Vacunación en avicultura by Grupo Asís

Medicina pediĂĄtrica en pequeĂąos animales

Dosier de

presentaciĂłn

Siempre portada Servet

Vacunación en

avicultura

Autores: Francisco Javier Torrubia Díaz, Sonia

Téllez Peña, Cristina Gómez Martínez, Rüdiger Hauck, Thierry van den Berg.

Formato: 22 × 28 cm. Número de páginas: 208. Número de imágenes: 290. Encuadernación: tapa dura.

La vacunación es un factor clave de la producción avícola. Es uno de los aspectos que más influyen en los parámetros productivos del sector. En broilers, el momento de vacunación deberá ser el óptimo para conseguir el mayor rendimiento cárnico posible. En ponedoras y reproductoras, el momento y vía de administración influirán, entre otros, en la calidad de la cáscara del huevo y en el número de huevos por puesta.

Vacunación en avicultura

Presentación de la obra La vacunación es probablemente el principal método para el control de las enfermedades aviares, aunque no el único. Los programas de vacunación más efectivos deben ir acompañados tanto de buenas prácticas de bioseguridad como de un programa de vigilancia epidemiológica constante, sobre todo en el caso caso de determinadas enfermedades específicas de declaración obligatoria, todo lo cual, en conjunto, constituye un verdadero programa sanitario para su control. El propósito de la vacunación es proteger a los animales de posibles brotes de enfermedades. En consecuencia, el primer punto que hay que tener en cuenta es que únicamente se deben vacunar aves clínicamente sanas. Asimismo, no hay que olvidar que también la aplicación correcta de los productos biológicos resulta determinante para conseguir este propósito. La presente obra aborda la vacunación dividiéndola en cuatro partes fundamentales, la primera dedicada a las enfermedades de origen vírico, probablemente las más numerosas, la segunda, dedicada a las de origen bacteriano, una tercera incluye las enfermedades de origen parasitario, más complejas por sus particulares mecanismos inmunitarios y, por último, se concluye con un capítulo que trata de las vacunas del futuro. Los autores estamos convencidos de que este libro tiene un valor clínico indudable, aun sabiendo que la vacunación es un concepto tremendamente dinámico, de muy rápida evolución, como fácilmente se puede concluir del apartado relativo a las vacunas del futuro pero, además, debemos ser conscientes de que no existe en la práctica un programa de vacunación único, infalible y universal. Los programas varían de acuerdo a las enfermedades presentes en las diferentes regiones, el nivel de desafío, la aparición de nuevos serotipos o variantes, sin hablar de las enfermedades emergentes, etc. Por ello, la validez de las informaciones contenidas en este libro puede variar de forma súbita y repentina, por lo que creemos que serán necesarias constantes y repetidas actualizaciones. Por último, me gustaría agradecer especialmente la ayuda desinteresada de Stéphane Lemière y de Francisco Rojo para recabar información sobre la vacunación en diferentes países, así como a todos los especialistas que han cedido imágenes de numerosas patologías y sin las cuales esta obra hubiera sido mucho menos visual y didáctica. Espero y deseo que este libro os sea de utilidad, ya que ha sido escrito con la mayor ilusión, tratando de actualizar todos los conocimientos que he ido adquiriendo en los más de 30 años de dedicación a la inmunización de las aves. Asimismo, debo felicitar y agradecer a los autores de esta obra por su entusiasmo y entrega para intentar plasmar toda su experiencia desde un enfoque multidisciplinar. Javier Torrubia

Los autores Francisco Javier Torrubia Díaz Licenciado por la Universidad Complutense de Madrid en 1976, Javier Torrubia posee una amplia experiencia como especialista en salud aviar, tanto en producción de huevos como de carne. Entre sus áreas de especialidad se incluye el estudio de las enfermedades en avicultura y el control sanitario y establecimiento de los programas de vacunación en las explotaciones. Asimismo, ha trabajado en varias compañías nacionales e internacionales y asistido a numerosos congresos y conferencias en todo el mundo.

Sonia Téllez Peña Licenciada (1998) y Doctora (2003) en Veterinaria por la Universidad Complutense de Madrid (UCM), se incorporó al Departamento de Sanidad Animal de la Facultad de Veterinaria de la UCM en 1999 con la defensa de la tesis doctoral “Detección y caracterización de Salmonella en reptiles y anfibios”. Tras haber trabajado en el Centro de Vigilancia Sanitaria Veterinaria (VISAVET) de la UCM, fundamentalmente en temas de vigilancia de los microorganismos causantes de zoonosis de transmisión alimentaria y responsables de las resistencias a los antimicrobianos, en la actualidad desempeña su labor como investigadora en la esfera privada.

Cristina Gómez Martínez Licenciada en Veterinaria (2007) por la Universidad de Extremadura y Máster en Seguridad Alimentaria (2010) por el Colegio Oficial de Veterinarios de Madrid y la Universidad Complutense de Madrid, desarrolló su trabajo fin de máster en “Aplicación, evaluación y mejora de planes de control como base de un sistema basado en los principios del APPCC, con objeto de disminuir prevalencia y riesgo de introducción y diseminación de zoonosis de transmisión alimentaria en avicultura de carne”. En la actualidad, es la responsable de la Unidad de Gestión de Proyectos del Centro de Vigilancia Sanitaria Veterinaria (VISAVET-UCM).

Vacunación en avicultura

Rüdiger Hauck El Dr. Rüdiger Hauck es veterinario especialista en enfermedades aviares y microbiología. Diplomado europeo en avicultura, se licenció en Veterinaria en la Freie Universität Berlin en el año 2002. Sus áreas de interés incluyen varios estudios sobre vacunación en enfermedades víricas, así como detección y tipado de bacterias patógenas, y trabajos sobre protozoos. En la actualidad es veterinario consultor del Bundesamt für Verbraucherschutz und Lebensmittelsicherheit (Oficina federal de protección al consumidor y seguridad alimentaria de Alemania), en el que forma parte del grupo de trabajo sobre las antibiorresistencias.

Thierry van den Berg Licenciado en Veterinaria por la Universidad de Lieja (Bélgica, 1983), el Dr. van den Berg también es MSc en Biología Molecular y Biotecnología por la Universidad de Bruselas (Bélgica, 1987) y PhD en Ciencias por la misma universidad desde 1994. Asimismo, forma parte de la Asociación europea de virología veterinaria. Actualmente, es director de la unidad de “Enfermedades víricas” del Centro de investigación veterinaria y agroquímica CODA-CERVA de Bruselas y excoordinador de la sección de enfermedades del ganado menor, donde coordinaba varios proyectos relacionados con enfermedades víricas en avicultura. El Dr. van den Berg tiene especial interés en promover la colaboración entre equipos de investigación a nivel europeo, en la formación de jóvenes investigadores y en la difusión del conocimiento y de la tecnología en el sector de la producción aviar. También forma parte del comité editorial de la revista Avian Pathology.

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Índice de contenidos 1. VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES VÍRICAS Enfermedad de Marek

Encefalomielitis aviar Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos

Descripción de la enfermedad

Vacunación

Parámetros afectados y signos clínicos

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunación

control de la enfermedad

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Parámetros productivos que deben monitorizarse

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Enfermedad de Newcastle

Influenza aviar Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos

Descripción de la enfermedad

Vacunación

Parámetros afectados y signos clínicos

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunación

control de la enfermedad

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Parámetros productivos que deben monitorizarse

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Bronquitis infecciosa

Pneumovirus aviar Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos

Descripción de la enfermedad

Vacunación

Parámetros afectados y signos clínicos

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunación

control de la enfermedad

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Parámetros productivos que deben monitorizarse

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Enfermedad de Gumboro

Laringotraqueítis infecciosa Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos

Descripción de la enfermedad

Vacunación

Parámetros afectados y signos clínicos

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunación

control de la enfermedad

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Parámetros productivos que deben monitorizarse

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Viruela aviar

Anemia infecciosa Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos

Descripción de la enfermedad

Vacunación

Parámetros afectados y signos clínicos

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunación

control de la enfermedad

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Parámetros productivos que deben monitorizarse

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Síndrome de caída de puesta Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos Vacunación

Relación entre la vacunación y el beneficio del control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Cólera aviar

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Descripción de la enfermedad

control de la enfermedad

Parámetros afectados y signos clínicos

Parámetros productivos que deben monitorizarse

Vacunación

Reovirus Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos Vacunación

Relación entre la vacunación y el beneficio del control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Colibacilosis aviar

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Descripción de la enfermedad

control de la enfermedad

Parámetros afectados y signos clínicos

Parámetros productivos que deben monitorizarse

Vacunación

Bibliografía 2. VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES BACTERIANAS Pullorosis y tifosis aviar

Relación entre la vacunación y el beneficio del control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Infecciones por Ornithobacterium rhinotracheale

Descripción de la enfermedad

Parámetros afectados y signos clínicos

Vacunación

Relación entre la vacunación y el beneficio del

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Coriza infecciosa

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Infecciones por Mycoplasma synoviae

Descripción de la enfermedad

Parámetros afectados y signos clínicos

Vacunación

Relación entre la vacunación y el beneficio del

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Infecciones por Mycoplasma gallisepticum Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos Vacunación

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Paratifosis Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos Vacunación

Relación entre la vacunación y el beneficio del control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Otras enfermedades bacterianas Erisipela

3. VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES PARASITARIAS Introducción

Coccidiosis Introducción

Descripción de la enfermedad

Agente causal

Parámetros afectados y signos clínicos

Profilaxis por medios diferentes a la vacunación

Vacunación

Inmunidad frente a la coccidiosis

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunación

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Enteritis necrótica Descripción de la enfermedad Parámetros afectados y signos clínicos Vacunación Relación entre la vacunación y el beneficio del control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Enfermedades bacterianas específicas de pavos y patos Bordetelosis Descripción de la enfermedad

Otras enfermedades parasitarias Leucocytozoon caulleryi Histomonas meleagridis Dermanyssus gallinae Ascaridia galli

Bibliografía 4. VACUNAS DEL FUTURO: EL MODELO DE LAS ENFERMEDADES VÍRICAS Introducción Evaluación de la respuesta inmunitaria protectora Limitaciones de las vacunas tradicionales vivas e inactivadas

Vacunación

Ingeniería molecular aplicada a las vacunas vivas tradicionales

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Vacunas vectorizadas

control de la enfermedad

Vacunas de subunidades

Parámetros productivos que deben

Adyuvantes y formulaciones

Parámetros afectados y signos clínicos

monitorizarse

Infecciones por Riemerella anatipestifer Descripción de la enfermedad

Inmunocomplejos Vacunación in ovo

Vacunación

Nuevas perspectivas: vacunación en incubadora

Relación entre la vacunación y el beneficio del

Conclusiones

Parámetros afectados y signos clínicos

control de la enfermedad Parámetros productivos que deben monitorizarse

Bibliografía

VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES VÍRICAS ANEMIA INFECCIoSA

Figura 6. Lesiones específicas del CAV. Médula ósea pálida y atrofiada. (a) Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández. (b) Imagen cortesía del Dr. Pedro Villegas.

Figura 7. Lesiones específicas del CAV. Timo atrofiado y pálido. (a) Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández. (b) Imagen cortesía del Dr. Pedro Villegas.

animales de más edad y los adultos siguen siendo sensibles a la infección. No obstante, cabe resaltar que las coinfecciones con los virus de Marek, Gumboro y los reovirus prolongan el tiempo durante el cual el animal es sensible, además de la morbilidad y mortalidad de la enfermedad. La vía más importante de transmisión es la vertical, a través del huevo. Esta es la causa primaria de anemia en aves jóvenes. La transmisión a través del huevo ocurre entre 8 y 14 días después de la infección de la gallina y dura a nivel de campo unas 9 semanas, con un máximo a las 1-3 semanas, hasta que el 100 % de las aves se infectan. En estos casos, algunos de los pollitos infectados por vía vertical nacerán con pancitopenia y sufrirán la enfermedad clínica entre los 7 y 14 días.

Figura 8. Dermatitis gangrenosa. Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández.

VACUNACIÓN EN AVICULTURA

Las aves portadoras podrían ser importantes en la trasmisión, ya que el virus se sigue detectando en el animal 289 días después de haber padecido la enfermedad. Tras la replicación intestinal, el virus se difunde por la corriente sanguínea a todo el cuerpo. Los virus más patógenos se localizan en la articulación tibiotarsal, donde provoca artritis. El hígado también puede verse afectado. Los pollitos de 1 día son más sensibles que las aves de más edad: cuanto más joven sea el ave infectada mayor probabilidad habrá de que se desarrolle la enfermedad.

Parámetros afectados y signos clínicos El reovirus causa habitualmente un cuadro de artritis y tenosinovitis de etiología vírica. Generalmente, se presenta en aves de tres a cuatro semanas de edad y afecta a un 5-10 % de la población de la explotación, presentando diversos grados de cojera con marcha envarada. Las aves afectadas presentan inflamación de la articulación del corvejón (fig. 1), parálisis de las extremidades (fig. 2) y adoptan una posición de bailarina cuando la parálisis es bilateral. Asimismo, existe hinchazón de los tendones flexores digitales y extensores metatarsianos (fig. 3). La hinchazón del cojinete plantar y de la articulación del tarso son menos frecuentes (figs. 4 y 5). Posteriormente, la inflamación de las áreas tendinosas progresa hacia una lesión de tipo crónica caracterizada por el endurecimiento y fusión de las vainas tendinosas. La ruptura del tendón gastrocnemio (fig. 6) puede producirse en aves de más edad (Jones et al., 1975). Un porcentaje importante de las aves infectadas muestra retraso en el crecimiento (fig. 7). La mortalidad oscila entre el 2 y el 10 %. En el MAS, las lesiones en la mucosa del intestino delgado son una constante y se observa un retraso del crecimiento (fig. 8), postración, palidez de las mucosas y apéndices de la cabeza, deficiencias en la pigmentación de los tarsos (fig. 9), emplume anormal (pollo helicóptero, fig. 10), diarrea y distensión abdominal.

Figura 1. Articulación del corvejón abierta, donde se observa claramente la inflamación. Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández.

Figura 2. Parálisis de las patas en un pollo afectado por reovirus aviar. Imagen cortesía del CESAC.

Lesiones En cuanto a las lesiones, en la necropsia se observa inflamación del gastrocnemio y del tendón flexor (fig. 11); en los casos más graves, puede presentarse la ruptura del tendón gastrocnemio. Al inicio de la infección, el edema de las vainas tendinosas tarsianas y metatarsianas es muy evidente. El tarso o el corvejón afectados muestra un exudado sanguinolento o amarillento (fig. 12).

Figura 3. Hinchazón del tarso y articulación en un pollo afectado por artritis vírica. Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández.

VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES VÍRICAS REoVIRUS

Figura 4. Inflamación del cojinete plantar por reovirus. Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández.

Figura 5. Inflamación de la pata y articulaciones inferiores en un pollo afectado por artritis vírica. Imagen cortesía del Dr. Antonio Hernándiz.

Figura 6. Rotura del tendón en pollo afectado por reovirus aviar. Imagen cortesía del CRESA.

Figura 7. Diferencia en el crecimiento de pollos del mismo lote afectado por reovirus aviar. Imagen cortesía del CESAC.

Figura 8. Retraso en el crecimiento en un lote de pollos afectados por reovirus aviar. Imagen cortesía del CESAC.

Figura 9. Diferencia en la pigmentación de tarsos en un pollo afectado por reovirus aviar. Imagen cortesía del Dr. Rafael Fernández.

VACUNACIÓN EN AVICULTURA

2. Coriza infecciosa Descripción de la enfermedad La coriza infecciosa es una enfermedad aguda del tracto respiratorio superior que afecta a pollos y gallinas (Gallus gallus) y que está causada por la bacteria Avibacterium paragallinarum (Blackall y Soriano-Vargas, 2013). Es una enfermedad de distribución mundial que causa graves pérdidas económicas en el sector: en aves de puesta, por la reducción en la producción de huevos (entre un 10 y un 40 %) y, en pollos de engorde, por el retraso en el crecimiento y el aumento del número de aves desechadas (Blackall y SorianoVargas, 2013). Todos los miembros de la especie Gallus gallus son hospedadores naturales y sensibles a cualquier edad. Sin embargo, la bacteria también se ha aislado a partir de codornices, faisanes, gallinas de Guinea y psitácidas. En general, se considera que es un patógeno primario en aves sensibles (Blackall y SorianoVargas, 2013).

Blackall y Soriano-Vargas, 2013). En 2005, los estudios basados en la secuenciación del ARNr 16S finalmente reclasificaron esta bacteria dentro del nuevo género Avibacterium (Blackall et al., 2005). A. paragallinarum es una bacteria muy sensible y poco resistente en el medio ambiente. Se transmite por contacto directo entre los animales (exudado nasal u ocular), por vía aerógena (aerosoles) o por contacto indirecto con fómites, agua o comida

Un patógeno primario es aquel que produce enfermedad en un individuo sano. Un patógeno secundario u oportunista es aquel que puede producir enfermedad únicamente si existe un estado de inmunodepresión previa en el individuo (por estrés, infección primaria, etc.).

A. paragallinarum es una bacteria gram negativa (fig. 1) perteneciente a la familia Pasteurellaceae. Se caracteriza por ser dependiente de NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) como factor de crecimiento en el medio de cultivo. Este NAD (también denominado factor V) puede ser adicionado al medio o aportado por una bacteria nodriza (Staphylococcus aureus) cultivada como una estría alimentadora transversal al cultivo de A. paragallinarum (fig. 2). La excepción son los aislados independientes de NAD descritos en México y Sudáfrica (Soriano-Vargas y Terzolo, 2004a; Blackall y Soriano-Vargas, 2013). En 1932, De Blieck propuso el nombre de Bacillus haemoglobinophilus coryza gallinarum para el agente causal del “catarro contagioso” de los pollos. Posteriormente, Biberstein y White propusieron la especie Haemophilus paragallinarum para los microorganismos causantes de la coriza infecciosa dependientes de factor V de crecimiento (Soriano-Vargas y Terzolo, 2004a;

Figura 1. Tinción de Gram. Bacilos gramnegativos típicos de la familia Pasteurellaceae (Public Health Image Library, CDC).

Figura 2. Colonias de A. paragallinarum satelizando una estría de Staphylococcus aureus (Public Health Image Library, CDC).

VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES bACtERIANAS CoRIzA INFECCIoSA

contaminados, no existiendo la transmisión vertical. El mayor impacto de esta enfermedad se presenta en las granjas multiedad (Soriano-Vargas y Terzolo, 2004b; Blackall y SorianoVargas, 2013).

la bacteria frente el efecto bactericida del suero e incluso se ha sugerido que puede ser el factor clave en el desarrollo de las lesiones asociadas a la coriza (Blackall y Soriano-Vargas, 2013).

Los principales reservorios de la coriza infecciosa son los las aves con infección crónica y los portadores asintomáticos.

La patogenicidad e inmunogenicidad de las cepas de A. paragallinarum están directamente correlacionadas con su capacidad hemoaglutinante y no existe protección cruzada entre los diferentes serogrupos.

La clasificación de los aislados de A. paragallinarum se llevó a cabo mediante la técnica de inhibición de la hemoaglutinación que permite clasificar la bacteria en tres serogrupos: A, B y C (Page, 1962). Posteriormente, Kume et al. (1983) identificaron siete hemoaglutininas (de H1 a H7) distribuidas en los tres serogrupos. Basándose en esto y en la identificación de dos hemoaglutininas adicionales, Blackall et al. (1980) combinaron las dos clasificaciones y modificaron la nomenclatura para reconocer nueve serovariedades dentro de estos serogrupos: A-1, A-2, A-3, A-4, B-1, C-1, C-2, C-3 y C-4 (Soriano-Vargas y Terzolo, 2004a; Blackall y Soriano-Vargas, 2013). La evolución de esta clasificación se muestra esquemáticamente en la tabla 1. Esta clasificación tiene gran importancia a nivel clínico ya que, en A. paragallinarum, la patogenicidad e inmunogenicidad de las cepas están directamente correlacionadas con la capacidad hemoaglutinante y no existe protección cruzada entre los diferentes serogrupos (Soriano-Vargas y Terzolo, 2004a; Blackall y Soriano-Vargas, 2013). Otro factor implicado en la patogenicidad y virulencia de A. paragallinarum es la cápsula, que se asocia a la capacidad de colonización, la protección de

Ni esta bacteria ni otros miembros del género Avibacterium han demostrado suponer, hasta la fecha, riesgo para la Salud Pública (Blackall y Soriano-Vargas, 2013).

Parámetros afectados y signos clínicos Los signos característicos de la coriza infecciosa incluyen depresión, exudado nasal seroso o mucoso (fig. 3), estornudos, inflamación de los senos infraorbitarios (fig. 4), edema facial y conjuntivitis (fig. 5). La inflamación de las barbillas (fig. 6) puede ser particularmente evidente en los machos. También se puede escuchar estertor traqueal cuando las aves tienen afectado el tracto respiratorio inferior (Soriano-Vargas y Terzolo, 2004b; Blackall y Soriano-Vargas, 2013). En casos en los que existe una infección concomitante con Mycoplasma sinoviae, Ornithobacterium rhinotracheale, Escherichia coli, Pasteurella spp. o virus de la bronquitis infecciosa, por citar solo algunos, se ha observado un cuadro

Tabla 1. Evolución de la clasificación de A. paragallinarum. Fuente: BM Editores, 2014. PAGE, 1962

CEPA

0083

0022

Modesto

KUME ET AL., 1983

CEPA

BLACKBALL ET AL., 1990

CEPA

ORIGEN

HA-1

221

A-1

221

Japón

HA-2

2403

A-2

2403

Alemania

HA-3

E-3C

A-3

E-3C

Brasil

A-4

HP-14

Australia

HA-7

2671

B-1

2671

Alemania

HA-4

H-18

C-1

H-18

Japón

HA-5

Modesto

C-2

Modesto

USA

HA-6

SA-3

C-3

SA-3

Sudáfrica

C-4

HP-60

Australia

VACUNACIÓN EN AVICULTURA

Tabla 2. Parámetros productivos afectados por la colibacilosis (adaptado de Vandekerchove, 2004). PONEDORAS/ REPRODUCTORAS

BROILERS

Disminución de la producción de huevos

Sí

Disminución de la incubabilidad

Sí

Retraso del desarrollo

Sí

Aumento de los índices de conversión alimenticia

Sí

Aumento de la mortalidad

Sí

Mayor número de aves de desecho

Sí

Incremento de los decomisos en la planta de sacrificio

Sí

PARÁMETRO AFECTADO

Figura 4. Inflamación y congestión hemorrágica del ovario y oviducto causadas por E. coli. Imagen cortesía del Dr. Manuel Pizarro.

Tanto los síntomas como la morbilidad y la mortalidad causados por E. coli son extremadamente variables en función del tipo de presentación de la enfermedad y de la edad de los animales afectados (Lutful Kabir, 2010; Nolan et al., 2013). La colibacilosis de origen respiratorio suele afectar a animales jóvenes, de forma aguda, alcanzándose valores aproximados del 50 % de morbilidad y del 5-10 % de mortalidad. Entre los síntomas clínicos que se manifiestan, se puede observar dificultad respiratoria o disnea acompañada de estertores (Vandekerchove, 2004; Nolan et al., 2003). En ponedoras y reproductoras adultas, la forma clínica más frecuente es la salpingitis, acompañada o no de peritonitis (figs. 5 y 6). Es una enfermedad crónica y de curso lento, con una mortalidad en torno al 2-3 %. El rendimiento productivo de las gallinas ponedoras disminuye ya que se produce una leve

Figura 5. Tiflitis necrótica causada por E. coli (tinción hematoxilina-eosina). Imagen cortesía del Dr. Manuel Pizarro.

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caída de la puesta. En pollos de engorde, se manifiesta principalmente con un síndrome de cabeza hinchada, celulitis y aerosaculitis (Vandekerchove, 2004; Nolan et al., 2003). En la tabla 2 se destacan los parámetros productivos especialmente afectados por la infección por APEC en avicultura.

Vacunación La gran diversidad genética y antigénica existente entre los APEC dificulta el empleo de la vacunación como medida preventiva de esta enfermedad y su uso no se encuentra generalizado. La protección que se obtiene con la vacunación depende de la especificidad antigénica de la cepa incluida en la vacuna, por lo que es efectiva para cepas de campo antigénicamente homólogas (Lutful Kabir, 2010; Nolan et al., 2013).

Figura 6. Salpingitis y peritonitis fibrinosa en gallina ponedora producidas por E. coli. Imagen cortesía del Dr. Manuel Pizarro.

VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES bACtERIANAS ColIbACIloSIS AVIAR

En 1947, Kauffmann propuso una forma de diferenciar las cepas de E. coli basándose en la determinación de los antígenos de superficie, lo que facilita la diferenciación entre cepas virulentas e inocuas (fig. 7). En la mayoría de los países, los serotipos que se asocian con mayor frecuencia a casos de colibacilosis aviar son O1, O2 y O78.

Pared celular (endotoxina, antígeno O)

Cápsula (antígeno K)

Es muy importante tener en cuenta que un mismo brote puede estar originado por la acción conjunta de diferentes cepas de E. coli (Dziva y Stevens, 2008; Nolan et al., 2013).

Tipos de vacunas Hasta la fecha se han desarrollado una gran variedad de vacunas y estrategias vacunales, incluidas la inmunización activa y pasiva, el uso de vacunas inactivadas, vivas atenuadas, recombinantes, vacunas de subunidades y la inmunización específica frente a determinados factores de virulencia. La gran mayoría se encuentra en fase de investigación (Yaguchi K. et al., 2009; Lynne et al., 2012; Nagano et al., 2012; La Ragione et al., 2013; Nolan, et al. 2013).

Vacunas inactivadas Las vacunas inactivadas están constituidas por una fase antigénica a la que se le adiciona un adyuvante que favorece la respuesta inmunitaria en el animal. Básicamente, se estimula la respuesta inmunitaria de base humoral mediada por linfocitos CD4+. En las vacunas frente a E. coli, la fase antigénica puede contener organismos inactivados completos (como es el caso de las autovacunas o algunas vacunas comerciales) o parte de sus estructuras antigénicas. En el caso de las vacunas que incluyen el microorganismo completo, se suele incluir una mezcla de cepas correspondientes a los serotipos que se asocian con mayor frecuencia, a nivel mundial, a brotes de colibacilosis en aves, como son el O1, O2 y O78. Como hemos mencionado anteriormente, la protección es frente a cepas homólogas, por lo que estas vacunas no serían del todo eficaces en brotes causados por otras serovariedades de APEC. Por esta razón, es usual la realización de autovacunas frente a E. coli cuando no se obtiene el éxito vacunal esperado con las vacunas comerciales. Las autovacunas son vacunas inactivadas elaboradas con las propias cepas aisladas de los animales afectados en la granja. Este hecho hace que sean extremadamente específicas y que sea necesario realizar el aislamiento previo de la bacteria o

Fimbrias (antígeno F)

Flagelo (antígeno H)

Figura 7. Principales antígenos de superficie (O, K, H y F) en E. coli (modificada de Blanco et al., 2002).

bacterias involucradas, así como un seguimiento de la dinámica de las cepas causantes de la enfermedad en la explotación, a lo largo del tiempo, para mantener su eficacia. En las vacunas inactivadas en las que la parte antigénica está compuesta por estructuras antigénicas de la bacteria, se utilizan preferentemente aquellas proteínas (factores de virulencia) que con mayor frecuencia se asocian a la patogenicidad de las cepas de APEC causantes de enfermedad. Este es el caso, por ejemplo, de los antígenos fimbriales (F1) y de otras adhesinas, o de la proteína Iss de membrana externa (Lynne et al., 2012). La ventaja de estas vacunas es que confieren protección cruzada frente a diferentes serotipos.

Vacunas vivas atenuadas En las vacunas atenuadas se emplea un agente infeccioso vivo, homólogo al que produce la enfermedad, pero cuya virulencia ha sido atenuada de forma que, sin producir ninguna lesión secundaria en el individuo vacunado, induce una inmunidad duradera frente al agente homólogo virulento. Las vacunas vivas permiten la estimulación de la inmunidad de base celular y humoral mediada por linfocitos CD4+ y CD8+. Hasta la fecha, se han registrado dos cepas vivas atenuadas de E. coli, ambas pertenecientes al serotipo O78 y que carecen de determinados factores de virulencia, lo cual permite su uso con seguridad (Nagano et al., 2012; Fernandes Filho et al., 2013). Ambas han demostrado su eficacia en la prevención de la colibacilosis en aves producida por cepas del serotipo O78 (Nagano et al., 2012; Fernandes Filho et al., 2013). En la tabla 3 se indican las vacunas disponibles actualmente a nivel comercial frente a la colibacilosis aviar.

111

VACUNACIÓN EN AVICULTURA

Tabla 2. Especies de Eimeria en pollos incluidas en las vacunas disponibles en el mercado. ESPECIES

Eimeria adenoides (Moore y Brown, 1951)

Eimeria dispersa (Tyzzer, 1929)

Eimeria gallopavonis (Hawkins, 1952)

Eimeria meleagrimitis (Tyzzer, 1929)

Localización de las lesiones

Lugar de multiplicación

• Ciegos • Íleon y recto, progresión hacia cloaca

• Todo el duodeno, yeyuno, íleon y recto • Ciegos no afectados

• Íleon • Recto

• Yeyuno • Duodeno e íleon pueden verse afectados

Lesiones gastrointestinales típicas

• Inicialmente, edema y petequias • Después, grandes focos de fibrina

• Por lo general, lesiones leves • Pared del intestino engrosada y de color crema

• Mucosa engrosada con material fibrinoso y necrótico

• Los tramos intestinales afectados están dilatados y con contenido seromucoso

Otras lesiones

• Pérdida de peso • Mortalidad del 100 % en condiciones experimentales

• Pérdida de peso • Heces mucosas

• Mortalidad

• Deshidratación • Estado general afectado • Menor aumento de peso • Mortalidad posible

Ooquistes

• Tamaño pequeño-medio • Oblongos

• Tamaño grande • Ovoides

• Tamaño grande • Oblongos

• Tamaño pequeño-medio • Ovoides

Información adicional

Lesiones similares a las de la histomonosis. En 1910, se creía erróneamente que el género Eimeria era el agente causal de la "enfermedad de la cabeza negra".

A diferencia de la mayoría de especies de Eimeria que afectan a las aves de corral, el género E. dispersa no es específico de hospedador y puede infectar a varias gallináceas. El colín de Virginia (Colinus virginianus ) parece ser el hospedador natural.

productos a base de amoniaco, dejándolos actuar al menos durante dos horas. Todos los ooquistes no destruidos por los desinfectantes (expuestos durante un periodo de tiempo demasiado corto o a dosis muy bajas) pueden mantener su capacidad infecciosa durante meses.

En la coccidiosis, “la esterilización completa de una explotación siempre es incompleta” (McDougald y Fitz-Coy, 2008) y solo puede considerarse como un método para reducir la presión inicial de la infección.

Tras la infección de un lote, —algo prácticamente inevitable—, una cama seca logrará ralentizar la esporulación de los ooquistes. Añadir una capa sobre la yacija y mantener limpios los bebederos y comederos servirá para detener la propagación del parásito y reducir la presión de la infección. Esto redundará

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en un menor perjuicio, ya que el daño provocado por los coccidios está directamente relacionado con la dosis de infección. En broilers y pavos, la profilaxis de la coccidiosis se basa principalmente en el uso de anticoccidiostáticos en el pienso. Se pueden utilizar diversos fármacos para tal fin, con modos de acción distintos y que actúan en diferentes etapas. Tradicionalmente, se han diferenciado los antibióticos poliéteres ionóforos como la salinomicina, la monensina o el lasalocid, de los compuestos "químicos", un grupo heterogéneo que incluye el diclarzuril, la nicarbacina y la robenidina, entre otros. Son varios los factores que han de tenerse en cuenta a la hora de diseñar un programa de control con anticoccidiósicos: 1. No todos los compuestos son igual de eficaces frente a las diferentes especies relevantes de Eimeria.

VACUNACIÓN EN ENFERMEDADES PARASITARIAS CoCCIDIoSIS

2. Los anticoccidiósicos pueden ser coccidicidas (eliminando las fases del parásito sobre las que son eficaces) o pueden ser coccidiostáticos (simplemente frenando el desarrollo del parásito hasta que dejan de administrarse). 3. Muchos anticoccidiósicos requieren un periodo de retirada de varios días de duración antes del sacrificio de los animales o de la producción de huevos para consumo humano. 4. Algunos compuestos son tóxicos para las aves: por ejemplo, los antibióticos poliéteres ionóforos tienen un margen terapéutico muy estrecho, ya que, incluso administrados a las dosis recomendadas, en broilers pueden afectar negativamente al aumento de peso.

5. Por último, el uso prolongado de anticoccidiósicos puede generar resistencias en los coccidios. Este hecho lleva mucho tiempo observándose y en la actualidad se considera un fenómeno que ocurre habitualmente. Para frenar el desarrollo y propagación de resistencias, debe evitarse dar el mismo anticoccidiósico durante un periodo de tiempo prolongado (fig. 14, programa único), procurando alternarlo con otros frecuentemente, ya sea pasado un periodo de tiempo determinado (fig. 15, sistema rotacional), después de cada lote (fig. 16, programa alterno) o en el momento en el que se cambia del pienso de arranque al de crecimiento (fig. 17, programa dual o shuttle) (Chapman, 2014).

20 µm

50 µm

Figura 8. Lesiones histopatológicas graves provocadas por Eimeria necatrix. Imagen cortesía del Dr. H. L. Shivaprasad, California Animal Health and Food Safety Laboratory System.

Figura 9. Lesiones histopatológicas con diferentes fases de Eimeria necatrix. Imagen cortesía del Dr. H. L. Shivaprasad, California Animal Health and Food Safety Laboratory System.

Figura 11. Aspecto interno del intestino delgado con lesiones típicas causadas por Eimeria necatrix. Imagen cortesía del Dr. H. L. Shivaprasad, California Animal Health and Food Safety Laboratory System.

Figura 12. Aspecto externo de los ciegos con lesiones típicas causadas por Eimeria tenella. Imagen cortesía del Dr. H. L. Shivaprasad, California Animal Health and Food Safety Laboratory System.

Figura 10. Aspecto externo de la mucosa del intestino delgado, con lesiones típicas causadas por Eimeria necatrix. Imagen cortesía del Dr. H. L. Shivaprasad, California Animal Health and Food Safety Laboratory System.

Figura 13. Aspecto interno de los ciegos con lesiones típicas causadas por Eimeria tenella.

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VACUNACIÓN EN AVICULTURA

se pueden administrar las distintas vacunas de forma simultánea y las aves están protegidas a edades tempranas. Las vacunas FP-H5 tienen autorización para su uso en pollos. Además, se ha demostrado que son inmunógenas o protectoras en distintas especies de patos (Steensels et al., 2007 y 2009; Bublot et al., 2010b; Niqueux et al., 2013), que son hospedadores en los que no se produce la replicación del virus de la viruela aviar.

poco sensible a las interferencias con los MDA cuando se utiliza en su forma asociada a células (Bublot et al., 2007). Por todas esas razones, se lleva utilizando el HVT como vector desde hace mucho tiempo (Sondermeijer et al., 1993), primero contra la IBD (Darteil et al., 1995; Tsukamoto, 2002; Perozo et al., 2009) y posteriormente contra la ND y la AI (Heckert et al., 1996; Reddy et al., 1996; Rauw et al., 2010).

Vacunas con herpesvirus como vector El herpesvirus de pavo (HVT) se ha empleado en numerosas ocasiones en vacunas contra Marek y se suele administrar con un día de edad (revisado en Bublot y Sharma, 2004). La vacuna contra el HVT está disponible en forma asociada a células o sin células (liofilizada). El crecimiento relativamente rápido del HVT y su facilidad de producción en cultivos de fibroblastos de embriones de pollo (CEF) son dos factores importantes que han contribuido a que se emplee mucho en vacunas recombinantes. Entre otras ventajas, las vacunas contra el HVT se pueden administrar in ovo 3-2 días antes de la eclosión o por vía subcutánea (SC) o intramuscular a polluelos de un día de edad. Además, se sabe que la vacuna contra el HVT es totalmente segura y

El HVT lleva tiempo empleándose como vector, primero fue contra la IBA y, posteriormente, contra la ND y la AI.

Vacuna vectorizada

Las vacunas contra estas tres enfermedades con el HVT como vector están actualmente autorizadas y comercializadas. Incluso en presencia de MDA anti-H5, las vacunas HVT-H5 disminuyen la mortalidad y la gravedad de los signos clínicos después del desafío con HPAIV homólogos o heterólogos e inducen una importante respuesta de tipo humoral contra la H5 (Palya et al., 2012; Rauw et al., 2013). Asimismo, este tipo de vacuna es capaz de conferir inmunidad en desafíos con dos cepas H5N1 antigénicamente muy distintas (Rauw et al., 2011).

Antígeno vírico Primera replicación in vivo de la vacuna viva vectorizada por las células diana

CTL

CTL CTL

APC

B Th

APC

SENSIBILIZACIÓN CELULAR (Th1)

SENSIBILIZACIÓN HUMORAL (Th2)

Anticuerpos Célula infectada en apoptosis Linfocitos T de memoria

Sensibilización: captación del antígeno vírico y presentación por las células APC - Activación de los linfocitos Th - Producción de citocinas - Activación de linfocitos B y citotóxicos

Respuestas efectoras: - Producción de anticuerpos - Actividad citotóxica de los CTL - Inducción de memoria inmunitaria

Linfocitos B de memoria

Figura 7. Principios de la vacunación con vacunas de ADN y vivas vectorizadas. Este tipo de vacunas tiene un futuro prometedor en lo relacionado a la prevención y tratamiento de muchas enfermedades debido a su capacidad para inducir respuestas inmunitarias de tipo humoral y celular. Después de ser inoculados en el hospedador, los antígenos vacunales entran en las células, donde se expresan y procesan. Estos antígenos serán reconocidos posteriormente por el sistema inmunitario como si se tratara de una infección natural.

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