DBX13 Bos Polylepis by Henry Arellano

Rangel & Arellano

BOSQUES DE POLYLEPIS: UN TIPO DE VEGETACIÓN CONDENADO A LA EXTINCIÓN J. Orlando Rangel-Ch. & Henry Arellano-P.

RESUMEN En las partes altas de las cordilleras por encima del límite superior de la vegetación boscosa de la región andina, generalmente entre 32003600 m, se establecen los bosques dominados por especies de Polylepis (coloraditos) que en la actualidad tienen un área de distribución muy reducida, albergan una biota muy particular y constituyen el último reducto para especies animales que requieren de estos ambientes boscosos con estructura compleja que les sirva de protección en parte de su ciclo vital. En los tres ramales andinos de Colombia se encuentran los bosques de Polylepis, están ausentes en los macizos montañosos de la Sierra Nevada de Santa Marta y en la serranía del Perijá. La mayoría de los sitios con bosques de “coloradito” han sido muy alterados, ya que en ocasiones es la única fuente de energía (leña) disponible para los moradores e igualmente, se le utiliza como postes en la delimitación de tierras. Bosques dominados por Polylepis quadrijuga son comunes en las vertientes occidentales que miran al río Magdalena en la cordillera Oriental y en el macizo de Frontino en la cordillera Occidental, mientras que en la cordillera Central se establecen los bosques con Polylepis sericea. Los arreglos ﬁsionómicos en el área de distribución en Colombia, incluyen matorrales altos, bosques achaparrados y en la zona limítrofe con la región andina, bosques altos. El estado de transformación y fragmentación es muy alto y la mayoría de los sitios están amenazados por la acción transformadora del hombre y especialmente por el ascenso altitudinal de los cultivos de papa. En la

historia paleoecológica de la alta montaña de Colombia, hay evidencias sobre la aparición de Polylepis en la cordillera Oriental hace unos 3 millones de años, conformando bosques de amplia distribución entre 1.5 y 1.2 millones de años A.P. En los cerros de los alrededores de la sabana de Bogotá los bosques de Polylepis desaparecieron hace unos 30.000 años y en otras zonas como en los alrededores de la laguna de Fúquene y en los páramos de las cordilleras Central y Occidental las evidencias paleoecológicas muestran una disminución muy acentuada de sus poblaciones naturales. La evaluación de las amenazas actuales y el devenir de su historia paleoecológica nos permiten concluir que estos parches relictuales de vegetación boscosa deben ser objeto de programas prioritarios de conservación. ABSTRACT High altitudes in the Andean region of Colombia (~3200-3600 m), above the tree line, are dominated by species of Polylepis (coloraditos). Such Pilypepis forests harbor a particular biota area currently reduced to small areas in the Andes.. Polylepis forests are found along the three branches of the Colombian Andes but they are absent in the Sierra Nevada de Santa Marta and Serrania of Perijá. Most of these forests have been subject to wood extraction for ﬁrewood and fences by local human populations. Forests dominated by P. quadrijuga are common along the western slope of the cordillera Oriental facing the Magdalena river and in the massif of Frontino, in the cordillera Occidental. Forests dominated by P. sericea 443

Bosques de Polylepis

are found in thecordillera Central. the physiognomic assemblages of these forests in Colombia includes tall shrubs and scrub forests, and tall forests near the tree line. The forests have been intensively altered and fragmented and most of them are by human activity, especially by continuous ascent of potato crops. Paleoecological records indicates that that Polylepis forests appeared in the cordillera Oriental about 3 million years ago, and were widely distributed in the Andes between 1.5 and 1.2 million years B.P. In the mountains near the Bogotá savanna, Polylepis forests disappeared about 30.000 years ago and in other areas, such as around the Laguna of Fúquene and in the páramos zones of the cordillera Central and Occidental, the paleoecological records show a marked reduction of its natural populations. Considering the paleoecological history and current threats, the fragmented Polylepis forests should be priorities for conservation programs. INTRODUCCIÓN En la alta montaña de los Andes desde la Argentina hasta Mérida (Venezuela), frecuentemente se establecen bosques dominados por especies de Polylepis; quizá en el Perú, se presenta la mayor diversidad de estos tipos de vegetación, que en el extremo norte de su distribución, en los Andes colombianos solamente están conformados por dos especies. En Colombia, Cuatrecasas (1941,1958) reseñó bosques dominados por Polylepis sericea en la cordillera Central, de donde también se cuenta con la mención de Cleef et al. (1983). En los páramos del Sur del país, Rangel & Ariza (2000a, b) caracterizaron los bosques dominados por P. sericea e igualmente los dominados por P. quadrijuga (inicialmente considerados como de P. sericea) del páramo de Frontino en la cordillera Occidental. Van der Hammen & González (1963), Cleef (1981), Sturm 444

& Rangel (1985), Rangel & Sturm (1994) reseñaron aspectos florísticos y ecológicos de bosques de P. quadrijuga en diferentes localidades en la cordillera Oriental. En la síntesis de la vegetación paramuna de Colombia, Rangel (2000d) igualmente recogió numerosa información sobre estos bosques. Las amenazas sobre la permanencia de estos tipos de vegetación leñosa son preocupantes y han sido reseñadas por varios autores (Van der Hammen et al., 2002; Rangel 2006). La pérdida de las condiciones originales en los hábitats naturales erosiona no sólo la riqueza vegetal sino que afecta a las poblaciones animales que utilizan estos bosquecitos como sitio de crianza, alimentación o cobijo. El ascenso de la línea de cultivo de la papa, especialmente en los páramos de la cordillera Oriental, es una amenaza fuerte para la permanencia de estos bosques. La historia paleocológica de Polylepis en Colombia es muy interesante puesto que muestra épocas de extensión de su área de distribución geográfica, así como épocas de marcada disminución (Van Geel & Van der Hammen 1973; Torres, 2006). La fragmentación de las áreas originales de distribución en algunos casos ha llegado a situaciones dramáticas para la continuidad de procesos ecológicos entre estos parches de vegetación y por consiguiente, de su biota asociada. En esta contribución queremos presentar el estado del conocimiento en cuanto a la composición florística y la distribución de los bosques de Polylepis en Colombia, repasar su historia paleoecológica y hacer un examen detallado de las amenazas actuales sobre sus hábitats originales. Los resultados tratan de ofrecer una herramienta apropiada a las entidades gubernamentales, encargadas de la protección de la biodiversidad en Colombia, para que se tomen medidas urgentes de protección.

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METODOLOGÍA En razón a los diversos aspectos que se cubren, se hace una reseña para cada componente, así: Vegetación y riqueza florística Los inventarios de campo provienen de diferentes exploraciones biológicas realizadas por el primer autor durante los últimos veinte años. Las caracterizaciones de la vegetación y la ubicación geográfica de los sitios investigados se han mencionado en diversas contribuciones, así: en los páramos de Nariño se visitaron localidades de los volcanes Azufral y Chiles (Rangel & Ariza, 2000b), en la cordillera Occidental, el páramo de Frontino (Rangel et al., 1999), en la cordillera Central en el P.N.N. Los Nevados (Sturm & Rangel, 1985; Salamanca et al., 1992, Salamanca, 2003), en el páramo del Quindío (Rangel, 2000d), en el páramo de La Rusia (Sturm & Rangel, 1985; Rangel & Sturm 1994) y en el Sumapaz por Rangel & Arellano (2008). El procedimiento seguido para realizar los inventarios de la vegetación en cada uno de los sitios escogidos después de seleccionar el área, consistió en delimitar una parcela y marcarla con cuerda preferentemente en forma rectangular. El tamaño de las parcelas varió entre 50 y 200 m2. Se registró la información sobre altura, cobertura, diámetro a la altura del pecho (DAP) y número de individuos. Las escalas para diferenciar los estratos fueron básicamente las propuestas por Rangel & Lozano (1986) a saber: rasante (00,25 m); herbáceo (>0,25-1,5 m); arbustivo (>1,5-5 m); arbolito (subarbóreo) (>5-12 m) y arbóreo inferior (>12-25 m). La cobertura vegetal se estimó en porcentaje con relación al área o superficie muestreada. Para las plantas vasculares en todos los estratos se calculó el área proyectada por la copa sobre el suelo en m² sin tener en cuenta los espacios libres por ausencia de follaje

y/o ramas. Los datos que se tomaron en el campo se uniformizaron en su presentación, es decir que fueron relativizados para su posterior reubicación mediante el método automatizado TWINSPAN incluido en Pcord ver. 3.17 (McCune & Mefford, 1997). Los resultados del procesamiento en este programa mostraron las tendencias de separación de los diferentes conjuntos. Las tablas al final se arreglaron de manera manual; la condición de alteración en algunos sitios, se refleja en la composición florística de las comunidades vegetales caracterizadas y es un limitante para la definición de los límites naturales de distribución geográfica de las comunidades. Se herborizaron exhaustivamente el sitio del inventario y sus alrededores; las plantas vasculares se procesaron bajo la numeración de J. Orlando Rangel-Ch. (OR) y se depositaron en el Herbario Nacional Colombiano (COL). Para explicar el ordenamiento de las regiones de vida en un gradiente altitudinal de cualquiera de nuestras cordilleras se sigue la modificación de Rangel (1991) al esquema original propuesto por Cuatrecasas (1958). En la definición de algunas unidades de vegetación se siguieron los criterios del código de nomenclatura fitosociológica (Izco & Del Arco-Aguilar, 1988). En casos particulares, no obstante el número reducido de levantamientos de vegetación se describe formalmente la unidad sintaxonómica. Una obra importante de referencia de las especies vegetales y tipos de la vegetación del páramo colombiano, muy útil para el presente estudio, es la de Rangel-Ch. (2000d). Actuo y paleoecología: la caracterización climática de localidades representativas de los bosques de Polylepis se hizo con base en la contribución de Rangel (2000d). Para reconstruir la historia paleoecológica de localidades con bosques de Polylepis se tomaron como referencia básica los 445

Bosques de Polylepis

resultados de Van der Hammen & González (1963), Hooghmiestra (1984), Mommesrteeg (1998), Melief (1985), Velásquez (1999) y Torres (2006). Se utilizó un índice de importancia relativa (arbitrario) que expresa la significancia a manera de comparación del valor de frecuencia relativa del polen de Polylepis a lo largo de las columnas de sedimentos en las localidades seleccionadas. Fragmentación Se utilizaron imágenes de satélite Landsat 5 y 7 en las combinaciones 4-5-3 para resaltar los atributos de vegetación y contrastar los elementos de la vegetación del páramo con respecto a la de los bosques especialmente aquellos de Polylepis. Para evitar confusiones con áreas desprovistas de vegetación también fue analizada la combinación 6-5-3 que suministra una muy buena información térmica. Para el páramo de la Rusia y aledaños se utilizó la imagen ETM007r56_ 2001 del año 2001 y para la región del Parque Nacional Natural de los Nevados se utilizaron las imágenes ETM009r57_1989 ETM009r57_2001 de los años 1989 y 2001. Para el páramo de la Rusia y aledaños se realizó una interpretación visual a escala 1:25000 de las coberturas de vegetación basada en los levantamientos realizados por Rangel en 1981, 1985 y 1994; por A.M. Cleef en 1981 y por M. HernándezA. en 1998 y 1999 (Rangel, 2000). Para el páramo del Parque Nacional Natural Los Nevados se capturó la interpretación sobre fotografías aéreas de un mapa a escala 1:50000 realizada por H. Kloosterman en 1981 y se actualizó con las imágenes de satélite mencionadas. Cabe resaltar que debido a la falta de ortorrectificación de las imágenes interpretadas por Kloosterman, el resultado obtenido debió ser rectificado mediante algoritmos de transformación XYZ disponibles en el software ERDAS 8.1. Para la obtención de los valores analizados se 446

utilizó la herramienta Patch Analyst 2.1 para el software ARCVIEW 3.2. Las áreas identificadas fueron nombradas mediante un símbolo que identifica la interpretación visual, el grado de intervención y la o las especies dominantes encontradas en las diferentes expediciones realizadas. Los atributos generados por medio de análisis de parches miden las condiciones de tamaño y forma de las coberturas identificadas y se definen de la siguiente manera: Tamaño. Para evaluar el tamaño de los parches se consideraron el área total, la media y la mediana. En conjunto los tres parámetros dieron indicios de la distribución del tamaño de los fragmentos en las zonas estudiadas. La mediana divide la población de tamaños en dos partes iguales mientras la media identifica la tendencia general sin discriminar el número de parches que la hacen grande o pequeña. En otras palabras, una media elevada en numerosas ocasiones no significa un número elevado de parches de gran tamaño debido a que solo basta con un gran parche para elevar dicho valor. Cuando el valor de la media es bajo por lo general coincide con una concentración de fragmentos de tamaños pequeños y la tendencia de la mediana también permanece baja. Otros parámetros importantes a analizar fueron el coeficiente de variación (CV) y la desviación estándar (DE), que son medidas que explican el grado de variabilidad interna y los extremos de tamaño con respecto a la media. Forma. Para evaluar la forma de los parches los principales valores a analizar fueron la dimensión fractal (DF) y la media de la dimensión fractal (MDF). En conjunto proveen la forma adecuada de medir la complejidad de una curva o borde dependiendo de la dimensión en que se trabajó. Debido a que los mapas temáticos generados en las

Rangel & Arellano

interpretaciones están constituidos por líneas y centroides, es de esperar que la máxima complejidad de curvas medida sea dos (2), que se reﬁere a una superﬁcie creada por la invaginación o plegamiento de la misma curva de nivel uno (1), en otras palabra cuanto más cercano a dos (2) más compleja será la curva. Esta condición juega un papel importante en fenómenos ecológicos como el efecto de borde, la retención de material y nutrientes, la dinámica erosiva o la dinámica poblacional. De los valores de DF y MDF se puede inferir la complejidad de los bordes e igualmente el grado de fragmentación de un patrón de cobertura, ya que estos valores

aumentan al registrarse mayor número de parches de determinado tipo. Finalmente, se debe recordar que la DF y la MDF dependen de manera exclusiva de la escala de trabajo (al aumentar la escala, la complejidad aumenta), del intérprete y del método de interpretación, acciones que acompañadas de los valores de perímetro y media del mismo generan una evaluación indicada para el análisis de forma de los temas cartográficos generados en los distintos estudios. En la figura 74 se muestra el criterio general de separación de coberturas dependiendo del grado de la intervención y de la dominancia en los atributos florísticos y estructurales.

Figura 74. Criterios básicos de separación de coberturas por patrón de intervención, ﬂorístico y estructural. 447

Bosques de Polylepis

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La estación Antena de Tv del páramo de La Rusia y la estación Laguna del Otún, tienen un régimen bimodal tetraestacional, pero en

la primera predominan los meses secos y en la segunda los húmedos, aunque el monto anual es reducido y hay meses como enero y febrero de muy escasa lluvia. Las estaciones que se apartan del patrón de distribución de lluvias anterior son las de Laguna de Chisacá con un régimen unimodal-biestacional típico de la vertiente llanera, u Oriental de la cordillera Oriental, con un periodo de lluvias de ocho meses de duración que va desde abril hasta noviembre. Igualmente se aparta del patrón, la estación del Cocuy con un régimen bimodal pero con meses tradicionalmente secos que en esta estación se comportan como húmedos (junio y julio) y abril tradicionalmente un mes húmedo, que se presenta como seco.

P. sericea

P. quadrijuga

Precipitación En la ﬁgura 75 se muestran las marchas anuales de la precipitación en localidades con bosques de Polylepis. Las del sur (Nariño), en la franja altoandina, presentan un régimen de distribución de las lluvias de tipo bimodal tetraestacional con dos periodo lluviosos y dos secos de aproximadamente igual duración; de estos últimos el periodo de junio a septiembre es de mayor intensidad.

Figura 75. Marcha anual de la precipitación en localidades con bosques Polylepis en Colombia. 448

Rangel & Arellano

Vegetación En la tabla 40 se muestra la segregación de los conjuntos comunitarios dominados por especies de Polylepis en Colombia. Bosques dominados por Polylepis sericea Polylepis sericea W = Polylepis quindiensis Cuatrecasas, Rev. Acad. Colomb. Cienc. Exact. 4: 343. 1941. Orden y clase Incierta, no definidos en este estudio Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae Al. nov. tabla 40. Holotypus: Diplostephio violaceiPolylepidetum sericeae Otras asociaciones: Diplostephio tenuifolii-Polylepidetum sericeae Diplostephio floribundi-Polylepidetum sericeae Fisionomía-composición florística: la vegetación de la alianza incluye bosques achaparrados con elementos hasta de 10 m de altura, el sotobosque es pobre y ralo. Especies dominantes: Además de las de las asociaciones, en el estrato subarbóreo Polylepis sericea, Diplostephium rosmarinifolium y Ribes leptostachyum. En el arbustivo Hypericum laricifolium. Distribución: Páramos de la cordillera Central y del macizo de los Pastos en Nariño. Los bosques se establecen en roquedales, en áreas que fueron sometidas a la acción glaciar. Asociación Diplostephio violaceiPolylepidetum sericeae (=GynoxyoPolylepidetum sericeae) Salamanca et al., 2002. comb. nov. Tabla 40. Holotypus: Levantamiento S271 Fisionomía-composición florística: Bosques achaparrados con un estrato de arbolitos dominados por Polylepis sericea, con una

cobertura promedio de 60% (30-100%) y elementos que alcanzan 10 m de altura. En el estrato arbustivo con cobertura del 12% dominan Diplostephium violaceum, Monticalia vernicosa y Ribes leptosachyum; en el herbáceo con una cobertura de 40% se entremezclan elementos de la vegetación abierta del páramo como Festuca sublimis, Valeriana plantaginea y Senecio formosus. Ecología-distribución: En el Parque Nacional Natural Los Nevados, los bosques forman mosaicos con la vegetación herbácea lo largo de quebradas y en sitios donde la capa freática está cerca de la superficie entre 4000 y 4200 m; también se establecen en lugares abrigados entre los bloques rocosos de las vertientes de derrubios, como en los alrededores de la laguna del Otún. Asociación Diplostephio floribundiPolylepidetum sericeae. Ass. nov. Tabla 40. Holotypus: Levantamiento OR 26-89 Fisionomía-composición florística: En las laderas del volcán Cumbal son frecuentes las manchas de bosques dominados por Polylepis sericea que forma junto con Diplostephium floribundum, Myrsine dependens y Gynoxys sancti-antonii un estrato de arbolitos de 70% de cobertura. En el estrato arbustivo domina Blechnum loxensis junto con Macleania rupestris, Miconia latifolia, Miconia salicifolia y Diplostephium schultzii. En el estrato herbáceo, muy esparcido (15% de cobertura) aparecen Rhynchospora macrochaeta, Greigia exserta y Carex bonplandii. Distribución-Ecología: Páramos de Nariño (Cumbal, Chiles). Los parches de vegetación son muy discontinuos, prácticamente la mayor cantidad de especies originales han desaparecido. En Cumbal, entre 3450 y 3600 m, los sitios no son muy pendientes, su área original de distribución debía ser más extensa que en la actualidad. En las laderas del volcán Chiles, el bosque crece en sitios muy inclinados. 449

Bosques de Polylepis

OR26-89

R 73-89

S271

OR 195

S156

C623

S131

150

100

200

100

Localidad

Cocuy

Sumapaz

La Rusia

Cumbal

N.Quindío

PNN Nevados

0,5

PNN Nevados

N.Quindío 20

PNN Nevados

N.Quindío 10 0,5

OR 1-80

200

R 75-89

SUM14

200

R 74-89

OR2-99

100 Frontino

OR27-89

OR1-99

OR 184a

Área (m2)

OR 184

R 11-95

Número de especies

R 16-95

Levantamiento

Frontino

Tabla 40. Composición ﬂorística de las unidades de vegetación con especies de Polylepis en Colombia.

0,5

Especies de amplia distribución características orden y clase Miconia salicifolia

Luzula gigantea

4 3

Myrsine dependens Melpomene moniliformis Oxalis latoides

0,5

Galium hypocarpium

Pernettya prostrata

Bomarea linifolia

15,7

0,5

0,5 0,5

Stellaria cuspidata Ilex kunthiana Hieracium avilae

Pleurozium schreberi

0,5

3 0,5

Valeriana pavonii

0,5

Chusquea scandens

3,3

0,5

3 1

Drymaria cordata

0,5

Gynoxys pendula

0,5

Thuidium peruvianum

Equisetum bogotensis

0,5

Nertera granadensis

Lachemilla orbiculata

0,5

1 0,5

Alianza Baccharido prunifoliae-Polylepidion quadrijugae Polylepys quadriguja

Peperomia hartwegiana

Hesperomeles obtusifolia

Baccharis prunifolia

20 10 0,5

Vaccinium ﬂoribundum

Rhodobryum grandifolium Escallonia myrtilloides Darthonia secundiﬂora

40 2

Asociación Gynoxyo baccharoides-Polylepidietum quadrijugae 50

Espeletia frontinoensis

Lepicolea pruinosa

Myrsine parvifolia

Cestrum buxifolium

450

0,5

0,5 0,5

0,5

Arcytophyllum muticum

0,5

0,6

Gynoxys baccharoides

0,5 0,5

0,5

20,3 0,5

0,5

Cestrum parvifolium Monnina salicifolia

Hydrocotyle andina Carex pichinchensis

0,5 20

Macleania rupestris

1 5

0,5

Blechnum loxense

0,5

0,5 3

Monticalia vaccinioides

1,5 1

Rhynchospora macrochaeta

0,5 0,5

Castilleja ﬁssifolia

0,5

Rangel & Arellano

OR26-89

R 73-89

S271

OR 195

S156

C623

S131

150

100

200

100

Localidad

Frontino

Cocuy

Sumapaz

Cumbal

N.Quindío

PNN Nevados

Sumapaz

La Rusia

0,5

Rubus acanthophyllus

Elaphoglossum eximium

0,5

Nertera granadensis

Ranunculus peruvianus

OR 1-80

200

R 75-89

SUM14

200

R 74-89

OR2-99

100

Carex bonplandii

OR27-89

OR1-99

OR 184a

Área (m2)

OR 184

R 11-95

Número de especies

R 16-95

Levantamiento

Frontino

Continuación Tabla 40. Composición ﬂorística de las unidades de vegetación con especies de Polylepis en Colombia.

Asociación Gynoxyo tolimensis-Polylepidietum quadrijugae Gynoxys cf. tolimensis

Ageratina fastigiata

Campylopus pittieri

Lourteigia microphylla

Polytrichum juniperinum

Asociación Gynoxyo hirsutae-Polylepidietum quadrijugae Gynoxys (hirsuta) ferruginea

Vallea stipularis

Greigia sodiroana

Rhynchospora aristata

Pentacalia ledifolia

Ctenidium malacodes

5 0,5

1 0,5 0,5 2

12,5

0,5 0,5

Urtica ballotaefolia

0,5

Ribes andicola

0,5

Bucquetia glutinosa

4,5

Centropogon ferrugineus

0,5

Muehlenbeckia tamnifolia

0,5

Lasiocephalus aff. otophorus

Brachyothum strigosum

Baccharis sp.

Miconia parvifolia

Clethra ﬁmbriata

Weinmannia reticulata

Hesperomeles goudotiana

Brunellia sibundoya

Pentacalia theaefolia

Acaena elongata

Myrsine coriacea

Oreopanax bogotense

Cybianthus iteoides

Alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae Polylepis sericea Hypericum laricifolium

0,5

Ribes leptostachyum Diplostephium rosmarinifolium Myrrhidendron glaucescens Elaphoglossum mathewsii

0,5

4 1

0,5

5 0,5

451

Bosques de Polylepis

OR26-89

R 73-89

S271

OR 195

S156

C623

S131

150

100

200

100

Localidad

Cocuy

Sumapaz

La Rusia

N.Quindío

PNN Nevados

Gynoxys sancti-antonni

PNN Nevados

Monnina revoluta

PNN Nevados

Cumbal

Miconia latifolia

PNN Nevados

Cumbal

Diplostephium ﬂoribundum

OR 1-80

200

R 75-89

SUM14

200

R 74-89

OR2-99

100 Frontino

OR27-89

OR1-99

OR 184a

Área (m2)

OR 184

R 11-95

Número de especies

R 16-95

Levantamiento

Frontino

Continuación Tabla 40. Composición ﬂorística de las unidades de vegetación con especies de Polylepis en Colombia.

0,5

Asociación Diplostephio ﬂoribundi-Polylepidietum sericeae 2

Asociación Diplostephio tenuifoliae-Polylepidietum sericeae Greigia exserta

Weinmannia microphylla Diplostephium tenuifolium

3,2

Tristerix longebracteatus

Berberis guilache

Cardamine africana

0,5

Desfontainea plowmannii

Gaultheria sclerophylla

Leandra melanodesma

Oreopanax tolimanus

Gynoxys buxifolia

Polystichum polyphyllum

1 0,5

0,5

Gaiadendron punctatum Asociación Diplostephio violacei-Polylepidietum sericeae Diplostephium violaceum Monticalia vernicosa Festuca sublimis Valeriana plantaginea

Bromus lanatus

0,5

Senecio formosus

Oreomyrrhis andicola

Lachemilla nivalis

0,5

0,5 2

0,5 0,5

Bartsia pedicularoides

0,5

Leptodontium wallissii

Senecio canescens

0,5

Calamagrostis effusa

Espeletia hartwegiana

0,5

Calamagrostis recta

Gnaphalium antennarioides

0,5

Lachemilla holosericea

0,5

Otras especies: Ageratina vaccinifolia (L4/0,9) Agrostis araucana (S271/1) Azorella multiﬁda (S156/1) Baccharis latifolia (R 74-89/0,5) Baccharis rupicola (S156/15) Baccharis tricuneata (R 73-89/0,5) Bartramia angustifolia (OR 184/15) Begonia urticae (SUM14/0,5) Berberis goudotii (SUM14/1) Berberis petriruizii (L4/0,5) Berberis psilopoda (R 16-95/1) Blechnum aff. schomburgkii (L4/0,7)

452

Blechnum auratum (L4/4) Bomarea floribunda (SUM14/1) Breutelia karsteniana (OR1-99/2) Calceolaria hirtiflora (SUM14/0,5) Campyloneuron amphostenon (OR 184/0,5) Campylopus angyrocaulum (L4/2) Cardamine alberti (R 75-89/0,5) Carex bonplandii (OR26-89/5) Cerastium tucumanense (R 16-95/1) Cladonia cf. confusa (OR 184/5) Dyctionema pavonia (C623/0,5) Cortaderia bifida (R 73-89/2)

Cortaderia nitida (R 11-95/3) Cotula mexicana (OR1-99/2) Cotula minuta (OR26-89/1) Cyathea caracasana (SUM14/0,5) Diplostephium eriophorum (C623/0,5) Diplostephium hartwegii (OR26-89/5) Diplostephium schultzii (OR26-89/1) Disterigma alaternoides (R 11-95/2) Disterigma empetrifolium (S271/0,5) Ditassa longiloba (SUM14/0,5) Eccremocarpus longiﬂorus (L4/0,5) Elaphoglossum ellipsoideum (L4/0,5)

Rangel & Arellano

Continuación Tabla 40. Composición ﬂorística de las unidades de vegetación con especies de Polylepis en Colombia. Otras especies: Epidendrum elongatum (L4/0,5) Epidendrum erosum (L4/0,5) Epidendrum ﬁmbriatum (L4/0,5) Equisetum bogotense (OR1-99/0,5) Festuca breviaristata (C623/0,5) Fuchsia petiolaris (R 74-89/2) Fucshia vulcanica (OR26-89/0,5) Gaultheria bracteata (R 16-95/2) Gentianella dasiantha (OR 1-80/2) Geranium cucullatum (S156/0,5) Geranium sp. (OR1-99/5) Gonqylanthus liebmanianus (C623/0,5) Greigia sodiroana (L4/0,5) Halenia campanulala (C623/1) Halenia foliosa (R 16-95/4) Hydrocotyle bonplandii (R 73-89/1) Hydrocotyle gunnerifolia (SUM14/1) Hydrocotyle leucocephala (R 74-89/0,5) Hymenophyllum karstenianum (S271/1) Hypochaeris radicata (OR 1-80/1) Isotachys serrulata (S271/0,5) Jamesonia bogotensis (L4/0,5) Jamesonia goudotii (R 74-89/0,5) Jamesonia rotudifolia (S271/0,5) Lachemilla andina (R 73-89/2) Lachemilla tanacetifolia (C623/0,5)

Lasiocephalus patens (OR 195/2) Lasiocephalus sp. (OR2-99/3) Loricaria colombiana (OR 1-80/5) Monticalia ﬂosfragan (OR 1-80/3) Monticalia guadalupe (L4/0,5) Monticalia pulchella (L4/0,7) Moritzia lindenii (L4/0,5) Oreopanax mutisianus (L4/0,5) Oreopanax ruizianum (R 73-89/2) Orthosanthus chimboracensis (OR1-99/0,5) Oxalis medicaginea (SUM14/0,5) Oxalis phaeotricha (L4/3) Palicourea leuconeura (SUM14/0,5) Pedicularis incurva (OR 195/2) Peperomia quinduensis (L4/0,5) Pilea fallax (SUM14/1) Piper phytolaccaefolia (SUM14/0,5) Plagiochilla aff aff. cuatrecasii (L4/2) Plantago australis (OR2-99/0,5) Polypodium fraxinifolium (R 73-89/0,5) Polypodium lancifolium (R 73-89/0,5) Polystichum orbiculatum (OR1-99/2) Ranunculus praemorsus (R 73-89/0,5) Rhamnus goudotiana (L4/0,5) Ribes elegans (R 11-95/1) Rubus acantophyllus (L4/0,5)

Asociación Diplostephio tenuifoliiPolylepidetum sericeae. Ass. nov. Tabla 40. Páramos del Nevado del Quindío. Holotypus: Levantamiento R 73-89 Fisionomía-composición ﬂorística: Entre Salento (Quindío) y la parte más alta del Nevado del Quindío, se establecen estos parches, que en el estrato de arbolitos presentan como asociadas a Weinmannia microphylla, Hesperomeles ferruginea, Myrsine dependens y a Dilostephium tenuifolium. En el estrato arbustivo dominan Miconia salicifolia, Leandra melanodesma e Hypericum laricifolium y en el herbáceo Greigia exserta. Distribución-Ecología: Los parches de vegetación que se establecen en las laderas están muy transformados; los troncos con circunferencia a la altura del pecho mayor de 80 cm están arqueados y sus copas pueden tener una proyección sobre el suelo de 25-30 metros cuadrados. En las partes más altas del nevado del Quindío, en las cornisas protegidas de la acción del clima, arraigan bosques de Polylepis que por

Rubus glabratus (R 74-89/0,5) Rubus nubigenus (OR26-89/2) Rumex acetosella (OR 195/5) Rumex tolimensis (OR 195/2) Sabazia trianeae (OR1-99/0,5) Salvia carnea (OR1-99/3) Saracha quitoensis (L4/0,8) Scrobicaria ilicifolia (L4/0,5) Senecio formosoides (SUM14/0,5) Senecio isabelis (C623/3) Sibthorpia repens (R 11-95/5) Solanum lasiophyllum (SUM14/0,5) Sphyrospermum cordifolium (SUM14/2) Stelis aff. lentiginosa (L4/1) Stereocaulon sp. (OR1-99/1) Thudium peruvianum (OR1-99/3) Tortula andicola (C623/1) Uncinia macrolepis (S271/1) Ungi myricoides (L4/0,5) Valeriana numicoides (OR 195/1) Vicia andicola (OR1-99/0,5) Vittaria moritziana (L4/0,5) Weinmannia rollotii (SUM14/0,5) Werneria humilis (C623/1) Zyqodon pichinchensis (C623/2)

acción glaciar quedaron desconectados de los otros remanentes en los valles. En la dinámica de la transformación de la vegetación original por acción antrópica los bosquecitos de P. sericea cuando se talan son sustituidos por bosques y matorrales altos de Miconia salicifolia, que se va consolidando en la medida en que declina Polylepis sericea. Orden y clase no deﬁnida Insertae sedis Alianza Hesperomelo obtusifoliaePolylepidion quadrijugae Al. nov. Tabla 40. Holotypus: Gynoxyo baccharoidisPolylepidetum quadrijugae Otra asociación Gynoxyo tolimensisPolylepidetum quadrijugae Fisionomía-composición ﬂorística: La vegetación de la alianza incluye bosques achaparrados muy clareados en el páramo alto y bosques en los límites de la región andina; hay un estrato subarbóreo con elementos de 8 a 10 m de altura que cubren entre 40 y 60% del área especialmente por Polylepis quadrijuga; como asociadas 453

Bosques de Polylepis

aparecen Myrsine dependens y Escallonia myrtilloides con elementos de 15 m de altura. En los estratos bajos dominan Baccharoides prunifolia, Miconia salicifolia y Pernettya prostrata. Distribución: bosques de este tipo se encuentran en el páramo de Frontino, cordillera Occidental y en las localidades de La Rusia, Sierra Nevada del Cocuy y en el Sumapaz, en la cordillera Oriental. Asociación Gynoxyo baccharoidisPolylepidetum quadrijugae tabla 40. Holotypus: Levantamiento R 16-95. Fisonomía-Composición ﬂorística: Bosquetes con un estrato de arbolitos con cobertura entre 65-70 %, en donde además de la especie dominante aparecen Myrsine parvifolia, Miconia salicifolia y Gynoxys baccharoides. El estrato arbustivo con cobertura de 20%, está dominado por Baccharis prunifolia y Disterigma alaternoides. El estrato herbáceo es muy pobre en especies y tiene una cobertura de 20%. En el rasante dominan Lepicolea pruinosa, Bryum grandifolium y Arcytophyllum muticum. Distribución-ecología: Cordillera Occidental de Colombia: Páramo de Frontino. Los bosquetes son frecuentes en las orillas de las quebradas o en abrigos rocosos, en sitios protegidos. En Llano Grande hay evidencias de que el área de distribución original de este bosque era continua y de mayor extensión ya que en algunos sitios se observan los tocones que dejó la tala y el aprovechamiento para leña. En las áreas húmedas los troncos están retorcidos y cubiertos por brióﬁtos. Cuando los clareos son muy fuertes, se presenta la invasión del frailejonal de Espeletia frontinoensis acompañado por especies paramunas de elevada agresividad como Pentacalia vaccinioides, Blechnum loxense y especies Calamagrostis y Festuca (Poaceae). 454

Los bosques de Polylepis quadrijuga de Frontino tienen rasgos fisionómicos similares a los de la vegetación del Diplostephio violaceni-Polylepidetum sericeae (=Gynoxyo-Polylepidetum sericeae. Salamanca et al., 1991) de la cordillera Central, parque los Nevados, aunque las condiciones del hábitat son muy diferentes. Entre las especies que se comparten figuran: Pentacalia vernicosa, Miconia salicifolia, Pleurozium schreberi, Bartsia cf. pedicularioides, Luzula gigantea y Diplostephium eriophorum. Los bosques del parque los Nevados son más ricos en especies y en comparación con los de Frontino, poseen elementos diferenciales como Festuca sublimis, Diplostephium violaceum, Bromus lanatus y Myrrhidendron glaucescens. Asociación Gynoxyo tolimensisPolylepidetum quadrijugae. Ass. nov. Tabla 40 Holotypus: Levantamiento OR 184 Fisonomía-composición: Bosques con un estrato de arbolitos con cobertura del 40%, además de la especie dominante también figuran Miconia salicifolia y Gynoxys cf. tolimensis. En el estrato arbustivo con 75% de cobertura dominan A Ageratina fastigiata, Monnina salicifolia y Polylepis quadrijuga. En los estratos bajos, pobre y de escaso cubrimiento (20%), aparecen Oxalis cf. latoides, Hydrocotyle andina, Pernettya prostrata y Cestrum parvifolium y plántulas de Polylepis. Los briofitos sobre suelo en ocasiones forman tapetes extensos (60% de cobertura) con Bryum grandifolium y Politrichum juniperinum. Distribución-ecología: En la Sierra Nevada del Cocuy (Rangel & Sturm, 1994), las manchas de bosque se establecen entre los espacios que dejan las grandes rocas transportadas por los glaciares; en ocasiones la inclinación del terreno es pronunciada y se

Rangel & Arellano

notaron signos de entresacado. La hojarasca cubre el 10% de la superficie y el suelo desnudo es mínimo 1%; estos bosques son comunes también en el camino al alto Cusirí (3700 y 4000 m) donde se establecen entre grandes bloques que fueron arrastrados en los movimientos del glaciar. Asociación Gynoxyo hirsutaePolylepidetum quadrijugae. Ass. nov. Tabla 40 Holotypus: Levantamiento OR2-99 Fisionomía-composición: Bosques con un estrato de arbolitos que domina en cobertura (70-80%), aunque también se presentan elementos arbóreos con elementos mayores de 12 m de altura (SUM12-La Rusia) con cobertura entre 30-70%. El estrato de arbolitos cubre entre 12-40% en el cerro de Chisacá está muy dominado. Entre las especies características dominantes figuran Gynoxys hirsuta/fuliginosus, Vallea stipularis, Brachyothum strigosum, Escallonia myrtilloides. En los estratos bajos aparecen Centropogon ferrugineus, Pentacalia theaefolia, Rubus acanthophyllus, Carex bonplandii, Ranunculus peruvianus y Nertera granadensis. Distribución: En áreas de los macizos de Sumapaz, laguna de Chisacá y en el páramo de La Rusia. Se diferencian dos tipos de bosques en la asociación los bosques de Polylepis quadrijuga con Miconia parvifolia y Clethra fimbriata y los bosques Polylepis quadrijuga y Weinmannia reticulata y Brunellia sibundoya en el Sumapaz, que por sus condiciones florísticas y aspectos de la estructura se reseñan a continuación. Bosque de Polylepis quadrijuga, Miconia parvifolia y Clethra fimbriata Fisonomía-Composición florística: En el estrato arborescente con elementos hasta de 10 m de altura, domina Polylepis quadrijuga,, acompañado por Escallonia myrtilloides y Clethra fimbriata. En los

estratos bajos (arbustivo-herbáceo) dominan Vallea stipularis, Saracha quitoensis, Miconia parvifolia, Miconia salicifolia y otras especies de Miconia. Los brióﬁtos sobre el suelo son escasos, los más comunes son Bryum grandifolium y Campylopus cavifolius. En el estrato rasante dominan las especies de Pilea y de Oxalis. Ecología-distribución: La comunidad crece en sitios inclinados y en planos en el páramo de La Rusia (Boyacá), su área de distribución actual es bastante restringida; en la zona, los campesinos utilizan los troncos de Polylepis quadrijuga para construir cercas y como combustible casero. Los parches están inmersos en una matriz de vegetación abierta donde predominan los frailejonales dominados por especies de Espeletia y los pajonales con Calamagrostis effusa, Calamagrostis bogotensis, razón por la cual numerosas especies del páramo abierto entran en estos bosques altos que además sufren el impacto de la ganadería. Bosque de Polylepis quadrijuga, Weinmannia reticulata y Brunellia sibundoya. Tabla 40. Fisonomía-composición: Bosque con elementos que alcanzan 12 m de altura, en los estratos altos dominan Weinmannia reticulata, Brunellia sibundoya, Polylepis quadrijuga y Weinmannia rollotii. En el estrato de arbolitos con cobertura de 80% dominan Polylepis quadrijuga, Oreopanax bogotense, Miconia elaioides, Bucquetia glutinosa y Myrsine dependens. En el arbustivo con 40% de cobertura dominan Bucquetia glutinosa, Gynoxys pendula, Weinmannia reticulata y Gaultheria foliosa y en el herbáceo Acaena elongata, Greigia aff. exserta y Luzula gigantea. Distribución-ecología: En la región del Sumapaz, Laguna de Chisacá y alrededores de la quebrada Navetas, San Juan del Sumapaz (Rangel et al., en imprenta); los bosquetes están muy fragmentados, es común que se utilicen los troncos para las cercas y 455

Bosques de Polylepis

para leña. En los alrededores de la laguna Chisacá, se establecen entre grandes cantos transportados por los glaciares; en San Juan están mezclados con elementos propios de la selva andina. ASPECTOS DE LA ESTRUCTURA En la ﬁgura 76 se muestran los diagramas estructurales de los bosques de Polylepis de varias localidades. Un estrato arbóreo con elementos mayores a 12 m de altura con cubrimiento entre 30 y 40% del área, se encontró en los bosques de P. quadrijuga en La Rusia y en Sumapaz, en la cordillera Oriental. El estrato de arbolitos (>5 m hasta 12 m) es el mejor desarrollado con cobertura entre 40 y 80%. El estrato arbustivo cubre

entre 10 y 40%, pero en la Sierra Nevada del Cocuy ante la discontinuidad de los estratos arborescentes alcanza cerca del 80%; el estrato herbáceo cubre entre 20 y 30%. En los bosques del Cocuy, el estrato rasante cubría cerca del 60% del área, quizá por la inﬂuencia antrópica que ha alterado el sotobosque produciendo extensos clareos. En un detalle de estos datos estructurales, en el levantamiento OR184 en la Sierra Nevada del Cocuy se diferenció un estrato subarbóreo con elementos entre >5-10 m que cubría el 40% del área de muestreo y había tres individuos. En el estrato arbustivo con 75% de cobertura, entre sus componentes ﬁguraban Miconia salicifolia con 13 individuos, Polylepis quadrijuga con 14

Figura 76. Diagramas estructurales de los bosques de Polylepis en localidades paramunas de Colombia. 456

Rangel & Arellano

individuos, Ageratina tinifolia con cinco (5) individuos, Monina salicifolia con tres (3) individuos, Gynoxys sp. “hoja ancha” con cuatro (4) individuos, Gynoxys tolimensis con cinco (5) individuos. En el estrato herbáceo se presentaban Gynoxys tolimensis con seis (6) individuos, Oxalis cf. latoides con cuatro (4) individuos, Gramineae indet. con dos (2) individuos, Hydrocotyle andina seis (6) individuos, Lourteigia microphylla con seis (6) individuos, Pernettya prostrata con seis (6) individuos, Polylepis quadrijuga con seis (6) individuos y Cestrum parvifolium con un (1) individuo. Riqueza y diversidad vegetales En la tabla 41 se muestran los valores del número de especies en localidades donde se encontraron bosques de Polylepis y a manera de cifra de referencia se adiciona la información sobre el páramo de Monserrate, uno de los páramos de menor extensión localizado a muy baja altitud en la cordillera Oriental de Colombia. Las localidades con bosque de P. sericea presentaron mayor número de especies que las que tenían bosques de P. quadrijuga. De manera general, la tabla muestra claramente que en los páramos de menor superﬁcie como Frontino y por supuesto Monserrate, la riqueza es sensiblemente menor que la de los macizos

montañosos altos y más extensos como ya había sido demostrado por Sturm & Rangel (1985) y por Rangel (2006). El ordenamiento de las familias más ricas sigue el patrón general del páramo colombiano (Rangel, 2000c), aunque con excepciones como la riqueza de Orchidaceae, Bromeliaceae y Ericaceae en los volcanes de Nariño y de Cyperaceae en Sumapaz. El número de especies por levantamiento (tabla 40) ﬂuctúo entre 11 en los bosques de Polylepis sericea de Cumbal y 83 en los bosques de Polylepis quadrijuga en el páramo de La Rusia. La comparación de los índices de riqueza relativa entre diferentes tipos ﬁsionómicos en cada región paramuna (tabla 42) muestra que los valores de los bosques con especies de Polylepis son sensiblemente menores; se exceptúa de esta condición a los bosques de Polylepis del Parque Nacional Natural Los Nevados, cuya riqueza es mayor que la de los otros tipos de la vegetación de la zona, probablemente por la protección natural ya que están localizados en el páramo alto, lejos de la acción directa de los pobladores, mientras que las otras localidades están muy asediadas por los asentamientos humanos cercanos y no tienen medidas de protección directa como en el P.N.N. Los Nevados.

Tabla 41. Riqueza y diversidad en páramos con especies de Polylepis. Fuente: Rangel 2000c.

Asteraceae Orchidaceae Poaceae Melastomataceae Bromeliaceae Ericaceae Scrophulariaceae Apiaceae Cyperaceae Rubiaceae TOTAL

PÁRAMO COLOMBIA 598 578 153 105 99 85 77 58 68 69 3173

Bosques de P. sericea P.N.N. Vol. de Nev. Nariño 138 88 66 130 50 28 20 14 9 20 25 26 21 26 25 8 11 11 22 10 707 541

Bosques de P. quadrijuga Fron.

Cocuy

Sum.

47 37 20 6 13 13 7 5 12 6 271

136 60 52 8 10 19 27 12 12 8 601

126 42 49 23 15 20 26 21 19 8 619

La Rusia 65 13 35 13 5 12 11 8 17 6 447

Monserrate (no Polylepis Polylepis)) 52 21 22 8 6 11 11 4 5 5 272

457

Bosques de Polylepis

Tabla 42. Riqueza comparativa (No. de especies/área de muestreo).

El índice de riqueza es el resultado de sumar los índices ponderados de riqueza de los distintos levantamientos según sus áreas. Fuentes: aRangel & Ariza, 2005; bHernández & Rangel, 2002; cRangel & Ariza, 2000; dHernández, 2002; *Chingaza

Matorral bajo

P.N.N. Nevados a 0,25

Matorral alto

0,24

Bosques de Polylepis Frailejonal

0,54 0,18

Tipo de vegetación

Frontino a

La Rusia b

Nariño c

Cocuy d

Sumapaz d

0,6 0,6 1,65 0,3 0,8

0,64

0,97

0,82

0,59

0,6

1,81

0,98*

0,71

0,41 0,8

0,3 1,6

0,36 0,41

0,4 1,65*

Conservación y amenazas En la tabla 43 se registran las principales amenazas sobre la permanencia de condiciones originales en el hábitat de los bosques de Polylepis y la caliﬁcación que se les asignó siguiendo la propuesta metodológica de la UICN para especies, también utilizada para caliﬁcar las comunidades o el hábitat por otros autores (Dinerstein et al., 1995). Al igual que la permanencia de condiciones originales en el páramo “global”, la amenaza principal para los bosques de coloraditos (Polylepis) reside en la progresión continua de la línea de producción de la papa -

aunque obviamente aún no llega a límites por encima de 3500 m-, las acciones indirectas como extracción de leña y fabricación de utensilios para el laboreo, afectará la permanencia de los bosques. En algunas localidades las obras de urbanismo, mal asociadas a programas de recreación, pueden afectar la permanencia de estos reductos. La ganadería y su acción derivada -la quema-, para producir brotes nuevos en los pastizales, se combina con la actividad agrícola y produce fragmentación y discontinuidad ente parches de bosques, de tal manera que en algunas localidades como en el corredor de La Rusia-Guantiva, los fragmentos están muy aislados diﬁcultando

Tabla 43. Tipos de amenazas sobre los bosques de Polylepis en Colombia. Cob Nariño Caldas Tolima Quindío Risaralda Antioquia Cundinamarca

Boyacá Santander

Cumbal Chiles PNN Los Nevados Pmo. Puli Pmo. Quindío Lag. Otún Qda. África

++ + + + + ++ ++

Frontino Sumapaz (Chisacá) PNN Chingaza Lag. Fúquene Pmo. Güina Pmo. Belén Pmo. Guantiva S.N. Cocuy Pmo. Rusia

+ ++ + ++ ++ ++ ++ + +++

F. agrícola P. sericea + + + + + + + P. quadrijuga + + ++ + + ++ + +

Urbanismo

FragmentaciónCategoría Transformación comb.

+ -

+ + + + + +

EN VU EN VU VU EN EN

+ + + + +

+ + ++ ++ ++ ++ + ++

VU EN VU CR EN CR CR VU CR

Grado de amenaza: +=Amenazada; ++=Amenaza fuerte; +++=Amenaza muy fuerte; -=No se conoce. Cob: Si la extensión de los parches es mínima

458

Rangel & Arellano

procesos ecológicos que requieren realizar las poblaciones silvestres tanto de fauna como de flora asociada para su supervivencia. La calificación de categoría permitió diferenciar zonas como Laguna de Fúquene, páramo de Belén y de Guantiva y de La Rusia en condición crítica, mientras que las restantes localidades se califican como En peligro (EN) o vulnerables (VU). En cuanto a existencias de áreas protegidas en las localidades con bosques de Polylepis, en la tabla 44 se registran las condiciones existentes. Casi la mitad de las localidades se encuentran incluidas en áreas de protección, quizá lo más preocupante por la ausencia de esta protección es el corredor La RusiaGuantiva, que no tiene esta figura legal que ayudaría a mitigar las presiones actuales por parte de las poblaciones humanas asentadas en sus vecindades. Para las políticas de restauración ecológica y de recuperación del capital natural, son fundamentales las áreas de protección que faciliten la implementación de experimentos que conduzcan a la recuperación de áreas con bosques de Polylepis muy transformadas. Tabla 44. Localidades con bosques de Polylepis y áreas protegidas en Colombia. Nariño Caldas Tolima Quindío Risaralda Antioquia Cundinamarca

Boyacá Santander

P. sericea Cumbal Chiles PNN Los Nevados Pmo. Puli Pmo. Quindío Lag. Otún Qda. África P. quadrijuga Frontino Sumapaz (Chisacá) PNN Chingaza Pmo. Güina Pmo. Belén Pmo. Guantiva S.N. Cocuy Pmo. Rusia

No No Si no Si? Si Si No Si Si No No No Si No

FRAGMENTACIÓN Fragmentación de cobertura en los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva (estado de Polylepis quadrijuga, cordillera Oriental) Se evaluaron cerca de 103062 hectáreas con el fin de caracterizar el estado actual de las coberturas especialmente de las formaciones vegetales con dominancia de Polylepis quadrijuga (Figura 77). Se determinó que los bosques andinos altos conservados dominados por esta especie (Baa1/Pqj) se presentan principalmente en ensambles florísticos con especies de Gynoxys, Diplostephium tenuifolium y con Escallonia myrtilloides en 23 parches de 3419,05 ha de superficie total. Las diferencias entre la media (148,65 ha) y la mediana (17,38 ha), sugieren una variabilidad considerable en los tamaños en la zona, CV 366,01. Los fragmentos más grandes representan 692 ha y más de la mitad de los parches no superan las 20 ha. En cuanto a las formas de los parches los valores de DF 1,21 y 1,14 MDF indican en general contornos complejos muy invaginados. Cabe resaltar que los anteriores valores (DFMDF) figuran entre los más altos que se encontraron. El perímetro total es 271,24 km y su media 11,79 km. También se presentan patrones de matorrales altos dominados por Polylepis quadrijuga (Ma/Pqj) en 27 parches que cubren un total de 985,70 ha. La media registrada es de 36,51 ha. Los fragmentos más grandes se encuentran alrededor de 80 ha y más de la mitad de estos no alcanza 13 ha. La variabilidad registrada es de grado intermedio con respecto a otros tipos de vegetación (CV 141,11). El perímetro total es de 169,65 km y la media de 6,28 km y las formas de los parches son clasificadas como complejas (DF 1,18-MDF 15). Otras características importantes de las coberturas de la región se presentan en los pajonales con dominancia de Calamagrostis effusa y matorrales bajos de Aragoa cleefii y Castilleja fissifolia (P459

Bosques de Polylepis

Mb/Cef) con la distribución natural más fragmentada de la zona. Se registraron 194 parches con superficie total de 9766,20 ha. La mitad de los tamaños de este patrón no supera 16 ha. La media registrada es de 50,34 ha. El coeficiente de variación (CV 229,98) indica una variabilidad de tamaños intermedia; la desviación estándar registrada es de 115,78 ha. En cuanto a forma, los valores de DF 1,19 y MDF 1,13 muestran en general una alta complejidad en los contornos de los parches; no obstante, existe una tendencia de concentración hacia formas sencillas y poco invaginadas. El perímetro total es 1351,90 km y la media 6,97 km. Los rosetales frailejonales de Espeletia congestiflora y Espeletiopsis ((paramiflos) glandulosa entremezclados con pajonales dominados por Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides y Arcytophyllum nitidum (Rf-P/E-Cef) se presentan en 149 parches con 6230,71 ha de superficie total. La mitad de los tamaños de este patrón no supera las 13 ha. La media registrada es de 41,82 ha. El coeficiente de variación fue 212,60, de grado intermedio en comparación con otros patrones registrados, la desviación estándar es de 88,90 hectáreas. Aunque la tendencia general es la concentración de parches en formas pequeñas y simples, la complejidad general es elevada (DF 1,19 y MDF 1,14). El perímetro total es de 986,43 km y la media del mismo 6,62 km. Entre los tipos de vegetación paramuna también se encuentran altamente fragmentados los rosetales frailejonales dominados por Espeletia murilloi, Espeletia incana, Hypericum laricifolium y Calamagrostis effusa entremezclados con chuscales de Chusquea tessellata (Rf-Ch/E-Cte) sobre 86 parches que cubren un total de 2146,70 ha, cabe mencionar que según las características, este tipo de distribución es natural. La mitad de los tamaños de este patrón no supera 13 ha y los fragmentos más grandes alcanzan 66 hectáreas. La media registrada es de 24,96 ha. El coeficiente de variación (CV 460

164,52) indica una variabilidad intermedia con respecto a otros tipos de vegetación; la desviación estándar es de 41,07 hectáreas. El perímetro total registrado es de 403,89 km y la media del mismo 4,70 km. La DF 1,17 y MDF 1,15 sugieren una concentración de parches con contornos medianamente invaginados. Entre las coberturas de tipo natural, las áreas de bosque conservado dominadas por Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. (Baa1/WmiIku) son las más extensas y se presentan sobre 15451,24 hectáreas distribuidas en 35 fragmentos. La mitad de los tamaños de este patrón no supera las 15 ha, lo cual implica cierto grado de intervención y los fragmentos más grandes alcanzan 2416,41 hectáreas. La media registrada es de 441,46 ha. La variabilidad es muy alta (CV 447,36) al igual que la desviación estándar (DE 1974,95 ha) con respecto a otros tipos de vegetación. Los valores de dimensión fractal (DF 1,26) y la media de la misma (MDF 1,12) indican una alta complejidad en los contornos o fronteras de los parches. El perímetro total registrado es 865,42 km y su media 24,73 km. La información sobre otros tipos de vegetación se presenta en las tablas 45a y 45b. Las zonas intervenidas están conformadas principalmente por áreas agrícolas, silvícolas, pecuarias y urbanísticas por encima de 3000 metros, las cuales están incluidas en una sola clase que cubre 30619,98 hectáreas. La mitad de los tamaños de esta cobertura no supera 11 ha y los fragmentos más grandes se encuentran alrededor de 3700 ha; a raíz de lo anterior, se presenta la variabilidad de tamaños más grande en la zona, el coeﬁciente de variación es 691,70. Esta situación se repite para la desviación estándar que es de 3715,77 hectáreas. La media registrada es de 537,19 ha. El perímetro total registrado fue de 1295,35 km y la media del mismo 22,73 km. Los valores de DF 1,27 y MDF 1,13 sugieren la más alta complejidad registrada en la zona, las formas son en general muy plegadas aunque existe

Rangel & Arellano

un grupo de fragmentos de formas simples y contornos sencillos. Cabe resaltar que esta complejidad disminuiría al separar aún más las áreas agropecuarias al interior de los polígonos identificados ya que la suma de áreas crea límites más plegados mientras que las áreas de cultivo al tender a formas rectangulares generarían índices más bajos. Otros tipos de coberturas identificadas son áreas agropecuarias con parches de bosques andinos altos (A-Baa2/Wmi-Iku) con un (1) fragmento de 208,24 hectáreas; cuerpos de agua (H) con diez (10) parches que cubren en total 109,93 ha (media 11 ha); zonas urbanas destacables (U) con un (1) fragmento que cubre 6,09 ha y áreas sin vegetación (SV) con seis (6) parches que cubren en total 68,21 ha (media 11,37 ha). En la figura 78 se presenta la distribución de la dimensión fractal para los tipos de cobertura determinados en los páramos de

La Rusia, Belén y Guantiva. Los valores se encuentran entre 1,07 y 1,27 para los tipos de cobertura encontrados. La mayor complejidad en las formas se presenta hacia la vegetación boscosa de la región occidental y hacia la región sobreexplotada por zonas agropecuarias del Oriente. La alta complejidad en la forma de los bosques indica un grado de conservación o intervención intermedia importante mientras la alta complejidad presente en las zonas agropecuarias que se extienden por más de 30000 hectáreas, indica que la zona hacia ese sector es irrecuperable por lo menos con la tecnología actual. Las zonas agropecuarias cuando están ingresando a un sistema presentan valores de dimensión fractal bajos ya que se maniﬁestan como clareos angulares o redondeados. Como se comentó anteriormente esta complejidad puede disminuir al separar en en mayor número de unidades las áreas agropecuarias. En esta

Figura 77. Distribución del área, del número de fragmentos, media y mediana de las coberturas identiﬁcadas en los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva.

Las medias más altas corresponden a tipos de vegetación boscoso y a áreas intervenidas de origen antrópico. La tendencia presentada en la mediana indica una elevada fragmentación en todos los tipos de cobertura identiﬁcados.

461

Bosques de Polylepis

Figura 78. Distribución de la dimensión fractal en los páramos de La Rusia, Belén y Guantiva.

Los valores cercanos a uno indican baja complejidad en las formas presentadas (parches redondeados, cuadrados o con pocas aristas), los valores cercanos a 2 indican zonas muy complejas e invaginadas. El incremento de la frontera agrícola incrementa este índice en detrimento de las zonas conservadas. Patrones naturales zonales por lo general presentan índices de dimensión fractal elevados.

462

928,28 281,86 3843,51 964,21 985,70 1428,47 9766,20 1887,92 680,75 1666,46 346,83 1212,04 2749,48 294,55 598,39 6230,71 2146,70 3365,99

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp.

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana e Hypericum laricifolium.

Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Chusquea tessellata.

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Chusquea spp.

Miconia salicifolia. Polylepis quadrijuga

Hypericum laricifolium, Ageratina tinifolia y Escallonia myrtilloides, Geranium sibbaldioides, Luzula gigantea y Pantago rigida.

Aragoa cleeﬁi, Calamagrostis effusa y Castilleja ﬁssifolia. Calamagrostis effusa, Hypericum laricifolium y Ageratina tinifolia. Castilleja integrifolia, Bartsia santolinifolia y Calamagrostis bogotensis.

Espeletia incana, Monnina salicifolia, Sphagnum sancto-josephense, Geranium sibbaldioides y Chusquea tessellata..

Oreobolus cleefii, Cortaderia colombiana y Diplostephium colombianum. Espeletia phaneractis, Calamagrostis effusa. Acaena cylindristachya y Espeletia boyacensis. Achyrocline lehmannii, Clethra fimbriata y Paramiflos glandulosus. Espeletia murilloi, Chusquea tesellata y Blechnum loxense.

Espeletia congestiﬂora, Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides, Espeletiopsis glandulosa y Arcytophyllum nitidum. .

Espeletia murilloi, Hypericum laricifolium, Espeletia incana, Chusquea tessellata y Calamagrostis effusa.

Espeletiopsis guacharaca, Arcytophyllum nitidum y Befaría resinosa.

Matorrales bajos

Pajonales con matorrales Pajonales con matorrales Pajonales

Chuscales

Cortaderal Rosetales-frailejonales Rosetales-frailejonales Rosetales-frailejonales Rosetales-frailejonales

Rosetales-frailejonales-pajonales

Rosetales-frailejonales-chuscales

Rosetal-frailejonal-matorral bajo

30619,98 109,93 68,21 6,09

8257,33

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp.

Áreas agropecuarias Cuerpos de agua Áreas sin vegetación Zonas urbanas destacables

1597,56

Quercus humboldtii

208,24

2153,66

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. Quercus humboldtii Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Escallonia myrtilloides.

Bosque andino alto Bosque andino alto Bosque andino alto Bosque andino alto intervenido o entremezclado con áreas agropecuarias Bosque andino alto intervenido o entremezclado con áreas agropecuarias Bosque andino alto intervenido o entremezclado con áreas agropecuarias Bosque andino alto entremezclado con vegetación de páramo Bosque andino alto entremezclado con vegetación de páramo Bosque andino alto entremezclado con vegetación de páramo Matorrales altos Matorrales altos

Áreas agropecuarias con parches de bosque andino alto

ÁREA (HA) 15451,24 1464,46 3419,05

ESPECIES DOMINANTES

TIPO DE VEGETACIÓN

57 10 6 1

149

28 58 81 27 11

194 53 31

65 27

Nº DE PARCHES 35 18 23

537,19 10,99 11,37 6,09

208,24

66,00

24,96

41,82

12,39 20,90 33,94 10,91 54,40

20,57

50,34 35,62 21,96

19,30

14,83 36,51

480,44

281,86

154,71

485,73

30,72

27,97

441,46 81,36 148,65

MEDIA

10,64 10,40 9,75 6,09

208,24

24,21

12,75

12,51

8,77 10,23 18,93 8,61 26,24

11,08

15,68 14,38 16,00

10,48

8,93 12,43

72,43

281,86

100,64

19,82

11,80

11,78

14,38 16,19 17,38

MEDIANA

691,70 40,47 41,66 0,00

0,00

192,46

164,52

212,60

78,81 217,05 143,38 57,15 124,01

184,75

229,98 164,61 74,94

125,89

115,35 141,11

201,49

0,00

48,33

187,91

174,14

159,26

COEF. DE VARIACIÓN 447,36 145,25 366,01

3715,77 4,45 4,74 0,00

0,00

127,03

41,07

88,90

9,76 45,36 48,67 6,23 67,46

38,01

115,78 58,64 16,46

24,30

17,11 51,51

968,06

0,00

74,77

912,72

53,50

44,54

DS DE TAMAÑOS 1974,95 118,17 544,08

1295352,11 20023,86 18831,98 1653,00

21859,21

481401,57

403891,82

986434,37

81225,00 249878,93 494785,86 80254,35 92511,63

310137,02

1351897,82 286755,06 129447,50

295436,30

206445,59 169649,76

235433,02

30842,66

99511,07

483382,58

243215,82

334807,93

865420,09 129056,74 271243,51

PERÍMETRO

Tabla 45a. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis quadrijuga en el área del corredor páramos de GuantivaLa Rusia.

Rangel & Arellano

463

464

Rosetal-frailejonal-matorral bajo Áreas agropecuarias con parches de bosque andino alto Áreas agropecuarias Cuerpos de agua Áreas sin vegetación Zonas urbanas destacables

Rosetales-frailejonales-chuscales

Rosetales-frailejonales-pajonales

Cortaderal Rosetales-frailejonales Rosetales-frailejonales Rosetales-frailejonales Rosetales-frailejonales

Chuscales

Pajonales con matorrales Pajonales con matorrales Pajonales

Matorrales bajos

TIPO DE VEGETACIÓN

0,000470 0,000097 0,000030 0,000229 0,000201 0,000165

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp.

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana e Hypericum laricifolium.

Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Chusquea tessellata.

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Chusquea spp.

Miconia salicifolia. Polylepis quadrijuga Hypericum laricifolium, Ageratina tinifolia y Escallonia myrtilloides, Geranium sibbaldioides, Luzula gigantea y Pantago rigida. Aragoa cleefii, Calamagrostis effusa y Castilleja fissifolia. Calamagrostis effusa, Hypericum laricifolium y Ageratina tinifolia. Castilleja integrifolia, Bartsia santolinifolia y Calamagrostis bogotensis. Espeletia incana, Monnina salicifolia, Sphagnum sancto-josephense, Geranium sibbaldioides y Chusquea tessellata. Oreobolus cleefii, Cortaderia colombiana y Diplostephium colombianum. Espeletia phaneractis, Calamagrostis effusa. Acaena cylindristachya y Espeletia boyacensis. Achyrocline lehmannii, Clethra fimbriata y Paramiflos glandulosus. Espeletia murilloi, Chusquea tesellata y Blechnum loxense. Espeletia congestiflora, Calamagrostis effusa, Pentacalia vaccinioides, Espeletiopsis glandulosa y Arcytophyllum nitidum. . Espeletia murilloi, Hypericum laricifolium, Espeletia incana, Chusquea tessellata y Calamagrostis effusa. Espeletiopsis guacharaca, Arcytophyllum nitidum y Befaría resinosa. 9439,25 21859,21 22725,48 2002,39 3138,66 1653,00

0,000021 0,001260 0,000019 0,000018 0,000002

4696,42

6620,36

2900,89 4308,26 6108,47 2972,38 8410,15

3828,85

6968,55 5410,47 4175,73

3992,38

3176,09 6283,32

29429,13

30842,66

16585,18

28434,27

4677,23

4348,15

24726,29 7169,82 11793,20

MEDIA PERÍMETRO

0,000468

0,000393

0,000960

0,000079 0,000243 0,000481 0,000078 0,000090

0,000302

0,001315 0,000279 0,000126

0,000287

0,000326 0,000237

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp.

0,000842 0,000126 0,000264

Weinmannia microphylla, Ilex kunthiana y Miconia sp. Quercus humboldtii Polylepis quadrijuga, Diplostephium tenuifolium y Escallonia myrtilloides.

Quercus humboldtii

DENSIDAD DE PERÍMETRO BORDE

ESPECIES DOMINANTES

2,47 1,54 2,32 1,67

3,79

2,91

2,48

2,57

2,13 2,44 2,63 2,24 2,95

2,24

2,46 2,38 2,23

2,36

2,24 2,61

3,27

4,59

3,49

3,31

2,29

2,54 2,31 2,70

MEDIA INDICE DE FORMA

14,14 1,54 2,44 1,67

3,79

4,62

3,13

4,38

2,23 3,56 3,55 2,43 3,64

2,75

4,35 3,16 2,50

2,82

2,29 3,78

6,07

4,59

3,39

6,10

2,85

2,57

11,86 2,61 6,14

RELACIÓN ÁREA FORMA

0,02 0,02 0,03 0,03

0,01

0,02

0,03

0,02

0,03 0,03 0,02 0,03 0,02

0,03

0,02 0,02 0,02

0,03

0,03 0,03

0,01

0,02

0,02 0,02 0,02

RELACIÓN PERÍMETRO ÁREA

1,13 1,07 1,14 1,09

1,18

1,16

1,15

1,14

1,13 1,14 1,15 1,13 1,16

1,13

1,13 1,13 1,13

1,14

1,14 1,15

1,15

1,21

1,17

1,16

1,13

1,12 1,13 1,14

MEDIA DIMENSIÓN FRACTAL

1,27 1,07 1,15 1,09

1,18

1,20

1,17

1,19

1,13 1,18 1,18 1,15 1,18

1,15

1,19 1,16 1,14

1,15

1,13 1,18

1,21

1,17

1,21

1,15

1,14

1,26 1,13 1,21

DIMENSIÓN FRACTAL

Tabla 45b. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis quadrijuga en el área del corredor páramos de GuantivaLa Rusia.

Bosques de Polylepis

Rangel & Arellano

región de páramo es muy importante evitar el incremento de la actividad agropecuaria hacia la región sur occidental, ya que bosques intervenidos empiezan a evidenciar una fuerte intervención antrópica. La vegetación de páramo presenta valores de complejidad importantes que indican un estado de conservación importante con relación al área (se presentan áreas con vegetación de páramo muy extensas en comparación a otros sitios en Colombia); sin embargo, el aspecto general de la zona muestra igualmente una zona de intervención de las más grandes del país ubicadas en cercanía a un páramo que revela una explotación de recursos ofrecidos por el sistema. En el panorama nacional de áreas de páramo esta región debe ocupar un lugar de interés, ya que se encuentra amenazada por los sistemas agropecuarios del flanco oriental. Fragmentación de la cobertura en sectores del Parque Nacional Natural Los Nevados (estado de Polylepis sericea, cordillera Central) Para comprender el estado de la distribución de los bosques de Polylepis sericea en 20664 hectáreas correspondientes al área de estudio, es necesario conocer el grado de fragmentación de la vegetación que los circunda. Cabe aclarar que para la fecha de publicación de este artículo, la zona ha atravesado por fuertes impactos especialmente los relacionados con incendios forestales, lo cual implica, que muchos de los patrones identificados quizá ya hayan desaparecido o se encuentren en proceso de recuperación. El escenario actual es adecuado para evaluar la evolución de las comunidades como respuesta a estos fenómenos físicos y determinar el tiempo de recuperación de estos ecosistemas. Se identificó un solo tipo de vegetación con Polylepis sericea, el cual agrupa matorrales bajos con enclaves de bosque achaparrado dominados además por Pentacalia vernicosa

y Calamagrostis recta (Mb-Baa1/Pve-CrePse, Figura 79). Este patrón se encuentra representado por diez (10) fragmentos que cubren una superficie de 175,84 ha. Los valores de la media 17,58 ha y la mediana 14,50 ha muestran la fragilidad de esta formación debido a los tamaños reducidos de los fragmentos. Esta situación se corrobora con los bajos valores de variabilidad CV 52,71 y de desviación estándar 9,27 ha. La complejidad de forma (DF 1,07) es baja debido a las áreas reducidas que están acompañadas de formas redondeadas y lisas. El perímetro total apenas alcanza 25,48 km y la media del mismo en los parches no supera dos (2) km. Por las condiciones presentes en el PNN y las franjas/ regiones de vida evaluadas (principalmente páramo medio y superpáramo) en la región se presenta un marcado número de patrones que se distribuyen de manera natural de forma fragmentada y estrechamente relacionados con la distribución de los recursos hídricos especialmente espejos de agua permanentes y transitorios de la zona, que implica además que las formas presentadas tiendan a ser redondeadas y poco invaginadas. Los prados dominados por Lachemilla orbiculata entremezclados con cojines dominados por Plantago rigida (Pd-Pv/Lor-Pri) son el tipo de vegetación más fragmentados con 82 parches con 5349,84 ha de superficie total. Este tipo de vegetación es el segundo en cubrimiento de la región. La media en el tamaño de los parches es de 65,24 ha. La mitad de los fragmentos presentan tamaños inferiores a 23 ha y los parches más grandes tienen cerca de 200 ha. Como es de esperar, este patrón también se registra como el más variable con un coeficiente de 209,31. Las formas que dominan van de poco complejas a complejas. El índice de dimensión fractal es 1,1 y la media es 1,06. El perímetro total es 388,88 km y su media 4,74 km. Los cojines de Plantago rigida (Pv/Pri) se diferencian en 81 parches con una superficie total de 2556,30 ha. La mitad de los tamaños de este patrón no supera 17 ha, los fragmentos más 465

Bosques de Polylepis

grandes alcanzan 76 ha. La media registrada es de 31,56 ha. La variabilidad para el tamaño registrada es alta (CV 141,15). El perímetro total es de 218,38 km y su media 2,70 km. Este patrón presenta en general formas de baja complejidad (DF 1,06 y MDF 1,04). Los Pastizales y pajonales dominados respectivamente por Agrostis heankeana y Calamagrostis effusa (Ps-P/Ahe-Cef) son el tipo de vegetación dominante en superﬁcie con un registro de 6896,72 ha distribuidas en 63 parches. La mitad de los tamaños de este patrón no supera 84 ha. La media registrada es de 109,47 ha. La variabilidad es intermedia con respecto a otros tipos de vegetación CV 95,04 y la DE es de 104,04 ha, lo anterior indica que los fragmentos más grandes se encuentran alrededor de 213 ha. El perímetro total es de 570,82 km y es el mayor valor registrado; su media es 9,06 km he indica una concentración de parches en formas simples.

La dimensión fractal es de 1,13 y la media de la misma 1,1. Otro tipo de vegetación importante en extensión en la zona son los pajonales dominados por Agrostis heankeana y cojines dominados por Plantago rigida (PsPv/Ahe-Pri) con 43 parches con superficie total de 4821,87 ha. La media es de 112,14 ha y la mediana es 56,75 ha. La mitad de los valores de tamaño para este patrón no superan 60 ha y los tamaños superiores se encuentran alrededor de 250 ha. El coeficiente de variación es 130,91. En cuanto a las formas de los parches, los valores de DF 1,09 y 1,06 MDF indican en general contornos simples. El perímetro total es 284,14 km y su media 6,61 km. Para los tipos de vegetación estratificado los bosques entremezclados con prados dominados respectivamente por Hesperomeles ferruginea y Lachemilla orbiculata (Baa1-Pd/Hfe-Lor) dominan y se diferenciaron 17 parches con una superficie

Figura 79. Distribución del área, del número de fragmentos, media y mediana de las coberturas identiﬁcadas en el área de páramo perteneciente al Parque Nacional Natural Los Nevados.

Las medias más altas corresponden a tipos de vegetación boscosa y a áreas glaciares. La tendencia presentada en la mediana indica una elevada fragmentación en todos los tipos de cobertura identiﬁcados, sin embargo, existe un patrón similar para la mayoría de los tipos evaluados.

466

Rangel & Arellano

total de 3475,82 ha. La media de 204,46 ha con respecto a la mediana 114,11 ha, revela una subpoblación de áreas de mediano tamaño. Dentro de los parámetros estadísticos se presenta un alto CV 124,48 con DE de 254,50 ha. La dimensión fractal (DF) general 1,13 muestra formas complejas con respecto a otros tipos de cobertura. Cabe resaltar que la media de la DF 1,1 señala la misma tendencia para los parches individuales. El perímetro total es de 208,92 km con media de 12,29 km. Otros tipos de vegetación y cobertura se muestran en las tablas 46a y 46b En la figura 80 se muestra la distribución de la dimensión fractal en el PNN Los Nevados. Como se mencionó anteriormente, los valores en general de los tipos de vegetación se encuentran entre 1,03 y 1,17. Los valores cercanos a uno (1) los presentan la vegetación de turbera, los cojines de plantas vasculares y la vegetación de pantano. Los valores altos de DF se encuentran en las formas del superpáramo, el mayor valor se registra para el tipo de cobertura dominado por suelo desnudo con afloramientos de herbazales con Pentacalia gelida, Baccharis caespitosa y Stereocaulon vesuvianum. Otras coberturas con valores altos de DF se presentan en los pajonales, pastizales y algunos herbazales. Cabe resaltar que la complejidad de esta región se encuentra ligada a dos aspectos importantes las geoformas y a los tipos de vegetación adaptados a ellas (tablas 46a y 46b). Palecología e Historia natural En los espectros de polen de la perforación del antiguo lago de Bogotá, se muestra la aparición temprana de granos de polen del género Polylepis en el área, alrededor de tres millones de años antes del presente (Hooghmiestra, 1984; Torres, 2006). Desde esa época hasta ahora, las fluctuaciones del clima en cuanto a temperatura y precipitación que han afectado a las formaciones vegetales

en el gradiente montañoso de Colombia, ocasionaron cambios en la conformación florística de los bosques de Polylepis y en su distribución geográfica. Con los resultados de Mommersteeg (1998) y Torres (2006), es factible hacer una reconstrucción de la representación polínica de Polylepis en la cuenca del lago de la Sabana de BogotáFunza y alrededores como se muestra en la figura 81. Con base en una escala arbitraria de importancia relativa del aporte polínico de Polylepis a lo largo de la columna de sedimentos, se pueden diferenciar fases con una marcada disminución de su representación que se pueden asociar con un descenso en la dominancia ecológica como hace 1.5 millones de años y fases de representación alta como la que se presentó entre 150 y 140.000 años antes del presente, cuando aparentemente los bosques de Polylepis se extendieron apreciablemente sobre las laderas de los cerros de los alrededores de la parte plana o lago de Bogotá. La baja representación polínica que se asocia con el declive en términos de cronología reciente, se inició en los últimos 100.000 años; los bosques de los cerros aledaños a Bogotá prácticamente desaparecieron hace aproximadamente 30.000 años, coincidiendo con la época de drenaje del extenso lago de Bogotá (Van der Hammen 1986; Van der Hammen et al., 2002). González et al. (2002) y González (2006) también documentaron la existencia de estos bosques en el gradiente altitudinal en áreas de la sabana de Bogotá con base en el análisis paleo-palinológico de sedimentos de Tenjo, Cundinamarca y de la Laguna de Fúquene. En la parte alta de la cuenca de la laguna de Fúquene en la actualidad permanecen bosquetes relictuales en áreas muy reducidas debido a la presión antrópica que sufren; sin embargo, en los análisis de sedimentos antiguos se muestra claramente el dominio del polen de Polylepis, condición indicativa de la extensión de estos bosques en las laderas cercanas a la laguna. 467

Bosques de Polylepis

Figura 80. Distribución de la dimensión fractal en el páramo y superpáramo del PNN Los Nevados.

Los índices de dimensión fractal para la mayoría de los tipos de vegetación natural de la región indican que las formas tienden a ser redondeadas con pocas invaginaciones. Lo anterior responde a la distribución de estos tipos sobre lagunas, lagunitas y zonas turbosas de la región.

468

Rangel & Arellano

Figura 81. Dinรกmica natural de los bosques de Polylepis quadrijuga en รกreas de la sabana de Bogotรก. 469

470

Suelo desnudo y herbazales

Nieves perpetuas

Cojines de plantas vasculares Cojines Rosetales

Cojines de plantas vasculares y pajonales

Cojines de plantas vasculares con pajonales y pastizales

Pastizales Prados Prados y cojines de plantas vasculares Prados con parches de bosques y cojines de plantas vasculares

Pastizales y pajonales

Pajonales y cojines de plantas vasculares Pajonales y pastizales Pastizales y cojines de plantas vasculares Pajonales con pastizales y cojines de plantas vasculares

Pajonales

Herbazales

Matorrales bajos

Matorrales altos Matorrales bajos con enclaves de bosque achaparrado

Bosque andino alto entremezclado con prados

Bosque andino alto

TIPO DE VEGETACIÓN

16 38 25 7 13 4 1 81 13 15 20 3 17

409,58 85,51 61,42 1144,74 3561,98 723,36 3874,08 3073,50 4821,87 1770,99 6896,72 3620,68 1583,81 3393,92 5349,84 1376,37 632,07 1271,16 2744,57 293,62 519,39 198,70 49,12 2556,30 431,05 1464,72 3075,91 2978,60 3457,74

Loricaria colombiana Hypericum laricifolium Pentacalia vernicosa Baccharis caespitosa-Lachemilla nivalis Calamagrostis recta Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Plantago rigida Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana Agrostis heankeana-Plantago rigida

Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana-Plantago rigida

Agrostis heankeana-Calamagrostis effusa Agrostis heankeana-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa Agrostis heankeana Lachemilla orbiculata Lachemilla orbiculata-Plantago rigida

Lachemilla orbiculata-Hesperomeles ferruginea-Plantago rigida

Plantago rigida-Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis recta Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa Plantago rigida-Calamagrostis recta Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis effusa Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa Plantago rigida Distichia muscoides Senecio isabellis-Lupinus alopecurioides

Pentacalia gelida-Baccharis caespitosa-Stereocaulon vesuvianum

63 40 11 40 82

16 5 6 18 25 2 39 21 43

175,84

Pentacalia vernicosa-Calamagrostis recta-Polylepis sericea

Nº DE PARCHES 1 15 17 2 5

Hesperomeles ferruginea Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata Hesperomeles ferruginea-Lachemilla orbiculata Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata-zonas alteradas Escallonia myrtilloides-Calamagrostis effusa

ESPECIES DOMINANTES

ÁREA (HA) 125,12 2555,80 3475,82 1885,16 681,23

39,95 49,67 49,12 31,56 33,16 97,65 153,80 992,87 203,40

41,95

109,78

33,45

39,50

91,76

109,47 90,52 143,98 84,85 65,24

73,79

25,60 17,10 10,24 63,60 142,48 361,68 99,34 146,36 112,14

17,58

125,12 170,39 204,46 942,58 136,25

MEDIA

18,54 30,69 49,12 17,71 22,04 67,00 22,35 703,26 101,38

21,46

68,57

18,33

21,63

75,25

84,13 56,54 98,68 37,13 23,07

35,06

16,06 9,02 7,73 32,36 59,36 75,17 52,32 90,86 56,75

14,50

125,12 80,47 114,11 52,16 178,88

MEDIANA

107,60 68,22 0,00 141,15 103,82 89,58 208,31 73,06 191,02

122,74

109,58

94,33

77,84

88,26

95,04 142,31 117,84 122,72 209,31

98,70

86,54 66,52 55,69 122,57 154,55 79,22 120,51 107,46 130,91

52,71

COEF. DE VARIACIÓN 0,00 142,14 124,48 94,47 53,48

Tabla 46a. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis sericea en el PNN Los Nevados.

42,99 33,89 0,00 44,55 34,42 87,47 320,38 725,36 388,53

51,48

120,30

31,55

30,75

80,98

104,04 128,81 169,67 104,13 136,56

72,83

22,15 11,38 5,70 77,95 220,20 286,51 119,70 157,27 146,80

9,27

DS DE TAMAÑOS 0,00 242,19 254,50 890,42 72,87

38417,85 18503,03 3470,27 218377,02 48594,36 109256,92 183358,11 58102,36 237150,51

24807,02

173347,54

117572,23

55627,35

99942,10

570822,49 315286,31 110489,25 276869,11 388878,87

145496,16

50513,84 12634,06 11633,51 118856,64 285646,07 21934,61 312724,11 218750,73 284135,03

25480,41

9072,15 101033,42 208917,48 52026,58 32741,47

PERÍMETRO

Bosques de Polylepis

6933,90 3543,86

7283,79 9167,91 19367,45

0,000047 0,000036 0,000072 0,000018 0,000017 0,000169 0,000406 0,000031 0,000445 0,000311 0,000404 0,000207 0,000812 0,000448 0,000157 0,000394 0,000553 0,000142 0,000079 0,000167 0,000247 0,000035 0,000055 0,000026 0,000005 0,000311 0,000069 0,000155 0,000261 0,000083

Escallonia myrtilloides-Calamagrostis effusa

Pentacalia vernicosa-Calamagrostis recta-Polylepis sericea

Loricaria colombiana

Hypericum laricifolium

Pentacalia vernicosa

Baccharis caespitosa-Lachemilla nivalis

Calamagrostis recta

Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa

Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa-Plantago rigida

Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana

Agrostis heankeana-Plantago rigida

Calamagrostis effusa-Agrostis heankeana-Plantago rigida

Agrostis heankeana-Calamagrostis effusa

Agrostis heankeana-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa

Agrostis heankeana

Lachemilla orbiculata

Lachemilla orbiculata-Plantago rigida

Lachemilla orbiculata-Hesperomeles ferruginea-Plantago rigida

Plantago rigida-Distichia muscoides-Calamagrostis effusa

Plantago rigida-Calamagrostis recta-Calamagrostis effusa

Plantago rigida

Distichia muscoides

Senecio isabellis-Lupinus alopecurioides

Pajonales y cojines de plantas vasculares

Pajonales y pastizales

Pastizales y cojines de plantas vasculares Pajonales con pastizales y cojines de plantas vasculares

Pastizales

Prados

Prados y cojines de plantas vasculares Prados con parches de bosques y cojines de plantas vasculares

Cojines de plantas vasculares

Cojines

Rosetales

Suelo desnudo y herbazales

Nieves perpetuas

Cojines de plantas vasculares y pajonales

Cojines de plantas vasculares con pajonales y pastizales

Pastizales y pajonales

Pajonales

Herbazales

Matorrales bajos

Matorrales altos Matorrales bajos con enclaves de bosque achaparrado

0,000337

3094,01

0,000074

Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata-zonas alteradas

Pentacalia gelida-Baccharis caespitosa-Stereocaulon vesuvianum

3476,71

0,000297

13950,03

3738,03

2696,01

3470,27

4625,76

2955,22

6662,81

4742,43

6921,73

10044,48

7882,16

9060,67

6062,34

6607,79

10416,70

8018,57

10967,30

11425,84

6603,15

1938,92

2526,81

3157,12

2548,04

6548,29

26013,29

12289,26

6735,56

9072,15

Hesperomeles ferruginea-Lachemilla orbiculata

Bosque andino alto entremezclado con prados

Bosque andino alto 0,000144

MEDIA PERÍMETRO

0,000013

DENSIDAD DE PERÍMETRO BORDE

Weinmannia spp.-Lachemilla orbiculata

ESPECIES DOMINANTES

Hesperomeles ferruginea

TIPO DE VEGETACIÓN

2,28

1,57

1,79

1,81

1,53

1,27

1,24

1,71

1,27

1,33

1,64

1,39

1,45

1,80

1,52

1,89

1,91

1,97

2,11

1,74

1,57

2,07

1,91

1,72

2,21

2,03

1,44

1,50

1,52

1,55

1,47

2,01

2,16

1,45

2,03

MEDIA INDICE DE FORMA

4,26

1,71

3,51

2,25

2,13

1,55

1,24

1,74

1,33

1,85

2,09

1,54

1,52

1,97

2,36

2,44

2,97

2,69

2,14

2,10

2,81

2,74

1,54

3,71

2,78

1,72

1,73

1,87

1,58

1,46

2,79

2,83

1,69

2,03

RELACIÓN ÁREA FORMA

0,01

0,00

0,01

0,02

0,01

0,02

0,01

0,00

0,01

RELACIÓN PERÍMETRO ÁREA

Tabla 46b. Fragmentación de la cobertura vegetal en el área con bosque de Polylepis sericea en el PNN Los Nevados.

1,10

1,05

1,07

1,08

1,06

1,04

1,03

1,08

1,04

1,06

1,05

1,06

1,08

1,06

1,09

1,08

1,09

1,10

1,07

1,06

1,09

1,08

1,07

1,10

1,05

1,06

1,07

1,05

1,08

1,10

1,05

1,10

MEDIA DIMENSIÓN FRACTAL

1,17

1,06

1,15

1,11

1,10

1,06

1,03

1,08

1,04

1,08

1,09

1,06

1,09

1,10

1,12

1,13

1,10

1,09

1,13

1,06

1,16

1,14

1,08

1,09

1,07

1,05

1,12

1,13

1,07

1,10

DIMENSIÓN FRACTAL

Rangel & Arellano

471

Bosques de Polylepis

Con base en Mommersteeg (1998), se construyó la figura 81, que muestra claramente la disminución sensible de estos bosques ente 90.000 y 50.000 años antes del presente; se registró un aumento en su distribución entre 45.000 y 35.000 años antes del presente. A partir de 30.000 años A.P., los bosques empiezan a declinar su importancia ecológica y aunque aún persistan, su representación era muy reducida, característica que sirve para considerar que la condición actual en cuanto a áreas de distribución no tiene mayor incidencia en la señal de polen, es decir la desaparición total de los granos del espectro florístico, sería una condición previa a la extinción de las poblaciones naturales sobre el área. En la Sierra Nevada de Cocuy, Van der Hammen (1981) documentó la presencia de un bosque de Polylepis que crecía en la zona baja del páramo; los cambios fuertes en el clima, temperatura y precipitación causaron la merma y en algunos casos la desaparición de estos cinturones de vegetación como sucedió hace cerca de 30.000 años en las laderas de los cerros que rodean a Bogotá (Van der Hammen, 1986). En la cordillera Central, los estudios de Kuhry et al. (1983), Salomons (1986) y Melief (1985) documentan polen sedimentado que constituye un reflejo de la existencia de bosques de Polylepis, a lo largo de los últimos 12.000 años A.P. Con base en estos trabajos y en los de Velásquez (1999) de la cordillera Occidental en el páramo de Frontino, se elaboró la figura 82, ilustrativa del comportamiento de la señal de polen proveniente de los bosques de Polylepis en las dos cordilleras. Vale la pena anotar que en la cordillera Central, se dispone de resultados de sondeos en áreas paramunas ubicadas en ambas vertientes, pero solamente lo sondeos de la vertiente Occidental, en cuyas laderas se ubican en la actualidad los bosques 472

de Polylepis, mostraron su señal en el sedimento, confirmando la poca capacidad de dispersión del grano de polen que la califican como indicador extraordinario de su establecimiento cerca al sitio de procedencia de un sedimento. En la cordillera Central, la señal de polen es indicativa de una mayor extensión de los bosques de Polylepis hace 2500 años, luego empiezan a declinar hasta los 500 años A.P., cuando la señal no tiene significación en el espectro. En la cordillera Occidental, aunque hay una mayor importancia relativa del polen en el espectro, solamente hacia los 3500 años A.P., se presentó una manifestación de importancia que se pude asociar con una extensión del área cubierta por los bosques. Posteriormente disminuyen su presencia en el espectro polínico, que se asocia con una disminución de los bosques hasta que finalmente su importancia se hace imperceptible en la señal de polen al igual que en la cordillera Central. CONSIDERACIONES FINALES Clima En la tabla 47 se muestra la situación relacionada con la distribución altitudinal a lo largo de gradientes altitudinales idealizados y el patrón latitudinal de los bosques dominados por especies de Polylepis junto con la expresión aproximada de los montos de precipitación (Rangel, 2000c). Los bosques se establecen desde el altoandino con montos anuales de lluvia de 1700 mm hasta el superpáramo con montos de 1200 mm. Latitudinalmente se presenta un gradiente que empieza en el Sur (Chiles, Cumbal, Nariño) con montos cercanos a los 4400 mm, alcanza su mayor expresión en la parte central (Quindío, P.N.N. Los Nevados) con valores entre 5200 y 6500 mm anuales y vuelve a disminuir hacia el norte (Cocuy) con montos cercanos a los 4400 mm.

Rangel & Arellano

Figura 82. Dinรกmica natural de los bosques de Polylepis sericea en รกreas de las cordilleras Central y Occidental de Colombia. 473

Bosques de Polylepis

La marcha de la precipitación en los gradientes altitudinal y latitudinal muestra claramente que estas poblaciones naturales han tenido que mantenerse a lo largo de su historia evolutiva, resolviendo los limitantes naturales para su establecimiento en variados ambientes, demostrando una vez más que se han logrado adaptar a variaciones fuertes, condición que cambia tajantemente cuando la comparamos con la situación de los últimos años, cuando además de la inﬂuencia del cambio global, tenemos manifestaciones agudas de los cambios producto de la acción transformadora del hombre (cambio climático). Tabla 47. Patrones de precipitación altitudinal y latitudinal en áreas con bosques de Polylepis. Fuente: Rangel (2000c). P. altitudinal Superpáramo 1230 mm Páramo medio 1644 mm

Subpáramo 1716 mm

Alto-andino 1704 mm

P. latitudinal (todo el páramo) Cocuy Frontino

06°26´N 72°19´W 06°29´N

4428 mm P. quadrijuga

76°06´W

La Rusia

05°56´N 73°06´W

Lag. Chisacá

04°18´N 74°12´W

Pmo. Quindío

04°42´N 75°25´W

Lag. Otún

04°47´N 75°26´W

Chiles

00°49´N 77°53´W

Cumbal

00°54´N 77°47´W

4200 mm P. quadrijuga 5287 mm 6516 mm (con superp) 5200 mm P. sericea

4400 mm P. sericea

Sintaxonomía y fitogeografía En la figura 83 se muestra de manera esquemática, la composición florística de los bosques de Polylepis en Colombia y las relaciones sintaxonómicas entre las unidades diferenciadas. Se segregaron dos grandes tipos de formaciones, dominadas por Polylepis sericea que se reúnen en la alianza Ribeso leptostachi-Polylepidion sericeae 474

que incluye las asociaciones Diplostephio floribundi-Polylepidetum sericeae de los páramos de Nariño, la de Diplostephio tenuifolii-Polylepidetum sericeae del páramo del Nevado del Quindío y la de Diplostephio violacei-Polylepidetum sericeae del parque Natural Los Nevados. La otra gran formación está dominada por Polylepis quadrijuga: alianza Hesperomelo obtusifoliae-Polylepidion quadrijugae e incluye las asociaciones: Gynoxyo baccharoidis-Polylepidetum quadrijugae de los páramos de Frontino, cordillera Occidental, Gynoxyo tolimensisPolylepidetum quadrijugae de la sierra nevada del Cocuy, en la cordillera Oriental y Gynoxyo hirsutaePolylepidetum quadrijugae del Sumapaz y del Páramo de La Rusia. Realmente es de enorme interés fitogeográfico el patrón de distribución que muestran en Colombia las especies de Polylepis, particularmente, la endémica P. quadrijuga con dos puntos de expresión discontinuos, separados por barreras geográficas, cuyos efectos sobre las áreas de distribución de especies son significativas. La ausencia de información paleocológica de cronología antigua en las cordilleras Central y Occidental, a diferencia de la existente para la Oriental, es un limitante serio para descifrar las causas de este patrón de distribución geográfica. Por otra parte, su hallazgo en la cordillera Occidental (confirmación efectuada por el M.Sc. Jorge Gutiérrez de la Universidad Nacional, sede Medellín) representa una fuente adicional de germoplasma para procesos de restauración y de recuperación de las menguadas poblaciones de P. quadrijuga en la cordillera Oriental de Colombia. La presencia de diversas especies de Gynoxys como acompañantes en los bosques de Polylepis era conocida de la cordillera Oriental y de la Sierra Nevada de Mérida (Venezuela, Cleef, 1981; Monasterio, 1980), resulta interesante que en los bosques de la codillera Central dominados por P. sericea,

Rangel & Arellano

las especies dominantes asociadas pertenecen al género Diplostephium, con lo cual se establece una segregación geográfica en estos bosques en Colombia. Especies en común de amplia distribución entre los bosques de Polylepis de las cordilleras Central y Oriental son: Miconia salicifolia, Luzula gigantea, Miconia latifolia, Castilleja fissifolia, Greigia exserta y Myrsine dependens. En las condiciones climáticas globales del páramo colombianos, es decir húmedaspluviales, el predominio de la vegetación leñosa de porte arbustivo y en comparación con otras áreas de páramo de Suramérica el caso de los bosques de Polylepis –arborescente-, es un indicativo del buen estado de salud y de conservación de una área geográfica paramuna cualquiera. La historia paleocológica de zonas con influencia de los bosques de Polylepis nos muestra que estuvieron muy bien representados en cuanto a cubrimiento de las laderas de nuestras montañas en el Pleistoceno medio, cerca de 1.5 millones de años A.P., empezaron a disminuir sensiblemente en los últimos 30.000 años, desapareciendo la de algunas zonas en esa época y en otras

presentando un marcado descenso que se ha hecho crítico en los últimos 3000 años. En conclusión, los bosques de Polylepis en Colombia son auténticos remanentes de ﬁtocenosis que alcanzaron un vigoroso desarrollo bajo condiciones ecológicas diferentes a las actuales. Los efectos de cambios en las condiciones del clima con variaciones extremas durante el último glacial son por ahora los tensionantes con los cuales se asocian el declive de las poblaciones naturales, sus condiciones ecológicas actuales están sensiblemente disminuidas, de manera tal que en cuanto a condiciones del hábitat no tienen signiﬁcancia en la señal de polen. Sin embargo, las amenazas a la permanencia de condiciones mínimas en su hábitat natural son preocupantes, razón por la cual para salvarlos de la extinción segura relacionada con los cambios tanto global como climático, se deberían trazar estrategias que conduzcan a preservar de manera prioritaria la extensión de los parches actuales y a diseñar planes para recuperar su diversidad natural a semejanza de épocas en las cuales se extendían por amplias zonas de nuestras cordilleras.

Figura 83. Arreglo de la vegetación-bosques con especies de Polylepis en Colombia. 475

Bosques de Polylepis

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