DBIVCap2. LOS ESTUDIOS PALEOECOLÓGICOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO

Estudios paleoecológicos en el Chocó

LOS ESTUDIOS PALEOECOLÓGICOS EN EL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO DURANTE EL HOLOCENO MEDIO Y RECIENTE Ligia Estela Urrego G. Juan Carlos Berrío M.

RESUMEN Se presentan a continuación los eventos paleoclimáticos principales que condujeron al desarrollo de la vegetación en diferentes sitios del Chocó biogeográfico, desde el Holoceno medio hasta la actualidad. El control cronológico de las diferentes secciones revisadas permitió establecer los eventos ambientales relacionados con los cambios climáticos (como la presencia de períodos cálidos, húmedos y/o secos asociados a la dinámica fluvial) que fueron los factores decisivos en el establecimiento particular de ciertas comunidades vegetales que pudieron ser reconstruidas a través del análisis del polen fósil. Así, los eventos paleoambientales predominantes fueron: Entre 4200 y 3000 años C14 A.P. se presentaron variaciones en la precipitación, incrementando la dinámica fluvial, favoreciendo la vegetación pionera (Cecropia) en algunos sitios, mientras que en otros algunas especies indicadoras de niveles de inundación medio (eg. Campnosperma) aparecieron. El período entre 3000 y 2000 años C14 A.P., los niveles de inundación continuaron, posiblemente debido a la prolongada permanencia de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), donde el bosque tropical ocupó aquellas áreas distantes a las zonas de inundación. Entre 2000 y 1000 años C14 A.P. eventos erosivos en la línea de costa y un fuerte tectonismo, que unidos con el impacto humano en la región, fueron los causantes de los

cambios litológicos en las secuencias sedimentarias modificando el paisaje, incrementándose las poblaciones de palmas como Euterpe y Mauritia. En la línea de costa la alternancia del bosque tropical con las especies de manglar (Rhizophora) evidenciaron los efectos de la dinámica fluvio-marina.

Entre 1000 años C14 A.P., hasta el presente, un cambio substancial en la composición florística del bosque aconteció. Los bosques dominados por palmas (Euterpe, Geonoma, Mauritia y Mauritiella) se vieron reducidos y sólo aquellas especies como Mauritiella soportaron también el impacto humano, como se observa en los diagramas de polen la presencia de algunos cultígenos (Zea mays). Posterior a 690 años C14 A.P. bosques mixtos similares a los del guandal se encuentran hoy en día hacia el sur del Chocó bajo la acción antrópica.

ABSTRACT Several climatic events lead the vegetation development in different areas in the Chocó biogeographic since the middle Holocene.

Radiocarbon time control allow us to know the environmental variations related to the main climate change, like temperature and precipitation associated to fluvial dynamics, based on the pollen record analysis from different sections. Those events are: Between 4200 and 3000 years C14 B.P., the pioneer vegetation (Cecropia) developed in sites where changes in the fluvial dynamic 23

Urrego & Berrío

system ocurred, related to an increase in the precipitation; while some indicator (eg.

Campnosperma) of middle inundation levels were present in other areas. The period between 3000 and 2000 years C14 B.P., those inundation levels remains stable, due to the prolongued presence of the Intertropical Convergence Zone (ITCZ), favouring the tropical forest development in areas out of the fluvial dynamic influence. Between 2000 and 1000 years C14 B.P., erosion and tectonism events had affected the cost line; this together with the human impact are the main transforming factors on the landscape.

Therefore, palm populations of Euterpe and Mauritia grew up in certain areas. Additionally the tropical forest formed mix forest with manglar vegetation (Rhizophora) evidencing the fluvio-marine dynamics influence in the ecosystem. From 1000 years C14 B.P., onwards, a shift in the floral composition was recorded.

The palm dominated forest (Euterpe, Geonoma, Mauritia y Mauritiella) dimished, though Mauritiella are still present, by the human impact as some crop (Zea mays) appears in the pollen diagrams. After 690 years C14 B.P., similar mixed forests remains in the southern Chocó in the guandal forest under the human influence.

INTRODUCCIÓN La diversidad biológica del Chocó ha sido ampliamente resaltada en términos de su riqueza de especies (Gentry, 1986a; Rangel & Lowy, 1993; Galeano et al., 1998), donde su diversidad Beta y Gama pueden relacionarse con la variabilidad paisajística y los gradientes climáticos que la caracterizan (Rangel et al., 2000). Su alta precipitación y extensa red hidrológica, entre los que se incluyen ríos caudalosos y grandes zonas cubiertas por deltas, han generado una amplia dinámica fluvial presentando ambientes con limitaciones en el drenaje, que determinan el establecimiento de extensiones de bosques formando asociaciones vegetales adaptadas, siendo dominadas por una o pocas especies que obede24

cen en su distribución a factores regionales específicos (Rangel & Lowy, 1993).

El ambiente abiótico y los cambios en la vegetación Para identificar las causas de los cambios de la vegetación durante el Holoceno es necesario identificar la variación espacial y los factores que determinan estos cambios en la vegetación, con el fin de realizar una inferencia de las condiciones que prevalecieron en un determinado período de tiempo.

Geológicamente la costa pacífica, entre el sur de Buenaventura y el norte de Esmeraldas en Ecuador, parece haber sufrido subsidencia durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno, causando cambios y desplazamientos de los cinturones de vegetación como lo demuestran algunos sedimentos terciarios sepultados bajo aquellos de origen aluvial del Cuaternario (Herd et al., 1981). Sobre los sedimentos aluviales del Terciario y el Cuaternario pueden distinguirse unidades de paisaje, como los planos aluviales con sus complejos diques, zonas de transición diquebasín, y basín y terrazas. En algunos sectores, por la elevación del terreno, se presentan vegas y terrazas jóvenes, en ocasiones acompañadas por depresiones y terrazas viejas (Galvis & Mojica, 1993; Martínez, 1993).

Por su proximidad a la costa pacífica donde desembocan importantes ríos como el Baudó, el San Juan, el Patía y el Mira entre otros; la formación de deltas constituye uno de los factores de variabilidad ambiental que propician el desarrollo de diferentes asociaciones vegetales que conforman tramas biológicas complejas. Así mismo, los cambios en la plataforma continental del área de la desembocadura, la carga de sedimentos y su relación con cambios en los niveles del mar, inciden en la morfología de los deltas y procesos de subsidencia (Vernette et al., 2002). Estos a su

Estudios paleoecológicos en el Chocó

vez son los determinantes ambientales para el establecimiento y/o cambio de la vegetación, especialmente la distribución de los ecosistemas de manglar y su sustitución progresiva por bosques húmedos tropicales menos influenciados por la acción de las mareas.

Algo similar sucede con el río Atrato, aunque desemboca en el Atlántico. Su cuenca presenta gran variabilidad en cuanto a los tipos de vegetación que ocurren, por la variación en los suelos y niveles de inundación. Igualmente, los cambios en los niveles del mar en las zonas costeras y su distancia a la costa constituyen un gradiente de variación ambiental importante en la distribución de la vegetación. Por lo tanto las transformaciones en el paisaje, por causa de la dinámica fluvial, generan un mosaico de tipos de vegetación que favorecen el proceso de sucesión primaria iniciada por vegetación herbácea en las playas recientemente depositadas en los lechos de los ríos (Kalliola et al., 1987; Rangel et al., 1995).

Unido a esta dinámica fluvial se encuentra la ocupación humana en el Pacífico durante el Holoceno. West (1957) menciona el hallazgo de tolas o túmulos funerarios construidos en las riberas de los ríos, y en antiguas playas dentro del manglar y los humedales de agua dulce cerca de la costa, especialmente en la zona de Esmeraldas y Tumaco.

Adicionalmente, Mora (1988) mencionó que los pobladores desde 1000 d.C construyeron montículos de tierra para solucionar el problema del anegamiento y construir sus viviendas. Sobre otras evidencias de asentamientos humanos en la región del Urabá podemos mencionar los llevados a cabo por Bouchard (1982, 1984) y Cavelier (1989a, 1989b).

Los tipos de vegetación Rangel (1995; 2000; y en este volumen) compiló la mayor parte de la información sobre las

comunidades vegetales y su distribución según sus unidades ecogeográficas. Del Valle (1996) realizó una caracterización detallada de las asociaciones de vegetación diferenciando los tipos y distribuciones de vegetación como respuesta a las características ambientales y geomorfológicas de la región.

Entre las asociaciones actualmente dominantes, y que frecuentemente se identifican en las secuencias palinológicas, se encuentran los manglares dominados por Rhizophora mangle, Pelliciera rhizophorae, Laguncularia racemosa y Avicenia germinans, entre otras especies encontradas en los deltas y zonas con influencia de las mareas. La mayor o menor influencia marina sobre estas asociaciones determina la presencia de otras especies en dichas asociaciones. Los natales por Mora megistosperma se presentan en las zonas donde la influencia marina está en descenso (Del Valle, 1996).

Los naidizales o murrapales dominados por Euterpe oleraceae se presentan en sitios con altos niveles de inundación, asociados con especies de Pentaclethra, Virola, Eschweilera, Grias, Symphonia globulifera, Brosimum y Lacmellea. Las asociaciones dominadas por Otoba gracilipes se presentan en los diques, vegas de los ríos, terrazas altas y las colinas con mejor drenaje y sustratos edáficos minerales en general, como especies asociadas aparecen Swartzia amplifolia, Pterocarpus officinalis, Hyeronima sp., Cespedesia macrophylla, Symphonia globulifera, y Virola reidii (Del Valle, 1996).

Las asociaciones dominadas por Mauritiella sobreviven a la perturbación natural y/o antrópica, y en algunos casos son el dosel dominante en una zona abierta dominada por herbáceas y arbustivas. Comúnmente se encuentra asociada con C. panamensis en zonas con nivel decreciente de inundación y dosel abierto; también asociada con Alchorneopsis, Hasseltia, Psychotria y 25

Urrego & Berrío

Euterpe en el Patía (Del Valle, 1996) y con Vantanea y Cespedezia en la zona del Atrato (Molina, 2000). Los palmares milpesos dominados por Oenocarpus bataua se presentan en sitios con mejores condiciones de drenaje, asociado con Manicaria saccifera, la cual aumenta su dominancia cuando se incrementa la inundación.

En las márgenes de los ríos y quebradas con niveles altos de inundación se encuentran asociaciones dominadas por Bactris setulosa (los chascarrales), asociada con Cecropia sp., Triplaris cumingiana y Nectandra reticulata.

En algunos sitios se presenta dominancia de Raphia taedigera asociada con especies que se desarrollan bien en suelos mal drenados como Pterocarpus sp., Calophyllum maria y Pentaclethra (Universidad Nacional, 1995).

La vegetación abierta corresponde a aquellos individuos que son principalmente heliófitos y de rápido crecimiento, y tienden a colonizar las playas recién formadas como Gynerium sagittatum. Sin embargo, se consideran en este grupo ecológico aquellas especies que suelen aparecer en los claros del bosque como consecuencia de intervención antrópica o modificaciones ambientales de mayor escala.

Esta vegetación corresponde a sitios donde existe un relativo buen drenaje y pueden coexistir con otros tipos de asociaciones. Algunas de las especies aquí encontradas son Cecropia sp., Vismia sp., Acalypha sp., Guazuma sp., Ficus sp., Inga sp., Solanum sp., así como varias especies de las familias Poaceae y Cyperaceae (Molina, 2000).

Con la sedimentación y formación de diques naturales aparecen numerosos taxa como Ficus, Cedrela, Ilex, Vantanea y varias especies de Bombacaceae como Ceiba y Pseudobombax. Los diques actuales se caracterizan por estar mejor drenados, permitiendo la colonización de un mayor número de especies. En la región del Patía, en los diques y vegas de los ríos donde mejora el drenaje y 26

los suelos son más fértiles, se presenta una mayor diversidad florística constituídas por Ceiba pentandra, Vochisia sp., Castilla elastica, Brosimun utile, Trichilia sp., Otoba gracilipes, Symphonia sp. y Terminalia amazonica (Del Valle, 1996).

La variación entre los tipos de bosques permite establecer la dominancia de especies según el gradiente del suelo e inundación, que unido a los cambios en el drenaje, la topografía y los procesos sucesionales contribuyen a la alta diversidad Beta de esta región (Rangel, 1999), tal como lo describen Bush et al. (2001) para los bosques tropicales amazónicos.

Cambios de la vegetación y el clima durante el Holoceno La relación existente entre los factores ambientales y el tipo de vegetación que se establece posibilita la reconstrucción de los diferentes ambientes a través del análisis palinológico a partir de columnas de sedimentos en el Chocó biogeográfico. Sin embargo, un gran número de especies presentes en estos ecosistemas se caracteriza por tener un amplio límite de tolerancia ambiental a factores como el tipo de suelos, drenaje, nivel de inundación, temperaturas y altitud, entre otras; variando en sus abundancias relativas, dificultando su clasificación en grupos ecológicos restringidos, obligando a realizar una interpretación referida a las asociaciones vegetales en conjunto, más que a taxones individuales.

Igualmente, se hace necesario realizar la clasificación atendiendo más a la composición florística que a los grupos estructurales (hábitos de crecimiento), ya que no aportan mayor información al conocimiento de los cambios en las secuencias de vegetación y del clima, dado que en una sola de estas asociaciones se pueden presentar diversos hábitos de crecimiento y alta complejidad estructural. La falta de unificación en estos criterios dificulta la comparación y sincronización de los cambios en la vegetación hasta ahora reportados.

Estudios paleoecológicos en el Chocó

La historia de la vegetación en el Holoceno, reconstruida a partir de datos palinológicos, en el Chocó Biogeográfico abarca aproximadamente los últimos 4300 años, aunque Behling et al. (1998) en la Laguna de Piusbi (figuras 6 y 7) presentan fechas de C14 desde 6850 años A.P., porque la presencia del polen fósil sólo se registra en esa sección a partir de 4380 años A.P. En esta escala de tiempo se encuentran entonces los trabajos de Ramírez y Urrego (1999) en el delta del río San Juan, Berrio et al.

(2000) en la Laguna Jotaordó (figuras 8 y 9), Jaramillo y Bayona (2000) en Utría, Vélez et al.

(2001) en la Laguna El Caimito (Figura 10), Urrego y Del Valle (2002) en valle del río Sanquianga (Figura 11), y en el medio Atrato el estudio realizado por Urrego et al. (en preparación).

Las secuencias de cambio de vegetación hasta ahora conocidas responden, en gran proporción, a los cambios generados por la dinámica fluvial, fluctuaciones en la precipitación, así como a movimientos de origen tectónico.

Básicamente, los cambios se han establecido con base en la variación de los valores (%) de algunos taxones indicadores de las asociaciones anteriormente mencionadas como Rhizophora (mangle), las palmas como Euterpe, Geonoma, Mauritiella y Oenocarpus. Los taxones de la vegetación abierta como Poaceae y Cyperaceae (también indicadores de condiciones húmedas), y algunos árboles dominantes como Campnosperma, Otoba y diferentes grupos de familias y especies que pertenecen al bosque húmedo tropical.

Estas investigaciones señalan cronológicamente tres períodos importantes registrados en la vegetación así:

dominado por vegetación pionera, relacionada con la dinámica fluvial, con baja presencia de palmas, al igual que la sección El Caimito, para el periodo entre 3492 y 2040 años C14 A.P (Vélez et al., 2001), las condiciones fueron estables, favorables para el desarrollo del bosque húmedo tropical. Caso contrario a lo sucedido en los sitios del medio Atrato, donde la sección San Martín (Urrego et al., en prep.), alrededor 3950 años C14 A.P., presenta un bosque inundado dominado por Mauritiella y posteriormente sustituidos por Campnosperma indicando niveles medios de inundación. La sección Villanueva muestra un bosque de Euterpe-Campnosperma mixto, con condiciones medias a altas de inundación alrededor de 3420 años C14 A.P. Así mismo, en la laguna Piusbi (Belhing et al., 1998) se registra un incremento en los valores de Euterpe-Geonoma alrededor de 3254 años C14 A.P, evidenciando condiciones locales más húmedas en estos sitios, probablemente determinadas por la formación de redes de drenaje en los planos aluviales. Para este periodo Jaramillo & Bayona (2000) señalaron altos niveles del mar representados por la abundancia de comunidades de manglar en el golfo de Tribugá.

Es relevante el aumento de las asociaciones de palmas en el período entre 4000 - 3000 años A.P en estas secciones, coincidiendo con los registros de las secciones amazónicas (Urrego, 1997; Behling et al., 1999) y de los Llanos Orientales (Behling & Hooghiemstra, 1998, 1999 y 2000; Berrío et al., 2000 y 2002), probablemente asociadas al desarrollo de redes drenaje bajo condiciones climáticas húmedas que se presentaron posteriormente a un marcado período seco alrededor de 4000 años A.P. Período entre 3000 y 2000 años C14 A.P

Entre 4200 – 3000 años C A.P 14

El período entre 4230 y 4050 años C14 A.P., en la sección de Jotaordó, Berrío et al. (2000) registraron la fase inicial del bosque tropical

La sección San Martín del medio Atrato (Urrego et al., en prep.) presenta la dominancia del bosque de Campnosperma (indicativo de bajos niveles de inundación), mientras que 27

Figura 6. Diagrama palinol贸gico general del sondeo Laguna Piusbi.

Urrego & Berr铆o

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Figura 7. Valores relativos de los elementos encontrados en el sondeo Laguna de Piusbi.

Estudios paleoecol贸gicos en el Choc贸

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Figura 8. Diagrama palinol贸gico general del sondeo Laguna Jotaordo.

Urrego & Berr铆o

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Figura 9. Valores relativos de los elementos encontrados en el sondeo Laguna de Jotaordo.

Estudios paleoecol贸gicos en el Choc贸

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Figura 10. Valores relativos de los elementos encontrados en el sondeo Laguna de Caimito.

Urrego & BerrĂ­o

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Figura 11. Diagrama general con grupos ecol贸gicos y frecuencias relativas de taxones >2% de la secci贸n guandal.

Estudios paleoecol贸gicos en el Choc贸

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Urrego & Berrío

en la sección Villanueva colonizaron los elementos de vegetación abierta, especialmente Cecropia, alrededor de 2710 años C14 A.P. En este período (2400 años C14 A.P.) Cecropia y el bosque de guandal fueron importantes en la Laguna Piusbi indicando un descenso en los niveles de inundación, permitiendo la colonización de la vegetación arbórea, tal como sucede en las playas y diques en la actualidad. Este incremento se interpreta como una recuperación del bosque a una perturbación de origen aluvial como se presentó en la laguna El Caimito (Vélez et al., 2001), iniciada hace 2000 años C14 A.P. Según Bush et al. (2001), los valores altos de Cecropia en las secuencias de vegetación aluvial pueden ser interpretadas como evidencias de condiciones más secas, indicando el establecimiento de un período menos húmedo durante esta época en una amplia zona del Chocó biogeográfico.

Alrededor de 2590 años C14 A.P., Jaramillo y Bayona (2000) registraron niveles del mar altos, representados por las comunidades de manglar en Utría, también bajo unas condiciones de sedimentación y un probable incremento en el nivel del mar, y sin cambios importantes en las comunidades de manglar de Tribugá. Hacia el final de este período se inicia en la sección del Caimito el registro de la vegetación del manglar, atribuida por su cercanía a la línea de costa.

sísmicos frecuentes en la región (Herd et al., 1981; González & Correa, 2001). Vélez et al.

(2001) también atribuyen a este mismo evento la aparición de un hiato durante el período anterior en la sección del Caimito.

En ambas secciones del Atrato Mauritiella dominó posteriormente al evento erosivo, presentándose actualmente en zonas donde el bosque ha sufrido perturbación natural por vientos. Previo a este evento se observó un aumento de Euterpe en la sección del guandalSanquianga, evidenciando una inundación de gran magnitud que llevó a la sustitución del bosque mixto de guandal.

En la sección del Caimito también se registran dos eventos durante este período. En la primera parte se presentó un aumento de Cecropia y en la segunda Rhizophora, (ya mencionados). Hacia el final de este periodo los valores de Rhizophora disminuyeron y los de Cecropia incrementan ligeramente un poco, debido a la migración de la línea de costa. Al igual que en la laguna de Piusbi, durante este periodo se registra la presencia de elementos del bosque tropical, también con valores importantes de Rhizophora y Cecropia, que se interpretaron igualmente como efectos de la dinámica fluvio-marina cercana a la laguna.

Período entre 2000 y 1000 años C A.P

Período entre 1000 años C14 A.P hasta el presente

En la laguna Jotaordó se registró un evento erosivo de origen aluvial anterior a 1430 años C14 A.P. que puede estar relacionado con la discontinuidad cronológica presentada en las secciones de Villanueva (Urrego et al., en prep.) (500-1500 años calc. A.P.) y guandal de Sanquianga (Urrego & Del Valle, en prensa) (800-1800 años calc. A.P.), donde también es posible que se hayan erosionado parte de los sedimentos lagunares, mostrando una recurrencia de los ciclos de inundación a escala regional y la posibilidad de eventos

Durante este periodo se presentaron cambios importantes en todas las secciones analizadas. En la sección de Jotaordó se registró una disminución importante en los porcentajes de las palmas a partir de 1000 años C14 A.P., y un cambio en la composición florística a partir de 600 años C14 A.P. La Laguna de Piusbi aumentó Euterpe/Geonoma y disminuyó Rhizophora, al igual que en la sección del Caimito, donde también se observaron ligeros incrementos de Cecropia y otros elementos del bosque; cambios atribuidos a migra-

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Estudios paleoecológicos en el Chocó

ciones de la línea de costa originadas por movimientos tectónicos y depositación fluvial. Este mismo evento lo registraron Ramírez & Urrego (1999) en el delta del río San Juan, donde se presentaron cambios en el bosque con inundación fluvial en el manglar.

En el Atrato medio (Urrego et al., en prep.), en la sección Villanueva, se registró la recuperación del bosque después de una perturbación con dominancia de Mauritiella. Igualmente en la sección San Martín se detectó la dominancia de Mauritiella y otros elementos de vegetación abierta. Como se mencionó anteriormente, Mauritiella sobrevive y domina en sitios que han sufrido algún tipo de perturbación natural o antrópica. A partir de 690 años C14 A.P., en la sección Guandal (Urrego & Del Valle, 2002), se estableció un bosque de este tipo mezclado con evidencias de intervención humana, similares a las señaladas por Del Valle (1996) para bosques de guandal intervenidos.

Estas evidencias podrían señalar la presencia de un fenómeno a escala regional que propició la migración de la línea de costa y los descensos en los niveles de inundación fluvial, probablemente relacionado con procesos de tectonismo derivados de una alta sismicidad (Herd et al., 1981; González & Correa, 2001).

Cavelier (1989a,b) plantea que para 1000 años d.C se habían establecido redes de navegación y desplazamiento de las zonas de manglar, probablemente por casusas climáticas, sustentando el cambio en la vegetación. Por su parte, Urrego (1997) y Behling et al. (1998 y 1999) registran variaciones en la composición de los bosques amazónicos en esta fecha, en zonas mal drenadas (Euterpe y Mauritia) con niveles fluctuantes de inundación, indicando un evento climático de mayor magnitud. Poveda & Mesa (1997) en estudios actuales del clima en Colombia registraron pérdida en la humedad del suelo y reducción en las tasas de evapotranspiración durante el fenómeno del niño, suceso que explicaría los

cambios en las redes de drenaje y la composición de los bosques durante algunos periodos de tiempo a lo largo del Holoceno.

Otro factor importante en los últimos milenios es la influencia antrópica sobre el cambio en la vegetación. Sin embargo, las evidencias para el Pacífico colombiano no son contundentes, pues se basan en curvas de polen de maíz (Zea mays) muy bajas, en la laguna de Piusbi (Behling et al., 1998) y Jotaordó (Berrío et al., 2000) que podrían ser el resultado del transporte por corrientes fluviales y de viento provenientes de Centro América, por ejemplo desde Panamá (Bush & Colinvaux, 1994), o zonas más altas de la cordillera occidental.

Por otro lado, la composición del bosque de Otoba intervenido en la sección del Patía, tiene una estrecha correspondencia con la composición del bosque de guandal actual que se presenta después de la intervención humana (Del Valle, 1996). Algunos registros arqueológicos reportan el inicio de la colonización en esta región del Pacífico entre 400 y 325 a.C. (Cavelier, 1989a,b), período en el cual de manera genérica se presentan cambios causados por el clima y catástrofes naturales. En este sentido, es importante considerar que existen cambios en la vegetación diferentes a la transformación del bosque por agricultura, que pueden sugerir la influencia humana en un sitio. En esta zona son conocidas y documentadas las diferentes formas de explotación de recursos desde antes de la colonización española (West, 1957).

En regiones como el Chocó biogeográfico, donde existen condiciones edáficas específicas determinantes en el desarrollo de la vegetación, es común encontrar comunidades vegetales dominadas por pocas especies, particularmente por palmas en el Medio Atrato. La dominancia de taxones como Euterpe, Mauritiella y Oenocarpus, se relacionan con las condiciones de drenaje, inundación y perturbación natural. Por lo tanto, no es acertado 35

Urrego & Berrío

derivar la influencia humana del incremento de estos taxones en esta región. Actualmente, los habitantes del medio Atrato extraen algunos productos no maderables del bosque, entre los que se incluyen las palmas, produciendo impactos a muy pequeña escala como la apertura del dosel o cambios en la composición florística. Las poblaciones más afectadas son las de Euterpe para la extracción de palmito, lo cual se relaciona con su desaparición más no con su aparición o incremento en los diagramas polínicos. De aquí se deriva la importancia de comparar la vegetación actual con los registros fósiles del Cuaternario.

La existencia de estas asociaciones boscosas en humedales forestales, señalados en las secciones mencionadas, constatan la prevalencia de unas condiciones muy húmedas (alta precipitación) y la influencia determinante de la dinámica fluvial sobre la composición de la vegetación en las zonas bajas del Chocó biogeográfico en el Holoceno medio. Sin embargo, es crucial el desarrollo de estudios detallados que conduzcan a la reconstrucción de las fluctuaciones en los ciclos de precipitación bajo la influencia del Paleo-ENSO. LITERATURACITADA BEHLING, H., H. HOOGHIEMSTRA & A. NEGRET. 1998. Holocene history of the Chocó rain forest from Laguna Piusbi, Southern Pacific lowlands of Colombia. Quaternary Research 50: 300-308.

B EHLING , H., J.C.B ERRÍO & H. HOOGHIEMSTRA. 1999. Late Quaternary pollen records from middle Caquetá river basin in central Colombian Amazon. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 145: 193 -213.

BERNAL, R. G. & G. GALEANO. 1993. Las palmas del andén pacífico. pp. 221-231. En: P. Leyva (ed.) Colombia Pacífico. FEN Colombia, Bogotá.

36

BERRÍO, J.C., H. BEHLING & H. HOOGHIEM2000. Tropical rain forest history from Colombian Pacific area: a 4200-yr pollen record from Laguna Jotaordó. The Holocene 10: 733-740.

STRA.

BERRÍO, J.C., H. HOOGHIEMSTRA, H. BEHLING, P. B OTERO & K. V AN DER B ORG . 2002.

Environmental history of the western Colombian savannas of the Llanos Orientales since the Middle Holocene from Laguna Mozambique and Chenevo. The Holocene 12 (1):35-48.

BOUCHARD, J. F. 1982. Excavaciones arqueológicas en la región de Tumaco, Nariño, Colombia. Revista Colombiana de Antropología 23: 125-134.

B OUCHARD , J. F. 1984. Recherches arqueologiques dans la region de Tumaco (Colombie). Memoire No 34, Institut Francais d’Etudes Andines, Paris.

BUSH, M. & P. COLINVAUX. 1994. Tropical forest disturbance: Paleoecological records from Darién, Panamá. Ecology 75(6): 1761-1768.

BUSH, M., E. MORENO, P. DE OLIVEIRA, E. A SANZAS & P. C OLINVAUX . 2001. The influence of biogeographic and ecological heterogeneity on Amazonian pollen spectra.

Journal of Tropical Ecology 17: 729 – 743.

CAVELIER, I. 1989a. Reseña de asentamientos prehispánicos en la costa pacífica caucana.

Boletín Museo del Oro 25: 127 –129.

CAVELIER, I. 1989b. Reseña de la cultura Tumaco. Boletín Cultural y Bibliográfico 26(21): 78-79.

DEL VALLE, J.I. 1996. Los bosques de guandal del delta del río Patía (Colombia). Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 20(78): 476-489.

ESLAVA, J. 1993. Climatología. pp. 136-147. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Tomo I. Fondo Fen Colombia, Santafé de Bogotá.

Estudios paleoecológicos en el Chocó

FORERO, E. & A. H. GENTRY. 1989. Lista anotada de las plantas del Departamento del Chocó, Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

G ALEANO , G. 1997. Quantitative forest inventories on the pacific coast of Chocó, Colombia. Ph.D. Tesis. University of Aarhus, Aarhus, Dinamarca.

GALEANO, G., S. SUÁREZ & H. BALSLEV. 1998.

Vascular plant species count in a wet forest in the Chocó area on the Pacific coast of Colombia. Biodiversity and Conservation 7:1563 – 1575.

GALVIS & MOJICA. 1993. Geología. pp 80-96.

En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Tomo I. Fondo Fen Colombia, Santafé de Bogotá.

GENTRY, A.H. 1982. Phytogeographic patterns as evidence for a Chocó refuge. pp. 113-136.

En: G.T. Prance (ed.). Biological diversification in the tropics. Columbia University Press, New York, USA. GENTRY, A.H. 1986a. Species richness and floristic composition of Chocó region plant comunities. Caldasia 15: 71-91.

GENTRY, A. H. 1986b. Endemism in tropical vs. temperate plant communities. pp. 153-181.

En: M. Soule (ed.). Conservation biology.

Sinauer, Sunderland, M.A. GENTRY, A.H. 1993. Riqueza de especies y composición florística de las comunidades de plantas de la región del Chocó: una actualización. pp. 201-219. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. FEN Colombia, Bogotá.

GONZÁLEZ, J.L., & I.D. CORREA. 2001. Late Holocene coseismic subsidence on The San Juan Delta, Pacific Coast of Colombia. Journal of coastal research 17(2): 459 -467.

HERD, D., L. YOUD, H. MEYER, J. ARANGO, W. PERSON & C. MENDOZA. 1981. The great Tumaco, Colombia earthquake of 12 december 1979. Science 211: 441-445.

JARAMILLO, C & G. BAYONA. 2000. Mangrove distribution during the Holocene in Tribugá Gulf, Colombia. Biotropica 32 (1): 14-22 KALLIOLA, R., J. SALO & Y. MÄKINEN. 1987.

Regeneración Natural de Selvas en La Amazonia peruana 1: Dinámica Fluvial. Sucesión Ribereña. Memorias del Museo de Historia Natural “Javier Prado” No. 18. 113 pp.

LELLINGER, D.B. 1975. A phytogeographic analysis of Chocó pteridophytes. Fern Gazette 11: 105-114.

MARTÍNEZ, O. 1993. Geomorfología. pp. 110119. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Tomo I. Fondo Fen Colombia, Santafé de Bogotá.

MOLINA, L. A. 2000. Estado sucesional de los humedales forestales de la planicie de inundación del río Atrato, con énfasis en las comunidades de Euterpe oleraceae y Oenocarpus bataua. Proyecto de tesis de Posgrado en Bosques y Conservación Ambiental. Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín.

MORA, S. 1988. La costa pacífica meridional.

El arte de la tierra, cultura Tumaco. pp. 12- 15.

En: S. Mora (ed.) Ingenierías Prehispánicas.

Fondo de Promoción de la cultura del Banco Popular – Instituto Colombiano de Antropología – Fondo FEN. Bogotá.

POVEDA, G. & O.J. MESA. 1997. Feedbacks between hydrological processes in tropical South America and large-scale oceanatmospheric phenomena. Journal of climate 10: 2690 - 2702.

RAMÍREZ, L.F. & L.E URREGO. 1999. Cambios en la vegetación durante el Holoceno reciente en el delta del río San Juan, Pacífico Colombiano. Crónica Forestal y del Medio Ambiente 14: 19-39.

RANGEL-CH., J.O., & P. LOWY. 1993. Tipos de Vegetación y Rasgos Fitogeográficos. pp.

183-198. En: P. Leyva (ed.). Colombia Pacífico. Tomo I. Fondo Fen Colombia, Santafé de Bogotá.

37

Urrego & Berrío

RANGEL-CH., J.O., M. AGUILAR, H. SÁNCHEZ & P. LOWY. 1995. Región costa pacífica. pp.

121-139. En: J.O. Rangel-Ch. (ed.). Colombia diversidad biótica I. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

RANGEL-CH., J.O. 2000. La megadiversidad biológica de Colombia. ¿Realidad o ilusión?

En: J. Aguirre-C. (ed.). Memorias del Primer Congreso Colombiano de Botánica. CD-Rom.

URREGO, L.E & J.I. DEL VALLE. 2002. Reconstrucción de la sucesión en un bosque de Guandal, Pacífico Colombiano, durante el Holoceno reciente. Caldasia 24:425-443.

URREGO, LE., L.A. MOLINA, D. URREGO & L.F. RAMÍREZ. (EN PREPARACIÓN). Sucesión espacio-temporal en el valle medio del río Atrato (Colombia).

STEMPER , D. & H. SALGADO. 1993. Tres milenios de historia con base en la arqueología del Pacífico. pp. 272-291. En: Leyva, P (ed.).

Colombia Pacífico. Tomo I Fondo Fen Colombia, Santafé de Bogotá.

VÉLEZ, M.I., M. WILLE, S. METCALFE, J. VANDENBERGHE & K. VAN DER BORG. 2001.

Holocene environmental history of southern Chocó region, Pacific Colombia; sediment, diatom and pollen analysis of core El Caimito.

Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology 173:197–214.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA. 1995.

Diagnóstico cualitativo y cuantitativo de la distribución y existencias de la palma Murrapo o Naidí (Euterpe oleracea Mart.), así como el componente arbóreo asociado o no a ella, en un área específica del Municipio de Vigía del Fuerte. Convenio Corpourabá-Universidad Nacional de Colombia, Sede Medellín. 127 pp.

VERNETTE, G., J. GAYET, C. ECHEVERRI, A. PIEDRAHÍTA & I. CORREA. 2002. Introducción a los ambientes deltaicos: Morfología y sedimentación. pp. 21-53. En: I.D. Correa & J.D. Restrepo (eds). Geología y Oceanografía del delta del río San Juan, Litoral Pacífico Colombiano. Fondo Editorial Universidad EAFIT, Medellín.

URREGO, L.E. 1997. Los Bosques inundables del medio Caquetá. Caracterización y sucesión. Estudios en la Amazonia Colombiana XIV. Fundación Tropenbos, Bogotá. 335 pp.

WEST, R. 1957. Las tierras bajas del Pacífico colombiano. (traducción de Claudia Leal, 2000).

Instituto Colombiano de Antropología, Imprenta Nacional de Colombia, Bogotá. 300 pp.

38