PRINCIPALES RETOS EN AVICULTURA Laringotraqueítis infecciosa aviar by Grupo Asís

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PRESENTACIÓN PRINCIPALES RET

Servet (División de Grupo Asís Biomedia S.L.) Centro Empresarial El Trovador, planta 8, oficina I Plaza Antonio Beltrán Martínez, 1 • 50002 Zaragoza (España) Tel.: +34 976 461 480 • Fax: +34 976 423 000 • www.grupoasis.com

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Laringotraqueítis infecciosa aviar Clara Marín Orenga Santiago Vega García

La fuerza editorial de Grupo Asís La editorial Servet, perteneciente a Grupo Asís, se ha convertido en una de las editoriales de referencia en el sector veterinario a nivel mundial. Más de 15 años de experiencia en edición de contenidos veterinarios avalan su trabajo. Con una gran difusión nacional e internacional, las obras de su catálogo pueden encontrarse en multitud de países y ya han sido traducidas a más de ocho idiomas entre los que se encuentran el inglés, francés, portugués, alemán, italiano, turco, japonés y ruso. Su sello de identidad es un gran equipo multidisciplinar compuesto por doctores, licenciados en veterinaria y bellas artes y diseñadores especializados y con un gran conocimiento del medio en el que desarrollan su labor. Cada título se somete a un trabajo técnico y exhaustivo de revisiones, verificaciones y análisis que permite crear obras con un diseño único y un excelente contenido. Servet trabaja con los autores nacionales e internacionales más prestigiosos para incorporar a su catálogo los temas más demandados por el veterinario. Además de obras propias también elabora libros para empresas y entre sus clientes figuran las principales multinacionales del sector.

PRINCIPALES RETOS EN AVICULTURA

Laringotraqueítis infecciosa aviar

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Laringotraqueítis infecciosa aviar Clara Marín Orenga Santiago Vega García

AUTORES: Clara Marín Orenga y Santiago Vega García. FORMATO: 17 × 11 cm. NÚMERO DE PÁGINAS: 62. NÚMERO DE IMÁGENES: 23. ENCUADERNACIÓN: rústica, wire-o.

PVP

35 €

Manual enteramente dedicado a la laringotraqueítis infecciosa aviar (ILT), basado en una aproximación práctica y visual de la enfermedad. Esta guía ha sido desarrollada por autores prestigiosos con amplia experiencia en el área de las enfermedades aviares. Desarrolla una completa y actualizada revisión de la ILT, incluyendo los contenidos más fundamentales como la etiología, la epidemiología, la patogénesis o los cuadros clínicos, entre otros. Además, se ha desarrollado el apartado de vacunación con el fin de aportar las principales recomendaciones que evitan los fallos vacunales y ayudan en el control de la prevalencia y la incidencia de la enfermedad.

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Presentación de la obra La laringotraqueítis infecciosa aviar (ILT) es una patología respiratoria altamente infecciosa producida por el virus ILTV (Herpesvirus 1 aviar), un herpesvirus aviar altamente contagioso y económicamente muy importante. Las infecciones naturales por ILTV se limitan a las aves galliformes y provocan enfermedad respiratoria aguda, que puede ser responsable de altas tasas de mortalidad y de pérdidas de productividad en la industria avícola, según han afirmado anteriormente otros autores. La ILT produce graves pérdidas económicas debido a la caída de producción de huevos, pérdida de peso, sensibilidad a otras infecciones respiratorias, y altas morbilidad y mortalidad. A pesar de que el diagnóstico de la ILT aguda grave se puede efectuar sobre la base de su alta mortalidad y la expectoración de sangre, las formas más leves de la enfermedad pueden asemejar síndromes respiratorios causados por otros agentes como la enfermedad de Newcastle y la bronquitis infecciosa. Por ello, los métodos de laboratorio son necesarios para la confirmación del diagnóstico. Los métodos disponibles actualmente son el examen histológico de la tráquea, la detección del virus y la detección de anticuerpos. En general, en medicina veterinaria, es necesario llevar a cabo un estudio actual y gráfico sobre estas cuestiones. Para facilitarlo, los autores, especialistas prestigiosos en este campo, han desarrollado un estudio exhaustivo de una manera didáctica y visual. La inclusión de imágenes, tablas, gráficos y diagramas de flujo dirigen la atención del lector hacia estos temas. Los recursos gráficos se acompañan de un texto breve que hace que la guía sea fácil de comprender. Gracias a esta información, los veterinarios pueden adquirir una idea general de la enfermedad y esta herramienta les ayudará a abordarla con éxito cada día.

Los autores Clara Marín Orenga Licenciada en Veterinaria por la Universidad CEU Cardenal Herrera en 2004 y Doctora por la misma universidad en 2009. Desde entonces ha sido profesora en la Facultad de Veterinaria de la Universidad CEU Cardenal Herrera. Ha participado en varios acuerdos de investigación con compañías, asociaciones y entidades públicas, lo que ha resultado en la publicación de múltiples artículos internacionales (JCR), publicaciones nacionales en medios generales, dos libros, una patente, así como conferencias nacionales e internacionales. Durante este periodo, desarrolló proyectos de investigación en la Agencia de Laboratorios Veterinarios (VLA) en Weybridge (Reino Unido), que forma parte del Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Asuntos Rurales (DEFRA), en el laboratorio de referencia de salud animal del Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, y en la Agencia de Salud Animal y Laboratorios Veterinarios (AHVLA) de Weybridge (Reino Unido). En enero de 2014 fue nombrada Diplomada Europea en Avicultura por el European College of Poultry Science.

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Santiago Vega García Doctor en Veterinaria por la Universidad Complutense de Madrid en 1999, Diplomado en Sanidad por la Escuela Nacional de Sanidad del Instituto Carlos III de Madrid en 1996, Máster universitario en dirección y gestión de centros y proyectos sociosanitarios en 2010, y Máster en sanidad y producción porcina por la Universidad de Lleida en 2011. Actualmente es Decano de la Facultad de Veterinaria de la Universidad CEU Cardenal Herrera y miembro de la Conferencia Nacional de Decanos de Facultades de Veterinaria y de la Conferencia Europea de Decanos de diferentes grados de Ciencias de la Salud. Anteriormente ha trabajado como responsable de organización y desarrollo del Departamento de Medios de Cultivo del Instituto Llorente de Madrid. Ha organizado y desarrollado el Laboratorio de Campañas de Saneamiento Ganadero del Laboratorio Regional Agrario de la Comunidad de Madrid.

Ha centrado su actividad investigadora en dos líneas bien definidas como son por un lado la investigación en virología (concretamente los virus de la diarrea vírica bovina, enfermedad de Border, virus West Nile y pneumovirus aviares). Como segunda línea, ha desarrollado el estudio de enfermedades relacionadas con la salud pública (leishmaniosis, leptospirosis, salmonelosis, campilobacteriosis y ehrlichiosis) y posibles zoonosis como la Hepatitis E. Esta actividad productiva se ha plasmado en varios proyectos de investigación obtenidos en concurso público, la dirección de varios Diplomas de Estudios Avanzados (DEAs), y tesis doctorales. Ha mantenido una participación activa en congresos nacionales e internacionales así como en publicaciones en las memorias de los congresos; también ha publicado diversas monografías, capítulos de libros y artículos científicos en revistas nacionales e internacionales. Ha participado en numerosos congresos sobre virología, organizados por diversas instituciones.

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Ha completado estancias en el Departamento de Virología del Central Veterinary Laboratory de Weybridge (Reino Unido), desarrollando diferentes técnicas de diagnóstico en virología veterinaria, junto con varias estancias internacionales en Italia y Hungría así como en España.

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Comunicación en medios Anuncio. 1 Entrevista al autor. 1 Nota de prensa.

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Laringotraqueítis infecciosa aviar Clara Marín Orenga Santiago Vega García

Índice de contenidos 1. Introducción

6. Inmunología

Definición general Sinónimos

7. Diagnóstico

Importancia económica

Diagnóstico

Historia

Historia y signos clínicos Lesiones macroscópicas posmortem

2. Etiología

Cambios histológicos

El virus, ILT

Técnicas inmunológicas

Taxonomía

Métodos de detección de anticuerpos (serología)

Morfología

3. Epidemiología Hospedadores

Métodos de detección de antígenos Aislamiento de virus en cultivos celulares Técnicas moleculares

Distribución por edades Distribución geográfica Transmisión

8. Prevención y control Control mediante vacunación

Periodo de incubación

Vacunas disponibles

Incidencia

Vacunación en incubadoras

Mortalidad

Mecanismo de protección

4. Patogénesis Ciclo de patogénesis del ILT

Fallo de vacunación Control del manejo Bioseguridad Limpieza y desinfección

5. Manifestaciones clínicas

Control genético

Introducción

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Definición general La laringotraqueítis infecciosa (ILT) es una enfermedad respiratoria altamente infecciosa provocada por el ILTV (Herpesvirus 1 aviar), un herpesvirus aviar altamente contagioso y económicamente muy importante (fig. 1). Las infecciones naturales por el ILTV se limitan a las aves galliformes y provocan una enfermedad respiratoria aguda, que puede ser responsable de una mortalidad significativa y pérdida de productividad en la industria avícola (May and Tittsler, 1925; Cover and Benton, 1958; Crawshaw et sal., 1982; Fahey et al., 1983).

Figura 1. El ILTV (Herpesvirus 1 aviar) es altamente contagioso (Imagen cedida por Mateo-Santamaría y Marín, 2010).

IntroduccIón

Sinónimos La enfermedad se denomina habitualmente “laringotraqueítis infecciosa” o simplemente “ILT” en la industria avícola. El virus también se denomina ILTV, Gallid herpesvirus 1 o Herpesvirus aviar 1 (GaHV-1).

Importancia económica La ILT produce graves pérdidas económicas debidas a la disminución en la producción de huevos (fig. 2), pérdida de peso, sensibilidad a otras infecciones respiratorias, y altas mortalidad y morbilidad (May and Tittsler, 1925; Cover and Benton, 1958; Guy & Bagust, 2003; Jones, 2010). Figura 2. ILT produce graves pérdidas económicas debido a la disminución de la producción de huevos.

Introducción

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Historia La enfermedad se describió por primera vez en 1925 (May and Tittsler, 1925) (fig. 3), pero algunas publicaciones indican que podría existir desde antes (Beach, 1926). Se le ha dado diferentes nombres incluyendo laringotraqueítis, laringotraqueítis infecciosa y difteria aviar. Algunos investigadores inicialmente también nombraban la enfermedad como bronquitis infecciosa. El término laringotraqueítis se utilizó como muy pronto en 1930 (Beach, 1930; Graham and James, 1930) y en 1931 el Comité Especial de Enfermedades Aviares de la American Veterinary Medical Association adoptó el nombre “laringotraqueítis infecciosa”. Beaudette fue quien demostró por primera vez que la causa de la LT es un virus filtrable (Beaudette, 1937). Posteriormente, en 1934, Brandly y Bushnell diseñaron un método de inmunización de pollitos basado en la aplicación del virus virulento en la cloaca (Brandly y Bushnell, 1934). La laringotraqueítis fue la primera enfermedad avícola importante para la que se desarrolló una vacuna eficaz.

IntroduccIón

Los brotes que se dieron en California en 1924 fueron descritos por Beach, quien denominó la enfermedad “bronquitis infecciosa” (Beach, 1926). Gwatkin (1925) reconoció la existencia de ILT en Canadá en 1925, y la enfermedad se describió en Holanda por Van Heelsbergen en 1929. Se identificó en Alemania en 1932, en Gran Bretaña por Dobson en 1935, en Australia por Seddon y Hart el mismo año, en Suecia por Magnusson en 1940, y en Polonia por Marek en 1948. Beaudette demostró por primera vez que la enfermedad está producida por un virus filtrable. Se describió por primera vez en los años 20, aunque puede ser que se haya dado en pollitos mucho antes (May y Tittsler, 1925). 7 Se emplea el término laringotraqueítis

1925

1930

Primera descripción de ILT por May y Tittsler

El nombre laringotraqueítis infecciosa fue adoptado por el Comité Especial de Enfermedades Avícolas de la American Veterinary Medical Association

1931

1934 Inmunización de pollitos basada en la aplicación de virus virulentos en la cloaca

Figura 3. Importantes descubrimientos relacionados con la ILT desde su primera descripción en 1925.

El agente se caracteriza como tipo herpesvirus

1963

Etiología

Laringotraqueítis infecciosa aviar

El virus, ILT El virus de la laringotraqueítis infecciosa aviar (ILTV) es un virus con cubierta, con un genoma de ADN de doble cadena y replicación citolítica activa que tiene lugar en el epitelio de la tráquea, laringe y conjuntiva, lo que puede conducir a un daño grave del epitelio de las mucosas y a hemorragias.

Taxonomía El virus de la laringotraqueítis infecciosa aviar (ILTV) se clasifica dentro de la familia Herpesviridae en la subfamilia Alphaherpesvirinae, dentro del género Iltovirus. El virus se identifica taxonómicamente como el herpesvirus aviar 1 o gallid herpesvirus 1 (GaHV-1) (Roizman, 1982; McGeoch et al., 2000, 2006).

Tabla 1. Clasificación del ILTV. Familia

Subfamilia

Género

Especie

Herpesviridae

Alphaherpesvirinae

Iltovirus

Gallid herpesvirus 1

Etiología

Morfología La microscopía electrónica reveló que las partículas del ILTV muestran la típica morfología de los herpesvirus (fig. 4), que consiste en un núcleo que contiene ADN con una cápside icosaédrica, que está rodeada por un tegumento proteico y una cubierta externa que incorpora glicoproteínas víricas (Cruickshank et al., 1963, Watrach et al., 1963; Roizman and Pellett, 2001). Watrach et al. (1963) describieron que la nucleocápside hexagonal del ILTV tiene un diámetro de 80-100 nm. La nucleocápside presenta simetría icosaédrica y se compone de 162 capsómeros elongados (Cruickshank et al., 1963; Watrach et al., 1963). La partícula vírica completa tiene un diámetro de 195-250 nm. La cubierta contiene proyecciones finas en su superficie que representan espículas glicoproteicas.

Etiología

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Envuelta lipídica

Nucleocápside 10

Núcleo de ADN

Glicoproteínas

Figura 4. Partícula de ILTV recubierta.

Etiología

El ácido nucleico del ILTV se compone de ADN, presentando una densidad de flotación de 1.704 g/mL, similar a otros herpesvirus (Plummer et al., 1969). Se ha descrito que el ADN del virus de la laringotraqueítis tiene una ratio de guanina más citosina del 45% (Plummer et al., 1969). El genoma de ADN consiste en una molécula lineal bicatenaria de 155 kb compuesta de segmentos únicos, largos y cortos, flanqueados por repeticiones invertidas (Johnson et al., 1991; Lieb et al., 1987). Las glicoproteínas del virus, al igual que otros herpesvirus, son responsables de estimular las respuestas inmunes humoral y mediada por células. Se han descrito cinco principales glicoproteínas de envoltura con pesos moleculares de 205, 160, 115, 90 y 60 kD (York et al. 1987; 1990). Son los principales inmunógenos del virus ILT. Las glicoproteínas del ILTV gB, gC, gD, gX, gK y la gp60 única han sido secuenciadas (Bagust and Johnson, 1995).

Epidemiología

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Hospedadores Hasta ahora, se ha descrito que los pollitos son los hospedadores naturales del ILTV (Guy and Bagust, 2003). Sin embargo, otras especies de aves, como los faisanes y los pavos reales, se pueden infectar de forma natural por contacto con pollitos que excretan el ILTV activamente (Guy and Bagust, 1997). Los estorninos, los gorriones, los cuervos, las palomas, los patos, los pichones y las gallinas de Guinea son aparentemente resistentes al ILTV (Beach, 1931; Brandly and Bushnell, 1934; Seddon and Hart, 1936). Sin embargo, Yamada et al. describieron infecciones subclínicas y seroconversión en patos (Yamada et al., 1980). Los huevos embrionados de pavos y pollitos son sensibles al ILTV; los huevos de pato son sensibles en menor grado (Jordan, 1966; Yamada et al., 1980) y los huevos de gallina de Guinea y de paloma no son sensibles.

EpidEmiología

Tabla 2. Hospedadores del ILTV. Pollito

Faisán

Pavo real

Estornino

Gorrión

Pato

Infección natural

+/-

Infección subclínica

Mortalidad

+ Sensible +/- Menos frecuente pero posible -

Resistente

Epidemiología

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Distribución por edad Los pollitos mayores de tres semanas son más sensibles al ILTV que los pollitos jóvenes (fig. 5) (Fahey et al., 1983). La mayoría de los brotes de LT se dan en gallinas maduras. En años recientes, la LT también ha causado problemas respiratorios significativos en pollos de engorde mayores de tres semanas de edad, especialmente durante las estaciones del año más frías. Se cree que esto se debe a la diseminación involuntaria de vacunas de LT entre explotaciones avícolas.

Figura 5. Los pollitos mayores de tres semanas de edad son más sensibles al ILTV que los pollitos jóvenes.

EpidEmiología

Distribución geográfica La ILT se distribuye por todo el mundo. El virus de la laringotraqueítis se ha identificado en la mayoría de los países y sigue siendo una enfermedad grave mientras existan poblaciones avícolas sensibles, especialmente en alto número (Biggs, 1982). En áreas de producción intensiva y altas concentraciones de aves como en los Estados Unidos, Europa, China, sudeste asiático y Australia, la LT normalmente se controla bien en ponedoras mediante el empleo de vacunas de virus vivo modificado. En producción intensiva de engorde, el ciclo corto de crecimiento y el alto nivel de cuarentenas en las explotaciones pueden reducir la necesidad de vacunación profiláctica. En los países desarrollados, los virus de la LT han tendido a persistir como infecciones endémicas dentro de las explotaciones avícolas más aisladas y modernas.

Figura 6. ILT se distribuye por todo el mundo.

Epidemiología

Laringotraqueítis infecciosa aviar

Transmisión La principal especie hospedadora del ILTV es el pollo, dándose la transmisión natural por contacto directo a través de las vías respiratoria y ocular, principalmente cuando los exudados respiratorios se proyectan en aerosoles o se expectoran. No existe evidencia de la transmisión del ILTV a través del huevo o por excreción del ILTV sobre las cáscaras de los huevos puestos por gallinas infectadas. Las aves que se recuperan deberían ser consideradas portadoras de por vida.

Las fuentes de ILTV son: Pollitos clínicamente afectados Pollitos portadores latentes de infección Fómites y personal de la explotación contaminado con ILTV

EpidEmiología

Figura 7. La transmisión del ILTV se da principalmente por las vías respiratoria y ocular. Imagen cedida por Mateo-Santamaría, 2012.

Epidemiología

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Periodo de incubación Los signos clínicos generalmente aparecen a los 6-12 días después de la exposición natural (Kernohan, 1931; Seddon and Hart, 1935). Como en el caso de otros herpesvirus, el ILTV establece infecciones latentes, que se han demostrado por el reaislamiento del virus en la séptima semana después de la infección mediante hisopados traqueales repetidos (Bagust, 1986), y a los dos meses después de la infección en cultivos traqueales (Adair et al., 1985). El ganglio trigémino (TRG) es la principal localización de latencia del virus ILT. El TRG aporta la principal inervación sensitiva a los tejidos del tracto respiratorio superior, por lo que se deduce que la migración vírica se da por vía neural. La diseminación extratraqueal del ILTV a los ganglios trigéminos a los 4-7 días desde la exposición traqueal se detectó en el 40% de los pollitos expuestos a una cepa virulenta australiana de ILTV (Bagust et al., 1986). También se ha descrito la reactivación de ILTV latente de los ganglios trigéminos 15 meses después de la vacunación de una explotación (Kaleta et al., 1986). Williams et al. (1992) demostraron que las gallinas ponedoras maduras que se inocularon por vía intratraqueal con una cepa de campo de ILTV mostraron ADN vírico por PCR en los ganglios trigéminos a los días 31, 46 y 61 posinoculación.

EpidEmiología

Incidencia El virus de laringotraqueítis se ha identificado en la mayoría de los países y continúa siendo una enfermedad grave donde existan poblaciones avícolas sensibles, especialmente en alto número. (Biggs, 1982). En áreas de producción intensiva y altas concentraciones de aves como en los Estados Unidos, Europa, China, sudeste asiático y Australia, la LT normalmente se controla bien en ponedoras mediante el empleo de vacunas de virus vivo modificado. En la producción intensiva de engorde, el ciclo corto de crecimiento y el alto nivel de cuarentenas en las explotaciones pueden reducir la necesidad de vacunación profiláctica. En los países desarrollados, los virus de la LT han tendido a persistir como infecciones endémicas dentro de las explotaciones avícolas más aisladas y modernas. Típicamente, los brotes dan una alta morbilidad (90 a 100%) y mortalidad variable (5 a 70%), aunque esta última suele estar en torno al 10 a 20% (Guy and García, 2008; Devlin et al., 2011).

Epidemiología

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Mortalidad Las formas graves epizoóticas de la enfermedad producen alta morbilidad (90-100%) y mortalidad variable; la mortalidad puede variar del 5 al 70% pero normalmente está en el rango del 10-20% (Beach, 1926; Seddon and Hart, 1935; Bagust et al., 2000). Clínicamente la enfermedad se puede dar en tres formas, concretamente hiperaguda, subaguda, y crónica o leve. En la forma hiperaguda, la aparición de la enfermedad es súbita con una rápida diseminación. La morbilidad es alta y la mortalidad puede exceder el 50% (OIE, 2014).

En la forma subaguda, el inicio de la enfermedad es más lento y los síntomas respiratorios duran varios días antes de que se vean muertes. La morbilidad es alta pero la mortalidad es más baja que en la forma hiperaguda entre el 10 y el 30%.

EpidEmiología

La ILT crónica o leve se puede observar entre los supervivientes de cualquiera de las formas descritas de la enfermedad, aunque algunos brotes pueden ser leves en sí mismos. Se han descrito las formas leves enzoóticas de la enfermedad en Gran Bretaña, Australia, los Estados Unidos y Nueva Zelanda (Seddon and Hart, 1935; Cover and Benton, 1958; Pulsford and Stokes, 1963; Webster, 1959; Linares et al., 1994). Estas cepas dan morbilidades tan bajas como del 5% con mortalidad muy baja (0.1—2%) (Raggi et al., 1961). La incidencia de la ILT crónica dentro de una explotación puede ser solo del 1–2%, muriendo por asfixia la mayoría de las aves afectadas. Table 3. Tasas de morbilidad y mortalidad del ILTV. Forma clínica

Tasa de morbilidad

Tasa de mortalidad

Referencias

Hiperaguda

Alta

>50%

OIE 2014

Subaguda

Alta

10-30%

Crónica/leve

0.1-2%

Raggi et al., 1961

Patogénesis

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Ciclo de patogénesis de la ILT El órgano diana de la infección y enfermedad por ILTV es el tracto respiratorio. El epitelio de la tráquea y la laringe se afecta siempre, mientras que otras mucosas como la conjuntiva, así como los senos respiratorios, los sacos aéreos y el tejido pulmonar también pueden infectarse de forma periódica. Si los pollitos se exponen al ILTV por vía nasal, oral, conjuntival, o incluso por una vía experimental como el seno infraorbitario, la replicación más activa del ILTV se dará dentro de los tejidos de la tráquea (fig. 8). La replicación activa del virus se da solo durante la primera semana después de la infección, aunque se pueden detectar esporádicamente bajos niveles de infectividad del ILTV, hasta diez días postinfección (p.i.).

Patogénesis

Figura 8. El virus ILT se replica activamente en los tejidos de la tráquea. Imagen cedida por Mateo-Santamaría, 2015.

Los pollos normalmente se recuperan de la ILT primaria a los siete a diez días de mostrar signos clínicos, coincidiendo estrechamente éstos en apariencia con la replicación activa del ILTV en la tráquea. Este periodo limitado de replicación activa presenta perspectivas fundamentales para lograr el aislamiento de virus infectivos de pollos con sospecha de ILT (ver el capítulo titulado “Métodos de diagnóstico”). Desde los diez días hasta aproximadamente las cuatro semanas después de la infección traqueal, mientras la excreción de la mayoría de los ILTV ha cesado, se establece una fase latente de infección a través de la invasión del ILTV en los tejidos nerviosos. Se ha observado que la invasión del ganglio trigémino (TRG) por el ILTV se da regularmente desde los días tres a seis, durante la fase aguda de las infecciones por ILT por cepas de campo y vacunales. La vía exacta de infección del TRG no se conoce, pero la migración neural se ha sugerido con fuerza ya que este ganglio proporciona la principal inervación sensorial a los tejidos del tracto respiratorio superior, la boca y los ojos, mientras que los ganglios distales también están involucrados en la inervación sensorial de la tráquea.

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