Modelo de facies de los humedales paramunos by Henry Arellano

Parra et al.

MODELO DE FACIES PARA LOS HUMEDALES PARAMUNOS L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch. & Thomas Van der Hammen

RESUMEN Los hábitats presentes en un humedal paramuno se pueden reconocer por el tipo de sedimento que producen y su dinámica de sucesión ha sido sintetizada como un modelo facial. En el gradiente montañoso, a cada zona altitudinal le corresponde una tipología de humedal y por lo tanto, el modelo facial también permite reconstruir los cambios que se han presentado en las diferentes zonas del gradiente altitudinal con base en el estudio de los sedimentos depositados en lagos, lagunas y lagunetas. ABSTRACT The habitats found in a páramo wetland can be recognized by the type of sediment produced and its successional dynamics has been synthesized as a facial model. Along the altitudinal gradient, each altitudinal zone has a wetland type and therefore, the facial model also allows us to reconstruct the changes occurred at different altitudes based on the study of the sediments deposited in lentic bodies of water. INTRODUCCIÓN Los ecosistemas paramunos están sometidos a cambios a lo largo del ciclo anual así como a oscilaciones diarias en los parámetros climáticos básicos como temperatura, humedad relativa, precipitación, brillo solar, nubosidad y vientos (Rangel, 2000). A escala anual, la variable con mayor varianza es la precipitación, por lo que se habla de periodos secos y lluviosos que tienen duraciones

bien definidas. Esta estacionalidad en la pluviosidad no es comparable con las estaciones térmicas (invierno, verano) de las zonas templadas y por lo tanto, los fenómenos físicos y biológicos que se presentan en los lagos, lagunas y en general en los humedales de los páramos son difícilmente comparables con lo que se presentan en ecosistemas con ensambles fisionómicos parecidos a los de zonas templadas y extratropicales. Las oscilaciones día-noche e incluso aquellas con duraciones horarias hacen único al clima paramuno considerado como uno de los más rigurosos del planeta. Los factores climáticos sufren variaciones en términos de pocas horas con oscilaciones grandes en las magnitudes y se suele cambiar abruptamente entre heladas, neblinas o extremos de irradiación solar (Sturm & Rangel, 1985). La causa de este ritmo circadiano es una atmósfera delgada, con menos vapor de agua, dióxido de Carbono y Oxigeno que las zonas aledañas y por lo tanto, más permeable a la cantidad y la calidad de la radiación solar. En la atmósfera paramuna un mismo parámetro climático induce efectos de magnitud diferencial a distintos niveles y por lo tanto se manifiesta de modo diferente a ras del suelo que a un metro de altura, el fenómeno es más acentuado al interior de los cuerpos de agua y en consecuencia, las comunidades de organismos terrestres y acuáticos tienen adaptaciones y respuestas distintas a cada parámetro climático. Se conocen ampliamente las adaptaciones morfológicas genéricas que tienen las especies de la vegetación terrestre para proliferar 15

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en este ambiente extremo de los páramos (Vareschi, 1970; Sturm & Rangel, 1985; 1994). Los estudios tendientes a precisar las morfologías y los comportamientos de las fisiologías de las plantas terrestres diseñadas para responder a cada parámetro climático específico son incipientes (Mora, 2002) y aún más desconocidas son las adaptaciones y las respuestas específicas de los microorganismos, los anfibios y en general de la biota acuática. El conocimiento de la relación ambienteorganismo adquiere particular importancia en el momento de interpretar eventos paleoclimáticos a partir de distintos restos orgánicos especialmente cuando la resolución de los núcleos se incrementa a nivel de décadas debido a que a esta escala se tienen similares temporalidades a las de la ecología moderna lo cual hace posible ligar y extender sus procesos y patrones hacia la comprensión del pasado (Schindel, 1980). Recientemente el análisis palinológico alcanzó esta escala de estudio (Monsalve, 2004, Velásquez, 2004) pero los resultados no se han podido explotar adecuadamente porque el nivel de conocimiento de procesos ecológicos en el sistema paramunos no tiene aún la profundidad requerida.

Humedales de Ramsar, es la que tiene una mayor aceptación a nivel científico y legal: A los efectos de la presente Convención son humedales las extensiones de marismas, pantanos y turberas, o superficies cubiertas de aguas, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no exceda de seis metros. En otros desarrollos de esta misma convención, se propuso denominar como lagos a los cuerpos de agua con extensiones superficiales mayores de 8 ha y aplicar los nombres de pantanos, turberas y charcas cuando tienen una extensión menor.

Situación similar se presenta con las respuestas de los sedimentos de los distintos ambientes de depósito a las variaciones climáticas, a pesar de la importancia que tendría reconocer eventos climáticos especíﬁcos a través del registro sedimentario.

Algunos restos bióticos de los sedimentos de los humedales altoandinos colombianos han sido objeto de investigación paleoecológica durante los últimos cinco decenios, debido a su riqueza, su alta sensibilidad a los cambios del clima y también por su amplia distribución regional y nacional lo cual ha facilitado llevar a cabo correlaciones paleoecológicas amplias. Los fundamentos de estas investigaciones han sido desarrollados por Thomas Van der Hammen y sus coinvestigadores (Van der Hammen y Gonzáles, 1963, Van der Hammen y Pérez 1983), a través de múltiples proyectos, entre los que se incluyen Ecoandes, Sierra Nevada de Santa Marta, transecto Parque de los Nevados y transecto Tatamá. Velásquez y Parra (1999), compilaron la información más importante sobre las variaciones palinológicas de la alta montaña.

En esta investigación sólo se plantean algunos conceptos orientados en esta dirección. Las altas montañas tropicales colombianas contienen una gran cantidad de ecosistemas, los cuales están dominados por la dinámica del agua y se pueden catalogar como lagos y humedales. Aunque existen múltiples deﬁniciones de humedal, sin duda la adoptada por la Convención sobre los

Existen numerosos trabajos respecto a las especies y las comunidades vegetales presentes en los páramos, incluyendo descripciones respecto a la posición que ellas ocupan dentro de un humedal paramuno (Cleef, 1981; Rangel, 2000; Monsalve, 2004; Vareschi, 1970); Al respecto Cleef (1981) aporta numerosas observaciones sobre las condiciones de los sustratos típicos

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donde están enraizadas las asociaciones, especialmente para aquellos lagos donde la arcilla es un componente importante hasta mayoritario. LOS HUMEDALES ALTOANDINOS Los lagos y los humedales altoandinos, son altamente complejos por ser abiertos, dinámicos y con múltiples compartimientos donde se producen gran cantidad de procesos, la mayoría de los cuales están íntimamente acoplados entre si; los elementos climáticos, la biota, la cubeta y sus cuencas de drenaje asociadas, el cuerpo de agua y el sedimento son los compartimientos más importantes. La Figura 2, permite comprender la importancia del registro sedimentario en el marco de un sistema lacustre. En esta figura las elipses simbolizan los compartimientos mayores del sistema y las flechas los intercambios que se presentan entre ellos. En el caso de los intercambios, normalmente es necesario especificar los tipos de entidades que son objeto del cambio, la direccionalidad, el modo en que sucede y el tipo de acople que se produce entre los compartimientos. Las entidades que son objeto de intercambio entre los compartimientos son energía, agua y/o aire, partículas, sustancias como iones y moléculas y agentes bióticos, pero sus características y cantidades difieren ampliamente por los procesos que se presentan al interior de cada uno. Los fenómenos que suceden en un sistema lacustre se pueden explicar si se conoce el modo en que se realizan los intercambios, las entidades que son intercambiadas y el sentido direccional o flujos del sistema. La parte más difícil es reconocer la forma en que se realizan los intercambios entre cada uno de los compartimientos mayores; por ejemplo, la desembocadura de un río a un lago es un acople crucial entre dos compartimientos y en forma similar, la

interfase agua-sedimento y agua-atmósfera son dos superficies de acople muy importantes para los humedales. EL REGISTRO SEDIMENTARIO Desde la perspectiva paleoecológica, el sedimento es el compartimiento de mayor importancia de un lago o humedal, ya que toda la información se extrae de sus constituyentes internos, de sus propiedades fisicoquímicas o de su aspecto externo. Aún así, es preciso reconocer como lo ilustra la Figura 2, que los aportes de sedimentos al vaso lacustre normalmente están mediados por el cuerpo de agua y sólo raramente existen interacciones directas de estos con las cuencas, como en el caso de aguas subterráneas que tocan directamente al sedimento. Se puede afirmar que cualquier fenómeno que tenga una interacción con los diversos sedimentos de un lago, es susceptible de análisis paleoecológico. Esto es posible, debido a que por medio de diversos acoples, algunas de las características ambientales del pasado son transferidas a los sedimentos, donde se conservan como evidencias las interacciones de la geosfera, la biosfera, la hidrosfera y los elementos del clima. Es de esta forma como el sedimento preserva, a modo de archivo, parte de la historia ambiental del lago y de sus cuencas interconectadas y, luego, a partir de su estudio se pueden reconstruir las variaciones en ciertos parámetros de valor paleoecológico. En un lago, la gran mayoría de interacciones con el sedimento está mediada por el cuerpo de agua y por lo tanto, sus características y procesos influyen sobre cada componente que sea finalmente transferido al reservorio sedimentario; por ejemplo un grano de polen puede ser lavado, comido o depositado como parte de su dinámica en la columna de agua. 17

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Figura 2. Registro sedimentario en un sistema lacustre. De todas las interacciones posibles, la de mayor interés actual es la existente entre el clima y el sedimento lacustre, que al estar mediada por el cuerpo de agua es notablemente compleja y esta lejos de ser bien comprendida. De hecho, la relación clima-sedimento no es directa y las dos interfases agua-atmósfera y agua-sedimento juegan un papel central como acoples. A modo de ejemplo, un enfriamiento corto y brusco de la atmósfera, no es transferido en forma inmediata al sedimento de un lago profundo, ya que el cuerpo de agua tiene un papel activo como transmisor de calor; sin embargo, algunos organismos del ﬁtoplancton si reaccionan rápidamente a este pulso térmico y sus restos, en caso de ser persistentes en el sedimento, permiten reconocer dicha perturbación; los granos de polen por el contrario no tienen suﬁciente sensibilidad para este tipo especial de evento climático. El análisis paleoecológico trata justamente de aprovechar aquellos componentes, tanto bióticos como abióticos que tienen una buena preservación en el sedimento y que además son especialmente sensibles a determinados eventos ambientales. De la 18

mayor utilidad son aquellos componentes que son muy sensibles cuando están vivos a un límite muy específico de variación en una propiedad, como sucede con los restos de los denominados organismos indicadores. En algunos casos estos organismos no constituyen poblaciones dominantes y, por ello, a menudo no son incluidos en los conteos o se excluyen durante la etapa analítica. En esta situación se requieren técnicas analíticas especiales para extraer la información de los restos escasos o en trazas. En todos los casos, la precisión que se puede obtener de un componente dado, depende de la escala de muestreo del sedimento; por ejemplo, las laminaciones estacionales (varvas) tienen espesores reconocibles al microscopio óptico, pero los florecimientos de fitoplancton dejan láminas de sólo pocos micrómetros en el sedimento, lo cual hace imprescindible el empleo de técnicas más sofisticadas como la microscopía de barrido. En el caso de los lagos altoandinos, sólo existe un registro en el perfil “Lagunillas V” (González et al., 1965), donde se sugiere una posible existencia de varvas y, estas técnicas aún no han sido empleadas en el país.

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Existen diversas técnicas para descifrar la historia ambiental contenida en los sedimentos de un lago, pero gran parte del esfuerzo lo ocupan los estudios relacionados con los remanentes de organismos o bioclastos que son acompañados en este empeño por la cronología y por los avances en ecología actual de los mismos organismos. Otras disciplinas como la sedimentología, la geoquímica, la mineralogía y la geofísica también han sido empleadas con ﬁnes paleoecológicos, pero menos intensivamente, aunque se reconoce que los mejores resultados siempre se obtienen con técnicas multidisciplinarias combinadas. El alto nivel de desarrollo alcanzado por los estudios de la parte biótica del sedimento lacustre ha sido impulsado por signiﬁcativos avances en el conocimiento de los requerimientos ecológicos de los equivalentes modernos de los organismos. Algunos restos de organismos tienen ya tras de sí una larga historia de tales éxitos paleoecológicos, en particular restos de polen y diatomeas han concentrado la mayor parte del trabajo. A modo de ejemplo, se puede mencionar más de 40 años de trabajo exitoso del equipo liderado por Tomas Van der Hammen, con la distribución altitudinal de plantas altoandinas de Colombia y su polen fósil (Van der Hammen y Gonzáles, 1963). En las latitudes templadas, recientemente han empezado a ser empleados restos de otros organismos como los cladóceros, quironómidos, ostracodos y tecamebas con miras a estudios paleoecológicos, pero en el trópico algunos de estos campos permanecen casi inexplorados por la falta de especialistas en estos habitantes de los lagos. LA NATURALEZA DIMENSIONAL DEL SEDIMENTARIO

MULTIREGISTRO

El registro sedimentario es un sistema muy complejo con múltiples componentes bióticos

y abióticos, cada uno de los cuales posee la capacidad de informar sobre uno o varios aspectos del sistema. En general, se acepta que ningún componente individual, por importante que parezca, posee la capacidad de descifrar la historia completa del sistema, más aun, siempre existirán fenómenos en los ambientes sedimentarios que no dejan huella en el registro fósil. En el mejor de los casos, cada componente específico produce información sobre un conjunto limitado de procesos o, al menos, de los puntos de cambio a los cuales es realmente sensible; sin embargo, la calidad de este sensor está limitada entre otras cosas por el conocimiento de su funcionamiento y por sus propios limites de sensibilidad. Aún si se supone que el componente se ha preservado perfectamente y que el sedimento se ha muestreado a la escala más fina posible, siempre existirán pérdidas de información. Como ejemplo, basta mencionar la baja resolución taxonómica, usualmente sólo hasta familia, que es posible lograr con el polen fósil de compuestas, gramíneas y ciperáceas, lo cual impone serias limitaciones a las reconstrucciones de la vegetación paramuna, debido a que estas plantas son dominantes y conforman comunidades muy diversas a nivel de especies. Tradicionalmente el estudio del sedimento con fines paleoecológicos ha sido abordado desde un sólo componente, por ejemplo, el polen o las diatomeas, pero debido a la necesidad de obtener más información del sistema e incluso lograr la confirmación independiente de hechos ya conocidos, el sedimento es estudiado hoy en día por un equipo interdisciplinario de especialistas; en estos casos, conocidos como multiproxi, cada uno de los investigadores se encarga de los restos de un grupo particular de organismos para lograr una mayor eficiencia y confiabilidad de los resultados. Otras técnicas como las determinaciones de parámetros físicos o químicos del sedimento, 19

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han sido empleadas desde tiempo atrás con resultados satisfactorios, en especial para derivar información del estado de la cuenca de drenaje, tales como las perdidas por calcinación y el contenido de humedad. La reconstrucción de la historia evolutiva de un humedal, se transforma entonces en un estudio integrado de los eventos registrados por cada uno de los componentes individuales; la integración de esta masa de información requiere el empleo de diversas técnicas numéricas y lógicas cada vez más complejas en la medida en que se incremente la resolución temporal del estudio. EL CONCEPTO DE MODELO FACIAL El análisis facial es una técnica de amplio uso en las ciencias geológicas donde ha demostrado su gran utilidad para la reconstrucción de los ambientes sedimentarios del pasado y donde ha sido empleado con diferentes signiﬁcados. La palabra facies, en el análisis de todo tipo de materiales geológicos, se reﬁere a un conjunto diagnóstico de características, litológicas, estructurales y bióticas, a partir de las cuales es posible deducir el origen y el ambiente de depósito del material. Este concepto se puede aplicar tanto a nivel macroscópico como microscópico. La contribución de Anadón et al. (1991) sobre análisis de facies lacustres ilustra bien la aplicabilidad del concepto a grandes lagos. Un modelo facial para un ambiente de depositación es un esquema que constituye una síntesis general de un ambiente sedimentario del cual se espera que sirva como un patrón contra el cual se puedan comparar otros casos, a modo de una armazón modular que permite acomodar las observaciones derivadas de un, cada vez mayor, numero de sitios estudiados y por último, se le exige que admita reenfocar las investigaciones futuras hacía objetivos más concretos o aspectos inexplorados de 20

los ambientes (Walker, 1984). Una parte esencial es el reconocimiento de las variables de control del ecosistema, de su dinámica y de los productos permanentes que dejan la actuación de los diversos procesos que allí han tenido lugar. Desde el punto de vista geológico, los modelos faciales son empleados como herramientas análogas, con las cuales se intenta reconstruir los ambientes del pasado a partir del registro fósil. Sin embargo, lograr dilucidar un ambiente de depositación antiguo a partir del registro sedimentario, no es una tarea fácil y se requiere del empleo de numerosas técnicas geológicas, entre las cuales cabe mencionar, la sedimentología, la estratigrafía, la geoquímica, la mineralogía y el análisis de las estructuras. Numerosos ambientes sedimentarios cuentan ya con modelos faciales bastante sólidos como, por ejemplo, los pantanos que es el ambiente de depositación propio del carbón y que han sido objeto de atención particular (Taylor et al., 1998). Sin embargo, los lagos aún se resisten a tal síntesis. En esta investigación se intenta, al menos, plantear un posible modelo para los humedales altoandinos con el ﬁn de obtener un marco contra el cual interpretar en términos genéticos, la litología del núcleo Llano Grande 2. A modo de postulado se puede plantear que: …“ambientes de depositación idénticos pertenecientes a un mismo bioma reaccionan en forma parecida frente a un cambio o una perturbación global o regional y, por ello, el registro sedimentario debe ser muy semejante”…; es de esperar que dos pantanos paramunos afectados por un cambio climático del mismo sentido reaccionen de forma similar y sus registros sedimentarios se puedan correlacionar estrechamente. En forma inversa, aquellos periodos durante los cuales ha prevalecido un mismo tipo de clima se podrán entonces reconocer por conjuntos

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de capas diagnósticas en cada ambiente de depósito. MODELO FACIAL PARA LOS LAGOS Y LOS HUMEDALES PARAMUNOS Desde el punto de vista geomorfológico, los altos Andes tienen una herencia glaciar que ha generado una rugosidad morfológica fina del terreno que se mide desde pocos metros hasta unas pocas decenas; esta enorme heterogeneidad de sitio, fomenta la presencia de áreas deprimidas y elevadas en distancias muy cortas, algunas de las cuales inevitablemente se llenan o saturan de agua. El conjunto de la vegetación paramuna está adaptada a las condiciones climáticas dominantes y es por ello que el clima en si mismo no explica la localización especifica de cada comunidad. Sin embargo, esta vegetación tiene una extrema sensibilidad de sitio con especies adaptadas a diferentes condiciones de saturación y particularmente a la profundidad de las láminas de agua y a los límites de oscilación estacional de los niveles freáticos. Las especies anfibias o tolerantes estacionalmente al anegamiento, son frecuentes y llenan los espacios entre la vegetación terrestre y la hidrófita dando al paisaje una continuidad de la cobertura vegetal. Rasgos geomorfológicos antiguos, como las partes basales de los circos glaciares, las depresiones de hielo muerto y las concavidades entre drumlins rocosos, están frecuentemente ocupadas por lagos y humedales. Las morrenas en muchos casos taponan transversalmente antiguos valles glaciares dando origen a algunos lagos. Los taponamientos por flujos de lava, han formado algunos lagos en la cordillera Central como se observan en el Parque de los Nevados. En el caso de Colombia, aún no se dispone de caracterizaciones completas de los humedales de alta montaña y se puede afirmar que el proceso paramunos recién comienza (Donato et al., 1996; Ramírez et al., 2000;

Rangel-Ch, 2000; Donato, 2001; Pinilla, 2005). Los estudios disponibles se han concentrado especialmente en lo relacionado con el conocimiento de los organismos y en la determinación de algunos balances en los cuerpos de agua como su estado térmico, nutricional y de oxigenación. De acuerdo con Donato et al., (1996) y Donato (2001), en el agua de los lagos y los embalses altoandinos normalmente se presentan valores bajos en las siguientes variables: temperatura, pH, concentraciones de nutrientes, especialmente del Nitrógeno, conductividad eléctrica, alcalinidad y dureza. En estas condiciones, los lagos y humedales altoandinos y particularmente los de los páramos se pueden calificar de oligotróficos, fríos y sin estratificación térmica o del oxígeno en forma permanente. El frente de trabajo mas avanzado y fructífero con los lagos y humedales, se ha orientado al estudio de las comunidades vegetales (Cleef, 1981; Rangel, 2000;) y con ellos se tiene ya una visión adecuada de la diversidad florística y de las comunidades hidrófilas; desafortunadamente, la caracterización de otros organismos asociados y de los sedimentos y suelos en los que ellas están enraizadas sólo han sido marginalmente mencionados (Cleef, 1981; Sánchez et al., 1988). La zonación altitudinal de los humedales Desde los tiempos de Humboldt, es de amplio conocimiento la sucesión de distintas comunidades vegetales a lo largo del gradiente altitudinal de los Andes, pero es igualmente notorio que los lagos siguen un patrón similar, ya que al ascender hacia las cumbres más altas las características y funcionamiento de los lagos cambian notablemente; los lagos con aguas negras y quietas de los bosques, ceden su lugar a lagos pardos y agitados por el viento de los páramos (Figura 3A) y culminan con los lagos 21

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verdes o azules de los superpáramos (Figura 3B). Estos cambios en las características del agua de los lagos con el gradiente altitudinal, están ligados con la presencia o ausencia de un exceso de macromoléculas y sales orgánicas de color amarillo a pardo, aportados a las aguas por la descomposición de la vegetación de las turberas marginales o por las aguas de escorrentía que recorren los biomas terrestres. La concentración de materia orgánica disuelta en los lagos de los páramos es alta, por lo que una gran parte de ellos podrían ser mejor calificados de distróficos y aún a profundidades de sólo dos a tres metros los fondos no reciben luz suficiente para soportar macrófitas acuáticas sumergidas. Por el contrario, los lagos de los superpáramos suelen ser de aguas muy claras hasta azules, debido a la baja concentración de materia orgánica disuelta. A pesar de la importancia de esta variable, no se dispone aún de mediciones de la concentración de la materia orgánica disuelta en los lagos altoandinos. El incremento de los componentes orgánicos con el descenso de la altura es importante para la vegetación (Cleef, 1981). La zonación de los lagos sucede también a nivel sedimentológico y de funcionamiento, ya que las arcillas y diatomeas dominan en el superpáramo y la materia orgánica en el páramo medio. Ambientes de los humedales paramunos Se considera de alta prioridad construir un modelo para este tipo de ambientes que sirva no sólo como auxiliar de las reconstrucciones paleoecológicas, sino también como una síntesis de los fenómenos y de sus productos a lo largo de su evolución. Si bien es cierto que en los altos Andes colombianos es posible encontrar lagos con sus pantanos marginales muy reducidos o ausentes y también pantanos y turberas sin zonas profundas, es preferible elaborar el modelo teórico para un gradiente hídrico completo y continúo. Al igual que 22

en otras latitudes, se pueden distinguir en los ecosistemas hídricos del páramo los tres ambientes clásicos; el ambiente profundo o limnético, el litoral y el marginal, los cuales usualmente están íntimamente conectados. Los criterios para la delimitación de estas franjas están basados sobre todo en las comunidades especialmente vegetales, que prosperan en cada una de ellas, lo cual está determinado principalmente por la penetración de la luz solar y por factores morfométricos de la depresión del terreno. A nivel mundial asociado con cada zona lacustre se han reconocido unos sedimentos típicos; las zonas profundas hasta batiales poseen sedimentos muy finos constituidos por arcillas, restos orgánicos del plancton, minerales calcáreos o yesíferos y menos frecuentemente sapropel; en la zona litoral, con influencia directa de la luz solar, ya los sedimentos clásticos empiezan a tener fuerte influencia de restos de vegetales y de algas y en la zona supralitoral con los pantanos o playas marginales se tienen sedimentos orgánicos y detríticos muy variados. Los humedales paramunos exhiben una gradualidad notoria entre los ecosistemas terrestres y los acuáticos y a lo largo de este gradiente es posible distinguir diversos ambientes (Figura 4). Existe un gran número de terminología local para referirse a los humedales de páramo pero aquí se empleará la siguiente: Ambientes de lago: son aquellas áreas que tienen un espejo de agua continuo y que se puede subdividir en: una zona de mayor profundidad desprovista de macrofitas y otra litoral con plantas vasculares sumergidas. Ambientes pantanosos: Es posible distinguir dos subambientes: las charcas con sus montículos de macrofitas o con vegetación enraízada emergente entre pozuelos de agua someros y los pantanos sin lámina de agua libre pero controlados por el nivel freático.

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Figura 3. Cambio en el aspecto de los lagos con la altitud en la Sierra Nevada del Cocuy, departamento de Boyacรก. A: (arriba) Lagos de aguas pardas,. B: (abajo) Lagos verde-azules en el superpรกramo (fotos: J. Lubin Torrez). 23

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Figura 4. Esquema desde la zona litoral hasta los pantanosas de un humedal paramuno. LOS AMBIENTES LACUSTRES A pesar de que la mayoría de las lagunas y lagos paramunos no cumplen el requisito mínimo de las ocho hectáreas de extensión, si poseen una zonación bien definida y, en cada una se encuentran múltiples micro-hábitats. Muchos lagos paramunos sólo tienen el ambiente litoral, en otros, se presenta una zona batial bien desarrollada. La zona profunda o limnética Son aquellos cuerpos de agua que poseen una gran extensión de fondo ubicada por debajo del límite fótico (cantidad de luz solar menor del 1% del valor superficial) lo cual impide el establecimiento de comunidades de plantas enraizadas en el fondo (Figura 5). La profundidad a la cual se presenta esta reducción de la luz solar es variable, pero en el caso de los lagos paramunos, su valor está cercano a los 2.5 m, e incluso menos de un metro para el caso de aguas húmicas o distróficas. Estos ambientes se conocen propiamente como lagos, debido a que la dinámica y comunidades propias de las aguas libres son muy importantes. Los procesos que se presentan son estudiados por la limnología y en el caso de Colombia, ya han empezado a ser conocidos al menos en sus líneas generales de acuerdo con los datos aportados por Donato et al., (1996), Donato (2001), en los estudios de varios embalses, 24

lagos y lagunas altoandinos que cita para el caso de los embalses de Chingaza (3265 m) y Chuza (2996 m), variaciones significativas de las variables físicas y químicas del agua debidas a los cambios estaciónales de precipitación, sensibles a estos máximos o mínimos de lluvias y escorrentía, son la turbidez, la saturación de oxígeno y la composición del fitoplancton. La columna de agua de los lagos paramunos tiene una baja productividad biológica y con predominio de organismos como diatomeas, desmidiaceas y crisóficeas (Weibezahn & Cressa, 1979), es notoria la ausencia de animales grandes como peces y sólo, a veces, es posible hallar ranas. Muy importantes en esta zona son las partículas no vivas o seston tanto en estado libre como en aglomeraciones o floculos conocidos como nieve lacustre. Partículas de materia orgánica muy fina, en estado libre en la columna de agua no son muy comunes ni persistentes a largo plazo por varias razones: 1) poseen cargas eléctricas superficiales y, consecuentemente, tienden a formar autoglomeraciones bastante estables. 2) estas partículas usualmente son empleadas como alimento por plancton, animales y microorganismos acuáticos cuyos tractos digestivos contribuyen a su aglomeración. 3) numerosos organismos del plancton secretan mucílagos que contribuyen a su adherencia y aglomeración.

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Figura 5. Laguna Campanas, Páramo de Frontino, Cordillera Occidental, Departamento de Antioquia. Profundidad máxima 5.5 m. Altitud 3600 metros. La importancia de los agregados orgánicos o flóculos en la columna de agua de los lagos ha sido ya resaltada por Grossart & Simon (1993) y, en otros ecosistemas acuáticos por Zimmermann-Timm (2002). Los agregados forman una fracción importante del total de partículas de la columna de agua y cumplen papeles ecológicos significativos. Usualmente, el sedimento del fondo de los lagos se considera dividido en dos compartimientos (Håkanson, 2003; Ostrom et al., 1998): 1. Una lámina delgada superior de sedimento bioactivo, muy hidratado y floculento o capa nefeloide que carece de una carpeta vegetal y está en conexión directa con el cuerpo de agua, a ello se debe que fenómenos como la sedimentación, la resuspensión de partículas, los cambios de

oxigenación y de pH-Eh sean los procesos dominantes. 2. El sedimento inferior o geológico, responsable del enterramiento permanente de los detritos que es considerado biopasivo ya que no está afectado por actividad biológica directa. Este enterramiento y los cambios diagenéticos son los procesos dominantes. A largo plazo, tanto las partículas libres de la columna de agua como los agregados, tienden a concentrarse en el sedimento superﬁcial biactivo del fondo debido a la sedimentación. A medida que aumenta la densidad de las partículas los fenómenos de aglomeración son cada vez más importantes. Los conocimientos que se tienen del sedimento de fondo en los lagos altoandinos son escasos debido a que la mayoría de ellos poseen sustancias húmicas disueltas que disminuyen notablemente 25

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la penetración de la luz, a menos de 2.5 m de la zona fótica, haciendo poco común la existencia de organismos de fondo y de bioturbación. En estas condiciones, luego de la sedimentación, la evolución del material saturado está controlada básicamente por las características ﬁsicoquímicas del agua de fondo, especialmente la oxigenación, el pH. Al menos en la laguna de Campanas del páramo de Frontino el sedimento a 5.2 metros de profundidad, sufre un choque circadiano de oxígeno, con diferencias hasta de 8 mg/l.

superﬁciales y por los vientos con muy esporádicas presencia de macrorrestos. El sedimento típico en los páramos es un lodo orgánico rico en diatomeas y con ausencia de bioturbación. Sin embargo, aunque los materiales recuperados de los fondos de los lagos paramunos son efectivamente lodosos ellos distan de ser comunes y corrientes ya que tienen varias características excepcionales: la dominancia de la materia orgánica particulada y amorfa, la ausencia de diatomitas arcillosas, la ausencia de Ooze, la ausencia de sapropel.

Cuando los lagos tienen aﬂuentes importantes es de suponer que la carga de sedimentos suspendidos sea aumentada y se produzcan laminaciones en el sedimento de fondo, correspondientes a los picos de crecida de la estación lluviosa; sin embargo, probar esta hipótesis implica detectar la existencia de estas ritmitas, similares a las varvas de otras latitudes, lo cual requeriría una estratigrafía a la escala de milímetros, empleando perﬁles magnéticos u otras técnicas que permitan detectarlas, lo cual, aún no se ha realizado en Colombia. Otra posibilidad es que los fuertes vientos destruyan esta laminación del sedimento de fondo. En los páramos los vientos son fuertes y ejercen un efecto de mezcla de la columna de agua, que es especialmente notorio en los lagos someros y en las lagunas; en el caso de la Laguna Campanas, del Páramo de Frontino (Figura 6), con 5.2 m de profundidad máxima se produce homogeneización completa de la columna de agua durante el día y en la noche.

Es excepcional la alta cantidad de materia orgánica particulada amorfa que poseen los sedimentos de fondo de algunos lagos paramunos, que les conﬁere un color pardo o pardo muy oscuro y permite clasiﬁcarlos como lodos orgánicos con diatomeas o gyttja de diatomeas. Al microscopio, se observa que la proporción de partículas orgánicas libres en el sedimento es muy pequeña en relación con las que forman agregados orgánicos. La gran mayoría de estos agregados amorfos de los lagos altoandinos tienen tamaños diversos, formas irregulares y no se pueden asimilar a órgano vegetal alguno ya que carecen de estructura biológica, aunque algunos de ellos pueden estar acompañados de otros restos reconocibles como frústulas de diatomeas, hifas de hongos, zoodetritos e incluso de clastos inorgánicos.

En las circunstancias descritas anteriormente, es de esperar que los sedimentos del fondo sean de grano muy ﬁno por los aportes propios de la biota del cuerpo de agua y suministros importantes de partículas orgánicas muy ﬁnas provenientes de las zonas más someras del lago que han sido arrastrados hasta allí por las corrientes 26

¿Cómo explicar el origen y la dominancia de esta fracción orgánica amorfa? En estos lagos ácidos de aguas pardas, los procesos son más complejos (Williamson et al., 1999), la concentración y la dinámica de esta materia orgánica disuelta es un parámetro clave. Es posible que una parte de las partículas de los agregados provenga de la condensación y polimerización de la materia orgánica disuelta o, al menos, estos soles orgánicos contribuyen a la aglomeración como cementante. Al respecto, en el fondo

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de los lagos se puede desarrollar una capa nefeloide rica en estos soles orgánicos que puede ocasionar la anoxia del fondo y la precipitación de coágulos húmicos o “dy”, como fue observado en la perforación de Puente Largo por Jaramillo (1988). Sin embargo, la mayor parte de las micropartículas de los agregados difícilmente se pueden asimilar a condensación de soles orgánicos. A pesar del carácter húmico de las aguas y de la pobreza de la fauna acuática, es muy probable que una parte de los agregados hayan pasado en alguna parte de su historia por un intermediario animal debido a que ellos se desintegran cuando se extraen con solventes el complejo lipoide del floculo o del sedimento. Igualmente, en los restos estomacales de tecamebas, quironómidos y cladóceros se han observado agregados muy similares. Al respecto, en estos lagos y especialmente en sus litorales existen tecamebas, larvas de quironómidos y de libélulas, anélidos, copépodos, ácaros y cladóceros, algunos de los cuales se alimentan de detritos y microorganismos. Por lo tanto, se puede aceptar preliminarmente que una parte minoritaria de los agregados son coprolitos, pero la existencia inequívoca de un sedimento dominado por ellos (Ooze) no se ha observado aún en los lagos paramunos. El origen más probable para la mayoría de los flóculos orgánicos es como aportes semialóctonos o clastos derivados de la matriz humificada de los sedimentos marginales. Las turberas de los pantanos están sometidas a una intensa descomposición y humificación de los tejidos originales produciéndose una matriz orgánica muy similar a los floculos del sedimento de fondo; dicha matriz sería arrancada de las orillas y llevada hasta el fondo de los lagos por corrientes inducidas por los fuertes vientos. En este caso, el componente dominante del sedimento de

fondo se interpreta como testigo de dos procesos alternos que son la humificación y la intensidad de la acción eólica. Estos floculos, en cierto sentido, serian aloctonos, de rango muy corto y, no dirían nada de la productividad de la lámina de agua que en si misma es poca. No menos sorprendente que el caso anterior, es la limitada presencia en los núcleos paramunos de capas de diatomitas que corresponden el sedimento típico de una columna de agua rica en fitoplancton, lo cual contrasta con su presencia bastante común en los lagos azules del superpáramo y en los sedimentos lacustres correspondientes a periodos de máxima extensión de los hielos. Las condiciones adecuadas para la existencia de las diatomitas parecen estar ligadas a una escasa vegetación en la cuenca del lago y también en sus zonas marginales; en este caso, capas minerales, principalmente arcillas, son el compañero normal de las diatomitas y representan los aportes detríticos de la cuenca a través de escorrentía o de los afluentes a los lagos. En los sedimentos de fondo de los lagos paramunos existen frústulas de diatomeas pero, rara vez alcanzan proporciones dominantes por lo que se trata sólo de lodos orgánicos con diatomeas. Capas puras de sapropel, el organocoloide putrefacto, que es normal en los lagos eutróficos o hipereutróficos, no se han mencionado aún para los sedimentos de los lagos paramunos, lo cual es un indicativo de que en este ecosistema la condición de tener aguas con excesos de nutrientes no se alcanza en ningún estadio de evolución del humedal. En lagos de sedimentación arcillosa, por ejemplo, en la Sabana de Bogotá, se ha detectado la presencia de una matriz sapropélica subordinada y es probable que también existan segmentos con coexistencia de sapropel y carbonatos en lagos eutróficos fríos. 27

Modelo de facies para los humedales paramunos

Figura 6. Conjunto de triángulos composicionales para los sedimentos del fondo del lago. En un escenario donde los lagos pardos de los páramos tengan estratificación permanente del agua por la escasa agitación eólica, se forman los coágulos húmicos conocidos como Dy o doppleritas; en este caso, las diatomeas son proporcionalmente más importantes y el sedimento tiene una coloración parda muy clara acompañado de gránulos claros de dy; sedimentos de este tipo, dygyttja, han sido documentada por Jaramillo (1988). Entradas masivas de inorgánicos a la zona profunda del lago por vía acuática se presentan raramente y se detectan como laminas o estratos siliciclásticos; sin embargo, las entradas por vía aérea de origen volcánico llegan a constituir estratos como en el caso de las tefras; de otro lado, los incrementos en la erosión de la cuenca, se manifiestan comúnmente como aumento de los micro detritos inorgánicos. En síntesis, gran parte de los sedimentos de la zona profunda o batial de los lagos paramunos, se puede describir con un conjunto de triángulos composicionales agrupados alrededor de un vértice común definido por las frústulas 28

de diatomeas que ejercen el papel de pivote central en el conjunto; esto refleja bien el hecho de que un máximo de tres componentes son suficientes para describir los materiales hasta hoy reconocidos y en muchos casos, sólo se requieren dos de ellos. Con fines de complementariedad se han representado en la Figura 2.5, los componentes más comunes en la zona profunda de los lagos y se han excluido casos de lagos de muy difícil presencia en nuestras latitudes como los lagos salinos tan comunes en Bolivia y Perú. El conjunto de triángulos composicionales también se puede emplear para trazar el camino evolutivo del estado trófico de la zona profunda de un lago, debido a que los triángulos de la mitad superior corresponden a eutrofia y los inferiores a oligotrofia o distrofia. En esta figura se han detallado las subdivisiones para los casos mas comunes en los paramos colombianos, a modo de ejemplo, aquel triangulo cuyos vértices están

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ocupados por las frústulas de las diatomeas, los coágulos de soles húmicos y los lodos orgánicos respectivamente, representa sedimentos de fondo de lago de frecuencia común; si se aceptan límites de 75% para los miembros más puros de los vértices y sólo tres miembros intermedios, los nombres para los sedimentos serían diatomitas, “dy” o doppleritas, gyttja, dygyttja, dy diatomáceo y gyttja diatomácea. Estos nombres complejos ya han sido empleados en Kubiena (1952), para designar la gran diversidad de materiales encontrados en el ambiente lacustre. La zona litoral Comprende desde el contacto de la zona fótica con el fondo del lago, hasta el inicio de la formación de montículos de macrófitas emergentes y enraizadas al sedimento, lo cual, usualmente, incluye profundidades de agua entre 2.5 m y 30 cm (Figura 7). La iluminación que recibe esta zona es suficiente para la fotosíntesis de las plantas sumergidas, lo cual posibilita la presencia de carpetas de algas y/o de musgos y de macrófitas enraizadas sumergidas. En el caso de los humedales de páramo, estos ecosistemas podrían ser denominados lagunas o lagunetas y la mayoría de ellos son oligotróficos a distróficos; la superficie del agua sigue siendo libre, debido a que las plantas enraizadas y especialmente aquellas de hojas flotantes o emergentes están ausentes; sin embargo, esta columna de agua libre, difiere en sus parámetros y comportamiento de los normales de la zona profunda de acuerdo con los resultados de Donato (2001). Las comunidades sumergidas discontinuas (Figura 7) que se establecen en el fondo de esta zona le confieren un aspecto diferente al que se presenta en la zona profunda y en ella se pueden reconocer varios tipos de estructuras bióticas que corresponden a

micro-hábitats bien definidos, comunes al de las lagunas y lagunetas del páramo de Frontino, entre los que se pueden destacar: • Tapetes de algas de unos pocos milímetros de altura, débilmente adheridos al sedimento. • Tapetes de musgos de varios centímetros de altura y cobertura discontinua, • Montículos de Isoetes aislados o formando asociación con los musgos y algas a modo de domos sumergidos de poca altura (<20 cm) o formando grupos a modo de una carpeta continúa de varios metros cuadrados de área; las zonas entre los montículos están cubiertas de algas o el sedimento está desnudo. Cada una de estos micro-hábitats constituye, en si mismo, un micro-ecosistema donde habitan diversos organismos como musgos acuáticos, algas y animales mayores como las larvas de libélulas y quironómidos. Desde el punto de vista de los materiales que finalmente son transferidos al compartimiento geológico, la zona litoral es muy compleja debido a que continúan operando los procesos descritos para la zona profunda, por ejemplo, la sedimentación del sestón, pero las comunidades vegetales que enraízan sobre el sedimento introducen una gran cantidad de procesos nuevos al sistema, algunos de estos son: Efectos del sistema radicular Durante la interacción de las raíces de las macrófitas con el sustrato, se introducen sensibles modificaciones al volumen de sedimento que ellas ocupan o rizósfera. Entre los cambios se tienen: una mayor oxigenación, la liberación de exudados, la proliferación de microorganismos, cambios en el pH y el Eh, la removilización de sustancias orgánicas y especialmente de los nutrientes y la adición de restos muertos de la propia raíz. 29

Modelo de facies para los humedales paramunos

Figura 7. Zona Litoral (foto superior) y su esquema (gráﬁca inferior). Este fenómeno constituye una perturbación introducida por las raíces dentro de un volumen de sedimento previamente existente y se puede denominar como rizoturbación; la magnitud del efecto depende del tipo de raíz; en el caso de Isoetes, sus raíces son ﬁbrosas y pueden penetrar unos 15 cm en el sedimento, adicionalmente, Isoetes tiene metabolismo CAM y es capaz de utilizar el CO2 del sedimento orgánico (Keeley, 1983; Madsen et al., 2002). Las raíces muertas constituyen una adición interna de materia orgánica al sedimento y sus cantidades no son despreciables; esta biomasa joven produce 30

un rejuvenecimiento de un sedimento más viejo lo que ocasiona problemas al interpretar las dataciones del material por radiocarbono (Véase cronología). Entre los efectos de esta interacción se tiene la depositación de placas de óxidos de hierro alrededor de las raíces, la reactivación de la materia orgánica previamente depositada con su consiguiente rejuvenecimiento isotópico y una mayor estabilización del sedimento frente a los movimientos de la columna de agua.

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Las capas de detritos locales Las comunidades vegetales residentes en el fondo del lago aportan una cantidad importante de tejidos orgánicos recién muertos y poco descompuestos (forna subacuática, Kubiena, 1952). Gran parte de estos aportes, está constituida por hojas y tallos muertos de musgos y macrófitas acuáticas y, constituye una capa no despreciable, similar a la hojarasca de los suelos terrestres, que no existe en las aguas profundas. Esta capa de neodetritos orgánicos, inicia una descomposición lenta subacuática y aporta partículas más finas al sedimento contribuyendo a su crecimiento desde el fondo hacia la superficie. El aislamiento del sedimento de la columna de agua Un delgado tapete de algas es suficiente para actuar como un intermediario no pasivo entre la columna de agua y el sedimento; uno de los efectos más inmediatos es incrementar las transformaciones que afectan la lluvia de partículas ya que ellos están más expuestos a los organismos descomponedores que habitan la película de algas. La descomposición, por organismos y la actividad fisicoquímica, generalmente actúan de forma diferencial y algunos componentes de la lluvia son eliminados de manera preferencial; de esta forma, la incorporación final de las partículas al sedimento está retrasada temporalmente y sus componentes difieren de los originales. Esta película actúa también aislando el sedimento de los choques térmicos y de oxígeno producidos en la columna de agua. La deriva de detritos orgánicos Una parte no despreciable de los macrorrestos y de los microfósiles que se sedimentan en la zona litoral, son aportados directamente por

las comunidades vegetales de los ambientes marginales adyacentes y en caso de existir corrientes de aguas también de aquellas que habitan en la cuenca de drenaje. Estos residuos son llevados hasta allí, por las corrientes de agua y por la turbulencia de la columna de agua e incluyen una amplia variedad cómo raíces, restos de hojas, de tallos, fitoplancton, zooplancton y otros. La presencia de macrófitas enraizadas y las capas de “forna” hacen que conceptualmente la zona litoral haya sido considerada como el inicio de los procesos edafológicos o suelos subacuáticos (Kubiena, 1952). Esta aproximación se empieza a aceptar modernamente como suelos sumergidos en Demas & Rabenhorst (2001). A pesar de esta aceptación, los procesos de pedogénesis típicos del ambiente subacuatico son pobremente conocidos y no se forman horizontes suficientemente espesos y distintivos como los típicos de los suelos terrestres. Como ha sido descrito, gran parte de la materia orgánica que finalmente se reconoce como materiales fosilizados, se ha incorporado a través de procesos completamente diferentes a la sedimentación; no obstante, muchos limnólogos siguen tratando estos materiales como sedimento, debido quizás a la tradición y a que rara vez los procesos son examinados con suficiente detalle. El material ya fosilizado típico de esta zona litoral en los lagos de los paramos es un lodo orgánico fibroso o gyttja fibrosa. En este ambiente se empieza a tener en forma continua la presencia de fibras que finalmente se vuelven importantes en los ambientes marginales. Con el fin de representar los materiales típicos de los ambientes litorales y marginales se construyó el diagrama de la Figura 8, donde las fibras cumplen el mismo papel central que las diatomeas en el caso de la zona profunda de los lagos. Sólo algunas conformaciones ambientales muy específicas como litorales conectados a desembocaduras de los ríos 31

Modelo de facies para los humedales paramunos

o erupciones volcánicas, son capaces de introducir cantidades significativas de detritos minerales a las zonas litorales; en estos casos el tetraedro con el vértice siliciclástico es capaz de proveer los nombres adecuados para los sedimentos. Normalmente en la zona litoral, las condiciones para precipitar “dy” no son satisfechas y su papel en el triángulo y tetraedro composicional, es sustituido ampliamente por las fibras. Los nuevos nombres aquí son turba, gyttja fibrosa y turba diatomácea aceptando los mismos criterios de los límites de 25 y 75% (Figura 8). En otros casos, los pantanos no están ligados a lagos o lagunas y se establecen en terrenos deprimidos de poca profundidad y escasa pendiente, como las áreas entre los drumlins o entre las colinas aborregadas de antiguas planicies glaciares. Igualmente, es frecuente hallar pantanos en sitios con escorrentías de flujo muy lento y de pendientes muy suaves, por ejemplo, en las partes distales de abanicos húmedos.

LOS AMBIENTES DE PANTANO Se pueden considerar como pantanos aquellos ambientes que están ocupados por la vegetación enraizada semisumergida y por la vegetación hidróﬁta y/o anﬁbia y por lo tanto constituye un ecotono continuo que limita con los suelos terrestres no inundables. En muchos casos, estos ambientes constituyen la etapa tardía de colmatación de los sistemas lacustres y son conocidos con nombres diversos entre los cuales se tienen los de pantanos, tremedales o turberas y constituyen el foco de atención tanto de limnológos, como edafólogos y botánicos (Figura 9). Los pantanos lejos de ser homogéneos constituyen un mosaico abigarrado de microhábitats con características geométricas diferenciales y comunidades bióticas propias que, en una primera instancia, se pueden separar en dos zonas de acuerdo con la continuidad de su conformación espacial y biótica: 1) las charcas de montículos y, 2) las turberas. Conviene destacar algunos

Figura 8. Diagrama composicional para la zona litoral de los lagos y los pantanos. 32

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Figura 9. Turbera de Llano Grande 2, páramo de Frontino, sitio de la investigación. fenómenos importantes para la estratigrafía, tanto de las charcas como turberas, montículos y pantanos. Régimen hidrodinámico del agua en los pantanos La principal variable de control de las charcas y pantanos es por supuesto la disponibilidad de un exceso de agua de saturación in situ durante todo el año; la fuente de esta agua, en último caso, proviene de la atmósfera pero, los almacenamientos edáficos temporales, la escorrentía o las fuentes subterráneas juegan un papel importante para la biota; de hecho toda la vegetación hidrófita y anfibia de los pantanos se halla adaptada a convivir con este exceso de agua, pero este hecho, en si mismo, no explica porque existen distintas comunidades en un área pantanosa y, menos aún, sus preferencias relativas de posición dentro de ella. Este exceso de agua es más

una variable genérica que sirve para separar los dominios de vegetación terrestre de la hidrófita e igualmente los suelos hídricos de los terrestres. La variable hídrica que ejerce un intenso control sobre el tipo y la distribución de las comunidades vegetales de pantano y sobre todos los demás procesos, es el régimen hídrico expresado como la estratificación hídrica y su dinámica estacional. Es de tal complejidad la distribución del agua en estos ecosistemas, que se puede hablar de una estratificación hídrica similar a la que se observa en las aguas subterráneas. La estratificación del agua de los pantanos es lateral y vertical. Desde Ingram (1978), se ha reconocido la división vertical de una turbera en una acrotelma o zona superior, aireada y húmeda y, la catotelma o zona inferior saturada, anóxica separada de la 33

Modelo de facies para los humedales paramunos

primera por el nivel freático; sin embargo, en los páramos la evaporación puede ser intensa y ejerce una gran succión sobre el nivel freático creando una zona hidratada por capilaridad hasta de 10 cm de espesor o franja capilar cuyo techo irregular se denomina el frente mojado. Dentro de la franja capilar el agua es movida por las fuerzas de tensión superficial entre los sólidos y los poros conectados y, por lo tanto, tiene poca libertad de movimiento horizontal; aquí los procesos de oxidación y reducción trabajan simultáneamente debido a que los poros están parcialmente llenos de agua y/o aire y la alteración de la materia orgánica es intensa y se acompaña de una lixiviación vertical de los exudados. Encima del frente mojado se tiene la llamada zona intermedia que es húmeda pero bien aireada y los materiales están sometidos a oxidación; justo directamente encima de esta zona se encuentran las partes terminales de las raíces de las plantas terrestres que se extienden hasta la superficie del terreno, se le suele denominarse franja radicular. Directamente debajo del nivel freático, los poros están completamente llenos de agua, pero la libertad de flujo laminar tanto vertical como horizontal está limitada por características del material como el contenido de matriz y el tipo de porosidad. Lateralmente, esta agua puede entrar en contacto directo con la lámina de agua. De esta manera se crea una estratificación diferencial del agua dentro del sustrato pero, desafortunadamente, no se ha reconocido debidamente la importancia de estas franjas hecho que hace que no se tengan aún medidas en los diferentes páramos. Se puede sintetizar diciendo que la franja radicular comprende propiamente el hábitat de las raíces de la vegetación terrestre, el frente mojado alberga las raíces de las plantas anfibias o hidrófilas y sólo estas últimas, son capaces de prosperar por debajo del nivel freático. 34

Esta distribución del agua en los pantanos produce no sólo gradientes de hidratación horizontales y verticales diferenciales sino también, hidrodinámicas y características ﬁsicoquímicas distintas del agua en cada zona, especialmente, durante las oscilaciones del periodo seco o húmedo. En realidad, existen sólo unas pocas especies adaptadas a vivir en cada franja hídrica e igualmente, la alteración que sufren los residuos orgánicos en el interior de cada una de ellas es distinta. A modo de ejemplo, las comunidades de Espeletia sólo pueden alcanzar su estado maduro cuando el nivel freático de la época seca desciende por debajo de 20 cm. En el interior del sedimento orgánico se encuentran las reservas de agua fósil que están prácticamente inmóviles debido a que gran parte está retenida por las moléculas orgánicas, los poros del sedimento y por los microporos de las diatomeas. En general, cualquier alteración más o menos permanente de las posiciones espaciales de estas franjas hídricas, ya sea por la dinámica propia del ecosistema o por un cambio externo, es equivalente al cruce de un umbral y dispara un cambio muy rápido en las sucesiones vegetales. LAS CHARCAS DE MONTÍCULOS Lo más característico de estos ambientes es una alternancia de montículos y pozuelos de agua, que generan una discontinuidad espacial en las coberturas vegetales y en sus sustratos. Las charcas forman anillos o zonas de geometría variada alrededor del litoral de los lagos, pero también se encuentran ocupando completamente depresiones de fondo plano. En general, las charcas son sistemas muy heterogéneos y bastante ricos en microhábitats (Figura 10). El montículo es la primera aglomeración de vegetación emergente y constituye el eslabón

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inicial de la terrización marcando una frontera transicional entre las coberturas vegetales continuas y los lagos. La formación de los montículos depende del espesor mínimo que alcanza la lámina de agua durante el máximo del periodo seco ya que su formación sólo se inicia a espesores menores de 30 cm. Bajo estas condiciones los juncos enraizados en el fondo y con sus tallos parcialmente emergidos ejercen un control sobre el sistema; estas plantas pueden colonizar, crecer y ﬁnalmente eliminar por sombreado los montículos de Isoetes o establecerse directamente sobre el sedimento.

Los juncos al impedir la deriva de las natas de algas filamentosas acuáticas flotantes y de los musgos sumergidos inician la estabilización de una aglomeración vegetal; luego de esta inmovilización el montículo crece tanto desde el fondo hacia la superficie ya que las plantas tratan de alcanzar la luz de manera inversa porque los restos de los materiales vegetales incrementan la altura de los sedimentos. En algún momento de su crecimiento el montículo emerge a la atmósfera y es colonizado por otras plantas y musgos ganando estabilidad, firmeza y diversidad. El montículo es, en sí mismo,

Figura 10. Charcas asociadas a los procesos de terrización de los sistemas lagunares del páramo de Frontino, Antioquia. 35

Modelo de facies para los humedales paramunos

un sistema con numerosos organismos microscópicos, tanto animales como fotosintéticos y allí convergen procesos edáficos y limnéticos. Los montículos inicialmente aislados y poco firmes se suelen agrupar para formar masas continuas más terrizadas y compactas y los pozuelos se hacen más pequeños. En un montículo maduro se reconocen las franjas de agua ya descritas de las turberas y su interior adquiere cada vez más independencia del agua de los pozuelos. Los pozuelos de agua representan corredores limnéticos, pero allí el agua se hace más tranquila al estar escudada de la acción del viento; en estas condiciones se forma una carpeta de algas de fondo bastante estable y más tarde unas natas de algas filamentosas y musgos suspendidas en la columna de agua. Debido a la poca profundidad de estos cuerpos de agua los contrastes horarios de temperatura son muy marcados y siguen con poco retraso las oscilaciones diarias de la atmósfera. Una variante del ambiente de las charcas es el establecimiento de juncales, especialmente en partes muy someras donde se implantan masas de algas en y entre los tallos, ocasionando una desoxigenación del agua y, en algunos casos, la muerte de los juncos. En los sedimentos de las charcas las fibras empiezan a ganar mayor importancia cuantitativa frente a la matriz lodosa permitiendo clasificarlos como lodos fibrosos sin alcanzar la categoría de turba. Los juncales tienden a tener la matriz negra cuando se alcanza la anoxia en el fondo pero los materiales típicos de cada microhábitat sólo son separables por análisis petrográfico del sedimento. Debido a que en los pozuelos las tasas de acumulación son más lentas que en los 36

montículos, las cantidades de tiempo por unidad de sedimento son muy diferentes y esto produce una oscilación dentada en las dataciones de estos materiales como se ha ya documentado en el núcleo Llano Grande 2. LOS PANTANOS A diferencia de las charcas, los hábitats de pantano tienen continuidad espacial tanto en la cobertura vegetal como en los sustratos y la mayoría de los expertos coinciden en considerar a estos ambientes en el ámbito de las ciencias edáficas, idea reforzada por el hecho de que gran parte de la masa vegetal es aérea, dando al paisaje un aspecto terrestre a pesar de que realmente la vegetación es hidrófita o anfibia (Figura 11). La pedología moderna, discute como considerar el caso de los cuerpos someros de agua donde la distinción entre sedimento y suelo no es sencilla; recientemente, la presencia de macrófitas enraizadas en el sedimento lacustre, se ha propuesto como el inicio de los procesos pedogenéticos (Demas & Rabenhorst, 2001). En las latitudes templadas a estos ambientes se les conoce con el nombre de turberas debido a que son dominados por sustratos en los cuales se disponen los restos de las plantas (hojas, ramas); en el caso de los paramos, los materiales del sustrato aunque son orgánicos no se pueden calificar de turbas ya que allí los restos vegetales diferenciables son más una excepción que la regla. Por esta razón, parece preferible aplicarles el nombre de pantanos como son conocidos por los habitantes de estos lugares. Las comunidades vegetales de los pantanos conforman parches a escala de decenas de metros cuadrados con hábitos homogéneos e incluso, colonias de contornos muy variados; entre estas coberturas continúas se tienen tapetes de musgo, prados mojados, los pastizales húmedos y los cojines. Debido

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a la gran variedad de vegetación hidrófila y anfibia que allí se establece, los botánicos han realizado un trabajo exhaustivo en todas las cordilleras de Colombia, incluyendo La Sierra Nevada de Santa Marta, para caracterizar a nivel taxonómico y de comunidades esta biota (Véase una síntesis en Rangel, 2000). Estudios estratigráficos y de los componentes abióticos de los pantanos paramunos son poco conocidos y sólo se hallan en la literatura menciones muy cortas sobre el sustrato dentro de las descripciones de las asociaciones de la vegetación hidrófila (Cleef, 1981; Sánchez

et al. 1988); al respecto se sabe que allí existe una elevada acidez, carencia de nutrientes y de bases, aireación pobre y temperaturas bajas. Queda por investigar la sucesión entre las diferentes comunidades de los pantanos y la relación que ellas tienen con los sustratos. El nivel freático y el frente mojado (Figura 11), son las variables de control de estos ecosistemas y constituyen fronteras líquidas de gran importancia para la biota y los procesos tanto por su dinámica oscilante durante la estacionalidad pluvial como por el nivel mínimo que alcanzan durante el periodo seco.

Figura 11. Zona de pantanos en el páramo de Frontino cubierta por vegetación hidróﬁla. 37

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Los procesos actuales en los pantanos Para los edafólogos, en los pantanos se forman suelos muy particulares que pertenecen al orden de los Histosoles, los cuales han sido objeto de estudio durante la elaboración de los mapas de suelos; de los diversos estudios realizados en los Histosoles paramunos se sabe que estos suelos son muy ácidos, deficientes en bases, altos en nitrógeno y con fósforo variable; igualmente, su densidad aparente esta alrededor de 0.1 g/cm3 y poseen cantidades elevadas de agua con conductividades altas (Jaramillo y Parra 1993). Los suelos orgánicos de los páramos cubren un espectro amplio que abarca a los suelos sumergidos, semiterrestres y terrestres pero el mayor interés reside en dos procesos antagónicos que son la acumulación de los restos vegetales y la humificación. La neo-acumulación de restos vegetales Si se aceptan a las macrófitas acuáticas y semiacuáticas enraizadas como el inicio de los procesos edáficos (Demas & Rabenhorst, 2001), entonces, la presencia de restos de raíces activas o juveniles en el sedimento es un indicio de su existencia; sin embargo, la acción de la pedogénesis en los pantanos rara vez produce el desarrollo de horizontes tan característicos como aquellos de los suelos terrestres. A pesar de una densa cobertura vegetal de los pantanos paramunos los macrorrestos vegetales no son tan abundantes en el sedimento como sería de esperar, lo cual tiene su explicación en la existencia de una humificación intensa. Un aspecto aún más sorprendente es que las masas de macrorrestos a modo de capas de turbas son muy escasas lo cual se debe a que su formación requiere de una condición especial: mantener por un tiempo prolongado el nivel freático rasante con la superficie del pantano. Esta condición es un equilibrio precario y sólo se logra actualmente durante un tiempo corto de la estación lluviosa. Por ejemplo, los tapetes de 38

musgos acumulan turbas siempre y cuando en el periodo seco, el tapete descienda de nivel en forma sincrónica con el nivel freático, pero cuando la masa acumulada ya no permite este descenso acoplado, entonces los tejidos son rápidamente humificados en la franja capilar hasta un lodo orgánico. La humificación La descomposición de los tejidos vegetales es el proceso dominante en los páramos y su producto es una matriz orgánica de tamaño muy fino que casi siempre es cuantitativamente dominante. Aún en condiciones terrestres la descomposición de la escasa necromasa en el piso húmedo es rápida e incorpora a los suelos la materia orgánica degradada que les confiere su color negro y su textura fina. Autores como Sturm y Rangel (1985) califica la descomposición como un proceso in situ en la mayoría de las plantas del páramo que no permite la formación de una capa de hojarasca. En el caso de los pantanos, los tejidos orgánicos sufren una degradación particularmente intensa en la zona ocupada por el nivel freático donde sólo logran sobrevivir unos pocos de los más resistentes. Al hacer un agujero en un pantano en el periodo seco, esta zona se reconoce fácilmente no sólo por la presencia del agua libre de color muy oscuro debido a una concentración muy elevada de lixiviados orgánicos sino también, por una intensa reducción del tamaño medio de los sólidos y del volumen del suelo y en algunas circunstancias con presencia de cámaras con sólo aire. Es en esta zona donde verdaderamente se forma el sedimento que será fosilizado, pero se desconoce el efecto que esto tiene sobre los microfósiles. La oscilación del nivel freático entre los periodos lluviosos y secos equivale a someter a los materiales a un ciclo de lavado que remueve una gran cantidad de sustancias hidrosolubles, parte de las cuales va a parar

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por flujo laminar a los cuerpos de agua dándoles su típica coloración parda. De esta manera se completa el cuadro genético de dos importantes agentes en los páramos: 1) la materia orgánica disuelta y 2) la matriz orgánica. CONSIDERACIONES FINALES El modelo de facies anteriormente descrito también proporciona una guía objetiva para el mapeo consistente de los humedales basada en propiedades observables en el campo; la separación entre lago, charca y pantano proporciona un primer nivel de separación a escalas moderadas; las agrupaciones de plantas por su hábito podría ser empleada como una segunda línea de separación y aquí términos como tapete de musgos, prados y pastizales mojados etc., producirían una separación mas fina. Por último, la composición florística de las comunidades podría refinar a un tercer nivel el mapeo a escala de pocos metros. Otro aspecto bastante notable de las lagunas y los humedales paramunos con sedimentos orgánicos es la tendencia a producir materiales muy contrastados ya sea mineral u orgánico pero no mezclas equilibradas de estos materiales que son poco comunes. Aún en los propios sedimentos orgánicos sólo son comunes dos componentes y, es rara la presencia equilibrada de un tercero que suelen ser las diatomeas, con lo cual se confirma el carácter muy contrastado de la sedimentación. Esta observación está confirmando que los humedales paramunos son ambientes extremos no sólo climáticamente sino también en su sedimentología. Como es usual en los ambientes extremos, existen umbrales entre estados más estables que actúan como un mecanismo de conmutación que se puede activar con o sin la presencia de un impulso externo. Por ejemplo, basta que la lámina de agua se reduzca por debajo de 30 cm de profundidad

para que los juncos colonicen rápidamente el sedimento de fondo, lo cual se puede producir por un calentamiento (impulso externo) o por crecimiento natural del sedimento (impulso interno). Los cambios estratigráficos netos obedecen a estos mecanismos. Esto es una alerta acerca de cómo interpretar un cambio detectable en el sedimento, ya que no siempre obedecen a cambios externos en estos ecosistemas. El sedimento es un resultado de la dinámica de un sistema complejo donde participan diferentes agentes y fuerzas con signos distintos. Identificar y ponderar el efecto de cada uno de ellos en el sedimento es el objetivo central; en ciertos casos un agente participa en más de un proceso y sólo algunos de ellos dejan alguna huella persistente en el sedimento, otros están enmascarados. Dadas unas condiciones de hábitat cada especie se va estableciendo allí de acuerdo con su capacidad de respuesta, adaptabilidad o fisiología, pero aun especies aptas para ocupar un nicho ambiental pueden no estar allí por la competencia de otras o por condiciones abióticas no plenamente satisfechas. Si el tiempo de llegada de cada especie a un sitio es corto, esta aparente simultaneidad se puede confundir con una respuesta coordinada o de comunidad. Un efecto similar, pero de desaparición, se puede producir cuando varias especies son muy sensibles a una perturbación. En el estado actual de resolución de los estudios paleoecológicos y del conocimiento que se tiene de las interacciones y respuestas individuales de las especies paramunas frente a los eventos de colonización o perturbación, no es posible separar los casos de respuesta individualista, pseudo-comunitaria o comunitaria verdadera. LITERATURA CITADA ANADÓN, P., LL. CABRERA, R. JULIÀ & M. MARZO. 1991. Sequential arrangement and asymmetrical fill in the Miocene Rubielos de Mora basin (northeast Spain). Pp. 257-278. 39

Modelo de facies para los humedales paramunos

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