Oumarou DOLO

UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR (UCAD)  ECOLE INTER-ETATS DES SCIENCES ET MEDECINE VETERINAIRES (E.I.S.M.V) DE DAKAR

ANNEE 2016

N° 22

Etude du comportement et des variations hormonales chez le dromadaire MALE (Camelus dromedarius) EN PERIODE DE RUT A LA STATION DE RECHERCHE DE NIONO (mali) THESE Présentée et soutenue publiquement le 24 Juin 2016 à 10 heures devant la Faculté de Médecine, de Pharmacie et d’Odontologie de Dakar pour obtenir le grade de

DOCTEUR EN MEDECINE VETERINAIRE (DIPLOME D’ETAT)

Par : Oumarou DOLO Né le 27 Septembre 1982 à Sangha Bongo Dâh (Mali)

JURY Président

Monsieur Emmanuel BASSENE Professeur à la Faculté de Médecine, de Pharmacie et d’Odontologie de Dakar

Directeur et rapporteur de thèse

Monsieur Alain Richi KAMGA WALADJO Maître de Conférences agrégé à l’EISMV de Dakar

Membre

Monsieur Papa El Hassane DIOP Professeur à l’EISMV de Dakar

Co-directeur de thèse

Monsieur Bara OUOLOGUEM Directeur de recherche à l’IER (Mali)

ECOLE INTER - ETATS DES SCIENCES ET MEDECINE VETERINAIRES (E.I.S.M.V.)

BP 5077 – DAKAR (Sénégal) Tel. (221) 33 865 10 08 – Télécopie (221) 825 42 83 COMITE DE DIRECTION Le Directeur Général Professeur Yalacé Yamba KABORET

Les Coordinateurs

Coordonnateur des Stages et des Formations Post-Universitaires Professeur Rianatou BADA ALAMBEDJI

Coordonnateur de la Coopération Internationale Professeur Ayao MISSOHOU

Coordonnateur des Etudes et de la Vie Estudiantine Professeur Serge N. BAKOU

Coordonnateur Recherche/ Développement Professeur Yaghouba KANE

Année universitaire 2015 - 2016

i

ii

DEDICACES Je rends grâce à ALLAH le tout puissant, le miséricordieux Je dédie ce travail: A la mémoire de mon Père Feu Apourolou dit Allaye DOLO, Merci pour tous les sacrifices consentis pour mon éducation. Voici aujourd’hui un fruit de ta patience et des sacrifices consentis. J’aurai bien voulu que tu sois là pour jouir de ce fruit, mais ALLAH le tout puissant en a décidé autrement. Que ton âme repose en paix et qu’ALLAH le tout puissant t’accorde sa grâce dans sa bonté infinie.

A ma chère Maman Yatanou DOLO, Je ne saurai trouver les mots qu’il faut pour exprimer tout mon amour et ma profonde gratitude pour tous les sacrifices consentis. Merci pour ton amour et tes encouragements, merci pour tous les efforts que tu n’as cessés de ménager pour mon éducation, ton souci a toujours été de me voir réussir dans la vie. Trouves ici mon éternelle reconnaissance.

A la mémoire de ma grande sœur Fatoumata DOLO, Très tôt arrachée à notre affection. Que ton âme repose en paix et qu’ALLAH le tout puissant t’accorde sa grâce dans sa bonté infinie.

A ma chère épouse Moïla DOLO, Je ne saurai trouver les mots qu’il faut pour exprimer tout mon amour et ma profonde gratitude pour ta patience et les nombreux sacrifices consentis.

A ma fille Fatoumata, Tu es venu au monde pendant que nous étions sur le point de finaliser ce travail.

Je ne peux exprimer à travers ces lignes tous mes sentiments de joie et d’amour envers toi. Qu’ALLAH le tout puissant te protège et te procure santé, bonheur et longue vie. iii

A mes petits frères, sœurs et nièce, Mamadou DOLO, Souleymane DOLO, Aminata DOLO, Djeneba DOLO, Bintou DOLO, Je ne pourrai exprimer à travers ces lignes tous mes sentiments d’amour et de tendresse envers vous. Puissent l’amour et la fraternité nous unir à jamais. Ce travail est le vôtre. Je vous invite à faire mieux et vous assure de mon soutien infaillible.

Que Dieu vous protège et vous prête bonne santé et longue vie.

A la mémoire de mon cousin Saydou Ana DOLO, Très tôt arraché à notre affection. Que ton âme repose en paix et qu’ALLAH le tout puissant t’accorde sa grâce dans sa bonté infinie.

iv

REMERCIEMENTS

o A la Direction de l’EISMV et à tout le corps professoral, pour les énormes efforts consentis dans la formation des étudiants et la qualité des enseignements; o Au Professeur Alain Richi KAMGA WALADJO, pour sa disponibilité et son assistance dans la conduite de cette thèse ; o Au Professeur Papa El Hassane DIOP, pour ses qualités professionnelles ; o Au Professeur François Adébayo ABIOLA, parrain de la 42ème promotion, pour ses multiples soutiens et conseils ; o Au Professeur Germain Jérôme SAWADOGO, Professeur accompagnateur de la 42ème promotion de l’EISMV, pour ses multiples soutiens et conseils ; o Au Docteur Bara OUOLOGUEM: chef de programme Bovin/Camelin de l’IER, pour sa disponibilité, son assistance particulière, son encadrement de qualité et surtout ses conseils; o Au Docteur Baradji, Monsieur Mohomodou Moussa, Monsieur Lassine COULIBALY, Monsieur Cheick DIALLO et tout le personnel du programme Bovin/Camelin pour m’avoir rendu le séjour agréable ; o A la Direction et tout le personnel du CRRA / Niono pour m’avoir rendu le séjour agréable ; o Au Docteur Meninnidjou DOLO pour le soutien et les encouragements ; o Au Docteur Ousmane NIALIBOULY sans l’aide duquel les données de ce travail n’auraient pu être récoltées dans de ci-bonnes conditions ; o A Madame Gisèle M. S. Ouedraogo, Chef de service de Biochimie Hématologie et de Cytogénétique au Laboratoire National d'Elevage (Burkina Faso) en témoignage de ma profonde gratitude pour son assistance ; o A mes oncles, tantes et familles, Lebenidjou DOLO, Orsin DOLO, Doguèl DOLO, Basso DOLO, Somine DOLO, en témoignage de ma profonde gratitude pour leurs soutiens ; o A mes grands frères Amadime DOLO, Jean GUIROU, Amadou DOLO, Barobo DOLO, en témoignage de mon respect et de mon profond attachement ; o A mon tonton Abdoulaye DIARRA et sa famille, pour les encouragements et affections qui m’ont rendu le séjour agréable au Sénégal ; o A ma cousine Djeneba DOLO et son époux en témoignage de ma profonde gratitude pour leurs soutiens ; o A mes compatriotes : Broulaye KONE, Karim COULIBALY, Moussa DOLO, Hamidou KASSAMBARA, Moussa COULIBALY, Ibrahim KONE, Ousmane BAGAYOGO, Boundiala SISSOKO, Mohamed NIARE, Yacouba KEMENANY, Mama TRAORE, Kalifa TOURE, Mme COULIBALY Diahara Himeidou, Amadou dit Baba TRAORE, Ahmadou N. SOW, Diarha v

SANOGO, Assetou I. SYLLA, Zoumana COULIBALY et Jean Baptiste TRAORE pour le renforcement de nos relations ; o A mes amis Lassana DOUMBIA et Sekou DIARRA, pour les soutiens sans faille les conseils et la sincérité dans une amitié exemplaire; o A mes camarades Vincent GOMIS, Géoffra DJOSSA, Madi SAVADOGO, Moussa WANE, Louise Daba DIOUF, Samba BALDE, pour les bons moments passés ensemble ; o A l’Amicale des Etudiants Vétérinaires Maliens de Dakar (AEVMD), merci pour tout ; o L’Amicale des Etudiants Vétérinaires de Dakar (AEVD), merci pour tout ; o A mes amis de la 42ème promotion pour les meilleurs souvenirs; o A ma patrie le Mali, pour m’avoir accordé cette bourse. Mes prières à ALLAH pour que la PAIX règne dans mon beau pays à jamais. Puisse ALLAH me permettre de te servir avec dignité et amour; o Au Sénégal pays hôte, merci pour l’hospitalité légendaire ‘TERANGA’ du peuple Sénégalais ; Je n’oublie pas tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué d’une manière ou d’une autre à la réalisation de ce travail.

vi

A NOS MAITRES ET JUGES

A notre Maître et Président de jury, Monsieur Emmanuel BASSENE Professeur à la Faculté de Médecine, de Pharmacie et d’Odontologie de Dakar ; C’est un grand honneur que vous nous faites en présidant notre jury de thèse malgré vos multiples occupations. Votre approche facile et cordiale faite d’humilité et de spontanéité avec laquelle vous avez accepté notre sollicitation nous a marqué.

Trouvez ici l’expression de nos sincères remerciements et de notre profonde gratitude.

A notre Maître, Directeur et Rapporteur de thèse, Monsieur Alain Richi KAMGA WALADJO, Maitre de Conférences Agrégé à l’EISMV de Dakar ; Vous avez accepté d’encadrer et de diriger ce travail avec rigueur scientifique, malgré vos multiples occupations. Votre amour du travail bien fait force admiration et respect. Vos qualités humaines et d’homme de science seront les plus vivants souvenirs que nous garderons de vous. Veuillez trouver ici, toute l’estime que nous vous portons et nos sincères remerciements.

A notre Maître et juge, Monsieur Papa El Hassane DIOP Professeur à l’EISMV de Dakar ; Nous sommes très sensibles à l’honneur que vous nous faites en acceptant spontanément de juger ce modeste travail. Vos grandes qualités scientifiques et intellectuelles que vous avez su mettre au service du développement de l’élevage dans la sous-région, nous inspirent admiration.

C’est l’occasion pour nous, de vous exprimer toute notre reconnaissance, pour tout le savoir reçu de vous. Veuillez accepter nos sincères remerciements.

vii

«

Par délibération, la faculté de Médecine, de

Pharmacie et d’Odontologie et l’Ecole Inter – Etats des Sciences et Médecine Vétérinaires de Dakar ont décidé que les opinions émises dans

les

dissertations

qui

leurs

sont

présentées, doivent être considérées comme propres

à

leurs

auteurs

et

qu’elles

n’entendent leur donner aucune approbation ni improbation».

viii

LISTE DES ABREVIATIONS ABP ACC APCAM CIPEA CIRAD Cm CNU CRRA DNPIA DNSI EIA ELISA etc.

F CFA FSH FAO G GERAD GnRH GPS h Ha HRP IER INSTAT JC kg Km Km² L LH LCV LH-RH M MAEP MATCL MDR MEP Mg ml Mm mm3 mn

: Androgen Binding Protein : Adaptation aux Changements Climatiques : Assemblée Permanente des Chambres d'Agriculture du Mali : Centre International Pour l'Elevage en Afrique : Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour le Développement : Centimètre : Commission Nationale des Utilisateurs des Résultats de Recherche : Centre Régional de Recherche Agronomique : Direction Nationale des Productions et Industries animales : Direction Nationale de la Statistique et de l’Informatique : Enzyme Immuno Assay : Enzyme-linked immunosorbent assay : et cetera : Franc des Communautés Financières d’Afrique : Hormone Folliculo Stimulante : Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture : gramme : Groupe d’Etude de Recherche et d’Appui au Développement : Gonadotropin Releasing Hormone : Global Positioning System : Heure : hectare : Horse Radish Peroxydase : Institut d’Economie Rurale : Institut Nationale de la Statistique : Jésus Christ : Kilogramme : Kilomètre : Kilomètre carré : Litre : Hormone Lutéinisante : Laboratoire Central Vétérinaire : Luteinizing Hormone - Releasing Hormone : Mètre : Ministère de l’Agriculture, de l’Elevage et de la Pêche : Ministère de l’Administration Territoriale et des Collectivités Locales : Ministère du Développement Rural : Ministère de l’Elevage et de la Pêche : Milligramme : Millilitre : Millimètre : Millimètre cube : Minute ix

mUI/ml N nm O ONG PDESC pg Ph Plvmt PPS RGPH RIA SRA S/SRA Tx URG UI Μl

: Milli Unité International par millilitre : Nord : Nanomètre : Ouest : Organisation Non Gouvernementale : Plan de Développement Economique Social et Culturel : Picogramme : Potentiel Hydrogène : Prélèvement : Production Soudano-Sahélienne : Recensement Général de la Population et de l’Habitat : Radio-immunologique : Station de Recherche Agronomique : Sous Station de Recherche Agronomique : Taux : Unité de Recherche Génétique : Unité Internationale : Microlitre

x

LISTE DES FIGURES Figure 1 : Répartition géographique des dromadaires et des chameaux dans le monde......................................................................................................................... 4 Figure 2 : Effectifs des dromadaires par pays en 2013 .............................................. 5 Figure 3 : Repartition des principales sous races de dromadaire en Afrique et au Moyen Orient .............................................................................................................. 7 Figure 4 : Evolution de l’effectif de dromadaire au Mali de 2005 à 2013 .................... 7 Figure 5 : Répartition des dromadaires par les régions au Mali .................................. 8 Figure 6 : Dromadaire du fleuve ................................................................................. 9 Figure 7 : Dromadaire du Tibesti ................................................................................ 9 Figure 8 : Dromadaire de l’Aïr ................................................................................... 10 Figure 9 : Dromadaire Azaouak ................................................................................ 11 Figure 10 : Production de lait de dromadaire par pays en 2013 ............................... 14 Figure 11: Exterieur du dromadaire .......................................................................... 21 Figure 12: Appareil génital mâle du dromadaire ....................................................... 26 Figure 13: Formule chimique de la testostérone ....................................................... 31 Figure 14 : Synthèse de la testostérone ................................................................... 32 Figure 15: Régulation de la sécrétion hormonale ..................................................... 32 Figure 16: Présentation de la région de Ségou ........................................................ 35 Figure 17: Organigramme du Centre Régionale de Recherche Agronomique de Niono (C.R.R.A./Niono) ............................................................................................ 39 Figure 18: Troupeau de dromadaire au pâturage. .................................................... 46 Figure 19: Troupeau de dromadaires dans le parc ................................................... 46 Figure 20: Troupeau de dromadaires au point d’abreuvement ................................. 47 Figure 21: Prélèvement sanguin au niveau de la veine jugulaire d’un dromadaire ... 48 Figure 22: Position de dominance du dromadaire mâle en écartant ses postérieurs 54 Figure 23: Extériorisation du voile du palais du dromadaire mâle dominant ............. 54 Figure 24: Nuque du dromadaire mâle ..................................................................... 55 Figure 25: Reniflement des parties génitales de la femelle par le dromadaire mâle dominant ................................................................................................................... 56 Figure 26: Levée de la tête vers le ciel du mâle dominant après reniflement des parties génitales ....................................................................................................... 56 Figure 27: Suivi nocturne de la femelle en période de chaleur par le mâle .............. 56 Figure 28: Saillie nocturne chez le dromadaire en position baraqué ........................ 56 xi

Figure 29 : Saillie matinale en position baraquée pendant laquelle le dromadaire mâle bave ................................................................................................................. 57 Figure 30 : Profil hormonal du mâle dominant N35 .................................................. 58 Figure 31 : Profil hormonal du mâle dominant N34 .................................................. 59 Figure 32 : Profil hormonal du mâle non dominant N26............................................ 60 Figure 33 : Profil hormonal du mâle non dominant N24............................................ 61 Figure 34 : Profil hormonal du mâle non dominant N19............................................ 62

xii

LISTE DES TABLEAUX Tableau I : Abattages contrôlés de dromadaires au Mali de 2010 en 2014 ............. 13 Tableau II : Pourcentage de production annuelle de lait par espèces au Mali .......... 14 Tableau III: Comparaison de la composition du lait camelin et bovin ....................... 15 Tableau IV: Données physiologiques chez certains ruminants ................................. 20 Tableau V: Formule dentaire du dromadaire ............................................................ 22 Tableau VI: Diagnose dentaire de l’âge du dromadaire ............................................ 23 Tableau VII: Concentrations sériques en LH et FSH ................................................ 30 Tableau VIII: Concentrations sériques de la testostérone (ng/ml) ............................ 33 Tableau IX: Réseau de stations et de sous-stations des CRRA de l’IER à l’échelle nationale ................................................................................................................... 37 Tableau X: situation du personnel du Programme Bovin/Camelin. ........................... 43 Tableau XI : Structure et effectif des dromadaires à la date du 30/11/2015 ............. 43 Tableau XII: Caractéristiques des dromadaires mâles ............................................. 44 Tableau XIII : Récapitulatif des prélèvements effectués en fonction du statut du mâle ................................................................................................................................. 49

xiii

TABLE DES MATIERES

INTRODUCTION .................................................................................................................1 PREMIERE

PARTIE :

GENERALITES

SUR

LE

DROMADAIRE

ET

LA

REPRODUCTION DU DROMADAIRE MALE CHAPITRE I : GENERALITES SUR L’ESPECE CAMELINE ET SUR L’ÉLEVAGE DU DROMADAIRE AU MALI ....................................................................................................3 1.

Historique.......................................................................................................... 3

2.

Rappel ethnologique du dromadaire ................................................................. 3

3.

Répartition géographique.................................................................................. 3

4.

Races de dromadaire élevées en Afrique ......................................................... 6

5.

Elevage du dromadaire au Mali ........................................................................ 7 5.1.

Zones d'extension du dromadaire .............................................................. 8

5.2.

Variétés ou types de dromadaires rencontrés au Mali ............................... 8

5.3.

Systèmes d’élevage des dromadaires au Mali ......................................... 11

5.4.

Ethnies éleveurs de dromadaires au Mali ................................................ 12

5.5.

Exploitation du cheptel camelin au Mali ................................................... 12

5.6.

Commercialisation du dromadaire ............................................................ 17

5.7.

Importance du dromadaire dans la vie socioculturelle et militaire ............ 18

CHAPITRE

II :

PARTICULARITES

ANATOMO-PHYSIOLOGIQUES

ET

REPRODUCTION DU DROMADAIRE MALE ............................................................... 20 1.

Particularités anatomo- physiologiques .......................................................... 20 1.1.

Données physiologiques .......................................................................... 20

1.2.

Extérieur du dromadaire ........................................................................... 20

1.3.

Appareil digestif ........................................................................................ 22

1.4.

Appareil respiratoire ................................................................................. 23

1.5.

Appareil circulatoire et sang ..................................................................... 24

1.6.

Appareil urinaire ....................................................................................... 24 xiv

2.

1.7.

Appareil génital du dromadaire mâle ........................................................ 25

1.8.

Adaptation à la sécheresse ...................................................................... 26

Reproduction chez le dromadaire ................................................................... 27 2.1.

Puberté et maturité sexuelle ..................................................................... 27

2.2.

Période d’activité sexuelle ........................................................................ 27

2.3.

Comportement du mâle en période du rut ................................................ 28

2.4.

Accouplement .......................................................................................... 28

2.5.

Hormones gonadotropes: l’Hormone Lutéinisante (LH) et l’hormone

folliculostimulante (FSH) .................................................................................... 29 2.6.

Stéroïdes sexuels : Testostérone ............................................................. 30

DEUXIEME PARTIE : COMPORTEMENT ET VARIATIONS HORMONALES DU DROMADAIRE MALE EN PERIODE DE RUT CHAPITRE I : MATERIEL ET METHODES .................................................................... 35 1.

2.

Présentation de la zone : cercle de Niono ...................................................... 35 1.1.

Localisation géographique ....................................................................... 35

1.2.

Population ................................................................................................ 36

Présentation de la structure d’accueil : Institut d’Economie Rurale (IER) ...... 36 2.1.

Généralités sur l’Institut d’Economie Rurale (IER) .................................. 36

2.2.

Présentation du Centre Régional de Recherche Agronomique de Niono

(C.R.R.A./Niono) ................................................................................................ 38 3.

4.

Matériel ........................................................................................................... 44 3.1.

Matériel animal ......................................................................................... 44

3.2.

Matériel de prélèvements des échantillons .............................................. 44

3.3.

Matériel de dosages des échantillons ...................................................... 45

Méthodes ........................................................................................................ 45 4.1.

Choix des dromadaires mâles .................................................................. 45

4.2.

Gestion du troupeau ................................................................................. 46

4.3.

Prélèvement et traitement du sang........................................................... 48 xv

4.4.

Analyse sérologique ................................................................................. 49

4.5.

Etude du comportement ........................................................................... 51

4.6.

Traitements des données ......................................................................... 52

CHAPITRE II : RESULTATS ET DISCUSSION ............................................................. 53 1.

2.

Résultats ......................................................................................................... 53 1.1.

Comportement des dromadaires mâles ................................................... 53

1.2.

Profils hormonaux .................................................................................... 58

Discussion ...................................................................................................... 62 2.1.

Limites de l’étude ..................................................................................... 62

2.2.

Comportement des dromadaires mâles ................................................... 63

2.3.

Profils hormonaux .................................................................................... 66

CONCLUSION…………………………………………………………………………….... 71 BIBLIOGRAPHIE………………………………………………………………………….. . 74 WEBOGRAPHIE……………………………………………………………………………. 78 ANNEXE :………………………………………………………………………………… . xvii

xvi

INTRODUCTION Le Mali, pays enclavé au cœur de l’Afrique de l’Ouest, a une population de 14 528 662 Habitants (Mali, 2009) et couvre une superficie de 1 241 238 km². C’est un pays sahélien à vocation essentiellement agro-sylvo-pastorale. L’apport du secteur rural est estimé à 35% au PIB global (Mali, 2004).

Pratiqué par au moins 80% de la population rurale (Mali, 2013), l’élevage occupe une place de choix dans l’économie du Mali. Activité dominante, cet élevage constitue pour les communautés rurales, une source alimentaire et de revenu. Sa contribution au PIB global a été de 10% (Mali, 2013) et a constitué le troisième produit d’exportation du pays, après l’or et le coton (Mali, 2004). En 2004, les recettes d’exportations du sous-secteur de l’élevage ont été évaluées à environ 246 milliards de F CFA (Mali, 2004).

Avec un cheptel estimé à 978 980 têtes (Mali, 2013), l’élevage de dromadaire est pratiqué par les populations du nord (Mali, 2013). C’est un animal qui a une bonne capacité d’adaptation en milieu difficile et valorise les pâturages pauvres des zones désertiques et semi-désertiques. Le dromadaire est élevé pour sa viande, son lait et offre plusieurs autres services car il peut être utilisé pour le transport des personnes et des biens. C’est pourquoi, le dromadaire est assimilé à une source de vie par les populations nomades (Mukasa-Mugerwa 1985). Le dromadaire est source de revenus pour les populations nomades, joue un rôle capital dans la sécurité alimentaire et renforce la cohésion socio-culturelle dans le septentrion malien (Bourdanne, 1998).

Malgré cette importance, fort est de constater que l’élevage du dromadaire n’avait pas suscité un grand intérêt au Mali. Depuis 1985, il avait été recommandé de mettre en place une station de recherche pour étudier cette espèce (Dahl, 1985). Ce n’est qu’à la fin des années 1990 que l’Institut d’Economie Rurale (IER) a débuté les premières recherches sur cette espèce, axées sur le diagnostic du système d’élevage dans la région de Gao (Ouologuem et al., 2001). Ces actions se justifiaient notamment par les douloureuses années de sécheresses qu'a connues le Mali. Et c’est en 2011, qu’un projet intitulé Adaptation de l’Agriculture et de l’Elevage au Changement Climatique (A.C.C.) comportant une composante du développement de la filière lait de dromadaire a été lancé au Mali. La mise en œuvre de cette 1

composante a été effective en février 2013 avec, d’intenses activités de recherche à la station de Niono (zone sahélienne) et de Sotuba (zone subhumide). Ce projet est le fruit de la coopération entre le Royaume de Norvège et la République du Mali.

Parmi les principaux thèmes de recherche sur ces dromadaires, figure la maîtrise de la reproduction. Notre thématique intitulée « Étude du comportement et des variations hormonales chez le dromadaire mâle en période de rut à la station de recherche de Niono (Mali)» s’inscrit donc dans ce cadre. Cette étude vise à mieux connaître la physiologie de la reproduction du dromadaire mâle notamment son comportement en période de rut et le profil des hormones de la reproduction.

Elle a été réalisée sur des dromadaires élevés dans le ranch de la station de recherche de Niono, une structure du Centre Régional de la Recherche Agronomique de l’IER de Niono (CRRA / Niono).

La présente étude se doit de contribuer à l’amélioration des connaissances sur la maitrise du comportement et des variations hormonales des dromadaires mâles en zone sahélienne. Pour ce faire, les

objectifs spécifiques recherchés s’articulent

autour de deux points :  décrire le comportement sexuel du dromadaire mâle dominant et des dromadaires mâles non dominants en période de rut ;  déterminer les fluctuations hormonales chez les dromadaires mâles en périodes d’activités sexuels.

Le présent document comporte deux parties: la première partie, qui est une synthèse bibliographique, donne un aperçu général sur l’espèce cameline, l’élevage du dromadaire au Mali, les particularités anatomo-physiologiques et la reproduction chez le dromadaire. La deuxième partie présente l’étude expérimentale qui regroupe la présentation du cadre et du milieu d’étude, la méthodologie utilisée, les résultats obtenus, la discussion et les recommandations.

2

PREMIERE PARTIE : GENERALITES SUR LE DROMADAIRE ET LA REPRODUCTION DU DROMADAIRE MALE

CHAPITRE I : GENERALITES SUR L’ESPECE CAMELINE ET SUR L’ÉLEVAGE DU DROMADAIRE AU MALI 1. Historique L'ancêtre du genre Camelus est apparu il y a 50 millions d'années. Du grec dromas, qui signifie « coureur », les dromadaires existaient dans la corne de l'Afrique pendant la préhistoire il y a 2 à 3 millions d'années. Les dents retrouvées en Éthiopie ainsi que les peintures en Somalie et à Djibouti confirment cette hypothèse. La domestication du dromadaire a probablement eu lieu dans le sud de la péninsule arabique vers l’an 3000 avant J.-C. (Mason, 1979).

2. Rappel ethnologique du dromadaire Selon Meyer (2009), la famille des camélidés peut être divisée en grands (chameaux et dromadaires) et petits camélidés (lama, alpaga, guanaco et vigogne).

Pour Linnaeus (1758), le dromadaire appartient à : -

l’ordre des Artiodactyles

-

le sous- ordre des Tylopodes

-

la famille des Camélidés

-

le genre Camelus

-

l’espèce Camelus dromedarius

Le dromadaire (Camelus dromedarius) est un animal à une bosse tandis que le chameau (Camelus bactrianus) appartient au même genre mais possède deux bosses.

3. Répartition géographique L’aire de distribution du dromadaire (Camelus dromedarius) est la région tropicale et subtropicale de l’Afrique et de l’Asie où le climat va de semi-aride à subhumide. Il est aussi rencontré en Australie (figure 1).

En Asie, le froid limite sa zone d’extension au 52e degré de latitude Nord. On le retrouve en Arabie Saoudite, au Yémen, au Pakistan, en Syrie, en Iraq, en Iran, en Afghanistan, en Chine en URSS. En Afrique de l’Est, les pays d’élevage des dromadaires sont : l’Ethiopie, le Soudan, la Somalie, le Djibouti, le Tchad et la Tanzanie (Ile de Zanzibar).

3

En Afrique du Nord, il est élevé en Algérie, au Maroc, en Lybie, en Tunisie, et en Egypte.

En Afrique de l’Ouest, les dromadaires sont rencontrés dans la bande sahélienne de la Mauritanie, du Mali, du Sénégal, du Burkina Faso, du Niger et du Nigéria.

En Australie, le dromadaire vit dans la région désertique. Une part importante du cheptel est retournée à l’état sauvage (Faye et al., 2004).

Par contre, l’aire de distribution du chameau (Camelus bactrianus) est la zone froide de l’Asie comme la Mongolie et l’Asie Centrale.

La figure 1 illustre l’aire de distribution des dromadaires et des chameaux dans le monde.

Figure 1 : Répartition géographique des dromadaires et des chameaux dans le monde Source : Launois et al. (2002) Selon les statistiques de la FAO (2015), la population mondiale de dromadaire est estimée à près de 27 284 193 de têtes (figure 2).

4

Total Yémen Ukraine Turquie Turkménistan Tunisie Tchad Tadjikistan Soudan (ex) Somalie Sénégal Sahara Occidental République Arabe Syrienne Qatar Pakistan Ouzbékistan Oman Nigéria Niger Namibie Mongolie Mauritanie Maroc Mali Libye Liban Koweït Kirghizistan Kenya Kazakhstan Jordanie Israël Iraq République Islamique d'Iran Inde Fédération de Russie Éthiopie Érythrée Émirats Arabes Unis Égypte Djibouti Chine Burkina Faso Bahreïn Azerbaïdjan Arabie saoudite Algérie Afghanistan

27 284 193 454000 800 1315 120000 237000 1500000 45 4787000 7100000 5000 110000 53383 66000 1008000 19100 135000 20500 1680000 88 321480 1500000 57000 978980 57500 200 12000 161 3100000 160915 13500 5500 65000 66000 380000 6708 925000 370000 366000 142000 71000 295000 17665 1050 288 265000 344015 170000 0

10000000

Effectifs

20000000

30000000

Figure 2 : Effectifs des dromadaires par pays en 2013 Source : FAO (2014) 5

4. Races de dromadaire élevées en Afrique Selon Cauvet (1925), il existe deux principales races de dromadaires en Afrique.

Ces deux races de dromadaires ont des caractères bien distincts : -

la race Asiatique à laquelle appartient le dromadaire d’Asie vit aussi en Afrique du Nord et au nord du Sahara ;

-

la race Africaine à laquelle appartient le dromadaire d’Afrique vit dans le sud du Sahara.

Cette race Africaine ou « Soudani » se distingue par les caractéristiques suivantes : 

une tête plus allongée et moins haute ;



une dentition avec deux prémolaires plus longues et tendance à la disparition, les autres prémolaires sont caniniformes et isolées ;



des membres plus longs et plus fins;



un garrot longitudinal, quelques fois incliné légèrement vers l’arrière ;



un cou attaché très haut ;



une bosse rejetée vers l’arrière et moins volumineuse.

A l’intérieur de ces deux races, il existe plusieurs sous races dont les caractéristiques morphologiques diffèrent selon les milieux dans lesquels ils vivent depuis de nombreuses générations, soit par sélection naturelle, soit par sélection voulue par les éleveurs (Figure 3).

Certains caractères anatomo-physiologiques varient selon les variétés (production de lait, production de viande, performance au travail, format, allures, aptitudes).

Ces caractéristiques morphologiques sont souvent peu perceptibles. Il faudrait une recherche spéciale de caractérisation pour parfaire la description phénotypique de ces différentes sous races.

6

Figure 3 : Repartition des principales sous races de dromadaire en Afrique et au Moyen Orient Source : Launois et al. (2002) 5. Elevage du dromadaire au Mali Le Mali est un pays à vocation essentiellement agro-sylvo-pastorale. L'élevage y tient une place capitale et représente une richesse cruciale pour le pays. De la diversité de ce sous-secteur, il en découle une répartition des espèces animales sur le territoire national qui est fonction des zones climatiques. L'élevage du dromadaire, quant à lui, est surtout accentué dans la partie Nord du pays (Bourdanne, 1998).

Selon les données de la FAO (2015), l’effectif des dromadaires en 2013 s’élève à 978 980 têtes. Cet effectif a connu une évolution considérable ces dernières années (figure 4). Les régions du septentrion malien se partagent les 96,9% de l’effectif national soit respectivement 20,8 %; 23,2 % et 52,9 % pour respectives les régions de Tombouctou, Gao, Kidal (Mali, 2013).

1 200 000 1 000 000 800 000 600 000

Camelins

400 000 200 000 0 2005

2006

2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

Figure 4 : Evolution de l’effectif de dromadaire au Mali de 2005 à 2013 Source : Mali (2014a)

7

5.1.

Zones d'extension du dromadaire

Toute la zone du Mali, se trouvant au-dessus de la ligne Kayes-Bandiagara-GaoMénaka représente l'aire de répartition du dromadaire au Mali (Bourdanne, 1998).

Mais les fortes concentrations de dromadaires se rencontrent surtout dans les régions administratives de Kidal, Gao et Tombouctou comme l’indique la figure 5 (Mali, 2013).

Tombouctou

Figure 5 : Répartition des dromadaires par les régions au Mali 5.2.

Variétés ou types de dromadaires rencontrés au Mali

Les races (variétés) ou types de dromadaires rencontrées au Mali sont regroupés par région naturelle comme suit : le dromadaire du fleuve, le dromadaire du Tibesti, le dromadaire de l’Aïr, le dromadaire de l’Adrar des Iforhas et le dromadaire de l’Azaouak (Mali, 2013 ; Launois et al., 2002).

5.2.1. Dromadaire du fleuve : Description : c'est un dromadaire des plaines côtières et fluviales (Figure 6). C'est un animal d'assez grande taille et élancé (1,95 - 2,1 m au garrot) avec des oreilles pointues et un pelage généralement clair et fauve avec des poils ras (Meyer, 2016).

8

Aptitudes : c'est un animal de bât, mais avec un bon potentiel laitier (entre 1 200 et 1 500 litres par lactation), Il est peu rustique (Meyer, 2016).

Figure 6 : Dromadaire du fleuve Source : CIRAD (2015a) 5.2.2. Dromadaire du Tibesti Description : animal de petite taille (175-185 cm au garrot), solide et trapu, aux membres grêles (figure 7). La robe est généralement grise ou grise-brune, parfois très foncée, très poilue, avec des poils grossiers (Meyer, 2015).

Aptitudes: animal rustique, il est utilisé pour la selle surtout et le bât. Il est adapté à la consommation d'eau salée (Meyer, 2015).

Figure 7 : Dromadaire du Tibesti Source : Meyer (2015) 9

5.2.3. Dromadaire de l’Aïr ou Touareg Description : c'est un animal de grande taille (1,85 - 2 m au garrot), de poids léger (370 kg), très rapide (Figure 8). La tête est fine, les oreilles petites, le cou mince et long, les membres fins et peu musclés. Vers le sud où il dispose de plus de nourriture, il devient plus gros et plus lent. Le pelage est long et épais. La robe est variable, le plus souvent fauve plus ou moins claire, parfois pie-gris (CIRAD, 2015b).

Aptitudes : il est utilisé pour la selle et pour le bât. Il est endurant et sobre, mais possédant un bon potentiel laitier

(environ 1 500 litres par lactation) (CIRAD,

2015b).

Figure 8 : Dromadaire de l’Aïr Source : CIRAD (2015b) 5.2.4. Dromadaire de l’Adrar des Iforhas Description : c'est un dromadaire de montagne et proche de la variété de l'Azaouak. Cet animal de grande taille (1,95 - 2 m) est longiligne. La tête est petite et fine. Le front est bombé, les oreilles grandes, droites et détachées. Les poils sont fins et ras, sauf aux épaules. La robe est grise ou fauve.

Aptitudes : il sert principalement à la selle.

5.2.5. Dromadaire Azaouak Description : le dromadaire de l’Azaouak est de grande taille avec une allure élancée et une robe claire (Figure 9). Il existe de nombreux types en fonction des nuances de la robe.

Aptitudes : c'est le dromadaire de monte des Touaregs, adapté à la course.

10

Figure 9 : Dromadaire Azaouak Source : CIRAD (2015c) 5.3.

Systèmes d’élevage des dromadaires au Mali

Les travaux de Ouologuem et al. (2003) et de Bourdanne (1998) ont montré que l’élevage du dromadaire au Mali est caractérisé par le système extensif et semiintensif.

5.3.1. Elevage extensif Ce mode d'élevage nécessite un berger qui doit être un adulte. En effet, bien que le berger n’accompagne pas souvent les animaux au pâturage, il doit aller à leur recherche à la tombée de la nuit et les rassembler pour passer la nuit (surtout les animaux nouvellement acquis). Lorsque les animaux sont bien familiers à leurs maîtres, ils reviennent d'eux- mêmes au point d'eau où a été monté le campement ou au niveau des hameaux et villages, après plusieurs jours de pâturage.

5.3.2. Elevage semi-intensif Il est constitué de troupeaux de petite taille. Cet effectif réduit est utilisé pour tirer l’araire ou la herse, puiser de l’eau, transporter les produits agricoles et les marchandises. Par ailleurs, les femelles laitières, de par le lait produit, jouent un rôle très important pour ces ménages nomades et sédentaires.

11

5.4.

Ethnies éleveurs de dromadaires au Mali

L’élevage du dromadaire est surtout l'apanage des Touareg, des Maures et quelquefois des Arabes, des Peuls et des Songhoïs (Bourdanne, 1998).

Les deux premières ethnies sont de loin, les plus grands détenteurs de troupeaux de dromadaires. Les Touareg occupent la zone de l'Adrar des Iforas autour de la région de Kidal, le Nord et le Nord - Est de la région de Gao. Ce sont de véritables "seigneurs du désert" de par leur origine sociale. Les Maures occupent quant à eux, l'espace à l'Est de Gao. Dans la région de Tombouctou, ce sont toujours ces deux ethnies et quelque fois des Arabes qui élèvent des dromadaires.

L’élevage des dromadaires au Nord-Ouest du pays concerne les Peuls et les Maures, au Nord-est du pays les Songhoïs. Par contre, les cas de vols d'animaux et conflits inter-ethniques sont fréquents entre ces groupes sociaux, car les véritables détenteurs n'admettent pas que les Songhoïs soient propriétaires (Bourdanne, 1998).

5.5.

Exploitation du cheptel camelin au Mali

5.5.1. Gestion du troupeau La gestion du troupeau conduit souvent à sa division en deux unités : • une petite unité d'exploitation formée de femelles laitières et /ou de mâles. Ce troupeau assure le quotidien de la famille et lui sert de moyen de transport.

• une unité de réserve constituée de la plus grande part du troupeau (mâles, femelles taries, etc.). Cette unité vit souvent loin du campement et est toujours sous la responsabilité d'un berger (Bourdanne, 1998).

5.5.2. Productions camelines L’élevage du dromadaire est incontestablement l’une des importantes stratégies d’adaptation au changement climatique au Mali. Le dromadaire n’a pas de concurrent dans sa capacité d'exploiter des zones désertiques et semi-désertiques en donnant de la viande, du lait et d’autres services. C’est pourquoi, les populations nomades l’assimile à une source de vie, d’où son appellation "le vaisseau du désert" (Mukasa-Mugerwa, 1985).

5.5.2.1.

Production de viande La viande du dromadaire est généralement appréciée par les ménages. Elle peut être consommée cuite, rôtie au feu ou séchée. Cette viande est de couleur rouge, 12

plus foncée que celle du zébu. La graisse est blanche à blanc nacrée, mais, cette couleur varie en fonction du régime alimentaire. La viande du jeune dromadaire est tendre et succulente. Sa texture rappelle celle des bovins (Bourdanne, 1998).

Le rendement carcasse des dromadaires est supérieur à celui des bovins, il est de 57% contre 45% (Koussou et al., 2012).

Les animaux sont très souvent abattus au niveau des aires de tueries ou dans les abattoirs, mais aussi, quelquefois dans les campements nomades.

Suite aux évènements qui ont prévalu dans le septentrion malien, le nombre d’abattages contrôlés a relativement chuté de 2011 à 2014 (tableau I).

A ceux-ci s’ajoutent la part des abattages clandestins qui sont importants. Selon Bourdanne (1998), nombreux sont les éleveurs qui abattent clandestinement pour échapper aux taxes prélevées au niveau des abattoirs.

Tableau I : Abattages contrôlés de dromadaires au Mali de 2010 en 2014 Années

Nombre de tête

2010

1 146

Poids total carcasse (kg) 488 196

2011

1 817

754 055

2012

560

241 360

2013

274

123 848

2014

564

241 392

Source : Mali (2014a) Le dromadaire peut aussi être sacrifié lors de la réception d’un hôte de marque ou encore pour accomplir un rite ou faire un sacrifice. Mais, ce sont surtout, les petits ruminants qui constituent les réserves familiales en protéines animales et source de revenus pour la couverture des besoins quotidiens (Bourdanne, 1998).

5.5.2.2.

Production de lait Le lait de dromadaire est surtout consommé dans les zones d’élevage (Gao, Tombouctou et Kidal). Il représente l'une des principales composantes du régime alimentaire pour ces populations. Lors des transhumances, il peut même devenir la base essentielle de l'alimentation.

La production laitière cameline occupe la deuxième place dans le potentiel laitier national (tableau II). La production journalière par tête est de 7,6 ± 2,0 kg avec une

13

quantité totale de 2 819 ± 740 kg par lactation sur une durée de 372 ± 7 jours de lactation (Ouologuem et al., 2004).

Selon les données de la FAO (2015), à l’échelle mondiale, le Mali est parmi les meilleurs producteurs de lait de dromadaire. Sa production s’élevait à 82 825,61 t de lait en 2013 soit 8,25% de la production mondiale (figure 10).

Tableau II : Pourcentage de production annuelle de lait par espèces au Mali Espèces Bovins Pourcentage (%) 30,74 Source : Mali (2013) Total Yémen Ukraine Tunisie Tchad Soudan (ex) Somalie Qatar Ouzbékistan Niger Mongolie Mauritanie Maroc Mali Libye Kenya Iraq Fédération de Russie Éthiopie Érythrée Émirats arabes unis Djibouti Chine, continentale Chine Burkina Faso Arabie saoudite Algérie Afghanistan

Ovins 16,94

Caprins 23,59

Camelins 28,73

Total 100

1002928,01 6810,9 13,64 477,36 8387,89 20458,26

375068,1 1807,15 306,87 35801,96 1828,97 9248,84 2182,21 82825,61 852,43 319489,8 189,24 13,64 57965,07 8115,11 16025,64 2318,6 4500,82 4500,82 94,79 35801,96 5114,56 2727,77 0

500000

Production (en tonnes de lait)

1000000

1500000

Figure 10 : Production de lait de dromadaire par pays en 2013 Source : FAO (2015) 14

Le lait du dromadaire est semblable à celui de la vache mais est légèrement plus salé. La teneur en sel est fonction de l'alimentation de la femelle (Pacholek et al., 2000). Il peut être trois fois plus riche en vitamine C, cela est d’une importance capitale pour les populations nomades. Le lait de dromadaire est aussi riche en acides gras insaturés et en vitamines B (Ague, 1998).

L'essentiel du lait est consommé frais ou mélangé à la bouille de mil pilé. Il peut aussi être pasteurisé et conservé en moyenne une semaine ou transformé en fromage et en beurre lorsque la production est abondante.

La transformation du lait de chamelle n’est pas aussi facile que celle de la vache.

Selon Pacholek et al. (2000), ceci est attribué à la composition particulière de ce lait : 

la petite taille des micelles de caséine (très acides), associée à la pauvreté du lait en calcium, ne rendent possible la coagulation qu’en ajoutant 50 à 100 fois la quantité de présure nécessaire pour le lait de vache ;



tout comme le colostrum, le lait de dromadaire contient des facteurs antimicrobiens tels que le lysozyme et la lactoferrine. Cette activité antimicrobienne, supérieure à celle du lait de vache explique en partie les difficultés rencontrées pour le faire fermenter ;



à cause de la petite taille de ses globules gras et de ses liens avec les protéines, le lait camelin reste très homogène, même après plusieurs heures de repos, ce qui rend son barattage difficile.

Le tableau III présente la comparaison du lait camelin avec celui du bovin.

Tableau III: Comparaison de la composition du lait camelin et bovin Paramètres Lait camelin Lait bovin Eau (%) 85,6 86,1 Cendre (%) 0,9 0,6 Protéine (%) 4,5 3,8 Lipides (%) 5,4 5,0 Glucide (%) 3,4 4,5 Calcium (mg/100g) 40 128 Phosphate (mg/100g) 138 108 Fer (mg/100g) 0,5 0,52 Thiamine (mg/100g) 0,06 0,04 Riboflavine (mg/100g) 0,08 0,01 Vitamine C (mg/100g) 2,30 1,45 Source : Knœss, 1977 15

5.5.2.3.

Autres produits du dromadaire La peau et les poils sont d’autres produits exploitables du dromadaire. Au Mali, la production des cuirs et peaux de dromadaire est infime soit 4,5 tonne en 2012 (Mali, 2013). Les cuirs obtenus sont utilisés uniquement dans l'artisanat traditionnel. Ils sont valorisés dans la sellerie et dans la confection des cordes et des entravons. On les utilise aussi dans la fabrication des chaussures, des sacs et des outres d'eau. En ce qui concerne les poils, ceux du chamelon servent pour la confection des tentes, des couvertures et des tapis (Bourdanne, 1998).

Quant aux crottins, ils sont utilisés comme combustibles tandis que les urines, la salive, les contenus du tube digestif et diverses autres parties de l'animal sont utilisés à des fins thérapeutiques. D’où sa qualification de pharmacie ambulante au service du nomade (Bourdanne, 1998).

5.5.3. Utilisation du dromadaire L'une des utilisations du dromadaire est la production de travail. La force du dromadaire est traditionnellement utilisée pour le bât, la selle et même pour la traction.  Bât Le caractère économique de l'élevage camelin au Mali réside surtout dans son utilisation comme animal de bât. Le bât est un dispositif placé sur le dos de l’animal permettant le port de lourdes charges par les mammifères quadrupèdes comme le dromadaire. Le traditionnel commerce de sel gemme, de dattes, d'orges, constitue de nos jours encore la principale source d’économie pour certains propriétaires de dromadaires, pour des commerçants citadins et des convoyeurs. D’après les études de Bourdanne (1998), des caravanes de plus de 100 dromadaires assurent, sur plus de 1 000 km de route, la liaison entre les mines de sel gemme de Taoudenni situé au Nord de Tombouctou et les zones méridionales de consommation.

L'exhaure, le transport de l'eau, du bois, du fourrage et des sacs de céréales sont également assurés par des dromadaires.  Selle Il est d’un apport incontournable aux déplacements des éleveurs. Les dromadaires de selle facilitent le voyage sur de longues distances, déplacement des campements mais aussi sont utilisés pour la recherche des bêtes perdues (Launois et al., 2002).

16

 Trait Les principales qualités du dromadaire résident dans sa force brute, son endurance et son courage (Launois et al., 2002).

Les camelins peuvent fournir une traction meilleure marchée que les bœufs et les autres animaux. Il est mieux adapté au travail, puisqu'il est plus facile à éduquer et qu'il souffre moins de la chaleur et des rayonnements.

En ce qui concerne l'agriculture, le dromadaire est employé pour le labour et est capable de labourer à un rythme d'environ 2,5 km à l'heure (Bourdanne, 1998).

5.6.

Commercialisation du dromadaire

Au Mali, la commercialisation du dromadaire et des produits dérivés génère d’importants revenus. La période propice à la vente des animaux est surtout la saison sèche où les prix sont les plus élevés.

Dans tout le Nord du Mali, les marchés hebdomadaires de bétail regorgent d'un nombre non négligeable de dromadaires destinés à la vente. Les marchés les plus importants sont ceux situés dans la région de Kidal, mais la difficulté d'accès à la zone et l'insécurité qui y règne font qu'ils sont délaissés au profit des marchés de Gao et de Tombouctou (Bourdanne, 1998).

Les transactions se font toujours par le biais d'un intermédiaire. La synthèse de l’offre et la demande de dromadaire sur certains marchés contrôlés s’élève à 4674 dromadaires vendus sur 8308 présentés en 2012 et 266 dromadaires vendus sur 1487 présentés en 2013. Le prix moyen d’un mâle adulte est passé de 178 100 FCFA en 2012 à 243 000 FCFA en 2013 (Mali, 2013).

Le commerce extérieur génère beaucoup plus de bénéfices. Les animaux sur pied ou la viande sont exportés vers : 

l'Algérie et le Niger principalement ;



la Lybie ;



le Burkina, le Maroc et la Mauritanie rarement (Mali, 2013).

Les exportations contrôlées d’animaux vivants en 2012 et 2013 sont respectivement de 7702 et 301 têtes de dromadaires (Mali, 2013). Les exportations non contrôlées sont très importantes du fait du faible effectif des agents vétérinaires dans les régions du nord (Bourdanne, 1998).

17

5.7.

Importance du dromadaire dans la vie socioculturelle et militaire

L’élevage du dromadaire, constitue au-delà de l’apport en protéines animales et du travail générateur de ressources financières, un important facteur de liaison sociale.

Depuis la nuit des temps, la vie du nomade n'a trouvé de sens qu'auprès de son éternel compagnon.

5.7.1. Manifestations culturelles Dans les nombreuses manifestations festives et même cultuelles qui caractérisent la vie sociale en milieu nomade, le dromadaire garde une importance emblématique. Il prend part aux cérémonies religieuses, sportives, coutumières et guerrières.

Dans les sociétés Maure, Touareg et Arabe, le dromadaire est sacrifié lors des cérémonies funéraires et autres rites (Launois et al., 2002).

Lors des mariages, le dromadaire fait partie intégrante de la dot et également un cortège est organisé à dos des plus beaux dromadaires. Ces animaux participent aux parades et défilent aux sons du tam-tam lors des cérémonies officielles (Bourdanne, 1998).

Chez toutes ces ethnies, le plus grand honneur que l'on peut faire à un hôte de marque ou à un parent, c'est de lui offrir un repas à base de la viande du dromadaire ou mieux encore, offrir comme cadeau, un animal sur pied (Bourdanne, 1998).

5.7.2. Compagnies Méharistes de la Garde Nationale L’apparition des Unités Méharistes remonte à la période coloniale. Créée en 1908 au Maroc par les autorités coloniales françaises, ces forces se composaient d’autochtones recrutés sur place, et qui pour des raisons d’adaptation et d’efficacité par leur connaissance du terrain, devaient servir dans leurs localités. Au Mali, les Compagnies Méharistes ont été créées à l’indépendance du pays, en 1960, pour la sécurité des frontières du nord (Touré, 2013). Mais, les Unités Méharistes disparaitront par la suite avant de renaître dans la seconde moitié des années 1990 avec l’aide de la coopération française.

La première unité fut mise en place en 1996 à Léré. Une année plus tard, celle de Ménaka était opérationnelle. La troisième unité a vu le jour en 1998 à Gossi. Au total, ce sont six unités qui ont été créées avec un effectif de 200 dromadaires chacune : à savoir Léré, Gossi Ménaka, Abeibara, Inakounder, Inabog. L’effectif total 18

des unités méharistes était de 1200 éléments repartis dans les trois régions nord du pays (Touré, 2013). Il s’agissait alors de pallier à l’insuffisance de moyens de contrôle des vastes zones désertiques sahéliennes et sahariennes des régions du nord et du sud-est du fleuve Niger. Dotées de postes radio et de systèmes de positionnement géographique par satellite (GPS), elles assurent le lien et contact permanent entre l’autorité de l’Etat et les populations. Ces unités représentaient aussi un important réseau de renseignements pour combattre les trafics illicites et le grand banditisme transfrontalier. Les gardes méharistes parcourent des étendus immenses inaccessibles par véhicules et dans des conditions difficiles (Launois et al., 2002).

19

CHAPITRE

II :

PARTICULARITES

ANATOMO-PHYSIOLOGIQUES

ET

REPRODUCTION DU DROMADAIRE MALE 1. Particularités anatomo- physiologiques Le dromadaire est un ruminant tout comme les bovins (Boue, 1952), cependant, il présente des particularités anatomiques et physiologiques avec les autres ruminants.

Son poids varie selon la race, un dromadaire adulte pèse environ 453,5 à 557,9 kg (Leese, 1927).

1.1.

Données physiologiques

La particularité des constantes physiologiques du dromadaire est qu’elles sont inférieures à celles des autres ruminants (tableau IV). Cela traduit son adaptation à la déshydratation.

Tableau IV: Données physiologiques chez certains ruminants fréquence respiratoire (mouvement/mn) 13 (8-18)

Pouls (battement /mn) 45 à 50

Température (°C) 36,4 (matin) et 38,1 (soir)

Bovin Ovin

30-32 15 (12-20)

60 à 80 70-80

38 à 39 37,7 à 39

Caprin

15 (12-20)

70-95

38,6-40

Dromadaire

1.2.

Extérieur du dromadaire

Le dromadaire est digitigrade. Il possède deux doigts anatomiquement distincts, mais réunis en un vaste coussinet plantaire en arrière. Les ongles sont courts et sensibles à la pression. La sole du pied est large et élastique, ainsi, elle diminue la pression au sol par unité de surface tout en empêchant le dromadaire de s’enfoncer dans le sable.

La crête occipitale est importante et permet l’ancrage du ligament de soutien de la tête et du cou.

Le cou, bien que long, n’est soutenu que par 7 vertèbres cervicales avec une musculature peu développée contrairement aux apparences.

La bosse est un réservoir d’énergie. Contrairement à la bosse du zébu, elle contient très peu de fibres musculaires.

La peau, peu mobile est épaisse et dépourvue de pédoncule; ce qui la rend vulnérable aux piqures d’insectes.

Les poils plus fournis en saison fraiche sont dépourvus de substances médullaires.

20

Les callosités sont au nombre de 9 dont une est héréditaire. La callosité héréditaire est celle du sternum (protuberance) qui sert de point d’appui à l’animal lors de sa position de décubitus sternale (position baraquée). Les huit autres callosités (coude, genou, jarret, grasset) sont acquises et paires. Le pli du grasset qui relie le membre pelvien au flanc chez les autres mammifères n’existe pas chez le dromadaire.

La queue, courte est inefficace pour chasser les insectes.

Acland (1932) présente de façon détaillée l’extérieur du dromadaire dans la figure 11.

Figure 11: Exterieur du dromadaire Source : Acland (1932) 21

1.3.

Appareil digestif

La lèvre supérieure, fendue perpendiculairement à la joue est en même temps un organe de sens et de préhension. La lèvre inférieure pendante, s’accentue avec l’âge ou la fatigue.

La joue est recouverte de poils avec des papilles longues et volumineuses.

Le voile du palais, développé, devient turgescent lors du rut chez le mâle.

La table dentaire : du dromadaire se distingue des autres ruminants par la présence des incisives à la mâchoire supérieure, de canine aux deux mâchoires ainsi que de leur première prémolaire qui est isolée et simule une autre canine en arrière de la véritable. La formule dentaire du dromadaire est indiquée dans le tableau V. Tableau V: Formule dentaire du dromadaire Type de dents

Mâchoire supérieur 4 2 6

Mâchoire inferieure 6 2 4

Total

Total

12

12

24

Incisives Canines Prémolaires Molaires

2 2 6 6

6 2 4 6

8 4 10 12

Total

16

18

34

Dentition de Incisives lait Canines Prémolaires

Dentition adulte

10 4 10

Source: Pacholek et al. (2000) Détermination de l’âge des dromadaires : certains paramètres permettent d’estimer l’âge du dromadaire en l’absence de données précises. Nous pouvons citer la diagnose dentaire (tableau VI), les cercles des tartres autour des canines, l’apparition de poils blancs à la queue sous robe sombre et le creux des salières à partir de 20 ans.

22

Tableau VI: Diagnose dentaire de l’âge du dromadaire Pinces  Dentition caduque - Eruption - Rasement  Dents de remplacement - Eruption - Rasement - Table ovalaire Source : Pacholek et al. (2000)

Mitoyennes

Coins

30 – 40 jours 15 – 18 mois

04 – 05 mois 24 – 30 mois

08 – 12 mois

03 – 05 ans 08 ans 09 – 10 ans

05 – 06 ans 09 – 10 ans 10 – 11 ans

06 – 07 ans 11 – 12 ans 12 – 13 ans

Le long tube œsophagien est pourvu de nombreuses glandes sécrétoires pour humidifier la ration alimentaire.

Contrairement à ce qui est connu chez les ruminants, les poches stomacales chez le dromadaire sont au nombre de trois (Dardillat et al., 1995) et il ne possède pas de feuillet.

Les trois poches stomacales (la panse, le réseau et la caillette) sont pourvues de sacs aquifères.

Le foie est dur avec une lobulation très prononcée. Le dromadaire n’a pas de vésicule biliaire tout comme les équidés.

Le colon joue un rôle de récupération d’eau.

La base de l’alimentation du dromadaire est le fourrage (aérien et herbacé). Il pâture environ pendant 10 heures pour absorber sa ration quotidienne (45 à 50 kg de fourrage). Le dromadaire survit 8 à 10 jours sans manger et quelque mois en mangeant très peu.

En saison fraiche et sèche, il se passe d’eau pendant 15 à 21 jours. En saison sèche chaude et sèche, il doit boire toutes les semaines. En saison chaude et humide, il peut ne pas boire si la végétation est bien verte et abondante (Launois et al., 2002).

1.4.

Appareil respiratoire

Les sinus sont amples et profonds, l’anatomie du sac sinusal permet au dromadaire de récupérer une part importante de l'eau au moment de l'expiration afin de limiter les pertes hydriques. Les naseaux peuvent se fermer hermétiquement en cas de vent de sable et aussi pour éviter un assèchement de la muqueuse nasale en maintenant une atmosphère humide dans les voies respiratoires supérieures. Cette 23

anatomie permet au dromadaire de récupérer l'eau à l'expiration par voie nasale (Faye et al., 1997).

La cage thoracique est formée de 12 vertèbres contre 13 chez le bovin et les ovins.

Le diaphragme est en partie ossifié (Launois et al., 2002).

1.5.

Appareil circulatoire et sang

Le volume moyen de sang du dromadaire adulte est de 93 ml/kg; cette valeur est plus élevée par rapport à celle observée dans la majorité des autres espèces domestiques (Souilem et Barhoumi, 2009). Les globules rouges sont de petite taille et ont la propriété de s’arrondir après hydratation. Cette propriété des hématies camelines leur permet de résister à la déformation. En effet, en cas de forte déshydratation, le dromadaire peut se réhydrater très rapidement en buvant plus 100 litres d’eau en moins de dix minutes. Chez une autre espèce, cet afflux d’eau serait mortel par éclatement des globules rouges (Pacholek et al., 2000). Selon Souilem et Barhoumi (2009), il est dénombré 4 à 10 millions de globules rouges par mm 3 de sang. Le sérum du dromadaire est clair à cause de la faible teneur en bilirubine. Son cœur possède un os qui est flottant. Le système lymphatique est caractérisé par l’absence de nœuds pré-pectoraux, inguinaux profonds et de lymphocentre précrural.

1.6.

Appareil urinaire

Les reins, volumineux ne sont pas lobulés. La substance médullaire a un aspect spongieux. Le rein réabsorbe une très grande quantité d’eau et excrète une urine très concentrée. Cette excrétion diminue encore en cas de déshydratation en passant de 4 – 6 litres à 0,75 litre d’urine par jour. Ce volume ne représente alors que 0,1% de son poids vif, alors qu’il est de 2% chez le mouton placé dans les mêmes conditions (Pacholek et al., 2000).

La vessie est petite et d’une extrême fragilité.

Le fourreau s’ouvre sur une large saillie recourbée en arrière. Cette courbure, serait à l’origine de l’urine par saccade vers l’arrière chez le dromadaire (Leese, 1927).

L’urine : sa

quantité dépend de la température extérieure, de l’alimentation, du

travail ou du repos. Sa couleur varie avec l’alimentation. Il est alcalin, mais devient acide quand l’animal vit au dépend de sa réserve de bosse. La composition physicochimique de l’urine du dromadaire dénote une absence d’ammoniac et la présence

24

d’une faible quantité d’urée. L’urine du dromadaire est 10 fois plus concentrée en sels minéraux que l’urine humaine.

1.7.

Appareil génital du dromadaire mâle

L'appareil génital comprend les organes suivants : le scrotum et les testicules, l’épididyme, le canal déférent, l’ampoule, la prostate, l’urètre et les glandes bulbourétrales et le pénis (figure 12).

L'appareil génital du dromadaire mâle se caractérise par un scrotum situé dans la région périnéale avec les testicules orientés caudo-dorsalement, 4-6 cm en dessous de l’anus (Tayeb, 1951). Il s'agit d'une structure à paroi épaisse avec une élasticité changeante selon l'activité sexuelle. Les testicules du dromadaire, comparativement à ceux des autres espèces, sont petits par rapport à la taille de l'animal. La peau du scrotum est lisse et fine à la saison du rut et devient rugueuse et épaisse à la saison de repos, en raison de la régression du testicule. Chez le dromadaire, le cou du scrotum est court. Ainsi, contrairement à d'autres ruminants, les testicules du dromadaire ne pendent pas.

El-Wishy et Omar (1975) note que chez les dromadaires âgés de 6 à 10 ans, le poids moyen du testicule est de 91,71 g. Ils observent également que le testicule droit est légèrement plus petit que le testicule gauche.

Leese (1927) observe l'existence d'une glande prostatique et l'absence de vésicules séminales. Tayeb (1951) observe aussi la présence supplémentaire de la glande bulbo-urétrale (glande de Cowper).

Le pénis du dromadaire est du type fibro-élastique. Au repos, le pénis est entièrement rétracté dans le fourreau par une flexion pré-scrotale sigmoïde (Mobarak et al., 1972). Les auteurs comme Leese (1927), Mobarak et al. (1972) donnent respectivement comme longueur moyen du pénis 67,5 cm et 59,6 cm. Il est cylindrique, diminuant progressivement de diamètre de sa racine (2,2 cm en moyenne) au cou du gland (0,4 cm).

25

Figure 12: Appareil génital mâle du dromadaire Source : Merkt et al., (1990) 1.8.

Adaptation à la sécheresse

Le dromadaire résiste à 40% de perte d’eau de son organisme alors que la plupart des autres espèces meurent dès 15 à 20% de déperdition. Le dromadaire doit cette grande resistance à la secheresse aux économies en eau qu’il réalise. En effet, il a des capacités exceptionnelles de limiter ses déperditions en eau par :  la faible évaporation globale en raison de son pelage qui est une excellente barrière contre l’échauffement ;  la faible évaporation au niveau des voies respiratoires car sa fréquence respiratoire varie en fonction de la température ambiante et de l’activité physiologique ;  la réduction des pertes urinaires et fécales du fait de la grande capacité de concentrations urinaires et de la dureté des fèces même avec un abreuvement important ;  une prédisposition de résistance exceptionnelle à la déshydratation ; l’eau de la déshydratation ne provient non pas du plasma de son organisme mais des espaces interstitiels ; en cas de déshydratation, le plasma ne devient pas visqueux ; il tolère mieux les poussées thermiques et la fatigue ;  la capacité de conservation de l'eau par la réduction de l'exposition au soleil: les dromadaires au repos se regroupent face au soleil pour réduire les pertes de sueur (Pacholek et al., 2000).

26

2. Reproduction chez le dromadaire 2.1.

Puberté et maturité sexuelle

Une bonne alimentation et un bon entretien garantissent une entrée en reproduction précoce (Zarrouk et al., 2003).

Al-Qarawi et al. (2000) classent les stades de reproduction des dromadaires mâles en fonction de l'âge comme suite: pré-pubères (<3 ans), péri-pubères (3 à <5 ans); adulte (5 à <15 ans) et âgés (≥15 ans).

Launois et al. (2002) trouvent que le dromadaire mâle devient apte à la reproduction au plus tard à 6 ans. La vieillesse est une raison de baisse de la fertilité, à partir de 18 ans d'âge chez le mâle (Yagil, 1985).

D’après Pacholek et al. (2000), les mâles atteignent leur maturité sexuelle vers 5 à 6 ans. Tandis que chez la femelle, la puberté physiologique intervient quand elle atteint 65 à 80% de son poids adulte avec un âge moyen à la première saillie fécondante égale à 4 ans, 6 mois et 6 jours. Zarrouk et al. (2003) trouvent que la femelle atteint la puberté à l’âge de 3 ans et est rarement mise à la reproduction avant l’âge de 4 ans.

2.2.

Période d’activité sexuelle

D’après Pacholek al. (2000), dans les systèmes intensifs où l’alimentation est contrôlée, les dromadaires se reproduisent toute l’année car les femelles sont continuellement cyclées (poly-œstrus).

Zarrouk et al. (2003) décrivent que l’activité sexuelle se produit en général durant la période où les températures sont basses et les pluies abondantes, et où l’herbe est de qualité. Ainsi, la saison sexuelle s’étend de mars à août au Soudan et de novembre à avril en Arabie Saoudite et en Tunisie. En Egypte, El-Bahrawy et ElHassanein (2011) trouvent que la période pré-rut débute en novembre (automne), période rut en février (hiver), période post-rut en mai (printemps) et période non rut en août (été). Alors que, El-Khasmi et al. (2011) rapportent qu’au Maroc, la période de rut à lieu en saisons d'hiver et de printemps et la période de non-rut été et automne. Au Mali, la période de rut s’étale de novembre à février (observations personnelles)

27

2.3.

Comportement du mâle en période du rut

Pendant les périodes de rut, le mâle est moins performant au travail. Il perd l'appétit avec parfois des diarrhées et se comporte de manière anormale (Bouissou, 1995 ; Mukasa-Mugerwa, 1985).

Lorsque plusieurs mâles se retrouvent au sein d'un troupeau, une bataille s'engage jusqu'à ce que les plus faibles se soumettent et répriment leurs désirs sexuels (Singh, 1966). Alors le mâle le plus fort et en meilleur état physique impose sa dominance. Il peut également se montrer agressif à l’égard de l’homme. Plus souvent, il affirme sa dominance par des attitudes caractéristiques : 

à l’approche d’un autre mâle ou de l’homme, il se tient debout, pattes arrières écartées en émettant de l’urine qu’il projette sur sa croupe en battant de la queue (Pacholek et al., 2000) ;



il blatère bruyamment, bave et extériorise fréquemment son voile du palais (Matharu, 1966 ; Fraser, 1968).

Pendant cette période, la région de la nuque est tapissée de sécrétion noirâtre d’odeur forte et nauséabonde plus marquée chez le mâle que chez la femelle. Cette sécrétion est produite par un grand nombre de glande en grappe située de chaque côté de la nuque (Mimram, 1962).

Le mâle en rut surveille constamment les femelles et les maintient groupées. Ils essaient également de monter la plupart des femelles, même celles qui ne sont pas en période de chaleurs. Cette débauche d'énergie et le manque d'appétit se traduisent souvent par une dégradation de l'état physique à la fin de la période du rut (Mukasa-Mugerwa, 1985).

2.4.

Accouplement

L'accouplement a lieu la nuit ou tôt le matin. Ainsi, un mâle selon sa performance, peut saillir 3 à 4 femelles par jour et féconder jusqu’à 70 femelles par saison (Launois et al., 2002) qui peut durer 5 mois (Zarrouk et al., 2003).

L'accouplement commence souvent par des câlins qui s'effectuent par l'intermédiaire du cou. Khan et Kholi (1973) observent que pendant le flirt, le mâle peut non seulement flairer les parties génitales de la femelle, mais également mordre sa partenaire dans cette région ou aux alentours de la bosse.

28

D’après Mukasa-Mugerwa (1985), en général, le mâle oblige la femelle à s'asseoir (souvent après l'avoir épuisée) et les femelles en période de chaleurs, surtout celles qui le sont pour la première fois, obtempèrent immédiatement. Ensuite, le mâle saisit la femelle par les pattes de devant et bascule sur son arrière-train la majeure partie du poids du corps, fléchissant ainsi toutes les articulations de ses pattes de derrière, ce qui fait que le couple regarde dans la même direction (en position baraquée). Il arrive souvent que les chameliers aident le mâle à pénétrer la femelle, quoique l'on pense que le dromadaire est capable de trouver tout seul l'ouverture de la vulve par rotation du pénis en érection autour de son axe longitudinal.

D'après Leese (1927) et Burgemeister (1975), la copulation chez les dromadaires peut durer entre 12 à 30 mn. Launois et al. (2002) disent que la moyenne se situe autour du quart d’heure.

Souvent, les autres animaux du troupeau se regroupent autour du couple. A la fin de l'accouplement, le mâle a tendance à gargouiller et à baver pendant que la femelle blatère à l'excès (Mukasa-Mugerwa, 1985).

2.5.

Hormones gonadotropes: l’Hormone Lutéinisante (LH) et l’hormone folliculostimulante (FSH)

2.5.1. Définition et rôle La LH est avec la FSH, une gonadotrophine hypophysaire (Wainsten, 2009). Ces hormones

stimulent les récepteurs spécifiques présents au niveau des gonades

(ovaires ou testicules). Leur

présence dans le sang obéit à la sécrétion d’une

hormone spécifique, la gonadolibérine (GnRH ou LH-RH). La sécrétion est pulsatile chez le mâle et la femelle, mais le niveau moyen reste constant chez le mâle, alors que chez la femelle il varie au cours du cycle sexuel.

Chez la femelle, l’accouplement induit un pic de LH. En effet, la concentration plasmatique de LH augmente une heure après l’accouplement, atteint le maximum (3 à 19 ng/ml) 2 à 3 h après et commence à diminuer 6 h après (Zarrouk et al., 2003).

Elle semblerait intervenir dans le dernier stade du développement folliculaire.

Par contre, la sécrétion de la FSH augmente progressivement dès la fin du cycle précédent durant les premiers stades du développement folliculaire.

29

Chez le mâle, la sécrétion de la LH se fait par des décharges régulières. L’hormone se fixe sur le testicule, plus précisément sur les cellules de Leydig, qui sécrète alors la testostérone (figure 15). Comme elle est libérée de manière pulsatile, il s'ensuit que la sécrétion de testostérone obéit au même rythme. Elle se traduit par de brefs épisodes (de l'ordre de quelques minutes) de libération intense séparés dans le temps par des intervalles plus ou moins longs, variables au cours de la journée et pouvant atteindre plusieurs heures (Coget, 2008).

La FSH potentialise les effets de LH par une action indirecte : stimulation de la sécrétion d’une parathormone par les cellules de Sertoli qui via le liquide interstitiel module l’activité des cellules de Leydig (Gayrard, 2007). Elle stimule aussi les transformations

successives

des

spermatogonies

(cellules

sexuelles

mâles

immatures) (Wainsten, 2009).

2.5.2. Variation des concentrations sériques En Arabie saoudite, Al-Saiady et al. (2015), rapportent en fonction des saisons chez des dromadaires pré-pubères (3 ans) les concentrations sériques en LH et FSH figurant dans le tableau VII. Les niveaux de concentrations sériques en période de rut (hiver et printemps) ne montrent pas une grande différence avec celles de la période de non rut (été et automne).

Tableau VII: Concentrations sériques en LH et FSH Saisons Hiver (période de rut) Printemps (période de rut) Eté (période de non rut) Automne (période de non rut) Source : Al-Saiady et al. (2015) 2.6.

Concentration LH (UI/l) FSH (UI/l) 1,43 ± 0,29 1,83 ± 0,29 1,78 ± 0,29 0,84 ± 0,40

0,95 ± 0,16 1,29 ± 0,16 0,94 ± 0,16 0,85 ± 0,23

Stéroïdes sexuels : Testostérone

2.6.1. Définition et rôle La testostérone ou encore l’Androst-4-éne-17βol-3-one (figure 13) est le principal androgène secrété principalement chez le mâle par les cellules testiculaire de Leydig sous contrôle de l’hormone hypophysaire LH. Elle contrôle la plupart des fonctions de reproduction, y compris la libido, la spermatogenèse, et l'activité des glandes sexuelles chez le mâle (Hafez et Hafez, 2000).

30

Figure 13: Formule chimique de la testostérone Source : http://www.chimix.com/an14/bts14/bio4.html La testostérone est synthétisée à partir du cholestérol apporté sous la forme de lipoprotéines et même à partir d’acétate (figure 14) et joue différents rôles : 

hormone androgène : elle favorise la spermatogénèse, la maturation des spermatozoïdes et permet le développement des caractères sexuels masculins, primaires et secondaires ;



hormone anabolisante, elle active la biosynthèse des protéines (muscles) (Coget, 2008)…

En plus des effets sur la motivation sexuelle (libido), les stéroïdes sexuels affectent de nombreux autres aspects du comportement, en particulier la relation sociale de dominance, l’agressivité et la réactivité émotionnelle (Bouissou, 1995). Yagil et Etzion (1980) ont aussi rapporté que le taux de testostérone influence le comportement agressif des animaux.

La régulation de la synthèse de l’hormone est indiquée dans la figure 15.

31

Figure 14 : Synthèse de la testostérone Source : Coget (2008)

Androgen Binding Protein

Figure 15: Régulation de la sécrétion hormonale Source : Coget (2008) 32

2.6.2. Variation des concentrations sériques en testostérone Al-Saiady et al. (2013), déclarent avoir obtenu 3,88 ± 0,08 et 3,65 ± 0,08 ng/ml chez des dromadaires pré-pubères en Arabie Saoudite. En Egypte, Rateb et al. (2011) rapportent que les valeurs moyennes de sérum sanguin de testostérone étaient significativement plus faibles chez les dromadaires sous-fertiles (1,7 ± 0,2 ng / ml) comparant avec des animaux fertiles (3,7 ± 0,2 ng / ml).

En Egypte, El-Bahrawy et El-Hassanein (2011) rapportent que les concentrations basales de la testostérone pendant le non-rut étaient de 2,89 ± 0,26 ng/ml, qui ont considérablement augmenté à 5,8 ± 0,74 ng/ml pendant la pré- rut. Cette augmentation a atteint des concentrations maximales de 7,95 ± 1,85 ng / ml pendant la saison de rut, puis finalement diminué durant la période post rut à 3,15 ± 0,38 ng/ml avant d'atteindre finalement les concentrations basales.

Au Pakistan, Pasha et al. (2015) rapportent des résultats similaires (tableau VIII). Le niveau de testostérone est bas pendant la saison d'été (Avril-Septembre), il augmente en Octobre et Novembre, continuer à augmenter en Décembre et atteint la maximale en hiver (Janvier et Février). Il commence à diminuer en Mars et atteint un niveau bas dans les mois suivants.

Par contre, en Arabie Saoudite, Al-Saiady et al. (2015) rapportent que chez des dromadaires pré-pubères, les niveaux de concentration sérique de la testostérone enregistrés en période de rut (hiver et printemps) sont bas (tableau VIII).

Tableau VIII: Concentrations sériques de la testostérone (ng/ml) Saisons

Auteurs (testostérone en ng/ml) Pasha et al.

Al-Saiady et al

Hiver (période de rut)

8,29 ± 0,54 - 15,51 ± 1,15

1,63 ± 0,37

Printemps (période de rut)

2,10 ± 0,28 - 6,58 ± 0,74

3,16 ± 0,37

Eté (période de non rut)

0,66 ± 0,15 - 1,48 ± 0,29

3,43 ± 0,37

Automne (période de non rut)

0,66 ± 0,05 - 4,14 ± 1,03

3,32 ± 0,53

Source : Pasha et al. (2015) ; Al-Saiady et al. (2015) Cependant, en Egypte El-Kon et al. (2011) étudiant l'influence de l'âge et de la saison sur la concentration sérique de testostérone, concluent que :

33



en périodes de rut, la concentration de testostérone est de 7,88 ± 1,72 et 14,52 ± 2,12 ng/ml pour les dromadaires âgés de 4 à 6 ans et 8 à 10 ans respectivement;



en périodes de non rut, la concentration de testostérone est de 2,62 ± 0,94 et 6,46 ± 1,54 ng/ml pour les dromadaires âgés de 4 à 6 ans et 8 à 10 ans respectivement.

34

DEUXIEME PARTIE : COMPORTEMENT ET VARIATIONS HORMONALES DU DROMADAIRE MALE EN PERIODE DE RUT

CHAPITRE I : MATERIEL ET METHODES 1. Présentation de la zone : cercle de Niono 1.1.

Localisation géographique

Le cercle de Niono est situé dans la zone sahélienne, c’est-à-dire dans la zone semiaride de la région de Ségou, 4ième division administrative du Mali (figure 16).

Niono est le plus grand cercle de la région de Ségou avec une superficie de 23 063 km² soit 36 % du territoire régional. Il est limité au Nord par la République Islamique de Mauritanie, au Sud par les cercles de Macina et de Ségou, à l’Est par les cercles de Téninkou et de Niafunké, à l’Ouest par les cercles de Banamba et de Nara.

Il compte 11 communes rurales (Siribala, Pogo, Kala-Siguida, Yèrèdon-Saniona, Marico, Sirifila-Boundy, Toridaga-Ko, Diabaly, Sokolo, Dogofry et Nampalari), la commune urbaine Niono et 242 villages (Mali, 2011).

Figure 16: Présentation de la région de Ségou Source : Mali (2011)

35

1.2.

Population

En 2010, le Cercle de Niono comptait environ 383 349 habitants (Mali, 2009). Cette population dont 51% de femmes, est très jeune et concentrée dans les communes de Niono, Siribala, Sirifila-Boundy, Diabaly et Dogofry. Sa répartition par groupe d’âges montre que plus de 48% de la population à moins de 16 ans et que 75% vivent en milieu rural. La population active, quant à elle, représente environ 80% de la population totale (Mali, 2010).

Le cercle est une zone d’accueil par excellence en raison des aménagements hydroagricoles de l’Office du Niger, des usines Sukala et également pour ses pâturages septentrionaux. Par conséquent, la composition ethnique du cercle est très variée : Bambara, Peulh, Minianka, Mossi, Maure, Bella, Bwa, Samogho. L’Islam, le Christianisme et l’Animisme sont les religions les plus pratiquées (Mali, 2010).

2. Présentation de la structure d’accueil : Institut d’Economie Rurale (IER) 2.1.

Généralités sur l’Institut d’Economie Rurale (IER)

L’Institut d’Economie Rurale (IER) est la principale institution de recherche agricole au Mali pour la mise en œuvre de la politique nationale de recherche agricole. Créé en 1960, l’IER a pour mission de contribuer à la productivité agricole par des recherches mieux adaptées aux besoins du monde rural, de préserver les ressources naturelles, d'accroître la sécurité alimentaire et le revenu des agriculteurs et d'assurer un développement rural durable faisant le secteur du développement rural, le moteur de la croissance économique du pays. Pour mener à bien cette mission, l’IER a établi un partenariat avec les organisations nationales et internationales telles que la Commission Nationale des Utilisateurs des résultats de recherche (CNU), l’Assemblée Permanente des Chambres d’Agriculture du Mali (APCAM), les universités, les ONG, les services techniques de vulgarisation agricole, les agro-industries et le secteur privé.

Afin de couvrir l’ensemble des zones agro-écologiques du Mali en matière de structures de recherche, l’IER a été décentralisé. Ainsi, 6 Centres Régionaux de Recherche Agronomique (CRRA) ont été créés et repartis dans tout le pays (Kayes, Sotuba, Sikasso, Niono, Mopti et Gao pour les régions de Gao, Tombouctou et Kidal). Ces centres fonctionnent à travers 9 stations, 13

sous-stations et 5

laboratoires centraux. En plus des stations et sous-stations, les activités de

36

recherche sont également menées chez les producteurs individuels ou à travers les organisations socioprofessionnelles.

Le tableau IX présente le réseau de stations et de sous-stations des CRRA de l’IER à l’échelle nationale.

Tableau IX: Réseau de stations et de sous-stations des CRRA de l’IER à l’échelle nationale C.R.R.A. et isohyète Kayes (600-800 mm) Sotuba (800-1000 mm) Sikasso (1000-1200 mm) Niono (600-800 mm) Mopti (400-800 mm) Gao (200 mm et moins) Source : Mali (2014b)

Stations Samé Sotuba, Baguineda Sikasso, N’Tarla Niono, Cinzana Mopti Diré

Sous-Stations Ségala, Béma, Kita Katibougou, Kolombada Tiérouala, Kébila, Finkolo/Farako Kogoni, Koula, Baramandougou Koporo Bagoundié

Le portefeuille scientifique de l’IER compte 17 programmes de recherche dans sept domaines : 1) cultures pluviales (mil, sorgho, maïs, coton, arachide, niébé), 2) cultures irriguées (riz irrigué, riz de bas-fonds, fruits et légumes), 3) productions animales (bovins, camelins, petits ruminants, volaille), 4) ressources forestières, ressources halieutiques, 5) système de production et gestion des ressources naturelles, 6) économie des filières, 7) machinisme agricole.

A ces programmes se rattachent 3 laboratoires centraux (Laboratoire de technologies alimentaires, Laboratoire sol-eau-plante, Laboratoire de nutrition animale) et une Unité de Ressources Génétiques (URG).

En plus des stations et sous-stations, les activités de recherche sont également menées chez des producteurs et au sein des organismes de développement rural.

Cette étude a été réalisée au Centre Régional de Recherche Agronomique de Niono.

37

2.2.

Présentation du Centre Régional de Recherche Agronomique de Niono

(C.R.R.A./Niono) 2.2.1. Organigramme du C.R.R.A./Niono Le Centre Régional de Recherche Agronomique de Niono (C.R.R.A./Niono) comprend deux Stations (Niono et Cinzana) et trois Sous-stations (Kogoni, Koula et Baramandougou) regroupant huit programmes de recherche. Les programmes de recherche sont le programme riz irrigué, mil, niébé et les délégations des programmes Bovin/Camelin, fruits et légumes, ressources forestières, systèmes de productions et gestion des ressources naturelles (figure 17).

2.2.2. Station de recherche agronomique de Niono La Station de Niono est située à 3 km à l’Est de la ville de Niono. Elle couvre une superficie de 12 800 ha dont 12 000 ha de ranch situé à 20 km au Nord-Est de la Station.

38

Direction CRRA-Niono

Secrétariat

Personnel

Comptabilité

Bibliothèque

Station de Recherche Agronomique (SRA) Niono

Délégation Programme Bovin

Délégation Programme Riz Irrigué

Station de Recherche Agronomique (SRA) Cinzana

Programme Ressources Forestières et Halieutiques

Programme Fruits et Légumes

ESPGRN

Sous Station Kogoni

Délégation Programme Mil

Délégation Programme Niébé

Sous Station Baramadougou

Délégation Programme Sorgho

Sous Station Koula

Figure 17: Organigramme du Centre Régionale de Recherche Agronomique de Niono (C.R.R.A./Niono)

39

2.2.2.1.

Présentation du ranch

 Situation géographique Le ranch du Centre de Recherche Agronomique de Niono est situé à quelques 20 km au Nord-Est de ladite ville. Il a été délimité en 1960 dans le cadre d’un projet d’embouche (Boudet, 1970) et couvre une superficie de 11 000 ha. Il se trouve à 14°30’ Nord et 5°45’ 0uest à une altitude de 300 m. C’est dans ce périmètre plus ou moins efficacement protégé depuis une trentaine d’année que se sont déroulées nos études.  Climat Etudiée par des nombreux chercheurs (Boudet, 1970; Diarra 1976 ; Cissé, 1986), la zone d’étude jouit d’un climat Sahélo-soudanien. Ce climat spécifique est dû à sa situation limitrophe avec le sahel et son irrigation par les aménagements hydroagricoles de l’Office du Niger.  Pluviométrie Elle est caractérisée par une courte saison des pluies (de juin à septembre) suivie d’une saison sèche qui dure 8 mois. La pluviométrie y est très variable d’une année à une autre (280 mm de pluies en 1993 et 666 mm en 1994) et d’un point à un autre au cours d’une même année. La moyenne annuelle est de 550 +/-121 mm avec un coefficient de variation de 22% (Bille, 1977).  Température Les

variations de température sont assez marquées au cours de l’année : la

température minimale est de 25,8°C (janvier) et la maximale est de 34 ,7°C (mai).  Sols Le ranch est entièrement inclus dans la plaine alluviale fossile du fleuve Niger. Une étude pédologique effectuée par les chercheurs du Projet « Production SoudanoSahélienne » (PPS) a révélé l’existence de huit unités de sols qui peuvent être regroupés en 3 types simples : sols sablonneux, sols limoneux et sols argileux (Diarra, 1976).

40

2.2.2.1.1. Végétation La végétation de la région est décrite tantôt comme une steppe, tantôt comme une savane. Au ranch de Niono, avant la grande sécheresse du début des années 1970, la graminée pérenne Andropogon gayanus était plus abondante et la végétation répondait à la définition de savane ; mais depuis, il n’existe plus que sous forme de petites plages isolées.

Sous l’effet du surpâturage pendant et après la sécheresse, la végétation actuelle a une physionomie de steppe dominée par les espèces annuelles. L’étude faite par Boudet et Leclerq (1970) reconnaissait au ranch 3 unités principales de végétations. Les unités sont définies en fonction des espèces dominantes et du substrat : -

erme arbustive à Pterocarpus lucens des lits colluvionnés du delta fossile ;

-

savane panachée à Andropogon gayanus des dépressions du manteau sableux ;

-

erme à Schoenefeldia gracilis du manteau sableux à relief aux rides peu accentuées (Cissé ,1986).

Trois unités de végétation se distinguent en fonction de la topographie et du sol : -

groupements végétaux des dunes ;

-

groupements végétaux des plaines limoneuses ;

-

groupements végétaux des dépressions argileuses.

Composition floristique moyenne de la strate herbacée : La strate herbacée des dunes est dominée par les légumineuses (75%), suivies des graminées (24%) et des autres herbacées (0 ,4%). Les graminées sont composées en majorité

de Schoenefeldia gracilis, Cenchrus bifforus et de Brachiaria

xantholeuca

respectivement 61% ; 26% et 10% (Cissé, 1986). Les autres

herbacées qui forment que 0,4% de la population végétale sont reparties de façon discontinue et hétérogène. Sur les plaines limoneuses, la strate herbacée est également

discontinue.

Les

graminées

(Schoenefeldia

gracilis,

Brachiaria

xantholeuca et Cenchus biflorus) couvrent 85% de la population végétale. Elles sont suivies des légumineuses (13%) et des autres herbacées (2%). Dans les dépressions argileuses, les graminées dominent (67%) suivis des légumineuses (21%) et des autres herbacées

(11%). La strate herbacée est discontinue et

hétérogène avec Schoenefeldia gracilis (85% des graminées) et Cassia tora (75% des légumineuses).

41

2.2.3. Présentation du Programme Bovin/Camelin Le Programme Bovin/Camelin du C.R.R.A./Niono est une délégation du Programme Bovin/Camelin du C.R.R.A./Sotuba (Bamako).

2.2.3.1.

Missions, objectifs et stratégies du Programme Bovin/Camelin Le Programme Bovin/Camelin a pour mission première la mise en œuvre d’actions de recherche visant un accroissement des productions bovines et camélines au niveau national, réalisé à partir du relèvement de la productivité globale du matériel génétique dans un système de production efficient et durable.

Les Objectifs de recherche sont de : -

mettre au point des rations alimentaires économiques pour la production de lait ;

-

améliorer par voie de sélection le potentiel laitier des races autochtones ;

-

identifier et créer par voie de croisement des génotypes appropriés pour la production de lait ;

-

élaborer des schémas d’amélioration des paramètres de reproductions des bovins et des camelins;

-

mettre au point des méthodes économiques de productions des bovins et des camelins de boucherie ;

-

mettre au point des plans de lutte contre les pathologies des bovins et des camelins.

Pour atteindre ces objectifs, 3 domaines prioritaires de recherche sont retenus dans le cadre du « plan stratégique de l’Institut d’Economie Rurale »: -

amélioration de la production laitière en zone périurbaine ;

-

intensification de la production de viande ;

-

amélioration de l’élevage en zone rurale et périurbaine.

Les thèmes de recherche de ces 3 domaines portent principalement sur : -

la nutrition animale ;

-

l’amélioration génétique ;

-

la reproduction ;

-

la santé animale ;

-

la socio économie de l’élevage des bovins et des camelins.

42

2.2.3.2.

Personnel du Programme Bovin/Camelin La composition du personnel est indiquée dans le tableau X. Tableau X: situation du personnel du Programme Bovin/Camelin.

Spécialités Nutritionniste Vétérinaire Physiologiste de la reproduction Agronome Généticien Zootechnicien Génie moléculaire Techniciens d’élevage Agents techniques d’élevage Total

Nombre 2 2 1 2 1 2 1 2 4 17

Statut Fonctionnaires Contractuels 2 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 3 1 13 4

2.2.3.3.

Matériel génétique du Programme Bovin/Camelin  Bovins Le cheptel bovin est constitué de races locales (zébu Peuls et taurin N’Dama) croisées avec les races exotiques (Rouge de Steppes, Holstein et Montbéliard). Le croisement effectué a pour but de produire des individus plus résistants, mieux conformés à une meilleure production laitière et/ou de viande au Mali. 

Camelins

Le programme Bovin/Camelin dispose depuis février 2013 d’un noyau de 20 têtes de dromadaires (14 femelles, 1 géniteur et 5 chamelons) à la station de Sotuba, et de 36 têtes (19 femelles et 17 mâles) au ranch de la station de Niono. Ces troupeaux ont été acquis dans le cadre de la composante «développement de la filière lait de dromadaire du projet Adaptation de l’agriculture et de l’élevage au Changement Climatique (ACC)». Le tableau XI donne la structure et l’effectif des camelins dans les deux stations à la date du 30 novembre 2015.

Tableau XI : Structure et effectif des dromadaires à la date du 30/11/2015 Centres Sotuba Niono Total

Mâles

Effectifs Femelles

Chamelons

1 17 18

14 19 33

5 0 5 43

Total 20 36 56

3. Matériel 3.1.

Matériel animal

Pour la réalisation de cette étude, le matériel génétique était constitué de 5 dromadaires mâles dont 4 péri-pubères et 1 adulte.

Les 4 péri-pubertaires sont âgés de 4-5 ans avec des poids moyens variant entre 376 et 433 kg. Le seul adulte est âgé de 9-10 ans et pèse 407 kg (tableau XII).

Tableau XII: Caractéristiques des dromadaires mâles Identification N19 N24 N26 N34 N35 3.2.

Poids (kg) 433,2 376,0 385,5 421,2 407,0

Age dentaire (ans) 4-5 4-5 4-5 4-5 9 - 10

Stade de reproduction péri-pubère péri-pubère péri-pubère péri-pubère Adulte

Matériel de prélèvements des échantillons

Le prélèvement

des échantillons a nécessité du matériel de bureautique et du

matériel technique.

Le matériel de bureautique est composé d’un registre et des fiches individuelles de suivi des observations et prélèvements (annexe 1).

Le matériel technique est composé de matériel de prélèvement de sang, matériel de traitement/conservation et matériel d’analyse des échantillons.

Matériel de prélèvement de sang et de traitement/conservation des échantillons était constitué de : 

tube sec (bouchon rouge);



aiguille et porte aiguille de prélèvement;



glacière thermoélectrique et glacière ordinaire ;



micropipettes canaux simples de 1000µl;



embout bleu et portoir embout;



tubes à échantillon;



portoir tubes ;



centrifugeuse ;



congélateur.

44

3.3.

Matériel de dosages des échantillons

Le matériel de dosage des échantillons était composé de : 

échantillon de sérum de dromadaire ;



dispositif ELISA : o laveur automatique de microplaques ELx50™ ; o incubateur ; o lecteur de microplaques ; o ordinateur et imprimante ; o logiciel de collecte et d’analyse des donnés de microplaques «Gen5™» ;



coffret ELISA « MyBioSource » : o coffret « Camel Hormone Lutéinisante ELISA » ; o coffret « Camel Testostérone ELISA » ;



microplaque de calibrage ELISA 96 puits ;



micropipettes canaux simples de 200 et 1000 μl ;



micropipette répéteur;



portoir micropipettes ;



embouts de micropipettes (jaune et bleu) et portoir d’embout;



embouts de micropipettes répéteurs (1 à 50 et 1 à 250 μl);



distillateur ;



papier buvard ;



gants d’examen ;



chronomètre de laboratoire ;



réservoir d’eau de lavage 2,5 l ;



éprouvette graduée de 100 ml et 1000 ml ;



réfrigérateur.

4. Méthodes 4.1.

Choix des dromadaires mâles

La sélection des mâles s’est faite en tenant compte de la borne inferieur du poids moyen adulte compris entre 453,5 à 557,9 kg (Leese, 1927). Ainsi le choix s’est fondé sur la base d’un poids moyen pondérale égal à 405 ± 25 kg et d’un âge supérieur ou égale à 4 ans.

45

L’expression des caractères de dominance est survenue suite aux combats entre mâles du troupeau. La taille de l’échantillon de l’étude est de 5 dromadaires mâles (4 péri-pubère et 1 adulte).

4.2.

Gestion du troupeau

4.2.1. Conduite du troupeau Les dromadaires étaient conduits quotidiennement au pâturage de 9 heures à 17 heures (figure 18).

Figure 18: Troupeau de dromadaire au pâturage.

Au retour des pâturages ils reçoivent une complémentation alimentaire agroindustrielle à raison de 3 kg environ par animal. Le troupeau passe la nuit dans un parc métallique aménagé à cet effet (figure 19).

Figure 19: Troupeau de dromadaires dans le parc 46

Durant la saison sèche, le troupeau de dromadaire s’abreuvait deux fois par jour (au départ et au retour des pâturages) à partir d’un abreuvoir alimenté par un forage solaire (figure 20). Pendant la saison des pluies, les animaux s’abreuvaient une fois par jour.

Figure 20: Troupeau de dromadaires au point d’abreuvement 4.2.2. Traitements zoo sanitaire Le déparasitage interne est effectué à un rythme trimestriel. Des prélèvements de fèces et de sang sont effectués chaque trimestre pour la détermination du degré d’infestation des dromadaires par les différentes espèces de parasites (parasites gastro-intestinaux et sanguins). Ce travail est effectué par le Laboratoire Central Vétérinaire

(L.C.V.)

de

Bamako.

Le

déparasitage

externe

est

effectué

systématiquement en début de la saison des pluies (juin-juillet) et en fin de la saison pluvieuse (septembre-octobre). Selon le degré d’infestation des dromadaires par les parasites externes, l’équipe du suivi sanitaire du programme procède à des séances de déparasitage en dehors du calendrier sanitaire établi.

Les animaux sont vaccinés : -

deux fois par an, contre la pasteurellose, le charbon symptomatique et la fièvre aphteuse ;

-

et une fois par an, contre le charbon bactéridien.

Les données staturo - pondérales sont relevées à la fin de chaque mois à l’aide d’une bascule électronique.

47

4.3.

Prélèvement et traitement du sang

Les échantillons de sérum ont été collectés pendant 55 jours (du 13 décembre 2014 au 06 février 2015). Cette période correspond à la période de rut du dromadaire au Mali, qui s’entend de novembre à février.

4.3.1. Prélèvement de sang Le sang a été prélevé dans des tubes secs après ponction de la veine jugulaire (figure 21) à des périodes précises :  Chez le mâle dominant : les prélèvements quotidiens ont été réalisés suivant la présence ou l’absence de femelles en période de chaleurs : o 1 prélèvement par jour en absence de femelles en période de chaleurs ; o 3 prélèvements par jour en présence de femelles en période de chaleurs (dès que le mâle suit la femelle et 5 jours après coït). Les prélèvements ont été effectués le matin avant le départ aux pâturages, le soir au retour des pâturages et dans la nuit. Les heures de prélèvements étaient les suivantes : - le matin : entre 07 heures et 09 heures ; - le soir : entre 17 heures et 18 heures ; - la nuit : entre 22 heures et 24 heures.  Chez les mâles non dominants : un prélèvement quotidien a été réalisé le matin avant le départ aux pâturages.

Ainsi, 155 prélèvements ont été réalisés sur les 5 dromadaires mâles (tableau XIII).

Figure 21: Prélèvement sanguin au niveau de la veine jugulaire d’un dromadaire 48

Tableau XIII : Récapitulatif des prélèvements effectués en fonction du statut du mâle Statut du mâle

Périodes de Prélèvements

Dominant

En présence de femelles en période de chaleurs (avant coït et 5 jours après coït) En absence de femelles en période de chaleurs

Non dominant

Fréquences de plvmt /jour 1 fois toutes les 8 heures

Nombre de plvmt /jour 3 (matin, soir et nuit)

Nombre de jours de plvmt 10

Nombre Total de sujet plvmt prélevé 1 30

1

1 (matin)

17

1

17

1

1 (matin)

27

4

108

Total

155

NB : plvmt = prélèvement.

4.3.2. Traitement du sang Le sang prélevé est centrifugé sur le site (laboratoire du ranch) en moyenne 2 heures après chaque prélèvement. La centrifugation est effectuée à 3 600 tours par minute pendant 15 minutes.

4.3.3. Conservation Le sérum ainsi obtenu était maintenu dans une glacière thermoélectrique entre 4 6°C et était acheminé tous les soirs dans la ville de Niono pour une conservation à 20°C. Ensuite, chaque semaine,

l’ensemble des prélèvements collectés était

acheminé sur Bamako dans une glacière à une température comprise entre 4 - 10°C. Le transport des sérums sur Bamako durait environ 5 heures. A Bamako, les sérums étaient stockés dans un congélateur à -20 °C jusqu’à la phase d’analyse, cela a duré 5 mois.

4.4.

Analyse sérologique

Les analyses sérologiques réalisées au laboratoire d’analyse du programme Bovin/Camelin de l’IER à Sotuba, ont permis de déterminer la concentration des hormones, témoignant l’activité sexuelle chez les dromadaires mâles. Cela, à l’aide 49

de coffrets ELISA Sandwich quantitatif « my Biosource » spécifiques aux camélidés et utilisés pour déterminer les concentrations sériques en LH (hormone lutéinisante, glycoprotéine) et en testostérone (stéroïde sexuel).

4.4.1. Principe Le coffret ELISA Sandwich quantitatif est uniquement utilisé à des fins de recherche in vitro, pas pour des applications thérapeutiques ou de diagnostic. Il est utilisé pour déterminer la concentration d’hormones dans le sérum, le plasma et d'autres fluides corporels du dromadaire.

Un anticorps purifié d’hormones de dromadaire est utilisé pour revêtir les puits des microplaques ELISA afin d’obtenir des anticorps en phase solide, puis on ajoute l’hormone et son anticorps marqué avec le conjugué Horse Radish Peroxydase (HRP). Les réactifs deviennent un complexe anticorps-antigènes-anticorps-enzyme.

Après lavage on ajoute une solution chromogène A et une solution chromogène B. Le conjugué est catalysé par une enzyme qui donne une solution bleue. La réaction est stoppée par l'addition d'une solution d'acide sulfurique et le changement de couleur est mesuré par spectrophotométrie à une longueur d'onde de 450 nm. La concentration d’hormone dans les échantillons est alors déterminée en comparant leur densité optique à celles d’une courbe standard prédéfinie du coffret ELISA. 4.4.2. Mode opératoire Il a consisté à : - préparer la solution de lavage : c’est une dilution d’un volume de la solution ajouté à 19 volumes d’eau distillée; - mettre les réactifs et les échantillons à la température ambiante pendant 30 minutes ; - identifier et mettre 50µl de standard dans les puits réservés au standard, puis 50µl d’échantillons dans les autres puits ; - ajouter 100 µl du réactif conjugué HRP dans chaque puits et recouvrir avec un papier adhésif; - incuber à 37°c pendant 60 minutes ; - lavage par aspiration automatique 4 fois en s’assurant que l’aspiration est complète après chaque lavage ; - retourner la plaque après le dernier lavage sur un papier absorbant pour séchage ; 50

-

ajouter successivement la solution chromogène A et chromogène B dans chaque puits. Mélanger doucement à l’abri de la lumière et incuber à 37°C pendant 15 minutes ;

-

terminer en ajoutant 50 µl de la solution stop dans chaque puits.

En principe la couleur du puits doit virer du bleu au jaune.

En cas de couleur

uniforme, secouer doucement pour avoir un mélange parfait dans la microplaquette.

4.4.3. Lecture et analyse des concentrations La coloration est mesurée par spectrophotométrie à une longueur d'onde de 450 nm. La concentration des hormones dans les échantillons est déterminée par le logiciel de collecte et d’analyse des donnés de microplaques « Gen5™ ».

4.5.

Etude du comportement

Parallèlement à la prise de sang, les observations du comportement des différents mâles ont été faites quotidiennement. Ainsi : o la journée à l’étable, l’observation des mâles commence dès le lever du jour et continue jusqu’au départ aux pâturages ; o et aux pâturages, l’observation est faite par le berger qui rapporte quotidiennement les informations sur le comportement des mâles ; o le soir au retour des pâturages, l’observation continue toute la nuit à l’éclairage électrique.

Les différents signes à observer ont été : o le comportement général des différents mâles (dominant et non dominants) en présence et en absence d’une femelle en période de chaleurs ; o le comportement général des différents mâles vis-à-vis de la femelle en période de chaleurs ; o les modifications physiologiques (sécrétions des glandes occipitales) ; o les différentes manifestations pendant les périodes de rut (nervosité, agitation, inquiétude, cris…) ; o les parades sexuelles ; o le temps d’accouplement ; o le comportement alimentaire ;

51

4.6.

Traitements des données

Le calcul des moyennes et des erreurs standards des concentrations hormonales a nécessité l’usage du logiciel de statistique « Minitab 16 ». Mais la saisie des données et la réalisation des graphiques ont été faites par le tableur Microsoft Excel sous Windows 2010.

52

CHAPITRE II : RESULTATS ET DISCUSSION 1. Résultats 1.1.

Comportement des dromadaires mâles

1.1.1. Comportement du mâle dominant  Caractéristique du mâle dominant Le mâle dominant concerné par l’étude a été le N35. Il a pesé 407 kg et est âgé de 9 à 10 ans (adulte).

Ce mâle a été blessé au niveau de l’épaule gauche à la 3ème semaine d’observation, lors d’une parade sexuelle. Ce qui a amené son retrait du troupeau et la révélation du mâle N34 pour assurer le relais. Ce dernier a été plus lourd soit 421,2 kg de poids vif et âgé de 4 à 5 ans (péri-pubère).  Attitude générale du mâle dominant Le mâle dominant s’est montré agité, nerveux, voire perturbé. Il urinait plus fréquemment et émettait parfois des fèces liquides. Le mâle dominant avait un appétit réduit. 

Attitude du mâle dominant vis-à-vis des autres mâles

Pendant les périodes d’observation, le dromadaire N35 a été le mâle dominant, le plus fort et en meilleur état physique. Il était agressif et imposait sa dominance aux autres mâles par des combats.

Comme marque de dominance, le mâle se tenait debout en écartant ses postérieurs, il émettait des jets d’urine qu’il projetait sur sa croupe en battant de la queue (figure 22). Des tâches étaient visibles sur la croupe et au niveau de la région inguinale.

53

Figure 22: Position de dominance du dromadaire mâle en écartant ses postérieurs De temps en temps, le mâle dominant N35 bavait et blatérait bruyamment.

Fréquemment, il gonflait tout d’abord la région de l’auge puis extériorisait son voile rose du palais (muqueuse de la cavité buccale qui se gonfle et prend la forme d'un ballon (figure 23).

Figure 23: Extériorisation du voile du palais du dromadaire mâle dominant Pendant les périodes d’observation, les glandes occipitales situées de chaque côté de la nuque étaient très actives en produisant une sécrétion noirâtre d’odeur forte et désagréable (figure 24).

54

a

b

Figure 24: Nuque du dromadaire mâle a : Abondante sécrétion noirâtre de chaque côté de la nuque du mâle dominant b : Peu de sécrétion noirâtre de chaque côté de la nuque du mâle non dominant Lorsque N 34 devenait le nouveau mâle dominant, il s’est imposé sur le reste du troupeau et devenait très agressif comme ce fut le cas avec le N35.

Nous avons eu à observer pratiquement les mêmes comportements de dominance (posture de dominance, bruits, sécrétions des glandes occipitales).

Par contre, après avoir gonflé la région de l’auge, le N34 n’arrivait pas à extérioriser son voile de palais.  Attitude du mâle dominant vis-à-vis des femelles Le mâle surveillait constamment les femelles, les maintenait groupées et se nourrissait peu.

Il abordait la femelle par des attouchements qui se faisaient par l’intermédiaire du cou. Nous avons eu à observer qu’il reniflait les parties génitales de la femelle puis dressait la tête vers le ciel (figures 25 et 26). C’est le comportement appelé « flehmen ».

55

Figure 25: Reniflement des parties génitales de la femelle par le dromadaire mâle dominant

Figure 26: Levée de la tête vers le ciel du mâle dominant après reniflement des parties génitales

Les accouplements se sont opérés en général tôt le matin, le soir ou la nuit. Après plusieurs minutes de suivi permanent (figure 27), le mâle saisissait la femelle par les membres antérieurs et l’obligeait à se mettre en décubitus sternal (figure 28 et 29).

Aussitôt, il s’installait sur son train postérieur en fléchissant toutes les articulations de ses membres postérieurs (position baraquée).

Les copulations ont duré en moyenne 16 ± 3,6 mn pendant lesquelles, le mâle bavait (figure 29) et blatérait beaucoup.

Figure 27: Suivi nocturne de la femelle en période de chaleur par le mâle

Figure 28: Saillie nocturne chez le dromadaire en position baraqué

56

Bave

Figure 29 : Saillie matinale en position baraquée pendant laquelle le dromadaire mâle bave A la fin de l'acte sexuel, le mâle tombait sur le côté et restait couché pendant quelques minutes avant de se relever.

1.1.2. Comportement du mâle non dominant  Caractéristique des mâles non dominants Les mâles non dominants concernés par l’étude étaient : N19 (433 kg), N24 (376 kg), N26 (385,4 kg), N34 (421,2 kg). La diagnose dentaire a montré qu’ils sont tous compris dans la tranche d’âge de 4 - 5 ans.  Attitude générale des mâles non dominants Les mâles non dominants ont été inactifs. Ils étaient des observateurs du comportement du mâle dominant.  Attitude des mâles non dominants vis-à-vis du mâle dominant Ces mâles se tenaient à l’écart du reste du troupeau par crainte du mâle dominant.

Leurs glandes occipitales ont été peu actives avec très peu de sécrétion (figure 24).

L’accident dont a été victime le mâle dominant N35, nous a permis de constater que le mâle N34 réprimait ses désirs sexuels, lorsqu’il était sous l’autorité de N35.

57

1.2.

Profils hormonaux

La concentration sérique de la testostérone et celle de la LH ont connu une évolution pratiquement similaire sous forme de courbe en dents de scie séparées par des intervalles plus ou moins longs. En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez les mâles dominants ont été de 40,17 ± 3,95 pg/ml de testostérone et de 2,48 ± 0,38 mUI/ml de LH. Celles obtenues chez les mâles non dominants ont été de 20,15 ± 1,84 pg/ml de testostérone et de 1,09 ± 0,18 mUI/ml de LH. 1.2.1. Profil hormonal chez les dromadaires mâles dominants  Chez le mâle dominant N35 : Le profil hormonal du mâle dominant N35 ainsi que les moments de saillie sont indiqués dans la figure 30.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez le mâle dominant N35 ont été de 42,34 ± 5,12 pg/ml pour la testostérone et de 2,48 ± 0,41 mUI/ml pour la LH. La 1ère saillie et la 2ème saillie ont été faites par le mâle dominant N35. La 1 ère saillie a eu lieu après un pic de LH et à faible concentration de la testostérone. Par contre la 2ème saillie a eu lieu pendant que les concentrations de la LH et de la testostérone étaient élevées.

Testostérone (pg/ml)

LH (mUI/ml)

140

14

120

12

100

10

80

8

60

6

40

4

20

2

0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 S1 S2

Numero d'échantillon et de saillie

Figure 30 : Profil hormonal du mâle dominant N35

58

Testostérone LH

S1: 1ère Saillie (N35) S2: 2ème Saillie (N35)

 Chez le mâle dominant N34 : Le profil hormonal du mâle dominant N34 ainsi que les moments de saillie sont indiqués dans la figure 31.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez le mâle dominant N34 ont été de 18,06 ± 2,69 pg/ml pour la testostérone et de 2,55 ± 0,27 mUI/ml pour la LH. Le début des périodes de dominance est apparu avec un modeste pic de testostérone.

Au cours de la 1ère saillie effectuée par le mâle dominant N35, la concentration sérique en testostérone et LH du mâle non dominant N34, observateur, est resté faible.

La concentration sérique en testostérone et LH du mâle N34 a connu un pic au cours de la 2ème saillie effectuée par le mâle N35.

Lorsque le mâle N34 a été dominant, le niveau des concentrations sériques de testostérone et de LH ont été élevé durant ses saillies.

Testostérone (pg/ml)

LH (mUI/ml)

80

14

70

12

60

10

50

Testostérone LH

periodes de dominances

8

40 6

30

4

20

2

10 0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324252627282930313233343536373839 S1

S2

S3

S4 S5

Numero d'échantillon et de saillie

Figure 31 : Profil hormonal du mâle dominant N34

59

S1: 1ère Saillie (N35) S2: 2ème Saillie (N35) S3: 3ème Saillie (N34) S4: 4ème Saillie (N34) S5: 5ème Saillie (N34)

1.2.2. Profil hormonal chez les dromadaires mâles non dominants  Chez le mâle non dominant N26 : Le profil hormonal du mâle non dominant N26 et les moments de saillies faites par les mâles dominants N35 et N34 sont indiqués dans la figure 32.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez le mâle non dominant N26 ont été de 39,36 ± 2,73 pg/ml pour la testostérone et de 0,02 ± 0,1 mUI/ml pour la LH. Au cours de la 1ère et 3ème saillie effectuée par les mâles dominants (respectivement N35 et N34), la concentration sérique en testostérone du mâle non dominant N26, qui était observateur, a été importante. Cependant, la concentration sérique en LH est restée faible.

La concentration sérique en testostérone et LH du mâle N26 a connu un pic suite à la 2ème saillie effectuée par le mâle N35.

Testostérone (pg/ml)

LH (mUI/ml)

90

0,6

80

0,5

70

Testostérone LH

60

0,4

50

S1: 1ère Saillie 0,3 (N35)

40

0,2 S2: 2ème Saillie (N35) 0,1 S3: 3ème Saillie (N34) 0

30 20 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 S1 S2 S3

Numero d'échantillon et de saillie

Figure 32 : Profil hormonal du mâle non dominant N26

60

 Chez le mâle non dominant N24 : Le profil hormonal du mâle non dominant N24 ainsi que les moments de saillies faites par les mâles dominants N35 et N34 sont indiqués dans la figure 33.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez le mâle non dominant N24 ont été de 14,74 ± 3,73 pg/ml pour la testostérone et de 2,42 ± 0,36 mUI/ml pour la LH. Au cours de la 1ère saillie effectuée par le mâle dominant N35, la concentration sérique en testostérone et LH du mâle non dominant N24 observateur, est resté faible.

La concentration sérique en testostérone et LH du mâle N24 a connu un pic au cours de la 2ème saillie effectuée par le mâle N35.

Lors de la 3ème saillie effectuée par le mâle dominant N34, la concentration sérique en LH du mâle non dominant N24 observateur, a chuté alors que celles de la testostérone a augmenté.

LH (mUI/ml)

Testostérone (pg/ml) 120

10 9

100

Testostérone

8

LH

7

80

6 60

5 4

40

3 2

20

1 0

0

S1: 1ère Saillie (N35) S2: 2ème Saillie (N35) S3: 3ème Saillie (N34)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10111213141516171819202122232425262728 S1 S2 S3

Numero d'échantillon et de saillie

Figure 33 : Profil hormonal du mâle non dominant N24

61

 Chez le mâle non dominant N19 : Le profil hormonal du mâle non dominant N19 ainsi que les moments de saillies faites par les mâles dominants N35 et N34 sont indiqués dans la figure 34.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez le mâle non dominant N19 ont été de 14,99 ± 1,67 pg/ml pour la testostérone et de 0,66 ± 0,23 mUI/ml pour la LH. La concentration sérique en testostérone et LH du mâle N19 a connu un pic au cours de la 1ère saillie effectuée par le mâle N35 et à nouveau, au cours de la 2 ème saillie effectuée par le mâle N35.

Testosterone (pg/ml)

LH (mUI/ml)

40

6

35

Testostérone

5

LH

30 4

S2: 2ème Saillie (N35) 3

25 20 15

ème Saillie 2 S3: 3

(N34)

10 1

5 0

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 S2 S3

Numero d'échantillon et de saillie

Figure 34 : Profil hormonal du mâle non dominant N19 2. Discussion 2.1.

Limites de l’étude

En présence d’une femelle en période de chaleurs dans le troupeau, les prélèvements auraient dû se faire toutes les 6 heures, mais le mode de conduite du troupeau ne permettait pas une fréquence aussi rapprochée. Les animaux étaient conduits aux pâturages le matin aux environs de 09 heures et ne revenaient que vers 17 heures.

L’état agressif des mâles dominants en présence de femelle en période de chaleurs dans le troupeau, a été un facteur de complication des prélèvements sanguins.

62

Les sérums ont été conservés à -20°C à Niono, acheminés à Bamako dans une glacière (4 - 10°C) pendant environs 5 heures pour être à nouveau conservé à -20°C jusqu’à l’analyse sérologique. La variation de la température au cours du transport des sérums de Niono à Bamako pourrait altérer les concentrations en LH et testostérone dans les échantillons comme l’a souligné Vacuette (2012).

Le retard accusé dans la formation complémentaire pour la maîtrise du dispositif ELISA et du logiciel «Gen5» lié aux protocoles administratifs a été une contrainte notable dans l’analyse des résultats et la rédaction de la thèse.

2.2.

Comportement des dromadaires mâles

2.2.1. Comportement du mâle dominant  Caractéristique du mâle dominant Le mâle dominant concerné par l’étude a été le N35. Il a pesé 407 kg et âgé de 9 à 10 ans. Selon le classement des stades de reproduction des dromadaires mâles en fonction de l'âge fait par Al-Qarawi et al. (2000), N35 était à un stade adulte (5 à <15 ans). Pacholek et al. (2000), ont aussi rapporté que les mâles atteignaient leur maturité sexuelle vers 5 à 6 ans.

Après la blessure et le retrait du mâle dominant (N35) du troupeau, le mâle N34 le remplaçait et devenait ainsi le nouveau mâle dominant. Ce dernier a été plus lourd (421,2 kg) et âgé de 4 à 5 ans (stade péri-pubère). Nous avons remarqué que dans ce troupeau, il existait un autre mâle plus lourd. Cela démontrerait que la lourdeur à elle seule n’expliquerait pas le caractère dominant et il existerait d’autres paramètres qui pourraient influencer le caractère de dominance des mâles.

L’âge de mise à la reproduction du N34 (4 - 5 ans) est inférieur à ceux trouvés par différents auteurs. En effet, Pacholek et al. (2000) ont rapporté qu’au Niger, les mâles atteignent leur maturité sexuelle vers 5 à 6 ans, âge auquel, ils sont utilisés pour la monte. Launois et al. (2002) ont également rapporté que le mâle devient apte à la reproduction à l’âge de 6 ans. Mukasa-Mugerwa (1985) a aussi rapporté que les mâles ne sont généralement pas utilisés pour la saillie avant l'âge de 6-8 ans. Par contre, Singh (1966) a observé qu'en Inde, les premiers signes de désir sexuel chez les mâles apparaissaient dès l'âge de 2 ans, mais que le rut n'intervient réellement qu'à 8 ans, quoiqu'il soit possible d'utiliser parfois des animaux de 6 ans pour la reproduction.

63

Cette précocité sexuelle est probablement due aux effets induits par l’alimentation des animaux qui bénéficiaient d’un pâturage au ranch de la station de recherche et d’une supplémentation en concentré au retour des pâturages comme l’ont observé Zarrouk et al. (2003).  Attitude général du mâle dominant Le mâle dominant se montrait agressif, agité, nerveux, voire perturbé. Il urinait plus fréquemment et émettait parfois des fèces liquides. Pasha et al. (2015) ; MukasaMugerwa (1985) ont rapporté les mêmes observations en occurrence, la nervosité et le comportement anormal du mâle. Ils ont aussi signalé la dépravation de l’appétit et parfois la présence de la diarrhée. Meyer (2009a) rapportait aussi qu’au moment du rut, le comportement du dromadaire mâle était radicalement différent. Ce changement de comportement est l’attitude adoptée par le mâle dominant afin d’imposer sa dominance.  Attitude du mâle dominant vis-à-vis des autres mâles Le dromadaire N35 (mâle dominant) a imposé sa dominance aux autres mâles par des combats. Le même phénomène a été observé par Singh (1966) qui a rapporté que pendant les périodes de rut, lorsque plusieurs mâles se retrouvaient au sein d'un troupeau, une bataille s'engageait jusqu'à ce que les plus faibles se soumettent et répriment leurs désirs sexuels.

Lorsque le mâle N34 devenait le nouveau mâle dominant, a l’instar du N35, il s’imposait sur le reste du troupeau.

Comme marque de dominance, le mâle dominant se tenait debout en écartant ces postérieurs, il émettait des jets d’urine qu’il projetait sur sa croupe en battant de la queue. Cela fut observé par Pasha et al. (2015) ; Pacholek et al. (2000) ; El-Wishy (1988). Des tâches formées d’urine et de poussière étaient visibles sur la croupe et au niveau de la région inguinale. Le mâle s’aspergeait d’urine certainement pour le marquage olfactif de sa dominance.

Le mâle dominant N35 bavait et blatérait bruyamment. Il gonflait tout d’abord la région de l’auge puis extériorisait son voile rose du palais. Ces observations ont aussi été rapportées par Pasha et al. (2015) ; Fraser (1968) ; Matharu (1966).

64

Par contre, le mâle N34 quand il a pris la place du mâle N35, il montrait les mêmes signes, mais après avoir gonflé la région de l’auge, il n’arrivait pas à extérioriser son voile du palais. Cela est très probablement dû à son jeune âge car il était en stade péri-pubère alors que N35 était en stade adulte.

L’observation des sécrétions noirâtres d’odeur forte et nauséabonde par les glandes occipitales correspondait à celle de Pasha et al. (2015) ; Mimram (1962). Ils rapportaient que pendant la période de rut, la région de la nuque est tapissée de sécrétion noirâtre d’odeur forte et nauséabonde. Mimram (1962) trouvait que cette sécrétion était produite par un grand nombre de glandes en grappe situées de chaque côté de la nuque.  Attitude du mâle dominant vis-à-vis des femelles Nos observations ont montré que le mâle surveillait constamment les femelles, les maintenait groupées et s’alimentait peu. Les mêmes observations ont été faites par Singh (1966).

Le mâle abordait la femelle par des attouchements qui se faisait par l’intermédiaire du cou. Cela correspondait aux observations de Khan et Kholi (1973).

L’attirance du mâle par la femelle en période de chaleur est très probablement induite par les phéro-hormones secrétées par la femelle. Le reniflement des parties génitales de la femelle puis dressage de la tête vers le ciel appelé « reflexe de flehmen », stimule la libido. En effet, Meyer (2009b) rapporte que le « flehmen » est observé chez les ruminants mâles. Il explique que les mâles se servent de leur organe voméro-nasal dit de Jacobson pour détecter les phéro-hormones qui sont responsables de l’effet femelle : l’action sur les testicules, la sécrétion de testostérone, la libido et la reconnaissance des femelles en œstrus.

L’accouplement avait lieu le soir, la nuit ou tôt le matin qui étaient les périodes les plus fraiches, cela est commun à la plupart des espèces du règne animale.

Après plusieurs minutes de suivi persistant, le mâle saisissait la femelle par ses membres antérieurs et l’obligeait à se mettre en décubitus sternal.

Aussitôt, il

s’installait sur son train postérieur en fléchissant toutes les articulations de ses postérieurs. Le couple se retrouvait en position baraquée. Les mêmes observations ont été faites par Mukasa-Mugerwa (1985). Il a aussi rapporté qu’à la fin de l'acte 65

sexuel, le mâle avait tendance à gargouiller et à baver alors que nous avions observés les mêmes comportements pendant l’acte sexuel. La copulation durait 16 ± 3,6 mn. Cette durée était comparable à celle rapportée par Launois et al. (2002) et compris dans l’intervalle de 12 à 30 mn rapporté par Leese (1927).

2.2.2. Comportement des mâles non dominants 

Caractéristiques des mâles non dominants

Les mâles non dominants concernés par l’étude ont été : N19 (433 kg), N24 (376 kg), et N26 (385,4 kg). N34 (421,2 kg) a été non dominant jusqu’à la blessure du mâle dominant. Ils étaient âgés de 4 - 5 ans donc en stade péri-pubère.

Le poids de N19 (plus lourd que celui des mâles dominants) démontre l’existence de d’autres paramètres qui pourrait influencer le caractère de dominance des mâles.  Attitude général des mâles non dominants Les mâles non dominants étaient observateurs du comportement du mâle dominant en période de rut. Singh (1966) expliquait que les mâles les plus faibles se soumettent et répriment leurs désirs sexuels.  Attitude des mâles non dominants vis-à-vis du mâle dominant Les mâles non dominants se tenaient à l’écart du reste du troupeau par crainte du mâle dominant.

L’accident dont a été victime le mâle dominant N35, nous a permis de constater que le mâle N34 réprimait son comportement sexuelle.

Les glandes occipitales des mâles non dominants étaient peu actives avec peu de sécrétion. Cela correspond aux observations de Mimram (1962) qui rapporta que ces secrétions étaient plus marquées chez le mâle en période de rut.

2.3.

Profils hormonaux

Chez les différents mâles, la concentration de la testostérone et celle de la LH ont connu une évolution pratiquement similaire sous forme de courbe dentelée séparés par des intervalles plus ou moins longs. Cela est comparable au constats de Coget (2008) qui justifie que, du faite que la LH soit libérée de manière pulsatile, la sécrétion de testostérone obéit au même rythme et elle se traduit par de brefs 66

épisodes de libération intense séparés dans le temps par des intervalles plus ou moins longs, variables au cours de la journée et pouvant atteindre plusieurs heures.

Gayrard (2007) a aussi rapporté que la sécrétion de la LH se fait par décharges régulières. L’hormone se fixe sur le testicule, plus précisément sur les cellules de Leydig, qui sécrètent alors la testostérone.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez les mâles dominants (testostérone = 40,17 ± 3,95 pg/ml et LH = 2,48 ± 0,38 U/ml) supérieures à celles des mâles non dominants (testostérone = 20,15 ± 1,84 pg/ml et LH = 1,09 ± 0,18 U/ml)

s’expliqueraient par les intenses activités sexuelles connues par le mâle

dominant en période de rut comme l’ont précisé Deen et al. (2005).

2.3.1. Profil hormonal chez les dromadaires mâles dominants Chez le mâle dominant N35, en moyenne, les concentrations sériques obtenues ont été de 42,34 ± 5,12 pg/ml pour la testostérone et de 2,48 ± 0,41 mUI/ml pour la LH. Chez le mâle dominant N34, en moyenne, les concentrations sériques obtenues ont été de 18,06 ± 2,69 pg/ml pour la testostérone et de 2,55 ± 0,27 mUI/ml pour la LH. Les concentrations sériques obtenues chez N35 ont été plus élevées que celles obtenues chez les différents mâles non dominants. N35 a été le mâle dominant alors qu’il était loin d’être le plus lourd. Les concentrations obtenues chez le second mâle dominant N34 ont été plus élevées que celles des différents mâles qui avaient un poids plus élevé. Ces contacts démontrent que le taux de concentration en hormone androgène a été un paramètre très important influençant sur le caractère de dominance des mâles. Pasha et al. (2015) ainsi que Yagil et Etzion (1980) ont établi que le comportement d’agressivité en période de rut est associé à de très importants taux de testostérone. Bouissou (1995) a décrit un phénomène similaire chez les ongulés (bélier, étalon, chevreuil). La testostérone influence donc les réactions de peur provoquant ainsi des modifications du rang social.

La 1ère saillie et la 2ème saillie ont été faites par le mâle dominant N35. La 3ème, 4ème et 5ème saillie ont été faites par N34 après qu’il soit devenu dominant.

La 1ère saillie faite par le mâle dominant N35, a eu lieu après un pic de LH et à faible concentration de la testostérone chez ce dernier. Chez le second mâle dominant N34, qui était observateur, cette 1ère saillie a eu lieu à faible concentration de la 67

testostérone et de la LH. Nous supposons qu’à la 1ère saillie, nos manipulations portés sur ces animaux qui n’étaient pas encore habitués ont eu des influences sur les concentrations sériques des hormones chez ces différents mâles. En effet, selon Whirledge et Cidlowski (2010) le stress induit une sécrétion excessive de glucocorticoïde qui affecte la fonction gonadique à différents niveaux de l’axe hypothalamo-hypophyso-gonadique (diminue la synthèse et la libération de GnRH, inhibe la synthèse et la libération de la LH et FSH et module la stéroïdogenèse et / ou la gamétogenèse). Al-Damegh (2014) a aussi révélé que chez le rat, le stress entrainait la diminution significative du taux sérique de testostérone et de LH. Par contre la 2ième saillie faite par le mâle dominant N35, a eu lieu pendant que les concentrations de la LH et de la testostérone étaient élevées aussi bien que chez ce dernier que chez le second mâle dominant N34 (observateur). Le début de la période de dominance de N34 est apparu avec un modeste pic de testostérone. Ensuite, les niveaux des concentrations de la LH et de la testostérone ont augmenté pendant les périodes de la 3ème, 4ème et 5ème saillie qu’il a eu à faire. Cela peut expliquer l’intervention de la testostérone au cours des intenses activités sexuelle. Deen et al.

(2005) ont observé que la réaction de copulation, le temps et le volume de sperme éjaculé coïncide avec le modèle du système endocrinien poussée par la testostérone plasmatique.

2.3.2. Profil hormonal chez les dromadaires mâles non dominants Chez le mâle non dominant N26, en moyenne, les concentrations sériques obtenues ont été de 39,36 ± 2,73 pg/ml pour la testostérone et de 0,02 ± 0,1 mUI/ml pour la LH. Chez le mâle non dominant N24, en moyenne, les concentrations sériques obtenues ont été de 14,74 ± 3,73 pg/ml pour la testostérone et de 2,42 ± 0,36 mUI/ml pour la LH. Chez le mâle non dominant N19, en moyenne, les concentrations sériques obtenues ont été de 14,99 ± 1,67 pg/ml pour la testostérone et de 0,66 ± 0,23 mUI/ml pour la LH. Ces concentrations sériques obtenues chez les différents dromadaires mâles non dominants étaient inférieures à celles des dromadaires mâles dominants. A l’exception du mâle non dominant N26 qui a eu une concentration moyenne de testostérone supérieure à celle du mâle dominant N34. La soumission du mâle non

68

dominant N26 peut s’expliquer par le fait qu’il avait un faible gabarit et un léger poids par rapport au mâle dominant N34.

Nous avons trouvé chez le mâle non dominant N26, que des traces de la LH avec un seul pic à faible concentration au moment de la 2ème saillie faite par le mâle dominant N35. Son immaturité physiologique pourrait expliquer ce constat.

Lors de la 1ère saillie faite par le mâle dominant N35, une faible concentration de la testostérone et de la LH a été observée chez les mâles non dominants N26 et N24.

Nous supposons que nos manipulations portés sur ces animaux qui n’étaient pas encore habitués est à l’origine de ces faibles teneurs sériques en testostérone et en LH pareillement à ce qui a été rapporté par Al-Damegh (2014) ainsi que Whirledge et Cidlowski (2010).

Lors de la 2ème saille faite par le mâle dominant N35 et 3ème saillie faite par le mâle dominant N34, les niveaux des concentrations de la LH et de la testostérone étaient élevés chez les différents mâles non dominants. Ce phénomène a mis en évidence l’existence d’un ensemble de pulsions sexuelles ressentis par les mâles non dominants lorsqu’ils assistaient à un accouplement. Deen et al. (2005) ont rapporté une corrélation positive entre la libido sexuelle et le profil hormonal (testostérone et œstradiol) chez des dromadaires mâles.

Nos résultats ont montré des concentrations hormonales nettement en dessous de ceux obtenues pas différents chercheurs.

En Egypte, Rateb et al. (2011) ont rapporté que les valeurs moyennes en concentration sérique de testostérone obtenue par Enzyme Immuno Assay (EIA) étaient 1,7 ± 0,2 ng/ml chez les dromadaires sous-fertiles et 3,7 ± 0,2 ng/ml chez les dromadaires fertiles. Encore en Egypte, El-Kon et al. (2011) ont rapporté des concentrations

sériques en testostérone plus

élevées.

Par dosage radio-

immunologique (RIA), ils ont obtenu pendant les périodes de rut 7,88 ± 1,72 ng/ml chez les dromadaires âgés de 4 à 6 ans et 14,52 ± 2,12 ng/ml chez les dromadaires âgés de 8 à 10 ans.

En Arabie saoudite, Al-Saiady et al. (2015), ont dosé les concentrations sériques moyennes en testostérone et en LH à partir du coffret ELISA Diagnostic Automation

69

Inc. CA. SA. Ils ont obtenu chez des dromadaires pré-pubères (âgés de 3 ans), en hiver (périodes de rut) 1,63 ± 0,37 ng/ml de testostérone et 1,43 ± 0,29 UI/l de LH. Au Pakistan, Pasha et al. (2015) ont obtenu chez des dromadaires matures (6-9 ans) 8,29 ± 0,54 - 15,51 ± 1,15 ng/ml de testostérone sérique en hiver (périodes de rut).

La grande différence entre les concentrations sériques de cette étude et celles obtenues par différents chercheurs pourrait s’expliquer par : -

l’utilisation d’une méthode de dosage hormonale à l’aide d’un coffret ELISA spécifique au genre Camelus dont les performances (plages de détections) ne permettaient pas d’obtenir les différentes valeurs rapportées par ces auteurs (annexe 3);

-

autres facteurs d’adaptation comme le facteur génétique, l’alimentation, la pluviométrie et la température. Pour ce qui est du facteur température, Deen et al. (2005) ont établi une nette corrélation positive entre les concentrations élevées en testostérone plasmatique et les faibles températures ambiantes.

70

CONCLUSION Au Mali, l’élevage du dromadaire est incontestablement l’une des importantes stratégies d’adaptation au changement climatique. Avec un effectif national estimé à 978 980 têtes en 2013, son élevage est surtout accentué dans les régions septentrionales du pays. En effet, le dromadaire est un animal capable d’assurer les productions animales dans des conditions climatiques hostiles. Il valorise les pâturages pauvres des zones désertiques et semi-désertiques en produisant du lait, de la viande et en assurant le transport. Le dromadaire représente également un important facteur de liaison sociale en milieu nomade.

En dépit des potentialités élevées en matière d’élevage de dromadaire au Mali, les recherches sur cette espèce sont restées très timides. Les intenses activités de recherche ont vu le jour en février 2013 avec le projet d’Adaptation de l’Agriculture et de l’Elevage au Changement Climatique (ACC). Notre étude, première du genre au Mali, est le fruit de la composante intitulée « Développement de la filière lait de dromadaire » de ce projet. Elle vise à faire mieux connaître la physiologie de la reproduction du dromadaire mâle, notamment, le profil des hormones de la reproduction (testostérone et LH) et son comportement en période de rut.

Ce travail a été réalisé en zone sahélienne (ranch de CRRA/Niono) et a nécessité 55 jours de collecte de données de terrains pendant la période de rut (du 13 décembre 2014 au 06 février 2015). Il a porté sur un troupeau de 5 dromadaires mâles dont 1 adulte âgé de 9-10 ans (N35 : 407,0 kg) et 4 péri-pubères âgé de 4-5 ans (N34 :421,2 kg; N26 :385,5 kg; N24 :376,0 kg; et N19 : 433,2kg). L’analyse des échantillons a été faite par la méthode d’ELISA Sandwich à l’aide des coffrets de testostérone et LH spécifiques aux genres camelus.

Les observations du comportement des dromadaires mâles ont permis de comprendre, que le mâle le plus fort et en meilleur état physique, imposait sa dominance aux autres mâles et surveillait constamment les femelles en les maintenant groupées. Nos observations ont aussi révélé qu’il devenait agressif, bavait et blatérait bruyamment. Ce mâle dominant extériorisait fréquemment son voile du palais. Comme marque de dominance, le mâle dominant se tenait debout en écartant ces pattes postérieures, il émettait des jets d’urine, qu’il projetait sur sa croupe en battant de la queue. Ses glandes occipitales situées de chaque côté de la 71

nuque étaient très actives et produisaient une sécrétion noirâtre d’odeur forte et désagréable. En plus, nos observations ont révélé qu’il abordait les femelles par des attouchements qu’il faisait par l’intermédiaire du cou et qu’il reniflait les parties génitales de celles-ci (comportement appelé reflexe de flehmen).

Pendant ce temps, les observations du comportement des dromadaires mâles non dominants ont révélé qu’ils étaient observateurs du comportement du mâle dominant.

Ils réprimaient leurs désirs sexuels et se tenaient à l’écart du troupeau par crainte du mâle dominant. Leurs glandes occipitales étaient peu actives, avec très peu de sécrétions.

Nos observations ont montré que les accouplements avaient lieu tôt le matin, le soir ou la nuit, après plusieurs minutes de suivi permanent de la femelle en période de chaleurs. La copulation se faisait en position baraquée (le couple regarde dans la même direction) au cours de laquelle, le mâle bavait et blatérait excessivement.

Cette union sexuelle durait en moyenne 16 ± 3,6 minutes.

Le dosage des hormones a révélé que chez les différents mâles, la concentration sérique de la testostérone et celle de la LH ont connu une évolution pratiquement similaire sous forme de courbe en dents de scie séparées par des intervalles plus ou moins longs.

En moyenne, les concentrations sériques obtenues chez les mâles dominants ont été de 40,17 ± 3,95 pg/ml de testostérone et de 2,48 ± 0,38 mUI/ml de LH. Celles obtenues chez les mâles non dominants ont été de 20,15 ± 1,84 pg/ml de testostérone et de 1,09 ± 0,18 mUI/ml de LH. Les différentes concentrations sériques ont été plus élevées chez les mâles dominants que chez les non dominants. Ces résultats obtenus ont permis de comprendre que le taux de concentration en hormone androgène était un paramètre très important influençant le caractère de dominance des mâles. La testostérone influençait donc les réactions de peur provoquant ainsi des modifications du rang social.

Nous avons constaté que les niveaux des concentrations sériques en testostérone et en LH augmentaient pendant les moments de saillie. Ces augmentations se faisaient aussi bien chez le mâle dominant que chez les mâles non dominants qui assistaient à l’accouplement. Ce phénomène mettait en évidence l’intervention de la 72

testostérone au cours des intenses activités sexuelles chez le mâle et aussi l’ensemble des pulsions sexuelles ressenties par le mâle non dominant lorsqu’il assistait à un accouplement.

Au regard de ces résultats, mais également pour une meilleure maîtrise du comportement et du cycle sexuel des dromadaires mâles, en vue de développer les critères de choix du géniteur permettant d’instaurer un programme national d’insémination artificielle (outil de développement génétique), nous pouvons formuler comme recommandations : -

d’étendre les études sur différentes zones agro-écologiques du Mali (zones saharienne, sahélienne et soudanienne);

-

de poursuivre les recherches sur différentes périodes saisonnières afin de dégager les périodes pré-rut, rut, post-rut et non rut des dromadaires;

-

de mener les études chez des dromadaires mâles pré-pubères.

73

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78

ANNEXE : Annexe 1: Fiche individuelle de suivi des observations et prélèvements Fiche individuelle de suivi N° identification: sexe: Date

N° de Heures prélèvement prélèvement

xvii

de Observations

Annexe 2: Composition de chaque coffret ELISA « my Biosource » N°

Matériel

Quantité

1

microplaque ELISA 96 puits

1

2

Standards

6

3

Solution de dilution

1

4

Réactif HRP-Conjugate

1

5

Solution de lavage

1

6

Solution Stop

1

7

Solution Chromogène A

1

8

Solution Chromogène B

1

9

Membrane adhérente de microplaque

2

10

Sacs étanches

1

11

fiche d'Instruction

1

xviii

Annexe 3: Performance des coffrets ELISA « my Biosource » Kits

Caractéristiques

Valeurs

Testostérone

Sensibilité

5.0 pg/ml

Spécificité

Pas de réaction croisée significative ou interférence observé entre la testostérone de dromadaire et analogues

Plage de détection Intra-essai

31.2 pg/ml - 1000 pg/ml de CV intra-essai (%) est inférieur à 15%.

précision Inter-dosage

LH

de Inter-test CV (%) est inférieur à 15%. [CV

précision

(%) = SD / signifie × 100]

Sensibilité

0.1mlU/ml

Spécificité

Pas de réaction croisée significative ou interférence observé entre la LH de dromadaire et analogues.

Plage de détection Intra-essai

1.56mlU/ml – 50mlU/ml de CV intra-essai (%) est inférieur à 15%.

précision Inter-dosage précision

de Inter-test CV (%) est inférieur à 15%. [CV (%) = SD / signifie × 100]

xix

SERMENT DES VETERINAIRES DIPLÔMES DE DAKAR « Fidèlement attaché aux directives de Claude BOURGELAT, fondateur de l’Enseignement Vétérinaire dans le monde, je promets et je jure devant mes Maîtres et mes Aînés :  d’avoir en tous moments et en tous lieux le souci de la dignité et de l’honneur de la profession vétérinaire ;  d’observer en toutes circonstances les principes de correction et de droiture fixés par le code de déontologie de mon pays ;  de prouver par ma conduite, ma conviction, que la fortune consiste moins dans le bien que l’on a, que dans celui que l’on peut faire ;  de ne point mettre à trop haut prix le savoir que je dois à la générosité de ma patrie et à la sollicitude de tous ceux qui m’ont permis de réaliser ma vocation.

Que toute confiance me soit retirée s’il advient que je me parjure ».

ETUDE DU COMPORTEMENT ET DES VARIATIONS HORMONALES CHEZ LE DROMADAIRE MALE (Camelus dromedarius) EN PERIODE DE RUT A LA STATION DE RECHERCHE DE NIONO (MALI)

STUDY OF BEHAVIOR AND HORMONE VARIATIONS OF MALE CAMEL (Camelus dromedarius) IN RUTTING SEASON AT THE RESEARCH STATION OF NIONO (MALI)

RESUME Au Mali, l’élevage du dromadaire est l’une des importantes stratégies d’adaptation au changement climatique. En effet, le dromadaire valorise les pâturages pauvres des zones désertiques et semidésertiques en assurant les productions animales.

ABSTRACT In Mali, the breeding of camels is one of the important strategies to adapt to climate change.

Indeed, the dromedary values the poor pastures of desert and semi-desert ensuring animal production.

Cette étude, fruit du projet ACC/Mali, vise à contribuer à l’amélioration des connaissances sur la reproduction du dromadaire mâle. Elle a porté sur 5 mâles dont 1 adulte âgé de 9-10 ans (N35) et 4 péripubères âgé de 4-5 ans (N34; N26; N24; et N19).

L’analyse des échantillons a été faite par la méthode d’ELISA Sandwich à l’aide des coffrets de testostérone et LH spécifiques.

This study, the fruit of the project ACC / Mali, aims to contribute to improving knowledge on the reproduction of male camel. It covered 5 males, 1 adult aged 9-10 years (N35) and 4 peri-pubertal aged 4-5 years (N34, N26, N24, and N19). Sample analysis was made by the method of ELISA Sandwich with testosterone and LH specific kits.

Les comportements étudiés ont montré qu’en période de rut, le mâle en meilleur état physique impose sa dominance aux autres. Pendant ce temps, les mâles non dominants sont observateurs et répriment leurs désirs sexuels. En moyenne, les concentrations sériques obtenues ont été de 40,17 ± 3,95 pg/ml de testostérone et de 2,48 ± 0,38 mUI/ml de LH (chez les mâles dominants) puis de 20,15 ± 1,84 pg/ml de testostérone et de 1,09 ± 0,18 mUI/ml de LH (chez les mâles non dominants). Les variations hormonales (testostérone et LH) ont connu une évolution pratiquement similaire sous forme de courbe en dent de scie. Les résultats obtenus ont montré que le taux de concentration hormonale influence les réactions de peur provoquant ainsi des modifications du rang social. Ce taux de concentration hormonale augmente au cours des intenses activités sexuelle aussi bien chez le mâle dominant que chez le mâle non dominant qui assiste à un accouplement.

The studied behavior have shown that in rutting season, the male in better physical condition imposes its dominance to others. During this period, the non-dominant males are observers and suppress their sexual desires. On average serum concentrations obtained were 40.17 ± 3.95 pg/ml of testosterone and 2.48 ± 0.38 mIU/ml of LH (at the dominant males) and 20.15 ± 1 84 pg/ml of testosterone and 1.09 ± 0.18 mIU/ml of LH (at the non-dominant males).

Hormonal variation (testosterone and LH) had a substantially similar evolution as a saw tooth curve. The results showed that the hormone concentration rate affects fear reactions causing changes in the social rank. This rate of hormonal concentration increases during intense sexual activities both in the male dominant than the non-dominant male who attends a coupling.

Cette étude a permis de poser les bases de développement des critères de choix du géniteur afin d’instaurer un programme national d’insémination artificielle au Mali.

This study laid the foundation for development of criteria for choosing a begetter to establish a national program of artificial insemination in Mali.

Mots clés : Dromadaire – Comportement – Hormone – Rut – Mali.

Keywords : Camel - Behavior - Hormone - Rut - Mali.

Auteur : Oumarou DOLO Banconi Flabgou Rue: 126 Porte : 306 Bamako, Tel: (+223) 69 58 05 11 / (+221) 77 677 67 59 Email : oumarouadolo@yahoo.fr