DBVII4 Paleoecologia Thomas

Van der Hammen

PALEOECOLOGIA DE LA AMAZONIA* Thomas van der Hammen

RESUMEN

ABSTRACT

Cambios importantes afectaron el norte de Suramérica durante el Cretáceo y Terciario, cuando se desarrolló la flora Neotropical; los más importantes fueron causados por la formación de los Andes, que modificó profundamente los sistemas de los ríos y los patrones de las lluvias. La diversidad de las plantas era muy alta durante el Mioceno, y pudo haber sido mayor que la actual. Durante el Mioceno medio, hubo entrada de agua salobre en el Oeste de la Amazonia lo cual favoreció la extensión local de la vegetación del manglar. Las fluctuaciones climáticas en el Pleistoceno fueron considerables; el decrecimiento en la temperatura pudo ser del orden de 4 +2 ºC mientras que la disminución de lluvias pudo ser del orden de 500–1000 mm (menos que los valores actuales). Estos cambios causaron cambios importantes en las descargas de los ríos y en la sedimentación y en la expansión local de la vegetación de pastizales (sabana), bosques secos y dunas en la Amazonia. Las barreras ecológicas pasadas y presentes, y los procesos de especiación y extinción igualmente pueden haber contribuido en la configuración de los patrones actuales de diversidad y endemismo. Los cambios en la lluvia en el Holoceno ocasionaron cambios fitogeográficos locales, en la sedimentación en los valles y también se les asocia con incendios forestales de origen antrópico, así como con la expansión local de las dunas.

Important environmental changes affected northern South America during the Cretaceous and Tertiary, the time of the development of the Neotropical flora. The most important changes were caused by the formation of the Andes, that changed profoundly the river systems and rainfall patterns. Plant diversity was already quite high during the Miocene, and it may have been greater than today. During the middle Miocene, there were ingressions of brackish water in western Amazonia leading to the local extension of mangrove vegetation. The impact of Pleistocene climatic changes was considerable. The decrease in temperature may have been on the order of 4±2ºC and of rainfall on the order of 500 to 1000 mm (less than present day values). These changes caused important changes in river discharge and sedimentation, local expansion of savanna vegetation in Amazonia, and they may have caused extinctions. Former and present ecological barriers, speciation, and extinction may have contributed to the present patterns of diversity and endemism.

Holocene rainfall changes caused local phytographic changes, sedimentation in river valleys, forest fires of anthropogenic origin, and the local expansion of dunes in critical border areas.

Versión original publicado como: Van der Hammen, T. 2001. Paleoecology of Amazonia. In: I.C. Guimaraes Vieira, J.M.C. Silva, D.C. Oren & M.A. D’Incao (eds). “Diversidade biológica e cultural da Amazonia”: p. 19-44. Museum Paraense Emilio Goeldi, Belem. *Traducción por: Ingrid Carolina Romero. Posgrado en Biología, Laboratorio de Palinología. Instituto de Ciencias Naturales

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Paleoecología de la Amazonia

INTRODUCCION Los datos sobre la paleoecología de la Amazonia todavía son relativamente escasos, especialmente si tomamos en consideración el tamaño del área y el tiempo de formación de la región. Mucho énfasis ha sido dado al Pleistoceno con relación a la especiación, pero posiblemente la historia temprana es más importante para entender la megadiversidad Amazónica. Podemos comenzar por consiguiente con la aparición de las angiospermas y trazar un esbozo siguiendo la historia geológica y evolutiva del continente durante el resto del Cretáceo y durante el Terciario. Luego trataremos resumidamente lo que sabemos de la historia pleistocénica en la Amazonia y en las áreas circundantes, para concluir con la información sobre los cambios de clima en el Holoceno.

HISTORIA DEL TERCIARIO

CRETACEO

Y

Durante el Cretáceo inferior y medio, África y Suramérica aún estaban unidos o separados por una corta distancia, y la flora de las partes este y central de los dos continentes era muy similar y formaba una provincia fitogeográfica (Regali et al. 1974; Herngreen 1975; Muller et al. 1987).

Durante el Albiano-Aptiano (125 a 100 Ma), aparece el polen de las angiospermas, aunque aún no eran muy abundantes. En el Cretáceo superior, las angiospermas fueron el grupo de plantas más abundante que luego iniciaron una rápida diversificación. Mientras tanto, los dos continentes se separaron y su aislamiento aumentó en la medida en que se incrementaba la distancia de separación.

Como consecuencia, la evolución en ambos lugares tomó diferentes rutas, y en el Terciario bajo ya se nota el desarrollo de la flora Neotropical característica de Suramérica. La flora tropical de tierras bajas llegó a ser rica en familias, géneros y especies. Durante el 146

Mioceno medio y bajo, la diversidad de las plantas en la Amazonia alcanzó niveles altos, posiblemente mayores que los actuales (Van der Hammen, 2000).

Se presentaron sucesos muy importantes relacionados con los movimientos del continente hacia el Oeste, inicialmente la formación de un gran área geosinclinal de sedimentación a lo largo de la margen Oeste del continente y después, movimientos tectónicos que ocasionaron el plegamiento y la falla de los sedimentos formados, seguidos de un levantamiento parcial de carácter local durante ciertos intervalos del Terciario y finalmente el levantamiento definitivo del Norte de los Andes a su presente elevación, entre 6 y 3 millones de años antes del presente. Una nueva área de evolución e inmigración se formó, de tal manera que se presentaron dos grandes escenarios de evolución y especiación: Amazonia y Andes, cada uno con aproximadamente la mitad de la diversidad florística del continente.

El impacto de la creación de los Andes sobre el clima amazónico y en los sistemas fluviales fue considerable. Hubo un hundimiento relativo del área inmediatamente detrás de los Andes. Durante el Mioceno temprano y medio habían aún conexiones con el Caribe a través del área del Maracaibo, y posiblemente también con el Pacifico; los ríos del noroeste de la Amazonia corrían hacia el este y hacia el norte, formando lo que puede ser llamado el sistema Paleo-Orinoco que alcanzaba el mar en el área del lago Maracaibo (Figura 12). En este tiempo, el agua salobre alcanzó el Oeste de la Amazonia durante intervalos de un nivel muy alto del mar, favoreciendo la expansión de la vegetación local del manglar.

Durante el Mioceno tardío, la desembocadura del río en Maracaibo fue cerrada por el levantamiento de los Andes, el actual río Orinoco se formó, y los ríos del noroeste

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Amazónico alteraron sus cursos en dirección al Este, formando parte del sistema riverino amazónico como lo conocemos actualmente (Hoorn, 1994; Figura 12).

Tenemos conocimientos parciales de la flora y la vegetación de la Amazonia del bajo y medio Mioceno a través de los estudios palinológicos y estratigráficos de Hoorn (1993, 1994). La diversidad vegetal fue muy alta, y una comparación del número de tipos polínicos (280) encontrados en los sedimentos del valle aluvial de ese tiempo con los encontrados en el mismo tipo de sedimentos del Holoceno (Urrego 1996/97) muestran cifras cercanas al doble para el Mioceno. El número de tipos de polen encontrados en los sedimentos

del Holoceno corresponde al número de especies muestreadas en un área de 1000 m2 (Duivenvoorden & Lips 1995; Van der Hammen en prensa). Estos datos parecen sugerir que la diversidad vegetal del Amazonas en el Mioceno puede haber sido considerablemente más alta que las de hoy en día y que debemos por tanto tener en cuenta la posibilidad de periodos de extinción. La entrada de agua salobre pudo haber sido localmente importante para la extinción (el número de tipos de polen encontrado en estas condiciones es bajo), pero parece más probable que los impactos responsables estuvieron relacionados con cambios en la temperatura y en la precipitación en la transición Plioceno-Pleistoceno y luego durante los glaciales.

Figura 12. Desarrollo de los sistemas de los ríos Amazonas y Orinoco, dirección de incursiones marinas, y levantamiento de los Andes desde el Oligoceno Tardío (Tomado de Hoorn 1994).

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CAMBIOS DE CLIMA EN EL PLIOPLEISTOCENO ALREDEDOR DEL VALLE AMAZONICO La historia del clima y de la vegetación del Plioceno y Pleistoceno del Norte de los Andes es relativamente bien conocida (Van der Hammen & González 1960, 1964; Van der Hammen et al. 1973, 1980/81; Van der Hammen 1995; Hooghiemstra 1984; Hooghiemstra et al. 1994, 1989, 1993; Van der Hammen & Hooghiemstra 1995 en prensa). Hacia el final del Plioceno hubo un decrecimiento notable de la temperatura, y se presentó el primer periodo glaciar alrededor de hace 2.4 millones de años. Empezó una secuencia larga de periodos glaciares e interglaciares, primero con una periodicidad dominante de aproximadamente 20.000 años y después durante el último millón de años de 100.000 años. Las fluctuaciones (amplitud) de temperatura en una altitud de 2500 m estaban en el orden de 10 ºC y se estima que durante los máximos glaciales las temperaturas medias anuales eran 8 ºC más bajas que los valores actuales.

Para el último Glacial, aproximadamente entre 100.000 y 10.000 años antes del presente, conocemos más en detalle sobre el curso del cambio del clima. Un primer periodo muy frío tomó lugar alrededor de 70.000 A.P., seguido por un largo intervalo de clima frío y muy húmedo entre 80.000 y 30.000 A.P.; entre 30.000 y 14.000 años A.P., el clima fue muy frío, especialmente desde cerca de 20.000 años A.P. cuando además fue muy seco. Durante la época entre 14.000 y 10.000 A.P. que se conoce como el Tardiglacial, el clima comienza gradualmente a calentarse pero con pronunciadas fluctuaciones. Desde 10.000 años A.P., hasta ahora es nuestro presente interglaciar, el Holoceno. Los glaciares consiguieron su máxima extensión en

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el periodo entre 40.000 y 25.000 años, especialmente durante la primera fase de este intervalo, llamado el Pleniglacial medio, después gradualmente fueron retrayendose.

Considerables cantidades de arena y grava de origen fluvioglacial se depositaron en los valles andinos durante las fases climaticas frías y húmedas (Van der Hammen et al.

1908/1981; Van der Hammen 1995).

Al Sur de la Amazonia, hay datos importantes para el centro de Brasil.

El Salitre (Ledru 1992) muestra una secuencia climatica con cambios en la precipitación muy similares a los del Último Glacial de los Andes:un periodo húmedo en el Pleniglacial medio seguido por un Pleniglacial superior seco. Datos aproximados de la costa Norte de Guyana (Georgetown), indican una extensión de las sabanas herbáceas secas durante el periodo de bajo nivel del mar del último Glacial (Figura 13; Van der Hammen 1963; Wymstra 1971), y de los Llanos (sabanas) colombianos y venezolanos sabemos de un periodo de extensa formación de dunas.

Las únicas dataciones que tenemos al respecto, provienen de suelos localizados por debajo de dunas en Venezuela e indican una edad Tardiglacial (Guantiva interstadial), cercana a 12.000 A.P. (Roa Morales 1979).

La conclusión general sobre los cambios del clima alrededor de la Amazonia es que estos corresponden en tiempo y tendencia a cambios globales del clima del PlioPleistoceno, especialmente a cambios de temperatura. Durante el último Glacial, el clima fue considerablemente más frío; el Pleniglacial medio fue un periodo considerablemente más húmedo y el Peniglacial superior o tardío, fue un un periodo considerablemente seco.

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Figura 13. Diagrama esquemático de polen mostrando la extensión de la vegetación de sabana en el curso de la llanura costera de Guyana y Surinam, durante los bajos niveles del mar en la época glacial (adaptado de Wymstra 1971).

PLEISTOCENO: CAMBIOS DE CLIMA Y DE LA VEGETACION EN LA AMAZONIA Los registros sobre la historia de los cambios de la vegetación en el Pleistoceno aún son escasos; se tienen los provenientes de la interpretación de datos geomorfológicos y paleoecológicos (Ab’Sabér 1982; Bigarella & Andrade-Lima 1982), y la teoría del efecto del cambio de clima, basado en los datos actuales de los patrones biogeográficos (esto es, la teoría de refugios de Haffer, con contribuciones de otros; véanse los resultados en Prance 1982). Hace unos años hubo una discusión considerable sobre estos datos y teorías, y diversas propuestas alternativas se expusieron para explicar aspectos de la diversidad Amazónica y de los patrones de diversidad. Aquí se discutirán sólo datos palinológicos publicados, con relación a la historia sedimentaria, y los trataremos de interpretar en un sentido amazónico más regional. Solo luego podemos ver si no hay implicaciones para la posible explicación sobre la riqueza amazónica y sus patrones de biodiversidad.

Entre las publicaciones tempranas con datos palinológicos que ilustran sobre importantes cambios en la vegetación de la Amazonia figura la de Katira en Rodonia (Figura 14) (Van der Hammen 1972, 1974; Absy & Van der Hammen 1976). Este sitio es en selva húmeda, y el material es un relleno sedimentario de un valle menor, con arcilla humica gris y negra y arcilla (arenosa) amarilla y rojo coluvial (con fragmentos de un suelo más viejo erosionado). La parte baja de la sección de 13 m consiste de arcilla humica negra y contiene polen dominante de elementos de la selva húmeda.

Los valores delta C13 de ambas fracciones orgánicas (entre -28 y -30) concuerdan con este tipo de vegetación y la fecha de C14 de la fracción residual es de cerca de 49.000 años A.P. (fracción alcalina-soluble alrededor de 41.000 A.P.). Los 11 m de sedimento superpuestos muestran una dominancia del polen de hierbas y de especies típicas de ambientes abiertos (sabanas). La materia orgánica en una capa húmeda de arcilla humosa más oscura, tiene valores de delta 149

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C13 de -15 a-16 que están de acuerdo con la dominancia en la vegetación de los pastos tropicales.

La mayoría del material orgánico es alcalinosoluble y tiene una edad de C14 de 18.500 años A.P., con un residuo muy pequeño de 44.000 años A.P. El intervalo con material coluvial está intercalado en esta parte superior de la secuencia.

La interpretación de estos datos es clara y muestra evidencia de vegetación y clima de bosque húmedo tropical alrededor de 50.000 años A.P. (Pleniglacial medio) y de vegetación herbácea y de clima de sabana, alrededor de 18.000 A.P. (época del Pleniglacial superior). Actualmente el sitio es un bosque húmedo y en los sedimentos recientes del área hay dominancia del polen de elementos de la selva húmeda.

Figura 14. Diagrama de polen de los sedimentos de la ultima época glacial del valle de Katira, Rodonia, Brasil, mostrando la dispersión del bosque húmedo y su reemplazamiento por vegetación herbácea de sabana.

Izquierda: datos de C-14 y Delta C-13 de las muestras de materia orgánica (Van der Hammen & Absy 1994).

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Otro dato paleoecológico muy importante proviene del área de Carajás, en la parte Este de la Amazonia; son sedimentos de un lago en la cima de una meseta de unos 700 m de altitud en zona de selva tropical. La vegetación sobre la meseta está determinada por la influencia edáfica; hay bosques bajos y matorrales y vegetación parecida a la de la sabana abierta; selva tropical cubre área alrededor de la meseta y sus laderas (Absy et al. 1991; Van der Hammen 1992; Van der Hammen & Absy 1994).

La secuencia con fechas de C14 (Figura 15) abarcan los últimos 60.000 años A.P.; el diagrama de polen muestra tres intervalos dominados por vegetación de sabana, alternado con tres periodos dominados por vegetación de bosque; el último de los cuales corresponde al Holoceno. Este último periodo es interrumpido por un periodo con dominancia herbácea que coincide con la presencia en los sedimentos de abundantes fragmentos de carbón vegetal que indican incendios frecuentes como causa de los cambios en la vegetación.

Figura 15. Diagrama de polen de los sedimentos del lago Carajás, Brasil, representando el Ultimo Glacial y Holoceno, mostrando la alteración de la vegetación de bosque y sabana.

Izquierda: columna estratigráfica y datos de C-14 (por Absy et al. 1991)

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El primer periodo de sabana en el diagrama se presentó antes de 51.000 años A.P. y probablemente esta alrededor de 65.000 A.P.; el segundo, posterior a 51.000 A.P., puede tener una edad cercana a 40.000 A.P., y el último se localiza entre 25.000 y 10.000 A.P.. De estos datos, se pueden deducir tres periodos de sabana, el inferior posiblemente corresponde a Pleniglacial temprano. El de la mitad concuerda con un intervalo muy frío del Pleniglacial medio y el superior al frío y seco Pleniglacial superior. Los dos periodos inferiores con bosque son de edad Pleniglacial media y el superior es el Holoceno. Ilex es un árbol importante de la vegetación boscosa del Pleniglacial.

Otro diagrama de polen muy importante es el de los sedimentos de un bosque pantanoso encima de la terraza baja del Río Caquetá, al sur de la Isla Mariñame en la región Araracuara de Colombia (Figura 16). Los datos de C14

de esta secuencia de 4 m indican periodos pertenecientes al Pleniglacial superior, al Tardiglacial y al Holoceno. La parte del Pleistoceno tardío muestra una dominancia de la vegetación de bosque pero con una composición especifica considerablemente diferente a la del Holoceno. En el Pleniglacial superior, dominan las especies de bosque, principalmente de Myrtaceae, luego de Ilex.

Es importante destacar la presencia de algún polen de Poaceae y especialmente algunos granos de Podocarpus.

Es esta área, aparentemente no hubo sustitución de los bosques del Pleniglacial superior por la vegetación abierta de la sabana. Sin embargo, la composición local de bosque era particularmente diferente, y pudo localmente ser del tipo de vegetación algo más abierta o vegetación tipo caatinga sobre arenas de terrazas más altas. La presencia del polen de Podocarpus en tierras bajas puede

Figura 16. Diagrama de polen del sitio Pantano de Monica (norte de la Isla Mariñame, Colombia), sobre la terraza baja. Representa el Pleniglacial superior, el glacial tardío y el holoceno bajo.

El intervalo del Pleniglacial muestra vegetación de bosque pero de una composición considerablemente diferente. La abundancia de Myrtaceae e Ilex es muy significativa, como lo es la presencia de polen de Podocarpus.

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indicar algunos cambios en la vegetación (un espécimen vivo, posiblemente un relicto, fue encontrado recientemente sobre la mesa de areniscas del paleozoico cerca de Araracuara). Para las vertientes AndinasAmazónicas del Ecuador, Liu y Colinvaux (1985) y Colinvaux y Liu (1987) publicaron datos palinológicos que indican la presencia de bosque Podocarpus (polen y madera) de 1100 m de altitud, razón par la cual supusieron un descenso de los cinturones de vegetación en unos 700 m y una disminución de temperatura de 4.5°C. La edad de los sedimentos de acuerdo con los datos de C14 debería estar entre 34.000 y 27.000 años (Pleniglacial medio y superior). Sin embargo, la edad propia de los sedimentos ha sido seriamente cuestionada con base en argumentos geomorfológicos, de tal manera que podría ser considerablemente mayor a los sugeridos por estos autores.

La pregunta acerca de las bajas temperaturas en las tierras bajas tropicales durante el tiempo glacial esta todavía en debate. Los datos originales de las temperaturas en el nivel del mar, sólo indican una ligera disminución del orden de 1°C. Sin embargo, los datos para las diferentes altitudes en los Andes permiten la reconstrucción de valores más altos al gradiente térmico que los normales (de 0.6 ºC cada 100 m de elevación), específicamente cerca de 0.7 ºC o 0.76ºC cada 100 m (Barkker 1990). Estos valores pueden significar que el promedio anual de la temperatura sobre el nivel del mar pudo ser 4 ºC más bajo que hoy en día; aunque hay un nivel de incertidumbre de + 1 ºC. En razón a las consideraciones anteriores para el lapso de tiempo estimado, un intervalo seguro de variación de la temperatura parece ser 4 + 1 ºC. En razón el clima el Norte, así como

a lo anterior podemos decir que fue considerablemente seco en Occidente y Sur de Amazonia, al interior de la región durante

el máximo del último glacial; al igual que en diferentes partes del mundo, es decir el fenómeno además de regional, fue global.

Es por esto que podemos estimar en una primera aproximación y sobre las bases de los datos disponibles, un efecto causado por la reducción de la lluvia en el área entera de la Amazonia. En este sentido, es factible usar el mapa de precipitación de lluvia de la Amazonia y comparar las localidades de Katira, Georgetown, y Carajás, donde los bosques desaparecieron, y Araracuara, donde el bosque no desapareció (Figura 17). De manera complementaria podemos recordar que en la actualidad encontramos las sabanas (y bosque seco o cerrado) en lugares donde la lluvia anual es menor a 1500 mm. Si las lluvias en el área se redujeran 500 mm, Carajás podría estar en la zona de sabana, y si la reducción fuese de 1000 mm, Georgetown y Katira podrían estar en sabana, mientras que Araracuara podría quedar en bosque bajo (Figura 18). Entre estas dos situaciones, las zonas de vegetación pudieron haberse movido durante el máximo del Último Glacial (y otros máximos similares). Es bien conocida la existencia permanente del bosque húmedo en extensas zonas del Oeste y Noroeste de Amazonia, así como en otras grandes áreas en el Centro y Noreste.

Esta reconstrucción es –por supuesto- sólo una primera aproximación que puede ser corregida sobre las bases de nuevos y más detallados mapas de lluvias y nuevos datos palinológicos. En cualquier caso, el impacto combinado de una importante reducción de las lluvias (500 a 1000 mm) y de la temperatura (sobre el orden de 4 + 1 ºC) sobre la vida en la región Amazónica, pudo haber sido considerable.

Durante el Pleniglacial medio se presentaron periodos fríos y húmedos en los Andes y en los valles se depositaron considerables cantidades de grava y arena particularmente de origen fluvioglacial. Al mismo tiempo 153

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terrazas de grava, arena y limo fueron depositadas en el área media el río Caquetá y probablemente también por otros ríos al Oeste de la Amazonia (Van der Hammen et al. 1992). Después de cerca de 30.000 A.P., durante el frío y seco Pleniglacial tardío, los ríos cortaron estos sedimentos (Figura 19) y la sedimentación solamente reapareció durante el Tardiglacial y Holoceno (aproximadamente 12.500 años A.P.) (Van der Hammen et al. 1992). En la baja Amazonia, también, los ríos cortaron los sedimentos en

las terrazas anteriores, en este caso debido a bajos niveles del mar durante la época glacial. Durante la subsecuente elevación del nivel del mar en el último Tardiglacial y el Holoceno, el valle bajo del Amazonas se volvió un enorme estuario que se llenó de sedimentos, pero con la presencia de amplias zonas de llanuras inundables (várzeas) sujetas a una inundación estacional. Es claro, por lo tanto, que no sólo la vegetación sufrió el efecto global del cambio del clima glacial, sino también los sistemas de los ríos.

Figura 17. Mapa de lluvias del norte de Suramérica (excluyendo los Andes), basado en diferentes mapas de lluvias (Van der hammen & Absy 1994).

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Figura 18. Extensión hipotética del bosque húmedo, la vegetación de sabana y el bosque seco si la lluvia es 500 mm más baja que actualmente (izquierda) o 1000 mm más baja que actualmente (derecha).

Area de bosque húmedo ideal; área de los andes y el pacifico a la izquierda fuera de consideración.

(Por Van der Hammen & Absy, 1994). Los sitios de Georgetown, Cárajas y Katira (con vegetación de sabana en un periodo glaciar) y el sitio de Araracuara (con vegetación de bosque en un periodo glaciar) son indicados.

Figura 19. Sección esquemática a través del valle medio del Río Caquetá, indicando la presencia de llanura inundable en la terraza baja.

Los sedimentos de la terraza baja corresponden al Pleniglacial medio (>55.000 – 26.000 AP), y los sedimentos de la llanura inundable raramente son del ultimo Glaciar cubiertos con sedimentos del Holoceno tardío. Los sedimentos de la llanura inundada anualmente son del Holoceno (10.000 AP al presente). (Van der Hammen et al. 1992a).

VARIACIONES DEL CLIMA EN EL HOLOCENO En los Andes hubo variaciones menores de la temperatura anual que todavía no podemos reconocer en la Amazonia. Las variaciones de las lluvias anuales, sin embargo, pueden ser establecidas con cierta precisión en ambas áreas (Absy 1979; Van der Hammen

1986; Van der Hammen & Cleef 1992).

Los periodos de reducción de las lluvias pueden ser reconocidos por una presencia más frecuente de sedimentos orgánicos, así como turba y arcilla orgánica, opuestos a los sedimentos de origen mineral, condición que domina debido al incremento en la inundación anual de los valles riverinos.

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Los datos del bajo Amazonas en general tienen buena correspondencia con los del Caquetá medio y con los de la parte baja del río Magdalena (Figura 20), con los niveles de fluctuación de los lagos en los Andes y con la variación de las acumulaciones de hielo

en Perú (Van der Hammen & Cleef 1992; Thompson et al. 1995). Intervalos secos se encontraron alrededor de los 7000 años A.P., 5500 A.P., 4700 A.P., 4000 A.P., 2700 A.P. (localmente a 1500 años A.P.), 1500-1300 A.P. y 750-650 A.P., aproximadamente.

Figura 20. Datos relacionados con el nivel del río y las inundaciones del lago durante el Holoceno.

De izquierda a derecha: Curvas de frecuencia de las dataciones de radiocarbono tomadas en las turbas del valle del Magdalena-Cauca-San Jorge; intervalos de los niveles bajos del lago para el norte de los Andes; curvas del nivel relativo del río de la Amazonia central (basadas en los datos de C-14 y los diagramas de polen); curva de frecuencias para los datos de radiocarbono tomados de la turba del valle medio del Rió Caquetá (Van der Hammen & Cleef 1992.

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Los análisis de las series de tiempo de estos datos muestran una posible periodicidad de 1100, 600-500, 350-200 y 150 años. Estas variaciones y periodicidades podrían estar relacionadas a un tipo de “mega-fenómeno” del niño (Paleo ENSO). La alternancia de periodos secos y húmedos influye principalmente sobre los tipos de vegetación azonal en los valles de inundación riverinos (Urrego 1997). Es muy notoria la extensa inundación de los valles de los ríos en la transición del último Glacial al Holoceno que se relaciona con el considerable cambio en el clima y con la descarga de los ríos (Figura 21).

Además de esto en los periodos secos se incrementan las posibilidades de incendios forestales, especialmente los causados por el hombre cuya presencia en la Amazonia desde el último Glacial ya no está en discusión, al igual que la formación de los depósitos eólicos en áreas críticas, como en el suroeste de Amazonia (Boliviana) (Servant et al.

1982) y en la región del río Branco/Negro.

En el área media del río Caquetá, el registro reciente del incremento en las tasas de sedimentación (Figura 22) puede deberse al aumento de la erosión por la deforestación ambas en los Andes y en la parte alta de la Amazonia Occidental.

Figura 21. Diagrama de polen de los sedimentos del Holoceno del valle medio del Río Caquetá (Isla Mariñame).

La sucesión muestra una inundación durante el Holoceno temprano (fase de lago) del valle, seguido por una extensión continua de Cecropia como pionero, bosque de várzea y pantano de Mauritia. Las edades fueron calculadas sobre los datos de C-14 y la densidad de la distribución del polen (adaptado por Urrego 1976/77).

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Figura 22. Cambios en el rango de sedimentación en el área media de Caquetá (Colombia) durante el Holoceno.

Los valores del Holoceno temprano son relativamente altos (visto también en la figura 10). Los valores para el Holoceno medio son muy bajos, y esto es muy notorio en los tiempos recientes (por Van der Hammen et al. 1992b).

CONCLUSIONES La Amazonia sufrió considerables cambios ambientales durante el Cretáceo y Terciario; la formación de los Andes fue uno de los factores más importantes que influyeron en la evolución y diversificación de la flora Neotropical y causaron profundos cambios en los sistemas de los ríos. Durante el Mioceno inferior y medio, la diversidad vegetal era muy alta, pero esta situación en algunas localidades estuvo influenciada negativamente por la entrada de aguas salobres. La diversidad de plantas pudo haber sido más alta en el Mioceno que ahora. El enfriamiento general del mundo durante el Plioceno y especialmente los profundos y frecuentes cambios en la lluvia y en la temperatura durante el Pleistoceno 158

(los últimos 2.5 millones de años) tuvieron que tener un profundo impacto sobre la vegetación y pudieron haber llevado a la extinción de algunas especies.

Estos cambios del clima causaron la aparición de sabanas y vegetación de bosque seco en la Amazonia, a la vez que se crearon áreas que podrían ser llamadas refugios de bosque, separados por sabanas y otros tipos de vegetación; ese patrón probablemente corresponde a la distribución actual de las lluvias. Los patrones actuales de la precipitación también muestran la presencia de centros de alta pluviosidad, separados por áreas de pluviosidad más bajas y hay una relación positiva entre las lluvias y el número de especies por área y por comunidad (Gentry 1986). Esto significa que aún en la

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actualidad las barreras ecológicas pueden estar presentes.

Estas barreras fueron más pronunciadas durante los periodos glaciales y pueden haber contribuido a la existencia de centros de especiación y endemismo relativamente aislados. La extinción durante periodos de alto impacto por profundos cambios de clima, puede haber contribuido al patrón actual de fito-diversidad.

El cambio del clima del Holoceno está registrado principalmente en los valles de los ríos como cambios en la sedimentación debido a la variación en la precipitación.

Intervalos secos promueven depósitos orgánicos, mientras que intervalos húmedos dan lugar a mayor sedimentación minerógena.

Localmente los intervalos de clima seco pueden significar la aparición de depósitos eólicos (dunas de arena) en áreas marginales críticas.

La presencia del hombre incrementó la frecuencia de los incendios forestales, especialmente durante periodos secos y en áreas con montos de lluvias relativamente bajos. La deforestación en los Andes y Amazonia incrementó la tasa de sedimentación. Los intervalos secos del Holoceno parecen mostrar una cierta periodicidad sobre todo en el Norte de Suramérica, lo cual puede relacionarse con el tipo de fenómeno paleo –ENSO (el niño).

Recientemente datos nuevos e importantes están disponibles para el noroeste de Brasil, Lago Pata, Plateau de los seis lagos, 0º16`N, 66º11`W (Colinvaux et al.1996), unos 700 km al este de Araracuara. El diagrama de polen como el de Carájas, cubre más de 40.000 años. El máximo del último Glacial (Pleniglacial superior) está representado en los sedimentos de los lagos por una “arcilla nodular amarilla”, aparentemente similar a los sedimentos representados en

este intervalo de tiempo en Carájas, lo cual supuestamente representa bajos niveles del lago causados por reducida precipitación, y pudo ser que el lago casi se hubiese secado, como aconteció en Carájas ambos parecen tener un hiato en la sedimentación. Cerca del área en consideración, en Araracuara (pantano de Mónica), el porcentaje de polen herbáceo es algo más alto que en el Holoceno. Melastomataceae y Myrtaceae muestran altos porcentajes, e Ilex muestra un valor máximo notable. En ambos casos hay algo de polen de Podocarpus; en el Lago Pata hay también polen de Myrsine, Hedyosmun y tipo “Weinmannia”. Sin embargo el polen dominante es de especies de bosque tropical, auque la ausencia de Mauritia es significativa.

Con base en estos datos podemos deducir que durante el Pleniglacial superior, el bosque no desapareció de este sitio, sino que sufrió un cambio de composición como en el área de Araracuara; en ambos casos la abundancia de Ilex fue muy significativa. Las lluvias fueron bajas, y algunos tipos de polen de montaña aumentaron ligeramente, lo cual puede estar relacionado con las bajas temperaturas del periodo glacial. Podocarpus todavía estaba presente localmente en la Amazonia (especialmente sobre sitios de arena o roca) y el polen de Hedyosmun también se encontró en el Holoceno en el área baja del Rió Caquetá. La presencia de elementos como Myrsine y Weinmannia pudo estar relacionada con el descenso de las zonas de vegetación de los tepuis (como en el Cerro Neblina).

El Lago Pata se encuentra en un área que actualmente presenta altas lluvias y los resultados confirman la presencia de un área grande de bosque durante el periodo glacial en el área occidental de la Amazonia (Van der Hammen & Absy 1994). Las lluvias fueron más bajas durante el Pleniglacial superior y más altas durante el Pleniglacial medio, como sucedió en la mayor parte de Suramérica Neotropical.

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Paleoecología de la Amazonia

En cuanto a las bajas temperaturas del periodo glacial, Thompson et al. (1995) estudiaron la composición isotópica del hielo glaciar de edad Pleniglacial superior a más de 6000 m de elevación para el Pico de Huascaran (Perú), y calcularon que las temperaturas podrían haber sido 8 a 12 ºC más bajas que las actuales. Tal valor está de acuerdo con el valor de gradiente térmico de la época glacial de 0.7 ºC hasta 0.76 ºC que se menciona en el presente articulo, y las temperaturas durante el máximo glacial de 4 + 2 ºC más bajas que las temperaturas actuales a nivel de mar. El hielo del Pleniglacial superior contenía 200 veces más polvo del que había en el Holoceno, lo cual parece ser otro fuerte indicador de una reducción de la cobertura de bosque en el área al Oriente de los Andes.

COMENTARIOS ADICIONALES Aunque después de la aparición de este articulo surgieron nuevos datos, las principales conclusiones acá consignadas permanecen inalteradas. En las siguientes publicaciones se encuentran otros datos e información que se discute ampliamente:

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Este mapa con otros datos complementarios se puede encontrar también en: Van der Hammen, T. 2001. Ice age tropical South America: what was is really like?

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