DBX9 Zooclastos

Abril & Parra

ZOOCLASTOS DE LOS HUMEDALES DEL PÁRAMO DE FRONTINO, ANTIOQUIA-COLOMBIA R. Gonzalo Abril & L. Norberto Parra

RESUMEN

ABSTRACT

Se analizaron los restos de invertebrados acuáticos (zooclastos) en los sedimentos de lagunas del páramo de Frontino (Urrao, Antioquia). Durante la fase de aguas abiertas con un espejo de agua profundo con Isoetes enraizado sumergido, hacia la base de la columna (60-65 cm), representantes de Chironomidae, Brachiopoda y Ostracoda tienen valores bajos, mientras que los ácaros presentaron valores altos. Entre 5550 cm disminuye la importancia de Isoetes y aumenta la representación de Ostracoda, Brachiopoda y Chironomidae. A los 38 cm de profundidad, el espejo de agua disminuye drásticamente y aumenta la extensión de los cojines de plantas vasculares con Plantago ( rigida). Este cambio se acompaña por (P. el aumento en los valores de Chironomidae y de Acari y la práctica desaparición de la representación de Brachiopoda y Ostracoda.

Los ácaros son ligeramente más abundantes en los periodos con más agua, pero persisten en la fase de pantano. Los Chironomida presentan alta sensibilidad a los cambios de temperatura, ya que durante las épocas muy frías del Tardiglacial se hallan cápsulas cefálicas y restos corporales de la subfamilia Podonominae, mientras que durante los periodos de mayor temperatura solo se hallan restos de los Orthocladiinae. Se presentan diez láminas que ilustran la variedad de zooclastos en los sedimentos, así como restos y especímenes actuales que constituyen la herramienta básica para mejorar las interpretaciones paleo-ecológicas en estos ambientes.

The remains of aquatic invertebrates (zooclasts) from lake sediments of the Páramo de Frontino (Urrao, Antioquia) were analyzed. During the phase of open waters with a deep water mirror and submerged rooted Isoetes, at the bottom of the column (60-65 cm), representatives of Chironomidae, Brachiopoda and Ostracoda have low values while acari show high values. Between 55-50 cm the importance of Isoetes decreases while that of Ostracoda, Brachiopoda and Chironomidae increases.

At 38 cm deep, the water mirror drastically decreases while the extension of vascular plants with Plantago rigida increases. This change is accompanied by the increasing of the values of Chironomidae and Acari and the nearly absence of Brachiopoda and Ostracoda. Acari are slightly more abundant in wetter periods, but persist in the marsh phase. Chironomidae are highly sensible to changes in temperature as suggested by the presence of cephalic capsules and remains of the subfamily Orthocladiinae during the coldest periods of the Tardiglacial. To improve the paleo-ecologic interpretation of these environments, ten plates showing the variety of zooclasts in the sediments, as well as remains and complete specimens are also presented.

INTRODUCCIÓN En los sedimentos actuales extraídos de lagunas y turberas de los páramos, es frecuente encontrar restos bien preservados de 167

Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino

invertebrados acuáticos, cuya identificación se realiza hasta la categoría de zooclastos y por lo tanto su potencial paleoecológico se subvalora. Recientes investigaciones sobre la taxonomía y ecología actual de los invertebrados acuáticos en los humedales y ríos del páramo de Frontino, Antioquia (Abril 2007), han permitido profundizar en la identificación de los restos de estos organismos que se encuentran en los núcleos de sedimentos, con lo cual se crean herramientas de gran utilidad para complementar las deducciones obtenidas con otros indicadores como el polen (Monsalve 2004; Velásquez 2005) o las facies (Parra 2005) y la reconstrucción de cambios que se han presentado en estos ambientes. Entre los insectos acuáticos, los quironómidos (Diptera: Chironomidae) han sido utilizados en paleoecología especialmente por su sensibilidad a los cambios de temperatura, como lo señalan las investigaciones de Gajeswki et al. (2005), quienes registraron quironómidos en yacimientos de diferentes edades. Nuevas investigaciones a partir del uso de isótopos de oxígeno contenido en las cápsulas cefálicas de quironómidos, han contribuido en la interpretación de los cambios de temperaturas en épocas pasadas en la zona templada (Brooks et al. 2007).

Los quironómidos se encuentran en una amplia variedad de hábitats acuáticos y la mayor parte de su ciclo de vida se desarrolla en el agua, ya que los huevos, sus estados larvales y el estado de pupa requieren de este ambiente para completar su desarrollo (Gajeswki et al. 2005). Solamente el estado adulto se desarrolla en el ambiente terrestre aledaño a las lagunas y por lo tanto, es poco probable que se encuentren en los sedimentos, ya que su condición alada les confiere cierto grado de alejamiento de los sitios más adecuados para la fosilización.

En estos organismos, las estructuras tienen gran contenido de esclerotina y permanecen intactas en la materia orgánica 168

sedimentaria ya que resisten los procesos de fosilización. Las sucesivas mudas de los quironómidos cumplen la condición de un buen organismo para ser fosilizado: rápida respuesta al cambio ambiental, inclusión sin retardos al sedimento, amplia variación de distribución geográfica, fácil preservación e identificación basada en caracteres morfológicos. Las poblaciones actuales de estos invertebrados en el páramo de Frontino, se ven afectadas por variaciones muy locales de los niveles de agua que se dan acoplados con los cambios estacionales de precipitación y aunque en sedimentos de otras latitudes, se han mencionado cientos de cápsulas en pocos gramos de sedimentos (Brooks et al. 2007), en los del páramo solo se cuentan pocas docenas por centímetro cúbico y con diversidades muy bajas.

Comunes en los complejos lagunares y turberas también son los ácaros (Eremaidae), los ostrácodos y branquiópodos que se desprenden de sus sucesivas mudas con altos contenidos de esclerotina y quedan en los sedimentos sin sufrir fragmentación hidrodinámica. Por el tamaño corporal de las larvas de quironómidos, mudas (exuvias) de ostrácodos y branquiópodos, la fragmentación mecánica por procesos físicos es poco probable ya que el movimiento del agua por acción eólica es débil y el procesamiento de la materia orgánica ya sedimentada solo se produce en las charcas más someras. El hallazgo de fragmentos desarticulados de los tipos anteriormente mencionados en los sedimentos, en muchos casos, se debe a los depredadores ya que en disecciones realizadas en sus tractos digestivos se observaron especímenes completos. En general predominan los órganos desarticulados que luego de ser ingeridos, son triturados en una estructura llamada proventrículo para facilitar la asimilación del contenido interno, las estructuras más esclerotizadas no digeribles son excretadas en forma de bolas fecales

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(pellets) al sedimento. Situación similar sucede con otras fuentes alimenticias como las diatomeas, que se observan completas en el buche y en el recto de los insectos acuáticos depredados. Otro factor que desarticula los invertebrados, es la descomposición biológica natural que desintegra los músculos y membranas intersegmentales que los mantenían unidos en estado vivo. En Colombia en las últimas seis décadas se han llevado a cabo numerosos análisis polínicos, a partir de núcleos que han sido recuperados de cuencas lagunares paramunas donde los hallazgos de fragmentos de invertebrados han pasado inadvertidos o quedan solo registrados como zooclastos debido al énfasis de estos estudios en la historia de la vegetación (Velásquez 2005; Monsalve 2004). Sin embargo en nuestro concepto, los estudios actuales de alta resolución, requieren de una identificación mínima de los zooclastos para mejorar la interpretación integral de los cambios del pasado, un fragmento de un insecto puede ser suficiente para dilucidar, ampliar o plantear una hipótesis palaeoecológica.

Este artículo contiene imágenes completas de los principales organismos acuáticos encontrados en los humedales del Páramo de Frontino y de sus órganos desarticulados que se encuentran, especialmente de los grupos Chironomidae, Acari, Ostracoda y Branquiopoda. Se pretende mostrar las estructuras diagnósticas de cada uno de los grupos, que son finalmente las que se encontrarán en las placas sometidas a los procesos de acetólisis o en las placas preparadas especialmente para el trabajo paleoecológico. Una de las dificultades que se presenta en Colombia para el avance de la paleo-entomología, es la carencia de atlas sobre las estructuras anatómicas aisladas que normalmente se preservan en el sedimento y por lo tanto este trabajo puede ser empleado como una guía práctica para identificar restos

de invertebrados acuáticos asociados a los páramos colombianos. También se incluyen otros zooclastos que no se han podido asignar a algún grupo conocido de invertebrados.

Los ensambles de insectos acuáticos son muy sensibles a los cambios en la lamina de agua y permiten acercarse a la reconstrucción fiel de las condiciones ecológicas y de los ambientes lagunares de páramo y consolida las deducciones obtenidas con el polen (Abril et al. 2008a, Monsalve et al. 2008).

MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio En las diferentes perforaciones de las lagunas, pantanos y turberas del páramo de Sol (Urrao, Antioquia) se observaron zooclastos, pero se destacan aquí las cinco perforaciones de la turbera de Llano Grande, Antioquia (6°29´00´´N, 76°6´00´´ W) a 3450 m de elevación, donde se encuentran varias de las secciones más completas del Tardiglacial y Holoceno de Colombia (Velásquez et al.

2006; Parra 2006) y las del complejo lagunar de Puente Largo, donde se han estudiado en detalle tres perforaciones (Monsalve 2004).

Diversos grupos de invertebrados actuales, que habitan tanto en lagunas como en ríos han servido como referentes para estudiar los restos fósiles preservados en las turberas (Abril 2007, 2008 a, b; Posada et al. 2008).

Fases de campo y laboratorio Para la búsqueda de cápsulas cefálicas de quironómidos se tomaron muestras de un cm3 a diferentes profundidades del núcleo sin disturbar. Las muestras se sobresaturaron con alcohol al 70%, hasta obtener una disgregación total de la fracción (la muestra no es sometida a desgarramiento o presión). Las cápsulas son fácilmente visibles y distinguibles de otro material esclerotizado y se extraen intactas con ayuda de pinzas de puntas finas 169

Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino

y micropipetas. Posteriormente se montan en placas en el medio Euparal, siguiendo la metodología propuesta por Wiederholm et al. (1989), a la cual se le suprimió el paso de clarificación en KOH. Las cápsulas cefálicas, cuerpos de las larvas, ácaros y ostrácodos fueron preparados para el registro en SEM (Scanning Electron Microscopy), en JEOL JSM-5910LV y cámara digital Olympus para estereomicroscopio de luz blanca transmitida. Otros restos de invertebrados pertenecientes a pupas y exuvias de copépodos y ostrácodos se almacenaron en alcohol más glicerina al 70%. Las colecciones de micro-preparados polínicos y de invertebrados reposan en las colecciones de la Palinoteca y del Museo Entomológico Francisco Luís Gallego (MEFLG) de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN Potencial paleoecológico Abril et al. (2008a) y Monsalve et al.

(2008 y en preparación), documentaron la sensibilidad de los ensambles de insectos acuáticos a los cambios de la lamina de agua con lo cual contribuyeron con la reconstrucción de los ambientes en la cubeta y en los alrededores en las lagunas de páramo de Frontino. En la Figura 62 se representan los valores de los restos de insectos acuáticos agrupados en Chironomidae (incluye a especies de Pseudosmittia, Metriocnemus, Podonominaen y Podonomus), Acari (Hydrozetes sp.), de Acari, de Ostracoda y de Brachiopoda y el número de esporas y granos de polen de Plantago con el fin de comparar sus comportamientos a lo largo de la columna. Durante la fase de aguas abiertas (espejo de agua profundo con Isoetes enraizado sumergido) hacia

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la base de la columna (60-65 cm), los Chironomidos, Brachiopoda y Ostracoda tienen valores bajos, mientras que los ácaros presentaron valores altos. Entre 5550 cm disminuye la importancia de Isoetes y aumenta la representación de Ostracoda, Brachiopoda y Chironomidae. A los 38 cm de profundidad, el espejo de agua disminuye drásticamente y aumenta la extensión de los cojines de plantas vasculares con Plantago ( P. rigida). Este cambio se acompaña por el aumento en los valores de Chironomidae y de Acari y la práctica desaparición de la representación de Brachiopoda y Ostracoda.

Los ácaros son ligeramente más abundantes en los periodos con más agua, pero persisten en la fase de pantano.

En otro sitio del mismo páramo, en la perforación Llano Grande 8 de la turbera de Llano Grande 2, identificaciones realizadas a nivel genérico e infragenérico en los Chironomidae, han permitido corroborar la alta sensibilidad de estos organismos a los cambios de temperatura, ya que durante las épocas muy frías del Tardiglacial se hallan cápsulas cefálicas y restos corporales de la subfamilia Podonominae, mientras que durante los periodos de mayor temperatura solo se hallan restos de los Orthocladiinae (Abril et al. 2008b).

Se recomienda tener en cuenta al hacer este tipo de estudios es evitar la acetolización y hacer primero una selección previa manual para recuperar los invertebrados más completos de cada uno de los centímetros a evaluar. Para el aislamiento, limpieza e identificación de los fragmentos de insectos, se debe desagregar el sedimento con KOH hirviente al 5%, lavar en agua destilada, tamizar en malla de 250 µm, limpiar con polivinilpirrolidona® y proceder al montaje en Euparal® en una placa permanente.

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Figura 62. Zooclastos de los primeros 60cm de la turbera de Puente largo, Pรกramo de Frontino.

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Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino

DESCRIPCIÓN DE LOS ZOOCLASTOS Lámina I. Zooclastos de especímenes actuales de los complejos lagunares. Microscopia (SEM y microfotografía de luz blanca transmitida). A. Cápsula cefálica de Orthocladiinae. Vista lateral. B. Acari:Eremaidae. Hydrozetes sp.Vista dorsal. C. Hidracárido. Vista ventral. D. Branchiopoda. Vista lateral. E. Mentum de la capsula cefàlica de larva de Chironomidae. Vista ventral. F. Mentum de la cápsula cefálica de Orthocladiinae: Metriocnemus sp. Vista ventral. G. Cápsula cefálica de Orthocladiinae Metriocnemus sp. Vista ventral.

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Abril & Parra Lámina II. Zooclastos en los fósiles del Tardiglacial de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida. a: Fragmento cuticular no identificado. b: Escama de Lepidoptera. Vista lateral. Longitud 2 µm. c: Fragmento del abdomen (pupa) de Chironomidae.Vista frontal. d: Mandíbula no identificada. Vista lateral. e: Metaesterno de Coleoptera (adulto). Vista ventral. Longitud del trocanter 8 µm. f: Base de la antena de Coleoptera (adulto). Vista ventral. Longitud primer antenómero 3 µm. g: Ápice de la antena de Coleoptera (adulto).Vista ventral.

Longitud último antenómero 4µm. h: Pata anterior de Coleoptera (adulto). Vista ventral. Longitud total 12 µm. i: Proventrículo de Coleoptera (adulto).Vista ventral. j: Detalle proventrículo de Coleoptera (adulto). Vista ventral.

Ancho 4 µm.

A B

D C

F E

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Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino Lámina III. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida. a hasta f: Cápsulas cefálicas larvas de Orthocladiinae. Vistas ventrales. Ancho total 86-100µm. g: Mandíbula y premandibulas larva de Orthocladiinae. Vista lateral. h: Premandibulas larva de Orthocladiinae. Vista ventral. Longitud 12 µm. i: Cápsula cefálica, mandíbula y mentum de Chironomidae.Vista lateral. j hasta o: Detalles de parápodos anteriores, posteriores y túbulos anales de larvas de Orthocladiinae. Longitud de los túbulos posteriores 20 µm. p hasta r: Fragmentos de cápsulas cefálicas de Chironomidae. s: Metaesterno pupa de Orthocladiinae. Vista ventral. Longitud de las coxas 17 µm.

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Abril & Parra Lámina IV. Zooclastos fósiles de los complejos lagunares. Microfotografía (SEM y de luz blanca transmitida). a-c: Mandíbulas de larvas de (Chironomidae:Podonominae) Vistas laterales. d hasta St: Mandíbulas de diferentes grupos de quironómidos. Longitud 8-12 µm.

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Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino Lámina V. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía (SEM y de luz blanca transmitida). a hasta d: Detalles de antenas de larvas de Metriocnemus sp. Vistas frontal y lateral. e, Cápsula cefálica y antenas de larvas de Metriocnemus sp Vista dorsal. f,g: detalle de antenas de Pseudosmittia.sp. Vista dorsal. h,i: Mandíbulas y antenas larva de Chironomidae. Vista lateral.

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G Lámina VI. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida). a -g: Mentum de larvas de diferentes grupos de Chironomidae. Vista ventral. Ancho 40-53 µm.

A

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E

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Abril & Parra Lámina VII. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía (SEM y Miocrofotografía de luz blanca transmitida). a hasta c: Adultos, ácaros acuáticos actuales. Largo y ancho total 25 y 14 µm. d. Cerdas del idiosoma de Acari. e: Acari adulto sin identificar. f:hasta l: Pata quela y uñas tarsales de ácaros fósiles. Vistas laterales. 5-10 µm.

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Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino Lámina VIII. Estructuras de Orthocladiinae y Ceratopogonidae actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida. a,b,c: Cabeza de adulto Orthocladiinae. Vistas frontales. 34-41µm. d: Frente y fosas antenales de adulto Orthocladiinae.Vista frontal. e: Cabeza y tórax de adulto (farado) dentro de la pupa. Vista lateral. f: Detalle ojo compuesto adulto. Vista frontal. Ancho del ojo 14 µm. g: Coxa y trocánter de adulto. Vista lateral. Ancho de la coxa 14 µm. h, i: Aparato bucal. Vista frontal. j: Tórax de adulto. Vista lateral. Largo 35 µm. k: Adulto hembra dentro de pupa. Largo 17 µm. l: Adulto macho dentro de pupa. Largo 16 µm. m: Esternitos. Vista lateral. Largo y ancho total 22 y 17 µm. n: Exuvia de Ceratopogonidae. Vista ventral. Largo 17 µm. ñ: Metatórax pupa Ceratopogonidae. Vista ventral.

Ancho 25 µm. o: Urómero del tórax pupa de Ceratopogonidae. Vista ventral. p: Esternitos pupa de Ceratopogonidae.

Vista lateral.

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G D

F E

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H I K

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Abril & Parra Lámina IX. Zooclastos actuales de los complejos lagunares. Microfotografía de luz blanca transmitida. a hasta d.

Corión vacíos de huevos de invertebrados. e: Valva de Ostrácoda. Vista lateral interna. Largo y ancho total 18 y 12 µm. f-g: Valvas de Ostrácoda. Vista lateral.

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C E

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Lámina X. Zooclastos actuales de los complejos lagunares: Microfotografía de luz blanca transmitida. a-b: Adultos de Branquiópoda actuales. Vista lateral interna. c hasta k: Espuelas de Branquiópoda fósiles. Vistas laterales.

Longitud de la espuela 12 µm.

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Zooclastos de los humedales del páramo de Frontino

AGRADECIMIENTOS Al profesor Carlos Alberio Monsalve M. por el suministro de las muestras palinológicas.

A Medardo Guisao, de la UNAL sede Medellín; al grupo técnico de la dirección de Parques Nacionales seccional Urrao.

Al profesor César A. Velásquez director del grupo Palaeocología y Palinología de la Universidad Nacional de Colombia y a la Dirección de Investigaciones de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín (DIME).

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