DBIVCap17. LA VEGETACIÓN DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO DE COLOMBIA

La vegetación del Chocó biogeográfico

LA VEGETACIÓN DEL CHOCÓ BIOGEOGRÁFICO DE COLOMBIA J. Orlando Rangel Ch.

RESUMEN Las tierras bajas del Pacífico colombiano, en la actualidad reconocidas como parte del Chocó biogeográfico o región del Chocó constituyen una franja localizada entre el océano Pacífico y las estribaciones de la cordillera Occidental. Geopolíticamente la región en Colombia está integrada por territorios de los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariño y Antioquia (llanura aluvial del Atrato más el golfo de Urabá). Los ambientes ecogeográficos (sustrato, clima) abarcan desde los estuarios, llanura aluvial y las tierras bajas, hasta las colinas y serranías medias y altas. La distribución de los tipos de vegetación según estos ambientes muestra que la mayor diversidad a nivel beta, o de comunidades, se encontró en las colinas bajas (21 comunidades) y en la llanura aluvial (20 comunidades), también es muy significativa la riqueza en los ambientes fluviolacustres (19 comunidades) con lo cual se tipifica un patrón estrechamente relacionado con la influencia de los caudales hídricos (épocas de mayor o menor caudal de los ríos). Según los grandes ambientes ecogeográficos que se consideraron, en los Estuarios predominan las comunidades de manglar con Rhizophora mangle y R. harrisonii y los natales con Mora megistosperma y especies de Rhizophora.

La vegetación acuática está representada por los camalotales con Eichhornia crassipes y Pistia stratioites; en la vegetación de las playas y sectores aledaños son características el palmar de Raphia taedigerae (=panganal o Raphietum taedigerae) y los bosques ralos de Hibiscus

tiliaceus. En la Llanura aluvial predominan el herbazal-matorral de Montrichardia arborescens (=Montrichardietum arborescentis) y los palmares de Mauritiella macroclada; también son importantes los bosques de Prioria copaifera (Prioretum copaiferae), de Campnosperma panamense (sajales) y de Otoba (Dialyantera) gracilipes. Algunos tipos de vegetación pueden arraigar en la Llanura aluvial y en las colinas adyacentes, como los bosques de Dacryodes occidentalis y Otoba gracilipes, la selva de Huberodendron patinoi, Cordia panamensis, Aiphanes sp. y Euterpe oleracea, el palmar de Wettinia quinaria (palmar mixto pantanoso) y los taguales de Phytelephas seemannii. En las colinas bajas (>100-250 m) son importantes los bosques de Cavallinesia platanifolia (guipo o macondo, =Cavanillesietum platanifoliae), de Oenocarpus bataua y Cedrela angustifolia (bosque mixto de palmas y cedros), selva de Brosimum utile y los bosques con Protium cf. dacryodes, Brosimum utile y Pterocarpus officinalis (bambudo); en las colinas bajas y medias (>100-300 m) la selva con Brosimum utile, Iriartea deltoidea y Wettinia quinaria; en las Colinas medias (>300-500 m de altitud) se destacan los bosques de Brosimun utile (sandé) y Cariniana pyriformis (abarco) y los bosques mixtos de Anacardium excelsum (aspavé), Bombacopsis quinata y Brosimum utile, mientras que en las colinas altas (>500-1000 m) son importantes por su extensión el palmar con Welfia regia (amargo), y los bosques con Brosimum utile y B. guianensis y el bosque de Wettinia radiata, Eleagia utilis y Pourouma cf. aspera.

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Existen similitudes florísticas entre los grandes tipos de vegetación y ambientes, ya sea en una serie hídrica, a partir de la línea costera — tanto en la parte Pacífica como en el Caribe (Atlántica)— que se inicia con los manglares de Rhizophora mangle y luego se continúa con los ambientes fluviolacustres y los de llanura aluvial o en la vegetación de tierra firme o bosque lluvioso tropical (tropical rain forest) en localidades con montos de precipitación superiores a los 3000 mm anuales. Si a esta segregación se le añaden las variaciones según la latitud es factible detectar los siguientes patrones: a. Espacio geográfico amplio desde el Sur (Perú) hasta el Norte (Honduras-México).

Engloba formaciones estuarinas, manglares con Rhizophora mangle; formaciones de la llanura aluvial como los herbazales de Montrichardia arborescens (también presentes en localidades amazónicas de Colombia); bosques pantanosos de Symphonia globulifera (amplia distribución en las dos costas e inclusive en la región amazónica); bosques pantanosos (guandales en Colombia) de Carapa guianensis (también en Amazonas); bosques pantanosos de Apeiba membranacea e Iriartea deltoidea (también en Amazonas) y bosque pantanoso (cuangarial) de Virola sebifera. También se incluyen formaciones del bosque lluvioso tropical (tropical rain forest) que engloba las formaciones con un estrato arbóreo emergente con elementos de más de 35 m de altura y un estrato arbóreo subordinado denso, dominado por especies de Brosimum, Otoba, Terminalia, Dipteryx, Oenocarpus y Ceiba.

Tiene una amplia distribución en la vertiente Pacífica desde Ecuador hasta México y en algunos casos está representado en la zona Caribe y en áreas disyuntas en localidades amazónicas. Entre las especies dominantes se mencionan a Brosimum alicastrum, Dialium guianense, Cedrela odorata, Terminalia amazonia, Andira inerme (también en la llanura aluvial) y Ceiba pentandra (también 770

en la llanura aluvial). Igualmente se consideran acá las formaciones de bosque de galería, especialmente las dominadas por Anacardium excelsum. b. Espacio geográfico limitado (Nicaragua hasta Ecuador).

Incluye a las formaciones estuarinas con los bosques de Mora megistosperma (natales) y las formaciones de la llanura aluvial con los sajales de Campnosperma panamense y los bosques pantanosos de Pterocarpus officinalis. Figuran también las formaciones del bosque lluvioso tropical con Brosimum utile y Poulsenia armata entre otros. c. Espacio geográfico restringido (solamente desde Centroamérica hasta Colombia).

Incluye a las formaciones fluvio-lacustres con los palmares de Raphia taedigera (pangana, jolillo), las formaciones de la llanura aluvial con los rodales de Prioria copaifera (cativales) y las formaciones de bosque lluvioso-tropical: palmares de Welfia regia. d. Espacio geográfico restringido (frontera colombo-panameña hasta Perú).

Formaciones de la llanura aluvial: bosques con especies de Otoba (guandales, cuangariales); las formaciones de bosque semideciduo con Cavanillesia platanifolia y las formaciones del bosque lluvioso-tropical con Oenocarpus bataua.

Para una comparación más valedera (con mayor detalle) se requieren inventarios detallados de la vegetación, en los cuales aparezcan datos sobre parámetros ecológicos como cobertura, área basal, densidad e IVI para tratar de esclarecer interrogantes corológicos, taxonómicos y ecológicos que desde hace tiempo aún permanecen sin resolver como por ejemplo cuando utilizamos el concepto bosque lluvioso tropical. No obstante estas consideraciones, los patrones globales de distribución evidencian similitudes florísticas que se acentúan según

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la proximidad de las áreas, tal es el caso cuando se compara la situación colombiana con la de Panamá, donde prácticamente se repite la mayoría de las comunidades del norte chocoano; obviamente la condición de menor precipitación en Panamá debe influenciar para que comunidades y especies de enclaves relativamente menos húmedos —como los del Cerro del Cuchillo— del Chocó tengan una expresión mayor en cuanto a distribución en Centroamérica. Los diversos remanentes geográficos de la formación “bosque lluvioso tropical” con sus similitudes florísticas parecen sugerir conexiones geográficas muy antiguas; las semejanzas en estructura y en composición florística se mantienen aún entre tipos de vegetación establecidos en la Costa Caribe y tipos distribuidos en la región Pacífica, no obstante las marcadas diferencias ecológicas entre las dos zonas.

ABSTRACT The Pacific lowlands of Colombia, currently recognized as a part of the biogeographic Chocó or Chocó-region, is a strip located between the Pacific ocean and the Western slope of the Western cordillera of Colombia.

The region is integrated by territories of the departments Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariño and Antioquia. Main landscapes include the estuaries, alluvial plains, terraces to low hills and mountain ranges with 800 m of elevation. The distribution of the vegetation types according to these landscapes shows that the biggest diversity at beta levels or communities level was in the low hills (21 communities) and in the alluvial plain (20); the richness in the fluvial-lacustrines (19 communities) is also very significant. The pattern is very related with the level of the flows of water coming from the great rivers like the Atrato, Patia and Mira. According to the different ecogeographical landscapes that we considerated, in the estuaries the dominant vegetation type is the mangroves with

Rhizophora mangle and R. harrisonii and the natales with Mora megistosperma and Rhizophora spp. Aquatic vegetation types are represented by the floating groups with Eichhornia crassipes and Pistia stratioites; near the beach and flooded places the community with Raphia taedigerae (=panganal o Raphietum taedigerae) and the forests with Hibiscus tiliaceus grow. The alluvial plain is dominated by the Montrichardia arborescens community (=Montrichardietum arborescentis) and the Mauritiella macroclada community, also the Prioria copaifera forests (Prioretum copaiferae), Campnosperma panamense forests and Otoba (Dialyantera) gracilipes forests are important. Some vegetation types can be grow in the alluvial plain and the close hills like the Dacryodes occidentalis and Otoba gracilipes forests, the Huberodendron patinoi, Cordia panamensis and Aiphanes sp. and Euterpe oleracea forest; and the forests of Wettinia quinaria and Phytelephas seemannii (taguales). The Cavallinesia platanifolia community (=Cavanillesietum platanifoliae) is important in low hills (>100250 m), also the Oenocarpus bataua and Cedrela angustifolia forests, the Brosimum utile forests and the Protium cf. dacryodes, Brosimum utile and Pterocarpus officinalis forests; in the medium and low hills (>100-300 m) the Brosimum utile, Iriartea deltoidea and Wettinia quinaria forests are important; in the medium hills (>300-500 m) forests with Brosimun utile (sandé) and Cariniana pyriformis (abarco) are very important and mixed forests of Anacardium excelsum (aspavé), Bombacopsis quinata and Brosimum utile.

Also growing on these hills (>500-1000 m) the Welfia regia forests, forests with Brosimum utile y B. guianensis, and Wettinia radiata, Eleagia utilis and Pourouma cf. aspera forests are important by their surface.

There are floristic similarities among large types of vegetation that can be divided in several categories on the basis of two patterns: a. similarities in the ecogeographical units and in 771

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the vegetation according to succession in a hydric series, starting from the coastal line either in the Pacific part or in the Caribbean (Atlantic) part, the landscapes under action of black water rivers (fluviolacustres and alluvial plain). b. similarities in the vegetation of the tropical rain forest in places with annual precipitation higher than 3000 mm.

If this segregation is added to the variations in the latitude, it is possible to detect the following patterns:

Campnosperma panamense and marshy forests of Pterocarpus officinalis (also figure here the forests of Brosimum utile and Poulsenia armata).

a. Wide geographical space from the South (Peru) to the North (Honduras-Mexico) that would include estuarine formations, mangroves with Rhizophora mangle and formations of the alluvial plain like herbazales of Montrichardia arborescens (also present in Amazonian places of Colombia); marshy forests of Symphonia globulifera (wide distribution on the two coasts and also in the Amazonian region); marshy forests (guandales in Colombia) of Carapa guianensis (also in Amazonian region); of Apeiba membranacea and Iriartea deltoidea (also in Amazonian region) and Virola sebifera (cuangarial); and the tropical rain forest appears that includes the forest with an emergent arboreal stratum with elements of 35 m of height and a dense subarboreal stratum, dominated by species of Brosimum, Otoba, Terminalia, Dipteryx, Oenocarpus and Ceiba. These forests have a wide distribution on the Pacific slope from Ecuador to Mexico and in some cases with representation in the Caribbean zone and in disjunct areas like Amazonas. Among the dominant species figure Brosimum alicastrum, Dialium guianense, Cedrela odorata, Terminalia amazonia, Andira inermis (also in the alluvial plain) and Ceiba pentandra (also in the alluvial plain). Others formations include gallery forests dominated by Anacardium excelsum.

d. Restricted geographical space (ColomboPanamian frontier to Peru): forests of the alluvial plain with species of Otoba (guandales, cuangariales); semideciduous forests with Cavanillesia platanifolia and tropical rain forest with Oenocarpus bataua.

c. Restricted geographical space (only from Central America to Colombia) include the fluvio-lacustrine formations with palmares of Raphia taedigera (pangana, jolillo); forests of Prioria copaifera on the alluvial plain and the tropical rain forests with Welfia regia.

For a more complete comparison, detailed inventories of the vegetation are required in which appear information about ecological parameters (cover, basal area, density, IVI) to try to clarify some queries (about chorology, taxonomy and ecology) that a for long time even remain unsolved when we use the concept ‘tropical rain forest’. The global distribution patterns evidence the accented floristic similarities according to vicinity of areas; this is exemplified when one compares Colombia with Panama, where we found most of the communities of the North Colombian Chocó. The different remainders of tropical rain forests with their floristic similarities seem to suggest very old geographical connections.

There are similarities at level of floristic composition and structural aspects among vegetation types established on Caribbean or Pacific coast, not withstanding the remarkable ecological differences between the two zones.

GENERALIDADES

b. Limited geographical space (Nicaragua to Ecuador) include estuarine formations like forests of Mora megistosperma (nato) and the forests of the alluvial plain with 772

Las tierras bajas del Pacífico colombiano, en la actualidad reconocidas como parte del Chocó biogeográfico o región del Chocó (Gentry,

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1993), constituyen una franja localizada entre el océano Pacífico y las estribaciones de la cordillera Occidental, de la cual existen varios intentos para definir un límite geográfico. Entre los iniciales figura el de West (1950) y entre los más recientes el de Poveda & Rojas (2000) que tuvo un propósito integrador de los componentes físicos y bióticos.

Geopolíticamente la región en Colombia está integrada por territorios de los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariño y Antioquia (llanura luvial del Atrato y Urabá).

Los paisajes abarcan desde las tierras bajas con suelos aluviales a los lados de grandes ríos, hasta las colinas y serranías medias. Al oeste, desde la frontera con Panamá hasta Cabo Corrientes, se genera una costa rocosa con acantilados formados por rocas volcánicas que alternan localmente con rocas sedimentarias principalmente areniscas y calizas, depósitos aluviales, playas actuales y antiguas. Asociado a los acantilados se presentan plataformas de abrasión que son prominencias rocosas horizontales en el litoral, que se han modelado por la acción del mar (Martínez, 1993) En el extremo norte y dentro la configuración rocosa, entre la frontera con Panamá y Punta Ardita y en el trayecto desde Bahía Cupica hasta Punta Nabugá, se presentan bahías o ensenadas. Con influencia del fuerte oleaje procedente del suroeste se establecen las bahías de Humboldt, de Aguacate y Cupica. Los salientes rocosos menos ondulados con tramos rectilíneos caracterizan a Cabo Marzo, Cabo Cupica, Punta Nabugá, Punta San Francisco Solano y Cabo Corrientes (Martínez, 1993).

Las playas de ensenada se presentan bordeando zonas internas, en forma de arco, al descender la marea llegan a tener hasta 150200 m de ancho; las playas longitudinales siguen tramos rectilíneos bajos de la costa de arenas finas a gruesas, que se asocian a espigas o barras de arena y antiguos depósitos

de playa. Los planos aluviales se encuentran en el borde costero montañoso y se asocian con valles fluviales y con zonas costeras bajas; son rellenos heterogéneos compuestos por grava y arena, la grava constituida por cantos de roca volcánica, chert y cuarzo, o limo y arcilla.

Las playas antiguas son espigas o barras de arena colonizadas por vegetación que tolera el agua salada. La presencia de cordones litorales o crestas de playa determina la composición de las espigas. Las crestas de playas son montículos alargados con alturas variables entre 0.5 y 2 m (González & Marín, 1989).

En la costa baja formada por depósitos de sedimentos a través de redes fluviales se desarrollan sistemas deltaicos, como los de los ríos Patía y Mira. La planicie aluvial se encuentra limitada hacia el mar por una cadena de islas-barrera que se extiende a lo largo de la línea de costa y es interrumpida por zonas acantiladas en el centro y en el sur de la costa.

Las islas-barreras son cuerpos de arena que están separados por bocanas o estuarios asociados a la desembocadura de los principales ríos; un rasgo característico de las islas-barreras es la presencia de crestas de playa. La zona de mangle se encuentra en la parte trasera de las islas-barrera, sus raíces actúan como retenedoras de sedimentos y contribuyen al avance del borde costero (Martínez, 1993).

Los suelos en la costa Pacífica colombiana se han desarrollado en las formas marinas y en las planicies aluviales, dominando los sedimentos del Holoceno con áreas de terrazas en donde los materiales depositados son más antiguos (Pleistocénicos). En el paisaje de colinas los suelos son arcillosos, grises y se desarrollaron sobre areniscas del terciario superior (Cortés, 1993). En las tierras bajas se encuentran suelos aluviales que ocupan áreas extensas ubicadas a lado y lado de los grandes ríos y otros cauces menores. En las planicies marinas aparecen playones sin formación de suelos, bancos y 773

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barras con suelos arenosos (Tropopsamments) asociados con suelos mal drenados (Tropaquents, Fluvaquents), marismas con suelos con alto contenido de sales (Sulfaquents) y suelos orgánicos (Tropofibrits). Los suelos de las formas aluviales son mal drenados (Tropaquents, Tropaquepts, Fluvaquents), excepto en los diques naturales y en los niveles altos de terrazas donde son relativamente drenados (Tropofluvens), Dystropepts, Eutropepts. En algunos basines o zonas depresionales hay suelos orgánicos (Tropohemists) puros o asociados con suelos minerales (Cortés, 1993). Los suelos en las colinas onduladas se desarrollan a partir de material sedimentario, pueden ser bien drenados (Dystropepts, Troporthents, Tropudults) o pobremente drenados (Tropaquepts) en las áreas cóncavas entre las colinas. En el norte del Darién y en el sur-oeste de la región del Patía y del Mira en sectores de relieve ondulado a quebrado hay suelos ácidos y pobres en nutrientes (Dystropepts). Los suelos de las Serranías se ubican en la parte alta, quebradas y escarpes de las serranías del Baudó y Darién, son poco evolucionados (Troporthents), superficiales y susceptibles a la erosión (Cortés, 1993).

PRECIPITACIÓNYTEMPERATURA En la caracterización del clima (Rangel & Arellano, en este volumen) se sigue la delimitación de unidades ecogeográficas o grandes ambientes que hemos sugerido en este capítulo, se efectúa una agrupación según las unidades ecogeográficas o ambientes mayores. La expresión de los meteoros (precipitación y temperatura media) muestra las siguientes condiciones:

el valor mensual promedio es 377.47 mm y la distribución de las lluvias es de tipo unimodalbiestacional. Latitudinalmente se presenta una variación, así: Sector Norte entre 08º 08’y 06º 05’; el monto anual promedio es 3096.76 mm y el promedio mensual de 258,05 mm; el régimen de distribución es unimodal-biestacional, la temperatura media anual es de 26,68 ºC. Sector Centro entre <6º 5’ y 4º; el monto anual promedio es 6545.47 mm y el promedio mensual es 545.45 mm; el régimen de distribución de las lluvias es unimodal-biestacional; la temperatura media anual es 26,17 ºC. Sector Sur entre <4º y 1º 20’; el monto anual promedio es 4806.83 mm, el promedio mensual es 400.57 mm y el régimen de distribución de las lluvias prácticamente es unimodalbiestacional con un valor en agosto ligeramente inferior al promedio, la temperatura media promedio anual es 25,9 ºC. Entre 50-150 incluye las terrazas y colinas bajas El monto anual promedio es 6.532,75 mm con un promedio mensual de 544,4 mm; la distribución de las lluvias es de tipo unimodalbiestacional. Latitudinalmente se presenta una variación, así: Sector Norte (8º 16’-5º 9’) el monto anual promedio es 4.008,85 mm y el régimen de distribución es unimodal-biestacional, la temperatura promedio anual es de 26,56 ºC.

Entre 0-50 m de altitud incluye los ambientes de estuarios, fluviolacustre y llanura aluvial

Sector Centro (entre <5º 9’ y 3º 17’) el monto anual promedio es 8.298,41 mm; el promedio mensual es 691,53 mm y el régimen de distribución es unimodal-biestacional, la temperatura media anual es 25,93 ºC.

El monto anual promedio de las estaciones que se incluyen en esta franja es 4.529,51 mm,

Sector Sur (entre 3º 16’ y 1º 22º) el monto anual promedio es 7.263,31 mm, el promedio

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mensual es 605,28 mm y el régimen de distribución es tipo bimodal-tetraestacional, la temperatura media anual es 32,3 ºC. Entre 150 y 500 m de altitud, incluye las colinas bajas y medias El total anual es 2.819,68 mm con un promedio mensual de 235 mm; la distribución de las lluvias es de tipo bimodal- tetraestacional.

Latitudinalmente se presenta una variación, así: Sector Norte (8º 37’-6º 24’) el monto anual promedio es 1.321,9 mm y una media mensual de 110,16 mm; el régimen de distribución es unimodal-biestacional, la temperatura media anual es 26,33 ºC. Sector Centro (representado por una sola estación 4º 55’ Estación Valencia-La Divisa) el monto anual promedio es 4.361 mm; el promedio mensual es 363,41 mm y el régimen de distribución es bimodal-tetraestacional.

Sector Sur (entre 2º 46’ y 1º 36º) el monto anual promedio es 2.766,14 mm, el promedio mensual es 231,34 mm y el régimen de distribución es tipo bimodal-tetraestacional.

Entre 500 y 860 m de altitud incluye las colinas altas y serranías El monto anual promedio es 2.261,18 mm y el promedio mensual 118,43 mm; la distribución de las lluvias es de tipo bimodaltetraestacional. Latitudinalmente se presenta una variación, así: Sector Norte (7º 07’-6º 06’) el monto anual promedio es 1.555,52 mm y un promedio mensual de 129,63 mm; el régimen de distribución es unimodal-biestacional, la temperatura media anual es 26,32 ºC. Sector Centro (5º 59’ y 5º 43’) el monto anual promedio es 3.121,6 mm; el promedio mensual es 260,13 mm y el régimen de distribución es

bimodal-tetraestacional, la temperatura media anual es de 24,88 ºC. Sector Sur (entre 3º 38’ y 2º 3º) el monto anual promedio es 1.888,4 mm, el promedio mensual es 157,36 mm y el régimen de distribución es tipo bimodal-tetraestacional, la temperatura media anual es 26,2 ºC. Nubosidad La nubosidad media en la región permanece con valores muy cercanos a los 6 octavos, lo cual se relaciona con las características de elevada humedad y alta precipitación que se dan en la región durante todo el año (Eslava, 1994).

Balance hídrico Los valores de E.T.P (Evapotranspiración Potencial) están por encima de los 50 mm. Según la clasificación climática de Thornthwaite (Eslava et al., 1986), hay dos tipos de climas, los superhúmedos ArA’a’ con poca deficiencia de agua, de mesotermal a megatermal —por ejemplo para las estaciones Panamericana, San José del Palmar, Colpuertos, Condoto y Bonanza—, y moderadamente húmedo con poca deficiencia de agua, megatermal y con baja concentración de calor megatermal B2r A’a’ —por ejemplo para las estaciones de Gorgona, La Florida (Rangel & Aguilar, 1993). En la región del Pacífico es normal encontrar el clima superhúmedo (A), a excepción del extremo sur en donde el grado de humedad disminuye a moderada y ligeramente húmedo (B2 y B1) (Eslava et al., 1986).

LAVEGETACIÓN Según Hueck (1978) la región de los bosques pluviales del Pacífico engloba la porción desde el istmo de Panamá hasta la república del Ecuador, donde no hay una estación seca durante el año; la formación vegetal dominante es el bosque lluvioso tropical, caracterización 775

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en la que coincide Gentry (1986). A la porción ecuatoriana de la región se le denomina húmeda y a la colombiana pluvial. En la región chocoana colombiana los bosques pluviales de las laderas y de la llanura bien drenada se diferencian de los de las partes encharcadas o de pantano, con base en características fisionómicas, florísticas y del sustrato, la riqueza del bosque pantanoso es menor y la extensión mayor que la del bosque pluvial de laderas (West, 1958; Hueck, 1978).

La parte Sur del Chocó se caracteriza porque aumentan las condiciones de aridez que se reflejan en la abundancia de especies caducifolias, condición más frecuente en el Ecuador (Hueck, 1978). En las partes húmedas de esta porción son frecuentes Otoba gracilipes, Cespedesia spathulata, Brosimum utile, Cedrela odorata y varias especies de Ficus, Tabebuia y Nectandra.

En el bosque pluvial en la zona colombiana una comunidad muy importante es la de los bosques de Cariniana pyriformis, Myroxylon balsamum y especies de Cedrela, que en el sotobosque muestran la dominancia de las palmeras Welfia regia, Oenocarpus bataua y Phytelephas seemannii. En los suelos aluviales en sitios planos, frecuentemente inundados, en los valles de los ríos, se presentan rodales puros de Mauritiella macroclada, Manicaria saccifera y Attalea cuatrecasana. En el curso inferior del Río Atrato, en las riberas, se establecían rodales puros de cativo Prioria copaifera, junto con Astrocaryum murumuru, formando una zona de transición entre los palmares de tierras pantanosos y el bosque pluvial de tierra firme. Otras contribuciones básicas sobre la flora, con citación de aspectos de la estructura y la composición florística de las formaciones boscosas, son las de Cuatrecasas (1946, 1958) para el bajo Calima y las de Acosta-S. (1970) en la costa Norte del Ecuador cuya caracterización se extiende a la zona cercana 776

limítrofe de Colombia. Sobre el Darién panameño y colombiano figuran la contribución de Mayo (1965) y la de Zuluaga (1987) quien tipificó la vegetación del Parque Nacional los Katíos y suministró tablas de vegetación con información muy novedosa que ha permitido tener un acercamiento mayor a la composición florística de la vegetación de la llanura aluvial del Atrato.

En la llanura aluvial del Patía, al sur, las contribuciones básicas son las de Cadavid & Henao (1981) y las del profesor Ignacio del Valle y sus colaboradores (Del Valle, 1996; Urrego & Del Valle, 2002). Entre las contribuciones recientes aparecen las de Rangel & Lowy (1993), Sánchez & Álvarez (eds., 1997) sobre la vegetación estuarina de toda la región desde la frontera con Ecuador hasta el Darién y las de Cediel & Pardo (1994) y Galeano et al. (1998) que han estudiado detalladamente la vegetación en la estación biológica el Amargal a 30 m de altitud y 200 m de la playa, una condición excepcional para la zona litoral en el mundo. En el centro del Chocó los bosques están dominados por Brosimun utile, Otoba latialata, Wettinia quinaria y Welfia regia. Otras especies importantes por sus valores de IVI son Otoba novogranatensis, Ceiba aff. pentandra, Brownea rosa-de-monte y Oenocarpus bataua. La dominancia de Brosimum utile puede asociarse con la topografía, sus raíces sostenedoras lo favorecen en terrenos pendientes donde son frecuentes los deslizamientos. La región del Chocó en su parte media, con 6883 mm anuales de lluvia, es una de las regiones con mayor valor de densidad de palmeras, por ejemplo en el golfo de Tribugá se destaca la importancia de Welfia regia (Galeano et al., 1998).

Las unidades caracterizadas en la vegetación de la isla Gorgona (Barbosa, 1987; Rangel, 1991) extienden sus límites hasta las colinas bajas del Valle del Cauca y del Cauca.

No hay sólo un tipo de enfoque en los estudios

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sobre la vegetación del Chocó colombiano, razón por la cual Rangel et al. (2000) propusieron para la extensa región, que va desde la desembocadura del río Atrato en el Caribe hasta los límites con el Ecuador, un esquema de clasificación tipo integrador (físico-biótico) que conduce a considerar los grandes ambientes o unidades ecogeográficas y, dentro de éstas, a la formación o tipo de vegetación como unidad básica. En algunos casos, y en atención al nivel de exploración en determinados sectores de la región, se entra en mayores detalles en cuanto a la composición florística y aspectos ecológicos asociados.

METODOLOGÍA La información básica se compiló de las publicaciones mencionadas anteriormente. Se ordenó de acuerdo con el fundamento metodológico empleado por Hubber & Riina (eds, 1995) que incluye: nombre de la comunidad, fuente o autor, fisionomía (que alude al arreglo estructural donde se trata de aproximarse al ordenamiento en sentido vertical), en algunos casos con citación de los valores de variables como cobertura, DAP, área basal e IVI. En la composición se mencionan las especies características ya sea por dominancia o por condición de fidelidad sociológica; se incluyen las especies asociadas y cuando se contaba con tablas de vegetación se mencionaron las principales.

En la distribución geográfica se trató en lo posible de incluir al menos una localidad típica; cuando existía información detallada se incluyó la mayor parte.

Arreglo ecogeográfico. El procedimiento en primer término sigue la propuesta de Rangel et al.

(2000) para la división ecogeográfica del Darién.

Posteriormente, y como resultado de investigaciones recientes como las de Sánchez & Álvarez (eds, 1997), Del Valle (1996), se detallaron algunos aspectos sobre las formaciones vegetales de mayor cubrimiento. La propuesta

espacializada de los principales ambientes del Pacífico, desarrollada por Poveda & Rojas (2001), nos impulsó a adoptar este esquema que obedece a la consideración de grandes ambientes desde el nivel del mar hasta las colinas altas con un punto máximo de elevación de 800 m; aunque creemos que 500 m debería ser un límite altitudinal más razonable para delimitar el espacio aquí denominado Chocó biogeográfico colombiano.

RESULTADOS GRANDES AMBIENTES: La caracterización tiene como criterio de entrada la fisiografía y luego sigue con la influencia del factor hídrico y/o topográfico, para considerar los siguientes escenarios (Figura 53). En las planicies es factible considerar: ESTUARIOS (0-10 m) Zona con influencia del agua del mar y de los ríos grandes que desembocan allí. Incluye tipos de vegetación como manglares, comunidades de playa y natales (bosque dominado por el nato o Mora megistosperma).

FLUVIO LACUSTRE (0-10 m) Zonas influenciadas por el caudal del río, quebrada o corrientes, agrupa a la vegetación acuática, de pantanos, de riberas y orillas de los ríos y de las ciénagas.

LLANURAALUVIAL (>10-50 m) Área sujeta a inundación por acción de los ríos. Domina la vegetación de los guandales que incluye varios tipos de vegetación como: cuangarial, naidizal, sajal y tangarial.

Al aumentar la elevación, se consideran entonces: TERRAZAS BAJAS (>50-100 m); COLINAS BAJAS (>100-250 m); COLINAS MEDIAS (>250-500 m); COLINAS ALTAS (serranías >500-1000 m) y SUBANDINO CORDILLERANO (Premontano ó Subandino >1000 m-2300 m) 777

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Figura 53. Unidades ecogeogrรกficas del Chocรณ biogeogrรกfico de Colombia.

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La vegetación del Chocó biogeográfico

AMBIENTES ESTUARINOS Manglar con Rhizophora mangle y R. harrisonii. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: En los estratos altos dominan Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa, Conocarpus erecta y Mora megistosperma. En los estratos medios son frecuentes los individuos de Pelliciera rhizophorae, Mora megistosperma, Conocarpus erecta y los de Rhizophora y en los estratos bajos dominan Pterocarpus officinalis, Dalbergia sp., e Hibiscus tiliaceus (majagua).

Ecología: los rodales pueden crecer sobre aluviones y depresiones lagunares suaves. Los suelos son estables, cimentados en sustratos arenosos; hay lodos hacia las partes pantanosas, mientras que hacia el interior (continentes) se tornan compactos.

Alcance geográfico: Costa Pacífica colombiana. Localidades típicas: Departamento de Nariño: Candelillas del Mar (1° 24’ 31.99”-78° 46’ 05.45”); Sector del Güinulero (1° 48’ 7.85”-78° 50’ 20.65”) (Vaquería). Departamento del Cauca: Brazo Quiroga; (02°40’50”-77°53’36”); Sector Timbiquí: Estuario Limones (02°58’06.22”78°41’51.71”) (Santa Bárbara del Mar); Estuario el Cangrejal (03°03’04.42” - 77° 39’21.90”).

Observaciones: En los manglares del Cauca se encuentran como especies asociadas a Pelliciera rhizophorae y en ocasiones a Mora megistosperma (nato) y Conocarpus erecta (mangle jeli). En el sotobosque (latizal) se presentan las especies características junto con Pterocarpus officinalis (suela); en los estratos bajos (brinzales) aparecen también Dalbergia sp., Crescentia sp. y Sacoglottis procera.

Manglar con Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle y Acrostichum aureum.

Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Rodales muy intervenidos, con predominio de los estratos ba-

jos. En los estratos altos, con elementos de 12-14 m de altura, predominan las especies de Rhizophora junto con Mora megistosperma, Pelliciera rhizophorae y Laguncularia racemosa; y en los estratos medios dominan Avicennia germinans, Pachira aquatica y especies de Rubiaceae. En los estratos bajos Avicennia germinans, Schefflera sp., Laguncularia racemosa, Pterocarpus officinalis, Pelliciera rhizophorae y especies de Rubiaceae. En algunas localidades el manglar se caracteriza por la abundancia de Acrostichum aureum (rancancho).

Ecología: Los terrenos son planos. En la mayor parte del área original se han asentado camaroneras y cultivos de palma africana. El suelo es lodoso hacia los esteros, más firme al interior.

Localidades típicas: Departamento de Nariño: carretera Tumaco-Pasto; estero hacia Bocagrande, brazo del Tabacal (1.44°35’41”N78°48’46” W). Departamento del Valle del Cauca: Bocana Chamuscado (sector Naya) (3°21’36” N-76°25’04.2” W); Parte baja del río San Juan (04º12’N-77º20’W).

Manglar de Avicennia germinans y especies de Rhizophora. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Variedad de manglar en la cual domina Avicennia germinans.

Entre las especies asociadas figuran Pachira aquatica, Pterocarpus officinalis y Rhizophora mangle con valores bajos de importancia ecológica. En el estrato arbustivo aparecen Avicennia germinans, Conocarpus erecta, Crescentia cf. cujete, Mora megistosperma, Pelliciera rhizophorae, Pterocarpus officinalis y especies de Rubiaceae. En los estratos bajos (brinzales) son frecuentes los individuos de Pithecellobium sp., Dalbergia sp., Hibiscus tiliaceus, Laguncularia racemosa, Mora megistosperma, Pelliciera rhizophorae y Pterocarpus officinalis.

Ecología: En las zonas colindantes con los bosques aluviales los suelos son de textura 779

Rangel-Ch.

franco-limosa, mientras que hacia el interior predominan las arenas.

Localidades típicas: Departamento del Cauca: El Recodo (río Guapi) (2°37’39.54”N77°53’04.67”W); Sector de Timbiquí: Estuario el Secadero (02°49’56.35”N-77°41’31.82” W).

Departamento del Valle del Cauca: Parte baja del río San Juan (04º12’N-77º20’W).

Manglar de Laguncularia racemosa.

Cuatrecasas. 1958; 1989.

Fisionomía-composición: Vegetación con una fisionomía de bosque bajo o matorral. Las especies dominantes son Laguncularia racemosa (comedero), Rustia occidentalis y en ocasiones se presenta Sesuvium portulacastrum.

Ecología: Se dispone en terrenos consolidados cerca a la zona arenosa de la playa.

Localidades: Alrededores de Buenaventura (3º53’36’’N-77º4’11’W).

Manglares con Rhizophora sp., Pelliciera rhizophorae y Mora megistosperma. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Los individuos de Rhizophora alcanzan altura entre 19-25 m. Especies asociadas: Pelliciera rhizophorae, Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis (suela), Hibiscus tiliaceus y especies de Rubiaceae. En los estratos bajos (brinzales) hay elevada heterogeneidad y dominan especies de Rubiaceae (loro), de Dalbergia, Crescentia, Hirtella y Pterocarpus officinalis.

Ecología: Se establece en sitios bajos, arenosos y paralelos a la línea de la costa, “bosque de ribera”, influenciados por la marea.

Localidades: Departamento del Valle del Cauca: Punta Bonita (sector Cajambre) (3°22’35.87” N-77°45’57.11” W); sector El Raposo (3°45’3809” N-77°10’02.58” W). Departamento del Chocó: Bodega (bajo San Juan) (4°17’38.90” N-77°27’40.14” W) (Charambirá); Litoral San Juan; Venado Playita (4°33’39.95” N-77°19’12.86” W); Pichimá, Estuario del Mono (4°25’05.54” N-77°21’07.90” W).

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Manglares con Rhizophora sp., Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.

Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Rodales con individuos de 15-20 m de altura. En los estratos altos con individuos con tallas superiores a los 10 m, aparecen: Mora megistosperma, Pterocarpus officinalis, Pelliciera rhizophorae (piñuelo), Avicennia germinans (iguanero), Pachira aquatica (sapotolongo), Crescentia cf. cujete (calabacillo), Hibiscus tiliaceus, Laguncularia racemosa, especies de Rubiaceae (loro), Euterpe oleracea (naidí) y Dalbergia sp. (garza). En Nuquí la franja del manglar es muy reducida, tiene un estrato alto con Rhizophora sp. (mangle) con elementos de 18-24 m de altura hacia el interior, otras especies asociadas son Avicennia germinans, Mora megistosperma, especies de Mimosaceae, Euterpe oleracea (naidí), Pachira aquatica (sapatolongo); en el estrato medio se establecen Pelliciera rhizophorae (piñuelo) y especies de Rubiaceae e Hirtella sp.

Ecología: Crece en sitios con la influencia de agua salobre (bocana), en áreas planas, con sustratos arenosos y de menos inundación que los dominados completamente por especies de Rhizophora.

Localidades típicas: Departamento de Nariño: Cabo Manglares, desembocadura del río Mira (1º36’ N-78º60’ W); Las Mercedes (1°37’38.8” N-79° 05” W) (población Milagros). Departamento del Chocó: Bajo Baudó (Pizarro); Estero La Contra (Sivirú) (4°48’53.47” N77°19’47.78” W); Estero Bocón (Cuevita, Virudó) (5°23’42.09” N-77°23’59.94” W); Nuquí: El firme (Coquí) (5°36’58.50” N-77°20’46.08” W); Río Nuquí (5°42’29.15” N-77°15’68” W); Tribugá: Río Tribugá (5°47’20.86” N77°14’26.87” W); Jurubirá: Río Chori (5°50’25.80” N-77°16’09.24” W); Norte del Chocó, Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W) hasta la desembocadura de río Murrí. Reducida extensión en la desembocadura del río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W).

La vegetación del Chocó biogeográfico

Manglar de Pelliciera rhizophorae (piñuelo).

Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Rodales homogéneos formando un manglar “tipo isla”. Entre las especies asociadas figuran: Avicennia germinans, Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa. En Potedó (Buenaventura) otras especies asociadas son Mora megistosperma (nato) y Pterocarpus officinalis (suela).

Ecología: En los sitios donde se establece el manglar hay un lavado constante de las raíces por la acción de las mareas; mientras hacia el interior el suelo es más firme.

Localidades Típicas: Departamento de Nariño: El Bujío (población Hojas Blancas) (2°10’12.87” N-78°42’11.05” W); Municipio de Salahonda; Bocabana Guajui (Guapi) (02°40’32” N77°48’32” W) (Cantil). Departamento del Valle del Cauca: Potedó Buenaventura (3°49’08.97” N-77°06’48.19” W); Parte baja del río San Juan, Bahía de Utría (04º12’ N-77º20’ W).

Manglar con Rhizophora mangle y Avicennia germinans. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación densa con elementos hasta de 15 m. Especies asociadas: Laguncularia racemosa en el arbolado, Pelliciera rhizophorae y Acrostichum aureum en el estrato bajo.

Localidades típicas: Departamento de Antioquia: Bahía Marirrío (8º01’ N-76º55’ W); Bahía Paila (8º03’ N-76º51’ W); Bahía Candelaria, R. Candelaria (8º06’ N-76º56’ W); El Roto (8º10’ N-76º55’ W); y en el golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W).

Manglar con Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Acrostichum aureum. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación densa con elementos de 20 m de altura y un dosel homogéneo.

Especies dominantes y asociadas: Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Pelliciera rhizophorae y Montrichardia

arborescens. En algunas partes hacia las orillas del manglar aparece Eichhornia crassipes.

Localidades: Departamento de Antioquia: Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W); Bahía El Roto; Bahía La Candelaria. En el Departamento del Chocó: Golfo de Tribugá (5°47’20.86” N-77°14’26.87” W).

Manglar con Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa. Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación dispersa a manera de pequeños parches con especies de mangles que crecen en costas rocosas y playas de arena. Especies dominantes y asociadas: Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Conocarpus erecta. En algunas sectores como en Titumate aparecen Terminalia catappa (almendrón), Coccoloba uvifera (uvita de playa) y Cocos nucifera (cocotero).

Localidades: Departamento del Chocó, zona caribeña: Sapsurro, Capurganá, Triganá y Titumate. Otras localidades: Departamento del Valle del Cauca, parte baja del río San Juan (04º12’N-77º20’W).

Rhizophora mangle y Mora megistosperma.

Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía: Vegetación con elementos que pueden alcanzar 20 m de altura, domina R. mangle (mangle rojo). Especies asociadas: Mora megistosperma, Avicennia germinans.

En algunas sectores se encuentran individuos de Pelliciera rhizophorae (piñuelo). Es característica la dominancia del nato, Mora megistosperma, que sugiere una mayor influencia del agua dulce.

Localidades: Departamento del Chocó: zona de Nuquí y alrededores. Probablemente es muy similar en su composición con los remanentes de manglares de Juradó y Bahía Humboldt, aunque en estas localidades el área que ocupa el manglar es de menor extensión (5º42’29” N-77º15’51” W).

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Rangel-Ch.

Natales (Manglares) con Mora megistosperma y especies de Rhizophora.

Sánchez & Álvarez (eds). 1997.

Fisionomía-composición: Hay dominancia marcada de Mora megistosperma (nato). Hay un estrato arbóreo superior dominado por Rhizophora mangle; en el estrato inferior también dominan las especies de Rhizophora pero aparece Mora megistosperma (nato) en buena proporción. En el sotobosque (estrato de arbolitos) aumenta la participación de Mora megistosperma y aparecen Pterocarpus officinalis, Pelliciera rhizophorae y Euterpe oleracea. El suelo es lodoso hacia los esteros, más firme al interior.

Ecología: Se establece en áreas alejadas de la costa y de la influencia del agua salobre; tienen mayor diversidad florística que los manglares puros con especies de Rhizophora.

Localidad típica: Departamento de Nariño: Candelilla del Mar (1°24’31.99” N-78°46’05.45” W) (Pusbi); El Chontal (1°31’38.6” N78°51’55.9” W); Santo Domingo (1°34’17.8” N-78°34’49.9” W); Sector Salahonda - Estero Yepes (2°13’00.11” N-78°40’22.91” W) (San Ignacio); Bocana del río Mira (1º36’N78º60’W) (sector Cabo Manglares); Bocana del río Patía (Salahonda); Estero de Chilingo (2°24’15.21”N-78°34’49.31”W); Bocas de Satinga (2°35’37.03” N-78° 05’41.13”W). Departamento del Valle del Cauca: Brazo San Miguel; Estero de San Fernando (03°11’16.02” N-77°21’59.13” W) (Chiguero); El Encanto Yurunangui (sector Naya) (3°23’04.18” N77°21’59.13” W) (Encanto Merizalde); Parte baja del río San Juan (04º12’ N-77º20’ W).

AMBIENTE FLUVIO LACUSTRE Vegetación acuática Camalotales con Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación flotante en densos tapetes dominados por Eichornia crassipes 782

y Pistia stratiotes. Especies asociadas en las partes pantanosas: Polygonum acuminatum, Hydrocotyle cf. umbellata, Paspalum repens, Hymenachne amplexicaulis, Jussiaea natans, Neptunia oleracea y Utricularia foliosa.

Localidad típica: Departamento del Chocó: a lo largo de las riberas de los ríos Atrato, Truandó (7º14’ N-77º11’ W) y Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Comunidades de las cascadas y de los saltos (Marathro-Dicranopigietum). Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación con elementos que se encuentran típicamente en cascadas y raudales, en donde se adhieren fuertemente a las rocas o se encuentran en fisuras y grietas.

Especies dominantes: Marathrum haenkeanum (Podostemonaceae) y Dicranopygium crinitum (Cyclanthaceae).

Dugand (1944) reseñó especies de los géneros Tristicha y Rhyncholacis.

Alcance geográfico: Costa Pacífica en los ríos Tendal y Tigre en el parque Los Katíos y Tilupo (7º50’13” N-77º8’4” W), sobre pizarras arenosas y liditas.

Herbazales de Nymphaea goudotiana, Trapa natans y Cabomba aquatica. Cuatrecasas, 1958.

Fisionomía: Vegetación con elementos con hojas flotantes y elementos que arraigan en el sustrato.

Localidades: Departamento de Nariño: alrededores de San Antonio y de Barbacoas (1º40’15” N-78º7’53” W).

Comunidades flotantes con Lemna aequinoctialis, Spirodela biperforata y Wolffia columbiana.

Fisionomía: Comunidad acuática flotante en aguas tranquilas, en ciénagas y en pantanos.

Especies dominantes y asociadas: Lemna aequinoctialis, Spirodela biperforata, Wolffia columbiana.

La vegetación del Chocó biogeográfico

Localidad: Departamento del Chocó: Ciénagas y caños de los ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W) y Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Vegetación de Pantanos Pastizal de Leersia hexandra. SchmidtMumm, 1988.

Fisionomía: Dominan las especies propias de sitios cienagosos; también hay buena representación de las especies acuáticas. Especies dominantes-asociadas: Leersia hexandra, Axonopus compressus, Pennisetum purpureum, Hydrocotyle bonplandii y Ludwigia affinis.

Localidad: Departamento del Chocó: riberas del río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W).

Camalotales con Paspalum repens e Hymenachne amplexicaulis.

Fisionomía: Manchas pequeñas de vegetación enraizada en caños de aguas negruzcas.

Especies dominantes y asociadas: Paspalum repens e Hymenachne amplexicaulis.

Localidad: Departamento del Chocó: En las riberas de los ríos; en ciénagas en agrupaciones densas; ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W) y Domingodó (7º26’26” N-77º7’8” W).

Herbazales de Thalia geniculata. Zuluaga, 1987.

Fisionomía-composición: herbazales dominados por Thalia geniculata en los basines y diques del río Atrato y de sus ciénagas; especies acompañantes Calathea lutea y Scleria melaleuca.

Localidad: Departamento del Chocó: Región del pacífico colombiano; ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W), Truandó (7º14’ N-77º11’ W) y en las ciénagas.

Herbazal de Polygonum acuminatum (=Polygonetum acuminati). Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de pantano con elementos que penetran el sustrato y otros flo-

tantes que forman una red intricada de raíces y raicillas. Especies asociadas: Paspalum repens, Hymenachne amplexicaulis, Jussiaea natans y Enydra cf. fluctuans.

Localidad: Común en las orillas de los caños y ciénagas: ríos Truandó (7º14’ N-77º11’ W) y Cacarica.

Herbazales de Aechmea magdalenae. West, 1956.

Fisionomía: Comunidades herbáceas con predominio de Aechmea magdalenae. Especies dominantes y asociadas: Calathea lutea, Thalia geniculata y especies de Bignoniaceae y Cyclanthaceae.

Localidades: Departamento del Chocó: Ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W), Murindó (6º55’ N-76º45’24” W) y Domingodó (7º26’26” N77º7’8” W).

Vegetación de las playas y sectores aledaños Bosques ralos de las orillas rocosas con Zygia longifolia y especies de Inga. West, 1956.

Fisionomía: Agrupaciones de elementos arborescentes que crecen entre los afloramientos rocosos, en ocasiones sus copas se proyectan sobre las aguas. Especies dominantes y asociadas: Zygia longifolia (guamo rosado, chipero), Inga edulis (guamo) y especies de Heliconia.

Localidad: Partes altas de las cabeceras de los ríos que vienen de las serranías como Truandó (7ª14’ N-77º11’ W) y Juradó (7º6’41” N-77º46’17” W).

Palmar de Raphia taedigera (=Raphietum taedigerae) Zuluaga, 1987. Panganal.

Fisionomía: Vegetación que se establece sobre los arenales que deja el río, hay un estrato dominado por palmeras de 12 m de altura. Especies asociadas: Prioria copaifera, Pachira aquatica, Heliconia marginata, Palicourea fastigiata, Calathea lutea, Scleria melaleuca, 783

Rangel-Ch.

Ficus dendrocida, Calophyllum sp. y Montrichardia arborescens.

Localidad: Departamento del Chocó: Costa Pacífica, incluye las orillas y los diques del río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W); también en colinas adyacentes. Desde Cupica hasta la parte sur del P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’W); norte del Chocó en el Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W) hasta la desembocadura de río Murrí.

Observaciones: Se le denomina ‘Panganal’ (Hernández & Sánchez, 1992).

cia de agua salina. No forma agrupaciones densas y sus individuos están muy diseminados.

Especies dominantes-asociadas: Hibiscus tiliaceus, Carludovica palmata, Acrostichum aureum y Montrichardia arborescens.

Localidades: Pacífico, en la Isla Gorgona en muy pocos sitios; en la zona de Acandí (8º31’24” N-77º16’19” W) y Urabá (8º5’53” N76º43’54” W), en las riberas de los ríos y en quebradas con influencia de agua salobre (Ulloa & Medrano, 1989); también en Nuquí.

Matorrales riparios de Tessaria integrifolia (aliso). Cuatrecasas, 1958.

Bosques de Coccoloba uvifera y Elaeis guianensis. Ulloa & Medrano, 1989.

Fisionomía: Matorral en aluviones consolidados, fase posterior a la del cañar de Gynerium sagittatum. Especies asociadas: Mimosa pudica, Psidium guajava, Chrysobalanus icaco, Heliocarpus americanus y especies de Hibiscus e Inga.

Localidades: Departamento del Chocó: orillas de los ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W); San Juan, Murindó (6º55’ N-76º45’24” W).

Fisionomía: Bosquetes de carácter secundario, ocupan áreas que anteriormente estuvieron cubiertas con vegetación original dominada por especies de Inga (guamos) y Erythrina. Especies dominantes-asociadas: Coccoloba uvifera, Elaeis guianensis, Cecropia obtusifolia y Terminalia catappa.

Distribución: Departamento del Chocó: Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W), región de Acandí (8º31’24” N-77º16’19” W).

Herbazal-rastrero de Canavalia maritima e Ipomoea pes-caprae. West, 1956; Ulloa & Medrano, 1989; Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación pionera sobre las playas arenosas; sus elementos van afianzando el sustrato y permiten luego que se formen suelos muy primitivos. Especies asociadas: Vigna juruana, Vigna peduncularis, Stachytarpheta cayennensis, Wedelia brasiliensis y Eleocharis geniculata.

Distribución: Región del Pacífico, playas arenosas. Departamento del Cauca: Gorgonilla.

Departamento del Chocó: Bahía Solano (Mutis); en el Chocó caribeño en Urabá (8º5’53’’N76º43’54’’W) y Acandí (8º31’24’’N-77º16’19’’W).

Bosques ralos de Hibiscus tiliaceus. Ulloa & Medrano, 1989.

Fisionomía: Vegetación con elementos arborescentes que puede soportar la influen784

Cañales de Gynerium sagittatum. West, 1956.

Fisionomía: Comunidades herbáceas muy densas que se establecen a continuación de los camalotales de Paspalum repens y bancos de los ríos. Especies dominantes y asociadas: Gynerium sagittatum, Paspalum repens y Panicum sp.

Localidades: Departamento del Valle del Cauca: parte baja del Río San Juan (04º12’ N-77º20’ W), orillas de los ríos Atrato (7º26’22” N77º6’40” W) y Murindó (6º55’ N-76º45’24” W).

Bosque de Erythrina fusca (ErythrinoChrysobalanetum). Zuluaga, 1987; Cuatrecasas, 1958; Ulloa & Medrano, 1989.

Fisionomía: Vegetación boscosa con un estrato superior con elementos de 8-10 m de altura dominado por Erythrina fusca y Chrysobalanus icaco. Especies asociadas:

La vegetación del Chocó biogeográfico

Pachira aquatica, Trichilia pallida, Blechnum serrulatum, Scleria melaleuca y especies de Thelypteris y de Panicum.

Localidad: Costa Pacífica, en las riberas del río Atrato y en las áreas aledañas; Chocó caribeño, Acandí en la playa, banco de los ríos.

(5°47’20.86” N-77°14’26.87” W) (NuquíCoquí); estribaciones de la serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W).

LLANURAALUVIAL

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático con dos estratos arbóreos. En el superior los individuos llegan a 30 m de altura. Las especies dominantes son: Pterocarpus officinalis, Tabebuia rosea, Pentaclethra macroloba, Peltogyne sp., Rinorea passura, Swartzia panamensis, Copaifera aromatica, Copaifera panamensis, Astronium graveolens, Mora megistosperma, Astrocaryum standleyanum, Pachira aquatica, Pterocarpus rohrii, Parkia auriculata (aserrín), Brosimum utile y Tabebuia rosea.

Ecología: Manchas del catival se observan en las orillas de los grandes ríos (Prioria copaifera), pero están disminuidos y son de escaso cubrimiento.

Localidades: Departamento del Chocó: Ríos Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W); Truandó (7º14’ N-77º11’ W); Tilupo (7º50’13” N77º8’4” W); León; Chintadó; Murindó (6º55’ N-76º45’24” W); San Juan; Riosucio; Golfo de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W); desde Cupica hacia el sur de los Katíos (7º25’ N77º10’ W).

Observaciones: Catival, Hernández & Sánchez (1992) le reseñan como helobioma (zonas abiertas) caracterizado por el predominio del cativo, Prioria copaifera, árbol de gran porte que forma rodales.

Vegetación que se establece en las zonas planas, en áreas inundadas.

Herbazal-matorral de Montrichardia arborescens (=Montrichardietum arborescentis). Zuluaga, 1987; Cuatrecasas, 1958.

Fisionomía: Vegetación (arracachal) de tipo matorral-herbazal, con un estrato superior con elementos hasta de 3 m de altura. Especies características-dominantes: Montrichardia arborescens, Blechnum serrulatum, Acrostichum aureum, Scleria secans, Scleria melaleuca y especies de Thelypteris y de Panicum.

Localidades: Departamento del Chocó: en las áreas de la llanura aluvial inundable del río Atrato; desde Cupica hasta el sur del P.N.N. Katíos; Golfo de Urabá, hasta la desembocadura del río Murrí.

Palmares de Mauritiella macroclada. Bernal & Galeano, 1993; Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Fisionomía: Agrupaciones de palmas en sitios permanentemente encharcados; frecuentemente se establecen a continuación de la vegetación estuarina o de los palmares del panganal (Raphia taedigera). Domina ampliamente Mauritiella macroclada (quitasol), como asociada aparece Raphia taedigera. Los palmares se observan como parches aislados.

Localidades: Departamento del Chocó: desde Cupica hacia el sur de los Katíos (7º25’ N77º10’ W). Sector del golfo de Tribugá

Bosques de Prioria copaifera (Prioretum copaiferae). Zuluaga, 1987; West, 1956; Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Comunidades de Symphonia globulifera.

Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Fisionomía: Bosque muy homogéneo dominado por Symphonia globulifera (machare).

En otras partes (Isla Gorgona), como asociadas se encuentran Terminalia amazonia y Cespedesia spathulata.

Localidad: Departamento del Chocó: Coquí 785

Rangel-Ch.

(5º42’45” N-77º16’15” W); Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W) Bosque de Carapa guianensis y Humiriastrum procerum (guandal). AcostaSolís, 1970.

Fisionomía: Vegetación típica de la zona costanera; se establece a continuación de los cativales de Prioria copaifera. Selva con dos estratos arbóreos, entre las especies asociadas figuran: Symphonia globulifera, Euterpe oleracea, Hirtella sp. y Cassipourea killipii.

Localidad: Departamento de Nariño: Zona sur del Pacífico (hasta 150 m); Tumaco (1º47’35” N-78º48’56” W) y zona ecuatoriana; Departamento de Antioquia: Zona de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W).

Bosque de Cedrela odorata y Carapa guianensis (guandal mixto). Del Valle, 1996.

Fisionomía: Vegetación alta que se establece en la llanura aluvial con poca inundación; suelos con condiciones favorables de drenaje. Especies dominantes y asociadas: Cedrela odorata (cedro), Carapa guianensis, Swietenia macrophylla y Tabebuia sp.

Localidad: Los bosques más desarrollados se establecen en la zona sur del Pacífico, en sitios encharcados y en el Ecuador (Del Valle, 1996). En el norte del Chocó se establecen en la zona de Urabá (8º5’53” N-76º43’54” W) (Cediel & Pardo, 1994).

Bosques con Cedrela odorata y Carapa guianensis (mapas de Bosques de Colombia.

IGAC-INDERENA-Conif, 1984).

Especies asociadas: Swietenia macrophylla (caoba), Tabebuia sp., (roble), Pachira quinata (ceiba tolima), Virola dixonii (nuánaro), Campnosperma panamense (sajo), Carapa guianensis (guino) y Pouteria sp. (caimo).

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Localidad: Departamento del Chocó: Delta del río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W); ríos Napipí (6º30’ N-77º06’ W) y Guina.

Bosques con Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris cf. americana. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación que engloba bosques bien desarrollados en las orillas de los ríos.

Las especies dominantes son Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris americana.

Localidad: Río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W) (ciénagas).

Palmar de Euterpe oleracea. Restrepo et al., 1995.

Fisionomía: palmares dominados por E. oleracea en sitios encharcados permanentemente (Naidizales).

Localidad: Departamento del Valle del Cauca: Parte baja del río San Juan (04º12’ N77º20’ W).

Bosque de Carapa guianensis (guandal, tángare). Cuatrecasas, 1958; Selva costanera baja, Acosta-S., 1990.

Fisionomía: Vegetación selvática pluriestratificada con dos estratos superiores y varios estratos bajos en los cuales se presenta diversidad de especies y valores altos en el cubrimiento. Las trepadoras y epífitas alcanzan un gran desarrollo. Especies dominantes: Carapa guianensis (tángare), Cedrella fissilis (cedro), Humiriastrum procerum (chanul), Minquartia guianensis (guayacán) y Otoba gracilipes. Las trepadoras y epífitas alcanzan un gran desarrollo. En los estratos bajos figuran Palicourea macrophylla, Inga ruiziana, Croton glabellus y especies de Calathea y Heliconia.

Localidades: Departamento de Nariño: Alrededores de Tumaco (1º47’35” N-78º48’56” W); Barbacoas (1º40’15” N-78º7’53” W).

La vegetación del Chocó biogeográfico

Bosque de Inga alba, Inga nobilis e Inga punctata. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación secundaria de bosques bajos con dosel uniestratificado que se establecen sobre riberas o playas de ríos con un estrato superior dominado por Erythrina fusca (salero) o especies de Inga. Especies dominantes y asociadas: Inga alba, Inga nobilis, Inga punctata, Pseudobombax septenatum, Hura crepitans, Ochroma pyramidale y Spondias mombin.

Localidad: Departamento del Chocó: Borde de los ríos como Atrato (7º26’22’’N77º6’40’’W), Truandó (7ª14’N-77º11’W); en la Llanura no inundable del P.N.N. Katíos (7º25’’N-77º10’W).

Guandal de Campnosperma panamense (sajales). Restrepo et al., 1995.

Fisionomía: rodales dominados por C. panamense. Especies asociadas: Virola dixonii, Brosimum utile y B. alicastrum.

Localidad: Departamento del Valle del Cauca, parte baja del río San Juan.

Bosque con Otoba (Dialyantera) gracilipes (cuangarial). Restrepo et al., 1995 Fisionomía-Composición: Bosques dominados por O. gracilipes junto con Symphonia globulifera.

Localidad: Departamento del Valle del Cauca: parte baja del río San Juan (04º12’ N-77º20’ W).

LLANURAALUVIAL-COLINAS BAJAS Vegetación que puede arraigar en uno o en los dos ambientes

tunu (caucho), Ficus maxima (higuerón) y Cedrela odorata. En el sotobosque muy ralo figura Spondias mombin.

Ecología: Vegetación en etapa de regeneración sobre suelos franco arenosos, inundados. En ocasiones el bosque está muy entresacado, en los clareos hay siembra de plátano.

Localidad: Llanura aluvial del río Nimquía, Chocó, Municipio del Valle; Utría (6º00’ N77º21’ W) y río Valle.

Bosque de Dacryodes occidentalis y Otoba gracilipes. Cadavid & Henao, 1981; Rangel, 1999.

Fisionomía: Vegetación que incluye selvas y bosques del guandal. Especies características: Otoba gracilipes, Dacryodes occidentalis, Inga chocoensis y Brosimum utile. Otras especies asociadas son Trema micrantha (invierno-masmulde) y especies de Nectandra, Miconia y Cecropia. Entre las especies de amplia distribución figuran: Oenocarpus bataua (milpesos), Brosimum guianense (mare), Nectandra sp. (amarilo taindé), Dugandiodendron sp. (cucharillo), Laetia procera (marcelo) y Andira inermis.

Ecología: Sobre colinas bajas y en la llanura aluvial; en sitios con buen contenido de agua en el suelo; la precipitación varía entre 3500 y 4000 mm/año, los suelos son pobres en elementos minerales, el contenido de nitrógeno varía entre bajo y aceptable. Son suelos muy ácidos con contenido alto de aluminio.

Localidad: Departamento de Nariño: en la vía entre Tumaco y Pasto y alrededores. Sitios La Playa, la Guayacana (1º23’ N-78º30’ W) y la Solita, riberas del río Mira (1º36’ N-78º60’ W).

Bosque de Perebea xantochyma y Castilla aff. tunu (Bosque de vega). Posada, 1991.

Selva de Huberodendron patinoi, Cordia panamensis, Aiphanes sp. y Euterpe oleracea. Cadavid & Henao, 1981; Rangel, 1999.

Fisionomía: Vegetación con dosel abierto, en el estrato arbóreo las especies dominantes son Perebea xantochyma (cauchillo), Castilla aff.

Fisionomía: Vegetación selvática con las especies típicas del cuangarial (Otoba sp.) como dominantes. Especies asociadas: Cleidion 787

Rangel-Ch.

castaneifolium (palai), Oenocarpus bataua (mil pesos), Parinari campestre (cuero de sapo), Crescentia cujete (calabazo), Humiriastrum procerum, Hyeronima alchorneoides var. alchorneoides (macarey) y especies de Amanoa (cuero negro) y Ocotea (chimbosa de loma).

Ecología: La precipitación anual de los sitios varía entre 3500 y 4500 mm. Los suelos son de color pardo amarillento, muy ácidos, con contenidos bajos de calcio, magnesio, potasio y sodio.

El contenido de aluminio es alto, el contenido de nitrógeno varía entre escaso y aceptable.

Localidades: Departamento de Nariño: La Playa (1º21’ N-78º38’ W); kilómetros 53-54 de la vía Tumaco-Pasto, riberas del río Mira (1º36’ N-78º60’ W); La Guayacana (1º23’ N-78º30’ W).

Bosque secundario de Cecropia hispidissima (yarumo), Zygia dinizii (costillo) y Vismia panamensis. Posada, 1991.

Fisionomía: Vegetación pionera con elementos de 15-20 m de altura. En el estrato arbóreo con individuos de 15 m de altura dominan Cecropia hispidissima, Zygia dinizii (costillo) y Vismia panamensis. En el sotobosque predominan las palmeras con Bactris setulosa (jingapá), Euterpe oleracea (naidí) y Mauritiella macroclada (quitasol). En las partes bajas abundan Phytelephas seemannii y especies de Poaceae (Lasiacis, Panicum, Olyra).

Localidad: Departamento del Chocó; Utría, río Bororboro, quebrada Bocacanoa, en diques naturales.

Ecología: Vegetación pionera sobre áreas degradadas, hay mezcla de diferentes tipos de vegetación; en los alrededores se presentan zonas de cultivos (borojó, caña de azúcar, árbol del pan) y en otras partes hay ganadería.

Los suelos son franco areno-arcillosos.

Palmar de Wettinia quinaria (palmar mixto pantanoso). Posada, 1991.

Fisionomía: Palmar con un estrato alto dominado por W. quinaria, en el sotobosque son 788

muy llamativos los troncos de Euterpe oleracea. Entre las especies asociadas aparecen Bactris gasipaes (chontaduro), Cedrela odorata, Cespedesia spathulata, Euterpe oleracea (naidí) y Mauritiella macroclada (quitasol).

Ecología: Los suelos son arcillo-arenosos, los sitios están permanentemente encharcados por el mal drenaje, y la zona está bajo la influencia de las inundaciones estacionales.

Localidad: Departamento del Chocó: entre el río Valle, Bahía Solano y la quebrada Diego.

P.N. Utría (6º00’ N-77º21’ W).

Selvas de Trattinnickia cf. aspera y Hyeronima alchorneoides var. alchorneoides. Cadavid & Henao, 1981, ex Rangel 1998.

Fisionomía: Vegetación con dos estratos arbóreos y un sotobosque denso.

Especies asociadas: Guarea polymera (chalde), Protium sp. (caraño), Machaerium capote (cuña), Ochroma pyramidale (balsa macho), Castilla tunu (caucho), Otoba gracilipes (cuángare).

Ecología: La precipitación anual del sitio es 3660 mm. Los suelos son de color pardo oscuro, muy ácidos, con contenidos bajos de calcio, magnesio, potasio y sodio. El contenido de aluminio es alto, los contenidos de nitrógeno y de materia orgánica son bajos.

Localidad: Departamento de Nariño: riberas del río Mira, Pacífico sur. La Solita (1º29’ N78º38’ W); kilómetro 45 de la vía Tumaco-Pasto, riberas del río Mira (1º36’ N-78º60’ W).

Taguales de Phytelephas seemannii. West, 1956; Bernal & Galeano, 1993.

Fisionomía: Vegetación que se establece en las partes bajas de los ríos, en áreas que no están sujetas a inundaciones muy severas; también en las terrazas en sitios sombreados.

Domina ampliamente Phytelephas seemannii.

Ecología: Los sitios son clareados en razón a que se les quita la competencia de otros ele-

La vegetación del Chocó biogeográfico

mentos, la dominancia de la tagua, da la apariencia que se trataran de zonas de cultivo.

Localidad: Departamento del Chocó; zona norte de la costa Pacífica, en las áreas aledañas a las estribaciones del norte de la serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y a lo largo del río León. Parte alta de los ríos Juradó (7º6’41” N-77º46’17” W) y Amparradó (5º40’ N-77º01’ W) (West, 1956), río valle (Bahía Solano), subiendo a la serranía del Baudó.

Bosque de Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris americana (catival mixto).

Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación boscosa con mezcla de elementos de la llanura aluvial y de los bordes de los ríos y caños. Especies dominantes y asociadas: Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris americana.

Localidad: Departamento del Chocó: orillas del río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W) y otros ríos del norte del Chocó.

COLINAS BAJAS (>100-250 m) Selvas de Eschweilera pittieri (guasca).

Arroyo et al., 1994.

Fisionomía: Vegetación con elementos de 3035 m de altura. Especies asociadas: Licania sp. (carbonero), Pouteria sp. (caimito) y Brosimum utile (lechero). Otras especies acompañantes de importancia ecológica por sus valores de abundancia-dominancia son Eugenia sp. (guayabo), Castilla tunu (cauchillo), Sloanea sp. (taparo), Chrysochlamys clusiifolia (zanca de araña) y Virola sebifera (nuanamo).

Ecología: Los sitios han sido intervenidos y en algunos casos las maderas finas de especies de Quararibea (pastran), Matisia (berraquillo), o Scleroderma sp. (castaño blanco) y de lauráceas (Nectandra, Ocotea) han sido diezmadas, pero se notan procesos de recuperación.

Localidad: En inmediaciones de la quebrada Curundó, río Quito, corregimiento de San Isidro, Quibdó, Chocó (05º02’9’’N-76º03’2’’W).

Bosques de Cavanillesia platanifolia (guipo o macondo), (=Cavanillesietum platanifoliae).

Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático semidecidua con dos estratos arbóreos; el superior conforma un dosel discontinuo dominado por Cavanillesia platanifolia. Especies asociadas: Anacardium excelsum, Brosimum utile, Castilla elastica y Ceiba pentandra.

Localidad: Costa Pacífica, en las colinas circundantes a la llanura aluvial del río Atrato (7º26’22” N-77º6’40” W); P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Bosque de Guatteria aff. amplifolia, Cespedesia spathulata y Wettinia quinaria.

Posada, 1991.

Fisionomía-composición: Vegetación con elementos de 25 m de altura; en el sotobosque predominan las palmeras. Entre las especies dominantes del arbolado figuran Guatteria aff. amplifolia (cargadero), Cespedesia spathulata (pacó) y Licania sp. (guacharaco).

En el sotobosque dominan Wettinia quinaria (memé), Oenocarpus bataua (mil pesos) y otras especies de palmeras. Entre las especies asociadas aparecen: Apeiba membranacea (guácimo), Marila dolychandra (puntalanza), Cedrela odorata (cedrón) y Brosimum utile (lechoso).

Ecología: En sitios muy inclinados en suelos franco-arenosos.

Localidad: Departamento del Chocó; Utría, hacia la parte alta del Río Valle (6º00’N77º21’W).

Bosque de Oenocarpus bataua y Cedrela odorata (bosque mixto de palmas y cedros).

Posada, 1991.

Fisionomía: Bosque ralo con un estrato arborescente con individuos de 16 m de altura, donde dominan Brosimum utile, Cedrela odorata (cedro), Eschweilera sp. (guasca), 789

Rangel-Ch.

Castilla tunu (caucho), Ficus cf. maxima (higuerón) e Hirtella latifolia (carbonero). En el sotobosque predominan las palmeras Bactris gasipaes (chontaduro), Euterpe oleracea (naidí), Phytelephas seemannii (cabecinegro), Oenocarpus bataua (mil pesos) y Matisia aff. sclerophylla (zapote). En los estratos bajos abunda Gynerium sagittatum (caña brava) y otras Poáceas.

Localidad: Departamento del Chocó: entre la parte baja del Río Valle y la Quebrada Matea, diques aluviales inundables y en las vegas altas. Utría (6º00’N-77º21’W) y Río Valle.

Observaciones: La zona está dedicada en su mayor parte a los cultivos como el chontaduro, arroz, cítricos, banano y yuca.

Bosque de Brosimum utile e Hirtella latifolia. Posada, 1991.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreo con elementos de 16 m de altura. Especies dominantes-asociadas: Brosimum utile (lechero), Hirtella aff. latifolia (carbonero), Calophyllum aff. mariae y Zygia dinizii (costillo). En el sotobosque predominan las palmas especialmente Welfia regia (amargo), Attalea allenii (táparo) y Oenocarpus bataua (milpesos).

Localidad: Departamento del Chocó: entre la playa de la ensenada de Utría (6º00’ N-77º21’ W) y el río Boroboro, en colinas bajas disectadas.

Observaciones: Los alrededores de las áreas con bosques residuales están muy intervenidos; los suelos son franco-arcillosos.

Selva de Brosimum utile. Posada 1991; Galeano, 1998.

Fisionomía-composición: Vegetación con un estrato arbóreo con elementos de 14 m de altura entre los cuales dominan Hirtella aff. latifolia (carbonero), Brosimum utile (lechero) y Manilkara bidentata (chicle). En el sotobosque son frecuentes las palmeras especialmente Wettinia radiata (sapá) y 790

Oenocarpus bataua (milpesos); otra especie importante es Calophyllum aff. mariae. Especies asociadas: Anacardium excelsum, Welfia regia y Wettinia quinaria. En las partes bajas más cercanas a la costa la vegetación es muy densa.

Ecología: Bosque ralo (bajo) en zona de transición entre colinas bajas y altas. Los suelos son franco-arcillosos y la zona debería dedicarse a la protección. La vegetación del Brosimion utileae tiene su óptimo desarrollo desde el Golfo de Tribugá hasta el Darién Panameño y continúa hasta México en las selvas del sur en Chiapas.

Localidad: Sector del golfo de Tribugá (5°47’20.86” N-77°14’26.87” W) (Nuquí-Coquí) y la parte sur del P.N.N. Katíos (7º25 ’N-77º10’ W); Departamento del Chocó: entre las colinas bajas de la ensenada de Utría (6º00’ N77º21’ W) y la parte alta hacia el río Boroboro.

Bosque de Pseudolmedia laevigata y Cosmibuena macrocarpa. Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreo inferior dominante. Especies asociadas: Acalypha diversifolia, Inga punctata, Vismia baccifera, Dendropanax arboreum, Coccoloba acuminata, Henriettella fissanthera, Erythroxylum macrophyllum, Marila lactogena, Tetrorchidium andinum, Miconia lacera y Psychotria garciae.

Ecología: los suelos son de tipo Dystropet óxicos.

Localidad: Departamento del Cauca: Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W) y regiones bajas de la costa Pacífica.

Bosques de Symphonia globulifera, Hyeronima oblonga y Terminalia amazonia Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación característica de terrenos planos e inclinados sujetos a inundaciones periódicas, las raíces sostenedoras son frecuentes. Especies asociadas: Ryania speciosa, Dendropanax arboreum,

La vegetación del Chocó biogeográfico

Malpighia glabra, Tabernaemontana columbiensis, Mapania assimilis, Piper brachypodon, Psychotria garciae, Eugenia coloradoensis, Erythroxylum panamense y Danaea nodosa.

Localidad: Departamento del Cauca: Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W), regiones bajas del Pacífico.

Bosques con Protium cf. dacryodes, Brosimum utile y Pterocarpus officinalis (bambudo). IGAC-INDERENA-CONIF 1984.

Fisionomía: Vegetación boscosa con elementos de 15 m de altura, en sitios planos. Especies asociadas: Pouteria sp. (caimito), Tapirira guianensis (cedro macho), Guatteria sp., Ormosia sp. (chocho), Aspidosperma cruentum (costillo redondo), Carapa guianensis (tángare), Cespedesia spathulata (pacó), Oenocarpus bataua (mil pesos), Euterpe oleracea (palma haidí murraco), Oenocarpus mapora (palma sampedrito), y Campnosperma panamense (sajo).

Localidad típica: Departamento del Chocó: alrededores de Quibdó (5º41’36” N76º39’14” W).

Bosques de Ossaea sessilifolia y Anaxagorea phaeocarpa (Ossaeo sessilifoliaeAnaxagoretum phaeocarpae). Rangel, 1990.

Fisionomía: Vegetación con dos estratos arbóreos. Especies asociadas: Xylopia columbiana, Eugenia coloradoensis, Qualea lineata, Inga punctata, Miconia apiculata, Geonoma cuneata, Strychnos tarapotensis, Pentagonia macrophylla, Dicranopygium trianae, Tococa guianensis y Anthurium nymphaefolium.

Ecología: en sitios inclinados, sobre suelos sueltos, Inceptisoles, con influencia de sales marinas.

Localidad: Departamento del Cauca: Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W) y regiones bajas de la costa Pacífica de Colombia; Departamento del Chocó: Nóvita (4º57’21” N-76º36’59” W).

Selvas de Anacardium excelsum (aspavé) y Castilla elastica (caucho negro). Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreo superior con elementos de 40-45 m de altura que pertenecen a Anacardium excelsum, Castilla elastica, Brosimum utile y a Protium veneralense.

Especies asociadas: Batocarpus costaricensis, Pseudolmedia laevigata, Garcinia madruno, Psychotria psychotriaefolia, Swartzia arborescens y Protium veneralense.

Localidad: Departamento del Chocó: Costa Pacífica, en áreas coluviales cercanas a la llanura aluvial del río Atrato (100-150 m) (7º26’22” N-77º6’40” W).

Selva de Anacardium excelsum y Pseudolmedia laevigata. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático muy parecida florísticamente a la comunidad de Anacardium excelsum y Castilla elastica, pero con porte más reducido. Especies asociadas: Brosimum guianense, Brosimum utile, Oenocarpus bataua, Olmedia aspera y Protium veneralense.

Localidad: Departamento del Chocó: Costa Pacífica, Laderas del P.N.N. Katíos (7º25’ N77º10’ W); Urabá chocoano (8º5’53” N76º43’54” W) a 100 m.

Selva de Cassipourea elliptica y Ryania speciosa (Cassipoureo ellipticae-Ryanetum speciosae). Rangel, 1990 (Figura 54a).

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreo superior homogéneo. Especies asociadas: Eschweilera pittieri, Perebea xantochyma, Ardisia opaca, Clusia sp., Virola aff. loretensis, Conostegia rufescens, Guatteria cargadero, Miconia rufescens, Symphonia globulifera, Conostegia rufescens, Ryania speciosa y Ardisia opaca.

Localidad: Departamento del Cauca: Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W); Departamento del Chocó: Serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W).

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Rangel-Ch.

Figura 54. a. Asociaci贸n CASSIPOUREO ELLIPTICAE-RYANETUM SPECIOSAE, Isla Gorgona, 250 m; b. Asociaci贸n MALPHIGIO GLABRAE-CESPEDESIETUM MACROPHYLAE, Isla Gorgona, 110 m. Tomado de Rangel, Aguirre y S谩nchez, 1990 792

La vegetación del Chocó biogeográfico

Selva de Cespedesia spathulata y Symphonia globulifera. Rangel, 1990.

Fisionomía: Comprende vegetación de tipo selvático con dos estratos arbóreos y elementos con más de 35 m de altura, en sitios planos hasta inclinados. Especies asociadas: Ardisia opaca, Perebea xantochyma, Eschweilera pittieri, Myrcia fallax, Cyathea petiolata, Podocarpus guatemalensis, Solanum triplinervium y Piper sp.

Localidad: Departamento del Cauca: Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W) 150-200 m; Departamento del Chocó, Novita (4º57’21” N76º36’59” W), 400-500 m.

Bosque de Malpighia glabra y Cespedesia spathulata (Malpighio glabraeCespedesietum spatulathae). Rangel, 1990 (Figura 54b).

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreo superior, vigoroso y un sotobosque denso. Especies asociadas: Eschweilera pittieri, Perebea xantochyma, Xylopia columbiana, Henriettella fissanthera, Eugenia coloradoensis, Conostegia rubiginosa, Terminalia amazonia, Inga edulis y Casearia sylvestris. En sitios pendientes.

Localidad: Departamento del Cauca: Isla Gorgona (2º59’ N-78º12’ W) y tierras bajas del Chocó biogeográfico. Departamento del Chocó: San José del Palmar (4º58’27” N76º13’42” W).

Palmares de Oenocarpus bataua (milpesos) (Oenocarpus-Welfietum). Zuluaga, 1987; Bernal & Galeano, 1993.

Fisionomía: Típico palmar, con un dosel superior de 20-25 m, muy disperso y sin dominancia específica. Especies dominantes: Pentaclethra macroloba, Alchornea sp., Eschweilera pittieri, Pseudolmedia laevigata, Oenocarpus bataua, Welfia regia y Oenocarpus mapora.

Ecología: se establece en colinas de relieve

ondulado a muy pendiente, sobre suelos Typic-Dystropets, con condiciones bajas de fertilidad y niveles altos de aluminio.

Localidad: Región del Pacífico colombiano; colinas y serranías entre 100-300 m; serranías del Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y del Sapo (5°34’ N-77°31’ W).

Selvas con Brosimum utile, Welfia regia y especies de Otoba. Cediel & Pardo, 1994.

Fisionomía: Típica formación selvática con dominancia de las palmas con un dosel de emergentes con alturas mayores a 35 m, seguido por un segundo estrato arbóreo con elementos de 25-35 m de altura y uno entre 15 y 25 m. El sotobosque es muy denso y rico en especies. Especies dominantes: Brosimum utile, Welfia regia, Otoba latialata, Otoba novogranatensis, Wettinia quinaria, Oenocarpus bataua, Ceiba aff. pentandra y Compsoneura atopa.

Localidad: Región norte del Pacífico colombiano; colinas y serranías entre 100-300 m.

Localidad típica estación biológica el «Amargal» en el Golfo de Tribugá (5°47’20.86” N-77°14’26.87” W), pero con bastante probabilidad su areal se extiende por otras localidades de la serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y del extremo norte en la serranía del Sapo (5°34’ N-77°31’ W) (West, 1956).

COLINAS BAJAS Y MEDIAS (>100-300 m) Selva con Brosimum utile, Iriartea deltoidea y Wettinia quinaria. Galeano, 1997; Galeano et al., 1998; Rangel, et al. sobrevuelo, 1998.

Fisionomía: Vegetación densa con elementos de 30-35 m de altura. Sotobosque muy vigoroso. Especies asociadas: Simaba cedron, Pholidostahys dactyloides, Anacardium excelsum, Oenocarpus bataua, Eschweilera pittieri y especies de Swartzia.

Localidad: sector del golfo de Tribugá (5°47’20.86” N-77°14’26.87” W) (Nuquí) y la parte sur de los Katíos (7º25’ N-77º10’ W); 793

Rangel-Ch.

región norte del Pacífico colombiano; colinas y serranías entre 100-300 m. Localidad típica Coquí (5º42’45” N-77º16’15” W); su areal se extiende por otras localidades de la serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W).

serranía del Sapo (5°32’ N-77°10’ W) (West, 1956).

Selva de Cavanillesia platanifolia (guipo).

Herrera-Macbryde, 1996.

Bosque de Alchornea sp., Protium veneralense, Hyeronima alchorneoides var. alchorneoides y Myrsinaceae sp. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación estacional (bosque húmedo tropical semideciduo) con individuos de Cavanillesia platanifolia que puede alcanzar hasta 40 m de altura y diámetros a la altura del pecho de 2 m. Especies asociadas: Anacardium excelsum, Pachira quinata, Ceiba pentandra, Bombacopsis sessilis, Enterolobium cyclocarpum, Licania hypoleuca, Pseudobombax septenatum, Sterculia apetala, Terminalia amazonia, Tetragastris panamensis y Vitex cymosa. En el sotobosque predominan Mouriri micranthera y Sabal mauritiiformis. Entre los arbustos figuran Faramea luteovirens, Mabea occidentalis y Piper sp. Las lianas y las epífitas son escasas.

Ecología: En las partes planas y en las colinas no inundadas ni encharcadas.

Localidad: Norte del Darién panameño y colombiano.

Selva de Brosimum utile, Huberodendron patinoi e Iriartea deltoidea. Galeano, 1997; Galeano et al., 1998.

Fisionomía: Vegetación con elementos que alcanzan 40 m. El sotobosque es muy denso y rico en especies. Especies dominantes: Huberodendron patinoi, Brosimum utile, Iriartea deltoidea, Wettinia quinaria, Pentaclethra macroloba y Perebea xantochyma.

Localidades: Región norte del Pacífico colombiano; colinas y serranías entre 200-300 m.

Localidad típica Nuquí (5°42’29.15” N77°15’68” W), pero su areal se extiende por otras localidades de la serranía del Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y del extremo norte en la 794

COLINAS MEDIAS (>300-500 M DE ALTITUD)

Fisionomía: Vegetación de tipo boscoso y selvático con un dosel emergente y uno subordinado y los árboles alcanzan 40 m de altura. Especies asociadas: Cybianthus sp., Simaba cedron.

Localidad: En las colinas medias y altas (300800 m), en estribaciones de las Serranías del Baudó (6º00’ N-77º05’ W) y del Darién (3º56’11” N-76º29’5” W).

Bosques de Brosimum utile (sandé) y Cariniana pyriformis (abarco). IGACINDERENA-CONIF 1984.

Composición florística: Entre las especies dominantes figuran Lecythis sp., Eschweilera sp. (guasco), Virola dixonii (nuanaro), Pouteria sp. (caimo), Anacardium excelsum, Dipteryx panamensis, Persea sp. (aguacatillo).

Localidad: Ríos Truandó (7º14’ N-77º11’ W)Nercua-Naipi-Domingodó (7º26’26” N77º7’8” W).

Bosque de Inga acrocephala, Billia rosea y Brosimum sp. Rangel et al. (2003).

Fisionomía-composición: Hay un estrato arbóreo dominante en cobertura (70%). En el subarbóreo dominan especies de Endlicheria, Cespedesia spathulata y Bellucia axinanthera. En el estrato arbustivo dominan Ladenbergia sp. y Lasiacis oaxacensis y en el estrato herbáceo especies de Asplundia y Anthurium. El sotobosque es muy denso, los elementos arbóreos dominantes presentan raíces fúlcreas.

La vegetación del Chocó biogeográfico

Especies asociadas: Aegiphila sp., Tovomitopsis glauca, Myriocarpa stipitata, Rhamnus granulosa, Castilla elastica y Clidemia dentata.

Ecología: El suelo es de tipo Inceptisol, muy desaturado, la capa de humus casi no existe.

Localidad: Departamento del Chocó: Nóvita (4º57’21” N-76º36’59” W), Inspección de policía de Curundó, 550 m.

Selva de Macrocnemum glabrescens.

Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Vegetación con un estrato arbóreo superior con elementos de 35-40 m de altura. Entre las especies asociadas aparecen Anacardium excelsum, Hyeronima alchorneoides var. alchorneoides, Brosimum guianense, Virola dixonii, Quararibea asterolepis, Copaifera canime, Batocarpus costaricensis, Brosimum utile y Faramea occidentalis.

Localidad: Colinas cercanas a la llanura aluvial, entre 400-500 m. P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Bosque con Cecropia peltata, C. occidentalis y Ochroma pyramidale. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación boscosa en áreas sometidas a la acción antrópica. Especie asociada: Heliocarpus americanus.

Localidad: Región del pacífico colombiano; colinas y serranías entre 100 y 500 m. Sectores del P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Matorrales de Trema micrantha. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación baja en áreas sometidas a la acción antrópica. Especies asociadas: Solanum jamaicense, Heliconia longiflora, Vernonanthura patens.

Localidad: Región del pacífico colombiano; colinas y serranías hasta 600 m; P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Bosque de Chrysophyllum sp. y Brosimum guianense. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: Comunidad de tipo boscoso con un estrato arbóreo cuyos elementos alcanzan una altura promedio de 25 m. Especies asociadas: Browneopsis excelsa, Brownea ariza, Coccoloba sp., Eugenia sp., y Psychotria psychotriaefolia.

Localidad: Costa Pacífica; en las colinas a 300 m de altitud; P.N.N. Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Selva de Anacardium excelsum, Pachira quinata y Brosimum sp. Herrera-Macbryde et al., 1996.

Fisionomía: Vegetación que abarca el bosque ‘siempreverde estacional tropical’ y el bosque ‘premontano húmedo’. Entre las especies asociadas figuran: Cochlospermum williamsii, Dipteryx panamensis, Myroxylon balsamanum. En el sotobosque predominan Oenocarpus mapora, Mabea occidentalis.

Entre los arbustos dominan las especies de Clidemia, Conostegia y Miconia. Las lianas y las epífitas son abundantes. Distribución: En las colinas hasta 500 m de altitud.

Localidad: Norte del Darién panameño y colombiano (3º56’11” N-76º29’5” W).

Selvas de Brosimum utile y Anacardium excelsum.

Fisionomía: Vegetación de tipo selvático, con dos estratos arbóreos; entre las especies dominantes aparecen Anacardium excelsum y Brosimum utile. Especies asociadas: Perebea castilloides, Helianthostylis sprucei, Mayna pacifica, Duroia hirsuta, Henrietella verrucosa, Miconia sp., Oenocarpus bataua, Welfia regia, Wettinia quinaria, Otoba lehmannii, Compsoneura trianae y Compsoneura atopa.

Localidad: Departamentos del Chocó-Valle del Cauca: Buenaventura (3º53’36” N77º4’11” W), sector del Bajo Calima (4º08’ N77º04’ W).

795

Rangel-Ch.

Bosque de Eschweilera pittieri. Melo Cruz, 1994.

Bosques con Brosimum utile y B. guianense.

Herrera-Macbryde et al., 1996.

Fisionomía: Vegetación dominada por el guasco E. pittieri.

Localidad: Departamento del Valle del Cauca: Buenaventura (3º53’36” N-77º4’11” W), Bajo Calima (4º08’ N-77º04’ W).

Fisionomía: Vegetación con elementos de hasta 30 m de altura, con crecimiento muy denso y un sotobosque dominado por especies de palmeras. Especies dominantes en el arbolado: Brosimum guianense, B. utile, Dipteryx panamensis y en el sotobosque Psychotria elata, Oenocarpus mapora y especies de Cyatheaceae.

Localidad: Probablemente entre 800 y 12001400 m en el Darién Colombo-panameño (3º56’11” N-76º29’5” W).

Bosque de Miconia sp. Melo Cruz, 1994.

Fisionomía: Bosque secundario de 12 años dominado por especies de Miconia.

Especie asociada: Vismia baccifera.

Localidad: Departamento del Valle del Cauca: Buenaventura (3º53’36” N-77º4’11” W), Bajo Calima (4º08’ N-77º04’ W).

COLINAS ALTAS >500-1000M Pastizales con Hyparrhenia rufa y Andropogon bicornis. Zuluaga, 1987.

Fisionomía: vegetación herbácea en áreas anteriormente cubiertas con bosques; es una fitocenosis de origen antrópico.

Localidad: Región del pacífico colombiano; colinas y serranías entre 300-600 m. P.N.N. Katíos.

Palmar con Welfia regia. Posada 1991.

Fisionomía-composición: Vegetación con un estrato arbóreo con elementos de 15 m de altura entre los cuales dominan Hirtella aff. latifolia (carbonero), Calophyllum aff. mariae (aceite), Simaba cedron (cedrón) y una palma emergente Wettinia quinaria (memé). En el sotobosque son frecuentes las palmas, especialmente Welfia regia (amargo) y Oenocarpus bataua (milpesos). Otras especies importantes son Brosimum utile, Maclura tinctoria (mora) y Laetia procera (marcelo).

Localidad: Departamento del Chocó: ensenada de Utría (6º00’ N-77º21’ W); parte alta del río Boroboro y regiones aledañas.

796

Selva de Sorocea sp., Pourouma bicolor subsp. chocoana, Ficus tonduzii y Billia rosea. Rangel & Lowy, 1993.

Fisionomía: Vegetación con elementos que alcanzan 25 m de altura, en sitios ligeramente inclinados, con suelos sueltos. La vegetación está muy alterada. En los estratos medios y bajos aparecen Ficus macbridei, Ocotea amplissima, Begonia cuatrecasana, Paradrymonia gigantea y Anthurium aureum.

Localidad: Cordillera Occidental, Departamento del Chocó: vertiente Occidental, Nóvita (4º57’21” N-76º36’59” W), 730 m.

Bosque de Eschweilera pittieri. Zuluaga, 1987.

Fisionomía-composición: Vegetación de tipo boscoso, con un dosel de 15-20 m de altura, se caracteriza por el vigor de las especies dominantes y la riqueza específica de los estratos superiores. Especies dominantes: Alchornea sp., Pentaclethra macroloba, Brosimum utile, Protium veneralense, Cinchona pubescens, Oenocarpus bataua, Brosimum alicastrum, Faramea occidentalis, Tabernaemontana chocoensis, Socratea elegans, Miconia nervosa y Rinorea passura.

Localidad: Región del Pacífico colombiano; colinas y serranías adyacentes a la depresión

La vegetación del Chocó biogeográfico

Pacífica entre 550-650 m; P.N.N. los Katíos (7º25’ N-77º10’ W).

Bosques de Tetrorchidium andinum y Wettinia radiata. Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Hay un estrato arbóreo superior ralo y uno inferior con 56% de cobertura promedio en los cuales dominan Wettinia radiata y especies de Cecropia, Alchornea e Inga. El estrato subarbóreo es vigoroso (52% de cobertura en promedio), dominan Tetrorchidium andinum, Warszewiczia coccinea y Trichipteris procera. En el estrato herbáceo son importantes Anthurium deflexum, Costus chartaceus y Pitcairnia mucida.

Composición florística: Son especies características Heliconia cf. fragilis, Costus chartaceus, Stemmadenia grandiflora, Trichipteris procera, Clidemia brachystephana, Guatteria ferruginea, Pitcairnia mucida y Pourouma bicolor. Son electivas Anthurium deflexum, Psychotria poeppigiana, Trichipteris aff. conjugata, Anthurium trilobum, Wettinia radiata, Danaea tomariopsis, Ocotea aff. skutchii, Paradrymonia gigantea, Psychotria cuspidata y Tetrorchidium andinum.

Distribución y ecología: Se encuentra entre 920 y 1090 m en la vertiente occidental del Macizo, sobre sitios inclinados. En algunos casos con afloramientos rocosos y con árboles raquíticos. Suelos muy sueltos, con un mantillo de alrededor de 12cm y pH entre 3.8 y 4.4.

Localidad típica: Departamento del Chocó: San José del Palmar; vereda La Badea, 920 m.

CORDILLERANO Región Subandina (>1000 hasta 2300 m) Franjas baja y media (1100-1800 m) Bosques de Quercus humboldtii. Lozano et al., 1996.

Composición: Especies características y asociadas: Quercus humboldtii, Clusia discolor,

Clusia mocoensis, Hyeronima huilensis, Guarea kunthiana, Ladenbergia magnifolia y Alchornea triplinervia.

Localidad típica: Departamento del Cauca: P.N.N. Munchique. Entre 1000 y aproximadamente 1800 m (2°32’N-76°57’W).

Selva con especies de Persea, Myrcia, Cedrela y Ficus. Becking, 1994.

Fisionomía: Vegetación en áreas muy intervenidas.

Localidad típica: Departamento del Cauca, municipio de La Argelia (4º43’42’’N76º7’27’’W), cordillera Occidental, Cerro Plateado (2°18’N-77°16’W), entre 1000-1800.

Bosque de Clusia multiflora. Silverstone & Ramos, 1995.

Fisionomía: Bosque nublado muy húmedo; muy epifitado por briófitos. En este se diferencian dos estratos arbóreos donde se encuentran otras especies de Clusia.

Localidad: Departamento del Chocó: Cerro Torrá, 1600-2500 m.

Bosque de Naucleopsis amara, Weinmannia balbisiana y Ficus hartwegii. Rangel et al.

2003.

Fisionomía-composición: Comunidad con un estrato arbóreo con cobertura del 50%. En el estrato subarbóreo predominan Wettinia kalbreyeri, Ossaea bracteata, Tovomita ligulata y Miconia centrodesma. En los estratos bajos dominan Tournefortia cf. scabrida, Psychotria aubletiana, especies de Chamaedorea y Geonoma y Paradrymonia cf. metamorphophylla. Como especies asociadas en los estratos altos aparecen: Croton sp., Frezeria cf. integrifolia, Calatola costaricensis, Brosimum cf. rubescens y Turpinia occidentalis.

Localidad: Departamento del Chocó: San José del Palmar, vereda el Corcovado (4º58’27’’N76º13’42’’W), 1900 m.

797

Rangel-Ch.

Bosques de Callicarpa acuminata y Ficus hartwegii (Callicarpo acuminatae-Ficetum hartwegi). Rangel et al. 2003.

Fisionomía: En el estrato arbóreo inferior dominan Guarea cartaguenya, Licaria armeniaca y Callicarpa acuminata. El estrato de arbolitos, con una cobertura promedio de 46%, es dominado por Brosimum alicastrum y Acalypha diversifolia. En el estrato arbustivo, con cobertura promedio de 25%, se encuentran especies de Inga, de Piper y Duranta.

Composición florística: Son características de esta asociación Dichorisandra hexandra, Acalypha diversifolia, Callicarpa acuminata, Condaminea cf. corymbosa, Lycoseris mexicana, Guarea cartaguenya, Brosimum alicastrum, Croton funckianus, Licaria armeniaca, Maclura tinctoria, Nectandra pichurim, Paullinia globosa, Talisia bullata y Tournefortia maculata.

Ecología: Entre 1150 y 1600 m. Sobre suelos que pertenecen a los tipos Entic Haplustoll, Udorthentic Haplustoll y Lithic Humitropept.

Localidades típicas: Departamento del Valle del Cauca: Anserma, 1150 m (TAT 213, levantamientos de vegetación del proyecto Ecoandes); Departamento de Risaralda: Apía, 1275 m (TAT 215); Finca La Aurora, 1600 m (TAT 214).

Bosques de Guettarda chiriquensis y Weinmannia balbisiana (=Guettardo chiriquiensis-Weinmannietum balbisianae).

Rangel et al. 2003.

Fisionomía: Presenta un estrato arbóreo superior con cobertura promedio del 10% (5-20%) y uno inferior muy vigoroso con 60% de cobertura en promedio, aportada por Weinmannia balbisiana y Wettinia kalbreyeri. Otras especies importantes son Calatola costaricensis y especies de Lauraceae (géneros Nectandra y Licania). En el estrato de arbolitos (47% de cobertura promedio) son importantes Guettarda chiriquensis, Prestotea acuminata, 798

Guarea cf. pyriformis y Sloanea tuerckheimii.

En el estrato arbustivo, con cobertura promedio de 30%, aparecen Renealmia lucida, Cybianthus schlimii y especies de Siparuna.

En el estrato herbáceo dominan Alloplectus teuscheri, Dichorisandra villosula y Pitcairnia jaramilloi.

Composición florística: Son especies características exclusivas Weinmannia balbisiana, Begonia libera, Prestoea acuminata, Guarea cf. pyriformis, Guettarda chiriquensis, Cybianthus schlimii, Anthurium friedrichsthalii, Disterigma humboldtii, Renealmia lucida, Sloanea tuerckheimii, Racinaea adpressa, Cavendishia aff. micayensis, Miconia urticoides, Microstaphyla colombiana y Pteris altissima.

Figuran como características electivas Salpichlaena volubilis y Philodendron verrucosum.

Ecología: Entre 1350 y 2300 m en las dos vertientes del macizo del Tatamá. Se trata de sitios inclinados hasta planos, algunos de los cuales muestran evidencias de tala selectiva.

La temperatura estabilizada de los suelos sobre los cuales la vegetación se ubica oscila entre 10.9 y 18.7°C, en su mayor parte son suelos del tipo Hydric Dystrandept, aparecen también Entic Dystrandept y Lithic Dystrandept.

Localidad típica: Departamento del Chocó: San José del Palmar, 1350 m (TAT 204); San José del Palmar, 1540 m (TAT 206); San José del Palmar, 1650 m, (TAT 205); San José del Palmar, alto Corcovado, 1950 m (TAT 207). Departamento de Risaralda: Apía, 2300 m, (TAT 234).

Franja alta (>1800-2300 m) Bosques con Quercus humboldtii, Billia rosea, Guatteria cargadero y Clethra fagifolia.

Becking, 1994.

Composición florística: Entre las especies características figuran Nectandra discolor, Nectandra caucana y especies de Styrax, Myrcia, Pouteria y Ficus.

La vegetación del Chocó biogeográfico

Localidad típica: Departamento del Cauca, municipio de La Argelia (4º43’42’’N76º7’27’’W), cordillera Occidental, Cerro Plateado (2°18’N-77°16’W), entre 18002300 m .

Región andina

Bosques de Aiphanes sp. y Ocotea ira (=Aiphano simplici-Ocoteetum irae). Rangel et al. 2003.

Composición florística: Las especies dominantes son Quercus humboldtii, Geissanthus cf. andinus, Podocarpus oleifolius y especies de Freziera y Cybianthus.

Localidad típica: Departamento del Cauca, municipio de La Argelia (4º43’42’’N76º7’27’’W), cordillera Occidental, Cerro Plateado (2°18’N-77°16’W) entre 2400-2800.

Fisionomía: Hay un estrato arbóreo superior con cobertura promedio de 37% y uno inferior que cubre en promedio el 47% del área, en los cuales dominan O c o t e a i r a , We t t i n i a k a l b re y e r i , Nectandra reticulata y Chrysochlamys dependens. En el estrato de arbolitos figuran entre otros Aiphanes sp., Cinchona pubescens, Oreopanax parvifolium y Lacistema aggregatum. El estrato herbáceo está representado por Besleria nitens y Begonia foliosa.

Composición florística: Son especies características Nectandra reticulata, Palicourea aff. paradisiaca, Asplundia antioquiae, Begonia foliosa, Besleria nitens, Citronella sylvatica, Ficus mutisii, Ficus maxima, Heisteria acuminata, Henriettella trachyphylla, Manettia coccocypseloides, Miconia smaragdina, Oreopanax parvifolium, Clarisia biflora, Hasseltia floribunda y Psychotria macrophylla. Figuran como características electivas Otoba lehmannii, Diplazium macrophyllum, Lacistema aggregatum, Besleria solanoides, Ocotea ira, Piper archeri, Aiphanes sp. y Cinchona pubescens.

Localidad típica: Departamento del Valle del Cauca: Argelia, 1830 m (TAT 212); Las Brisas, 2140 m (TAT 209); Argelia, 1950 m (TAT 210) (Rangel et al. 2003).

Ecología: Bosques entresacados aparentemente en fase de recuperación, en algunos casos las copas son ralas. Sitios secos, planos a ligeramente inclinados.

Franjas andina media y baja (>2300-2800 m) Bosques con Quercus humboldtii, Podocarpus oleifolius y Geissanthus andinus. Becking, 1994.

Bosque con Clusia cf. amazonica, Podocarpus oleifolius y Geonoma weberbaueri. Silverstone &Ramos 1995.

Fisonomía: Bosque ralo. En los estratos bajos muy vigorosos dominan especies de Bromeliáceas y Sphaeradenia scandens.

Localidad: Departamento del Chocó, Cerro Torrá, 2400-2600 m.

Bosque de Clethra fagifolia, Gaiadendron punctatum y Cybianthus magnus.

Silverstone &Ramos, 1995.

Fisionomía: Bosque con elementos esparcidos, troncos retorcidos y muy epifitados, sobre el suelo se dispone una gruesa capa de briófitos con especies de Sphagnum y de Cladina. Especies asociadas: Psychotria pithecobia, Hedyosmum goudotianum.

Localidad: Departamento del Chocó, Cerro Torrá, >2800 m.

Bosques de Lauráceas. Lozano et al., 1996.

Fisionomía-composición: Especies características y asociadas: Podocarpus oleifolius, Billia rosea, Hyeronima macrocarpa, Persea subcordata y Hedyosmum huilense.

Localidad típica: P.N.N. Munchique. Entre 2000 y 2500 m (2°32’N-76°57’W).

799

Rangel-Ch.

Bosques de Pouteria lucuma y Quercus humboldtii (=Pouterio lucumae-Quercetum humboldti). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosques con un estrato arbóreo superior dominado por Quercus humboldtii y Weinmannia auriculifera. El estrato subarbóreo es bastante vigoroso, con cobertura promedio del 60%, aparecen Hedyosmum glabratum, Viburnum triphyllum, Myrsine coriacea y Turpinia heterophylla.

Composición florística: Especies características son Schefflera vasqueziana, Ardisia aff. foetida, Quercus humboldtii, Miconia theaezans, Miconia aff. prasina, Nectandra caucana, Psammisia macrophylla, Beilschmiedia cf. pendula, Turpinia heterophylla, Viburnum triphyllum, Weinmannia auriculifera, Cavendishia aff. tubiflora, Rhamnus pubescens, Palicourea ovalis, Hedyosmum glabratum, Alchornea sp., Chamaedorea brevifrons, Hyeronima macrocarpa, Myrsine coriacea y Pouteria lucuma.

Ecología: Se localiza sobre suelos de tipo Typic Dystrandept e Hydric Dystrandept.

Localidad típica: Departamento de Risaralda: Santuario, 2100 m (TAT 231); Las Colonias, 2500 m (TAT 233); Apía, 2285 m (TAT 232).

Franja andina media (>2800-3200 m) Bosques de Arthrostylidium venezuelae y Weinmannia trianae (=Arthrostylidio venezuelae-Weinmannietum trianae). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Hay un estrato arbóreo inferior que cubre en promedio el 57% de la superficie y es dominado por Clusia multiflora y Weinmannia trianae. Otras especies de importancia ecológica en este estrato son Clusia magnifolia y Weinmannia anisophylla. En el estrato de arbolitos, con cobertura promedio de 45%, dominan Drimys granadensis, Schefflera uribei e Ilex karstenii.

800

Composición florística: Como especies características se encuentran Prunus villegasiana, Schefflera uribei, Arthrostylidium venezuelae, Besleria aff. vestita, Brunellia putumayensis, Disterigma aff. staphelioides, Ilex aff. karstenii, Ocotea guianensis, Symplocos venulosa, Psychotria aschersoniana, Drimys granadensis, Miconia resima, Weinmannia trianae y Clusia magnifolia.

Ecología: Los suelos son de los tipos Entyc Dystrandept y Andic Humitropept.

Localidad típica: Departamento de Risaralda, 2910 m (TAT 217); Pico Tamaná, 3100 m (TAT 218).

Bosque de Podocarpus oleifolius y Drimys granadensis. Becking, 1994.

Fisionomía-composición: Bosques dominados por Podocarpus oleifolius (pino romerón); entre las especies asociadas aparecen Clusia sp.

Localidad típica: Departamento del Cauca, municipio de La Argelia (4º43’42’’N76º7’27’’W), Cordillera Occidental, Cerro Plateado (2 ° 18’N-77° 16’W), entre 28003000 m.

Bosques de Ocotea calophylla y Clusia multiflora. Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosque con un estrato de arbolitos dominado por Clusia multiflora, Ocotea calophylla y Drimys granadensis.

Composición florística: Son especies características y dominantes Clusia multiflora, Chusquea sp., Carludovica palmata, Blechnum loxense, Drimys granadensis, Ocotea calophylla y Palicourea angustifolia.

Distribución y ecología: Típico bosque de filo, de transición entre la vegetación alta de la región andina y los bosques achaparrados de la vegetación subandina. Los levantamientos se ubicaron a 2860m sobre la vertiente occidental del macizo.

La vegetación del Chocó biogeográfico

Franja andina alta (>3200 m) Bosque mixto con especies de Weinmannia y Brunellia. Lozano et al., 1996.

Fisionomía-composición: Vegetación con un estrato donde dominan Brunellia comocladifolia, B. goudotii, Weinmannia pubescens y W. balbisiana. Especies asociadas: Podocarpus oleifolius, Clusia ellipticifolia, Tovomita parviflora, Freziera calophylla, F. tomentosa, Ladenbergia macrocarpa, Clethra fagifolia y especies de los géneros Siparuna, Hyeronima y Myrsine.

Localidad típica: P.N.N. Munchique. Entre 1800 y 3000 m en sitios muy húmedos con neblina frecuente (2°32’N-76°57’W).

Bosques con Weinmannia pubescens. Lozano et al., 1996.

Fisionomía-composición: Bosques dominados por especies de Weinmannia. Especies asociadas: Viburnum pichinchense, Drimys granadensis, Chrysochlamys colombiana, Escallonia paniculata y especies de Ocotea.

Localidad típica: P.N.N. Munchique. Entre 2500 y 3000 m (2°32’N-76°57’W).

Bosque de Clusia clusioides y Clethra fagifolia (=Clusio clusioidis-Clethraetum fagifoliae). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: En el estrato arbóreo inferior dominan Clusia clusioides, Clethra fagifolia y Miconia floribunda. En el estrato subarbóreo predominan Ilex sp., Cybianthus marginatus y Tibouchina grossa y en el herbáceo Uncinia macrolepis y especies de Hymenophyllum.

Composición florística: Las especies características son Besleria nervosa, Arthrostylidium venezuelae, Cybianthus marginatus, Gordonia pubescens, Masdevallia caudata, Miconia aff. floribunda, Vallea stipularis, Weinmannia anisophylla, Clethra aff. fagifolia, Grammitis senilis, Clusia clusioides, Podocarpus oleifolius y Symplocos aff. venulosa.

Localidades típicas: Departamento del Chocó: Valle de las Mirlas-Tatamá, 3330 m (TAT 226); Tatamá, 3300 m (TAT 219). Departamento de Risaralda: El Reposo subida al pico Tatamá, 3500 m (TAT 220).

Bosques de Schefflera ferruginea y Miconia latifolia (=Schefflero ferruginaeMiconietum latifoliae). Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosques con un estrato arbóreo inferior denso dominado por Weinmannia mariquitae y Miconia latifolia. En el estrato de arbolitos con 40% de cobertura promedio dominan Viburnum pichinchense y Schefflera ferruginea.

Composición florística: Son especies características Schefflera ferruginea, Disterigma humboldtii, Hydrocotyle bonplandii, Gaultheria anastomosans, Rhynchospora ruiziana, Weinmannia mariquitae, Greigia cf. exserta, Macleania rupestris, Rubus macrocarpus, Oxalis phaeotricha, Viburnum pichinchense y Miconia latifolia.

Distribución y ecología: Entre 3300 y 3440m sobre la vertiente occidental del macizo, en sitios inclinados.

Bosques de Hedyosmum bonplandianum y Prunus integrifolia (Hedyosmo bonplandiPrunetum integrifoliae) Rangel et al., 2003.

Fisionomía: Bosques con un estrato arbóreo inferior dominado por Prunus integrifolia.

Otros elementos importantes son Hyeronima macrocarpa y Tovomita parviflora. En el estrato de arbolitos los elementos dominantes son Hedyosmum bonplandianum y Oreopanax floribundum.

Composición florística: Son especies características Oreopanax floribundum, Burmeistera vulgaris, Greigia aff. exserta, Anthurium romeriforme, Begonia umbellata, Chusquea aff. lehmannii, Chusquea spencei, Fuchsia canescens, Gordonia fruticosa, Miconia cordifolia, Miconia floribunda, Miconia stipularis, Pleurothallis bivalvis, Myrsine 801

Rangel-Ch.

coriacea, Brunellia aff. diversifolia, Chrysochlamys dependens, Miconia aff. theaezans, Stylocerax aff. Laurifolium, Tournefortia polystachya, Prunus integrifolia y Corynaea crassa.

Distribución y ecología: Se establece entre 2700 y 3130 m sobre las dos vertientes del macizo. Es frecuente a lo largo de filos, en sitios inclinados a planos, con deslizamientos y en lugares aparentemente entresacados. Se establece sobre suelos del tipo Typic Dystrandept y también sobre Typic Troporthent e Hydric Dystrandept.

Localidad típica: Departamento de Risaralda, 2740 m (TAT 216); Cerca al NE de Tatamá, 2800 m (TAT 229). Departamento de Chocó: 2950 m (TAT 228); 3130 m (TAT 227); cerca al NE de Tatamá, 2700 m (TAT 230).

CONSIDERACIONES FINALES

Bosque de Weinmannia mariquitae y Miconia gleasoniana. Rangel et al., 2003.

Manglares con Rhizophora sp., Avicennia germinans y Laguncularia racemosa.

Fisionomía-composición: Bosques achaparrados con un estrato de arbolitos con cobertura promedio de 80%, aportada principalmente por Miconia gleasoniana, Weinmannia mariquitae y Hedyosmum cumbalense. En el estrato arbustivo dominan Diplostephium rosmarinifolium y Gynoxys arnicae. Especies características son Miconia gleasoniana, Hesperomeles obtusifolia, Weinmannia mariquitae, Epidendrum fimbriatum, Miconia ochracea, Pernettya prostrata, Rhynchospora aristata, Ugni myricoides, Cavendishia bracteata, Geissanthus aff. quindiensis, Coprosma granadensis y Diplostephium schultzii.

Ecología: Los suelos son de tipo Typic Cryandept.

Localidades representativas: Departamento de Risaralda: Municipio de Santuario, pico Tamaná, cerca del paso, divisoria entre Risaralda y Chocó, 3700 m (TAT 221). Departamento del Chocó: vertiente Occidental de la cordillera Occidental pico Tamaná; valle de Las Mirlas, 3520 m (TAT 222); cerca del paso pico Tamaná, vertiente Occidental de la cordillera Occidental, 3700 m (TAT 223).

802

Según ambientes o unidades ecogeográficas, los principales tipos de vegetación que se establecen son: ESTUARIOS: Predominan las comunidades de manglar: Manglar con Rhizophora mangle y R. harrisonii.

Manglar con Rhizophora harrisonii, Rhizophora mangle y Acrostichum aureum Manglar de Avicennia germinans y especies de Rhizophora.

Manglares con Rhizophora sp., Pelliciera rhizophorae y Mora megistosperma.

Manglar de Pelliciera rhizophorae (piñuelo) Manglar con Rhizophora mangle y Avicennia germinans.

Manglar con Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa y Acrostichum aureum.

Manglar con Rhizophora mangle y Laguncularia racemosa.

Rhizophora mangle y Mora megistosperma.

Natales (Manglares) con Mora megistosperma y especies de Rhizophora.

FLUVIO-LACUSTRE Vegetación acuática Camalotales con Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes.

Comunidades de las cascadas y de los saltos Marathro-Dicranopigietum.

Herbazales de Nymphaea goudotiana, Trapa natans y Cabomba aquatica.

Comunidades flotantes con Lemna aequinoctialis, Spirodela biperforata y Wolffia columbiana.

La vegetación del Chocó biogeográfico

Vegetación de Pantanos Pastizal de Leersia hexandra.

Bosques con Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris cf. americana.

Camalotales con Paspalum repens e Hymenachne amplexicaulis.

Palmar de Euterpe oleracea.

Herbazales de Thalia geniculata.

Bosque de Carapa guianensis (guandal, tángare).

Herbazal de Polygonum acuminatum (=Polygonetum acuminati).

Bosque de Inga alba, Inga nobilis e Inga punctata.

Herbazales de Aechmea magdalenae.

Guandal de Campnosperma panamense (sajales).

Vegetación de las playas y sectores aledaños Bosques ralos de las orillas rocosas con Zygia longifolia y especies de Inga.

Bosque con Otoba gracilipes (cuangarial).

Matorrales riparios de Tessaria integrifolia (aliso).

LLANURA ALUVIAL-COLINAS BAJAS (Vegetación que puede arraigar en uno o en los dos ambientes): Bosque de Perebea xantochyma y Castilla aff. tunu (Bosque de vega).

Herbazal-rastrero de Canavalia maritima e Ipomoea pes-caprae.

Bosque de Dacryodes occidentalis y Otoba gracilipes.

Palmar de Raphia taedigera (=Raphietum taedigerae).

Bosques ralos de Hibiscus tiliaceus.

Bosques de Coccoloba uvifera y Elaeis guianensis.

Cañales de Gynerium sagittatum.

Bosque de Erythrina fusca (ErythrinoChrysobalanetum) LLANURAALUVIAL Domina la vegetación de los guandales: Herbazal-matorral de Montrichardia arborescens (=Montrichardietum arborescentis).

Palmares de Mauritiella macroclada.

Bosques de Prioria copaifera (Prioretum copaiferae).

Comunidades de Symphonia globulifera.

Selva de Huberodendron patinoi, Cordia panamensis, Aiphanes sp. y Euterpe oleracea.

Bosque secundario de Cecropia hispidissima (yarumo), Zygia dinizii (castillo) y Vismia panamensis.

Palmar de Wettinia quinaria (palmar mixto pantanoso).

Selvas de Trattinnickia cf. aspera y Hyeronima alchorneoides var. alchorneoides.

Taguales de Phytelephas seemannii.

Bosque de Prioria copaifera, Erythrina fusca y Triplaris americana (catival mixto).

COLINAS BAJAS (>100-250 M) Selvas de Eschweilera pittieri (guasca).

Bosques de Cavanillesia platanifolia (guipo o macondo), (=Cavanillesietum platanifoliae)

Bosque de Carapa guianensis y Humiriastrum procerum (guandal).

Bosque de Guatteria aff. amplifolia, Cespedesia spathulata y Wettinia quinaria.

Bosque de Cedrela odorata y Carapa guianensis (guandal mixto).

Bosque de Oenocarpus bataua y Cedrela odorata (bosque mixto de palmas y cedros).

803

Rangel-Ch.

Bosque de Brosimum utile e Hirtella latifolia.

Selva de Brosimum utile.

Bosques de Brosimum utile (sandé) y Cariniana pyriformis (abarco).

Bosque de Pseudolmedia laevigata y Cosmibuena macrocarpa.

Bosque de Inga acrocephala, Billia rosea y Brosimum sp.

Bosques de Symphonia globulifera, Hyeronima oblonga y Terminalia amazonia.

Selva de Macrocnemum glabrescens

Bosques con Protium cf. dacryodes, Brosimum utile y Pterocarpus officinalis (bambudo).

Bosques de Ossaea sessilifolia y Anaxagorea phaeocarpa (Ossaeo sessilifoliaeAnaxagoretum phaeocarpae).

Selvas de Anacardium excelsum (aspavé) y Castilla elastica (caucho negro).

Selva de Anacardium Pseudolmedia laevigata.

excelsum

y

Selva de Cassipourea elliptica y Ryania speciosa (Cassipoureo ellipticae-Ryanetum speciosae).

Selva de Cespedesia spathulata y Symphonia globulifera.

Bosque con Cecropia peltata, C. occidentalis y Ochroma pyramidale.

Matorrales de Trema micrantha.

Bosque de Chrysophyllum sp. y Brosimum guianense.

Selva de Anacardium excelsum, Pachira quinata y Brosimum sp.

Selvas de Brosimum utile y Anacardium excelsum.

Bosque de Eschweilera pittieri.

Bosque de Miconia sp.

COLINAS ALTAS (>500-1000 m) Pastizales con Hyparrhenia rufa y Andropogon bicornis.

Bosque de Malpighia glabra y Cespedesia spathulata (Malpighio glabraeCespedesietum spatulathae).

Palmar con Welfia regia.

Palmares de Oenocarpus bataua (milpesos) (Oenocarpus-Welfietum).

Selva de Sorocea sp., Pourouma bicolor subsp. chocoana, Ficus tonduzii y Billia rosea.

Selvas de Brosimum utile, Welfia regia y especies de Otoba.

COLINAS BAJAS Y MEDIAS (>100-300 m) Selva con Brosimum utile, Iriartea deltoidea y Wettinia quinaria.

Selva de Cavanillesia platanifolia (guipo).

Selva de Brosimum utile, Huberodendron patinoi e Iriartea deltoidea.

COLINAS MEDIAS (>300-500 m de altitud) Bosque de Alchornea sp., Protium veneralense, Hyeronima alchorneoides var. alchorneoides y Myrsinaceae sp.

804

Bosques con Brosimum utile y B. guianense

Bosque de Eschweilera pittieri.

Bosques de Tetrorchidium andinum y Wettinia radiata.

CORDILLERANO En la región del Darién se establecen formaciones boscosas hasta 2000 m la mayoría de las cuales se reseñaron en esta contribución. A manera complementaria, y aunque no se incluyen en sentido estricto en el concepto de Chocó biogeográfico, se mencionan las formaciones boscosas de la vertiente cordillerana Occidental (mayores detalles en Rangel et al. 2003).

La vegetación del Chocó biogeográfico

Región Subandina (>1000 hasta 2300 m) Franjas baja y media (1100-1800 m) Bosques de Quercus humboldtii.

Selva con especies de Persea, Myrcia, Cedrela y Ficus.

Bosque de Clusia multiflora.

Bosque de Naucleopsis amara, Weinmannia balbisiana y Ficus hartwegii.

Bosque de Podocarpus oleifolius y Drimys granadensis.

Bosques de Ocotea calophylla y Clusia multiflora.

Franja andina alta (>3200 m) Bosque mixto con especies de Weinmannia y de Brunellia.

Bosques con Weinmannia pubescens.

Bosques de Callicarpa acuminata y Ficus hartwegii (Callicarpo acuminatae-Ficetum hartwegi).

Bosque de Clusia clusioides y Clethra fagifolia (=Clusio clusioidis-Clethraetum fagifoliae).

Bosques de Guettarda chiriquensis y Weinmannia balbisiana (=Guettardo chiriquiensis-Weinmannietum balbisianae).

Bosques de Schefflera ferruginea y Miconia latifolia (=Schefflero ferruginae-Miconietum latifoliae).

Franja alta (>1800-2300 m) Bosques con Quercus humboldtii, Billia rosea, Guatteria cargadero y Clethra fagifolia.

Bosques de Aiphanes sp. y Ocotea ira (=Aiphano simplici-Ocoteetum irae).

Región andina Franjas andina media y baja (>2300-2800 m) Bosques con Quercus humboldtii, Podocarpus oleifolius y Geissanthus andinus.

Bosque con Clusia cf. amazonica, Podocarpus oleifolius y Geonoma weberbaueri.

Bosque de Clethra fagifolia, Gaiadendron punctatum y Cybianthus magnus.

Bosques de Lauráceas.

Bosques de Pouteria lucuma y Quercus humboldtii (=Pouterio lucumae-Quercetum humboldti).

Franja andina media (>2800-3200 m) Bosques de Arthrostylidium venezuelae y Weinmannia trianae (=Arthrostylidio venezuelae-Weinmannietum trianae).

Bosques de Hedyosmum bonplandianum y Prunus integrifolia (Hedyosmo bonplandiPrunetum integrifoliae).

Bosque de Weinmannia mariquitae y Miconia gleasoniana.

Tabla 57. Tipos de vegetación en el Chocó biogeográfico colombiano según unidades ecogeográficas.

UNIDAD Nro. ECOGEOGRÁFICA COMUNIDADES Fluvio lacustre 17 Estuarios 11 Llanura aluvial 21 Colinas bajas 20 Colinas medias 11 Colinas altas 6 Total 86 Incluye: veg. acuática-herbazales-pastizales-matorrales-bosques-selvas.

Según los ambientes, la distribución de los tipos de vegetación se muestra en la Tabla 57, en el conteo no se incluyeron las formaciones boscosas de la vertiente occidental de la cordillera Occidental por encima de 800 m. La mayor diversidad a nivel Beta se encontró en las colinas bajas y en la llanura aluvial, con lo 805

Rangel-Ch.

cual se tipifica un patrón estrechamente relacionado con la influencia de los caudales hídricos (épocas de inundación).

RELACIONES GEOGRÁFICAS Y SINECOLÓGICAS Las relaciones de la vegetación chocoana se establecen en primer nivel de importancia por el Norte con la vegetación de los países centroamericanos, Panamá, Costa Rica, Nicaragua hasta el sur de México, con afinidades en las fitocenosis que se establecen en las costas Caribe y Pacífica, y por el Sur con Ecuador y Perú especialmente con la vegetación del Pacífico, del ejercicio se rescatan las siguientes particularidades: Panamá En la parte panameña de la reserva de la biosfera de La Amistad en la región del Caribe, en la franja tropical se encuentran los manglares de Rhizophora mangle, luego los bosques homogéneos con Prioria copaifera y los bosques de Campnosperma panamense.

Posteriormente se establecen los bosques de Pterocarpus officinalis y Symphonia globulifera (Chaverri et al., 1997). Situación muy parecida a la que se presenta en zonas del Chocó (Colombia) como en el Norte y en la zona de influencia del río Patía (Urrego & Del Valle, 2002). En la región del Parque Nacional Darién en el golfo de San Miguel (Panamá), los manglares están representados por rodales puros de Rhizophora harrisonii y como asociada aparece Pelliciera rhizophorae. Las comunidades de pantano están representadas por los bosques de Mora megistosperma y por la comunidad de Montrichardia arborescens; a su alrededor se establece vegetación boscosa con Copaifera aromatica, Pachira aquatica, Pterocarpus officinalis, Tabebuia rosea, Swartzia panamensis y a lo largo de algunos ríos se encuentran bosques dominados por Prioria copaifera (cativo). Porter (1973) igual806

mente reseñó a Mora megistosperma, Rhizophora harrisonii, R. mangle, Avicennia germinans, Conocarpus erecta, como especies típicas de los bosques pantanosos de aguas negras. Mayo-M. (1965) registró la asociación de catival con Prioria copaifera, a la cual se le asociaban elementos como Carapa guianensis, Pentaclethra macroloba, Pterocarpus officinalis y Tabebuia rosea. El bosque húmedo semideciduo tropical está dominado por Cavanillesia platanifolia que arraiga en terrazas no inundadas, junto con Ceiba pentandra y ocasionalmente Anacarduim excelsum. Entre las especies asociadas figuran Pseudobombax sptenatum, Sterculia apetala y Terminalia amazonia, mientras que son frecuentes en el sotobosque, Mouriri parvifolia y Sabal mauritiiformis.

En las colinas bajas y medias entre 250- 600 m se establecen los bosques dominados por Anacardium excelsum, al cual se le asocian Ceiba pentandra, Dipteryx panamensis, Mabea occidentale y Myroxylum balsamum; entre las palmeras se destaca Oenocarpus mapora. Entre 750 y 1200 m los bosques son dominados por especies de Brosimum y de Dipteryx, entre 1400 y 1500 m se establecen los bosques de Quercus humboldtii (Herrera Macbryde, 1997). En Punta Garachine se presenta un parchecito aislado de bosque seco tropical dominado por Albizzia caribaea, Pachira (Bombacopsis) quinata, Prosopis juliflora, Cochlospermum vitifolium y Sabal mauritiiformis que guarda similitud florística con vegetación de algunas zonas del Darién colombiano.

Duke Porter (1970) y Porter (1973), denominaron bosque secundario tardío a los bosques de Cavanillesia plataniifolia, Ceiba pentandra, Vismia baccifera y Terminalia amazonia, que se parecen a los bosques de colinas bajas del Parque Los Katíos. Estos elementos, en el Chocó colombiano, se establecen en tipos de vegetación de sitios con montos anuales de precipitación menores del promedio pluvial de la zona central, donde

La vegetación del Chocó biogeográfico

son frecuentes Trema micrantha, Guazuma ulmifolia, Didymopanax morototonii, Heliocarpus popayanense, como lo registró Cárdenas (2003) en el cerro El Cuchillo entre 300-500 m en Colombia.

Costa Rica En el Parque Nacional Corcovado, en el Pacífico, se encuentran manglares con Rhizophora racemosa, Pelliciera rhizophorae y Crinum erubescens. En la laguna Corcovado la vegetación flotante está representada por Eichhornia crassipes, Salvinia natans, Pistia stratiotes y especies de Utricularia. Alrededor de la laguna la vegetación pantanosa está dominada por Panicum maximum y especies de Polygonum, Ludwigia y Aeschynomene, y alrededor del pantano hay bosques casi puros dominados por Raphia taedigera (jolillo).

Según Devall & Kiester (1987) los palmares de Raphia taedigera en este parque son rodales puros, aunque ocasionalmente pueden encontrarse asociados individuos de Andira inermis, Carapa guianensis, Luehea seemannii y especies de Cecropia. Esta condición, según los autores, es argumento fuerte para calificar los bosques pantanosos con Raphia como vegetación climática natural y no una etapa de sucesión; aparentemente las hojas de Raphia taedigera (yolillo), al caer, limitan el crecimiento de las plántulas de otras especies. La distribución de varias poblaciones de R. taedigera coincide con ríos de aguas negras en diversas localidades de Centro y Sudamérica. Las especies tienen poblaciones de distribución discontinua en el Caribe y en el delta del Amazonas (Allen 1975). Otros bosques pantanosos, relacionados con el panganal, son los bosques con Andira inermis, Carapa guianensis, Crataeva tapia y Luehea seemannii, y los bosques densos con Erythrina lanceolata, Grias fendelerii, Pterocarpus officinalis, Carapa guianensis, y palmeras en el sotobosque como Prestoea decurrens y Cryosophilla guagara. En las áreas encharcadas y en los estuarios se esta-

blecen bosques bajos dominados por Mora megistosperma, junto con Pterocarpus officinalis, Hasseltia sp. y Pachira aquatica.

Los bosques de galería sobre áreas planas bien drenadas, aluviones y terrazas están dominados por Anacardium excelsum, Caryocar costarricense, Pterigota excelsa, Terminalia amazonia y Ceiba pentandra. Los bosques de mesetas están dominados por Vantanea barbourii, Anaxagorea costaricensis, Aspidosperma spruceanum, Brosimum utile, Calophyllum longifolium, Carapa guianensis, Caryocar costarricense, Couratari guianensis, Symphonia globulifera, Tetragatris panamensis y Welfia regia (Herrera Macbryde et al., 1997). En las áreas pantanosas de la estación biológica La Selva (en la Costa Caribe) predominan los bosques dominados por Carapa guianensis, con elementos hasta de 45 m de altura, junto con Pterocarpus officinalis. Los bosques húmedos tropicales, en transición a los bosques menos húmedos entre 100 y 125 m de altitud, están dominados por Pentaclethra macroloba. En la zona de transición (entre 250 y 300 m) entre los bosques tropicales y los de la baja montaña predominan Carapa guianensis, Terminalia amazonia y especies de Pouteria, en áreas con montos de precipitación cercanos a los 4500 mm anuales (Pringle et al., 1984). Según Herrera-Macbryde (1997) son bastante frecuentes las palmeras como Welfia regia (georgii), Socratea (durisima) exorrhiza e Iriartea deltoidea. Estos bosques también se distribuyen hasta Nicaragua. En las colinas medias, entre 250 y 600 m de altitud, los bosques están caracterizados por el dominio de Euterpe precatoria, Billia rosea, Calophyllum brasiliense y Vochysia ferruginea.

Nicaragua En los bosques pantanosos en zonas inundadas en la costa predominan Pseudobombax septenatum, Pachira aquatica y Sterculia apetala. Sobre la costa Atlántica aparecen los palmares de Manicaria saccifera y Raphia 807

Rangel-Ch.

taedigera (jolillo) donde frecuentemente está asociada Symphonia globulifera. En la pluviselva, situada por debajo de 100 m de altitud y con una precipitación anual entre 4000 y 6000 mm, Stevens (2001) menciona entre los elementos más altos a Andira inermis, Carapa guianensis, Dialium guianense, Dipteryx oleifera, Laetia procera y Vochysia guatemalensis y en el bosque muy húmedo (2000-4000 mm de precipitación anual), entre 0 y 800 m de altitud, como dominantes aparecen Brosimum alicastrum, Cedrela odorata, Ceiba pentandra, Sciadodendron excelsum y Spondias mombin. En los bosques de galería (Stevens, 2001) son especies frecuentes Anacardium excelsum, Hymenaea courbaril y Luehea seemannii.

Honduras En la reserva río Plátano, región de Mosquita (15º-16º N 84º 30’ y 85º 30’ costa Caribe), se establecen los manglares dominados por Rhizophora mangle o por otra especie de Rhizophora; también se encuentran bosques pantanosos con un dosel de 10 m dominados por Symphonia globulifera y especies de Clusia. La vegetación de tierras bajas es dominada por Apeiba membranacea, Bursera simarouba, Carapa guianensis, Casearia arborea, Cedrela odorata, Swietenia macrophylla y Porouma aspera (Herrera Macbryde, 1997) México En México el bosque lluvioso tropical o selva alta siempre verde, con elementos de 50 m de altura y un dosel arbóreo inferior con tallas de 25 a 40 m, cuenta entre sus especies dominantes a Aspidosperma megalocarpon, Brosimun alicastrum, Dialium guianense, Guatteria anomala, Manilkara achras, Poulsenia armata, Swietenia macrophylla y Terminalia amazonia, que guardan bastante parecido con algunas de las formaciones de las terrazas y colinas bajas del Chocó. Entre los elementos 808

del sotobosque y de los estratos arbóreos inferiores figuran Alibertia edulis, Alchornea latifolia, Bursera simarouba, Guarea excelsa, Hasseltia dioca, Pithecellobium arboreum y Quararibea funebris, con especies en los bosques chocoanos. En el estado de Veracruz, en sitios con precipitaciones entre 3000 y 4000 mm (Gómez, 1973), se establecen selvas dominadas por Terminalia amazonia, Dialium guianense, Calophyllum brasiliense y como asociadas aparecen Andira inermis, Brosimum alicastrum, Cephaelis tomentosa, Dendropanax arboreus, Guarea tonduzii, Guatteria amplifolia, Hirtella racemosa, Matayba oppositiifolia, Podocarpus guatemalensis, Slonaea tuerckheimii, Swietenia macrophylla y Trophis sp. En la reserva Uxpanepa-Chinalapa, localizada entre Veracruz y Oaxaca (Wendt, 1997), en los bosques de colinas las especies características del dosel con elementos de 30-40 m de altura incluyen a Brosimum guianensis, Brosimum lactescens, Calophyllum brasiliense, Dialium guianense, Enterolobium schomburgkii, Hirtella trianda y Terminalia amazonia y en el sotobosque abunda Sloanea tuerckheimii.

En el plano aluvial los bosques se asemejan a los de las laderas y están dominados por Ceiba pentandra, Dialium guianense, Terminalia amazonia y Vochysia guatemalensis.

En los bosques caducifolios de Centroamérica, como los de la reserva de la biosfera El Cielo en Tamaulipas, México (Sossa et al., 1997), también son frecuentes especies que se establecen en áreas húmedas como Bursera simarouba y Guazuma ulmifolia.

Ecuador En la región húmeda tropical del Ecuador se diferencian dos tipos principales de formaciones boscosas luego de los manglares con Rhizophora mangle, Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Conocarpus erecta.

La vegetación del Chocó biogeográfico

La primera está dominada por Otoba gracilipes y en ocasiones forma rodales puros en áreas encharcadas, sobre materiales orgánicos; luego se establece un bosque dominado por especies de palmeras en sitios de mayor elevación (Valencia, 1994). Según Sierra (ed., 1999) en la costa Pacífica ecuatoriana en la parte Norte desde 0º hasta 1º N, se disponen los manglares con Rhizophora harrisonii, R. mangle, Conocarpus erectus, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y Pelliciera rhizophorae. Siguen después los bosques de guandal, sobre terrenos inundables que se distribuyen hasta los 100 m de altitud y están dominados por Otoba gracilipes, y como asociadas figuran Carapa guianensis, Mora megistoperma, Pterocarpus officinalis, Prestoea acuminata y Symphonia globulifera. A continuación se establecen los bosques siempreverdes de tierras bajas hasta 300 m de altitud dominados por Wettinia quinaria, junto con Brosimum utile, Perebea xanthochyma, Castilla elastica, Poulsenia armata, Astrocaryum standleyanum, Guarea polymera, Carapa guianensis, Humiriastrum procerum y Lecythis ampla. También aparecen los bosques semideciduos de tierras bajas a 300 m de altitud con árboles dispersos, de fustes abombados con dominio de Ceiba pentandra, Pseudobombax milleri, Cavanillesia platanifolia, Tabebuia chrysantha y T. bilbergiii, además de Prosopis juliflora. En los bosques de varzea en los bancos del río, Ceiba pentandra y Otoba parvifolia son especies muy comunes, mientras que Symphonia globulifera lo es en los bosques pantanosos a lo largo del río Napo en el Amazonas ecuatoriano y en los palmares de Maurittia flexuosa (Herrera Macbryde & Neill, 1997).

Perú Symphonia globulifera, Oenocarpus mapora y Minquartia guianensis son especies con amplio espectro de distribución según el sustrato en los bosques de la región de Tambopata, Amazonas (Gentry, 1988).

Symphonia globulifera (machare), muestra

rasgos parecidos en el Chocó colombiano, es importante en la vegetación pantanosa de la llanura aluvial en el norte y en el sur de la zona. En la isla Gorgona también se le reseñó como especie importante en las terrazas bajas y medias hasta 150 m (Rangel, 1990).

Oenocarpus mapora es importante en la vegetación del Darién.

En los bosques de la reserva río Manú, Foster (1990) postuló la existencia de comunidades sucesionales con base en la dominancia de especies como Ceiba pentandra, Poulsenia armata y especies de Dipteryx, mientras que en la vegetación de la reserva Cocha-Cachu, también en la Amazonia peruana, Gentry & Terbogh (1990), en una hectárea de bosque encontraron como dominantes a Otoba parvifolia, Iriartea deltoides, Astrocaryum murumuru, Quararibea witii y Attalea sp.

Por otra parte Carapa guianensis, Ceiba pentandra, Hura crepitans y Calycophyllum spruceanum son las especies arbóreas más comunes en la varzea estacional alrededor de Manaos, Brasil. C. guianensis se encuentra también en los bosques lluviosos siempre verdes de las colinas (Lleras, 1997).

SÍNTESIS La revisión general que se efectuó nos muestra la existencia de similitudes florísticas entre grandes tipos de vegetación, que se pueden dividir en varias categorías con base en dos patrones: a. Semejanzas en los ambientes y en la vegetación según sucesión en una serie hídrica, a partir de la línea costera ya sea en la parte Pacífica o en el Caribe (Atlántica) y que luego se continúa con los ambientes que están bajo la acción de ríos de aguas negras (ambientes fluviolacustres y de llanura aluvial) (Tabla 58). b. Semejanzas en la vegetación de tierra firme o bosque lluvioso tropical (tropical rain forest) en localidades con montos de precipitación superiores a los 3000 mm anuales.

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Rangel-Ch.

Tabla 58. Distribuciรณn geogrรกfica de las especies dominantes en tipos de vegetaciรณn del Chocรณ biogeogrรกfico de Colombia.

810

La vegetación del Chocó biogeográfico

Si a esta segregación se le añaden las variaciones según la latitud, es factible detectar los siguientes patrones:

b. Espacio geográfico limitado (Nicaragua hasta Ecuador): !

a. Espacio geográfico amplio desde el Sur (Perú) hasta el Norte (Honduras-México) que englobaría: ! Formaciones estuarinas, manglares con Rhizophora mangle. ! Formaciones de la llanura aluvial con los herbazales de Montrichardia arborescens (también presentes en localidades amazónicas de Colombia); bosques pantanosos de Symphonia globulifera (amplia distribución en las dos costas e inclusive en la región amazónica); bosques pantanosos (guandales en Colombia) de Carapa guianensis (también en Amazonas) de Apeiba membranacea e Iriartea deltoidea (también en Amazonas) y de Virola sebifera (cuangarial). ! Formaciones del bosque lluvioso tropical que englobaría las formaciones con un estrato arbóreo emergente con elementos mayores a 35 m de altura y un estrato arbóreo subordinado denso, dominado por especies de Brosimum, Otoba, Terminalia, Dipteryx, Oenocarpus y Ceiba. Tiene una amplia distribución en la vertiente Pacífica desde Ecuador hasta México y en algunos casos está representado en la zona Caribe y en áreas muy disyuntas como zonas amazónicas. Entre las especies dominantes se mencionan a Brosimum alicastrum, Dialium guianense, Cedrela odorata, Terminalia amazonia, Andira inermis (también en la llanura aluvial) y Ceiba pentandra (también en la llanura aluvial). ! Formaciones de bosque de galería especialmente dominadas por Anacardium excelsum.

!

!

Formaciones estuarinas: bosques de Mora megistosperma (natales).

Formaciones de la llanura aluvial con sajales de Campnosperma panamense y bosques pantanosos de Pterocarpus officinalis.

Formaciones del bosque lluvioso tropical con Brosimum utile y Poulsenia armata entre otros.

c. Espacio geográfico restringido, solamente desde Centroamérica hasta Colombia: ! ! !

Formaciones fluvio-lacustre: palmares de Raphia taedigera (pangana, jolillo).

Formaciones de la llanura aluvial: rodales de Prioria copaifera (cativales).

Formaciones de bosque lluvioso-tropical: palmares de Welfia regia.

d. Espacio geográfico restringido (frontera colombo-panameña hasta Perú): ! ! !

Formaciones de la llanura aluvial: bosques con especies de Otoba (guandales, cuangariales).

Formaciones de bosque semideciduo con Cavanillesia platanifolia.

Formaciones del bosque lluviosotropical con Oenocarpus bataua.

Para una comparación más valedera, y con mayor detalle, se requieren inventarios detallados de la vegetación en los cuales aparezcan datos sobre parámetros ecológicos (cobertura, área basal, densidad, IVI), y así tratar de esclarecer interrogantes (corológicos, taxonómicos y ecológicos) que desde hace tiempo (Gómez Pompa, 1973) aún permanecen sin resolver cuando utilizamos el concepto ‘bosque lluvioso tropical’. Sin embargo, los 811

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patrones de distribución globales, como se muestran en la Tabla 58, y la discusión anterior, evidencian similitudes florísticas que se acentúan más según la proximidad de las áreas, acción que se ejemplifica al comparar Colombia con Panamá, donde prácticamente se repite la mayoría de las comunidades del Norte chocoano. Obviamente la condición de menor precipitación en Panamá debe influenciar para que comunidades y especies de enclaves relativamente menos húmedos — como los del Cerro del Cuchillo (Cárdenas, 2003)— del Chocó tengan una expresión mayor en cuanto a distribución en Centroamérica. En el caso del bosque lluvioso tropical los diversos remanentes parecen sugerir conexiones muy antiguas entre las diferentes expresiones, en algunos casos con similitudes florísticas que se mantienen entre costa y costa, con todo lo que significa en último término este patrón de distribución disyunto.

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