DBVII5 Paleoe y vegetac

Rangel-Ch. et al.

CAMBIOS EN LA VEGETACIÓN Y EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS EN EL VALLE INFERIOR DEL RÍO CAQUETÁ, AMAZONIA COLOMBIANA1 J. Orlando Rangel-Ch., Thomas van der Hammen, Nohora E. Espejo, Ingrid Romero

RESUMEN Con base en el análisis palinológico de varias columnas de sedimentos provenientes de localidades ubicadas a lo largo del curso del Río Caquetá, se reconstruyeron los cambios en la vegetación durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno, los cuales están estrechamente relacionados con los pulsos de inundación del Río Caquetá. En la fase inicial, las asociaciones palinológicas que se reconocieron, se pueden relacionar con tipos de vegetación actual como los herbazales acuáticos, dominados por especies de Sagittaria y herbazales de sitios pantanosos con especies de Polygonaceae, Cyperaceae, Typha e Iridaceae. En las orillas, bajo influencia de la inundación se establecen los matorrales-bosques con especies de Myrtaceae y en las playas bosques bajos con especies de Cecropia.

En las áreas mal drenadas se establecían los palmares mixtos dominados por especies de Mauritia. Posteriormente en el espectro polínico en la mayoría de las secciones estudiadas dominan los representantes de Moraceae/Urticaceae y Melastomataceae, que se asocian con un bosque inundable, propio de las fases intermedias de la sucesión; en estos bosques se diferencian asociaciones particulares dominados por especies de Mabea, Protium y por último se encontraron a representantes de una asociación palinológica que se asemeja a

la composición florística de los bosques de tierra firme. En total se registraron 304 tipos de polen pertenecientes a 71 géneros de 59 familias; 95 de estos tipos no se lograron determinar a las categorías taxonómicas mencionadas anteriormente. La riqueza en palinomorfos tiende a aumentar hacia la parte superior de la columna en todos los sitios analizados; condición que se relaciona directamente con los tipos de vegetación que se establecían en cada evento sucesional reseñado.

ABSTRACT The analysis of pollen to different cores located along of the Caquetá River, there reconstructed the changes in the vegetation during the late Pleistocene and the Holocene, which are narrowly related to the pulses of flood of the Caquetá River. In the initial phase, the palynology associations that were recognized can relate to types of current vegetation as the aquatic fields of grass dominated by Sagittaria’s species and, grassy of swampy sites with species of Polygonaceae, Cyperaceae, Typha and Iridaceae. In the shores, under influence of the flood the bushes - forest are established by species of Cecropia and of Myrtaceae. In swamp areas establish palms of Mauritia.

Later in the spectrum of pollen is dominate by representatives of Moraceae/Urticaceae and Melastomataceae, who associate with

Los análisis palinológicos de las diferentes columnas citadas en el manuscrito fueron realizadas por la bióloga Nohora Esperanza Espejo con el auspicio del Hugo de Vries laboratorio (actualmente IBED) de la Universidad de Ámsterdam, Holanda 1

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Cambios en la vegetación y en el clima

a forest swamp, own of the intermediate phases of the succession, in these forests differentiate particular associations dominated by species of Mabea, Protium and finally they found representatives of an palynology association that is alike the floristic composition of the forests.

There were registered 304 types of pollen belonging to 71 genres of 59 families; 95 of these types were not achieved to determine to the taxonomic categories mentioned previously. The richness in pollen tends to increase towards the top part of the column, condition that relates directly to the types of vegetation that was established in every event successional outlined. ÁREA DE ESTUDIO Localización-generalidades Las secciones Cahuinari II, Camaleón, Totumo y Caquetá V se extrajeron en localidades del valle inferior del Río Caquetá, Amazonía colombiana en época de bajos niveles de agua; (Figura 23 A y B) y actualmente corresponde a un plano de inundación esporádico de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río. El nivel del Río Caquetá es bajo entre diciembre y febrero y alto desde junio hasta agosto. El plano de inundación del Río Caquetá se caracteriza por presentar una llanura de inundación frecuente (se inunda cada año), compuesta por sedimentos de origen holocénico, predominantemente arenosos y arcillosos (desde 10.000 años AP, Van der Hammen et al., 1992 a y b). Está conformado por playas, visibles unos meses al año; diques naturales que bordean casi todo el río; complejos de barras del cauce que son superficies convexo-cóncavas conformadas por las barras antiguas con partes bajas mal drenadas y partes altas relativamente bien drenadas; basines, que se encuentran hacia el interior del plano inundable y canales abandonados, muy escasos. Usualmente está separado 166

del plano de inundación esporádica por un escarpe de 1 a 3 m. El plano de inundación esporádica se encuentra hacia el interior de la llanura inundable y está conformado en su parte inferior por sedimentos que tienen origen en el Tardiglacial (al final del Pleistoceno, desde 13.000 años AP aprox.) y hacia la parte superior por sedimentos holocénicos (Van der Hammen et al., 1992 a y b). Sus sedimentos son de textura fina y su frecuencia de inundación fluctúa entre 3 y 20 años, cuando el nivel del río sube 2-3 metros sobre el registro alto normal.

Las terrazas bajas, a 10-15 m sobre el nivel bajo del río están compuestas por sedimentos pleistocénicos (60.000-30.000 años AP, Van der Hammen et al., 1992 a y b), son de topografía plana y grado de disección bajo, mientras que las terrazas altas, entre 25-60 m sobre el nivel bajo del río, están conformadas por estratos de arenas y gravas redondeadas de origen fluvial, hasta de 10 m de espesor, que descansan sobre sedimentos terciarios.

Vegetación La zonación de la vegetación en ambientes amazónicos bajo la influencia de los ríos ha sido documentada por varios autores (Campbell et al.,, 1992, Kalliola Kalliola, 1992, Duivenvoorden & Lips, 1993, Urrego, 1997, Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002, Amaya et al., 2001). Rangel (en este volumen), realizó la síntesis de la vegetación en la región amazónica colombiana.

METODOLOGÍA Las muestras fueron tomadas en paredes del Río Caquetá de 5.5 m de altura sobre el nivel bajo del río, en donde se caracterizó el perfil de los sedimentos presentes (Figura 23). Los sedimentos fueron empacados en bolsas plásticas, marcados y transportados al Laboratorio Hugo de Vries en Ámsterdam, Holanda, donde se procesaron con base

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en la metodología de Erdtman (1960).

El material fue tamizado, tratado con KOH (10%), lavado con agua destilada y sometido a un proceso ácido (ácido acético, anhídrido acético y ácido sulfúrico), lavado varias veces con agua destilada y alcohol al 90%. Posteriormente se separaron los palinomorfos por gravedad con cloruro de zinc. Las muestras para ser observadas al microscopio se montaron sobre láminas de vidrio con gelatina glicerinada, se rotularon y se sellaron con parafina. Para calcular las concentraciones de polen, se adicionó a cada

muestra una tableta de número conocido y estandarizado de esporas de Lycopodium (±13.500).

En cada lámina se contaron –hasta donde fue posible- 300 granos que constituyen el denominado grupo “incluidos en la suma”, también se contaron las esporas de helechos y de hongos y otros palinomorfos que se agruparon en la categoría “no incluidos en la suma”. Los granos de polen fueron determinados a nivel de familia o de género, cuando no se logró aproximación a este nivel

Figura 23. Mapa de la zona del Caquetá medio entre Araracuara y Puerto Córdoba, con el actual valle de inundación y la extensión de la terraza baja y con las localidades de las secciones estudiadas (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

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Cambios en la vegetación y en el clima

de detalle, se denominaron tipos (palinomorfos con características morfológicas definidas, pero de identidad desconocida). En el proceso de determinación se utilizaron las colecciones de referencia del Laboratorio de Palinología del Instituto de Ciencias Naturales, Bogotá y de la Universidad Nacional (sede Medellín), los atlas de polen fósil y los de polen de flora actual (Absy, 1979; Hooghiemstra, 1984; Herrera & Urrego, 1996; Jiménez, 1996; Medeiros et al., 1996; Jiménez & Rangel, 1997; Colinvaux, 1999, Jiménez et al., 1999, 2001; Espejo, manuscrito inédito, entre otros). En el anexo 3 (láminas 1 al 5) se incluyeron microfotografías de algunos granos encontradas en los sedimentos.

Se obtuvieron muestras para datación radiocarbónica con C14; las cuales fueron procesadas en CIO (CENTRUM voor ISOTOPEN ONDERZOEK), Groningen, Holanda.

Con base en la información actual sobre la vegetación, la flora y las condiciones ecológicas en la zona de estudio (Salo et al., 1986; Kalliola et al., 1987, 1993; Lamotte, 1990; Duivenvoorden & Lips, 1993; Sánchez, 1997; Rangel et al., 1997; Urrego, 1997; Rangel, en este volumen) se seleccionaron los elementos florísticos indicadores de condiciones particulares o tipos de ambientes que se asociaron con las diferentes etapas de sucesión ribereña: fase de sucesión inicial, de sucesión intermedia y de sucesión tardía (Prieto et al., 1995, Rudas et al., 2002; Amaya et al., 2001). En repetidos casos, fue difícil seleccionar el grupo en el cual incluir los palinomorfos debido al nivel de determinación palinológica de familia o género. En el caso de la familia Poaceae por su variedad florística y por los diferentes hábitats en que se establecen actualmente sus representantes se estimó conveniente no incluirlas en un grupo florístico particular, acción ya comentada por otros autores en ambientes ecológicos diferentes a los de la Amazonía (Rangel, 2005).

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Para realizar los diagramas de polen (figuras 26, 27, 29, 30, 32, 33, 34, 35) se utilizó el programa Tilia y Tilia-Graph y para el análisis de agrupamiento por disimilaridad se utilizó Coniss (Grimm, 1991-1993). En cada nivel de profundidad se calculó la riqueza con el número total de palinomorfos por muestra y con el número de palinomorfos incluidos en la suma de polen. Con el fin de consolidar la interpretación del diagrama palinológico general se elaboró una segregación ecológica donde se contemplaron a los elementos indicadores de las zonas inundables, o de los planos de inundación y de las zonas no inundables o de tierra firme, terrazas bajas y altas y las curvas que muestran las variaciones en riqueza de palinomorfos a lo largo de la columna estratigráfica (figura 24).

RESULTADOS En la figura 24 se muestra el perfil de valle y sus terrazas, y las secciones estudiadas (Van der Hammen et al., 1991b). La superficie superior está aproximadamente a la misma altura o algo mayor de la actual llanura de inundación del Río Caquetá (550 cm, sobre el nivel bajo del río). Los sedimentos forman en el primer metro un suelo medianamente desarrollado y ligeramente veteado, a diferencia de la terraza baja, que está 5 m arriba del nivel más alto del río (localmente hasta 10 m) que tiene un suelo rojizo bien estructurado. En la parte más baja del primer metro, los sedimentos se componen de arcilla pesada sin vetas y entre 1 y 2 m de profundidad hay restos de un paleosuelo con vetas rojas y segregación de hierro.

Más abajo se encuentran intercaladas arcillas turbosas, que pertenecen a las secciones de polen analizadas y de las cuales se extrajo el material para dataciones con C14. Finalmente, a cuatro metros de profundidad, dicha arcilla descansa sobre arenas que continúan hasta por lo menos 6 m de profundidad.

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Figura 24. Sección esquemática a través de parte del valle del río Caquetá Medio.

Los sedimentos de la terraza baja son del Pleniglacial medio (aprox. >55.000 – 26.000 años AP), los sedimentos del plano de inundación esporádica pueden ser de una edad Tardiglacial (a la primera fase del Holoceno) y tienen probablemente una cobertura delgada de sedimentos de la última fase del Holoceno, y los sedimentos del plano de inundación frecuente son de edad Holocénica (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Las fechas de C 14 corresponden al Pleistoceno tardío (Pleniglacial medio y Tardiglacial) y al Holoceno (tabla 28).

SECCION CAMALEON Localización. Véase la figura 23.

Estratigrafía En la figura 25, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de la columna analizada en la sección Camaleón.

Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron tres zonas: CI, CII y CIII, las dos últimas con dos subzonas cada una.

Se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (figuras 26, 27). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron:

Tabla 28. Lista de fechas radio-carbónicas de las muestras de la secciones colectadas en el Río Caquetá, Amazonia colombiana.

Número de laboratorio Col 676/GrN-16684 Totumo Col 678/Grn 16685 Totumo Col 728-GRN 15605 Cahuinari II Col 727/GrN-15604 Cahuinari II COL 726/GrN 15603 Cahuinari II Col 688/GrN-16683 Camaleón Col 663/GrN 16681 Camaleón Col 669/GrN 16596 Camaleón

Profundidad (cm)

Objeto a datar

C 14 años años AP

635-640 cm

Madera

30640±240 años AP

695-700 cm

Madera

49100+3800/-2600 años AP

720 cm (5-8 m)

Fragmentos de madera

40000±1100 años AP

755-760 cm

Pedazo grande de madera

46400 +1700/-1400 años AP

770 cm

Arcilla gris

>50000 años AP

535-540 cm

Madera

50900+1900/-1500 años AP

555-560 cm

Madera

55200+4000/-2700 años AP

530-535 cm

Madera de la arcilla turbosa

>51000 años AP

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Cambios en la vegetación y en el clima

Figura 25. Descripción estratigráfica. Sección Camaleón (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Zona CI Profundidad: 600 – 570 cm. Predomina la representación polínica de MoraceaeUrticaceae (15%) y Melastomataceae (20%), típicos representantes de la matriz de la vegetación que se asocia con los bosques de la fase intermedia del proceso de sucesión; se diferencia una representación significativa de Aeschinomene(25%), Caesalpiniaceae (20%), Leguminosae (10%) y Mabea (10%), elementos que se pueden relacionar con un tipo de bosque incluido en la matriz. La representación polínica de Myrtaceae (20%), Sagittaria (5%) y Polygonaceae (15%), elementos asociados con tipos de vegetación de la fase inicial del proceso de sucesión sobre sitios inundados disminuye hacia el final de la zona. La representación de los elementos asociados con la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión aumenta hacia el final de la zona con Ilex (10%) y Proteaceae (10%).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por las esporas de monoletes (40%), Lycopodium (65%) y las esporas de hongos (45%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo, predominaban los bosques 170

similares en su composición florística a los de la fase intermedia del proceso actual de sucesión que estaban dominados por especies de Melastomataceae, Moraceae-Urticaceae, Aeschinomene y Caesalpiniaceae. La vegetación asociada a la fase inicial del proceso de sucesión presentaba bosques de Myrtaceae, así como algunos palmares de Mauritia; había presencia de espejo de agua donde se establecieron especies de Sagittaria.

En el ambiente de tierra firme dominaban los bosques con especies de Ilex, Protium y de Proteaceae.

Zona CII Profundidad: 570 – 535 cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) El incremento de la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme. b) La reducción de la representación polínica de los elementos característicos de la fase intermedia del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae. c) La representación menor de elementos que se asocian con zonas inundables dominados por especies de Myrtaceae principalmente, si se les compara con la zona anterior.

Figura 26. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. El Camale贸n. Analiz贸: Nohora Espejo-B.

Rangel-Ch. et al.

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Figura 27. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. El Camale贸n. Analiz贸: Nohora Espejo-B.

Cambios en la vegetaci贸n y en el clima

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Se diferencian las siguientes subzonas: - Subzona CIIa Profundidad: 570 – 550 cm.

Sigue dominando la representación de MoraceaeUrticaceae (10%) y Melastomataceae (25%), elementos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión; se presenta un incremento en la representación de Combretaceae (10%), Arecaceae (10%) y Mabea (15%). La representación polínica de Meliaceae (20%), Ilex (20%) y Ayenia (10%), que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión, los bosques de tierra firme, aumenta en comparación con la zona anterior. La representación de Myrtaceae (20%) y Cecropia (5%), que se asocian con la fase inicial aumenta en comparación con la zona anterior.

De los elementos no incluidos en la suma de polen, es muy particular la representación de Tardigrados (15%), aumenta la representación polínica de Solanaceae (30%) y Lycopodium (85%) en comparación con la zona anterior.

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo dominaba la vegetación que se asocia con la fase intermedia de la sucesión con bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae y Melatomataceae; en la matriz se presentaban tipos de vegetación boscosa dominados por especies de Mabea y Combretaceae. Desapareció la zona con espejo de agua; se extendieron los bosques de Cecropia sobre las playas y los palmares de Mauritia en áreas mal drenadas, también se mantuvieron los bosques de Myrtaceae. En la vegetación de tierra aumentó la extensión de los bosques con especies de Ilex, Meliaceae y Byrsonima.

- Subzona CIIb Profundidad: 550 – 535 cm. Predomina la representación polínica de los elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica con especies de Meliaceae (40%), Ilex (15%) y Proteaceae (15%).

Disminuye la representación polínica de los

elementos asociados con la zona de influencia directa de la inundación, especialmente bosques con especies de Myrtaceae (15%) y Cappariddaceae (10%). La representación polínica de Melastomataceae (20%), Moraceae-Urticaceae (20%) y Aeschinomene (15%), que se asocian con la fase intermedia de la sucesión, disminuyó en comparación con la zona anterior.

De los elementos no incluidos en la suma de polen, es importante resaltar la representación de Piperaceae (20%) que sólo aparece en esta subzona, la representación de las esporas de hongos (60%) y Lycopodium (60%).

Interpretación: En los alrededores del sitio disminuyó la vegetación que se asocia con las zonas inundables, como los bosques de Myrtaceae y Capparidaceae. También disminuyó sensiblemente la vegetación que se asocia con la fase intermedia del proceso de sucesión, los bosques de Melastomataceae y Urticaceae-Moraceae. La vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión con los bosques de Meliaceae y Proteaceae, se extendió por las áreas que dejaron los bosques de la fase intermedia, particularmente los dominados por especies de Aeschinomene.

Zona CIII Profundidad: 535 – 520 cm. Se caracteriza por la drástica disminución de la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión, los bosques de tierra firme, y el aumento de los elementos representativos de las fases iniciales e intermedias del proceso de sucesión.

Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona CIIIa Profundidad: 535 – 525 cm. Se caracteriza por el predominio del polen de Myrtaceae (50%), que se asocia con bosques de la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica.

Hay una reducción en la representación de los elementos polínicos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión, dada por Melastomataceae (5%), Aeschinomene 173

Cambios en la vegetación y en el clima

(5%) y Moraceae-Urticaceae (15%). La marcada reducción de la representación de los elementos polínicos correspondientes a Meliaceae (3%) e Ilex (2%) se refleja en la disminución de la representación de la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión.

De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la reducción de la representación de Lycopodium (15%) y la aparición de Myrica (25%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo, aumentaron las zonas cubiertas por los bosques de Myrtaceae, que se asocian con las zonas inundables. Disminuyó sensiblemente el área cubierta por los bosques de Melastomataceae y MoraceaeUrticaceae que fueron reemplazados y la vegetación de tierra firme igualmente disminuyo su importancia; los bosques de Meliaceae disminuyeron su importancia y aparecieron bosques con especies de Spondias, Sterculiaceae, Byrsonima e Ilex.

- Subzona CIIIb Profundidad: 525 – 520 cm. Se caracteriza por el predominio de Moraceae-Urticaceae (25%), Melastomataceae (10%) y Arecaceae (5%), que se asocian con la matriz de los bosques de la fase intermedia de la sucesión hídrica. La representación polínica de

elementos asociados con los bosques de tierra firme - fase tardía de la sucesión Croton (15%) e Ilex (10%) - aumentó en relación con la subzona anterior. Hay una reducción de los elementos de la fase inicial de la sucesión, bosques inundables con especies de Myrtaceae (15%), Symphonia (3%) e Iridaceae (5%).

Entre los elementos no incluidos en la suma, son importantes por su representación Poaceae (5%), Viburnum (10%), Lycopodium (30%) y esporas de hongos (40%).

Interpretación: En los alrededores del sitio, dominó la vegetación de la fase intermedia y aumentó la extensión cubierta por los bosques de Moraceae-Urticaceae y Arecaceae, que ocuparon sitios donde antes se encontraban los bosques inundables con especies de Myrtaceae. Aumento ligeramente la superficie cubierta por bosques de Croton, Ilex y Meliaceae en el ambiente de tierra firme.

Riqueza de palinomorfos En la tabla 29, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Camaleón. Se ha discriminado en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado.

Tabla 29. Número de palinomorfos encontrados en Camaleón.

CAMALEON Granos de polen F Ini.

F Int.

FF

NI

Esporas de Helechos

Esporas de Hongos

Otros Palinomorfos

Total

C IIIb

8

6

5

5

4

0

0

28

C IIIa

6

6

8

7

6

0

0

33

550-535

C IIb

7

9

9

6

6

0

0

37

570-550

C IIa

8

14

10

6

5

0

0

43

600-570

CI

9

20

14

8

6

0

0

57

Prof. (cm)

Nivel

525-520 535-525

F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final

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Rangel-Ch. et al.

En la tabla 29, se observa que la vegetación de la fase intermedia (F Int.) fue más rica en las tres primeras zonas con valores altos, al compararla con la riqueza de la fase inicial y de la fase intermedia. En la subzona CIIb, se observa que los valores de la fase intermedia y la fase final son iguales y únicamente en la subzona CIIIb, la riqueza de la vegetación de la fase inicial es mayor.

Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII, cada una de ellas con dos subzonas que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las de los elementos individuales (figuras 29, 30). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron:

Datación

Zona TI Profundidad: 740 - 710 cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) La codominancia de la representación polínica de los elementos característicos del estado final del proceso de sucesión, principalmente con especies de Ilex y la de los elementos que se asocian con matorrales y bosques bajos de las zonas inundables, dominados principalmente por especies de Myrtaceae. c) La baja representación del polen de los elementos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión hídrica, bosques cuya matriz esta dominada por especies de Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae.

Se diferenciaron dos subzonas:

Las fechas de C14, basadas en madera de la parte superior de la sección del polen, son: 520 cm

Col 663/ GrN16681

540 cm

Col 669/ GrN16596

55.200

+4000 -2700

51.000

y de la parte inferior 600 cm

Col 668/ GrN16683

50.000

+1900 -1500

Una calificación provisional de estas dataciones en años calendarios, daría lo siguiente: Col 663: entre 57.270 y 63.690 años cal.

Col 668: entre 51.100 y 62.100 años cal.

TOTUMO Localización. Véase la figura 23.

Estratigrafía En la figura 28, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de la columna analizada en la sección Totumo.

- Subzona TIa Profundidad: 740 - 730 cm. Domina la vegetación de la fase inicial del proceso de sucesión principalmente con Myrtaceae (35%). La representación polínica de Melastomataceae (5%) y MoraceaeUrticaceae (10%), elementos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión, es baja. Aumenta la representación en el espectro polínico de Ilex (25%) y Macrolobium (10%), que se asocian con la vegetación de la fase tardía del proceso de sucesión.

De los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae (22%).

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Cambios en la vegetación y en el clima

Figura 28. Descripción estratigráfica. Sección Totumo (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecieron los bosques inundables de Myrtaceae, y los bosques de tierra firme con especies de Ilex y Macrolobium, se extendieron por las áreas que dejaron los bosques de la fase intermedia del proceso de sucesión con especies de Melastomataceae y Moraceae-Urticaceae - Subzona TIb Profundidad: 730 – 710 cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión, especialmente por los incrementos de Ilex (20%) y Macrolobium (10%). La representación polínica de los elementos asociados a zonas permanentemente inundables, fase inicial del proceso de 176

sucesión, disminuye en esta subzona, especialmente los bosques con Myrtaceae.

La representación polínica de los elementos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión hídrica, mantienen su representación en la zona con especies de Moraceae-Urticaceae (30%).

Entre los elementos no incluidos, Poaceae aumenta su representación con un valor de 30%.

Interpretación: En los alrededores del sitio disminuyó la representación del bosque inundable con especies de Myrtaceae de la etapa inicial; e igualmente se redujeron los espejos de agua y se incrementó la presencia de bosques con la matriz dominada por Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae.

Figura 29. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Totumo. Analiz贸: Nohora Espejo-B.

Rangel-Ch. et al.

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Figura 30. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Totumo

Rangel-Ch. et al.

La superficie cubierta por el bosque de tierra con Ilex, Protium y Croton se mantuvo similar a la de la subzona anterior.

Zona TII Profundidad: 710 – 665 cm. Se caracteriza por la disminución de la representación polínica de los elementos representativos de la fase tardía y el aumento de la representación de los elementos de la fase intermedia. La representación de los elementos de la fase inicial permanece estable.

Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona TIIa Profundidad: 710 – 685 cm. Predomina el polen de Myrtaceae (45%), que se asocia con la vegetación de las etapas iniciales del proceso de sucesión. La representación de Ilex (30%), Proteaceae (5%), Sterculiaceae (3%) e Iriartea (5%), elementos asociados con la fase final del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme, presentó una reducción significativa. Los elementos que se asocian con la etapa intermedia del proceso de sucesión hídrica, aumentaron en comparación con la subzona anterior; se diferenciaron tipos de bosques dominado por especies de Aeschinomene (20%) y Warszewiczia (15%) y Mabea (15%) en la matriz global dominada por especies de Moraceae-Urticaceae.

De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la representación de Poaceae (15%) y Euphorbiaceae (10%) y aparece Viburnum (5%).

Interpretación: En los alrededores del sitio, la vegetación de la fase inicial con bosques de sitios inundables con especies de Myrtaceae se extendió; en áreas contiguas aumentaron los bosques de Aeschinomene, Mabea y Warzsewiczia, asociados a la fase intermedia de la sucesión. En el ambiente de tierra firme, se redujo el área cubierta por los bosques de Iriartea, Ilex, Sterculiaceae y Byrsonima.

- Subzona TIIb Profundidad: 685 – 665 cm. La representación polínica de los elementos asociados con la fase inicial de la sucesión hídrica disminuye, principalmente Myrtaceae (30%). Predomina la representación polínica de los elementos característicos de la fase intermedia del proceso de sucesión, bosques dominados por especies de Mabea (20%) y Arecaceae (10%) en una matriz de MoraceaeUrticaceae (30%) y Melastomataceae (10%).

Disminuye la representación polínica de Ilex (20-5%), Sterculiaceae (5%) e Iriartea (3%), elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión,.

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, son importantes los valores de Euphorbiaceae (10%) y Poaceae (10%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominaba la vegetación de la fase intermedia, matriz global con especies de Moraceae-Urticaceae y de Melastomataceae a la cual se asociaban bosques con especies de Mabea. Los bosques con especies de Myrtaceae de la fase inicial y los dominados por especies de Ilex de la fase final, disminuyeron su área de distribución Zona TIII Profundidad: 665 – 630 cm. Se caracteriza por el incremento de la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica y por la notable reducción de los elementos polínicos asociados a las fases inicial e intermedia de la sucesión hídrica.

Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona TIIIa Profundidad: 665 – 655 cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial del proceso de sucesión hídrica, los bosques inundables con especies de Myrtaceae (25%) y aparecen dos tipos nuevos de vegetación, los palmares de

179

Cambios en la vegetación y en el clima

Mauritia (10%) y los herbazales acuáticos con Sagittaria (15%). La representación de los elementos polínicos asociados con la fase tardía de la sucesión aumenta significativamente en comparación con la subzona anterior, especialmente por Ilex (20-45%) y Macrolobium (5%). Se reduce la representación de los elementos polínicos asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión en comparación con la subzona anterior, evento que se marca en MoraceaeUrticaceae (15-2%), que casi desaparece.

En los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron los valores de Euphorbiaceae (20%).

Interpretación: En los alrededores del sitio se establecía un bosque inundable, principalmente con especies de Myrtaceae, en áreas contiguas, en sitios encharcados se establecían los palmares mixtos de Mauritia y había espejo de agua donde se establecían especies de Sagittaria. En el ambiente de tierra firme, predominaban los bosques con Ilex.

- Subzona TIIIb Profundidad: 655 – 630 cm. Se caracteriza por el predominio de los elementos polínicos que se asocian con la fase tardía del proceso de sucesión con Ilex (80%) principalmente.

De los elementos polínicos que se asocian con la fase intermedia del proceso de

sucesión solamente persiste la representación de Melastomataceae (10%) y MoraceaeUrticaceae (10%) hasta la mitad de la zona.

La representación polínica de Myrtaceae (5%) declina y se mantiene la representación de Mauritia (5%).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen se mantienen los valores de Euphorbiaceae (25%) y Poaceae (10%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominó la vegetación de la fase tardía de la sucesión con bosques de Ilex, que se extienden por las áreas que dejaron los diversos tipos de bosques inmersos en la matriz de Moraceae-Urticaceae. Disminuyó sensiblementeel área inundable con los bosques de Myrtaceae.

Riqueza de palinomormos En la tabla 30, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Totumo. Se ha discriminado el valor en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado.

Al comparar los valores de riqueza entre las tres fases sucesionales de vegetación (tabla 30), se encuentra que la fase más rica en casi todas las subzonas, es la fase intermedia, zonas esporádicamente inundables, con

Tabla 30. Número de palinomorfos encontrados en Totumo.

TOTUMO Prof. (cm)

Nivel

Granos de polen F Ini.

F Int.

FF

NI

Esporas de Helechos

Esporas de Hongos

Otros Palinomorfos

Total

655-630

T IIIb

3

7

4

6

0

0

0

20

665-655

T IIIa

3

6

2

5

0

0

0

16

685-665

T IIb

3

5

6

5

0

0

0

19

710-685

T IIa

2

10

8

6

0

0

0

26

730-710

T Ib

2

10

9

5

0

0

0

26

740-730

T Ia

1

6

5

8

0

0

0

20

F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final

180

Rangel-Ch. et al.

valores altos. La subzona TIIb, fue la única zona donde es más rica la fase correspondiente a bosques de tierra firme.

Datación Las fechas de C14, basadas en madera en la turba (base del diagrama de polen) son las siguientes: 750 cm (5-10 cm por debajo del inicio de la turba)

Col 676/ GrN16684

30.640 ± 240

800 cm (60 cm por debajo del inicio de la turba)

Col 678/ GrN16685

49.100 +3800 -2600

Una calibración provisional de estas dataciones en años calendarios, daría las siguientes fechas: Col 676: entre 34.580 y 35.820 años cal.

Col 678: entre 49.000 y 62.140 años cal.

CAHUINARI II Localización. Véase la figura 23.

Estratigrafía En la figura 31, se observa el esquema básico de la composición mineralógica de la columna analizada en la sección Cahuinari II.

Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron dos zonas: CI y CII, cada una con dos subzonas, que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (figuras 32, 33). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron: Zona CI Profundidad: 780 – 745 cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) El incremento de la representación polínica de los elementos asociados a la fase tardía del proceso de sucesión hídrica, especialmente hacia la parte superior de la zona. b) La representación polínica estable en forma aproximada de los elementos que se asocian con las fases inicial e intermedia del proceso de sucesión.

Se diferencian las siguientes subzonas: - Subzona CIa Profundidad: 780 – 765 cm. Domina la representación polínica de MoraceaeUrticaceae, elementos de la matriz boscosa que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión; se diferencia alta representación de Virola (10%) y Sapium (10%). La representación polínica de los elementos asociados con la fase inicial, la vegetación de zonas inundables, encharcadas y de las orillas, se mantiene constante a lo largo de la subzona con Cecropia (5%), Mauritia (15%), Myrtaceae (5%) y Salix (5%). La representación polínica de Mahurea (5%), Anacardiaceae (2%) y Euterpe (2%), elementos asociados con la fase tardía del proceso de sucesión hídrica se encuentra muy baja.

181

Cambios en la vegetación y en el clima

Figura 31. Descripción estratigráfica. Sección Cahuinari II (Tomada de Van der Hammen et al., 1991b).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se resalta la presencia de las esporas de hongos que alcanzan su mayor valor en esta subzona con 60%, Lycopodium que alcanza un valor de 60% y Paspalum que se mantiene constante con un valor de 10%.

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecían bosques similares a los de la fase intermedia del proceso de sucesión dominados en la matriz global por especies de Moraceae-Urticaceae, pero aparece un nuevo tipo de bosque dominado por especies de Alchornea, Virola, Sapium, Leguminosa, Aeschinomene y Malpighiaceae. Los bosques de la fase intermedia se extendieron y ocuparon áreas anteriormente cubiertas por la vegetación tanto de la fase inicial (zonas inundables y 182

encharcadas), como de los bosques de tierra firme.

- Subzona CIb Profundidad: 765 – 745 cm. Domina la representación de Moraceae-Urticaceae y de otros elementos de la fase intermedia como Alchornea (10%), Virola (10%), Sapotaceae (8%) y Sapium (10%).

Decrece la representación polínica de los elementos de la zona de influencia directa de la inundación, bosques inundables con especies de Myrtaceae y aumentan los valores de Mauritia (30%) con relación a la zona anterior aumenta la representación de los elementos asociados a la fase tardía, destacándose Byrsonima (2%), Anacardiaceae (5%) y Didimopanax (8%).

Figura 32. Diagrama general de elementos incluidos en la suma de polen. Cahuinari II.

Rangel-Ch. et al.

183

Figura 33. Diagrama de elementos no incluidos en la suma de polen. Cahuinari II.

Rangel-Ch. et al.

De los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la considerable reducción de la representación de las esporas de hongos (55%) y el aumento de las esporas de Lycopodium (80%).

Interpretación: En los alrededores del sitio, disminuyó el área ocupada por los bosques inundables de Myrtaceae e igualmente los bosques de orillas y playas con especies de Cecropia. Aumentaron las zonas encharcadas permitiendo el establecimiento de los palmares de Mauritia. Disminuyeron los elementos dominantes de la matriz boscosa, especies de Moraceae-Urticaceae, siendo reemplazados por bosques Virola, Sapium, Sapotaceae y Leguminosae. Aumentaron los bosques de tierra firme con especies de Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax y Euterpe.

Zona CII Profundidad: 745 – 720 cm. Se caracteriza por: a) La disminución del polen de los elementos característicos de la fase inicial. b) El aumentó de la representación de los elementos de la fase tardía del proceso de sucesión. c) Se mantiene la representación del espectro polínico de los elementos asociados con la fase intermedia de la sucesión.

Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona CIIa Profundidad: 745 – 735 cm. Domina la representación polínica de Anacardiaceae (15%), Bignoniaceae (10%), Euterpe (5%) y Croton (5%), elementos que se asocian con la etapa tardía del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme. La representación de Mauritia (10%) y Myrtaceae (5%), elementos asociados con la etapa inicial del proceso de sucesión hídrica disminuyó con relación a la zona anterior. Los representantes de la fase intermedia del proceso de sucesión que se destacan en esta zona son Alchornea (15%) que alcanza su máximo valor, Leguminosae (5%) y Pithecellobium (4%); desaparece el polen de Moraceae-Urticaceae

y disminuye notablemente el polen con especies de Virola.

De los elementos no incluidos en la suma de polen, se presenta Paspalum (15%) y Lycopodium (150%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se extendieron los bosques inundables de Myrtaceae y disminuyó la vegetación de áreas encharcadas, los palmares de Mauritia. Se extendió la vegetación de tierra firme, particularmente los bosques dominados por especies de Anacardiaceae, Croton, Bignoniaceae, Didimopanax, Macrolobium, Meliaceae y Euterpe. Los bosques de Moraceae-urticaceae, asociados con la fase intermedia del proceso de sucesión, fueron reemplazados por un nuevo tipo de bosque con especies de Sapotaceae, Sapium, Phythecellobium, Leguminosae y Malpighiaceae.

- Subzona CIIb Profundidad: 735 – 720 cm. Domina la representación polínica con especies de Sapium (5%), Virola (10%) y Pithecellobium (10%), elementos que se asocian con la fase intermedia de la sucesión hídrica. Los elementos polínicos asociados con bosques de tierra firme con especies de Croton (5%), Protium (5%), Anacardiaceae (8%) y Bignoniaceae (4%) en la fase tardía de la sucesión, disminuyen en relación con la zona anterior. Aumentó la representación polínica de los elementos de la fase inicial de la sucesión con especies de Mauritia (15%) y Cecropia (5%).

Entre los elementos no incluidos en la suma, se destaca la representación de los Lycopodium (70%) y Paspalum (10%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestro se extendieron los bosques de áreas esporádicamente inundables con especies de Sapium, Virola, Arecaceae, Malpighiaceae y Pithecellobium y ocuparon áreas en donde antes se encontraban bosques de tierra firme. Aparecen nuevos tipos de bosque con especies de Lecithydaceae y Protium.

185

Cambios en la vegetación y en el clima

Disminuyeron los bosques inundables con especies de Myrtaceae y se extendieron los bosques de orillas y playas con especies de Cecropia e igualmente los palmares de Mauritia, asociados a zonas encharcadas.

La calibración de estas fechas en años calendarios serían las siguientes:

Riqueza de palinomorfos

CAQUETA V

En la tabla 31, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Cahuinari II. Al comparar los valores de riqueza de las tres fases sucesionales de vegetación (tabla 31), se observa que en casi todas las zonas, domina la representación polínica de la vegetación de zonas esporádicamente inundables de la fase intermedia.

Localización. Véase la figura 23.

Datación Las fechas de C14 de esta sección Cahuinari II todas tomadas del intervalo 5-8 m por debajo del inicio de la terraza fueron: Col 728 (Trop.

108)/ GrN15605 Col 727 (Trop.

107)/ GrN15604 Col 726 (Trop.

106)/ GrN15603

Fragmentos de madera

40.000 ±1100

Pedazo de madera grande

46.400 +1700 -1400

Arcilla

> 50.000

Col 728: entre 42.900 y 44.400 Col 727: entre 47.340 y 51.870

Zonación y descripción del diagrama palinológico Se diferenciaron cinco zonas: CI, CII, CIII y CIV y CV con dos subzonas, que se delimitaron con base en los cambios detectados de las curvas de los grupos ecológicos y las curvas de los elementos individuales (figuras 34, 35). Los cambios presentes a lo largo de las zonas de la columna fueron: Zona CI Profundidad: 580 – 560 cm. Predomina la representación polínica de MelastomataceaeMiconia (20%), Moraceae-Urticaceae (15%), Annonaceae (10%) y Alchornea (14%), elementos que se asocian con la fase intermedia del proceso de sucesión de la serie hídrica. La representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial del proceso de sucesión muestra un ascenso, especialmente por Cecropia (30%).

También está reflejada en el espectro polínico la vegetación de la fase tardía con Ilex (7%), Anacardiaceae (8%) y Byrsonima (10%).

Tabla 31. Número de palinomorfos encontrados en Cahuinari II. CAHUINARI II Prof. (cm)

Nivel

Granos de polen F Ini.

F Int.

FF

NI

Esporas de Helechos

Esporas de Hongos

Otros Palinomorfos

Total

735-720

C IIb

3

10

13

7

4

0

0

37

745-735

C IIa

5

13

12

6

4

0

0

40

765-745

C Ib

8

17

14

7

4

0

0

50

780-765

C Ia

8

21

12

8

4

0

1

54

F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final

186

Figura 34. Diagrama general de los elementos incluidos en la suma de polen. Caquetรก V.

Rangel-Ch. et al.

187

Figura 35. Diagrama de los elementos no incluidos en la suma de polen. Caquet谩 V.

Cambios en la vegetaci贸n y en el clima

188

Rangel-Ch. et al.

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se destacan los valores exhibidos por Poaceae (45%), Euphorbiaceae (20%) y las esporas de helechos (80%).

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecían bosques similares a los de la fase intermedia del proceso de sucesión con una matriz dominada por especies de Moraceae-Urticaceae y Melastomataceae-Miconia, probablemente habían otros bosques con especies de Virola y Alchornea. Los bosques de tierra firme con especies de Ilex y Byrsonima estaban bastante alejados del sitio. También se presentaban áreas pantanosas de extensión reducida donde arraigaban especies de Cyperaceae y en las orillas-playas los bosques con especies de Cecropia.

Zona CII Profundidad: 559 – 510 cm. Domina la representación polínica de Cecropia (50%), que se asocia con la fase inicial de la sucesión hídrica sobre orillas o playas. Se mantiene la representación polínica de los elementos de la fase intermedia del proceso de sucesión, bosques con Virola (5%), Inga (3%), Alchornea (3%) y otras leguminosas en una matriz dominada por especies de Moraceae-Urticaceae (5-25%). Se reduce la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase tardía, vegetación de tierra firme, especies de Ilex (2%) y de Byrsonima (2%).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen los valores de Poaceae (15%) y de las esporas de helechos (8%) se reducen en comparación con la zona anterior, mientras que se incrementa la representación de las esporas de hongos hacia el final de la zona con un valor de 20%.

Interpretación: En los alrededores del sitio, en áreas de playas se extendieron los bosques dominados por especies de Cecropia que ocuparon sitios donde se encontraban otros tipos de vegetación especialmente de la fase inicial. En esta subzona, no se manifestó

influencia directa del pulso de inundación del río.

Zona CIII Profundidad: 509 – 480 cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la vegetación de la fase intermedia del proceso de sucesión con bosques de Moraceae-Urticaceae (60%); la variedad de bosques inmersos en la matriz disminuyó, no se encontraron los reflejos de los bosques de Virola e Inga. La representación polínica de los elementos de la fase inicial, especialmente Cecropia (10%), disminuyó con relación a la zona anterior, pero se incrementó la representación del polen de Myrtaceae (15%) y Mauritia (10%) hacia el final de la zona, que debe asociarse con la influencia del pulso de inundación. La representación de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión aumentó hacia el final de la zona, especialmente con Tabebuia (12%) y Euterpe (8%).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, hay un incremento significativo de la representación de las esporas de hongos (15%) y la casi desaparición de Poaceae hacia la parte media de la zona.

Interpretación: En los alrededores del sitio dominaba la vegetación de la fase intermedia con bosques de MoraceaeUrticaceae que se extendieron por las áreas que dejaron los bosques de Cecropia, parte de esta área, igualmente fue ocupada por los bosques pantanosos de Myrtaceae y en los sitios encharcados por los palmares de Mauritia. En la vegetación de tierra firme se disponían palmares mixtos con especies de Euterpe y Tabebuia. En esta subzona se evidencia claramente la influencia del pulso de inundación.

Zona CIV Profundidad: 479 – 410 cm. Se caracteriza por las siguientes particularidades: a) El incremento de la representación polínica de los elementos que se asocian con los 189

Cambios en la vegetación y en el clima

matorrales y bosques bajos de las zonas inundables dominados por especies de Myrtaceae y Mauritia y luego el aumento de la representación de los bosques dominados por Cecropia en las orillas alejadas de la influencia del río. b) la reducción de la representación polínica de los elementos característicos del estado intermedio del proceso de sucesión, los bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae. c) La representación polínica reducida de los elementos que se asocian con la fase tardía de la sucesión hídrica, es decir la de los bosques de tierra firme.

Se diferencian las siguientes subzonas: - Subzona CIVa Profundidad: 479 – 430 cm. Domina la representación polínica de Myrtaceae (30%) y Mauritia (11%), que se asocia con los bosques bajos y con los palmares mixtos de la fase inicial del proceso de sucesión en ambientes inundados o encharcados. La representación de Moraceae-Urticaceae (20%) y Miconia (5%) que se asocian con la vegetación de la fase intermedia de la zona del proceso de sucesión, disminuye sensiblemente en comparación con la zona anterior. La representación polínica de los elementos de la fase tardía del proceso de sucesión aumentó en comparación con la zona anterior, es importante la representación de Terminalia (10%) y de Protium (10%).

De los elementos no incluidos en la suma de polen, aumentaron las esporas de hongos (80%) y de monoletes (35%). La representación de Euphorbiaceae (15%) y Poaceae (10%) aumentó en relación con la zona anterior. Al final de la subzona aparece la representación de diatomeas que alcanzan un 40% y se asocian con la existencia de un espejo de agua.

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo se establecía un bosque bajo de sitios inundados, principalmente con especies de Myrtaceae; en áreas contiguas, encharcadas, se establecen los palmares 190

mixtos de Mauritia; habían zonas con espejo de agua (diatomeas). En el ambiente de tierra firme dominaban los bosques con Terminalia y Protium con alta diversidad florística.

- Subzona CIVb Profundidad: 429 – 410 cm. Domina la representación polínica de los elementos que se asocian con la fase inicial de la sucesión sobre sitios no inundados, los bosques de Cecropia; disminuye la representación de los bosques sobre ambientes inundables y encharcados con especies de Myrtaceae y Mauritia. Disminuye la representación de los elementos de la fase intermedia de la sucesión hacia la parte media de la subzona y aumenta hacia el final de la misma con Miconia (30%) y Moraceae-Urticaceae (15%). La representación de los elementos correspondientes a la fase tardía aumenta en comparación con la subzona anterior, destacándose los valores de Terminalia (10%), Euterpe (15%) y Loranthaceae (10%).

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen se destaca la considerable reducción de la representación de las esporas de hongos y el aumento de las esporas de monoletes.

Desaparece la representación de diatomeas hacia la parte media de la subzona.

Interpretación: En los alrededores del sitio predominaron los bosques de Cecropia que se asocian a la fase inicial del proceso de sucesión, sobre orillas o playas, en áreas no inundables. La vegetación de la fase intermedia disminuyó sensiblemente su área de distribución, la vegetación de la fase tardía estaba representada con los palmares mixtos de Euterpe y Terminalia.

Zona CV Profundidad: 409 – 340 cm. Se caracteriza por la drástica disminución del polen de los elementos representativos de las fases iniciales, tanto de zonas inundables como de las orillas y playas; aumenta la representación de los elementos asociados con las fases

Rangel-Ch. et al.

intermedia y tardía del proceso de sucesión.

Se diferenciaron dos subzonas: - Subzona CVa Profundidad: 409 – 375 cm. Predomina el polen de Melastomataceae-Miconia (25%) y Moraceae-Urticaceae (20%), de la matriz global de elementos que se asocian con la vegetación de las etapas intermedias del proceso de sucesión, aparecen elementos diferenciados en un tipo de vegetación especial como Bombacaceae (8%) y Leguminosae (10%); la representación de Cecropia (15%), Myrtaceae (2%) y Mauritia (2%), elementos de la etapa inicial del proceso de sucesión tanto inundable como de la orilla o playas, presentó una reducción significativa. La representación polínica de los elementos que se asocian con la etapa madura del proceso de sucesión hídrica, los bosques de tierra firme como Terminalia (10%), Anacardiaceae (3%) y Euterpe (2%) disminuyeron en relación con la subzona anterior.

Entre los elementos no incluidos en la suma de polen, se presenta una reducción de las esporas de monoletes al igual que de hongos y se destaca la representación de Rubiaceae (15%), Solanaceae (10%) y Euphorbiaceae (5%).

Interpretación: En el sitio de muestreo y en los alrededores predominaba la vegetación de los bosques de la fase intermedia con Melastomataceae-Miconia y MoraceaeUrticaceae y se diferenciaba un nuevo tipo de bosque con especies de Bombacaceae, Vismia, Virola, Astrocaryum y Leguminosae.

La representación de los bosques de tierra firme con especies de Terminalia y Anacardiaceae disminuyó sensiblemente.

- Subzona CVb: Profundidad: 374 – 340 cm. Predomina la representación de Melastomataceae-

Miconia (25%), Moraceae-Urticaceae (20%), Anthurium (15%) y Bombacaceae (10%), elementos de la fase intermedia de la sucesión hídrica. La representación polínica de los bosques de tierra firme, fase tardía de la sucesión con Terminalia (5%) y Euterpe (15%) principalmente, aumentan en relación con la subzona anterior. Se observa una reducción de los elementos de la fase inicial de la sucesión con Cecropia (15%), que se asocia con bosques de orillas o playas.

Entre los elementos no incluidos en la suma, se destaca la representación de las esporas de monoletes que alcanzaron un valor cercano al 70%.

Interpretación: En los alrededores del sitio de muestreo predominaban los bosques de la fase intermedia con especies de MoraceaeUrticaceae, matriz que englobaba a los bosques de Virola, Inga, Leguminosae y a bosques dominados por especies de Bombacaceae. Aumenta la representación de la vegetación de tierra firme y aparece un nuevo tipo de bosque con especies de Macrolobium y de Euterpe.

Riqueza de palinomorfos En la tabla 32, se consignan los valores de los palinomorfos encontrados en la sección Caquetá V. Se ha discriminado el valor en granos de polen, esporas de helechos, esporas de hongos, otros palinomorfos y total, por cada nivel analizado.

Al comparar los valores de riqueza entre la fase inicial, fase intermedia y fase final de la sucesión de la vegetación (Tabla 32), se encuentra que la fase intermedia es más rica en casi todas las zonas, aunque no presenta una diferencia muy alta con la vegetación correspondiente a bosques de tierra firme, que dominó en la subzona CIII y CIVa.

191

Cambios en la vegetación y en el clima

Tabla 32. Número de palinomorfos encontrados en Caquetá V. CAQUETA V Prof. (cm)

Nivel

Granos de polen F Ini.

F Int.

FF

NI

Esporas de Helechos

Esporas de Hongos

Otros Palinomorfos

Total

375-340

C Vb

4

12

11

7

2

1

0

37

410-375

C Va

5

11

8

7

2

1

1

35

430-410

C IVb

5

10

8

6

2

1

2

34

480-430

C IVa

4

13

14

8

2

1

1

43

510-480

C III

5

10

11

5

2

1

0

34

560-510

C II

6

12

11

7

2

1

0

39

580-560

CI

4

11

7

7

2

1

0

32

F Ini: Fase inicial; F Int.: Fase intermedia; F F.: Fasse final

Datación Las fechas de C14 de la sección Caquetá V son las siguientes: Col 741 (Trop. 121). 3665 cm desde la cima de la secuencia total y 210 cm desde la primera (más baja) muestra palinológica.

Wood: 1155±35 Col 738 (Trop. 118). 525 cm desde la cima de la secuencia total y 50 cm desde la primera (más baja) muestra palinológica. Wood in Clay: 2760±25 La calibración de estas fechas en años calendarios sería lo siguiente: Col 741: entre 990 y 1.170 Col 738: entre 2.790 y 2.880 Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el valle del río Caquetá en los últimos 60.000 años AP Considerables áreas de la Amazonía están influenciadas por la dinámica fluvial y las diferencias en edad y condiciones edáficas

192

que muestran sus bosques, son caracteres útiles para su clasificación (Kalliola et al., 1987). Las franjas y mosaicos de vegetación secundaria en los valles de inundación tienen su reflejo en los análisis palinológicos, que permiten considerar que algunos eventos se repiten a lo largo de las columnas analizadas.

En la actualidad se encuentran comunidades con composición florística similar, separadas por distancias cortas a lo largo del río, lo cual permite suponer una ciclicidad en el tiempo y en el espacio en cuanto a su dinámica renovadora. Aunque, tradicionalmente se alude a la importancia del ciclo anual de inundación, no sobra recordar que la vegetación se establece en intervalos de tiempo claramente diferentes a los del ciclo anual de inundación y las planicies de inundación muestran un funcionamiento pulsante en términos de sucesión (Puhakka et al., 1993).

Los eventos más importantes que se lograron reconstruir para los últimos 60.000 AÑOS AP (figura 36) con base en las diferentes columnas analizadas, se describe a continuación:

Rangel-Ch. et al.

Figura 36. Dinámica de la sucesión de la vegetación en varias localidades del Río Caquetá desde el Pleniglacial inferior hasta el Holoceno tardío.

Las secciones de Pantano de Mónica y Manacaro, fueron tomadas de Van der Hammen (2001) y Giraldo et al. (en este volumen).

193

Cambios en la vegetación y en el clima

Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el Río Caquetá durante el Pleniglacial (59.000 años AP a 13.500 AP) Los depósitos del Pleniglacial que se acumularon cerca de Totumo, Cahuinari II y Camaleón en el río Caquetá, guardan el registro de una secuencia de eventos relacionados con la actual sucesión ribereña de la vegetación y los ríos de tierras bajas (Rudas et al., 2002; Rangel en este volumen). La secuencia de las asociaciones palinológicas diferenciadas y su comparación con la caracterización de la vegetación actual, permitió reconstruir el proceso de sucesión ecológica: Antes de 59.000 años AP (Pleniglacial inferior), aumentó el caudal y la sedimentación del río Caquetá. Este evento se caracterizó por un periodo húmedo en las secciones de Totumo y Camaleón que se evidencia por el registro del polen de elementos acuáticos como Sagittaria. Posiblemente esta zona fue una fase de transición hacia la formación de playas. En el paisaje global dominaban las especies de bosque comunes en la matriz de Moraceae-Urticaceae caracteristicos de la fase intermedia de la sucesión como en Camaleón, mientras que en el Totumo dominaban los bosques de la fase tardía dominados por especies de Ilex y Macrolobium.

Entre 59.000-51.000 años AP (Pleniglacial inferior), se extiende la vegetación de las áreas inundables con los bosques de Myrtaceae; en la serie hídrica inicial se incluían elementos de la vegetación acuática-pantanosa con Sagittaria (figura 29) y pantanosa con Symphonia (figura 26); había bosques de sitios inundables, dominados por especies de Myrtaceae; cuando cesaba el efecto de la inundación se originaban áreas de playa donde se establecían los bosques con especies de Cecropia o también los palmares en áreas encharcadas con Mauritia y otras especies que debían presentar un crecimiento rápido y toleraban periodos de sequía, inundación 194

y sedimentación (Kalliola et al., 1993).

El bosque de la fase inicial de sucesión se estableció rápidamente sobre una playa cada vez más alta, principalmente, mejoró las condiciones del sustrato y lo hizo apropiado para el establecimiento de nuevas especies de fases de sucesión más avanzadas (intermedia, en este caso), como Aeschinomene, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, evento registrado en Cahuinari II. Entre 46.000 y 30.600 años AP (Pleniglacial medio), en Cahuinari II y Totumo, el efecto de la inundación fue de menor intensidad y la zona quedó alejada del río, probablemente porque disminuyo el caudal; se facilitó el establecimiento de un bosque de tierra firme o esporádicamente inundable más desarrollado y diverso que los anteriores.

En las zonas permanentemente inundadas dominaban los bosques de Myrtaceae; se expandieron los palmares de Mauritia: los bosques de la matriz de Moraceae-Urticaceae disminuyeron su presentación y se incremento el área cubierta por bosques de tierra firme, con especies de Ilex, Anacardiaceae, Bignoniaceae y Macrolobium. Este patrón de sucesión ecológica actual que se asocia con la inundación ha sido descrito detalladamente por Campbell et al., (1992). Este mismo evento se observa en la sección de Pantano de Mónica (Van der Hammen, 2001; Van der Hammen, en este volumen), donde dominan elementos de pantano, destacándose los bosques de Myrtaceae y Pachira.

Después de 30.600 años AP no tenemos registros palinológicos ya que no hay sedimentos y probablemente el río cortó la terraza baja. En Pantano de Mónica debe haber un hiato cercano a los 30.600 años AP, a continuación se presentó una sedimentación que no sabemos con certeza cuando empezó.

Si asumimos una extrapolación tendríamos una fecha cercana a los 16.500 años AP. La parte del Pleniglacial medio superior (30.000 a 16.500 años AP) cuando se establecieron bosques de inundación esporádica y de tierra firme que indicaban la disminución

Rangel-Ch. et al.

del caudal del río y por ende una fase de sequía se registró en Pantano de Mónica (Van der Hammen, 2001; Van der Hammen, en este volumen), donde aparecen Ilex, Trichilia, Melastomataceae, Macrolobium, Solanaceae y Clusia. Hacia el final de este periodo aumenta la vegetación de pantano y de inundación permanente con especies de Myrtaceae y Mauritia, indicando el inicio del Tardiglacial.

Reconstrucción ambiental, dinámica del río y sucesión vegetal en el Río Caquetá desde el Tardiglacial hasta el Holoceno reciente (13.500 – 1.200 años AP) Con base en la contribución de Giraldo et al. (en este volumen) se adicionan algunas variaciones locales, para rescatar los eventos más importantes que se lograron reconstruir: El reflejo de las etapas de sucesión durante el Tardiglacial (13.000-10.000 años AP) en la región del Río Caquetá, con respecto a lo encontrado en el Holoceno por Urrego (1997), demuestra que el proceso de sucesión vegetal con bosques ribereños pioneros dominados por especies de Cecropia, seguidos por bosques de áreas estacionalmente inundables y finalmente pantanos de Mauritia, han tenido la misma tendencia en el Río Caquetá, al menos desde el Tardiglacial, como se registra en Pantano de Mónica con la dominancia de la vegetación de pantano se encuentran bosques mixtos muy desarrollados de Mauritia y especies de Symphonia, que se relacionan con un periodo más húmedo. Sin embargo, en el caso de Manacaro I, la situación no mostró una fase final con pantanos de Mauritia, pero si una tendencia al establecimiento de esos bosques en suelos mal drenados, ya que en la zona II abundaron los elementos característicos de este tipo de bosques con especies de Mauritiella, Tabebuia y otras especies de las familias Apocynaceae y Bignoniaceae, tal como lo señalan Duivenvoorden & Lips (1993).

Durante el Holoceno temprano-medio, entre 10.000-5.400 años AP hubo un aumento gradual del área inundable permanentemente (Van der Hammen, 1992) se registró en la sección de Pantano de Mónica con el desarrollo de los palmares de Mauritia.

Entre 3.000 y 1.000 años AP (Holoceno tardío), en Caquetá V, se detectó la presencia de bosques ribereños pioneros con especies de Cecropia, probablemente creciendo sobre playones, las condiciones de humedad fluctuaron bastante.

De esta manera, se concluye que en los sedimentos de los planos de inundación del Río Caquetá, entre el Pleniglacial y el Holoceno tardío, se encuentran señales de la sucesión de la vegetación ribereña y se demuestra que las fases que se presentan en la vegetación actual y que están distribuidas horizontalmente en el espacio, también se presentaron en un perfil vertical en el tiempo (Giraldo, en este volumen).

CAMBIOS EN EL CLIMA DURANTE LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS Las variaciones en la precipitación en el área de estudio y en las áreas por las cuales atraviesan los afluentes andinos del río Caquetá produjeron variaciones en su caudal, cuyos efectos quedaron registrados así: 1. Se presenta una fase húmeda entre los 60.000-40.000 años AP (Pleniglacial inferior), que se nota claramente en la sección Totumo, al igual que en las secciones de Camaleón y Cahuinari II, pero en estas últimas con intensidad menor. En esta fase predomina el polen de elementos que en la actualidad se asocian con la vegetación acuática o de pantano, como Sagittaria, Alternanthera, Symphonia y Polygonaceae.

El hallazgo corrobora lo señalado por Van der Hammen (2001), para quien el periodo entre los 70.000-30.000 años AP, fue un periodo muy frío y húmedo pero con fuertes fluctuaciones.

195

Cambios en la vegetación y en el clima

2. En el Pleniglacial medio, entre 40.00030.000 años AP, se detectó una fase muy seca (menor precipitación y menor efecto del pulso del río sobre el pulso de sucesión de la vegetación) que se evidencia por la disminución de la vegetación acuática y el dominio de bosques de tierra firme con Ilex.

Van der Hammen (2001), calificó a este periodo como una transición entre un clima frío-húmedo a frío-seco.

3. En el Pleniglacial medio superior, entre los 30.000-16.500 años AP, se establecieron bosques de inundación esporádica y de tierra firme que indicaban la disminución del caudal del río y por ende una fase de sequía. En general, este periodo es más seco (Absy & Van der Hammen, 1976, Van der Hammen, 2001). Al final de este periodo aumenta la vegetación de pantano y de inundación permanente con especies de Myrtaceae y Mauritia, indicando el inicio del Tardiglacial.

4. El Tardiglacial, fase entre los 14.00011.000 años AP, ha sido señalada como húmeda, con aumento de la precipitación después de la fase fría y seca del Pleniglacial superior (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000: Wille et al., 2001). En Manacaro se registra este periodo húmedo, mientras que en Pantano de Mónica entre los 14.000- 12.500 años AP, hay indicios de un descenso de la precipitación que indicaría un periodo menos húmedo (más seco). Esta situación permite inferir que la expresión de la influencia de un factor no tiene la misma magnitud en todos los sitios.

5. En el Holoceno, se observan mayores fluctuaciones en el clima; hay un periodo semi-húmedo que se detectó en Pantano de Mónica, entre los 10.000-5.400 años AP, con un vigoroso desarrollo de los palmares de Mauritia a la vez que se expandían los bosques de tierra firme con Macrolobium.

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En el Holoceno tardío, entre los 3.300-1500 años AP, en Caquetá V se encontró el reflejo del dominio de bosques de las playas con especies de Cecropia, especialmente entre los 2800-2000 años AP, cuando además se presentó un fuerte desarrollo de los bosques de Myrtaceae en áreas inundables. A partir de ±1500 años AP, se evidencia un periodo seco, en el cual se expanden los elementos de zonas esporádicamente inundadas y de bosques de tierra firme.

DOMINANCIA ECOLÓGICA Con el fin de detectar patrones de dominancia ecológica en los elementos indicadores de condiciones ecológicas particulares, en el anexo 4, se registró la variación desde los 59.000 años AP (Pleniglacial) hasta el Holoceno tardío, en las secciones CamaleónTotumo-Cahuinari II (59.000-30.000 años AP), Pantano de Mónica-Manacaro (36.000-5.400 años AP) y Caquetá V (3.0001.200años AP), quedando registrado así: Especies de Ilex En el Pleniglacial medio-inferior, entre 59.000 y 51.000 años AP (CamaleónTotumo), los valores medios en el espectro polínico varían entre 10-20%; no habían extensiones considerables de estos bosques.

Entre 51.000 y 40.000 años AP disminuye la superficie de estos bosques (Totumo) (Pleniglacial medio-superior).

Entre 40.000 y 30.000 años AP hubo un desarrollo fuerte del bosque de Ilex en Totumo, que concuerda con el comportamiento exhibido por el mismo taxón en Pantano de Mónica.

Entre 30.000 y 20.000 años AP continua un periodo de extensión de Ilex (Pantano de Mónica).

Desde el Tardiglacial hasta el Peniglacial los bosques de Ilex desaparecieron.

Los bosques dominados por especies de Ilex fueron muy frecuentes entre 59.000 y cerca de 20.000 años AP, en el Pleniglacial

Rangel-Ch. et al.

inferior-medio.

Sedimentos del Amazonas con dominancia de Ilex, claramente pueden asociarse con épocas del Peniglacial (medio-inferior y superior).

Especies de Myrtaceae En el Pleniglacial medio-inferior, en Totumo y Camaleón hay un buen desarrollo (vigoroso en Totumo) de los bosques de Myrtaceae, entre los 59.000-40.000 años AP, concordando con lo encontrado en Camaleón entre los 5900051.000 años AP. En Cahuinari II, los bosques de Myrtaceae se encuentran representados a lo largo de la columna, evento que se registra entre los 51.000-40.000 años AP. En Pantano de Mónica, durante el Pleniglacial medio, hace unos 40.000 años AP, hay un desarrollo notable de los bosques de Myrtaceae, pero decrece hasta desaparecer a los 30.600 años AP, comportamiento similar a lo registrado en Totumo.

En el Tardiglacial, 13.400-12.000 años AP, las especies de Myrtaceae manifiestan un desarrollo fuerte en Manacaro, mientras que en Pantano de Mónica desaparece su representación.

Bosques dominados por especies de Myrtaceae vuelven a aparecer en el Holoceno tardío; se detectaron en el sitio en Caquetá V desde 3.000 años AP hasta de 2.500 años AP. Entre los 2.000-1.500 años AP, hay un fuerte desarrollo de Myrtaceae, pero luego desaparece, reapareciendo nuevamente después de los 1.000 años AP, pero con valores muy bajos.

En síntesis, bosques dominados por especies de Myrtaceae en áreas inundadas dominaron entre 59.000 y 30.000 años AP, periodo correspondiente al Pleniglacial medio.

Mostraron un óptimo en el Holoceno tardío ca. 2.000 años AP pero disminuyeron luego.

Especies de Macrolobium Los valores del taxón en el Pleniglacial, alcanzan un valor de 10%, en Totumo.

En Camaleón sólo aparece con una pobre

representación hacia los 51.000 años AP. Entre los 51.000-40.000 años AP, hay una pobre representación de Macrolobium en Cahuinari II. En Totumo vuelve a presentarse a los 40.000 años AP hasta los 30.600 años AP, donde desaraprece.

En Pantano de Mónica se encuentran bosques de Macrolobium a partir de los 36.000 años AP hasta 6.000 años AP. En la sección correspondiente al Tardiglacial, 13400-12000 años AP, también se registra en Manacaro.

En el Holoceno, entre 10.000- 6.000 años AP, por Pantano de Mónica, hay un fuerte desarrollo de los bosques de Macrolobium, desapareciendo hacia los 6.000 años AP. Sólo vuelve a aparecer en Caquetá V en el Holoceno tardío, a 2.000 años AP aproximadamente; y a los 1.500 años AP hasta el presente, donde su representación es baja.

En síntesis, bosques dominados por especies de Macrolobium eran muy raros en el Peniglacial, fueron más frecuentes en el Holoceno temprano, hacia el optimo climático (= 6.000 años AP).

Especies de Melastomataceae Sus registros polínicos vienen desde el Pleniglacial, antes de los 59.000 años AP, en Totumo. Entre los 59.000-51.000 años AP, la presencia de Melastomataceae en Totumo es baja, mientras que en Camaleón hay un desarrollo fuerte. En Cahuinari II no se encontró Melastomataceae. En Totumo, entre 51.000-30.600 años AP, aumentan las superficies con los bosques con Melastomataceae y entre 36.000 y 30.600 años AP y aparecen en pantano de Mónica con un desarrollo notable.

En Pantano de Mónica, granos de Melastomataceae aparecen desde el Pleniglacial medio-superior, 36.000 años AP hasta el Holoceno a los 10.000 años AP. Su presencia en el Tardiglacial, entre 13.400 años AP y 12.000 años AP es evidente en Manacaro.

El registro desaparece entre los 10.000197

Cambios en la vegetación y en el clima

3.000 años AP aproximadamente y vuelve a aparecer en Caquetá V, donde se registró desde los 3.000 años AP hasta la época actual. Cabe destacar su fuerte desarrollo a los 1.500 años AP. En síntesis, bosques dominados por especies de Melastomataceae se registran desde el Pleniglacial, pero son más frecuentes en el Holoceno tardío a partir de 3.000 años AP. Especies de Mauritia En el Pleniglacial medio-inferior, entre los 59.000-51.000 años AP, la representación de Mauritia fue muy baja, probablemente no se conformaban palmares típicos en Camaleón, mientras que en Totumo no hubo registro.

Entre los 51.000-40.000, aparece en Cahuinari II con valores altos, conformando palmares típicos.

En Totumo se registra en el Pleniglacial medio, entre los 40.000-30.600 años AP, pero los valores no permiten asociarla con palmares típicos.

Entre 30.600 años AP y 13.400 años AP, Pleniglacial superior, aparece en Pantano de Mónica, donde probablemente formaba palmares mixtos. En el periodo correspondiente al Tardiglacial su representación es pobre, concordando con lo encontrado en Manacaro. Desde 12.000 años AP hasta los 5.400 años AP, se extienden los bosques de Mauritia como se ilustra en la sección de Pantano de Mónica.

En el Holoceno tardío, entre 3.000 años AP, hasta la época actual, los palmares de Mauritia se encuentran pobremente representados, aunque entre 2.000 años AP y 1.500 años AP aproximadamente aumentó su representación.

En síntesis, palmares mixtos dominados por Mauritia se registran desde el Pleniglacial, 51.000 años AP, pero mostraron un desarrollo vigoroso desde los inicios del Holoceno hasta 5400 años AP.

198

Especies de Moraceae-Urticaceae Entre 59.000 años AP a 40.000 años AP (Pleniglacial medio-inferior), aparecen registros esporádicos de los bosques de Moraceae-Urticaceae en Totumo, en Cahuinari II (51.000 años AP) y en Camaleón (59.000-51.000 años AP).

Cuando desaparece el registro de MoraceaeUrticaceae en Totumo, aparece en Pantano de Mónica, pero pobremente representado.

En el Tardiglacial, entre 13.400-12.000 años AP, aparecen indicios en Pantano de Mónica, mientras que en Manacaro el bosque de Moraceae-Urticaceae se encontraba bien desarrollado.

Desde el Tardiglacial hasta el Holoceno medio, entre los 12.000- 5.400 años AP, el bosque de Moraceae-Urticaceae aparece en la sección de Pantano de Mónica.

En lo que corresponde al Holoceno tardío, Moraceae-Urticaceae se encuentran desde los 3.000 años AP hasta el presente.

Bosques dominados por especies de Moraceae-Urticaceae muestran su desarrollo óptimo en el Holoceno tardío (3000 años AP), hasta el presente.

Especies de Cecropia En el Pleniglacial inferior, entre 59.00051.000 años AP, aparece en Camaleón y Totumo; y entre 51.000 y 40.000 años AP en Cahuinari II. Entre 40.000-13.400 años AP (Pleniglacial medio-superior) disminuye drásticamente su representación y en ocasiones desaparece y vuelve a aparecer durante el Tardiglacial entre 13.400 a 12.000 años AP, en Manacaro donde el bosque de Cecropia se encuentra bien desarrollado.

Entre los 12.000-3.000 años AP, sus registros muy bajos en Pantano de Mónica.

Desaparece entre 5.400-3.000 años AP; se vuelve a registrar una buena representación en el Holoceno tardío desde 3.000 años AP hasta el presente, como lo ilustra la sección Caquetá V.

Rangel-Ch. et al.

Bosques dominados por especies de Cecropia creciendo en las orillas y en las playas muestran su desarrollo óptimo en el Holoceno tardío (3000 años AP), hasta el presente.

RELACIÓN DEL CAMBIO DEL CLIMA ENTRE LOS ANDES Y LA REGIÓN DEL AMAZONAS COLOMBIANO DURANTE LOS ÚLTIMOS 60.000 AÑOS

RIQUEZA DE PALINOMORFOS

Las variaciones en la precipitación y en la temperatura en los Andes durante los últimos 60.000 años AP, produjeron variaciones en el caudal del Río Caquetá, evento que quedó registrado en la zona de estudio, así: El Pleniglacial medio presentó temperaturas más bajas que las de hoy en día, que generaron cambios en la vegetación en los Andes, especialmente en las franjas del bosque alto-andino, del subpáramo y del páramo propiamente dicho. La precipitación debió ser muy alta e influyó en la extensión de los glaciares y en los altos niveles de las lagunas así como en el antiguo lago de la sabana de Bogotá que alcanzó niveles muy altos (Van der Hammen, 1992). Los efectos de una situación como esta -que se puede asociar con un cambio global-, se manifestaron en la Amazonia, con la representación mayor de elementos acuáticos y elementos que se asocian a zonas permanentemente inundables, especialmente en el periodo entre 60.000 y 40.000 años AP (Pleniglacial medio-inferior).

El número de palinomorfos encontrados en Camaleón, Cahuinari II, Totumo y Caquetá V según la fase de sucesión, fase inicial, fase intermedia, fase final incluyendo tanto los elementos incluidos, como los no incluidos en la suma de polen (tablas 29, 30, 31 y 32).

Muestran patrones similares en sus variaciones a lo largo de la columna de sedimentos. La tendencia que se presentó es clara, en cuanto a que las zonas esporádicamente inundables (fase intermedia del proceso de sucesión) y las zonas no inundables (fase tardía del proceso de sucesión), son más ricas que las zonas inundables o con influencia directa del pulso de inundación. Estas condiciones se asemejan a los resultados encontrados en las valoraciones de riqueza de la vegetación actual realizados en la Amazonía colombiana y peruana (Duivenvoorden & Lips, 1993; Kalliola et. al., 1993; Urrego, 1997; Londoño & Álvarez, 1997 y Rudas-L. & Prieto-C., 1998).

Cuando se relacionan los valores de riqueza con los diagramas palinológicos (Figura 37, 38, 39, 40), se observa que estos valores son independientes con respecto al tipo de vegetación dominante en las diferentes zonas.

Un ejemplo de esto se observa en la figura 37, en Cahuinari II, subzona CIIb, donde domina la vegetación de la fase intermedia, pero es más rica la vegetación de la fase tardía. Otro ejemplo se observa en la figura 38, en la subzona CIIIa de Camaleón, donde domina la representación de la vegetación asociada con zonas inundadas, pero es más rica en palinomorfos la fase intermedia.

En la Sabana de Bogotá y los Andes se registro un periodo seco durante el Plenigacial medio y superior, entre los 35.000-26.000 años AP, que llevó a la desaparición del espejo de agua del lago de la sabana de Bogotá (Van der Hammen, 1992). Este descenso en el nivel del lago, permitió que los sedimentos quedaran expuestos y se extendió la vegetación pantanosa y bosques bajos o matorrales; se formaron turbas, donde quedaron registrados los espectros polínicos de elementos azonales de vegetación leñosa ubicados sobre la planicie de la sabana como, Symplocos, Myrica, Myrsine y Alnus (Van der Hammen et al., 1980).

199

Figura 37. Relaci贸n entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregaci贸n ecol贸gica de Cahuinari II.

Cambios en la vegetaci贸n y en el clima

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Figura 38. Relaci贸n entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregaci贸n ecol贸gica de Camale贸n.

Rangel-Ch. et al.

201

Figura 39. Relaciรณn entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregaciรณn ecolรณgica de Caquetรก V.

Cambios en la vegetaciรณn y en el clima

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Figura 40. Relaci贸n entre la riqueza de los palinomorfos y el diagrama general de la segregaci贸n ecol贸gica de Totumo.

Rangel-Ch. et al.

203

Cambios en la vegetación y en el clima

En el Amazonas colombiano se extendió la vegetación de zonas de tierra firme con el dominio principalmente de bosques de Ilex (Figura 36).

Van der Hammen (1992), se refirió a una alternancia climática en el Pleniglacial superior en los Andes, que se evidencia de buena manera en los registros del Amazonas donde el periodo 30.000 y 16.500 años AP fue calificado como seco y coincide con la calificación de clima relativamente seco que se le dio al período 26.000-14.000 años AP en los Andes cuando predomino un clima muy frío y seco, los glaciares del hemisferio norte alcanzaron su máxima extensión y en lugares como en la laguna de Fúquene el espejo de agua se secó (Van Geel & Van der Hammen, 1973). A diferencia de los Andes en el Amazonas después de 16.500 años AP mejoraron las condiciones de humedad que se asocian con el desarrollo vigoroso de los palmares mixtos dominados por especies de de Mauritia (Figura 36).

El Tardiglacial es considerado un periodo de transición entre la última glaciación y el Holoceno (Van der Hammen, 1992). Se presentó un aumento de lluvias con algunas fases climáticas secas, como se observa en Pantano de Mónica y Manacaro (Figura 41).

La sección de Manacaro (Giraldo et al., en este volumen), muestra una concordancia entre las fases cortas presentes en este periodo: una fase de inundación con un clima húmedo y cálido que corresponde con el interestedial de Guantiva (13.00011.000) y una fase más seca, el estadial de Abra (aproximadamente 11.000-10.00 años AP) cuando disminuyeron la humedad y la temperatura (Van der Hammen, 1992; Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995 y 2000; Wille et al., 2001). En los Andes (Van der Hammen & Hooghiemstra, 1995), durante el interstadial de Guantiva, se extendió la representación del bosque andino y aumentó el nivel de los lagos y en el Caquetá dominó el bosque inundable (figura 36). En el estadial del Abra, en los Andes se extendió el páramo 204

y disminuyó el nivel de los lagos, mientras que en el Caquetá, dominaron los bosques no inundables o de tierra firme (figura 36).

El Holoceno en los Andes muestra dos fases marcadas de fluctuaciones del clima, una fase con una temperatura 1 ó 2 ºC más alta (la del óptimo climático) entre los 6.0004.000 años AP; y un periodo más frío a partir de los 3000 años AP, Holoceno tardío (Van der Hammen, 1992).

La vegetación en los valles de los rios de la Amazonia desde el Pleistoceno hasta el Tardiglacial (60.000-13.000 años) y del Holoceno a la epoca actual (10.000actual).

Un aspecto fundamental que se deriva de esta contribución se relaciona con la pregunta de si cambió fundamentalmente la composición florística en la región amazónica como resultado de cambios globales del clima o sí solamente fueron cambios en los valores de abundancia-dominancia en la vegetación de los ambientes ligados a la inundación del río? Aunque es bastante difícil proponer una explicación definitiva, quizá la resolución pueda enfocarse así: en el anexo 4, se muestra de manera esquemática la importancia ecológica de los elementos dominantes en diferentes tipos de vegetación actual (Urrego, 1997, Duivenvoorden & Lips, 1993, Rangel, en este volumen). Los registros de varios tipos de vegetación (especies características) que se asocian con una determinada fase del proceso de sucesión aparecen desde el Pleniglacial medio-superior, pero muestran una representación en el espectro de polen en un determinado período, lo cual se puede asociar con una extensión mayor del área que ocupaban. Así por ejemplo, bosques dominados por especies de Ilex furen mas frecuentes, mostraron mayor vigor y ocuparon mayor área durante el Pleniglacial mediosuperior mientras que los bosques dominados por especies de Moraceae/Urticaceae fueron más frecuentes durante el Holoceno tardío.

Rangel-Ch. et al.

Figura 41. Estimación del cambio en el clima, principalmente la precipitación y la dinámica del río Caquetá en el Amazonas colombiano durante los últimos 60.000 años AP (situaciones idealizadas).

205

Cambios en la vegetación y en el clima

Visto así el asunto, se trataría de un cambio en la dominancia, que necesariamente obedeció a fluctuaciones del pulso de inundación, que a su vez está directamente relacionado con variaciones macroclimáticas, por ejemplo cambios en los montos anuales de precipitación en la cuenca, por tanto la reaccin obedecería a un efcto en cadena. Una condición diferente, es la de los elementos que pueden servir como indicadores de los cambios en temperatura en un gradiente altitudinal, como es el caso de Podocarpus, Alnus, Symplocos y otros géneros con preferencia geográfica por la región de montaña; en sitios más altos de la Amazonia como Carajas, Lago Pata, etc., el hallazgo con valores significativos de polen de Podocarpus en los sedimentos podría relacionarse con variaciones de la temperatura y aún de la precipitación(mayor extensión de sabanas y bosque secos). Sin embargo, no existe seguridad plena de esta interpretación, ya que en la misma Amazonía en la actualidad existen especies de Podocarpus ((P. magnifolia). En cuanto a cambios de temperatura los valores que más frecuentemente se citan son los de la curva de Wille et al., (2001) que señalan una diferencia de ± 4ºC y más bajos que los de hoy en día a nivel del mar.

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Chapter 6:122-156 pp. Ph. D. Thesis .

University of Amsterdam. Amsterdam.

Holanda.

Rangel-Ch. et al.

Anexo 3. Vegetación dominante y principales taxones desde 59.000 Años AP hasta 1000 años AP en las localidades estudiadas en el Amazonas colombiano.

Años AP (Antes del Presente)

Prof. (cm)

Sección

Fase de veg. dominante

Fases sucesionales Inicial

1000

360

Caq. V

Fase Intermedia

Intermedia

Tardía Inicial 1200

375

Caq. V

Fase Intermedia

Intermedia Tardía Inicial

2000

455

Caq. V

Fase Inicial

Intermedia

Tardía

Inicial

2800

530

Caq. V

Fase Inicial

Intermedia

Tardía Inicial

3000

550

Caq. V

Fase Inicial

Intermedia

Tardía Inicial 30600

635

Tot.

Tardía

Intermedia Tardía Inicial

35000

645

Tot.

Fase Tardía

Intermedia Tardía

Taxones dominantes-característicos Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia.

Miconia, Moraceae/Urticaceae, Bombacaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Alchornea, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga.

Euterpe, Terminalia, Protium, Iriartea, Triplaris, Anacardiaceae, Psychotria, Tabebuia, Macrolobium, Loranthaceae, Ilex.

Cecropia, Symphonia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae.

Miconia, Moraceae/Urticaceae, Bombacaceae, Vismia, Virola, Alchornea, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga.

Terminalia, Protium, Iriartea, Triplaris, Anacardiaceae, Tabebuia, Macrolobium, Euterpe.

Myrtaceae, Cecropia, Mauritia, Iridaceae.

Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Warszewiczia, Astrocaryum, Inga.

Proteaceae, Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Meliaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Croton, Araliaceae, Psychotria, Macrolobium, Euterpe, Ilex.

Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae, Iridaceae, Amaranthaceae.

Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapotaceae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum, Inga.

Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae, Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima.

Cecropia, Myrtaceae, Mauritia, Cyperaceae, Iridaceae, Amaranthaceae.

Moraceae/Urticaceae, Miconia, Bombacaceae, Annonaceae, Vismia, Virola, Sapae, Alchornea, Pavonia, Astrocaryum, Inga.

Terminalia, Protium, Iriartea, Lecythidaceae, Triplaris, Anacardiaceae, Sterculiaceae, Euterpe, Loranthaceae, Ilex, Byrsonima.

Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria.

Celtis, Aeschinomene, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melatomataceae, Moraceae/ Urticaceae, Sapotaceae.

Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex.

Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria.

Celtis, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melatomataceae, Moraceae/ Urticaceae, Sapotaceae.

Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Ilex.

209

Cambios en la vegetación y en el clima

Continuación Anexo 3.

Años AP (Antes del Presente)

Prof. (cm)

Sección

Fase de veg. dominante

Fases sucesionales Inicial

720

Cah. II

Fase Intermedia

Intermedia

Tardía

40000

Inicial 665

Tot.

Fase Tardía

Intermedia Tardía Inicial

750

Cah.II

Fase Intermedia

46000

Intermedia

Tardía Inicial 680

Tot.

Fase Intermedia

Intermedia Tardía Inicial

770

Cah. II

Fase Intermedia

Intermedia

Tardía Inicial 51000

700

Tot.

Fase Inicial

Intermedia

Tardía Inicial 533

Cam.

Fase Inicial

Intermedia Tardía

210

Taxones dominantes-característicos Cecropia, Mauritia, Myrcia, Myrtaceae.

Alchornea, Fabaceae, Sapium, Sapotaceae, Virola, Arecaceae, Malpighiaceae, Pithecellobium.

Protium, Lecythidaceae, Proteaceae, Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax, Euterpe, Camnosperma.

Myrtaceae, Mauritia, Sagittaria.

Celtis, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae.

Ilex, Macrolobium.

Alternanthera, Cecropia, Mauritia, Myrtaceae, Salix, Cyperaceae.

Aeschinomene, Alchornea, Fabaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Moraceae/ Urticaceae, Virola, Sapium, Ouratea, Arecaceae, Papillionaceae, Mabea, Malpighiaceae, Phitecellobium.

Protium, Macrolobium, Proteaceae, Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax, Euterpe.

Mauritia, Myrtaceae, Sagittaria.

Aeschinomene, Mabea, Melastomataceae, Aeschinomene Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia.

Macrolobium, Protium, Sterculiaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea.

Acanthaceae, Cecropia, Mauritia, Myrtaceae, Salix, Cyperaceae.

Celtis, Acalypha, Aeschinomene, Alchornea, Fabaceae, Sapindaceae, Sapium, Sapotaceae, Moraceae/Urticaceae, Virola, Warszewiczia, Ouratea, Arecaceae, Mabea, Malpighiaceae, Mouriri, Pithecellobium.

Protium, Clusiaceae, Ilex, Mahurea, Phoradendron, Proteaceae, Meliaceae, Croton, Anacardiaceae, Bignoniaceae, Byrsonima, Didimopanax, Euterpe.

Myrtaceae, Sagittaria.

Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Sapindaceae, Mabea, Melastomataceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewickzia, Sapium, Saños APotaceae.

Proteaceae, Protium, Sterculiaceae, Ayenia, Años APocynaceae, Byrsonima, Ilex, Ilex Iriartea.

Caños APparidaceae, Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia.

Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Combretaceae, Acalypha, Aeschinomene, Malpighiaceae, Melastomataceae.

Spondias, Sterculiaceae, Loranthaceae, Meliaceae, Byrsonima, Ilex, Iriartea, Croton.

Rangel-Ch. et al.

Continuación Anexo 3.

Años AP (Antes del Presente)

Prof. (cm)

711

Sección

Tot.

Fase de veg. dominante

Fase Inicial

Fases sucesionales Inicial

Myrtaceae, Sagittaria.

Intermedia

Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae/Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia, Sapotaceae.

Tardía 55000 Inicial

558

Cam.

Fase Inicial

Intermedia

Tardía Inicial

727

Tot.

Fase Tardía

Intermedia

Tardía Inicial 59000 Intermedia 590

Cam.

Taxones dominantes-característicos

Fase intermedía

Tardía

Proteaceae, Macrolobium, Protium , Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton, Ilex, Iriartea.

Ilex Capparidaceae, Cecropia, Mauritia, Polygonaceae, Myrtaceae, Symphonia.

Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Pachira, Arecaceae, Combretaceae, Aeschinomene, Malpighiaceae, Mabea, Melastomataceae, Sapindaceae, Virola.

Spondias, Loranthaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Protium, Meliaceae, Apocynaceae, Ayenia, Ilex, Croton.

Myrtaceae, Sagittaria.

Ficus, Aeschinomene, Combretaceae, Mabea, Melastomataceae, Mimosaceae, Moraceae/ Urticaceae, Arecaceae, Warszewiczia, Saños APotaceae.

Proteaceae, Macrolobium, Protium , Sterculiaceae, Ayenia, Apocynaceae, Croton, Ilex, Iriartea.

Ilex Alternanthera, Cecropia, Mauritia, Polygonaceae, Iridaceae, Sagittaria, Myrtaceae, Symphonia.

Mimosaceae, Moraceae\Urticaceae, Pachira, Arecaceae, Combretaceae, Acallypha, Aeschinomene, Caesalpiniaceae, Ficus, Alchornea, Malpighiaceae, Mabea, Mabea Melastomaceae, Salix, Sapium, Virola Spondias, Loranthaceae, Lecythidaceae, Polygalaceae, Proteaceae, Protium, Meliaceae, Anacardiaceae, Araliaceae, Ayenia, Ilex, Iriartea, Bignoniaceae, Ayenia Croton.

211

Cambios en la vegetación y en el clima

Anexo 4. Variación de la dominancia ecológica en el tiempo de elementos dominantes.

Caquetá V (Caq. V), Pantano de Mónica (P.M.), Manacaro (Man.), Cahuinari II (Cah. II), Totuto (Tot.), Camaleón (Cam.).

212

Rangel-Ch. et al.

Continuaci贸n Anexo 4.

213

Cambios en la vegetaci贸n y en el clima

Continuaci贸n Anexo 4.

214

Rangel-Ch. et al.

Continuaci贸n Anexo 4.

215

Cambios en la vegetaci贸n y en el clima

216