE Nectandra cuspidata Nees Ocotea bofo Kunth Ocotea esmeraldana Moldenke PIPERACEAE Peperomia angustata Kunth Peperomia emarginella (Sw. ex Wikstrom) C. DC. Peperomia lanceolato-peltata C. DC. Piper aduncum L. Piper marginatum Jacq. Piper perciliatum Trel. & Yunck. Piper sp. MONOCOTILEDÓNEAS ALISMATACEAE Echinodorus grisebachii Small Sagittaria guayanensis Kunth ARACEAE Anthurium atropurpureum R. E. Schult. & Maguire Anthurium bonplandii G. S. Bunting Anthurium fendleri Schott Caladium cf. macrotites Schott Philodendron acutatum Schott Philodendron linnaei Kunth Philodendron pulchrum G. M. Barroso Philodendron wittianum Engl. Philodendron sp. Schismatoglottis spruceana (Schott) G. S. Bunting Urospathella wurdackii (G. S. Bunting) G. S. Bunting ARECACEAE Astrocaryum acaule Mart. Attalea sp. Bactris balanophora Spruce Bactris sp. Desmoncus orthacanthos Mart. Leopoldinia major Wallace Leopoldinia piassaba Wallace Leopoldinia pulchra Mart. Mauritia carana Wallace 106

Syagrus orinocensis (Spruce) Burret BROMELIACEAE Aechmea corymbosa (Mart. ex Schult. f.) Mez Aechmea stenosepala L. B. Sm. (Endémica). Aechmea sp. Ananas parguazensis Camargo & L. B. Sm. Billbergia rupestris L. B. Sm. Brewcaria reﬂexa (L. B. Sm.) B. Holst Brocchinia acuminata L. B. Sm. Brocchinia hechtioides Mez Brocchinia paniculata Schult. f. Brocchinia serrata L. B. Sm. (Endémica). Guzmania roezlii (E. Morren) Mez Navia acaulis Mart. ex Schult. f. Navia axilaris Betancur (Endémica). Navia bicolor L. B. Sm. (Endémica) Navia caulescens Mart. ex Schult. f. (Endémica). Navia ebracteacta Betancur & M. V. Arbeláez (Endémica). Navia fontoides L. B. Sm. (Endémica). Navia garcia-barrigae L. B. Sm. (Endémica). Navia graminifolia L. B. Sm. (Endémica). Navia heliophila L. B. Sm. (Endémica). Navia pilarica Betancur (Endémica). Navia schultesiana L. B. Sm. (Endémica). Neoregelia myrmecophila (Ulu ex G. Karst. & Schenck) L. B. Sm. Pepinia bulbosa (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia heliophila (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin (Endémica). Pepinia juncoides (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia mituensis (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin (Endémica). Pepinia patentiﬂora (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia pruinosa (Kunth) G. S. Varad. & Gilmartin Pepinia turbinella (L. B. Sm.) G. S. Varad. & Gilmartin Pitcairnia maidifolia (E. Morren) Decne. ex Planch.

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Puya floccosa (Linden) E. Morren ex Mez Tillandsia flexuosa Sw. Tillandsia pruinosa Sw. Tillandsia recurvata (L.) L. Vriesea chrysostachys E. Morren Vriesea socialis L. B. Sm. BURMANNIACEAE Burmannia bicolor Mart. Burmannia dasyantha Mart. Burmannia vaupesana Benth. (Endémica). COMMELINACEAE Callisia filiformis (M. Martens & Galeotti) D. R. Hunt COSTACEAE Costus spiralis (Jacq.) Roscoe Costus villosissimus Jacq. CYPERACEAE Bulbostylis capillaris (L.) C. B. Clarke Bulbostylis juncoides (Vahl) Kuekenth Bulbostylis lanata (Kunth) Lindm. Bulbostylis leucostachya (Kunth) C. B. Clarke Bulbostylis paradoxa (Spreng.) Lindm. Calyptrocarya glomerulata (Brongn.) Urban Cephalocarpus dracaenula Nees Cephalocarpus cf. rigidus Gilly ex Gleason & Killip Cyperus aggregatus (Willd.) Endl. Cyperus cuspidatus Kunth Cyperus haspan L. Cyperus laxus Lam. Cyperus luzulae (L.) Rottb. ex Retz. Cyperus surinamensis Rottb. Cyperus sp. 1 Cyperus sp. 2 Diplacrum capitatum (Willd.) Boeck. Eleocharis filiculmis Kunth Eleocharis minima Kunth Everardia montana Ridl. ex Thurn Exochogyne amazonica C. B. Clarke Frimbristylis dichotoma (L.) Vahl Fuirena umbellata Rottb. Hypolytrum sp.

Lagenocarpus celiae T. Koyama & Maguire Lagenocarpus pendulus T. Koyama Lagenocarpus rigidus (Kunth) Nees Lagenocarpus sabanensis Gilly Lagenocarpus verticillatus (Spreng.) T. Koyama & Maguire Lipocarpha mexicana Liebm. Rhynchospora barbata (Vahl) Kunth Rhynchospora nervosa (Vahl) Bock. Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale Rhynchospora sp. Scleria cyperina Kunth Scleria scabra Willd. DIOSCOREACEAE Dioscorea cuspidata Humb. & Bonpl. ex Willd. ERIOCAULACEAE Eriocaulon cf. cinereum R. Br. Eriocaulon tenuifolium Klotzsch ex Körn. Paepalanthus biﬁdus (Schrad.) Kunth Paepalanthus fasciculatus (Rottlb.) Kunth Paepalanthus lamarckii Kunth Paepalanthus moldenkeanus R. E. Schult. Paepalanthus cf. polytrichoides Kunth Paepalanthus saxicola Körn. Paepalanthus cf. subtilis Miq. Philodice hoffmannseggii Mart. Rondonanthus capillaceus (Klotzsch ex Körn.) Hensold & Giul. Syngonanthus allenii Mold. Syngonanthus amazonicus Mold. Syngonanthus biformis (N. E. Br.) Gleason Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland Syngonanthus humboldtii (Kunth) Ruhland Syngonanthus reﬂexus Gleason Syngonanthus cf. simplex (Miq.) Ruhland Syngonanthus tenuis (Kunth) Ruhland Syngonanthus cf. trychophyllus Mold. Syngonanthus umbellatus (Lam.) Ruhland Syngonanthus xeranthemoides (Bong.) Ruhland HAEMORODACEAE Schiekia orinocensis (Kunth) Meisn. Xiphidium caeruleum Aubl. 107

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

HELICONIACEAE Heliconia marginata (Griggs) Pittier IRIDACEAE Cipura rupicola Goldblatt & Henrich Sisyrinchium vaginatum Spreng. LIMNOCHARITACEAE Limnocharis laforestii Duchass. ex Griseb. MARANTACEAE Ischnosiphon puberulus Loes. ORCHIDACEAE Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. Cleistes rosea Lindl. Dichaea cf. rendlei Gleason Duckeella pauciﬂora Garay Epidendrum ibaguense Kunth Epidendrum nocturnum Jacq. Epistephium parviﬂorum Lindl. Eriopsis biloba Lindl. Erycina glossomystax (Rchb. f.) N. H. Williams & M. W. Chase Hexisea bidentata Lindl. Ornitocephalus cf. gladiatus Hook. Polyotidium huebneri (Mansf.) Garay Phragmipedium sp. Scaphyglottis stellata Lodd. ex Lindl. Sobralia dichotoma Ruiz & Pav. Sobralia liliastrum Lindl. Sobralia sp. Trichocentrum cebolleta (Jacq.) M. W. Chase & N. H. Williams POACEAE Acroceras zizanioides (Kunth) Dandy Andropogon bicornis L. Andropogon fastigiatus Sw. Andropogon leucostachyus Kunth Andropogon selloanus (Hack.) Hack. Anthaenantia lanata (Kunth) Benth. Aristida adscensionis L. Aristida capillacea Lam. Axonopus anceps (Mez) Hitchc. Axonopus aureus P. Beauv. Axonopus casiquiarensis Davidse 108

Axonopus chrysoblepharis (Lag.) Chase Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. Axonopus fissifolius (Raddi) Kuhlm. Axonopus leptostachyus (Flüggé) Hitchc. Axonopus piccae Giraldo-Cañas Axonopus purpusii (Mez) Chase Axonopus schultesii G. A. Black Axonopus scoparius (Flüggé) Kuhlm. Axonopus triglochinoides (Mez) Dedecca Axonopus zuloagae Giraldo-Cañas (Endémica). Cenchrus brownii Roem. & Schult. Cenchrus echinatus L. Chloris barbata Sw. Cynodon dactylon (L.) Pers. Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & Schult. Digitaria sp. Echinochloa colona (L.) Link Echinolaena inflexa (Poir.) Chase Eleusine indica (L.) Gaertn. Eragrostis amabilis (L.) Wright & Arn. ex Nees Eragrostis ciliaris (L.) R. Br. Eragrostis hypnoides (Lam.) Britton Eragrostis maypurensis (Kunth) Steud. Eragrostis sp. 1 Eragrostis sp. 2 Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees Homolepis aturensis (Kunth) Chase Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf Ichnanthus sp. Ischaemum latifolium (Spreng.) Kunth Lasiacis nigra Davidse Leptochloa scabra Nees Megathyrsus maximus (Jacq.) B. K. Simon & S. W. L. Jacobs Melinis minutiflora P. Beauv. Mesosetum rottboellioides (Kunth) Hitchc. Olyra longifolia Kunth Oplismenus hirtellus (L.) P. Beauv. Oryza grandiglumis (Döll) Prod. Otachyrium versicolor (Döll) Henrard Panicum caricoides Nees Panicum cayennense Lam.

Giraldo-Cañas

Panicum cyanescens Nees ex Trin. Panicum granuliferum Kunth Panicum micranthum Kunth Panicum olyroides Kunth Panicum parvifolium Lam. Panicum pilosum Sw. Panicum polycomum Trin. Panicum pyrularium Hitchc. & Chase Panicum rudgei Roem. & Schult. Panicum stenodes Griseb. Panicum stoloniferum Poir. Panicum sp. 1 Panicum sp. 2 Parodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. & Zuloaga Parodiophyllochloa pantricha (Hack.) Zuloaga & Morrone Paspalum apiculatum Döll Paspalum arundinaceum Poir. Paspalum carinatum Kunth ex Flüggé Paspalum conjugatum P. J. Berg. Paspalum delicatum Swallen Paspalum fasciculatum Willd. ex Flüggé Paspalum hyalinum Nees Paspalum lanciflorum Trin. Paspalum orbiculatum Poir. Paspalum parviflorum Rhode ex Flüggé Paspalum pectinatum Nees ex Trin. Paspalum petrosum Swallen (Endémica). Paspalum repens P. J. Berg. Paspalum schultesii Swallen (Endémica). Paspalum tillettii Davidse & Zuloaga Paspalum virgatum L. Pennisetum bambusiforme (Fourn.) Hemsley ex B. D. Jackson Raddiella esenbeckii (Steud.) C. E. Calderón & Soderstr. Raddiella molliculma (Swallen) Soderstr. & C. E. Calderón (Endémica). Reimarochloa acuta (Flüggé) Hitchc. Sacciolepis sp. nov. (Endémica). Schizachyrium tenerum Nees Setaria parviflora (Poir.) Kerguélen Sporobolus jacquemontii Kunth Steinchisma laxa (Sw.) Zuloaga Steyermarkochloa angustifolia (Spreng.) Judz.

Thrasya petrosa (Trin.) Chase Thrasya trinitensis Mez Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze Urochloa mutica (Forssk.) Nguyen Urochloa sp. RAPATEACEAE Duckea cyperaceoidea (Ducke) Maguire Duckea ﬂava (Link) Maguire Duckea junciformis Maguire Duckea squarrosa (Willd.) Maguire Guacamaya superba Maguire Monotrema aemulans Kcke. Monotrema arthrophyllum (Seub.) Maguire (Endémica). Monotrema bracteatum Maguire Monotrema xyridoides Gleason Rapatea circasiana García-Barr. & L. E. Mora Rapatea elongata Schulze-Menz Rapatea spruceana Körn Saxofridericia aculeata Körn. Saxofridericia inermis Ducke Saxofridericia cf. petiolata Maguire Schoenocephalium cf. cucullatum Maguire Schoenocephalium martianum Seub. (Endémica). Schoenocephalium schultesii Maguire (Endémica). Schoenocephalium teretifolium Maguire Spathanthus bicolor Ducke SMILACACEAE Smilax maypurensis Humb. & Bonpl. ex Willd. THURNIACEAE Thurnia polycephala Schnee Thurnia sphaerocephala (Rudge) Hook. f. VELLOZIACEAE Vellozia lithophila R. E. Schult. (Endémica) Vellozia macarenensis Philipson (Endémica) Vellozia phantasmagoria R. E. Schult. (Endémica) Vellozia tubiﬂora (A. Rich.) Kunth 109

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

XYRIDACEAE Abolboda acicularis Idrobo & L. B. Sm. Abolboda americana (Aubl.) Lanj. Abolboda ebracteata Maguire & Wurdack Abolboda grandis Griseb. Abolboda cf. linearifolia Maguire Abolboda macrostachya Spruce ex Malme Abolboda pulchella Kunth Abolboda sprucei Malme Aratitiyopea lopezii (L. B. Sm.) Steyerm. & P. E. Berry Xyris araracuarae Maguire & L. B. Sm. (Endémica). Xyris esmeraldae Steyerm. Xyris fallax Malme Xyris guianensis Steud. Xyris lacerata Pohl & Seub. Xyris laxifolia Mart. Xyris lomatophylla Mart. Xyris cf. mima L. B. Sm. & Downs Xyris paraensis Poepp. & Kunth Xyris savannensis Miq. Xyris spruceana Malme Xyris stenostachya Steyerm. Xyris subglabrata Malme Xyris surinamensis Spreng. Xyris terrestris Idrobo & L. B. Sm. (Endémica). Xyris trachysperma Kral & Duivenvoorden (Endémica). Xyris wurdackii Maguire & L. B. Sm. EUDICOTILEDÓNEAS ACANTHACEAE Aphelandra cf. pulcherrima (Jacq.) Kunth Aphelandra scabra (Vahl) Sm. Justicia cuatrecasasii Wassh. Justicia schomburgkiana (Nees) V.A.W. Graham Ruellia geminiﬂora Kunth AMARANTHACEAE Achyranthes aspera L. Alternanthera sp. Amaranthus spinosus L. Cyathula achyranthoides (Kunth) Moq. 110

Cyathula prostrata (L.) Blume Iresine diffusa Willd. ANACARDIACEAE Cyrtocarpa velutinifolia (Cowan) J. D. Mitch. & Daly Tapirira guianensis Aubl. APIACEAE Eryngium foetidum L. APOCYNACEAE Allamanda cf. thevetiifolia Müll. Arg. Aspidosperma cuspa (Kunth) S. F. Blake Aspidosperma multiﬂorum A. DC. Aspidosperma cf. vargasii A. DC. Aspidosperma sp. Blepharodon cf. glaucescens (Decne) Fontella Condylocarpon pubiﬂorum Müll. Arg. Couma catingae Ducke Couma utilis (Mart.) Müll. Arg. Cynanchum sp. Ditassa carnevalii (Morillo) Morillo Forsteronia sp. Galactophora crassifolia (Müll. Arg.) Woodson Galactophora pumila Monac. Lacmellea sp. Malouetia sp. Mandevilla annularifolia Woodson Mandevilla caurensis Markgr. Mandevilla javitensis (Kunth) K. Schum. Mandevilla lancifolia Woodson Mandevilla nerioides Woodson Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) K. Schum. Mandevilla steyermarkii Woodson Molongum lucidum (Kunth) Zarucchi Odontadenia killipii Woodson Odontadenia kochii Pilg. Parahancornia oblonga (Benth. ex Müll. Arg.) Monach. Parahancornia surrogata Zarucchi Plumeria inodora Jacq. Tabernaemontana siphilitica (L. f.) Leeuwenb. Tabernaemontana sp.

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AQUIFOLIACEAE Ilex divaricata Mart. ex Reissek Ilex laureola Triana & Planch. Ilex spruceana Reissek ARALIACEAE Schefﬂera japurensis (Mart. & Zucc. ex Marchal) Harms Schefﬂera spruceana (Seem.) Maguire, Steyerm. & Frodin ASTERACEAE Ayapana cf. amygdalina (Lam.) R. M. King & H. Rob. Calea abelioides S. F. Blake Calea solidaginea Kunth Calea yuruparina Cuatrec. (Endémica). Chromolaena odorata (L.) R. M. King & H. Rob. Chromolaena tyleri (B. L. Rob.) R. M. King & H. Rob. Conyza bonariensis (L.) Cronquist Emilia cf. sonchifolia (L.) DC. Gongylolepis martiana (Baker) Steyerm. & Cuatrec. Guayania cerasifolia (Baker) R. M. King & H. Rob. Lepidaploa gracilis (Kunth) H. Rob. Lycoseris cf. triplinervia Less. Mikania cf. amazonica Baker Pectis ciliaris L. Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. Stenopadus campestris Maguire & Wurdack Stenopadus colombianus Cuatrec. & Steyerm. (Endémica). Stenopadus talaumifolius S. F. Blake Unxia camphorata L. f. BEGONIACEAE Begonia guaduensis Kunth Begonia lutea L. B. Sm. & B. G. Schub. (Endémica). BIGNONIACEAE Arrabidaea aff. lasiantha Bur. & K. Schum. Digomphia ceratophora A. H. Gentry Digomphia densicoma (Mart. ex A. DC.) Pilg.

Jacaranda obtusifolia Bonpl. Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau Tabebuia orinocensis (Sandw.) A. H. Gentry Tabebuia pilosa A. H. Gentry Tabebuia uleana (Kraenzl.) A. H. Gentry BORAGINACEAE Cordia cf. stenostachya Killip ex Gaviria Heliotropium indicum L. BRASSICACEAE Capparis cf. amplissima Lam. Cleome aculeata L. Cleome guianensis Aubl. Cleome spinosa Jacq. Crateva tapia L. BURSERACEAE Bursera simaruba (L.) Sarg. Commiphora leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett Crepidospermum rhoifolium (Benth.) Triana & Planch. Dacryodes microcarpa Cuatrec. Protium heptaphyllum (Aubl.) March. Trattinnickia burserifolia Mart. CACTACEAE Acanthocereus tetragonus (L.) Hummelinck Cereus hexagonus (L.) Mill. Hylocereus lemairei (Hook.) Britton & Rose Melocactus mazelianus Ríha Opuntia elatior Mill. Pereskia sp. Subpilocereus repandus (L.) Backeb. CELASTRACEAE Maytenus ﬁciformis Reissek Maytenus guyanensis Klotzsch ex Reissek Maytenus myrsinoides Reissek CHRYSOBALANACEAE Hirtella racemosa Lam. Hirtella sp. Licania hebantha Mart. ex Hook. f. (Endémica). Licania sp. 111

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

CLUSIACEAE Caraipa sp. Clusia cf. cerroana Steyerm. Clusia chiribiquetensis Maguire ex R. E. Schult. Clusia columnaris Engl. Clusia obovata (Spruce ex Planch. & Triana) Pipoly Clusia opaca Maguire Clusia spathulaefolia Engl. Clusia sp. 1 Clusia sp. 2 Moronobea riparia Planch. & Triana Neotatea colombiana Maguire (Endémica). Vismia japurensis Reichardt Vismia sp. COCHLOSPERMACEAE Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng. COMBRETACEAE Combretum frangulifolium Kunth Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz Combretum aff. laxum Jacq. CONNARACEAE Connarus venezuelanus Baill. CONVOLVULACEAE Convolvulus nodiflorus Desr. Evolvulus alsinoides (L.) L. Evolvulus cardiophyllus Schltdl. Ipomoea nil (L.) Roth Ipomoea sp. Merremia maypurensis Hallier f. CYRILLACEAE Cyrilla racemiflora L. DILLENIACEAE Curatella americana L. Doliocarpus dentatus (Aubl.) Standl. DROSERACEAE Drosera esmeraldae (Steyerm.) Maguire & Wurdack 112

Drosera sessilifolia A. St.-Hil. ERICACEAE Satyria panurensis (Benth. ex Meisu) Benth. & Hook. f. ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum cataractarum Spruce ex Peyr. Erythroxylum foetidum Plowman Erythroxylum gracilipes Peyr. Erythroxylum havanense Jacq. Erythroxylum impressum O. E. Schulz Erythroxylum kapplerianum Peyr. Erythroxylum lindemanii Plowman Erythroxylum macrophyllum Cav. Erythroxylum williamsii Standl. ex Plowman EUPHORBIACEAE Alchornea discolor Poepp. Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. Cnidoscolus urens (L.) Arthur Conceveiba guianensis Aubl. Conceveiba martiana Baill. Croton araracuarae J. Murillo, P. E. Berry & M. V. Arbeláez (Endémica). Croton argyrophyllus Kunth Croton chiribiquetensis Cardiel (Endémica). Croton aff. hostmanni Miq. ex Schltdl. Croton orinocensis Müll. Arg. Croton scutatus P. E. Berry & J. F. Gaskin Dalechampia scandens L. Hevea sp. Jatropha gossypiifolia L. Mabea cf. frutescens Jabl. Mabea montana Müll. Arg. Piranhea trifoliata Baill. Plukenetia penninervia Müll. Arg. Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth Sapium glandulosum (L.) Morong Senefelderopsis chiribiquetensis (R. E. Schult. & Croizat) Steyerm. EUPHRONIACEAE Euphronia hirtelloides Mart.

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FABACEAE Aeschynomene cf. evenia C. Wright Aldina latifolia Spruce ex Benth. Andira surinamensis (Bondt) Splitg. ex Amshoff Apuleia leiocarpa (Vogel) J. F. Macbr. Bauhinia cupulata Benth. Bauhinia ungulata L. Calliandra vaupesiana R. S. Cowan Cassia moschata Kunth Centrosema macrocarpum Benth. Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip Chamaecrista glandulosa (L.) Greene Chamaecrista rotundifolia (Pers.) Greene Clitoria sp. Copaifera pubiﬂora Benth. Crotalaria maypurensis Kunth Cynometra bauhiniifolia Benth. Desmodium orinocense (DC.) Cuello Desmodium sp. Dicymbe stipitata R. S. Cowan Dimorphandra cuprea Sprague & Sandwith Dimorphandra vernicosa Spruce ex Benth. Dioclea guianensis Benth. Galactia striata (Jacq.) Urb. Heterostemon conjugatus Spruce ex Benth. Heterostemon ellipticus Mart. ex Benth. Heterostemon mimosoides Desf. Indigofera lespedezioides Kunth Inga sp. Machaerium cf. ferox (Mart. ex Benth) Ducke Macrolobium discolor Benth. Macroptilium cf. longepedunculatum (Mart. ex Benth.) Urb. Mimosa colombiana Britton & Killip Mimosa microcephala Kunth ex Willd. Ormosia macrophylla Benth. Panurea longifolia Spruce ex Benth. Parkia igneiﬂora Ducke Peltogyne cf. paniculata Benth. Senna bacillaris (L. f.) H. S. Irwin Stylosanthes sp. Swartzia cf. pittieri Schery Taralea oppositifolia Aubl. Vigna cf. lasiocarpa (Mart. ex Benth.) Verdc. Zornia reticulata Sm.

GENTIANACEAE Adenolisianthus arboreus (Spruce ex Progel) Gilg Chelonanthus alatus (Aubl.) Pulle Chelonanthus angustifolius (Kunth) Gilg Chelonanthus purpurascens (Aubl.) L. Struwe Coutoubea minor Kunth Coutoubea ramosa Aubl. Curtia conferta (Mart.) Knobl. Irlbachia nemorosa (Willd. ex Roem. & Schult.) Merrill Potalia resinifera Mart. Schultesia guianensis (Aubl.) Malme Voyria aphylla (Jacq.) Pers. Voyria cf. ﬂavescens Griseb. GESNERIACEAE Codonanthe crassifolia (Focke) C. Morton Columnea cf. sanguinea (Pers.) Hanst. Episcia reptans Mart. Koellikeria erinoides (DC.) Mansfeld Nautilocalyx cf. pallidus (Spr.) Spr. Sinningia incarnata (Aubl.) Denham HUMIRIACEAE Humiria balsamifera Aubl. Humiria crassifolia Mart. ex Urb. ICACINACEAE Emmotum nitens (Benth.) Miers IXONANTHACEAE Ochthocosmus multiﬂorus Ducke LACISTEMATACEAE Lacistema aggregatum (Bergius) Rusby LAMIACEAE Hyptis brachiata Briq. Hyptis capitata Jacq. Hyptis sp. LECYTHIDACEAE Asteranthos brasiliensis Desf.

113

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

LENTIBULARIACEAE Gensilea filiformis A. St.-Hil. Utricularia amethystina Salzm. ex A. St.Hil. & Girard Utricularia chiribiquitensis A. Fern. Utricularia fimbriata Kunth Utricularia longeciliata DC. Utricularia neottioides A. St.-Hil. & Girard Utricularia oliveriana Steyerm. Utricularia schultesii A. Fern. Utricularia subulata L. LOGANIACEAE Bonyunia aquatica Ducke Spigelia gracilis A. DC. Spigelia humilis Benth. LORANTHACEAE Oryctanthus cf. phthirusoides Rizzini Phthirusa retroflexa (Ruiz & Pav.) Kvijt Struthanthus orbicularis (Kunth) Blume LYTHRACEAE Cuphea annulata Koehne Cuphea antisyphilitica Kunth Cuphea kubeorum Lourteig Cuphea cf. stygialis Lourteig Cuphea sp. MALPIGHIACEAE Banisteriopsis caapi (Griseb.) C. V. Morton Banisteriopsis martiniana (A. Juss.) Cuatrec. Banisteriopsis pubipetala (A. Juss.) Cuatrec. Byrsonima amoena Cuatrec. Byrsonima chrysophylla Kunth Byrsonima concinna Benth. Byrsonima coniophylla A. Juss. Byrsonima crassifolia (L.) Kunth Byrsonima crispa A. Juss. Byrsonima fernandezii Cuatrec. Byrsonima japurensis A. Juss. Byrsonima spicata (Cav.) DC. Byrsonima verbascifolia (L.) DC. Diacidia galphimioides Griseb. Diacidia parvifolia Cuatrec. (Endémica). 114

Heteropterys alata (W. R. Anderson) W. R. Anderson Heteropterys atabapensis W. R. Anderson Heteropterys beecheyana A. Juss. Heteropterys cf. macradena (DC.) W. R. Anderson Heteropterys macrostachya A. Juss. Heteropterys nervosa A. Juss. Heteropterys orinocensis (Kunth) A. Juss. Hiraea fagifolia (DC.) A. Juss. Hiraea faginea (Sw.) Nied. Mascagnia macrodisca (Triana & Planch.) Nied. Stigmaphyllon sinuatum (DC.) A. Juss. Tetrapterys chloroptera Cuatrec. (Endémica). Tetrapterys gracilis W. R. Anderson Tetrapterys mucronata Cav. MALVACEAE Byttneria sp. Helicteres brevispira A. St.-Hil. Hibiscus sebastianii Fuertes (Endémica). Melochia parvifolia Kunth Pachira coriacea (Mart.) W. S. Alverson Peltaea cf. trinervis (C. Presl) Krapov. & Cristóbal Pseudobombax croizatii A. Robyns Sida cordifolia L. Triumfetta lappula L. Triumfetta semitriloba Jacq. MARCGRAVIACEAE Marcgraviastrum apaporensis de Roon & Bedell (Endémica). Marcgraviastrum mixtum (Triana & Planch.) Bedell Norantea guianensis Aubl. Souroubea corallina (Mart.) de Roon Souroubea guianensis Aubl. MELASTOMATACEAE Acanthella pulchra Gleason Acanthella sprucei Hook. f. Aciotis sp. Acisanthera nana Ule Clidemia cf. discolor (Triana) Cogn.

Giraldo-Cañas

Clidemia sericea D. Don Clidemia cf. uribei Wurdack Comolia nummularioides (Bonpl.) Naudin Ernestia cordifolia Berg. ex Triana & Planch. Ernestia tenella (Bonpl.) DC. Graffenrieda fantastica R. E. Schult. & L. B. Sm. Macairea axilliflora Wurdack Macairea lanata Gleason Macairea rufescens DC. Macairea stylosa Triana Macairea cf. sulcata Triana Macairea thyrsiflora DC. Macrocentrum sp. Meriania urceolata Triana Miconia aponeura Triana Miconia ciliata (Rich.) DC. Miconia cf. minutiflora (Bonpl.) DC. Miconia cf. myriantha Benth. Miconia reducens Triana Mouriri sp. Pachyloma coriaceum DC. Pterogastra minor Naudin Rhynchanthera cf. serrulata (Rich.) DC. Siphanthera cordifolia (Benth.) Gleason Siphanthera fasciculata (Gleason) Almeda & O. R. Rob. Siphanthera hostmannii Cogn. Tibouchina cf. spruceana Cogn. Tococa rotundifolia (Triana) Wurdack MENISPERMACEAE Cissampelos sp. MOLLUGINACEAE Mollugo verticillata L. MORACEAE Ficus chiribiquetensis Dugand Ficus mollicula Pittier Ficus sp. 1 Ficus sp. 2 MYRSINACEAE Cybianthus sp.

MYRTACEAE Calycolpus calophyllus (Kunth) O. Berg. Calyptranthes cf. nigrescens B. Holst Eugenia amblyosepala McVaugh Eugenia biflora (L.) DC. Eugenia emarginata (Kunth) DC. Myrcia lucida McVaugh Myrcia pyrifolia (Desv. ex Ham.) Nied. Myrcia revolutifolia McVaugh Myrcia splendens (Sw.) DC. Myrcia subsessilis O. Berg Myrcia sp. Myrciaria sp. Psidium guineense Sw. Psidium cf. maribense DC. NYCTAGINACEAE Guapira cuspidata (Heimerl) Lundell Neea obovata Spruce ex Heim. OCHNACEAE Blastemanthus gemmiflorus (Mart.) Planch. Blastemanthus cf. grandiflorus Spruce Cespedesia spathulata (Ruiz & Pav.) Planch. Ouratea polyantha (Triana & Planch.) Engl. Ouratea spruceana Engl. Ouratea sp. Poecilandra retusa Tul. Sauvagesia aliciae Sastre Sauvagesia deflexifolia Gardner Sauvagesia fruticosa Mart. & Zucc. Sauvagesia guianensis (Eichler) Sastre Sauvagesia cf. nudicaulis Maguire & Wurdack Sauvagesia ramosissima Spruce ex Eichler Wallacea insignis Spruce ex Benth. OLACACEAE Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers Cathedra acuminata (Benth.) Miers. Chaunochiton angustifolium Sleumer Chaunochiton loranthoides Benth. Dulacia sp. OLEACEAE Chionanthus compactus Sw. 115

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

ONAGRACEAE Ludwigia rigida (Miq.) Sandw. Ludwigia sp. OXALIDACEAE Biophytum sp. nov. (Endémica). Oxalis frutescens L. PASSIFLORACEAE Passiﬂora foetida L. Passiﬂora sp. PEDALIACEAE Craniolaria annua L. PHYLLANTHACEAE Phyllanthus borjaensis Jabl. Phyllanthus myrsinites Kunth Phyllanthus sp. PHYTOLACCACEAE Microtea maypurensis (Kunth) G. Don PODOSTEMACEAE Apinagia ruppioides (Kunth) Tul. Marathrum squamosum Wedd. Rhyncholacis nobilis P. Royen. (Endémica). Weddellina squamulosa Tul. POLYGALACEAE Bredemeyera lucida (Benth.) Klotzsch ex Hassk. Polygala adenophora DC. Polygala breviata Chodat Polygala sanariapoana Steyerm. Securidaca pendula Bonpl. Securidaca cf. retusa Benth. POLYGONACEAE Coccoloba dugandiana A. Fern. Triplaris americana L. PORTULACACEAE Portulaca pilosa L. Portulaca pusilla Kunth Portulaca sedifolia N. E. Br. Portulaca teretifolia Kunth 116

Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. PROTEACEAE Roupala sp. QUIINACEAE Quiina obovata Tul. RUBIACEAE Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. Borreria macrocephala Standl. Borreria verticillata (L.) G. Mey. Coussarea hirticalyx Standl. Diodia apiculata (Willd. ex Roem. & Schult.) K. Schum. Diodia teres Walter Faramea sessilifolia (Kunth) DC. Faramea sp. Hemidiodea ocymifolia K. Schum. Henriquezia nitida Spruce ex Benth. Henriquezia obovata Spruce ex Benth. Henriquezia verticillata Spruce ex Benth. Isertia hypoleuca Benth. Isertia rosea Spruce ex K. Schum. Ladenbergia cf. amazonensis Ducke Ladenbergia lambertiana (Mart.) Klotzsch Limnosipanea palustris (Seem.) Hook. f. Malanea gabrielensis Müll. Arg. Mitracarpus hirtus (L.) DC. Pagamea coriacea Spruce ex Benth. Pagamea montana Gleason & Standl. Pagamea plicata Spruce ex Benth. Pagamea thyrsiﬂora Spruce ex Benth. Palicourea croceoides Desv. ex Ham. Palicourea grandiﬂora (Kunth) Standl. Palicourea grandifolia (Willd. ex Roem. & Schult.) Standl. Palicourea nitidella (Müll. Arg.) Standl. Perama cf. dichotoma Poepp. Perama galioides (Kunth) Poir. Perama hirsuta Aubl. Platycarpum colombianum Steyerm. (Endémica). Platycarpum orinocense Bonpl. Platycarpum schultesii Steyerm. Psychotria anceps Kunth Psychotria boliviana Standl.

Giraldo-Cañas

Psychotria borjensis Kunth Psychotria cardiomorpha C. M. Taylor & A. Pool Psychotria carthagenensis Jacq. Psychotria egensis Müll. Arg. Psychotria hoffmannseggiana (Willd. ex Roem. & Schult.) Müll. Arg. Psychotria stipulosa Müll. Arg. Psychotria sp. Randia venezuelensis Steyerm. Remijia hispida Spruce ex K. Schum. Remijia macrocnemia (Mart.) Wedd. Remijia aff. roraimae (Benth.) Schum. Retiniphyllum concolor (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum martianum Müll. Arg. Retiniphyllum pilosum (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum scabrum Benth. Retiniphyllum secundiﬂorum Bonpl. Retiniphyllum speciosum (Spruce ex Benth.) Müll. Arg. Retiniphyllum truncatum Müll. Arg. Rosenbergiodendron densiﬂorum (K. Schum.) Fagerl. Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. Sipanea glomerata Kunth Sipaneopsis huberi Steyerm. Sipaneopsis maguirei Steyerm. Sipaneopsis cf. rupicola (Spruce ex K. Schum.) Steyerm. Tocoyena orinocensis Standl. & Steyerm.

Casearia sp. 1 Casearia sp. 2 Euceraea nitida Mart.

RUTACEAE Decagonocarpus oppositifolius Spruce ex Engl. Esenbeckia pilocarpoides Kunth Raveniopsis sp. (?) Spathelia giraldiana C. Parra-O. (Endémica).

TETRAMERISTACEAE Pentamerista neotropica Maguire

SALICACEAE Banara guianensis Aubl. Casearia arborea (Rich.) Urb. Casearia grandiﬂora Cambess.

SANTALACEAE Phoradendron platycaulon Eichler SAPINDACEAE Paullinia vaupesana Killip & Cuatrec. Serjania rhombea Radlk. SAPOTACEAE Elaeoluma schomburgkiana (Miq.) Baill. Pradosia schomburgkiana (A. DC.) Cronq. SCROPHULARIACEAE Buchnera rubriﬂora Philcox Buchnera sp. Lindernia crustacea (L.) F. Muell. Lindernia diffusa (L.) Wettst. SOLANACEAE Cestrum alternifolium (Jacq.) O. E. Schulz. Solanum sp. 1 Solanum sp. 2 STYRACACEAE Styrax rigidifolius Idrobo & R. E. Schult. (Endémica) TERNSTROEMIACEAE Ternstroemia campinicola B. M. Boom Ternstroemia cf. pungens Gleason

THEACEAE Archytaea angustifolia Maguire Archytaea triﬂora Mart. Bonnetia colombiana (Maguire) Steyerm. (Endémica). Bonnetia holostyla Huber (Endémica). Bonnetia paniculata Spruce ex Benth. Bonnetia sessilis Benth.

117

Flora vascular de los aﬂoramientos precámbricos

THYMELAEACEAE Tepuianthus colombianus Steyerm. (Endémica). Tepuianthus savannensis Steyerm.

Maguire

TURNERACEAE Piriqueta cistoides (L.) Griseb. Turnera lineata Urb. URTICACEAE Cecropia cf. engleriana Snethl. Cecropia cf. metensis Cuatrec. Cecropia sp.

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VERBENACEAE Lantana trifolia L. Lippia alba (Mill.) N.E. Br. Stachytarpheta sprucei Moldenke Vitex orinocensis Kunth VOCHYSIACEAE Vochysia venezuelana Staﬂeu