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Revue Africaine de Santé et de Productions Animales © 2006 E.I.S.M.V. de Dakar
A RTICLE ORIGINAL Influence de l’eau de boisson sur quelques aspects de la reproduction au laboratoire chez Dermestes maculatus (Coleoptera: Dermestidae) OPOYE-ITOUA1*, V. MAMONEKENE1, I.D. MADY-GOMA2, J. VOUIDIBIO3, et L.J. PANGUI4 1 2 3 4
IDR- Institut de Développement Rural, Brazzaville, Congo ENS - Ecole Normal Supérieure, Brazzaville, Congo Université Marien N’Gouabi de Brazzavile - Faculté des Sciences, Brazzaville, Congo EISMV - Laboratoire de Parasitologie, BP 5077 Dakar-Fann, Sénégal
* Correspondance et tirés à part , e-mail : opoyeitoua@yahoo.fr
Résumé
Des couples de Dermestes maculatus sont élevés dans des boîtes de Pétri en plastique et nourris avec du poisson fumé séché. A partir de cet élevage simple, les auteurs ont mis en œuvre des tests faciles pour analyser et discuter quelques aspects de la reproduction de Dermestes maculatus en relation avec l’eau de boisson et leurs préférences pour certains sites de ponte. Ils concluent que les mâles arrivent à la maturité sexuelle en moins de deux jours. La période de préoviposition est de 18 jours chez les femelles. L’eau de boisson est bénéfique aux femelles, car lorsqu’elles y ont accès régulièrement, de grandes quantités d’œufs sont pondus dans des délais assez courts. Les femelles qui en sont privées pondent peu d’œufs, parfois malformés ou arrêtent l’oviposition. Lorsqu’elles sont approvisionnées en eau, les pontes reprennent 10 à 12 heures après et les malformations des œufs sont corrigées. Les femelles de Dermestes maculatus de notre élevage, ont préféré déposer leurs œufs à 54,53% dans des mousses synthétiques contre 18,91% dans des morceaux de poisson fumé séché. Les mousses à mailles hexagonales dont la diagonale mesure 120 µm sont plus adaptées. (RASPA, 4 (1-2) : 3-6).
Mots-clés : D e r m e s t e s m a c u l a t u s - O v i p o s i t i o n - E a u d e b o i s s o n - P o i s s o n s é c h é . Abstract I n f l u e n c e d r i n k w a t e r o n s o m e a s p e c t s o f t h e r e p r o d u c t i o n a t t h e l a b o r a t o r y i n Dermestes maculatus D e g e e r (Coleoptera: Dermestidae)
Couples of Dermestes maculatus are bred in Petri plastic boxes and nourished with dried fish. From simple breeding, the authors carried on easy test to analyze and discuss some aspects of the reproduction of Dermestes maculatus in relation to the drink water and their preferences for certain sites of laying. They conclude that the males arrive at sexual maturity in less than two days. The period of preoviposition is 18 days in the females. The drink water is beneficial with females, because when they have access of water regulary, great quantities of eggs are laid within rather short times. The females which are private lay little eggs, sometimes with aberrant breeeding, preferred to deposit their eggs with 54.53% in synthetics moss against 18.91% in pieces of dried fish. The moss, with hexagonal meshes whose diagonal measures 120 µm, are adapted.
Keys – Wo r d s : Dermestes maculatus - O vi p o si t i o n - D r i n k of wa t er - D r i e d f i sh.
Introduction Les Dermestes sont des insectes déprédateurs de nombreuses denrées stockées d’origine animale. Ils s’y développent généralement lorsque leur taux d’humidité est inférieur à 15%. Plusieurs générations peuvent accomplir le cycle biologique sur un tel substrat, sans jamais le quitter, dans les conditions de laboratoire. On imagine alors leurs besoins en eau au moment des mues, des défécations ou des pontes. Pour des raisons diverses, ces insectes sont élevés dans des laboratoires. Dans notre cas, il s’agit des études de biologie et de simulation des méthodes de lutte [5]. Dans les musées ou dans certains laboratoires d’ostéologie, les Dermestes sont élevés sur des poissons déshydratés avec l’éthanol [2] ou sur les os de mammifères, afin d’obtenir des squelettes et des pièces osseuses La compréhension et la maîtrise de la reproduction, sont importantes pour améliorer l’utilisation des Dermestes maculatus au laboratoire. Les adultes de D. maculatus sont de très bons animaux de laboratoire par rapport à RASPA Vol.4, N0 1-2 2006
ceux de D. ater qui marchent vite et s’envolent rapidement, infestant inexorablement le lieu de manipulation [5]. C’est pourquoi nous publions ici, les méthodes que nous avons mises en œuvre, pour résoudre des questions de préoviposition, de copulation, des préférences des sites
Matériel et Méthodes Nous avons élevé des Dermestes maculatus dans le Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences de l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar au Sénégal. La salle d’élevage est ouverte la journée de 8 à 19 heures. Les paramètres de températures et d’humidité sont variables et ne sont pas mesurés. Tous les insectes sont élevés dans des boîtes de Pétri en plastique et nourris avec le même poisson, un Protopterus fumé séché. Les abreuvoirs sont des capuchons des stylos à bille, dans lesquels il y a du coton hydrophile imbibé d’eau distillée. Pour éviter le développement des moisissures nuisibles à l’élevage, les abreuvoirs et la nourriture sont remplacés chaque matin. L’excès d’eau est éliminé en nettoyant avec du papier buvard.
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OPOYE-ITOUA et al.
Avec une loupe, le sexage est facile, car le mâle de D. maculatus porte une touffe de poils sur le quatrième sternite, HINTON [4], OPOYE-ITOUA et al. [6]. Un stéréomicroscope binoculaire est utilisé pour l’observation des copulations, de l’exploration des lieux de ponte par les femelles, pour le ramassage des œufs avec un pinceau souple et pour mesurer les mailles des mousses synthétiques grâce à son micromètre. 1. PRÉOVIPOSITION Quatre lots de 17 couples de D. maculatus sont soumis au test. Chaque couple est élevé dans une boîte de Pétri en plastique. Les lots A, B et D sont approvisionnés en eau de boisson, sauf le lot C. Mais tous les lots ne sont pas constitués d’individus semblables : - Lot A : Les couples sont composés d’imagos femelles (âgées 24 à 48 heures) et de mâles adultes en activité sexuelle supposée, puisqu’ils sont prélevés dans l’élevage. - Lot B : Les couples sont constitués d’imagos mâles et femelles. - Lot C : Ce sont également des couples d’imagos. - Lot D : Les couples sont composés d’imagos mâles et de femelles isolées, âgées de 14 jours, sans avoir été accouplées. Les boîtes sont observées tous les jours. La date de la première ponte est enregistrée pour chacune des femelles.
2. CHOIX DU LIEU DE PONTE Il s’agit de vérifier si des femelles de D. maculatus ont des préférences à déposer les œufs dans certains matériaux. Nous savions déjà qu’elles pouvaient pondre dans les fissures de la chair de poisson séché et dans des mousses synthétiques [5]. Ainsi dans cinq boîtes de Pétri contenant chacune 5 femelles en cours de ponte, nous avons placé des morceaux de poisson séché, des abreuvoirs et des mousses. Ce sont des mousses récupérées sur des sièges de voiture (mousses synthétiques n°1) et dans des boîtes de lamelles couvre-objets (mousses synthétiques n°2). Les mousses synthétiques n°1 ont des mailles hexagonales, de tailles variées dont les diagonales mesurent 100, 200 et 800 µm. Les mousses n°2 ont une seule catégorie de mailles hexagonales dont la diagonale est de 120 µm. Les œufs contenus dans des mousses et ceux trouvés sur le fond de la boîte (c’est à dire à découvert), sont mis dans des boîtes distinctes jusqu’à éclosion. Pour éviter de détruire les sites de pontes, situés dans les fissures de poisson séché, les œufs ne sont pas ramassés. Ainsi toutes les larves trouvées dans les cages d’élevage sont supposées provenir de ces œufs. 3. EVOLUTION DES PONTES Nous avons constitué quatre lots de 30 femelles de D. maculatus élevées dans des boîtes de Pétri en plastique. Elles sont accouplées 24 à 48 heures après leur émergence avec des mâles adultes. Un mâle reste dans la boîte durant le test. - Dans les boîtes du lot I il n’y a pas de mousses, mais l’eau a été servie à des jours précis: à J21 pour une moitié des femelles; à J39 pour toutes les femelles et à J52 pour la seconde moitié des femelles. - Dans les boîtes du lot II, on place régulièrement des mousses, et l’eau est servie en permanence. - Dans les boîtes du lot III, on place régulièrement des mousses, mais l’eau n’est pas servie. - Dans les boîtes du lot IV il n’y a pas de mousses, et l’eau est servie en permanence. Les pontes du lot I ont été enregistrées pendant les 60 premiers jours, alors que les observations ont duré 76 jours. Pour les trois autres lots, les pontes ont été enregistrées pendant 21 jours, dans le seul but d’apprécier l’influence de l’eau de boisson sur l’évolution des pontes.
Résultats
1. PRÉ-OVIPOSITION
Dans le lot A, des femelles de D. maculatus ont pondu entre 12 et 16 jours pour10 femelles et entre 21 et 23 jours pour 4 femelles. Trois femelles sont mortes à J1 et J4 sans pondre. En moyenne, la période de préoviposition est de 18,5 jours. Dans le lot B, nous avons obtenu des œufs pour la première fois à J11 et J16 pour 9 femelles, à J20 et J24 pour 8 femelles. La moyenne calculée est de 17,4 jours. Dans le lot C qui n’a pas été approvisionné en eau, les résultats sont les suivants. 4
Quatre (4) femelles ont pondu au bout de 10 et 14 jours, 4 autres femelles en 17 et 19 jours, enfin 9 femelles en 22 et 24 jours. La moyenne est de 19,5 jours. Les femelles du lot D ont pondu des œufs dans les délais suivants après les accouplements : 2 femelles à J4, 4 femelles à J6, 4 femelles à J7 et 7 femelles entre J12 et J16. Les femelles qui ont pondu dans un délai de 7 jours, montrent que les mâles arrivent à la maturité sexuelle avant les femelles.. 2. CHOIX DU LIEU DE PONTE
Le nombre et les pourcentages d’œufs pondus par les femelles de D. maculatus sont présentés dans le tableau I pour chacun des matériaux testés. Ces résultats (Tableau I) montrent que les femelles de D. maculatus diversifient les lieux de ponte. Elles ont une préférence pour les mousses n°2 (à mailles homogènes). Les femelles explorent plusieurs endroits avant de déposer des œufs. Elles refusent de pondre aux endroits où les mousses sont déchirées. Tableau I : Nombre et pourcentage d’œufs pondus dans différents matériaux Mousses synthétique
Nombre d’œufs %
n°1
n°2
Total
118
153
271
23,74
30,79 54,53
Fond boîte
132 26,56
morceaux poisson
Total
94
497
18,91
100
3. EVOLUTION DES PONTES
La moyenne d’œufs pondus en trois jours par femelle est de 6,82 pour le lot I, de 22 pour le lot II, de 8 pour le lot III et de 6 pour le lot IV. Les femelles de D. maculatus qui accèdent à l’eau de boisson et qui ont un lieu de ponte convenable vont pondre suffisamment. Naturellement certaines femelles sont plus prolifiques que d’autres. Ainsi deux femelles du lot II ont pondu un maximum de 52 et 53 œufs en un jour. Leurs pontes cumulées sont respectivement 218 en 21 jours (soit 10,38 œufs par jour) et 234 œufs en 25 jours (soit 9,36 œufs par jour). Dans le lot I la plus grande performance est de 183 œufs en 54 jours par une femelle (soit 3,39 œufs par jour). Certains œufs ont des dimensions et des formes anormales : ovales, piriformes, incurvées ou présentant parfois des excroissances sur des extrémités. L’apport d’eau dans les boîtes des femelles corrige ces malformations. Une partie des œufs mal formés, surtout ceux obtenus entre J57 et J60 chez 4 femelles du lot I, s’abîment au bout de 24 heures environ. Leur coque se replie ou se ramasse en boule en même temps que l’œuf se dessèche. A partir de ce moment, nous avons cessé d’enregistrer les pontes des femelles de ce lot, car quatre femelles avaient déjà arrêté la ponte respectivement en 19, 25, 32, et 54 jours. Nous avons aussi remarqué, que les pontes reprennent 10 à 12 heures après l’approvisionnement en eau, même chez des femelles qui ont cessé de pondre depuis deux semaines. Certaines femelles ont pondu 4 à 5 heures après l’apport d’eau. Ces résultats traduisent que les femelles de D. maculatus consomment directement l’eau de boisson. RASPA Vol.4, N0 1-2 2006
Influence de l’eau de boisson sur la reproduction chez Dermestes maculatus
Les courbes des lots III et IV montrent que la présence d’un seul de ces deux facteurs n’est pas suffisante pour obtenir de meilleurs rendements. Ainsi ces résultats nous permettent de dire que l’eau de boisson améliore la qualité des œufs mais l’oviposition dépend de la disponibilité des sites de ponte.
18
Nombre d'oeufs
16 14 12 10
Discussion
8 6 4 2
J6 3
J5 7
Jours
J4 5 J5 1
J3 9
J2 7 J3 3
J2 1
J1 5
J9
J3
0
Figure 1 : Evolution des pontes du lot I
30
Lot II
Nombre d'oeufs
25
Lot III
Lot IV
20 15 10 5 0
J3
J6
J9
J12
Jours
J15
J18
J21
Figure 2 : Evolution des pontes du lot II, III et IV
Les figures 1 et 2 présentent l’évolution des pontes des femelles de D. maculatus en présence ou non des sites d’oviposition et en fonction de l’approvisionnement en eau de boisson. Dans le lot I, deux femelles n’ont pas pondu. La courbe des moyennes de ponte par femelle, présente deux parties (fig. 1). Dans la première partie les femelles sont privées d’eau depuis leur émergence jusqu’à J21, les pontes sont irrégulières et d’amplitude assez faible. La seconde partie montre trois augmentations rapides des pontes à chaque fois que les femelles venaient d’être abreuvées. L’augmentation des pontes à J24 est consécutive à l’abreuvement d’une première partie de 13 femelles. Et lorsque la seconde partie de 15 femelles est abreuvée, on obtient une augmentation des pontes à J54. Cependant le pic obtenu entre J39 et J42 correspond à l’abreuvement de toutes les femelles du lot I. La figure 2 montre que dans les lots II et III où les sites de ponte sont permanents, les courbes tendent, malgré quelques aléas, vers un maximum avant de décroître. Alors que le lot IV où l’eau est apportée quotidiennement, a une courbe très fluctuante. La courbe du lot II qui reçoit en même temps de l’eau de boisson et des lieux de ponte préférés, montrent que l’association de ces deux facteurs augmente considérablement la production d’œufs. RASPA Vol.4, N0 1-2 2006
La période de préoviposition des femelles de D. maculatus varie de 10 à 24 jours dans notre élevage. Selon GUIMARES [3], cette période est affectée par la température; 10 à 14 jours à 24°C ou 5 à 6 jours à 29,3°C. Mais on peut penser que d’autres facteurs d’élevage agissent puisque les travaux de GRAT et ceux de SMIT cités par HINTON [4] prouvent que les femelles de D. maculatus démarrent la ponte à partie de 10 à 15 jours à 27°C. Dans le lot C où les femelles n’ont pas été approvisionnées en eau, les résultats semblent être assez proches de ceux des autres lots. L’eau de boisson ne modifie pas l’âge de la maturité sexuelle des femelles de D. maculatus contrairement à ce que laisse penser OSUJI [7]. Car en obtenant des œufs 12 à 40 heures après la copulation des femelles recueillies sur le poisson au marché d’Ibadan, l’auteur ignore leur statut sexuel et leur âge. Il est donc fort probable qu’il s’agissait des femelles ayant suspendu la ponte et qui l’ont reprise après abreuvement ou après un repos plus ou moins long. C’est cela que nous observons dans notre élevage. Ce qui permet de dire que l’accès à l’eau de boisson relance la ponte en 4 à 12 heures après l’abreuvement. Les femelles de D. maculatus pondent un nombre variable d’œufs selon les individus et les conditions d’élevage. Nous avons montré que l’eau de boisson et les mousses (utilisées comme lieu de ponte convenable) sont indispensables pour obtenir des taux élevés de ponte. Sur ces points la tendance est la même avec OSUJI [7], sauf lorsqu’il dit que l’espérance de vie des femelles pondeuses est seulement de 14 jours. Or nous avons observé des femelles pendant plus de 60 jours. A propos de l’apport bénéfique de l’eau de boisson aux femelles pondeuses de D. maculatus, nos résultats sont en accord avec ceux d’OSUJI [7]. DICK [1] pensait déjà que D. vulpinus F. (=D. maculatus) femelle est capable de pondre le nombre normal d’œufs si l’humidité relative n’est pas constamment inférieure ou égale à 73%, à moins qu’elle accède à l’eau de boisson. D’ailleurs KREYENBERT cité par DICK [1] avait déjà observé que D. lardirius et D. vulpinus F. (=D. maculatus) étaient attirés par l’eau de boisson, mais il n’était pas certain qu’ils buvaient. A propos du choix de lieu de ponte, nous pensons que c’est surtout la taille des mailles qui intervient. En effet, l’ovipositeur introduit dans la mousse s’enfonce jusqu’à se coincer entre les mailles. Puisque les mailles sont souples et élastiques, l’ovipositeur est bien soutenu lors de ses contractions et de l’expulsion des œufs. Le faible taux de ponte dans les morceaux de poisson séché peut être dû à l’absence des fissures de sections et de profondeurs adéquates. Cependant le nombre d’œufs pondus à découvert est surprenant. Mais comme pour la plupart, ces œufs sont souvent à côté des éponges ou rarement plus proche d’un morceau de poisson, il est permis de penser que la femelle pourrait enfoncer son ovipositeur sur le bord de la mousse par exemple et la traverser.
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OPOYE-ITOUA et al.
Ces premières éponges sont donc un lieu de ponte convenable et facile à reconstituer au laboratoire. Les femelles qui accèdent à l’eau de boisson et à un lieu de ponte convenable, pondent trois fois plus d’œufs par jour que celles des autres lots, où ces deux facteurs ne sont pas réunis. Ainsi, l’eau de boisson a un effet positif sur l’évolution de la ponte au laboratoire chez des femelles de D. maculatus. Lorsque l’accès à l’eau de boisson est irrégulier, certaines femelles reprennent la ponte 4 à 12 heures après l’approvisionnement. Il y a un pic de la ponte qui peut durer 9 à 10 jours, puis retombe brutalement. L’apport d’eau chez des femelles qui en étaient longuement privées, corrige aussi les malformations des œufs.
Ainsi des œufs se retrouveraient sur le fond de la boîte. OSUJI [7] a observé que les femelles de D. maculatus préfèrent pondre que dans les fissures des muscles du poisson au détriment du coton hydrophobe. C’est évident, car le coton se prend dans les épines tibiales et dans les tarses des insectes, gênant leurs déplacements, de telle sorte, que nous avons définitivement écarté ce matériel au premier essai. Nos résultats chez D. maculatus et ceux de ROTH et WILLIS [8] chez D. ater concourent à montrer que les femelles des dermestes choisissent des trous d’un diamètre donné, pour déposer leurs œufs. C’est surtout un support de l’ovipositeur que rechercheraient les femelles de D. maculatus. On pourrait penser que les styles de l’ovipositeur porteraient des récepteurs, certainement leurs soies terminales récemment décrites par OPOYEITOUA et al. [6]. Car chez des femelles de D. ater stylectomisées, ROTH et WILLIS [8] réussissent à perturber à hauteur de 60% les capacités de sélection des sites d’oviposition par rapport aux femelles antennectomisées et aux témoins. Néanmoins nous retenons dans notre cas que les femelles de D. maculatus ont plus souvent choisi des mousses dont la diagonale des mailles superficielles mesure 120 µm afin de déposer leurs œufs.
Bibliographie 1- DICK J., 1937. Oviposition in certain Coleoptera. Ann. Appl. Biol., 24: 767-796. 2- FRANCO T. C. de B., BARBOSA D. R. et SANTOS R. da S., 2001. Utilizaçio de larvas de Coleopteros (Dermestideos) na preparaçao de material osteologico. Arqueologia em Conexão Número 7, setembro, 3- GUIMARES M.J.A., 1956. A entomofauna dos productos armazonados Dermestes maculatus Deg. e Dermestes ater Deg. (COLEOPTERA: DERMESTIDAE).- Lisbonne: Junta de investigaçoes do ultramar (Portugal).- 110p 4- HINTON H.H., 1945. A monograph of the beetles associated with stored products. 1.- Londres : British Museum (Natural History) : 234 – 249. 5- OPOYE-ITOUA 1990. Contribution à l’étude de Dermestes maculatus Degeer 1774 (COLEOPTERA: DERMESTIDAE) déprédateur du poisson séché. MEMOIRE DEA : Biologie Animale : Dakar ; 20 6- OPOYE-ITOUA ; GBATI O.B et PANGUI J.L., 2004. Description au microscope électronique à balayage des éléments de dimorphisme sexuel sur la face sternale de la nymphe et de l’adulte de Dermestes maculatus Degeer 1774 (COLEOPTERA: DERMESTIDAE). RASPA, 2004, 2 (3-4) : 229-231 7- O S UJ I F.N.C., 1975. Some aspects of the biology of Dermestes maculatus Degeer (COLEOPTERA: DERMESTIDAE) in dried fish.- J. Stored. Prod. Res., 11 : 25-31. 8- ROTH L.H. et WILLIS E.R., 1950. The oviposition of Dermestes ater, DEGEER, with notes on bionomics under laboratory conditions. Am. Midl. Nat., ( 4) : 427 - 447
Conclusion
La durée de la préoviposition n’est pas influencée par l’eau de boisson. Les mâles de Dermestes maculatus arrivent plus tôt à la maturité sexuelle que les femelles: 2 à 3 jours pour certains mâles, 12 à 20 jours pour près de 66% des femelles. Cette durée est de 18 jours en moyenne. La préférence pour certains sites de ponte a été étudiée au laboratoire. 54,53% des femelles ont choisi de pondre dans des mousses synthétiques contre 18,91% dans desmorceaux de poisson. Les mousses (récupérées dans des boîtes de lamelles couvre-objet) dont les mailles superficielles mesurent 120 µm ont été préférées à 30,79% contre 23,74% pour des mousses aux mailles plus larges. ²²²
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RASPA Vol.4, N0 1-2 2006