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Revue Africaine de Santé et de Productions Animales © 2005 E.I.S.M.V. de Dakar
A RTICLE ORIGINAL
Distribution de Rhadinorhynchus cadenati (Acanthocéphale, Rhadinorhynchidae) dans les individus hôtes de Pompano, Trachinotus ovatus (L, 1758) (Pisces; Carangidae) de Mehdia - Kenitra (La côte Atlantique Marocaine) Y. El MADHI1* et D. BELGHYTI Université Ibn Tofail, Faculté des Sciences, Département de Biologie, Laboratoire de Parasitologie, d’Océanologie & d’Hydrobiologie. UFR Doctorat Parasitologie Comparée; SVS 18/99. PARS Biologie 148. BP : 133, 14 000 kénitra, Maroc. * Correspondance et tirés à part , e-mail : youssmad@yahoo.fr
Résumé Les différents niveaux de distributions de l’acanthocéphale Rhadinorhynchus cadenati dans la population hôte de pompano, Trachinotus ovatus, (L, 1758) de la côte atlantique marocaine de Mehdia pendant l’année 2004 ont été examinés. Au total, 765 poissons de longueur totale comprise entre 9,4 et 45,7 cm ont été échantillonnés du port de Mehdia - Kenitra. La dispersion de ce parasite est une distribution de type binomial négatif et la corrélation est positive entre le taux de parasitisme et la taille des hôtes. R. cadenati est présent tout au long de l’année 2004 chez pompano de Mehdia. Le parasitisme évolue indépendamment du sexe de l’hôte et le sex-ratio des parasites n’est pas équilibré dans la population de T. ovatus de la côte de Mehdia. La fluctuation des indices épidémiologiques parasitaires (Prévalence, Abondance et intensité parasitaire moyenne) mensuelles et en fonction de la taille de l’hôte a été discutée. (RASPA, 3 (3-4) : 178-181).
Mots-clés : Rhadinorhynchus cadenati - Acanthocéphale - Trachinotus ovatus Mehdia (Maroc).
- Indices épidémiologiques -
Abstract Distribution of Rhadinorhynchus cadenati (Acanthocephala, Rhadinorhynchidae) of Pompano, Trachinotus ovatus (L, 1758) (Pisces; Carangidae) from Mehdia - Kenitra (Atlantic Coast of Morocco). The distribution of the Acanthocephalan Rhadinorhynchus cadenati parasites in an host population of pompano, Trachinotus ovatus, (L, 1758) from Mehdia Atlantic coast during 2004 were studied. A total, of 765 fish measuring between 9.4 and 45.7cm in length (total length) was sampled from the harbour of Mehdia - Kenitra. The dispersed was the negative binomial distribution and a positive correlation was shoued between the total length of host and rate parasitism. On all year 2004 Rhadinorhynchus cadenati were found of pompano from Mehdia. Association between fish sex and parasitism was not significant and the sex-ratio of the parasites is not balanced in the population of T. ovatus of the Mehdia coast. The epidemiologic index (Prevalence, Abundance and mean parasitic Intensity) monthly and the size of the host were discussed.
Key – Words: Rhadinorhynchus cadenati - Acanthocephalan -Trachinotus ovatus, epidemiological index - Mehdia (Morocco).
Introduction Plusieurs études ont été effectuées sur la croissance, le régime alimentaire et la captivité de Trachinotus ovatus (L, 1758) pour déterminer les critères adaptables aux conditions de son élevage [7], [15], [18], [21]. En aquaculture, le problème de la pathologie liée aux parasites se pose avec toute son acuité [4]. Les Acanthocéphales déterminent des pathologies ralentissant la croissance et augmentant le taux de mortalité de leurs hôtes et constituent, par conséquent, un facteur limitant de la réussite de la productivité des fermes aquacoles [3], [6], [22]. Récemment, ces préoccupations se sont axées sur la prévalence de ces maladies dans les sites d’élevage et l’impact de ces maladies sur les stocks des poissons. Dans ce présent travail, nous avons étudié la dynamique Rhadinorhynchus cadenati [13] des populations de parasite intestinal de Trachinotus ovatus (L, 1758) signalé pour la première fois dans la côte atlantique de Mehdia (Kenitra - Maroc). RASPA Vol.3 N03-4 2005
Matériel et Méthodes La côte Atlantique de Mehdia est située au Nord du Maroc (33°55N & 6°40W). Au total, 765 poissons de T. ovatus de longueur totale comprise entre 9,4 et 45,7 cm, échantillonnés au port de Mehdia avant la criée, ont été examinés entre janvier 2004 et février 2005. Les Pompano ont été mesurés à l’aide d’un ichtyomètre et chaque poisson a été marqué d’une étiquette sur laquelle était figurée sa longueur totale, ensuite, ils sont transportés rapidement dans une caisse isotherme au laboratoire. Les acanthocéphales sont plus robustes. Leur rostre est généralement enchâssé fermement dans la paroi intestinale et il peut être difficile à extraire. En excisant de l’intestin la région d’attache et en laissant le spécimen dans l’eau à la température de la pièce pendant 24 heures, le tissu se décomposera légèrement, permettant au rostre d’être libéré plus facilement par dissection. Le nombre de rangées de crochets du rostre est une caractéristique taxinomique importante. Pour compter les rangées de façon précise, le rostre est coupé et monté de face dans de la gelée de glycérine afin de simplifier la tâche [2]. Après le nettoyage des spécimens collectés (en faisant particulièrement attention au rostre), ils sont placés directement dans l’agent de fixation (Formaldéhyde tamponné à 5% - 10%) puis stockés dans de l’éthanol à 70 % [1]. Ultérieurement les acanthocéphales sont montés entre lame et lamelle dans le liquide de Berlese [16] et observés sous microscope optique. La systématique des acanthocéphales a été faite selon [13] et la totalité des parasites collectés a ensuite été dénombrée par poisson.
178
Y. EL MADHI et D. BELGHYTI
300
Observée
250
Effectifs Hôtes
Théorique
200 150 100 50 0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68
Après dénombrement, les indices épidémiologiques (prévalence, abondance et intensité parasitaire moyenne) sont calculés selon [5]. La distribution des fréquences du nombre de parasites par poisson hôte est ajustée à une loi binomiale négative. Les tests de comparaisons utilisés sont le test de Student lorsque les effectifs sont supérieurs à 30 et le test U (Mannn-Whitney) lorsque les effectifs sont inférieurs à 30. Pour étudier le parasitisme en fonction du sexe de l’hôte, 72 femelles et 36 mâles de Trachinotus ovatus ont été autopsiées. En plus, nous avons déterminé le sexe et le degré de maturité de 630 individus de R. cadenati récoltés chez 120 spécimens de T. ovatus.
Effectifs parasites
179
100 80
Prévalence %
Sur les 765 poissons autopsiés, 521 hébergeaient des parasites de l’espèce R. cadenati. Au total, 3841 parasites ont été récoltés ce qui correspond à une prévalence de 68,2 %, une intensité parasitaire moyenne de 7,37 et une abondance de 5. Le nombre de parasites par poisson hôte varie de 1 à 68. Le poisson qui hébergeait le plus grand nombre de parasites (68) avait une longueur totale de 41 cm et a été échantillonné au mois de février 2004. La figure 1 présente l’histogramme des fréquences de T. ovatus parasités par R. cadenati. L’ajustement de la distribution observée à différentes distributions théoriques montre que la distribution de R. cadenati suit une loi binomiale négative dont les paramètres sont les suivants : P= 0.002804; K= 0,500522 (χ2 =99.789063 avec 64 d.d.l). Sur les 72 femelles de T. ovatus autopsiées, 48 individus se sont avérés parasitées par R. cadenati et 341 acanthocéphales ont été collectés. En outre, parmi les 36 mâles de T. ovatus étudiés, 26 hébergeaient un total de 150 R. cadenati (Tableau I). L’étude statistique (test Student et test U) a permis de montrer que le parasitisme par R. cadenati ne semble pas influencé par le sexe du poisson hôte. Alors que les poissons de longueur totale inférieure à 15 cm semblent indemnes de R. cadenati, ceux de plus grande taille hébergent cet acanthocéphale et on note une augmentation du parasitisme en fonction de la taille de l’hôte (Fig. 2). Globalement, l’intensité parasitaire et l’abondance croissent avec la taille du poisson hôte et elles sont maximales pour les poissons de grande taille (Fig. 3). La prévalence de R. cadenati chez T. ovatus fluctue en fonction du temps, les valeurs maximales sont notées en février 84% et en mars 88%, et les minimales en avril 31% et mai 35%. Elle oscille entre 41% et 69% pendant les autres mois (Fig. 4). L’analyse de l’évolution mensuelle de l’intensité parasitaire moyenne de R. cadenati chez T. ovatus montre qu’elle augmente progressivement jusqu’au mois d’avril, mai, juin où elle marque une chute pour atteindre des valeurs minimales. Tout le long de la période d’échantillonnage, R. cadenati a été observé chez T. ovatus dans la côte atlantique de Mehdia (Fig. 5). La population de 630 individus de R. cadenati récoltés chez 120 spécimens de T. ovatus est constituée de 51 individus immatures (8,1%) ; 263 mâles (41,7%) et 316 femelles (50,2%) répartis en 193 femelles immatures et 123 femelles matures. Le sex-ratio des parasites calculé à partir du nombre de mâle actifs et des femelles réceptrices est de 0,84, le sexratio des parasites chez T. ovatus n’est pas équilibré (différence significative au seuil de 5% ; χ2 = 20,82 ; d.d.l =2). Globalement les acantocéphales femelles ont une durée de vie plus longue que celle des mâles.
Figure 1 : Distribution des fréquences observées et théoriques de R. cadenati au sein de la population de T. ovatus de la côte atlantique de Mehdia.
60 40 20 0
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
Classe de Taille (cm)
40-45
Figure 2 : Variations de la prévalence de R. cadenati au sein de la population de T. ovatus de la côte de Mehdia en fonction de la taille. Abondance B Intensité parasitaire moyenne
21 18
C
15 12 9 6 3 0
10-15
15-20
20-25
25-30
30-35
35-40
Classe de Taille (cm)
40-45
Figure 3 : Variations de l’abondance et de l’intensité parasitaire moyenne de R. cadenati au sein de la population de T. ovatus de la côte de Mehdia en fonction de la taille. 90 80 70 60
Prévalence %
Résultats
50 40 30 20 10 0 J04
F
M
A
M
J
j
A
S
Les mois
O
N
D
J05
F
Figure 4 : Variations mensuelles de la prévalence de R. cadenati au sein de la population de T. ovatus de la côte de Mehdia (2004).. Abondance B Intensité parasitaire moyenne
14
C
12 10 8 6 4 2 0 J04
F
M
A
M
J
j
A
S
Les mois
O
N
D
J05
F
Figure 5 : Variations mensuelles de l’abondance et de l’intensité parasitaire moyenne de R. cadenati au sein de la population de T. ovatus de la côte de Mehdia (2004)
RASPA Vol.3 N03-4, 2005
Distribution de Rhadinorhynchus cadenati dans les individus hôtes de Pompano Tableau I : Evolution du parasitisme de R. cadenati chez les deux sexes de la population de T. ovatus de la côte atlantique marocaine de Mehdia (2004). Sexe de l’hôte Mâle Femelle
Prévalence % 72,2 % 66,6 %
Paramètres
Abondance 5,27 4,7
Intensité parasitaire moyenne 7,30 7,11
Discussion Les résultats concernant le parasitisme de Trachinotus ovatus par Rhadinorhynchus cadenati permettent une analyse très descriptive susceptible d’intervenir dans le fonctionnement et la régulation des populations parasites au sein des populations de T. ovatus dans la côte atlantique de Mehdia. En tout premier lieu, le parasite se rencontre dans la population résidente dans les eaux marocaines ce qui constitue un argument pour considérer que l’hôte intermédiaire et les hôtes d’attente potentiels appartiennent à la faune de la côte atlantique marocaine. Par ailleurs, la distribution de la population de R. cadenati dans T. ovatus de la côte atlantique de Mehdia suit une distribution de type binomiale négative, distribution généralement observée pour la plupart des populations d’acanthocéphales étudiés à ce jour [8], [10], [14]. Ce type de distribution correspondrait à une différence de réceptivité des poissons à l’infection et donc une hétérogénéité dans la colonisation de population hôte par ces parasites.L’estimation de k est de 0.5, ce qui indique une très forte surdispersion (agrégation, togetherness) et la majorité des T. ovatus sont indemnes ou hébergent peu d’acanthocéphales et rares sont ceux qui abritent d’importantes populations parasitaires. Il est à noter que T. ovatus est aussi parasité par deux espèces de Monogènes Gotocotyla acanthura, Pyragraphorus hollisae [11], [12] et nous avons noté que l’infestation par l’une des deux espèces favorise l’infestation par la seconde. On ne peut dans ces conditions exclure l’hypothèse d’une immunodépression provoquée entraînant une susceptibilité différentielle des hôtes vis-àvis des parasites. R. cadenati infeste toutes les classes de taille de T. ovatus et seuls les poissons dont la longueur totale est inférieure à 15 cm paraissent indemnes. L’augmentation progressive à la fois des prévalences et des intensités en fonction de l’augmentation de la taille du poisson montre l’homogénéité du régime alimentaire de T. ovatus dans la côte de Mehdia quelque soit sa taille, ce qui n’est pas le cas de Liza abu devenu herbivore chez lequel [19] constatent une diminution de la parasitose pour les tailles supérieures à 15,9 cm pour les mâles et 16,9 cm pour les femelles, liée au changement du régime alimentaire du poisson devenu herbivore. D’une manière générale, on constate une corrélation positive entre l’importance du parasitisme et la taille du poisson, chaque fois que le régime alimentaire de l’hôte définitif reste inchangé quel que soit son âge [17]. Indépendamment des informations sur la nature du régime alimentaire de T. ovatus (crevette, craps, zooplancton, … .) [21], si l’on considère que la durée de vie de l’acanthocéphale dans le tube digestif du poisson est brève, l’augmentation du parasitisme en fonction de la taille du poisson pourrait être attribuée à une consommation plus importante de l’hôte intermédiaire liée RASPA Vol.3 N0 3-4, 2005
soit à un accroissement des besoins énergétiques de T. ovatus ou e n c o r e à l ’ a u g m e n t a t i o n d e l a l o n g u e u r d e l’intestin comme le suggérait [20] à propos de Pomphorhynchus bulbocolli ; ce qui correspondrait à une amplification de l’espace disponible pour l’installation des acanthocéphales. Concernant la structure de la population de R. cadenati, le sex-ratio en faveur des femelles et la disparition précoce des mâles pourrait être des mécanismes permettant au parasite de diminuer la compétition intraspécifique et d’optimiser les ressources nécessaires au développement embryonnaire. Plusieurs mécanismes peuvent être invoqués pour expliquer les fluctuations du parasitisme de T. ovatus par R. cadenati au cours du temps dans la côte atlantique de Mehdia. Les uns sont directement liés à la biologie de l’hôte définitif et notamment aux comportements trophiques, les autres sont liés aux paramètres démographiques du parasite (duré de vie) ou à l’évolution des populations d’hôtes intermédiaires, d’autres font références aux conditions physicochimiques du milieu et à leur répercussions sur le cycle biologique. L’augmentation du taux du parasitisme de T. ovatus par R. cadenati est observée surtout pendant la période de reproduction des poissons [9], elle serait liée au changement du comportement des espèces hôtes (résistance immunitaire, régime alimentaire, milieu, … .) avec aussi une consommation massive et une accessibilité de l’hôte intermédiaire ou des hôtes paraténiques. Une dilution par les petits poissons non infestés dans l’échantillonnage durant les mois d’avril et de mai peut être à l’origine de la chute parasitaire observée durant ces deux mois. A partir du mois mai, l’infestation massive et continue des juvéniles se traduit par une augmentation du parasitisme et à partir du mois de juin, l’augmentation du nombre de parasites immatures indique une période de recrutement et on note par conséquent une augmentation de parasitisme. Le recrutement diminue à la fin du mois de septembre ou l’abondance parasitaire est très faible.
Conclusion Il ressort de cette étude que durant l’année 2004, la dynamique des acanthocéphales de R. cadenati a été caractérisée par une infestation permanente de poisson T. ovatus de la côte atlantique marocaine de Mehdia. L’intensité de la transmission présente des variations en fonction du temps. En effet, ces fluctuations trouvent leur origine dans les mouvements des populations de T. ovatus, la durée de vie des acanthocéphales et les périodes de recrutement de ces parasites. Notre étude a mis aussi en évidence l’existence d’une corrélation relativement forte entre la taille du Pompano et précisément la classe de taille du poisson et le nombre de parasites récoltés des poissons infestés. Les individus de grande taille sont lourdement parasités et seuls les poissons dont la longueur totale est inférieure à 15 cm paraissent indemnes. Le sexe du Pompano n’a pas d’influence sur la dynamique des effectifs parasitaires de R. cadenati, les variations observées ne sont pas statistiquement significatives et le sex-ratio des parasites n’est pas équilibré.
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Y. EL MADHI et D. BELGHYTI
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Remerciements Ce travail a bénéficié d’un soutien financier par le Projet PARS Biologie 148. Les auteurs tiennent à exprimer leurs vifs remerciements au Pr. Gaston PICHON (IRD Dakar SENEGAL) pour son aide dans le traitement statistique des résultats.
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RASPA Vol.3 N0 3-4, 2005