DBX8 Petrogra

Parra et al.

PETROGRAFÍA DE LOS MICROCOMPONENTES DE LA TURBERA LLANO GRANDE, PÁRAMO DE FRONTINO L. Norberto Parra, J. Orlando Rangel-Ch., María T. Flórez & Thomas Van der Hammen

RESUMEN La petrografía integral de microcomponentes del sedimento en la perforación Llano grande 2, páramo de Frontino, permitió caracterizar las diferentes etapas de colmatación de la cubeta, debido a que los materiales depositados en cada una de ellas, se pueden reconocer sin ambigüedades por esta técnica de análisis. La proporción relativa de silicofosiles, minerales y restos orgánicos es una característica distintiva de los sedimentos producidos por cada subambiente de depósito de un humedal paramuno. Los microcomponentes que se caracterizaron hasta niveles taxonómicos inferiores, tienen mayor potencial paleoecológico que las categorías mayores; a modo de ejemplo podemos recomendar las esquirlas volcánicas para detectar las explosiones volcánicas más débiles, los fitolitos para detectar los suelos y los ambientes lacustres con macrofitas, las diatomeas para precisar aquellos momentos dominados por aguas profundas en los lagos y las tecamebas para identificar los ambientes de pantano con musgos abundantes. Los resultados del análisis petrográfico de sectores seleccionados de Llano Grande 2, muestran las siguientes asociaciones de fitolitos y su relación con ambientes ecológicos. 1) Escudolita, Florisita, Pantalolita, Teratolita, Bilobulita, Prismatolita, que corresponden a especies de Calamagrostis, Paspalum, Hypericum, Oritrophium, Cortadeira, y Aragoa, entre otras, zonas terrizadas con pajonales y matorrales. 2) Aculeolita, Elipsoidita, Estrobilolita; Triangulita, Globulita, Braquiolita y Clavaelita, Cymbaita, Cylindrita, Halteriolita,

Flabellulita, Capilusita, Longolita, Petalusita, dominantes de géneros vegetales tales como Espeletia, Blechnum, Carex, Pernettya, Hupertzia, Juncus, Oritrophium, Gaultheria, Paepalanthus, y Puya, entre otras, características de sitios encharcadas. 3) Escudolita, Florisita, Petalusita, Clavaelita, Capilusita, Cylindrita, Cymbaita, Longolita, Halteriolita y Flabellulita que coinciden con la vegetación de las zonas húmedas y/o muy encharcadas.

ABSTRACT Different phases of silting of the cuvettes were characterized using integral petrography of microcomponents from sediments of Llano Grande 2, páramo of Frontino. The materials deposited in each tray can be recognized without ambiguities by this technique.

The relative proportion of silicofossils, minerals and organic detritus is a distinctive characteristic of the sediments produced by each sub-environment of deposit in a wetland páramo. The microcomponents that were characterized to lower taxonomic levels have more paleoecological potential than those characterized to higher categories.

For example, we can recommend volcanic shrapnel to detect weaker volcanic explosions, phytoliths to detect soils and lacustrine environments with macrophytes, diatoms to identify periods dominated by deep waters in lakes and tecamebas to identify wetlands with abundant mosses. tThe following phytoliths associations and their relationship with ecological environments were found in selected sectors of Llano Grande 2: 1) Escudolita, Florisita, Pantalolita, Teratolita, 143

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Bilobulita and Prismatolita that correspond to species of Calamagrostis, Paspalum, Hypericum, Oritrophium, Cortadeira, and Aragoa, among others, zones dominated by grasses and shrubbs. 2) Aculeolita, Elipsoidita, Estrobilolita; Triangulita, Globulita, Braquiolita and Clavaelita, Cymbaita, Cylindrita,Halteriolita,Flabellulita,Capilusita, Longolita and Petalusita, dominant species of the genera Espeletia, Blechnum, Carex, Pernettya, Hupertzia, Juncus, Oritrophium, Gaultheria, Paepalanthus, and Puya, among other, species usually associated with flooded areas. 3) Escudolita, Florisita, Petalusita, Clavaelita, Capilusita, Cylindrita, Cymbaita, Longolita, Halteriolita and Flabellulita, species that coincide with the vegetation from wet and/or flooded areas.

INTRODUCCIÓN La mayoría de los estudios de los sedimentos con base en la microscopía óptica se enfocan en componentes específicos como el polen y las diatomeas pero también se realizan estudios separados como la fracción mineral o sobre los remanentes orgánicos conocida como petrografía orgánica la cual ha alcanzado un alto nivel de desarrollo. En la actualidad este tipo de análisis categórico se ha empezado a aplicar en los sedimentos recientes y en paleo-suelos (Flórez & Parra, 1999a, 1999b, 2001). La historia de los cambios en la vegetación y en el clima en las zonas de páramo en Colombia se ha fundamentado principalmente en los análisis del polen y de las esporas que se han preservado en las columnas de los sedimentos. Los análisis basados en otros indicadores biológicos preservados en el sedimento son una parte muy minoritaria, pero ya empieza a ser de objeto de interés como la caracterización de las diatomeas (Lozano, 1999; Vélez et al., 2003).

La petrografía de micro-componentes requiere aislar la porción del sedimento con 144

tamaños entre 10 y 100 micrometros, que es factible de identificar al microscopio óptico y por lo tanto se eliminan los cementantes y la fracción más fina, pero se preservan los macrorestos para estudios independientes.

Los estudios de la fracción orgánica han demostrado que existen ensambles distintivos de estos remanentes que son específicos de cada ambiente de depositación, denominados palinofacies (Batten, 1996). En igual sentido del estudio de la fracción mineral, se pueden deducir aspectos ambientales y por lo tanto estas técnicas podrían ser aplicadas a los sedimentos de los páramos con el propósito de reconstruir los distintos ambientes en la historia de los humedales.

Este capítulo pretende explorar la utilidad de la petrografía integral de los microcomponentes, acción que significa contar simultáneamente y en una misma placa tanto los minerales como los detritos orgánicos y los silicofósiles, para caracterizar y diferenciar los diferentes tipos de sedimentos de los humedales paramunos y explorar su capacidad para detectar algunos eventos que hayan dejado evidencia en el núcleo Llano Grande 2.

Igualmente se hace un estudio detallado centímetro a centímetro de las diatomeas y de los fitolitos presentes en el techo de la perforación, para demostrar el potencial de otros bioindicadores diferentes al polen y a las esporas que son de uso tradicional.

LOS SILICOFÓSILES En los humedales del Páramo de Frontino existen organismos que emplean la sílice como parte fundamental de su estructura corporal entre los cuales aparecen las diatomeas, las plantas productoras de fitolitos, los quistes de las crisóficeas con sus géneros, las espículas de las esponjas y sus especies y las placas de testáceas. En las capas de diatomitas, las frústulas de estos organismos alcanzan proporciones mayores del 75% y en el resto

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de sedimentos al ser eliminada la materia orgánica, estos silicofósiles constituyen la fracción más importante del residuo inorgánico y sólo en las capas minerales los silicofósiles son minoritarios. Aunque en los sedimentos de las lagunas de los páramos, los silicofósiles no solo son dominantes, se conservan muy bien y por lo tanto tienen un enorme potencial paleoecológico.

La capacidad de reconocer a los distintos silicofósiles requiere el empleo del microscopio petrográfico y aun así especialistas de un grupo pueden llegar a confundir algunos de ellos; por ejemplo a los aumentos normales de trabajo (450x), las escamas aisladas de algunos géneros de tecamebas, por ejemplo Lesquereusia, pueden ser confundidas con Eunotia que es una diatomea y las esquirlas de vidrio volcánico pueden ser mal identificadas como fitolitos. Bajo condiciones de pedogénesis oxidativa, las condiciones de alteración para la fracción mineral son tan severas que aún los componentes síliceos llegan a ser atacados o corroídos, acción lo que aumenta la fuente de confusión con estos restos bióticos. Algunos de los restos de silicofósiles gozan desde tiempo atrás con un amplio reconocimiento entre la comunidad académica como las diatomeas, pero otros como los quistes de crisóficeas solo recientemente han empezado a cobrar alguna atención.

Quistes de crisoficeas Las crisóficeas son algas pardo-doradas de agua dulce que forman parte normal del fitoplancton y las cuales bajo ciertas condiciones ambientales se enquistan en una cámara de sílice a modo de botella que se preserva bastante bien en los sedimentos (Duff et al., 1994). La morfología de los quistes ya vacíos es altamente variable en forma y ornamentación como puede verse en la figura 48A. Se piensa que algunos

rasgos de estos quistes son características diagnósticas a nivel de especie, pero falta más trabajo para poder establecer esta relación entre forma y especie de manera inequívoca. Especies de géneros como Mallomonas, Ochromonas y Dinobryon son bastante comunes en el fitoplancton de los humedales paramunos.

Los quistes han despertado algún interés en los últimos años, pero la falta de conocimientos acerca de la taxonomía, la autoecología y de los requerimientos fisicoquímicos de las especies que los producen ha dificultado su aplicación en paleoecología, aunque se destacan ya algunos logros (Smol, 1988) y la aparición de una nomenclatura basada en morfotipos numerados (Duff et al., 1994). En los sedimentos del núcleo Llano Grande 2, los quistes de crisoficeas son frecuentes pero en bajas cantidades y se hallan numerosos morfotipos. El tamaño de los quistes oscila entre 2 y 30 micrómetros y se destacan aquí ya que se pueden llegar a confundir con algunos géneros de diatomeas centrales; sin embargo algunos rasgos como su carácter hueco, su alto relieve y la presencia de un poro acompañado o no de un collar que lo rodea, permiten distinguirlos claramente de las diatomeas. En casos más obvios, los quistes poseen una ornamentación que no se encuentra en diatomeas. Los quistes atestiguan de la presencia de Crisóficeas en los humedales del páramo, pero no se tiene ningún estudio actual de estos organismos y de su ecología.

Diatomeas Son un grupo de algas ampliamente empleadas en estudios de ecología actual de los cuerpos de aguas dulces y también en paleoecología de humedales debido a sus bondades para suministrar información acerca de propiedades esenciales de las láminas de agua como el pH, la temperatura, 145

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Figura 48. Microcomponentes en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2.

Izquierda: 1. Quiste de crisoficea ornamentado y con collar ganchudo. Centro y Derecha: Quiste liso y con collar simple. 2. Especies de diatomeas encontradas en humedales de la sabana de Bogotá (fotos de Denisse Castro).

3. Fitolitos a –b. Escudolita o Coronita, una de las variantes de la morfotribu Estrobilolita. c- d. Pantalolita, otra variante de la Estrobilolita.

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la salinidad y el estado trófico entre otras.

Para los lagos y humedales localizados en las tierras altas de los Andes colombianos, se tiene ya un buen nivel de conocimiento sobre la diversidad taxonómica de estos organismos a nivel de géneros y también se dispone de datos ecológicos generales (Donato, 2001).

A nivel paleo-ecológico, han aparecido trabajos pioneros con estos organismos (Lozano, 1999; Vélez et al., 2003). En la Figura 48B se muestran representantes de géneros de diatomeas comunes en los humedales altoandinos.

la vegetación altoandina de los páramos de Belmira y Frontino en el departamento de Antioquia y de San Félix en el departamento de Caldas y por Orjuela (2007) para las plantas del humedal de Jaboque en la Sabana de Bogotá.

Fitolitos

Estrobilolita. Posee cuatro lados, tres de los cuales son bastante constantes en su apariencia ya que dos siempre son opuestos y cóncavos y un tercero es de curvatura muy suave hasta recta. El cuarto lado es más variable y permite separar la morfotribu en tres variedades:

Numerosas especies de plantas tienen la capacidad de formar depósitos de sílice sólida (ópalo hidratado amorfo), en las paredes celulares de hojas, semillas, frutas, raíces y en la madera y estos fitolitos persisten en los sedimentos después que se completa la descomposición de la materia orgánica que los acompaña en el tejido vivo. A pesar del reconocimiento temprano de materiales opalinos bien preservados en ambientes alto-andinos, sólo en la actualidad se le está dedicando algún trabajo investigativo a estos restos paleobióticos.

La tarea inicial para emplear los fitolitos en paleoecología es obtener los diversos morfotipos que son producidos por las plantas modernas y compilar esta información en los llamados atlas de fitolitos, que se obtienen luego de calcinar el tejido vivo de cada órgano de la planta. Estas estructuras permiten a los botánicos, geólogos y antropólogos aproximarse a la reconstrucción de paleoambientes y a la evolución de algunas actividades humanas (Rovner, 1971). Los fitolitos de cada planta, se presentan en formas, ornamentaciones y proporciones diversas que son consistentes y en algunos casos exclusivas, tal como fue documentado por Flórez & Parra (1999a, 1999b, 2001) y Parra & Flórez (2002), para los fitolitos de

Los atlas de fitolitos y la clasificación morfológica de De Pomar (1971) constituyen la base para la caracterización de los fitolitos en las columnas de sedimentos de Frontino.

Algunas de las morfotribus que son comunes en los sedimentos son:

Estrobilolita típica tiene su cuarto lado suavemente curvado, con dos ondulaciones leves.

Escudolita o Coronita (nombres preliminares e informales) tiene en el cuarto lado dos o más ondulaciones o bahías cóncavas, vistas desde afuera del grano, como en un “escudo de armas” o en una corona (figuras 48C).

Puede ser simétrica o algo asimétrica y su ornamentación es variable, puede o no presentarse en toda la superficie del fitolito o en sectores localizados. Está asociada con las especies de la vegetación de las zonas húmedas y/o muy encharcadas, tales como Ranunculus nubigenus, Hypericum juniperinum, Cortadeira bifida, Bomarea linifolia, entre otras.

Pantalolita (nombre preliminar) otra variante que hace referencia a fitolitos con forma generalde “pantaloneta”; en este caso el cuarto lado tiene dos a más lóbulos o concavidades (vistos desde adentro del fitolito) y separados por una indentación o garganta semicircular 147

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pronunciada. La ornamentación es variable y se puede presentar en toda la superficie o en sectores de las estructuras (figuras 48C). Se relacionan con las especies de la vegetación de pajonales, matorrales y arbustales, tales como Gaultheria anastomosans, Paepalanthus colombiensis, Baccharis tricuneata y Hupertzia subulata, entre otras.

Otros fitolitos presentan variaciones tanto en la forma misma como en la ornamentación y su presencia es indicativa de un género de plantas en particular. Los fitolitos que presentan alguna variación son los siguientes: Flabellulita: Tienen forma de abanico. La ornamentación es variable puede presentarse o no en toda la superficie de la estructura o en sectores localizados. Se asocian con Chusquea tessellata y con Chusquea scandens, principalmente. Estos fitolitos presentan variaciones relacionada con la cabeza o parte distal del abanico, que puede ser muy amplia y redondeada, con un ápice extremadamente pequeño y anguloso (Figuras 49.1 A-B) o con sus lados que llegan a ser bastante rectos y aristados.

Aculeolita: Tienen forma de aguijón cónico, están provistos o no de una base de donde derivan su nombre por la similitud con espinas y aguijones. La parte cónica, por lo general es redondeada y atenuada hacia el ápice y suele ser parcialmente sólida y más o menos amplia o angostamente ovalada, circular o ensanchada sobre la que se desarrolla un cuerpo de forma aproximada a un gancho y diversamente proyectado en forma de aguijón (Figura 49.2 C-D). En esta morfotribu se encuentran variaciones tanto en la forma, en el tamaño de la base como en la curvatura y agudeza de las puntas.

Halteriolita: Cuerpo prismático en forma de halterio o barra de gimnasia compuesto por dos cabezuelas redondeadas simétricas o 148

asimétricas que están unidas entre si por una barra o tronco recto. Se presentan notables variaciones en la longitud y grosor del cabo de enlace entre los dos lóbulos (Figura 49.2A), ya sea grueso (Figura 49.2B), largo (Figura 49.2C) o muy corto (Figura 49.2D).

Estos fitolitos pueden o no presentar halos de hidratación. Las halteriolitas están asociadas generalmente con Ciperáceas, Disterigma alaternoides, Pernettya prostata, Hypericum juniperinum, Oreobulus venezuelensis, Aragoa occidentales.

Bilobulita: Morfotribu segregada del grupo Halteriolita por Parra y Flórez (2002) ya que se trata de una forma bilobulada donde la barra recta de unión entre los dos lóbulos no existe y en su lugar se encuentran un par de indentaciones cóncava suaves o pronunciadas. Las variaciones se presentan en la forma, tamaño y simetría de las dos cabezuelas y del istmo que las separa.

Puede tener dos lóbulos más largos (Figura 49.3A) que anchos, unidos internamente por un canal circular y hueco (Figura 49.3B) o por un canal estrecho (Figura 49.3C) o por el contrario muy ancho (Figura 49.3D).

Estos fitolitos, pueden o no, tener halos de hidratación (Figura 49.3D). Los tipos de bilobulitas están asociados con especies de Gnaphalium, Nertera (Coprosma) granadensis, Hieracium avilae y Halenia foliosa, entre otros.

Clavaelita: Cuerpo prismático alargado con formas similares a clavas, maza o a un “guante de boxeo”. Las variaciones encontradas en este tipo de fitolitos están relacionadas con el tallo del mazo, en un caso es grueso y corto (Figura 49.4A), extremadamente corto (Figura 49.4B) o extremadamente largo y muy estilizado como en un bate de béisbol (Figura 49.4C). Estos fitolitos están asociados con Gaultheria erecta, Cavendishia bracteata, Eleocharis cf. filicumis y Hupertzia subulata, entre otras.

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Figura 49. Microcomponentes en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2.

1. A y B: Flabellulitas, obsérvense las variaciones con respecto a la figura de la derecha, muy angulosa en el ápice y muy abiertas y redondeadas en la parte distal. C y D: Aculeolita típica; la estructura presenta una variación en el ápice, (ensanchado y redondeado). 2. Variaciones en la longitud y grosor de la barra de enlace entre los dos lóbulos de la Halteriolita típica (a), grueso (b), largo (c) o muy corto (d). 3. Variaciones presentadas en la Bilobulita que presenta dos lóbulos más largos (a) que anchos, unidos internamente por un canal circular y hueco (b) o por un canal estrecho (c) o por el contrario muy ancho (d). 4. Variaciones encontradas en la Clavaelita relacionadas con el tallo del mazo, en un caso es grueso y corto (a), extremadamente corto (b) y extremadamente largo y muy estilizado como en un bate de béisbol (c). 5. Aspecto que presentan las placas aisladas de algunas tecamebas. A la izquierda placas de Nebela, al centro de Euglypha y a la derecha rodillos de Lesquereusia.

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Placas de tecamebas Las tecamebas o testáceas son protozoos ameboideos que viven al interior de una teca resistente de naturaleza orgánica, mineral o combinada, y cuyos elementos formativos tienen tamaños, formas y ornamentaciones muy variadas (Lee et al., 2000). De particular interés son los géneros cuya teca esta recubierta por placas, escamas y rodillos de naturaleza sílicea, las cuales se preservan en los sedimentos como elementos aislados o en pequeños grupos, luego de ser desprendidos de la teca por la destrucción de la materia orgánica (Figura 49.5).

Se ha demostrado la clara utilidad de las tecamebas en reconstrucciones paleoambientales, especialmente como indicadoras de las condiciones hídricas o de humedad (Woodland et al., 1998; Charman 1997). Las tecamebas de las turberas de Bolivia fueron documentadas por Cerda (1986) y algunos de estos organismos han sido estudiados en material proveniente de la represa de La Fe en Antioquia por Escobar et al. (2005).

Espículas de esponjas Las esponjas son metazoos de organización bastante simple, la mayoría de los cuales son habitantes de los mares y sólo unos cuantos representantes viven en las aguas dulces, incluyendo a los lagos de los paramos. Las esponjas de agua dulce tienen el cuerpo recubierto de espículas de naturaleza silícea las cuales se preservan bien en el sedimento durante la fosilización.

METODOLOGÍA Las metodologías empleadas tratan de obtener tanto una idea del potencial del análisis microscópico integral del sedimento, como del análisis detallado en el caso de los 150

fitolitos contenidos en los sedimentos del páramo.

Para el análisis microscópico integral, se seleccionaron tanto segmentos constituidos por muestras contiguas, como muestras individuales a lo largo del núcleo Llano Grande 2 (no contiguas) para su estudio.

De los sedimentos mas típicos y diferentes de toda la perforación -previamente identificados por el análisis macroscópico, se tomaron los siguientes segmentos; para caracterizar las turbas (540-548cm de profundidad), a las cenizas volcánicas (403413 y 1179-1184cm), a los lodos orgánicos fibrosos (295-297cm, 697-700 cm), a las diatomitas (589-600 cm), a los lodos orgánicos con diatomeas (687-691 y 11751177 cm), a los lodos órgano-minerales (246, 299, 1250, 301-303, 840-850 cm) y a los lodos orgánicos (276) . Se extrajeron muestras pertenecientes a los siguientes tipos de suelos y paleosuelos; el suelo actual (1-29 cm), paleosuelos húmicos (secciones 1123-1125 y 1189-1190cm y la muestra 1247cm) y paleosuelo oxidativo (1240-1245 cm). Otros segmentos fueron separados por contener eventos singulares como una intensa transición de facies en el núcleo (741-746 cm), una discordancia (1043-1048cm) o incursiones clásticas a la cubeta (1186-1187 cm).

Cada muestra fue previamente dispersada por agitación mecánica en una mezcla de isopropanol y amoniaco en proporción de 7 a 3 por volumen. Posteriormente se lavaron y separaron los macrorestos con un tamiz de 104 micrómetros y el resto del residuo fino fue preservado en etanol y de este último se extrajo una alícuota de tres microlitros y se montó en un cubreobjetos con una resina de índice de refracción 1.64 (Meltmount) capaz de dar suficiente contraste simultáneamente a los componentes orgánicos y minerales para su identificación. La mayoría de los sedimentos del núcleo tienen una

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alta proporción de material fino que se dispersa y que se convierte en un obstáculo para el conteo; que sin embargo, no fue eliminado para tener una visión integral del sedimento.

El conteo usado para el análisis integral, por ser de tipo exploratorio, se llevó hasta alcanzar 300 componentes en varias transversales al azar. La resolución taxonómica de los componentes se llevó al nivel de género para las diatomeas; las esporas fúngicas se separaron de acuerdo con la clasificación morfológica de Saccardo (1882-1931); los granos de polen, las esporas y los quistes de crisóficeas no fueron determinados a categoría taxonómica alguna (familia o género). Los minerales se llevaron hasta su nombre común y los fitolitos fueron determinados hasta morfogénero de acuerdo con la terminología de Parra y Flórez (2002).

Las placas de tecamebas se separaron de acuerdo con su forma. Otros componentes como los tejidos de vegetales, de hongos y zooclastos también fueron contabilizados, e igualmente algunos grumos y amorfos resistentes a la dispersión.

Para realizar un estudio más detallado sobre de los fitolitos, se tomaron continuamente los primeros 240 centímetros de la perforación, para lo cual se empleo el siguiente procedimiento; medio centímetro cúbico del sedimento fue sometido a digestión con agua oxigenada y el residuo enriquecido en silicofósiles se preservó en 1 ml de agua alcoholizada y finalmente, se extrajo una alícuota de 3 ó 6 µL para montaje permanente en Naphrax. El trabajo microscópico se enfocó hacia la clasificación con base en la nomenclatura de Parra y Flórez (2002), y en obtener un censo completo de los fitolitos presentes en una alicuota de volumen conocido con el cual se calculó la densidad absoluta, para el respectivo análisis y la representación gráfica.

RESULTADOS Dado que metodológicamente se ha aplicado el análisis integral del sedimento a un conjunto de segmentos seleccionados, mientras que el estudio más detallado para los fitolitos se efectuó a otro subconjunto de muestras, se presentan los resultados igualmente separados en dos secciones. En este caso el análisis integral sirvió como paso previo para seleccionar el estudio posterior de los fitolitos.

Análisis integral del sedimento en sectores seleccionados de la columna de Llano Grande 2 En la figura 50 se agrupan los distintos componentes del sedimento en componentes mayores (incluye diatomeas, fitolitos, quistes de crisoficeas, placas de tecamebas y unas pocas espículas de esponjas) y todo lo demás en la categoría de orgánico en los tramos referenciados anteriormente de la perforación Llano Grande 2. En la figura se nota que todos los remanentes orgánicos están a primera vista subordinados a los silicofósiles; este resultado se debe a que durante el proceso de dispersión, se convierte a la matriz orgánica que es dominante en la muestra al natural en una nube de partículas individuales no discernibles como entidades discretas al microscopio y por lo tanto muy difícil y poco práctico de contabilizar. Es claro que no se dispone de un método adecuado para cuantificar microscópicamente a las partículas muy finas y que sólo se conservan algunos agregados que fueron resistentes al proceso de dispersión, especialmente en los sectores afectados por pedogénesis incluyendo la base del suelo actual.

Los minerales se vuelven dominantes solamente en las capas gruesas de tefras, como ocurre con la capa “Salamina” (403-414 cm.), pero en conjunto, son los silicofósiles 151

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los que ocupan el lugar preponderante y los demás remanentes de organismos están subordinados (Figura 51). Los pocos tejidos orgánicos vegetales y animales que se conservan confirman la tendencia que

tienen los ecosistemas paramunos a degradar intensamente la materia orgánica hasta una matriz fina exceptuando los materiales más refractarios como la esporopolenina y la quitina.

Figura 50. Componentes agrupados en categorías mayores en segmentos seleccionados del núcleo Llano Grande 2.

Figura 51. Categorías de los componentes, en sectores selectos de la columna de sedimento de Llano Grande 2.

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Una revisión más cercana del grupo de los silicofósiles (Figura 52), revela que las diatomeas alcanzan más del 70% del total de los componentes en las diatomitas (589-600 cm.) y en los lodos orgánicos de diatomeas (por ejemplo en el tramo 687-691 cm.) y están presentes a lo largo de todo el núcleo dominando también en la facies lacustre de lodos orgánicos hacia la base del núcleo.

Las cantidades de diatomeas descienden a valores menores del 15%, en la medida en que la terrización se incrementa como sucede en los pantanos y en el suelo actual. Aun en las turbas, que requieren obligadamente un nivel freático rasante para su formación, los valores de diatomeas sobrepasan el 20% en proporción.

Los fitolitos son el segundo grupo en importancia en los silicofósiles y son especialmente valiosos para detectar la presencia de la edafogénesis tanto en el suelo actual como en los paleosuelos, debido al gran contenido de sílice en los elementos de la vegetación terrestre de los páramos (figuras 50 y 51). Los fitolitos son especialmente valiosos para

detectar materiales poligenéticos, por ejemplo sedimentos de fondo de lago que normalmente son pobres en fitolitos, cuando han sido afectados posteriormente por un evento pedogenético se ven anómalamente enriquecidos en fitolitos heredados de las plantas de la terrización. Por el contrario su presencia es muy escasa en los tramos donde dominan las aguas abiertas con diatomitas. Los ambientes de charcas y lagos colonizados con macrofitas de juncos, gramíneas y ciperáceas producen sedimentos muy ricos en fitolitos heredados de este tipo de plantas.

Algunos silicofósiles muestran comportamientos antagónicos, por ejemplo las cantidades de diatomeas son menores en la medida en que la terrización se incrementa como sucede en los pantanos, mientras que los fitolitos por el contrario se incrementan en estos mismos ambientes. Por su parte, las placas síliceas de tecamebas tienen su mejor desarrollo en los pantanos y las charcas, pero decrecen en importancia al aumentar la profundidad del cuerpo de agua.

Figura 52. Variación de los contenidos en silicofósiles en sectores seleccionados del núcleo Llano Grande 2.

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Respecto a los silicofósiles minoritarios, en los sedimentos del núcleo Llano Grande 2, los quistes de crisoficeas son frecuentes pero en bajas cantidades y se hallan numerosos morfotipos. Las espículas de esponjas tienen una aparición esporádica, lo cual esta de acuerdo con las escasas observaciones de estos organismos en los humedales paramunos. Por su parte, el número de las placas síliceas de tecamebas está sobredimensionado debido a cada organismo es capaz de aportar centenares de placas individuales al sedimento; aun así, ellas tienen su mejor desarrollo en los pantanos y las charcas pero decrecen en importancia al aumentar la profundidad del cuerpo de agua.

En estos segmentos, se hizo un conteo y una determinación a nivel de género de los silicofósiles, con lo cual se obtuvieron otras consideraciones e inferencias importantes, como las siguientes: Diatomeas 1. Las acumulaciones de diatomeas en los humedales dependen del volumen y de la persistencia del agua; en los sedimentos de lagos profundos y permanentes forman capas gruesas, como sucede en algunos segmentos de Llano Grande 2, igualmente sobrepasan el 15% del total de componentes en todos los sedimentos de aguas someras, excepto en los pantanos muy terrizados donde sus cantidades están por debajo de este umbral. De la Figura 53 se puede observar que tanto la diversidad como las cantidades de diatomeas se reducen hacía el techo de la perforación en la medida que va progresando la colmatación de la cuenca.

Aunque lo idea es la determinación a nivel de especies aún a nivel de género, las diatomeas son excelentes indicadores; por ejemplo las especies de Aulacoseira son planctónicas, fáciles de reconocer y algunas especies son excelentes marcadores de la existencia de un cuerpo de aguas profundas, mientras que 154

varias especies de Eunotia son importantes en los pantanos muy colmatados cuando la diversidad se ha reducido significativamente.

Los sedimentos de la base de la perforación contienen representantes de géneros que no ocurren se presentan en el resto del núcleo como especies de Sellaphora, que usualmente viven en los fondos lodosos de los lagos.

Especies de géneros como Eunotia, Cymbella y Navicula tienen acoplados sus máximos lo cual es indicativo de una coexistencia y expansión en los ambientes perifíticos; en otros casos como en el óptimo de Aulacoseira se observa una reducción acoplada de los demás géneros indicando que las aguas profundas vienen acompañadas también de una reducción de los demás habitats del lago.

Fitolitos Algunos morfo-géneros de fitolitos son poco comunes en la perforación como Longolita, Petasusita, Reniformes, Triangulita y Florisita, mientras que Teratolita y Prismatolita se presentan en todo el perfil (Figura 54). Los primeros 29 cm. del núcleo corresponden a un pantano en su fase final de colmatación y allí la proporción de fitolitos supera el 15%. Contenidos igualmente altos de fitolitos se presentan también en los lodos orgánicos fibrosos y por el contrario son casi inexistentes en las diatomitas y lodos orgánicos de diatomeas cuando la depresión estuvo ocupada por lagos profundos.

Tecamebas Son más abundantes hacia el techo de la perforación donde predominan las materiales de litoral, indicando que este es su ambiente preferencial y se confirma con su escasez en las diatomitas de aguas profundas. Aun faltan estudios para reconocer los géneros que están aportando estas placas a los sedimentos de los humedales y su distribución a nivel de microambientes (Figura 55).

Observar que en el eje vertical se indican las profundidades del techo y base de cada sector y con rayado las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

Figura 53. Los g茅neros de diatomeas en algunos sectores de la perforaci贸n Llano Grande dos.

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Observar que en el eje vertical se indican las profundidades del techo y base de cada sector y con rayado las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

Figura 54. Los morfo-generos de ďŹ tolitos en algunos sectores de la perforaciĂłn Llano Grande dos.

PetrografĂ­a de los microcomponentes de la turbera Llano Grande

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Parra et al.

Figura 55. Las placas de las tecamebas en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.

Observar que en el eje vertical se indican las profundidades del techo y base de cada sector y con rayado las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

Especies de los géneros Nebela y Lesquereusia aportan escamas con forma de rodillos; mientras que otras especies de Nebela y Euglypha tienden a aportar formas elípticas o circulares y las placas cuadradas o rectangulares son casi exclusivamente aportadas por especies de Quadrulella.

Minerales Los datos de perdidas bajo calcinación del sedimento al natural, demuestran que la fracción mineral es muy baja en toda la columna de Llano Grande 2 y solo se vuelve

dominante en aquellos niveles de los núcleos que poseen capas de tefras de espesor mayor a un centímetro, debido a que se depositan instantáneamente en las cubetas y no sufren procesos de mezcla (Figura 56).

El reconocimiento petrográfico de las microtefras es más difícil debido a que la turbera de Llano Grande está excavada y rodeada de rocas volcánicas y algunos de sus minerales se incorporaron vía erosión en los núcleos de sedimentos; en estos casos las esquirlas de vidrio volcánico con texturas escoriáceas y fluídales son los 157

Observar que en el eje vertical se indican las profundidades del techo y base de cada sector y con rayado las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

Figura 56. Distribuci贸n de los minerales en algunos sectores de la perforaci贸n Llano Grande dos.

Petrograf铆a de los microcomponentes de la turbera Llano Grande

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mejores indicadores de su presencia como se demuestra claramente con el incremento de este tipo de fragmentos desde 1179 hasta 1190cm de profundidad. Otras perforaciones en la misma turbera como el núcleo Llano Grande 5, han confirmado visualmente tres pequeñas capas de tefras a estas profundidades.

Otros microcomponentes Las variaciones en las categorías polen, esporas (excl. hongos) y esporas de hongos se muestran en la figura 18. Las mayores cantidades y el mejor contraste se obtuvo con los propágulos de los hongos y le sigue en importancia el polen. Las cantidades de esporas de hongos tienen gran sensibilidad a los diferentes ambientes de depositación, siendo muy escasas en los lagos profundos y abundantes en los pantanos, pero una interpretación más precisa de estos restos fúngicos requiere de un conocimiento de las especies modernas, que no poseemos en la actualidad (Figura 57).

Las cantidades de polen varían en cada tipo de material e indican una fuerte sensibilidad al ambiente de depositación y a los fenómenos pedogenéticos. Así, por ejemplo, en los lodos

orgánicos fibrosos se acumula más del doble de polen que el sedimento de un lago profundo y las turbas también son relativamente pobres. Este hecho sugiere la conveniencia de realizar estudios más detallados para comprender adecuadamente los mecanismos de preservación y acumulación selectiva del polen en cada ambiente de depósito paramuno con el fin de mejorar los estudios de alta resolución. Debido a la alta sensibilidad de la cantidad de polen respecto al tipo de sedimento en un humedal paramuno, las tasas de acumulación y las densidades de polen, solamente serían comparables entre tipos de materiales idénticos, cuando las cantidades sean expresadas empleando como referente el peso seco.

Cuando se comparan las curvas de polen y de fitolitos (Figura 58), estos últimos superan cuatro veces al polen en cantidad y sus cambios son más marcados, por lo cual podrían ser más adecuados para algunos estudios paleoecológicos de alta resolución como la reconstrucción de las comunidades locales en charcas y pantanos. En numerosos casos las tendencias locales de ambos componentes son paralelas y por lo tanto se complementan, pero en otras situaciones, ambos componentes están indicando

Figura 57. Variación de la dominancia de los propágulos reproductivos del polen, las esporas y las fungiesporas en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.

Observar que en el eje horizontal se indican las profundidades de las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

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Petrografía de los microcomponentes de la turbera Llano Grande

situaciones distintas. Aún en el caso de sedimentos de ambientes de aguas profundas (diatomitas), los fitolitos están presentes, evento que indica que el transporte de los mismos desde las orillas hacia el fondo es un fenómeno común ya que estos microfósiles son pesados y grandes.

Los tejidos vegetales, menores de 104 micrómetros (Figura 59) son cuantitativamente más importantes que los de animales especialmente en los suelos

modernos y muestran una estrecha relación con los tipos de sedimentos, especialmente con los lodos orgánicos fibrosos.

Los restos de tejidos son muy escasos en las diatomitas, lo cual indica poco transporte de la vegetación de las orillas a los fondos de los lagos. La poca cantidad de fibras en el caso de las turbas, se debe a que estos materiales están constituidos por macrorestos vegetales, que fueron excluidos de la alícuota durante la preparación.

Figura 58. Variación de los valores de dominancia en granos de polen y en los fitolitos en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.

Observar que en el eje horizontal se indican las profundidades de las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

Figura 59. Distribución de los tejidos animales y vegetales en algunos sectores de la perforación Llano Grande dos.

Observar que en el eje horizontal se indican las profundidades de las muestras consecutivas analizadas en cada uno de ellos.

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Parra et al.

La habilidad del análisis petrográfico integral, para detectar cambios de facies en los sedimentos es bastante notable como lo demuestran los cambios bruscos en los componentes que exhibe la muestra 743 respecto a sus vecinos inmediatos y que corresponden al cambio facial más notorio que existe en todo el núcleo. No se puede decir lo mismo de la discordancia que existe entre las muestras 1043-1045 cm. quizás debido a que esta estructura es diagonal y las rodajas del sedimento fueron cortadas paralelas y por lo cada una de ellas incluye materiales de ambos lados de la discordancia. Los eventos pedogenéticos están caracterizados por apariciones de palinofacies incongruentes, por ejemplo la presencia de diatomeas de aguas profundas coincidiendo con abundantes restos de hongos terrestres y de fitolitos; las primeras atestiguan sobre el origen del material parental y los segundos son elementos de otra línea de tiempo posterior cuando se produjo la edafogénesis. Igual fenómeno se produce con el polen que representa dos líneas de tiempo y dos ambientes distintos.

Análisis detallado de los fitolitos en el techo de la columna de Llano Grande 2 En las figuras 60 y 61 se muestra la cantidad de fitolitos presentes en los primeros 240 cm.

del núcleo Llano Grande 2, calculados como unidades por centímetro cúbico. Su marcha no es monótona y por el contrario exhibe notorias variaciones. Las cantidades de fitolitos, medidas en unidades/cm3, pueden diferir bastante entre un centímetro y otro, generando picos en los diagramas de densidad; en otros casos, se presentan enriquecimientos o empobrecimientos zonales, que indicaría unas condiciones más estables. En la figura 60, la cantidad de fitolitos a través de los 240 cm de profundidad conforman un diagrama que exhibe cinco sectores diferentes definidos por las densidades medias.

El primer sector, oscila alrededor de 100000 fitolitos/cm3 y esta definido por las muestras entre 0 y 73 cm., internamente presenta fuertes oscilaciones o picos; en este sector dominan Prismatolita y Aculeolita, seguidas de Estrobilolita y Doliolita. La edad del sector estaría comprendida entre el presente y 1.655 años 14C BP. En el segundo sector, la densidad media de fitolitos es muy baja, hasta unos 30000 fitolitos/ cm3 , y está definido entre las muestras 73 y la 129 cm. Sobresalen tres picos menores, que son definidos por cantidades importantes de Escudolita y Prismatolita; Aculeolita es frecuente pero en poca cantidad. La edad del sector estaría

Figura 60. Variación del número de fitolitos/c3 en los primeros 240 cm del núcleo Llano Grande 2.

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Petrografía de los microcomponentes de la turbera Llano Grande

comprendida entre 1.650 años 14C BP en el techo y 2800 años 14C BP en la base.

El tercer sector está comprendido entre las muestras 129 a 168 cm, donde se alcanza una densidad máxima cercana a los 110000 granos/cm3 alrededor de los 3200 años 14 C BP y, luego, decrece gradualmente.

Lo dominante es Prismatolita seguida por Aculeolita. Elipsoidita está bien representada al final del sector. La edad del sector estaría comprendida entre 2.800 años 14C BP en el techo y 3.490 años 14C BP en la base.

El cuarto sector está definido por las muestras 169 a 185, el comportamiento es muy diferente al de los anteriores, ya que no se observan picos importantes y la densidad media de granos corresponde con los valores mas bajos en todo el diagrama, cercana a los 10000

granos/cm3. Domina Prismatolita. La edad del sector estaría comprendida entre 3.550 14C BP en el techo y 3.700 14C BP, en la base.

El quinto sector es bastante similar al sector uno, pero las densidades medias son más altas y cercanas a 130000 granos/cm3 y abarca desde la muestra 185 hasta la 240; internamente presenta varios picos, con el más alto ubicado alrededor de la muestra 210. Dominan Prismatolita que alcanza valores muy altos y mucho más significativos que en los sectores anteriores, le sigue en cantidad Aculeolita que es muy regular. Son también importantes por cantidad y regularidad Estrobilolita, Bilobulita y Elipsoidita. En este sector todas las morfotibus están bien representadas, excepto escudolita.

La edad del sector estaría comprendida entre 3.700 años 14C BP en el techo y 4.575 años 14C BP en la base.

Figura 61. Diagrama resumen de morfotribus de fitolitos que representan a las principales familias que se encuentran Llano Grande 2, en el Páramo de Frontino.

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CONSIDERACIONES FINALES La petrografía (orgánica y mineral) de los sedimentos paramunos es una herramienta de primer orden para caracterizar y clasificar los diferentes tipos de materiales que se encuentran en estos ambientes y para detectar sutiles diferencias al interior de un mismo tipo de sedimento. Los ensambles orgánicos de los distintos sedimentos son lo suficientemente distintivos para ofrecer resultados satisfactorios en el reconocimiento de microhabitats de los humedales. La parte mineral es de gran utilidad para detectar las entradas de sedimentos y de cenizas volcánicas a los humedales. Las mayores limitaciones de la petrografía orgánica, provienen del escaso conocimiento que se tiene sobre la taxonomía de los organismos y de la carencia de estudios de ecología actuales que permitan una reconstrucción más precisa de los diferentes micro y mesohábitats de los humedales.

Los eventos pedogenéticos están caracterizados por apariciones de palinofacies incongruentes, por ejemplo la presencia de diatomeas de aguas profundas coincidiendo con abundantes restos de hongos terrestres y de fitolitos; las primeras atestiguan sobre el origen del material parental y los segundos son elementos depositados en otra línea de tiempo posterior pero coetánea con la edafogénesis. Igual fenómeno se produce con el polen de estos materiales que representa dos líneas de tiempo y dos ambientes distintos. Las placas aisladas de las tecamebas son más abundantes hacia el techo de la perforación donde predominan las materiales litorales, indicando que este es su ambiente preferencial y se confirma con su relativa escasez en las diatomitas de aguas profundas. Los restos de tecamebas son abundantes cuando existen extensas zonas con tapetes de musgos, tal como sucede en etapas avanzadas en el proceso de terrización del lago.

Las diatomeas son importantes en aquellos tramos con diatomitas y lodos orgánicos diatomiticos que están asociados con la existencia de un ambiente de aguas abiertas tipo lago, como sucede en la parte media de la columna. La diversidad como las cantidades de diatomeas se reducen hacía el techo de la perforación en la medida que va progresando la colmatación de la cuenca. Aún a nivel de género las diatomeas son excelentes indicadores ecológicos; por ejemplo varias especies de Aulacoseira son planctónicas, fáciles de reconocer y también son excelentes marcadores de la existencia de un cuerpo de agua profunda, mientras que especies de Eunotia son importantes en los pantanos muy colmatados cuando la biodiversidad se ve reducida significativamente.

Para los fitolitos se proponen las siguientes asociaciones de morfotribus con respecto a la vegetación a nivel de familia, en el páramo de Frontino Prismatolita-Bilobulita asociada con Poaceae (Gramíneae) Prismatolita-Aculeolita asociada con Juncaceae Braquiolita-Aculeolita asociada con Asteraceae Prismatolita-Halteriolita-Globulita asociada con Cyperaceae Bilobulita-Globulita asociada con Clusiaceae Braquiolita-Estrobilolita-Prismatolita asociada con Ericaceae Prismatolita-Aculeolita asociada con Lycopodiaceae Prismatolita-Aculeolita-Globulita asociada con Aquifoliaceae Triangulita-Prismatolita-Bilobulita asociada con Melastomataceae Existen algunas morfotribus que caracterizan particularmente a un genero dentro de una familia como es el caso de 163

Petrografía de los microcomponentes de la turbera Llano Grande

Flabellulita que es común en Chusquea tessellata y en Chusquea scandens; Globulolita que solo se ha observado en especies de Celastraceae y en Hesperomeles ferruginea. Hay morfotribus que están por lo general, en todas las especies vegetales, tal es el caso de Teratolitos o Prismatolita.

También es común que una familia posea varias morfotribus diferentes como las que se presentan en Eriocaulaceae (Paepalanthus colombiensis).

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