Arnaud Stéphane Rayangnéwêndé TAPSOBA by Ecole Inter-Etats des Sciences et Médecine Vétérinaires (EISMV Dakar)

UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR ************ ECOLE INTER-ETATS DES SCIENCES ET MEDECINE VETERINAIRES DE DAKAR (E.I.S.M.V)

ANNEE: 2016

N°27

ETUDE DE LA RESISTANCE RELATIVE DE DEUX RACES OVINES DU BURKINA FASO SOUMISES A UNE INFESTATION EXPERIMENTALE A Haemonchus contortus

THESE Présentée et soutenue publiquement le Lundi 04 Juillet 2016 à 15 heures devant la Faculté de Médecine, de Pharmacie et d’Odontologie de Dakar Pour obtenir le grade de DOCTEUR EN MEDECINE VETERINAIRE (DIPLOME D’ETAT) Par : Arnaud Stéphane Rayangnéwêndé TAPSOBA Né le 28 Décembre 1990 à Ouagadougou (Burkina Faso) JURY Président :

Mr Emmanuel BASSENE Professeur à la Faculté de médecine, Pharmacie et d’Odontologie

Co-Directeur et rapporteur de Thèse :

Mr Ayao MISSOHOU Professeur à l’EISMV de Dakar

Membres :

Mr Yalacé Yamba KABORET Professeur à l’E.I.S.M.V. de Dakar

Mr Oubri Bassa GBATI Maître de conférences Agrégé à l’EISMV de Dakar Co-Directeur de Thèse:

Mr Amadou TRAORE Maître de Recherche, INERA, (CNRST)

DEDICACES

A l’éternel mon Dieu Merci Seigneur pour toutes les grâces reçues. Merci Seigneur de m’avoir porté pendant les moments de détresses. Merci pour tous les moments de joie. Parce que le chemin est encore loin oh ! Seigneur « tiens ma main sur le chemin » A toi le règne la puissance et la gloire pour des siècles et des siècles. Amen. A mon Père, Merci Papa pour mon éducation. Merci pour la rigueur. Dès le jeune âge vous m’avez forgé au travail bien fait et à la persévérance. Avec toi j’ai appris qu’il n’y a rien d’acquis dans la vie et que vivre c’est savoir affronter avec courage et détermination les moments sombres de la vie. A ma Mère A toi la première femme de vie Maman, merci pour ton amour et pour ta tendresse. Merci pour le cadeau de la vie. Merci pour toutes ces fois ou tu rentrais fatiguer et m’aidais quand même à préparer mes compositions. Merci d’avoir supporté mes caprices et mon impatience durant toutes ces années. Tes conseils m’ont guidé tout au long de mon cursus. Trouves en ce travail l’aboutissement de tous tes sacrifices et de tous tes efforts nourris. Je t’aime très fort. A Yaba Tipda, Yaba ce travail est le tient. J’aurais aimé pouvoir partager cette joie avec toi, mais je sais que de là-haut tu jubiles avec moi. Tes bénédictions m’ont porté pendant toutes ces années et tes conseils m’ont relevé dans les périodes de détresses. Pendant les moments de doutes je puisais dans toutes ces histoires que tu me racontais sur ma généalogie. J’espère à travers cette étape que je franchis apporté un plus à cette belle épopée qu’est la nôtre. Puisse le Seigneur t’accueillir auprès de lui. Amen.

A Yaba Casimir alias Parwêndé, Je me rappelle de ces fois quand petit j’étais malade et que l’on m’amenait te voir. Tu disais toujours que les injections ne feront pas mal et à chaque fois j’y croyais et ça finissait toujours en pleures avec beaucoup de bonbons. Ta rigueur, ton courage, et ta vivacité m’ont inspiré à bien des moments de ma vie. Je prie le Seigneur qu’il t’accueille auprès de lui Parwêndé. Ce travail est le tient. A ma petite sœur Sony j’y suis !!! Enfin Docteur ! La balle est dans ton camp désormais. J’attends toujours les corrections de mon document lol! A mon petit frère Aurel, Je n’ai pas oublié la commission (remarque après tant d’appel sur Messenger c’est impossible de faire autrement) et espère que la contrepartie sera au rendez-vous. Puisse l’accomplissement de ce travail t’inspirer et te montrer la voie à suivre. A ma bien aimé Laeticia KABORE, Merci pour toutes ces années de complicité, de tendresse et d’amour. Tu toujours été là pour me soutenir pendant les moments durs. Je prie le Seigneur qu’il nous garde ensemble afin que nous puissions réaliser nos projets. A mon oncle Tonton Abel Merci tonton pour tous vos encouragements. Vous avez toujours été là pour moi. Audelà d’un oncle vous incarnez pour moi un second père. Merci pour tout. A mon parrain, Pr SAMANDOULOUGOU, Merci Papa pour ta générosité et pour tes conseils. Ces années passées à tes côtés m’ont permis de découvrir un homme d’une très grande humilité et d’une générosité sans pareil. Tu as toujours été pour moi un modèle. Ce travail est le tient.

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A tonton DOUAMABA, merci pour la confiance, merci pour tes conseils. A tous mes oncles et tantes : à tanti Hélène, Suzanne, Clarisse, Pélagie, Gisèle, Odette, Léontine, Zeynab; à tonton Rasmané, Claver, Mahmoud, Jean, Honoré, Abel, Paul, Euloge, Sévérin, Aimé, Boniface, merci pour votre soutien et pour vos conseils, ce travail est le vôtre. A mes cousins et cousines, Yolande, Alain, Antoine, Emmanuel, Romuald, Romain, Aubin, Stéphane, Fernand, Sabine, Merci pour votre assistance et pour vos encouragements. A mes neveux et nièces : Ashley et Ange, puisse ce travail vous montrer la voie à suivre. A Kologo Brice, plus qu’un ami, tu es un frère pour moi. Merci pour ces années de partage et de complicité. Puisse le Seigneur nous garder pour une bonne centaine d’années encore. A la famille Dione à Kheumbeul, Merci d’avoir fait de moi un membre à part entière de votre famille. Ce travail est le vôtre. A mes promotionnaires burkinabés, Wilfried YODA, Aristide KABORE, Dieudonné ILLY, Mikhailou DERA et Hélène YAMEOGO, vous avez été pour moi une seconde famille. Maintenant que la « carriéroise » est finie je formule à l’endroit de tout un chacun des vœux de réussite et d’épanouissement. A mes promotionnaires de la 43ième promotion, Nous avons formé une famille et nous nous sommes serrés les coudes du début jusqu’à la fin. Merci pour votre amitié et l’ambiance joyeuse dans laquelle nous avons travaillé. A mes amis du véto Yoda, Aristide, Jules, Dieudonné, Mika, Hélène, Sahidi, Singa, Tulgeat, Khady, Bibo, Vamara, Marie Reine, Anicet, Penoukou, Abass,

Ndiaye,

Kébé, Brice, Annita, Mariam, Nadège, Aliou, Solange et tous ceux que je n’ai pas citer merci pour ces bons moments passés.

A mes amis du quartier Alex, Armel, Moustapha, Lionel, Privat, Alex, Miguel, Jean Marie, Aliou Ba, Madera, Daanti, Samira, Jessika, Hassane, Marie-reine, Tom, Cheick. A mes amis de Ouaga, Martin, Kader, Hassane, Isma, Omer, Arsène, Ahmed, Abdoulaye, Rachida, Catherine, Carole, Ruth, Boris. A la CEVEC Véto A la 43ième Promotion A notre professeur accompagnateur, le Professeur Yalacé Yamba KABORET Directeur Général de l’EISMV. A notre parrain, Idrissa NASSA Directeur Général de Coris Bank International A l’Amicale des Etudiants Vétérinaires Burkinabè de Dakar (AEVBD) A tous mes cadets de l’EISMV, armez-vous de courage, et puisse le Seigneur vous assister. A l’Amicale des Etudiants Vétérinaires de Dakar (AEVD) A mes filleuls de l’EISMV Diouf et Issiaka et Souleymane. A tous ceux que j’ai omis de citer, sachez que ce travail est le vôtre. A mon pays le Burkina Faso Au Sénégal mon pays hôte

REMERCIEMENTS

Nous adressons nos sincères remerciements et notre profonde gratitude : A DIEU, le tout puissant pour nous avoir accordé la santé et la force nécessaire à l’accomplissement de ce travail ; A toute la grande famille TAPSOBA pour l’éducation et l’assistance A mes oncles et tantes maternels et paternels ; Au Professeur Yalacé Yamba KABORET Directeur Général de l’EISMV pour la confiance qu’il nous a fait en nous proposant ce travail et pour ses conseils et son soutien ; Au Professeur Germain Jérôme SAWADOGO et au Dr Adama SOW pour leurs conseils et leurs soutiens ; A tous nos maîtres de l’EISMV pour la qualité des enseignements reçus ; A tout le personnel administratif, technique et de service de l’EISMV ; A Nos encadreurs : pour leurs conseils et leurs soutiens : Pr Ayao MISSOHOU, Professeur à l’EISMV de Dakar Dr Amadou TRAORE Pr Hamidou Hamadou TAMBOURA Au professeur Hamidou Hamadou TAMBOURA, pour l’attention et la grande disponibilité accordée à notre travail, ce fut un réel plaisir de travailler à votre côté, de bénéficier de vos qualités scientifiques et de côtoyer votre grande modestie et humanisme sans mesure. Au Dr Adama TRAORE pour la confiance qu’il m’a accordée en acceptant de m’encadrer, j’ai beaucoup appris en rigueur scientifique et en qualité du travail bien

fait. Ce temps passer à vos côtés m’ont permis de découvrir un homme infatigable au travail ; premier arriver et dernier parti. Vous incarner pour moi un modèle à suivre. Merci pour la chaleur de l’accueil et pour tous les efforts que vous n’avez de cesse de faire pour nous ; Au Professeur Ayao MISSOHOU, travailler à vos côtés a été une expérience riche d’enseignements. Nous ne vous dirons jamais assez toute l’admiration que nous vous portons. Au Technicien du Département des Productions Animales de l’I.N.E.R.A Mr. Moumouni SANOU pour sa contribution lors des sorties à la station et le travail de laboratoire. Aux Docteurs DICKO et GUIGMA, merci pour toutes les séances de biostatistiques, merci pour votre disponibilité et vos conseils. A Mlle Fabiola TRAORE, à Mr Almami KONATE, à Mr Michel KABORE et au Dr YOUGBARE, merci pour l’accueil chaleureux et pour tous vos conseils ; Aux personnels du Laboratoire National de l’Elevage du Ministère des Ressources Animales pour l’accueil et le soutien dont j’ai été l’objet durant mon séjour dans leur Laboratoire. A Mr SANOU Terredie, merci pour votre aide, votre disponibilité et votre contribution dans la réalisation de ce travail, que le seigneur vous le rende au centuple ; A Mme DIOUF, pour son aide ; Au Docteur GUEYE à Dahra et à tout son staff, merci pour l’accueil chaleureux et pour avoir accepté de me former lors de mon stage. A mes ainés de l’EISMV Dr TIALLA, Dr SIE, Dr PARE, Dr ZERBO, Dr DICKO, Dr TAPSOBA, Dr GUIGMA, Dr DAHOUROU, Dr OUEDRAOGO, Dr ZABRE, Dr YOUGBARE, Dr COMBARI, Dr ROUAMBA, Dr TRAORE, Dr ILBOUDO, Dr vii

OUANDAOGO Hamidou, Dr SAVADOGO, Dr BAZIMO, Dr ZEBA, Dr KAMBOULOUGOU; A tous ceux qui ont apporté leur touche pour l’établissement de ce document, Papa, Dr Dera, Dr Dahourou, Madéra, Laeticia. Au parrain de la 43ème promotion, Mr Idrissa NASSA A la 43ème promotion A tous mes amis burkinabés de Dakar A la CEVEC

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A NOS MAÎTRES ET JUGES A notre Maître et Président de Jury, Monsieur Emmanuel BASSENE Professeur à la faculté de Médecine, de Pharmacie et d’Odontologie de Dakar C’est un grand privilège que vous nous faites en président notre jury de thèse. Votre approche cordiale et la facilité avec laquelle vous avez répondu favorablement à notre sollicitation nous ont marqué. Soyez assuré, honorable président, de notre profonde reconnaissance. Veillez accepter nos respectueuses considérations.

A notre Maître, Co-Directeur et rapporteur de thèse, Monsieur Ayao MISSOHOU Professeur à l’EISMV de Dakar Vos qualités intellectuelles et humaines ont guidé notre choix sur votre service pour la préparation de notre thèse. Le temps passé à vos côtés nous a permis de découvrir un homme, travailleur, infatigable et simple. Vous incarner pour nous un modèle à suivre. Nous prions Dieu qu’il vous garde longtemps et vous donne la force de continuer dans votre travail. Veuillez trouver ici l’expression de notre profonde gratitude et l’admiration que nous vous portons.

A notre Maître et juges, Monsieur Yalacé Yamba KABORET Professeur à l’EISMV de Dakar La spontanéité avec laquelle vous avez accepté de juger ce travail malgré votre emploi du temps très chargé témoigne de vos qualités intellectuelles et humaines qui nous ont toujours marqué. Le temps passé à votre côté nous a permis de connaitre un homme, travailleur, infatigable et simple. Ces nombreuses qualités qui vous caractérisent vous ont permis d’occuper ce prestigieux mais très responsable poste de Directeur Général de l’EISMV. Veillez trouver ici l’expression de notre profonde gratitude et l’admiration que nous vous portons. ix

A notre Maître et juges, Monsieur Oubri Bassa GBATI Maître de conférences Agrégé à l’EISMV de Dakar

Vos qualités humaines et votre rigueur scientifiques forcent notre admiration. Nous prions Dieu qu’il vous garde longtemps et vous donne la force de continuer dans votre travail. Trouvez ici, l’expression du grand respect et de toute notre reconnaissance pour cet insigne privilège que vous nous faites en acceptant de juger ce travail.

A notre Maître et Co-Directeur de thèse Monsieur Amadou TRAORE Maître de Recherche, INERA, (CNRST) C’est avec plaisir que nous avons accepté de nous guider tout au long de nos travaux au sein de l’INERA. Le temps de stage passé à vos côtés nous ont permis de connaitre un homme travailleur, rigoureux et généreux. Puisses Dieu vous aider dans vos ambitions.

« Par délibération la Faculté de Médecine, de Pharmacie et d’Odontologie et l’Ecole Inter-états de Sciences et Médecine Vétérinaires de Dakar ont décidé que les opinions émises dans les dissertations qui leur seront présentées, doivent être considérées comme propres à leurs auteurs et qu’elles n’entendent donner aucune approbation ni improbation »

SIGLES ET ABREVIATIONS CMH :

Complexe Majeur d’Histocompatibilité

CPA :

Cellules présentatrices d’antigène

CV :

Coefficient de Variation

EDTA :

Ethylène Diamine Tétra acétique Acide

etc :

Et caetera

fam:

FAMACHA®

FAO :

Organisation des nations unies pour l’alimentation et l’agriculture

FIT :

Front Intertropical

GALT:

“Gut-associated lymphoid tissue “

Ht :

Hématocrite

Ht0 :

Hématocrite à J0

Ht28 :

Hématocrite à J28

Ht35 :

Hématocrite à J35

Ht42 :

Hématocrite à J42

IEPC :

Initiative Elevage Pauvreté Croissance

IFN-ɣ :

interféron ɣ

IL :

interleukine

J0 :

Jour 0

J28 :

Jour 28

J35 :

Jour 35

J42 :

Jour 42

MAD :

Matières Azotées Digestibles

MEF :

Ministère de l’économie et des finances

NK :

Natural Killer

MMC :

Moyenne des moindres carrés xii

min :

Minute

MRA :

Ministère des Ressources Animales

OCDE :

Organisation de Coopération et de Développement Economiques

OPG :

Œufs Par Gramme

OPG 0 :

Œufs Par Gramme à J0

OPG28 :

Œufs Par Gramme à J28

OPG35 :

Œufs Par gramme à J35

OPG42 :

Œuf Par Gramme à J42

PAMP :

Pathogen-Associated Molecular Patterns

PAPISE :

Plan d’Action et Programme d’Investissement du Soussecteur de l’Elevage

PNDEL :

Programme National de Développement de l’Elevage

PRR :

Pattern Recognition Receptors

PSE :

produits d’excrétion/sécrétion

PV :

Poids Vif

PV0 :

Poids Vif à J0

PV28 :

Poids Vif à J28

PV35 :

Poids Vif à J35

PV42 :

Poids Vif à J42

Se :

Sensibilité

Sp :

Spécificité

SPAI :

sous-produits agro-industriels

TcR :

T cell receptor

UF :

Unités Fourragères

VPN :

Valeur Prédictive Négative

VPP :

Valeur Prédictive Positive

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SOMMAIRE INTRODUCTION .......................................................................................................... 1 Chapitre I : GENERALITES SUR L’ELEVAGE OVIN AU BURKINA FASO .......... 3 1. Origine de l’élevage ovin ..................................................................................................... 3 2. Importance de l’élevage ovin au Burkina Faso .............................................................. 8 3. Caractéristiques génétiques des races ovines au Burkina Faso ................................. 9 a. Mouton Djallonké ................................................................................................................ 10 b. Mouton Mossie ..................................................................................................................... 10 c. Mouton du Sahel .................................................................................................................. 11 d. Autres races............................................................................................................................ 12 4. Systèmes d’élevages ovins ................................................................................................ 12 5. Contraintes de l’élevage ovin............................................................................................ 14 Chapitre II : APERCU SUR LES STRONGYLOSES GASTRO-INTESTINALES ... 17 1. Définition et importance des strongyloses gastro-intestinales chez les ovins ..... 17 2. Principales strongyloses gastro-intestinales chez les ovins au Burkina Faso ...... 18 3. Principaux mécanismes d’infestation des ovins .......................................................... 20 3. Pathogénicité du parasite ....................................................................................................... 22 5. Lutte contre les parasites gastro-intestinaux .................................................................... 23 5.1. Lutte traditionnelle .............................................................................................................. 23 5.2. Lutte moderne ....................................................................................................................... 25 5.2.1. Utilisation des antiparasitaires ...................................................................................... 25 5.2. Gestion raisonnée des pâturages ...................................................................................... 27 5.2.3. La vaccination contre Haemonchus contortus : ....................................................... 27 5.2.4. Utilisation d’animaux génétiquement résistants aux nématodes gastrointestinaux ...................................................................................................................................... 31 xiv

Chapitre III : LA RESISTANCE DES OVINS AUX PARASITES GASTROINTESTINAUX ............................................................................................................ 33 1. Définitions ................................................................................................................................. 33 2. Conditions et les mécanismes de résistance ..................................................................... 34 2.1. Réponse immunitaire innée ............................................................................................... 34 3. Variations génétiques de la résistance ............................................................................ 39 4. Variabilité inter et intra raciales de la résistance ......................................................... 40 Chapitre I : MATERIEL ET METHODE ..................................................................... 44 Zone d’étude........................................................................................................... 44

I. II.

Matériel ............................................................................................................... 46

1. Matériel biologique ................................................................................................................. 46 1.1. Animaux ................................................................................................................................. 46 1.2. Parasite .................................................................................................................................... 46 2. Le matériel de laboratoire ..................................................................................................... 46 2.1. Matériel de pesée ................................................................................................................. 46 2.2. Matériel de prélèvement sanguin ..................................................................................... 47 2.3. Matériel d’hématocrite ....................................................................................................... 47 2.4. Matériel de coproculture .................................................................................................... 47 2.5. Matériel de coprologie ........................................................................................................ 48 2.6. Matériel du test FAMACHA® ......................................................................................... 48 III.

Méthode .............................................................................................................. 49

1. Choix des animaux et leur conduite ................................................................................... 49 2. Protocole expérimental .......................................................................................................... 51 2.1. Expérimentation sur les parasites .................................................................................... 51 2.1.1. Récolte de parasites adultes à partir de la caillette .................................................. 51

2.1.2. Production de larves L3 .................................................................................................. 53 2.1.3. Récolte de larves ............................................................................................................... 54 2.2. Expérimentation ................................................................................................................... 55 2.2.1. Blanchiment des animaux .............................................................................................. 55 2.2. Infestations des animaux .................................................................................................... 56 2.3. Suivi des paramètres phénotypiques ............................................................................... 56 2.3.1. Suivi pondéral ................................................................................................................... 56 2.3.2. Détermination de l’OPG ................................................................................................. 57 2.3.3. Détermination de l’hématocrite .................................................................................... 58 2.3.4. Attribution des scores FAMACHA® ......................................................................... 59 IV.

Traitement et analyse des données ..................................................................... 59

Chapitre II : RESULTATS ........................................................................................... 62 1. Effet du temps, de la race, du sexe et du temps sur les paramètres phénotypique . ............................................................................................................................ 62 2. Poids et paramètres de survie ............................................................................................ 63 3. OPG et hématocrite.............................................................................................................. 65 4. Score FAMACHA® ............................................................................................................ 66 CHAPITRE III : DISCUSSION ET RECOMMANDATION ..................................... 71 I.

DISCUSSION ........................................................................................................ 71 1. Eléments de méthodologie .................................................................................................... 71 2. Limites de l’étude .................................................................................................................... 71 3. Poids et paramètres de survie ............................................................................................... 72 3.1. Les paramètres de survie .................................................................................................... 72 3.2. Effet de la race et du temps sur les variations de poids ............................................. 72 4. Hématocrite et OPG ................................................................................................................ 73

xvi

4.1. L’hématocrite comme paramètre de tolérance des animaux .................................... 73 4.2. Variations de l’hématocrite et de l’OPG en fonction du temps ............................... 73 4.3. Effet de l’interaction race/temps sur l’OPG et l’hématocrite................................... 74 5. Score FAMACHA® ............................................................................................................... 75 II.

Recommandations et perspectives ...................................................................... 76

CONCLUSION ............................................................................................................. 78

xvii

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I: Recettes traditionnelles préconisées par les tradipraticiens dans le traitement des parasitoses digestives des petits ruminants (KABORE et al. 2007) ....................... 24 Tableau II: Principaux anthelminthiques actifs chez les ovins (Dictionnaire des médicaments Vétérinaires, 12ème édition, 2003) ......................................................... 26 Tableau III: Principaux antigènes dérivés de la membrane digestive de H. contortus, caractéristiques et degré de protection obtenus lors d’essais vaccinaux (LACROUX, 2006) ............................................................................................................................. 30 Tableau IV: Quelques études montrant la possibilité de sélectionner la résistance aux strongles gastro-intestinaux au sein d’une même race ovine. (LACROUX, 2006) ..... 32 Tableau V: Les interprétations de la carte FAMACHA® (FRONDAZ, 2012) ........... 49 Tableau VI: Tableau de contingence ............................................................................ 61 Tableau VII: valeurs moyennes ajustées (± écart type) du poids, de l’hématocrite et de l’OPG en fonction de la race, du sexe et du temps ....................................................... 62 Tableau VIII : Taux de survie des moutons Djallonké et du Sahel après 28 ; 35 et 42 jours d’infestation ......................................................................................................... 64 Tableau IX : Effet de l'interaction race*temps sur l'OPG et l’hématocrite .................. 65 Tableau X: Evolution de l'OPG en fonction du FAMACHA® et de la race ................ 68 Tableau XI: variations de l'OPG, du poids vif et de l'hématocrite en fonction du FAMACHA®................................................................................................................ 69 Tableau XII: Tableau de contingence pour un score FAMACHA®≥3 ........................ 69 Tableau XIII : Prévalence, sensibilité, spécificité, valeur prédictive positive et valeur prédictive négative du test FAMACHA® pour une note ≥ 3 ....................................... 70 Tableau XIV : Tableau de contingence pour un score FAMACHA®≥4 ..................... 70 Tableau XV: Prévalence, sensibilité, spécificité, valeur prédictive positive et valeur prédictive négative du test FAMACHA® pour une note ≥ 4 ....................................... 70

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LISTE DES FIGURES

Figure 1: le mouflon de Dall (Ovis dalli) (MANIMALWORLD, 2008) ....................... 5 Figure 2: Le mouflon des neiges de Sibérie ;Ovis nivicola (MANIMALWORLD, 2008) ............................................................................................................................... 5 Figure 3: Argali ou Ovis ammon (NATURALISTA, 2013) ........................................... 6 Figure 4: L'Urial ou Ovis vignei (SAINT LOUIS ZOO, 2004) ...................................... 6 Figure 5: Ovis orientalis musimon (CITES, 2013) ......................................................... 7 Figure 6: Ovis orientalis larstanica (ENCARTA, 2005) ................................................. 7 Figure 7: Moutons Djallonké (TAPSOBA, 2016) ........................................................ 10 Figure 8: Mouton Mossie (FACTEUR CELESTE, 2012) ............................................ 11 Figure 9: Mouton du Sahel (CIRAD, 2016) ................................................................. 12 Figure 10: Cycle évolutif des parasites gastro-intestinaux (CHRETIEN, 2011).......... 21 Figure 11: Etable de la station expérimentale de Saria (TAPSOBA, 2016) ................. 45 Figure 12: ovins du Sahel en enclos (TAPSOBA, 2016) ............................................. 46 Figure 13: alimentation des moutons Sahéliens repartis en lots (TAPSOBA, 2016) ... 51 Figure 14: Dissection et vidange de la caillette (TAPSOBA, 2016) ............................ 52 Figure 15: Préparation des fèces pour la production de larves L3 (TAPSOBA, 2016) 54 Figure 16: Récolte et conservation des larves (TAPSOBA, 2016) .............................. 55 Figure 17: Pesée des animaux (TAPSOBA, 2016) ....................................................... 57 Figure 18: Transformation des données sur l’OPG ...................................................... 60 Figure 19: Effet de la race et du temps sur l'évolution du poids................................... 64 Figure 20: Evolution du FAMACHA® en fonction du temps ..................................... 66 Figure 21: Fréquence du FAMACHA® en fonction du temps de mesure et de la race67

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INTRODUCTION Avec près de 971 093 têtes de caprins et 319 520 têtes d’ovins abattues par an, la viande de petits ruminants (ovins et caprins) est la plus consommée au Burkina Faso devant la viande de bovin avec 226 111 têtes abattues par an et celle du porc (201 415 têtes abattues par an) (BURKINA FASO, MRA, 2012). Les petits ruminants représentent donc une source importante d’apport en protéines d’origine animale. Cependant, avec une population estimée à 20 213 218 têtes dont 8 490 513 d’ovins et 12 712 705 de caprins et un taux de croissance annuel de 3% par an, ce cheptel n’arrivera bientôt plus à satisfaire les besoins de consommation des populations en viande de petits ruminants (BURKINA FASO, MRA, 2012).. En effet le fort taux de croissance démographique devrait porter la population du Burkina Faso de 18 450 494 à 21 510 181 habitants d’ici 2020 (BURKINA FASO, MEF, 2009). Cette situation est à mettre au compte d’un élevage qui est à dominante extensive et à caractère traditionnel (BURKINA FASO, MRA, 2003). Ce type d’élevage n’emploie que très peu d’intrants et repose principalement sur l’exploitation des pâturages naturels. C’est de ce fait un système qui est vulnérable aux contraintes des aléas climatiques et sanitaires (KABORE et al., 2007). Depuis une vingtaine d’années, les changements climatiques marqués par des épisodes de sécheresse et une irrégularité des pluies de plus en plus insuffisantes ont corrélativement avec l’augmentation des surfaces emblavées et la démographie galopante conduit à une diminution croissante des aires de pâturage. Sur le plan sanitaire, la situation épidémiologique est dominée par une forte prévalence de pathologie dont les parasitoses qui constituent un autre handicap majeur dans l’élevage des petits ruminants. Selon la FAO (2012), en Afrique subsaharienne les maladies animales occasionnent d’importantes pertes de production animale pouvant aller jusqu’à un quart de la valeur totale de la production animale. Ces pertes sont directes, dues à la mortalité et indirectes dues à une lente croissance, une baisse de fertilité et une réduction du rendement du travail par morbidité.

Face à ces contraintes, la durabilité des systèmes d’exploitation tropicaux, extensifs en particulier passe par un équilibre entre les variations climatiques et les modes de production. Si sur le plan climatique l’approche est beaucoup plus complexe et nécessite une collaboration globale voire planétaire, sur le plan épidémiologique par contre de nombreuses approches simples et efficaces peuvent être envisagées. Depuis quelques décennies, le contrôle des populations parasitaires repose sur l’usage de molécules chimiques ; les anthelminthiques. Pourtant, les effets toxiques de certaines de ces molécules sur l’environnement et les résidus qu’ils créent dans les aliments en font des produits dont l’utilisation a une durabilité limitée. En outre, l’existence de fraudes et l’accès aux médicaments par les non professionnels de la santé et du médicament, le non-respect des modes d’administration et l’usage abusif des anthelminthiques concourent au développement de phénomènes de résistance des parasites contre les molécules utilisées. De ce fait, depuis quelques années, on est passé d’une stratégie d’éradication des parasites à une logique de manipulation des équilibres hôtes-parasites dans les systèmes pâturés par combinaison de diverses stratégies (MANDONNET et al., 2014). La sélection des petits ruminants sur la résistance génétique aux strongles digestifs s’inscrit dans cette nouvelle démarche et en constitue l’une des principales composantes. Les races locales se révèlent dans la plupart des cas les plus résistantes et donc les plus productives dans leur milieu (DE LA CHEVROTIERE et al., 2009). L’objectif général de cette étude est de contribuer à l’amélioration de la santé animale par la lutte contre les parasitoses gastrointestinales. Les objectifs spécifiques sont d’évaluer les paramètres phénotypiques (le poids vif, le score FAMACHA®, l’hématocrite, l’OPG) impliqués dans la résistance/sensibilité à Haemonchus contortus et à travers l’analyse des résultats obtenus, évaluer la résistance relative des races ovines Djallonké et Sahélien soumises à une dose unique d’Haemonchus contortus. Le présent travail est présenté en deux parties. La première partie qui traite de la revue bibliographique dans laquelle sont passés en revue l’élevage ovin au Burkina Faso, les strongles gastro-intestinaux et la résistance des ovins face au parasitisme gastro-

intestinal. La deuxième partie présente notre étude expérimentale suivie de la discussion, des suggestions et de la conclusion générale. Chapitre I : GENERALITES SUR L’ELEVAGE OVIN AU BURKINA FASO 1. Origine de l’élevage ovin Le processus de mise en place des premières sociétés agropastorales désigné sous le terme de « néolithisation » prend son origine au Proche-Orient entre 12000 et 7000 ans avant notre ère pour se diffuser ensuite au reste du monde (VIGNE et al., 2011). L’aboutissement de ce processus est caractérisé par le passage d’un mode de subsistance basé sur la prédation à celui d’une logique de production. La sédentarisation, la domestication des plantes avec la maîtrise de la céramique et l’élevage sont les éléments de définition du néolithique qui ont permis cette évolution des sociétés humaines. La domestication selon les archéologues est définie comme étant le processus à travers lequel les sociétés humaines s’approprient et contrôlent la reproduction d’animaux ou de plantes pour des profits matériels, sociaux ou symboliques (VIGNE, 2011). La domestication ainsi définie dépasse le simple approvisionnement et correspond à une appropriation de populations animales par l’homme associant le contrôle de la reproduction et la perte de la sélection naturelle (VIGNE, 2004). Elle constitue une manière différente de gérer les ressources animales et permet l’exploitation de produits jadis inaccessibles par la chasse comme le lait mais aussi l’utilisation de la force de travail animale (HELMER et VIGNE, 2007).

Le processus de domestication a

débuté au sein des sociétés sédentarisées du proche orient entre 16000 et 10000 av. J-C avec le loup (Canis lupus) qui fut le premier animal domestiqué par l’homme. Les indices de domestication des ongulés datent du 9éme millénaire av. J.C avec l’intensification du phénomène et la maîtrise des techniques de contention. La domestication du mouton et autres caprinés intervient aux alentours de 8500 av. J.C au moyen orient. A partir du moyen orient la diffusion de la technique va s’étendre au reste du monde. Les premiers caprinés domestiques apparaissent en Afrique du Nord au cours du 6eme millénaire avant notre ère introduits à partir de la côte méditerranéenne et du Sinaï (VIGNE et al., 2011). Les données sont lacunaires 3

concernant la chronologie de la diffusion du mouton en Afrique de l’Ouest et ne permettent pas de situer avec précision la date d’introduction du mouton en Afrique Occidentale. Cependant, quelques indices suggèrent que celle-ci fut décalée dans le temps par rapport à celles d’autres taxons domestiques (VIGNE, 2011). Contrairement à la plupart des autres espèces domestiques, des incertitudes demeurent quant à l’identification de l’ancêtre sauvage du mouton domestique (Ovis ariès). Néanmoins, l’évolution des techniques d’exploitation de l’ADN ancien à travers des travaux en phylogéographie et en génétique des populations, ont grandement contribué à éclaircir les relations entre les différentes lignées de Bovidés sauvages et à identifier les espèces sauvages à l’origine de certaines formes domestiques actuelles (HASSANIN et al., 1998 ; HASSANIN et DOUZERY, 1999). La majorité de ces études s’accordent à identifier le mouflon comme étant l’ancêtre du mouton actuel. Par ailleurs selon la répartition géographique des mouflons sauvages du genre Ovis, six d’entre eux pourraient être l’ancêtre d’Ovis aries. (LALLEMAND, 2002 et MAIIKA, 2006). Il s’agit de :  Ovis dalli : Le mouflon de Dall, qui est l’une des espèces de mouflon originaire d’Amérique du Nord, la seconde étant Ovis canadensis. Le mouflon de Dall a pour cousin le mouflon des neiges de Sibérie.

Figure 1: le mouflon de Dall (Ovis dalli) (MANIMALWORLD, 2008)  Ovis nivicola : Le mouflon des neiges de Sibérie

Figure 2: Le mouflon des neiges de Sibérie ;Ovis nivicola (MANIMALWORLD, 2008)  Ovis ammon : Connu sous la dénomination commune d’Argali, on le retrouve en Asie centrale, au Tibet et en Chine.

Figure 3: Argali ou Ovis ammon (NATURALISTA, 2013)  Ovis vignei : L’Urial ou mouflon d'Afghanistan il est reparti en Asie centrale, en Afghanistan, au Pakistan et dans l’Ouest de l’inde.

Figure 4: L'Urial ou Ovis vignei (SAINT LOUIS ZOO, 2004)

 Ovis orientalis : le mouflon oriental avec deux sous espèces :  Ovis orientalis musimon : Le mouflon d’Europe, il est retrouvé en Corse et à la Sardaigne.

Figure 5: Ovis orientalis musimon (CITES, 2013)  Ovis orientalis larstanica : Le mouflon oriental ou mouflon rouge il est retrouvé en Azerbaïdjan, en Turquie centrale, en Arménie et à la frontière entre l’Iran et l’Irak où il a colonisé les récifs montagneux. De nombreux chercheurs s’accordent à lui attribuer l’origine d’Ovis ariès. (SOLTANI, 2011).

Figure 6: Ovis orientalis larstanica (ENCARTA, 2005)

Même si un ancêtre commun a été identifié, il n’en demeure pas moins que le mouton sauvage de nos jours est différent de ces ancêtres du néolithique. Les auteurs s’accordent sur le fait que les races évoluent dans leurs caractères sous la pression des changements qui se produisent soit dans les conditions d’élevage soit dans les objectifs de production. Ovis ariès compterait selon MARMET (1971), onze sous espèces : - Ovis aries germinaca (mouton germanique) - Ovis aries batavica (mouton des pays bas) - Ovis aries hibernica (mouton des dunes anglaises) - Ovis aries arvensis (mouton du plateau central) - Ovis aries ingevonensis (mouton du Danemark) - Ovis aries britanica (mouton britannique) - Ovis aries ligenensis (mouton du bassin de la Loire) - Ovis aries berica (mouton des Pyrénées) - Ovis aries africana (mouton mérinos) - Ovis aries asiatica (mouton de Syrie ou à large queue) - Ovis aries soudanica (mouton du Soudan) La systématique du mouton est résumée comme suit (FOURNIER, 2006) : Règne : Animalia Embranchement : Chordata Sous embranchement : Vertebrata Classe : Mammalia Ordre : Artiodactyla Famille : Bovidae Sous famille : Caprinea Genre : Ovis Espèce : Ovis aries 2. Importance de l’élevage ovin au Burkina Faso L’élevage des ovins tient une place importante dans l’économie burkinabé. Les ovins représenteraient une masse monétaire de 169,4 milliards de FCFA soit 10,4% de la 8

valeur estimée du cheptel burkinabé (BURKINA FASO ; MRA, 2012). Le mouton constitue une épargne sur pieds surtout dans le monde rural où la vente de mouton permet de couvrir les besoins primaires de l’éleveur surtout pendant la période de soudure (BONKOUNGOU, 1994). Sur le plan socio culturel, la viande de mouton occupe une place de choix dans les cérémonies de réjouissance diverses telles que les baptêmes, les mariages et les dotes (COULIBALY, 1988) mais aussi dans les célébrations de funérailles et dans certaines fêtes coutumières et religieuses. En effet, la viande de mouton ne connaît pas d’interdits religieux limitant sa consommation contrairement à celle d’autres espèces. La viande de mouton avec 319 520 abattages par an est d’ailleurs la viande la plus consommée après celle des caprins avec 971 093 abatages par an. Par ailleurs, selon COULIBALY (1988), les ovins occupent également une place de choix dans la vie mystique de l'Africain. Il semblerait en effet que la possession de moutons à robe totalement blanche protégerait la famille contre les mauvais esprits et le mauvais sort. 3. Caractéristiques génétiques des races ovines au Burkina Faso Au Burkina Faso, les races ovines locales peuvent être divisées en trois principales races selon leur répartition géographique et leurs caractéristiques morphologiques (TRAORE et al., 2008). L'aire de répartition géographique des différentes races ovines retrouvées au Burkina Faso, suit le découpage climatique : - Dans les zones à isohyètes inférieurs à 600 mm on trouve le mouton de race Sahélienne

fortement envahi dans sa zone par son homologue Nigérien le mouton

Bali-bali. - Entre les isohyètes 1000 - 1400 mm c'est la zone soudano Guinéenne située au sudouest du pays et peuplée par le mouton Djallonké spécifique de la savane. - Entre les deux zones précédentes se trouve tout le plateau central recevant 700 - 1000 mm. C’est la zone de métissage entre les moutons Sahélien du Nord avec les Djallonkés du sud avec cependant une légère prédominance de cette dernière race.

a. Mouton Djallonké Le mouton Djallonké est surtout caractérisé par sa petite taille (TRAORE et al., 2008). Son aire de répartition va du centre au sud-ouest du Burkina Faso Le poil est ras et brillant sur le corps, aussi bien chez les brebis que chez les béliers. Chez ces derniers ils forment une crinière et un camail qui descendent sur le garrot et rappellent celui du mouflon. Son profil est rectiligne, le front plat, le chanfrein légèrement busqué chez les béliers, la tête large, la face moyennement longue, le museau épais. Les cornes du bélier, de longueur moyenne, sont prismatiques, elles s'enroulent d'arrière en avant en spirale fermée ; la pointe arrive à toucher la joue. Chez la brebis, elles sont généralement absentes. L'orbite elliptique a des saillies prononcées, les oreilles courtes et minces, sont moyennement tombantes ; le dimorphisme sexuel est très net. La robe est blanche avec des tâches noires plus ou moins étendues sur la tête et l'encolure. La taille varie de 40 à 60 cm (TRAORE et al., 2006) pour un poids vif allant de 20 à 30 kg et un rendement carcasse de 46 à 48%.

Figure 7: Moutons Djallonké (TAPSOBA, 2016) b. Mouton Mossie C'est un animal hypométrique, rectiligne, possédant une tête forte, un chanfrein droit parfois légèrement busqué (ROMBAUT et VAN VIARNDEREN ,1976). Dans l'ensemble, il présente une silhouette trapue avec des caractères de féminité plus accusés que dans les races ovines du sahel. Les oreilles sont courtes et portées droites ou sont légèrement tombantes. Les cornes sont prismatiques, dirigées vers l'arrière puis 10

en avant formant une spirale et demie. Les cornes font souvent défaut chez la femelle. Le poil est court mais non ras. La robe est blanche, mais le plus souvent pie noire ou pie marron avec une partie sombre à l'avant main ou limitée à la tête. La queue est courte (25 cm) et ne dépasse pas le jarret. Le mâle porte une crinière et un camail ; souvent manchette de poils allant de la gorge à l'interars et sur les côtés de la poitrine. Les femelles pèsent à l'âge adulte 23-25 kg et les mâles 25-35 kg. Sa croissance rapide, sa facilité d'engraissement, sa trypanotolérance, son adaptation aux parasites gastrointestinaux, sa prolificité et ses portées gémellaires font ses atouts. Ses aptitudes laitières sont faibles, alors que son rendement en viande est assez appréciable (4647 %).

Figure 8: Mouton Mossie (FACTEUR CELESTE, 2012) c. Mouton du Sahel Ce sont des animaux de grande taille (65 à 75 cm) au garrot. Leur profil est convexe, les cornes sont bien développées chez les béliers, portées horizontalement, les pointes tournées vers l'extérieur (DOUTRESSOULE, 1947). Les oreilles sont étroites, minces et tombantes. Le cou est musclé sans crinière ni camail, le garrot est saillant, le dos légèrement plongeant, la croupe inclinée est ronde. Chez les animaux en bon état, la queue fine atteint le jarret. Le pelage est ras, la couleur varie suivant les sous-races. Les moutons de race Sahélienne ont le corps bien charpenté, leur poids adulte varie de 30 à 50 kg ; très bien nourris, ils pèsent jusqu'à 80 - 90 kg à 3 ans. Ce sont les

meilleurs moutons de boucherie avec un rendement de 48 à 50% (DOUTRESSOULE, 1947).

Figure 9: Mouton du Sahel (CIRAD, 2016) d. Autres races Le mouton Bali-Bali d’origine nigérienne a été introduit pour ses performances bouchères. C'est un animal de grande taille (plus de 80 cm au garrot) et bien charpenté. La tête est longue et forte, les cornes sont très développées chez le mâle et fines ou absentes chez la femelle (COULIBALY, 1988). Le chanfrein est légèrement busqué, les oreilles sont pendantes et longues. La queue est longue et le garrot saillant. Les poils sont ras, la robe est souvent claire avec le blanc comme la couleur dominante, avec parfois des taches noires ou fauves autour des yeux et sur les oreilles. 4. Systèmes d’élevages ovins A l’instar des autres pays de la sous-région, il existe au Burkina Faso deux grands types de systèmes d’élevage (BURKINA FASO ; MRA, 2012). Cette classification, basée sur le potentiel agro-écologique (SERE, 1996) et corrélé aux facteurs socioculturels et économiques permet de distinguer les systèmes dits traditionnels et ceux dits améliorés : -Les systèmes traditionnels : Extensifs, ils concernent 86% des troupeaux ovins (KAGONE, 2004) et sont caractérisés par leur faible utilisation d’intrants zootechniques et vétérinaires. L’habitat des animaux est précaire et souvent inexistant. 12

La protection sanitaire est limitée aux campagnes de vaccination périodique obligatoire initiées par l’Etat. La production animale est supportée essentiellement par les ressources naturelles herbagères et arbustives qui fournissent un appoint de nourriture pratiquement gratuit aux animaux pâturant pour l’essentiel sur les terres non cultivées. La disponibilité en pâturage commande les mouvements des troupeaux qui définissent les modes de production nomades ou extensifs sédentaires et transhumants. Rependu sur l’ensemble du territoire national avec une forte prépondérance dans les régions du Sahel, de l’est et de l’ouest (dans le bassin cotonnier), le système pastoral transhumant comprend :  le système de transhumance à grande envergure dans lequel les troupeaux se déplacent sur de grandes distances. Distances souvent mais non exclusivement transfrontalières cela suppose un changement de zone agro-écologique. (IEPC, 2005)  le système de transhumance de petite envergure où les déplacements des animaux, étalés sur de courtes périodes sont circonscrits aux localités voisines. Ces déplacements sont saisonniers pour permettre l’accessibilité aux pâturages surtout pendant la saison des pluies. Cette période passée, les animaux rejoignent la base. Dans les systèmes traditionnels en général et dans le système pastoral transhumant en particulier, les compléments alimentaires sont quasiment absents, il n’y a pas d’intégration culture-élevage, la constitution de réserves fourragères ainsi que les cultures fourragères sont faibles. Cependant, l’exploitation des fourrages post récolte constitue un maillon important de la chaine de pâturage. Ce lien de complémentarité entre culture et élevage reste toutefois limité à l’utilisation des résidus de culture à travers la vaine pâture. La disponibilité en eau est difficile en saison sèche ; l’abreuvement des animaux se faisant à partir des eaux de surfaces et quelques fois aux rares forages existant dans les zones de pâtures traversées (BURKINA FASO, MRA, 2012). Les systèmes d’élevage extensifs sédentaires : dans ces systèmes, les distances parcourues par les animaux lors de leur déplacement ne dépassent pas une journée de

marche de la ferme ou du parc de nuit. Dans ce système les propriétaires pratiquent beaucoup le confiage. -Les systèmes d’élevage améliorés : Ces systèmes se développent généralement en ville et en périphérie surtout autour de la ville de Ouagadougou. Leur essor permet de répondre à une demande croissante de protéines animales que les longs circuits d’approvisionnement et de commercialisation paysanne ne permettent pas de satisfaire (OCDE, 2008). Ces systèmes sont semi-intensifs ou intensifs. Ils demandent des investissements plus conséquents en infrastructures, en intrants et en main d’œuvre. Les animaux sont vaccinés et leur suivi sanitaire régulièrement effectué. Ces types d’élevage sont l’initiative de fonctionnaires, de commerçants, de retraités, de jeunes éleveurs et décideurs politiques qui investissent à but commercial (BURKINA FASO, MRA, 2010). La complémentation alimentaire est faite de sous-produits agroindustriels (SPAI) et d’aliments industriels tels que les concentrés (BURKINA FASO, MRA, 2012). En dépit de ces investissements ces élevages n’arrivent pas à satisfaire ni quantitativement ni qualitativement aux exigences du marché. Une telle situation est à mettre au compte des différentes contraintes que connaît le secteur de l’élevage au Burkina Faso. 5. Contraintes de l’élevage ovin Trois catégories de contraintes grèvent le développement de la spéculation ovine au Burkina. Il s’agit des contraintes institutionnelles, socio-économiques et techniques, (PAPISE, 2010) -Les contraintes institutionnelles : les plus importantes sont :  le manque de structuration et de professionnalisation des acteurs : la filière ovine manque cruellement d’organisations professionnelles regroupant les éleveurs. L’existence de tels groupements serait un atout car ils donneraient du pouvoir aux éleveurs leur permettant de s’impliquer dans les structures de concertation et de négociation nationales ou régionales entre acteurs ou entre ces derniers et l’Etat ;

 la faiblesse en matière de planification et de mise en œuvre du ministère en charge de l’élevage : cet état est la conséquence de ressources humaines insuffisantes et non spécialisées ; le manque d’informations statistiques précises et de ressources financières rend difficile la continuité ou la cohérence d’un programme à l’autre, la formulation de solutions adaptées aux besoins des éleveurs (PNDEL, 2010) ;  la concurrence déloyale des viandes extra-africaines souvent subventionnées provenant des pays côtiers voisins où elles ont été introduites avec des frais de douanes dérisoires. -Les contraintes socio-économiques : Depuis quelques décennies, les systèmes de production animale dans leur totalité sont gravement affectés par l’insécurité foncière. Cette insécurité compromet la pérennité des systèmes de production à caractère intensif tels que ceux de la spéculation ovine au Burkina. L’insécurité foncière s’accompagne de conséquences que sont l’accroissement des compétitions et des pressions exercées sur les ressources naturelles, la réduction drastique des zones de pâtures, l’exacerbation des conflits entre agriculteurs et éleveurs. A cela s’ajoute l’amplification des mouvements de transhumance nationale et transfrontalière voire des migrations occasionnant le transfert d’une partie du cheptel national ovin vers l’extérieur. Face à ces difficultés, des mesures de protection sont prises ; c’est le cas de la Loi d’Orientation Relative au Pastoralisme au Burkina Faso (LORP), promulguée en 2002, de la Politique Nationale de Sécurisation Foncière en Milieu Rural (PNSFMR) adoptée en 2007 et de la loi s’y référant votée en 2009. Cependant, le faible taux d’alphabétisation des éleveurs ruraux les rend vulnérables. En outre ce manque d’instruction limite l’accès des éleveurs aux nouvelles techniques et outils d’élevage. - Les contraintes techniques sont légions et peuvent être regroupées en 3 catégories que sont : les contraintes alimentaires, génétiques, commerciales et sanitaires  Les contraintes alimentaires ; elles sont dues au système de production de type essentiellement extensif totalement dépendant des ressources naturelles ; le faible niveau de productivité animale est grandement lié au 15

déficit fourrager et nutritionnel qui touche le cheptel en saison sèche. Ces conditions précaires sont plus accentuées encore dans les zones d’élevage ovin à savoir la zone Sahélienne et le bassin cotonnier où il y a une surcharge des pâturages ; une analyse faite par Initiative Elevage Pauvreté Croissance (IEPC, 2005) révèle un déficit estimé à 31% pour les matières sèches et les Unités Fourragères (UF) et à 40% pour les Matières Azotées Digestibles (MAD). Ce déficit s’explique par la faible productivité des pâturages en relation avec des pluies souvent insuffisantes. Par ailleurs l’avancée du front agricole et de l’urbanisation estimés respectivement à 5 % et à 3,5% concourent à la réduction des parcours et espaces pâturables. Les faibles liens de complémentarité entre agriculture et élevage accentuent ce déficit à travers la faible valorisation des sous-produits agricoles. A cela s’ajoute

l’ignorance

des

techniques

rationnement,

faible

complémentation alimentaire des animaux et le manque de cultures fourragères. Ces cultures fourragères quand elles existent se font rarement en contre saison à cause du déficit hydrique. Le déficit hydrique, très important est estimé à 50% en saison sèche. La forte dépendance aux eaux de surface pour l’abreuvement contraint les éleveurs à se rendre aux points d’eaux nationaux destinés aux usages pastoraux. Le faible nombre de ces derniers et leur répartition très disparate en font l’objet d’utilisation concurrentielle (PNDEL, 2010).  les contraintes génétiques : le manque de schéma raisonné de sélection entrave la valorisation des performances des races ovines locales. Les éleveurs s’adonnent à des croisements déraisonnés source de consanguinité et tares génétiques dans les exploitations.  les

contraintes

commerciales :

elles

sont

essentiellement

dues

l’inadéquation entre l’offre et la demande. Le déficit pouvant être à la fois qualitatif et quantitatif. A ce niveau, certains points critiques tels que le manque d’organisation des éleveurs, l’insuffisance de communication et de marketing et le manque de transformation des produits peuvent être identifiés. 16

 les contraintes sanitaires : les élevages ovins se caractérisent par le manque de couverture sanitaire, le faible niveau de vaccination des animaux qui se réduit souvent aux programmes de vaccination organisés par l’Etat. Le faible niveau de suivi sanitaire des animaux les expose à diverses pathologies parmi lesquelles les pathologies parasitaires. Chapitre II : APERCU SUR LES STRONGYLOSES GASTROINTESTINALES

1. Définition et importance des strongyloses gastro-intestinales chez les ovins Les strongyloses gastro-intestinales des ruminants sont des helminthoses digestives dues à la présence et au développement de nématodes Strongylida dans la paroi ou la lumière de la caillette, de l’intestin grêle et/ou du gros intestin. La classification des Trichostrongles a été établie par DURETTE-DESSET et CHABAUD (1993) :

Phylum :

Némathelminthes

Classe :

Nématodes

Sous-Classe :

Secernentea

Ordre :

Strongylida

Sous-Ordre :

Trichostrongylina

Super-Famille :

Trichostrongyloidea

Famille :

Trichostrongylidae

Les strongles gastro-intestinaux des ruminants appartiennent majoritairement à la famille des Trichostrongylidae, subdivisée en quatre sous-familles (Haemonchinae, Trichostrongylinae, Ostertagiinae et Cooperiinae). Les maladies animales ayant un impact global majeur sur la pauvreté sont les parasitoses (LE GALL et al., 2003). Cette importance est la résultante d’évaluations subjectives et objectives. L’impact zootechnique difficile à quantifier du parasitisme justifie cette double évaluation. Les mortalités directes sont en effet rares (exception 17

faite pour Haemonchus avec des mortalités pouvant aller jusqu’à 45% chez les agneaux) et le diagnostic précis n’est pas souvent réalisé (CABARET, 2004). Selon la FAO (2012), en Afrique subsaharienne les maladies animales occasionnent d’importantes pertes de production animale pouvant aller jusqu’à un quart de la valeur totale de la production animale. Le cheptel ovin burkinabé ne fait pas exception à ces observations. Les pertes sont d’autant plus lourdes que le cheptel ovin, représente avec 8 490 513 têtes une valeur monétaire d’environ 169,4 milliards de francs CFA (BURKINA FASO, MRA, 2012). Par ailleurs, la prévalence des nématodes gastrointestinaux est de 100% chez les moutons de la zone subhumide et les Bali-bali et de 74% chez les moutons du Sahel (OUATTARA et DORCHIES, 2001). Ce caractère ubiquitaire des helminthoses gastro-intestinales impose une stratégie de contrôle plutôt que d’éradication des populations parasitaires gastro-intestinales basée surtout sur le déparasitage qui consomme des intrants vétérinaire aux coûts non prohibitifs. Les effectifs de petits ruminants déparasités sont en fortes hausses : +66,7% (externes) et +40,0% (internes) par rapport à 2011 (BURKINA FASO, MRA, 2012). Le coût moyen d’un déparasitage étant de 600 frs CFA pour un mouton. 2. Principales strongyloses gastro-intestinales chez les ovins au Burkina Faso La famille des Trichostrongylidés comporte de très nombreux genres qui peuvent être classés en fonction de leur localisation anatomique. -Dans l’abomasum on retrouve :  le genre Haemonchus est un parasite hématophage rougeâtre de la caillette. De grande taille il peut atteindre 15 à 20 mm. Il est reconnu comme étant le plus pathogène et le plus prolifique. Il comporte quatre espèces principales chez les ruminants domestiques dont Haemonchus contortus retrouvé chez les petits ruminants.  le

genre

Trichostrongylus

représenté

dans

caillette

par

Trichostrongylus axei. C’est le plus petit des nématodes de l’abomasum mesurant entre 4 à 7 mm. Il ne possède pas de capsules buccales. Les

mâles ont des spicules très courts, inégaux, trapus et tordus (TANGUY, 2011). -Dans l’intestin grêle on retrouve trois principaux genres :  le genre Nématodirus : ce sont des vers très fins de 10 à 30 mm de longueur pour 200 à 300 µm de diamètre. Il est représenté par quatre espèces dont la plus fréquente est N. spathiger chez les ovins.  le genre Cooperia est un parasite de petite taille (7 à 9 mm) pour un diamètre de 100 à 200 µm. Deux espèces principales sont décrites chez le mouton à savoir C. curticei à l’aspect bien particulier en ressort de montre et C. onpcophora.  le genre Trichostrongylus regroupe de petits vers de 4 à 7 mm dépourvus de capsules buccales. Ce genre est représenté par Trichostrongylus colubriformis (principalement), Trichostrongylus vitrinus et Trichostrongylus rugatus. Une étude conduite par BELEM et al. (2000), de févier 2002 à janvier 2003 sur des petits ruminants du plateau central du Burkina nous renseigne sur l’aspect saisonnier et sur la prévalence des strongyloses gastro-intestinales. La pluviométrie annuelle dans le plateau central varie entre 500 et 900 mn avec deux saisons : la saison pluvieuse allant de juin à octobre et la saison sèche de novembre à mai. La saison sèche peut être recoupée en saison sèche froide de novembre à févier avec de fortes variations de température ; 8 à 15°C la nuit et 30 à 37°C le jour et en saison sèche chaude allant de mars à mai avec des extrêmes de températures de 27 à 35°C la nuit et de 31 à 45°C le jour. Il ressort de cette étude que les petits ruminants du plateau central sont polyparasités avec une forte prévalence pour les strongles gastrointestinaux (83,1%).

La prévalence mensuelle des larves et des adultes de d’H.

contortus est élevée la plupart du temps à l’exception de la période couvrant la fin de la saison pluvieuse à la saison sèche froide où la prévalence des larves est élevée et celle des adultes faible. A l’exception du mois de juillet, les adultes du parasite

intestinal T. colubriformis ont été observés toute l’année dans la caillette mais à des prévalences mensuelles faibles de 20 à 80.

3. Principaux mécanismes d’infestation des ovins Haemonchus contortus a un cycle évolutif direct, sans hôte intermédiaire. Ce cycle monoxène comporte deux phases : une phase libre ou phase externe dans le milieu extérieur et une phase interne se déroulant chez l’hôte. L’élimination des œufs pondus par les femelles dans les matières fécales de l’hôte initie la phase libre. Les œufs pondus s’embryonnent, donnant naissance à des larves de premier stade ou L1 qui en un ou deux jours muent en larves L2. Ces deux premiers stades sont très sensibles aux conditions du milieu. Peu résistants dans le milieu extérieur, elles se nourrissent des matières organiques et des micro-organismes contenus dans les matières fécales. L’évolution des larves L2 en Larves infestantes L3 se fait par mue incomplète ; la larve infestante restant engainée dans la gaine ou exuvie (cuticule) de L2 qu’elle perdra lors de son passage dans le tractus digestif proximal de l’hôte. La présence de cette exuvie confère aux L3 une grande résistance dans le milieu extérieur. Les larves de stade 3 peuvent survivre plusieurs mois sur un pâturage grâce à leurs réserves lipidiques (LACROUX, 2006). Néanmoins, la présence de larves infestantes sur le pâturage dépend des facteurs climatiques (température et humidité). Dans les zones climatiques présentant une longue saison sèche, le développement et la survie des stades infestants n’est possible que pendant la saison des pluies alors que la saison sèche ne s’accompagne que d’infestations négligeables. Ainsi pour un pays à climat sahélien comme le Burkina Faso, l’humidité constitue le seul facteur limitant réel car la température est toujours favorable aux stades libres. L’infestation des animaux par les strongles gastro-intestinaux présente une discontinuité remarquable dans la transmission qui explique la saisonnalité des troubles cliniques ou zootechniques. La phase parasitaire proprement dite commence par l’ingestion des larves L3 par l’hôte au pâturage. Ces larves vont perdre leur exuvie lors du passage dans le rumen ou la caillette puis vont migrer dans la muqueuse digestive. Les larves L3 y subissent 20

alors une nouvelle mue en larves L4. A ce stade, il est fréquent que les larves s’enkystent dans la muqueuse digestive et retardent leur développement (phénomène d‘hypobiose larvaire, ou de développement retardé des larves). Les larves L4 évoluent alors en stades cinq (5) dits juvéniles, avant de donner des adultes (mâles et femelles). Après fécondation, les femelles pondent des œufs qui sont excrétés dans les matières fécales de l’hôte et deviennent une nouvelle source de contamination du pâturage. La durée comprise entre l’ingestion des larves infestantes et la ponte par des femelles se définit comme la période pré patente ; en l’absence d’hypobiose au stade L4, celle-ci est d’environ 3 semaines (BOWMAN, 1999). Dans le cycle des Trichostrongles, la phase libre représente une étape décisive dont dépend l’épidémiologie des strongyloses. En revanche, ce sont les étapes de développement chez l’hôte, ainsi que la localisation et le régime alimentaire des larves et des adultes, qui vont conditionner la pathogénicité de chaque espèce et définir les interactions entre l’hôte et le parasite.

Figure 10: Cycle évolutif des parasites gastro-intestinaux (CHRETIEN, 2011)

3. Pathogénicité du parasite Plusieurs actions sont à l’origine du pouvoir pathogène des strongles gastrointestinaux. - Une action mécanique due aux capsules buccales contondantes qui irritent les entérocytes surtout avec Trichostrongylus colubriformis et une action érosive causée par les larves s’enfonçant dans les culs de sacs ganglionnaires (TANGUY, 2011). - Une action toxique à travers la production de toxines neurotropes pouvant troubler l’activité et hématopoïétique. Cette action est très prononcée dans les infestations au genre Haemonchus. - Une action spoliatrice. Non moins importante, elle se caractérise par une spoliation du contenu du tube digestif, du mucus et des tissus de l’hôte (Chabertia ovina) ou du sang (Haemonchus contortus). Le prélèvement sanguin est aggravé par la sécrétion d’anticoagulants sur le point de fixation. Ces petites saignées ne suscitent guère d’importante réaction hématopoïétique de l’organisme d’où une aggravation de l’anémie. On estime à 60 ml de sang par jour la quantité de sang que peuvent absorber 400 Haemonchus (HOSTE et CHARTIER, 1997). Des perturbations dans le métabolisme des animaux infestés portent sur cette action spoliatrice. -En effet, de nombreuses molécules chimiques produites par les strongles gastrointestinaux et regroupées sous l’appellation générale de « produits d’excrétionsécrétion » ont été mises en évidence. Ces produits d’excrétion-sécrétion sont suspectés de jouer un rôle dans les perturbations physiologiques que subissent les animaux infestés. Ils contribueraient à assurer le développement, la survie et la reproduction du parasite au détriment de son hôte. Une étude conduite en 1996 par ROADS et FETTERE (1996) montre que chez Haemonchus contortus, des cystéines protéases dégradent l’hémoglobine, le fibrinogène ou le plasminogène.

5. Lutte contre les parasites gastro-intestinaux 5.1. Lutte traditionnelle Au Burkina Faso, comme dans la plupart des autres pays d’Afrique de l’Ouest, la pharmacopée vétérinaire traditionnelle constitue un recours très important pour lutter contre les pathologies sévissant chez les animaux (TAMBOURA et al., 1998). Une étude conduite par KABORE et al. (2007) montre que la lutte traditionnelle contre le parasitisme intestinal s’organise autour de dix-huit (18) remèdes. Ces remèdes se composent pour l’essentiel de végétaux (88%), sont mono-spécifiques (93,7%) et sont de préparation extemporanée. Les principales parties des plantes utilisées pour la préparation de ces remèdes sont les feuilles (56,2%) et les écorces (25%) (Tableau I). Les formes galéniques les plus utilisées étant la macération, la décoction et les poudres à incorporer dans l’aliment des animaux. L’administration des traitements se fait principalement par voie orale avec une durée des traitements allant de un (1) à sept (7) jours.

Tableau I: Recettes traditionnelles préconisées par les tradipraticiens dans le traitement des parasitoses digestives des petits ruminants (KABORE et al. 2007) Organes modes de préparation et voie d’administration

Plantes ou produits utilisés Langue locales ou nature du produit Nom

Espèce

Famille

Welba (M)

Loranthus sp.

Loranthaceae

Feuilles, macération et ajout de piments ; per os 2 fois/jour (matin et soir) pendant 4 jours.

Rambzoingo

Gardenia erubescens

Rubiaceae

Feuilles, macération ; per os 2 fois/jour (matin et soir) pendant 4 jours.

Yilga (M), Gomgomais (P)

Mitragyna inermis

Rubiaceae

Feuilles, décoction ; per os 2 fois/jour (matin et soir) pendant 7jours.

Bleu de méthylène

A mélanger dans un litre d’eau de boisson ; deux cuillérées à soupe per os par jour jusqu’à guérison.

Gompelega (M)

Acacia raddiana

Mimosaceae

Ecorce, macération ; per os le matin en une seule prise.

Kouka (M)

Khaya senegalensis

Meliaceae

Ecorce, macération ; per os le matin en une seule prise.

Kaolin et charbon de bois

Deux boules de kaolin à écraser et à mélanger à une quantité égale de charbon de bois. Ensuite, ajouter un peu d’eau et mélanger à l’aliment servir per os.

Gouinga (M)

Ceiba pentandra

Bombacaceae

Racine, macération ; per os en une seule fois.

Pelèga (M)

Securidaca longepedunculata

Polygalaceae

Racine, décoction ; per os 2 fois/jour (matin et soir) pendant 3 jours.

Banguena (M)

Piliostigma reticulatum

Caesalpiniaceae

Feuilles, pilées et mises dans l’eau de boisson dans laquelle 3 piments sont ajoutés et servir per os matin et soir pendant 4 jours.

Silsako (M)

Feuilles, pilées et mélangées à l’aliment ; per os en une seule fois.

Papayer

Carica papaya

Caricaceae

graines séchées, écrasées et mélangées à l’aliment ; per os dans une petite boîte de tomate/jour/adulte pendant 2 jours.

Siiga (M), Kojoli (P)

Anogeissus leiocarpus

Combretaceae

Fruits ou feuilles, écrasé(e)s et mélangé(es) au son de mil ; per os Fruits ou feuilles, écrasé(e)s et mélangé(es) aux céréales et y ajouter de la potasse; per os - Feuilles, décoction ; per os 1 fois/jour (matin) pendant 3 jours.

Dooki (P)

Combretum glutinsum

Combretaceae

Fruits ou feuilles, écrasé(e)s et mis(es) dans de l'eau de boisson ; per os

Kaonga /Aonga (M) + Siiga (M)

Daniellia oliveri + Anogeissus leiocarpus

Caesalpiniaceae et Combretaceae

Ecorce et feuilles, décoction, sel ; per os en une seule prise.

M : langue Morée

P : langue Peul

5.2. Lutte moderne 5.2.1. Utilisation des antiparasitaires La lutte contre les strongyloses gastro intestinales représente un défi majeur en raison des pertes économiques importantes qu’elles engendrent. Pendant de nombreuses années, l’emploi de molécules anthelminthiques de synthèse a été le moyen quasiexclusif de lutte contre ces parasites. Le premier produit découvert fut la phénothiazine en 1939, et les premiers résultats de son utilisation furent rapportés sur les parasites des ruminants et des chevaux (ROBERSON, 1982). L’utilisation de ces anthelminthiques est avantageuse à bien des égards : ils sont efficaces sur un large spectre d’espèces de nématodes, sont simples d’utilisation et relativement peu couteux. (HOSTE et CHARTIER, 1997). Il existe trois grandes familles de molécules anthelminthiques efficaces contre les strongles gastro-intestinaux des ovins (LANUSSE et PRICHARD, 1993) : les benzimidazoles, les imidazothiazoles et les lactones macrocycliques. A cela, s’ajoute la famille des salicylanilides, molécules actives contre les strongles hématophages (LACROUX, 2006). Le tableau 2 résume ces différentes molécules, leur posologie et leurs délais d’attente chez les ovins. L’apparition de phénomènes de résistance fait que l’usage de ces antiparasitaires est non seulement d’une efficacité limitée mais est soumis à de nombreuses restrictions. Par ailleurs, les possibilités de découverte ou de mise au point de nouvelles molécules efficaces sembles réduites dans le temps (GEARY et THOMPSON, 2003). Il est donc impératif de mettre au point des méthodes alternatives aux anthelminthiques pour lutter de manière plus efficace et plus pérenne contre le parasitisme gastro-intestinal des animaux. Fort heureusement, de nombreuses formules sont déjà proposées et certaines sont encore à l’essai.

Tableau II: Principaux anthelminthiques actifs chez les ovins (Dictionnaire des médicaments Vétérinaires, 12ème édition, 2003) Famille

Molécule

Noms déposés

Posologie

Temps d’attente

recommandée et voie d’administration Oxfendazole

Oxfenil® Synanthic®

5 mg/kg VO

Fenbendazole

Panacur®

5 mg/kg VO

Benzimidazoles Fébantel

5 mg/kg VO Rintal® Valbazen®

Albendazole

3.8 mg/kg VO

Lévamisole®

Imidazothiazoles Lévamisole

Némisol®

7.5 mg/kg VO

Viandes et abats : 14 jours Lait : nul Viandes et abats : 8 jours Lait : nul Viandes et abats : 10 jours Lait : nul Viandes et abats : 10 jours Lait : interdit* Viandes et abats : 3 jours Lait : interdit*

Supaverm® Salicylanilides

Closantel

(actifs contre les strongles hématophages)

(association de closantel et mébendazole) Seponver®

10 mg/kg VO

Nitroxinil

Lactones macrocycliques

Ivermectine

Dovenix® Ivomec ® Oramec ®

Doramectine

Dectomax ®

Moxidectine Cydectine®

VO : voie orale, SC : sous-cutanée ; IM : intra-musculaire

10 mg/kg SC 0.2 mg/kg SC

Viandes et abats : 28 jours Lait : interdit* Viandes et abats : 28 jours Lait : 10 traites

Viandes et abats : 3 jours 0.2 mg/kg VO Lait : interdit* Viandes et abats : 35 (IM) ou 56 0.2 mg/kg IM ou SC (SC) jours Lait : interdit* 0.2 mg/kg VO ou SC Viandes et abats : 3 jours Lait : interdit*

5.2. Gestion raisonnée des pâturages Cette méthode a l’avantage d’être moins coûteuse et est facile à mettre en œuvre. La méthode vise à tarir les sources de contamination en minimisant le contact entre les ovins et les larves infestantes. Dans cet objectif, plusieurs variantes de la méthode ont été proposées (HOSTE et CHARTIER, 1997 ; CABARET et al., 2002) : -méthodes préventives, consistant à placer des animaux sains sur des parcelles exemptes de larves infestantes, - méthodes dites du « Treat and Move » ou assainissements par mise au repos court ou prolongé des parcelles ; pratique du retournement des prairies par labour, - méthodes par dilution consistant à mettre au pâturage de façon simultanée ou alternée une ou plusieurs espèces hôtes de parasites (bovins et ovins, ou équins et ovins). Dans le cas ou plusieurs espèces différentes sont mises simultanément au pâturage, il s’agit de réduire la pression parasitaire par passages alternés ou simultanés des différentes espèces. Avec un seul type d’hôte par contre, c’est la différence de sensibilité entre ovins jeunes et adultes qui est mise à profit afin de réduire la pression d’infection rencontrée par les animaux jeunes qui sont les plus réceptifs ; le principe général consiste à ce que les jeunes animaux précèdent toujours les adultes sur des parcelles saines. Le succès de ces méthodes repose avant tout sur une gestion rigoureuse des systèmes de pâturage.

5.2.3. La vaccination contre Haemonchus contortus : Après de nombreuses études, certains antigènes candidats potentiellement protecteurs ont été caractérisés. Trois grandes catégories d’antigènes peuvent être utilisés comme antigènes vaccinaux : les antigènes issus d’homogénats totaux de vers, les enzymes protéolytiques et autres produits d’excrétion/sécrétion (PSE) de vers adultes ou de larves et les antigènes dits « cachés », correspondant le plus souvent à des protéines du tractus digestif des parasites avec lesquelles le système immunitaire de l’hôte n’est pas directement en contact. a) Les antigènes « cachés »

Les antigènes cachés sont définis comme des antigènes non reconnus par l’hôte après infestation. Les hôtes ne sont généralement pas exposés aux protéines de la membrane digestive des nématodes gastro-intestinaux. Cependant, dans le cas de certains nématodes hématophages, comme H. contortus, la surface intestinale du parasite peut être exposée aux immunoglobulines de l’hôte et donc potentiellement à des anticorps spécifiquement dirigés contre ses propres constituants (KNOX et al., 2003). Utilisée pour la première fois avec succès dans les essais de vaccination contre la tique Boophilus microplus (WILLADSEN et al., 1995), cette méthode a fait école et la même approche a permis de mettre en évidence plusieurs antigènes de la membrane digestive d’H. contortus, dont l’utilisation vaccinale est prometteuse. La plupart de ces antigènes ont été identifiés comme des enzymes impliquées dans la digestion du sang (LACROUX, 2006). MUNN et al. (1997) ont démontré que l’activité de certaines de ces enzymes pouvait être inhibée par des anticorps vaccinaux in vitro. Ce même mécanisme semble également efficace in vivo : il est possible que l’accumulation de complexes antigène/anticorps à la surface intestinale du ver agisse comme une barrière contre l’absorption des nutriments (MUNN et al., 1987). Ce manque d’absorption conduisant alors à une privation alimentaire du parasite entraine une réduction de la ponte par les femelles et à l’incapacité de résister aux contractions péristaltiques intestinales d’où une élimination physique des vers. Cependant, les infestations naturelles n’entretiennent pas les réponses vaccinales, ce qui rend les rappels indispensables au maintien d’une bonne immunisation. De tous les antigènes « cachés » (tableau III), L’antigène H11 est celui qui a fait l’objet du plus grand nombre d’études et reste à ce jour le meilleur immunogène connu issu d’un nématode parasite avec d’excellents niveaux de protection démontrés lors d’études sur le terrain. Toutefois, à l’heure actuelle, aucun vaccin commercialisable n’a vu le jour en raison notamment des difficultés d’obtention à large échelle de ces antigènes, soit sous forme native, soit sous forme de protéines recombinantes (KNOX et al., 2003).

b) Enzymes protéolytiques et produits d’excrétion/sécrétion On a caractérisé, isolé et produit sous forme de vaccin deux protéines majeures de 15 et 24 kDa (SCHALLIG et al., 1997). La protection induite après immunisation avec ces deux protéines (15 et 24 kDa) est âge dépendante : les ovins de 6 et 9 mois d’âge ont une réduction significative du nombre total de vers (respectivement 77 et 82%) après vaccination, alors que l’on n’observe aucune réduction de la charge parasitaire chez des ovins de 3 mois (VERVELDE et al., 2001). c) Homogénats totaux des vers Ces antigènes sont obtenus par gel filtration d’homogénats de vers entiers. Chez des ovins préalablement infestés avec 20 000 larves infestantes d’H. contortus, cet essai de vaccination a permis de réduire de 99,9% l’excrétion fécale d’œufs du parasite et de 97,6% le nombre total de vers retrouvés dans la caillette, par rapport à des ovins non vaccinés ou auxquels seul l’adjuvant avait été administré (SCHALLIG et al., 1997). Toutefois, la protection conférée par ces antigènes n’était pas totale puisque un ovin sur les quatre vaccinés n’était pas protégé.

Tableau III: Principaux antigènes dérivés de la membrane digestive de H. contortus, caractéristiques et degré de protection obtenus lors d’essais vaccinaux (LACROUX, 2006) Nom de l’antigène

Caractéristiques

activité

Immunoprotection

H11

Glycoprotéine membranaire de 110 kDa exprimée par les microvillosités intestinales des stades parasitaires

*Aminopeptidase microsomale (activités A et M) *Homologues identifiés chez T. circumcincta et O. ostertagi

Immunogène isolé d’un nématode parasite le plus efficace à ce jour Forts niveaux de protection avec réduction de plus de 90% de l’excrétion fécale et de plus de 80% du nombre total de vers Permet d’éviter le « periparturient rise » observé chez les brebis gestantes et de protéger les agneaux nés de mères vaccinées (transfert de l’immunité par le colostrum)

H-Gal-GP (Haemonchus galactose-containing glycoprotein complex)

Complexe natif d’environ 1000 kDa, comprenant 4 zones protéiques majeures (environ 230, 170, 45 et <35 kDa) ; activité protectrice altérée lorsque le complexe est dissocié. Expression par parasites adultes. Contient des métalloprotéases 1 à 4 (3 nécessaire pour la protection), des molécules pepsinogène et thrombospondine like (contribution +/- à la protection), des galectines et cystatine (absence de contribution à la protection).

*Aspartylprotéase (activité hémoglobinase possible) *Métalloprotéase *Cystéine protéase

Agneaux âgés de 6 mois : réduction de 93% de l’excrétion fécale et de 72% du nombre total de vers

Contortine

Protéine d’environ 60 kDa, entre dans la composition des filaments hélices du glycocalyx des microvillosités intestinales Glycoprotéines membranaires de 46 et 52 kDa

p46 et p52

Thiol sepharose binding proteins (TSBP)

Produits des gènes hmcp 1, 4 et 6 (expression survenant lorsque le parasite devient hématophage)

Agneaux âgés de 48-150 jours : réduction de 78% du nombre total de vers Agneaux âgés de 5 mois : réduction de 78% de l’excrétion fécale et de 33% du nombre total de vers

? *Cystéine protéase prédominante *Glutamate deshydrogénase

Agneaux (âge ?) : réduction de 77% de l’excrétion fécale et 47% du nombre total de vers

5.2.4. Utilisation d’animaux génétiquement résistants aux nématodes gastrointestinaux L’utilisation d’animaux génétiquement résistants représente une approche séduisante pour réduire considérablement l’utilisation des anthelminthiques et freiner la diffusion de la chimiorésistance dans les populations parasitaires. D’un point de vue épidémiologique, la sélection d’animaux résistants offre l’avantage de diminuer l’excrétion fécale d’œufs et par conséquent la contamination du pâturage (BARGER, 1989). Le tableau IV présente les différentes études qui montrent la résistance de races ovines potentielles candidates à des programmes de sélection.

Tableau IV: Quelques études montrant la possibilité de sélectionner la résistance aux strongles gastro-intestinaux au sein d’une même race ovine. (LACROUX, 2006) Lieu De L’etude

Races Etudiees/Sujets

Temps D’infestation Et Parasites

Maryland (Etats Unis)

Sainte Croix et Dorset Agneaux

Naturelle (pâture contaminée avec Hc)

Maryland (Etats Unis)

Sainte Croix et Dorset Agneaux

Kenya

Red Maasai et Dorper

Louisiane (Etats Unis)

Suffolk et Gulf Coast Native

Texas (Etats Unis)

Florida Native, Rambouillet, F1 et F2

Ohio (Etats Unis)

Exotiques (Sainte Croix, Barbados Black Belly et Florida Native) Locales (Finn-Dorset x Rambouillet) Croisées (1/2 exotiques – ½ locales)

Allemagne

Ethiopie

France

Conclusions

OPG Nombre total de vers

Ovins Ste Croix ont OPG et nombre total de vers significativement inférieurs à ceux des Dorset

Expérimentale Ovins immunisés : 500 L3 Hc par jour / 5 jours / traitement /challenge avec doses identiques Ovins naïfs : challenge identique

OPG

1ère infestation : pas de différences entre les deux races 2ème infestation : Ste Croix naïfs et ovins des deux races immunisés ont OPG significativement inférieurs à ceux des Dorset naïfs

Expérimentale (5,000 L3 Hc / traitement AH) puis naturelle (pâture contaminée avec Hc) Naturelle (pâtures différentes sur les 3 premières années puis pâture commune pendant 5 ans). Parasites dominants : Hc et Tspp Naturelle puis expérimentale (6,000 L3 Hc)

OPG

OPG plus faibles chez les brebis Red Maasai que chez les Dorper, y compris lors du periparturient rise

OPG

OPG significativement plus faibles chez les ovins de race Gulf Coast Native

OPG Nombre total de vers

OPG Rambouillet > F1 > F2 > Florida Native Nombre total de vers Rambouillet et F1 > F2 et Florida Native

Naturelle (pâture contaminée avec plusieurs parasites dont Hc et Tspp dominants)

OPG Nombre total de vers

OPG significativement plus faibles chez les Florida Native Nombre total de vers plus faibles chez les races exotiques

Rhön et Mérinoland

Expérimentale (5,000 L3 Hc)

OPG Nombre total de vers

OPG Rhön > OPG Mérinoland Pas de différences entre les deux races en nombre total de vers

Horro et Menz

Expérimentale (deux infestationsavec Hc suivie d’une troisième avec Hc, Tc et L. elongata)

OPG Nombre total de vers

Infestation 1 : OPG Menz > OPG Horro Infestations 2 et 3 : OPG idem ; charge parasitaire Hc Horro > Menz ; charge parasitaire Tc idem)

Expérimentale Hc, Tc et Oc (10,000 L3 / traitement AH / challenge avec 10,000 L3)

OPG Nombre total de vers

OPG INRA 401 > F1 > BB (dèspremière infestation) Nombre total vers F1 < INRA 401 (BBnon disponibles)

Barbados Black Belly (BB), INRA 401 et F1 Ovins de 3.5 et 7 mois

Parametres Consideres

Haemonchus

contortus,

Trichostrongylus 32

colubriformis,

Ostertagia

circumcincta

Chapitre III : LA RESISTANCE DES OVINS AUX PARASITES GASTROINTESTINAUX 1. Définitions Avant les débuts de la domestication il y a 8 à 10 000 ans de cela, parasites et hôtes vivaient dans une logique de coévolution générant des structures génétiques favorables à la survie et au maintien de la diversité au sein et entre les deux entités. La domestication a eu pour effet de rompre cet équilibre (MIGNON-GRASTEAU et al., 2005). L’Homme a en effet dans un besoin de production et de performance privilégié les fonctions régulant la pérennité des espèces (lactation et reproduction) aux dépens de celles régulant la survie ; diminuant ainsi la valeur adaptative ou fitness des individus. Cet équilibre basculé vers l’homéorhèse (survie de l’espèce), les défenses de l’hôte se sont affaiblies et le parasite s’est trouvé favorisé. Toutes fois, dans un souci de correction l’Homme a mis en place des moyens alternatifs pour augmenter les défenses de l’hôte à travers l’emploi de substances médicamenteuses diverses parmi lesquelles les antiparasitaires. Ces diverses molécules ont cependant leurs limites. Deux notions visent à définir l'intensité des relations hôte - parasites du point de vue de l'hôte : la résistance et la résilience ou tolérance (RABERG et al., 2009). La résilience est la capacité de l’animal à maintenir sa production, ses paramètres physiologiques en niveau subclinique d’infestation (MANDONNET et al., 2014). En d’autres termes elle traduit la résistance aux effets de l’infestation. CLUNIES-ROSS (1932) a été le premier à faire état de la nécessité de faire une distinction entre la résistance à une infestation et la résistance aux effets de l’infestation. A la notion de résilience se confond celle de la tolérance qui est l’aptitude à survivre malgré des infestations parasitaires. En effet, chaque stade de l'infestation parasitaire est caractérisé par un effet pathogène (lésions de la muqueuse, action spoliatrice) dépendant de l'espèce parasitaire considérée. La résilience sous-entend que l'animal trouve les ressources énergétiques, protéiques, minérales, etc., lui permettant de compenser les conséquences du parasitisme : des animaux sous alimentés peuvent être tués par un nombre de parasites qu'ils supporteraient apparemment sans difficultés quand ils sont nourris correctement (MAHIEU, 2014). Dans le cas d'un parasitisme

dominé par Hæmonchus sp. l'hématocrite (ou PCV, packed cell volume) est un bon indicateur de la résilience (BAKER et al., 2003). La résistance est définie comme l’aptitude à mettre en place, initier et maintenir des réponses qui limitent l’installation des parasites ou qui provoquent leur élimination (BAKER, 1997). Elle est évaluée par le comptage post-mortem des vers installés après administration d'un nombre déterminé de larves infestantes, ou plus généralement sur l'animal vivant par la mesure du nombre d'œufs de parasites excrétés par gramme de fèces, dans des conditions d'infestation définies (STOLL, 1929). La résistance d’un animal ne préfigure pas de son aptitude à la résilience ou à la tolérance. Le terme de résistance en effet est un phénomène complexe par le nombre de mécanismes physiologiques qui le sous-tendent. 2. Conditions et les mécanismes de résistance Lorsqu’un organisme entre en contact avec un micro-organisme (antigène), cela est suivi d’une réponse immunitaire impliquant deux types de réponses, spécifique ou non. Ces réponses consistent en des interactions complexes entre différents types cellulaires et des médiateurs moléculaires (cytokines). Chaque réponse spécifique emprunte un chemin propre en fonction du type de pathogène considéré (bactérie, virus ou parasite). 2.1. Réponse immunitaire innée Face à tout pathogène, différents mécanismes sont toujours prêts à être mis en œuvre et cela sans qu’aucun contact préalable ait été établi entre l’agent pathogène et l’organisme. Cette immunité “innée” non-spécifique peut être subdivisée en deux mécanismes actifs et passifs. Les barrières passives comprennent les barrières physiques comme la peau, les excrétions et sécrétions liquidiennes (urine, larmes) ou les contractions intestinales, mais elles font également intervenir divers agents biochimiques qui inhibent le développement des pathogènes (SALLE, 2010). Dans le cas spécifique des parasites gastro-intestinaux, au niveau du tractus gastro intestinal, cette ligne de défense est assurée par : - des moyens non immunologiques dans lesquels l’épithélium digestif fait office de barrière physique chargé de prévenir toute invasion par des organismes pathogènes. 34

Dans ce rôle, il est suppléé par les sécrétions muqueuses (mucine) en surface et par le péristaltisme qui aide à la l’expulsion des agents pathogènes (BENE et FAURE, 2000) ; - des moyens immunologiques complexes, qui constituent le vrai socle de l’immunité innée. Le système immunitaire inné s’appuie sur une série de récepteurs : les PRR (pattern recognition receptors) ; Ces PRR sont strictement décrits comme étant des récepteurs de surface des cellules de l’immunité innée mais cette définition peut s’étendre aux molécules sécrétées ou produites localement et qui initient et sous-tendent les étapes de l’inflammation (JANEWAY et MEDZHITOV, 2002) ; les PRR interviennent dans la reconnaissance de molécules dites pattern molécules (PAMPs pour pathogenassociated molecular patterns) qui elles sont spécifiques du micro-organisme pathogène. (LACROUX, 2006). La reconnaissance des PAMPs par les PRR signale la présence de pathogène et permet alors l’activation des mécanismes de la réponse immunitaire innée. Il s’agit de la phagocytose qui est assurée par les monocytes, les macrophages et les polynucléaires neutrophiles ; de l’activation du système du complément ; de l’induction de la synthèse de peptides anti-microbiens ; de l’induction de la nitric oxydase synthétase dans les macrophages ; de la synthèse et sécrétion de cytokines par les macrophages ; de la lyse des cellules infectées par les cellules Natural Killer (NK). Le rôle de l’immunité innée dans les infestations parasitaires métazoaires est mal connu en dépit des nombreuses études conduites dans ce sens contrairement à celui de l’immunité spécifique ou adaptative.

2.2. Immunité adaptative Ce second type d’immunité est basé sur la reconnaissance d’antigènes du « non soi ». De nombreuses études ont permis d’identifier quatre grandes étapes de la réponse immunitaire spécifique en cas d’infestation aux strongles gastro-intestinaux. Il s’agit de :

-la présentation des antigènes aux lymphocytes TCD4+ et initiation de la réponse immunitaire : l’expansion clonale de lymphocytes T spécifiques et leur différenciation vers une fonction effectrice sont identifiées comme étant le fait majeur de l’initiation de la réponse immunitaire adaptative. Cette réaction d’expansion est induite par les cellules présentatrices d’antigène (CPA) ; ces CPA comme leur nom l’indique vont présenter aux récepteurs (T cell receptor ; TcR) des lymphocytes T des fragments peptidiques d’antigènes étrangers (non soi) liés aux molécules de classe II du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH II). La capture de ces antigènes s’effectue dans les plaques de Peyer et autres formations lymphoïdes associées au tube digestif ou Gut-associated lymphoid tissue (GALT). Après l’étape de capture, les cellules M entrent en jeu pour permettre le transport des antigènes vers les cellules présentatrices d’antigènes situés dans un dôme sous épithéliale où ont lieu les interactions initiales entre CPA et lymphocyte T ; le mode de présentation des antigènes de nématodes gastro-intestinaux dans le tube digestif des ruminants est mal connu. Cependant, des études in vitro ont permis l’identification d’au moins quatre types cellulaires (cellules dendritiques, macrophages, lymphocytes B et cellules épithéliales) qui semblent être capables de présenter des antigènes au sein des tissus lymphoïdes associés au tube digestif. -orientation de la réponse immunitaire : la présentation conduit à la spécialisation de ces lymphocytes T CD4+ en Th1 ou Th2 selon le type de pathogène. L’orientation de la réponse immunitaire vers l’une au l’autre de ces deux voies dépend indépendamment de la présentation des antigènes de la présence de cytokines dans le micro-environnement des CPA ; la réponse Th1 est caractérisée par la production d’interféron ɣ (IFN-ɣ) et aboutit à une immunité à médiation cellulaire caractérisée par une activation des macrophages, une activation des lymphocytes CD8+ (lymphocytes T cytotoxiques) et une production d’Ig opsonisants par les lymphocytes B. Cette opsonisation facilitera par la suite la phagocytose des pathogènes. Cette réponse est la plus appropriée contre des pathogènes intracellulaires (virus ou bactéries intracellulaires comme celles du genre Chlamydia) (SALLE, 2010) ; La réponse Th2 elle est induite par une augmentation de l’expression des gènes des d’interleukine (IL) 2, 4,5 et 13 dans la muqueuse abomasale et le ganglion lymphatique drainant. La 36

surexpression de ces gènes entraine la sécrétion d’IL2, 4,5 et 13 et aboutit à l’activation

des

lymphocytes

lesquels

lymphocytes

produisent

des

Immunoglobulines (Ig) neutralisants qui sont spécifiques de la réponse humorale. Cette seconde voie est la plus appropriée contre les pathogènes extra cellulaires, les toxines et les parasites. L’orientation de la réponse immunitaire lors d’infestations par les helminthes est donc de type Th2. Chez les ruminants en général, la polarisation de la réponse immunitaire en fonction de l’une ou de l’autre des deux voies ne semble pas aussi nette que dans certains modèles d’études utilisant des murins. En effet, la majorité des clones de lymphocytes T étudié par BOWN (1998) chez les bovins coexpriment l’IL-2 et l’INF-ɣ ; des réponses mixtes Th1/Th2 ont également été observées chez des ovins. En effet, des cytokines Th2-like comme l’interleukine 2 semblent prédominer lors d’infestation à T. colubriformis et débouchent sur une réponse Th2 typique après 4 semaines d’infestation faisant suite à une réponse inflammatoire initiale médié par l’INF-ɣ (PERNTHANER et al., 1997). De même, alors qu’une réponse Th1 non protectrice, caractérisée par une forte expression des ARNm de l’IL-2 et de l’IFN-ɣ, semble se mettre en place lors d’une primo-infestation par H. contortus chez des ovins, une infestation ultérieure induit une réponse protectrice Th2 avec un fort niveau d’expression de l’IL-4, mais pas d’IL-5 (SCHALLIG, 2000) ; - mise en place des effecteurs de l’immunité dans les strongyloses gastro-intestinales : L’infestation des ruminants aux strongles gastro-intestinaux est accompagnée de son corolaire de réponses immunitaires spécifiques ou non spécifiques et dont la mise en œuvre dépend de la polarisation de la réponse immunitaire initiale (SCHALLIG, 2000). L’ensemble de ces réponses est caractérisé par : une éosinophilie sanguine et tissulaire, une mastocytose tissulaire, avec apparition de globules leucocytes intraépithéliaux et la production d’anticorps sériques ou locaux (sites tissulaires d’infiltration) dominés par des immunoglobulines de type IgG1, des IgA et des IgE. L’immunité adaptative contre les parasites gastro-intestinaux connaît diverses manifestations pouvant s’observer sur les larves et sur les parasites adultes. Sur les nématodes adultes, l’expression de l’immunité contre les parasites adultes peut se traduire par l’expulsion des vers adultes, la réduction de la taille des vers adultes et la 37

diminution de la fécondité des femelles. Lors d’une primo-infestation l’expulsion des vers adultes est rare chez les ruminants et beaucoup plus fréquente dans les modèles rongeurs. Cette expulsion intervient autour de 2 à 3 semaines après la primoinfestation pour certains vers adultes tels que T. spiralis, N. brasiliensis, Strongyloïdes ratti ou S. venezuelensis (ONAH, 2000). Cette expulsion est largement dépendante de l’immunité acquise et apparaît comme une conséquence des infestations répétitives. Ce phénomène d’accoutumance a été démontré pour H. contortus (BARGER et al., 1985), T. circumcincta et T. colubriformis. Une réduction de la taille des nématodes peut également être une des conséquences de l’immunité. Cette observation est fréquente lors d’infestations à H. contortus et O. ostertagi et serait vraisemblablement liée à l’intensité de la réponse IgA (STEAR et al., 1995) en association avec des phénomènes dépendant de la densité lors d’infestations massives. Quant à la diminution de la fécondité des femelles, elle est identifiée comme étant la forme dominante de régulation des populations de strongles gastro-intestinaux chez les ovins (STEAR et al., 1997). Les mécanismes qui la sous-tendent sont la résultante de phénomènes de compétition densité dépendante et de l’immunité acquise à travers des infestations répétées. Cette diminution de la fécondité des femelles est quantifiable à travers l’excrétion des œufs dans les fèces ou directement par le comptage des œufs présents dans l’utérus de la femelle gravide. Sur les larves de nématodes, l’immunité se traduit par l’arrêt du développement des larves au stade L4 (hypobiose larvaire) et par la résistance à l’établissement de nouvelles larves. L’arrêt du développement des larves au stade L4 est un phénomène très fréquent parmi les strongles gastrointestinaux des ruminants et suggère qu’il représente une stratégie efficace de survie des parasites (BALIC et al., 2000). Chez les ovins le blocage au stade a été décrit pour des parasites tels que H. contortus, T. colubriformis et T. circumcincta. La résistance à l’établissement de nouvelles larves est plus fortement exprimée à l’issu de contacts répétés sur de longue périodes avec des larves infestantes. Chez le mouton on peut l’observer après des infestations expérimentales quotidiennes par H. contortus (BARGER et al., 1985) après six à huit semaines. La résistance générée contre une espèce de nématode peut agir contre des espèces hétérologues présentes dans le même tissu (résistance croisée à l’installation de larves d’autres espèces de nématodes). 38

Plusieurs mécanismes d’expulsion existeraient permettant d’expliquer des délais variables de rejet des larves : par exemple, l’expulsion des larves d’H. contortus chez le mouton peut avoir lieu dans les heures qui suivent l’infestation ou bien 4 à 7 jours après l’ingestion des larves (ADAMS, 1982). 3. Variations génétiques de la résistance La résistance aux strongles gastro-intestinaux entre races ovines varie d’une race à l’autre et entre individus au sein d’une même race. Cette différence trouve vraisemblablement son origine dans des variations d’ordre génétique (LACROUX, 2006). L’exploration du génome de ces ovins constitue une nouvelle piste de recherche dans la compréhension des phénomènes de résistance. Depuis les années 1990, de nombreux travaux ont permis la mise en évidence de gènes impliqués dans la résistance aux parasites internes chez les ovins soit par études d’associations (COLTMAN et al., 2001) soit par détection de régions du génome ou QTL (DAVIES et al., 2006). De nombreux scans génomiques, complets ou partiels, dans des dispositifs expérimentaux indépendants et sur des races différentes révèlent l’existence de nombreux QTL répartis sur tout le génome ovin avec des résultats significatifs (au seuil chromosomique de 1%) pour les chromosomes (1,2, 3, 6,11, 12, 19, 21 et 23). Ces chromosomes affectent les caractères quantitatifs de l’expression de l’infestation parasitaire tels que l’intensité d’excrétion d’œufs ou le nombre de vers retrouvés lors de l’autopsie pour certains parasites tels que T. colubriformis ou H. contortus. (LACROUX, 2006 ; JACQUIET et al., 2009). Le QTL localisé sur le chromosome 3, près du locus de l’interféron gamma reste le plus commun à toutes les études conduites (DE LA CHEVROTIERE et al., 2009). Certains QTL par contre ont été identifiés en une seule occasion sur les chromosomes 5, 8, 13, 14 et 20 en faveur d’un croisement retour ou dans une seule race. La méthodologie de recherche des QTL reste toutefois limitée car elle ne permet pas d’identifier ni de localiser avec précision les gènes responsables de la résistance. Pour y remédier, des confrontations de localisation de QTL sont effectuées avec des cartes de répartition de gênes connus dans l’espèce ovine.

Les associations entre ces QTL et des marqueurs ou gènes sont souvent 39

fréquentes pour la région de l’IFɣ (COLTMAN et al., 2001) ou le CMH (CHARON et al., 2002), ce qui conforte les hypothèses de l’implication de la réponse immunitaire dans les mécanismes de résistance aux strongles gastro-intestinaux. En outre, un QTL associé à l’hématocrite a également été détecté sur le chromosome 5 porteur de l’interféron gamma (DE LA CHEVROTIERE et al., 2009). Ces observations sont comparables à celles obtenues sur l’espèce caprine et suggèrent un déterminisme polygénique du phénomène de résistance. L’émergence de nouvelles technologies notamment les puces à ADN ont permis une meilleure compréhension du phénomène à travers l’analyse de l’expression de milliers de gènes (DIEZ-TASCON et al., 2005). Cette approche génomique est basée sur la forte capacité et sensibilité d’hybridation d’acides nucléiques marqués avec des séquences complémentaires fixées sur une lame de verre. Cette méthode offre une représentation graphique de l’expression des gènes en réponse à un agent pathogène. Chez le mouton les études de microarray (puce à ADN) menées sur la résistance donnent des résultats forts intéressants. Ces études révèlent une augmentation des produits de gêne liés à la structure et à la fonction des muscles lisse de l’intestin ainsi qu’une expression plus élevée des gènes de CMH de classe II (DIEZ TASCON et al., 2005). Ces résultats confortent l’hypothèse selon laquelle l’adaptation des ovins résistants repose sur leur capacité à éliminer physiquement et activement les vers de l’intestin. (SALLE, 2010). En dépit de cette meilleure connaissance des mécanismes de résistance, la plupart des programmes de sélection nécessite des études approfondies sur les candidats potentiels car la présence seule de ces gènes ou QTL ne suffit pas ; le phénomène de résistance varie fortement d’une race à l’autre et d’un individu à l’autre au sein de la même race.

4. Variabilité inter et intra raciales de la résistance Les pionniers de la recherche sur la résistance aux strongles gastro-intestinaux des ruminants sont les Australiens (WOOLASTON et al., 1986) et les Néo-Zélandais (WATSON et al., 1986). Leurs travaux avaient entre autre pour objectif de mettre en évidence une variabilité inter et intra races exploitable en sélection. Des différences de résistance entre populations ovines ont été observées pour une grande variété 40

d’espèces parasitaires (T colubriformis, O. columbianum, T. circumcincta, H. contortus etc.) et cela à différents niveaux de structuration allant des types de système de production jusqu’aux conditions physiologiques des individus en passant par les races exploitées. En infestation artificielle ou naturelle, les races locales sont le plus souvent celles identifiées comme résistantes (BAKER et al., 2003). Ces races, soumises à la forte sélection naturelle parasitaire ont acquis en absence de tout traitement une capacité à vivre en équilibre dans leur milieu. C’est le cas des Red Massaï au Kenya (BAKER et al., 2003), des Garoles en Inde (NIMBKAR et al., 2003), des Menz et Washera en Ethiopie (GETACHEW et al., 20015). Par ailleurs, cette résilience des races locales varie fortement d’un type climatique à l’autre. Il est ainsi démontré que les races des systèmes de production tropicaux sont plus résistantes que celles exploitées dans les systèmes tempérés. Les races des systèmes tempérés ayant un mauvais comportement dans les systèmes d’élevage à faible niveau d’intrant et à fortes contraintes (AYALEW et al., 2003). Néanmoins cette particularité est exploitée dans des croisements pour bénéficier de l’effet de l’hétérosis. En 2008, les éleveurs caprins de Guadeloupe ont opté pour l'exploitation de leur population locale, la chèvre Créole, issue du métissage de races africaines et européennes (Boer*Créole) qui sont beaucoup plus résistante aux parasitoses gastro-intestinales et aux aptitudes de production améliorées. En outre, la variabilité de la résistance est également observée au sein d’une même race. En effet les races locales poussées à la spécialisation par sélection sont plus sensibles aux nématodoses et ne parviennent pas à exprimer leur potentiel de production en présence d’un challenge sévère dans les systèmes de production à faible niveau d’intrants. Sur le plan individuel des variations de résistance génétique aux parasites gastrointestinaux sont décrites et sont portées par de nombreux facteurs dont les principaux identifiés comme étant à l’origine des variations génétiques sont l’influence maternelle, l’âge et le sexe. Ainsi que les corrélations génétiques avec d’autres caractères comme la croissance. L’influence maternelle intervient comme biais lors de sélections portant, entre autres, sur le caractère résilient des agneaux par exemple. En effet des résultats de d’une étude conduite par JAQUOT (2008) montrent la possibilité 41

de sélectionner efficacement sur des chevreaux notamment à 11 mois en raison de l’absence de composante génétique maternelle et du fait d’une corrélation nulle avec le poids et la croissance sous la mère. Le facteur âge est dû au fait que la résistance s’exprime de façon tardive avec une héritabilité maximale à l’âge de 10 mois en moyenne, l’héritabilité moyenne de la teneur en œufs excrété dans les fèces variant de 0,3 à 0,5. Le dernier facteur est celui lié au sexe. Il a été démontré que les femelles excrètent plus d’œufs dans leurs matières fécales en fin de gestation et au début de lactation (JAQUIET et al., 2009). Enfin l’essentiel de la résistance des ruminants aux parasites gastro-intestinaux est largement dépendant de la réaction immunitaire qui elle varie considérablement d’un individu à l’autre et d’un parasite à l’autre.

DEUXIEME PARTIE

DEUXIEME PARTIE : Etude expérimentale Chapitre I : MATERIEL ET METHODE I.

Zone d’étude

L’étude a été conduite à la station expérimentale (Figure 7) de l’Institut de l’Environnement et de Recherches Agricoles (INERA) sise à Saria. Village de la commune urbaine de Koudougou, chef-lieu de la province du Boulkiémdé, Saria est à 23 km à l’Est de Koudougou et à environ 80 km au Sud-Ouest de la capitale du Burkina Faso. Le climat de la zone d’étude est de type nord soudanien soumis à l’influence des variations inter annuelles du Front Intertropical (FIT). Ce régime détermine deux grandes saisons dans la zone : - une saison pluvieuse de cinq mois qui s’étale de juin à Septembre et qui est sujette à de fortes variations ; - une saison sèche qui dure sept mois allant d’octobre à mai. Durant cette période, on a la saison sèche froide qui va de Novembre à février et la saison sèche chaude de mars à mai. D’une manière générale, le régime climatique se caractérise par une forte irrégularité liée aux fluctuations des paramètres atmosphériques que sont essentiellement la température, le vent, la pluviométrie, l’humidité et l’évaporation. Les données météorologiques collectées au niveau de la station de recherches de Saria, montrent des températures généralement élevées au cours de l’année avec toutefois une modération en saison des pluies (25-35°C) ou l’humidité relative est comprise entre 60 à 70%. La température moyenne de l’année écoulée a été de 32°C. La température maximale mensuelle a été observée en avril (43°C) tandis que la minimale mensuelle a été notée en décembre (16 °C). Aussi au cours de l’année, le village est balayé par deux grands vents constitués de la mousson qui est doux et pluvieux et de l’harmattan, qui est chaud et sec. Les petits cours d’eau existants dans le village de Saria sont temporaires. Il s’agit d’une rivière tarissable et d’un barrage temporaire. A cela, s’ajoutent des forages et un château d’eau qui alimentent la station en eau. 44

La formation végétale de Saria est de type Soudanien. Elle est caractérisée par la présence d’une savane à graminées annuelles, à arbres et arbustes. Les ligneux fréquemment rencontrés sont Parkiabi globosa, Buttyrospermun sp, Faidherbia albida, Adansonia digitata, Guiera senegalensis. La strate herbacée est surtout représentée

par

les

espèces

comme

Pennisetum

Antropogon

sp,

Loudetiatogoensis L. et Schoenefeldia gracilis (NANA, 2003). Face à l’avancée inquiétante du désert, des campagnes de reboisement sont menés par la population. Ces campagnes aboutissent à la plantation de nombreuses espèces telles que, Azadirachta indica, Cassia siamea, Eucalyptus camaldulensis, Mangifera indica. Le village de Saria présente un relief plat avec une pente d’environ 7% (NANA, 2003). Les sols sont de types ferrugineux tropicaux lessivés ou non, issus d’une roche mère granitique. Ils sont généralement carencés en phosphore et très pauvres en matière organique. En plus, ces sols sont peu profonds (BARRO, 1999), freinant ainsi l’infiltration de l’eau. La pluviométrie de la station de Saria est caractérisée par des pluies violentes et irrégulières surtout en début et fin de saison pluvieuse (BARRO, 1999). La moyenne des précipitations annuelles est d’environ 800 mm et les pluies s’étalent sur quatre mois. Toutefois, on observe des fluctuations d’une année à l’autre, qui compromettent les productions céréalières et animales (SINON, 2000).

Figure 11: Etable de la station expérimentale de Saria (TAPSOBA, 2016) 45

II.

Matériel

1. Matériel biologique 1.1. Animaux L’expérimentation a été faite sur un lot de vingt-trois animaux de race ovine Sahélienne, âgés de 3-5 mois, achetés et ramenés en station. Les animaux ont été choisis à un âge relativement jeune en raison de leur susceptibilité au parasitisme gastro-intestinal à cette étape de leur évolution physiologique.

Figure 12: ovins du Sahel en enclos (TAPSOBA, 2016) 1.2. Parasite Les larves infestantes L3 d’Haemoncus contortus, parasites de la caillette des ruminants ont été utilisées dans cette étude. 2. Le matériel de laboratoire 2.1. Matériel de pesée Pour les besoins de pesée, trois types de balances ont été utilisées lors de l’expérimentation : -

une balance électronique hautement sensible avec une précision de 0,0001 grammes, utilisée pour les pesées des matières fécales ;

une balance de type Salter de 100 kg avec une précision de cinquante grammes a été utilisée pour les pesées des moutons et du foin ;

une balance à ressorts d’une capacité maximale d’un kilogramme et d’une précision de dix grammes pour les aliments grossiers et concentrés.

2.2. Matériel de prélèvement sanguin Le prélèvement du sang a nécessité l’emploi du matériel suivant :  des gants stériles,  des aiguilles et portes aiguilles,  de l’alcool et du coton,  des tubes de prélèvement avec anticoagulant (EDTA),  un marqueur pour l’identification des tubes. 2.3. Matériel d’hématocrite L’hématocrite a nécessité l’utilisation :  de tubes capillaires,  d’une centrifugeuse à hématocrite,  d’un hématimètre pour la lecture du pourcentage d’hématocrite,  et de la plasticine. 2.4. Matériel de coproculture Les fèces ont été prélevées avec :  des gants stériles,  des sachets blancs stériles pour contenir les prélèvements,  un marqueur pour l’étiquetage des sachets,  une glacière pour la conservation et le transport des échantillons,  de la glace, En plus des matières fécales, la coproculture a nécessité l’utilisation :  d’une balance électronique,  d’un mortier,  de cuvettes,  d’eau distillée, 47

 de papier aluminium,  et un thermomètre pour apprécier la température ambiante de la salle dans laquelle les préparations de coprocultures ont été placées. 2.5. Matériel de coprologie Le matériel utilisé pour la coprologie est constitué :  des béchers,  une spatule,  de petits tamis,  de micropipettes,  une balance électronique Sartorius AG d’une portée de 600 grammes,  une lame de Mac Master,  un microscope optique de marque Leitz,  des éprouvettes graduées,  une solution saturée de chlorure de sodium (NaCl). 2.6. Matériel du test FAMACHA® L’attribution de scores FAMACHA® aux animaux en expérimentation a nécessité l’emploi d’une carte FAMACHA® munie d’un lexique d’interprétation. La carte FAMACHA® définie cinq catégories de couleur que peut prendre la muqueuse oculaire selon la gravité de l’anémie. Ces indications vont de l’absence d’anémie à l’anémie sévère comme indiquées sur la figure ci-dessous.

Tableau V: Les interprétations de la carte FAMACHA® (FRONDAZ, 2012) Catégories

Classification Interprétations

cliniques

des couleurs

Rouge

Optimum : non anémié

Rose-foncé

Acceptable

Rose

Seuil d’alerte

Rose-claire

Dangereux

Pâle

Fatal : anémie sévère

III.

Méthode

1. Choix des animaux et leur conduite Etendue sur deux ans, l’étude a connu deux phases : une première phase qui s’est tenue de juin à septembre 2014 et a porté sur vingt- trois moutons de race Djallonké dont douze mâles et onze femelles. La seconde phase qui est celle qui a fait l’objet de nos travaux s’est tenue de mai à septembre 2015 et a porté sur vingt- trois moutons du Sahel. Les animaux mis à contribution dans cette étude ont été achetés dans leur aire de répartition naturelle. Les moutons de race Djallonké ont été achetés dans le village de Kordié à quelques cinquante kilomètres de la station expérimentale. Les moutons du Sahel ont été achetés à 200 km de Saria dans la province du Soum avec chef-lieu

Djibo. Cette zone se situe dans l’aire de répartition de la race Sahélien au Burkina Faso et se caractérise par une forte présence de cette race. Les animaux ont été choisis entre trois et cinq mois d’âge. Ces animaux proviennent de dix (10) exploitations pratiquant un élevage de type extensif. L’acquisition terminée, les ovins ont été transportés à la bergerie de la station de recherche. Les animaux ont été tous identifiés à l’aide de boucles portant des numéros consécutifs. Ces boucles ont été solidement attachées au cou à l’aide d’une cordelette résistante. Les bêtes ont été réparties en deux lots de poids voisins et logées dans deux boxes différents respectivement de 9,5m² (Figure 8) pendant toute la durée de l’expérimentation, afin d’éviter la compétition dans l’alimentation (Figure 9). Ils n’ont eu aucun accès à la pâture libre et l’alimentation est constituée de foin, de tourteaux de coton, de son de blé, de NaCl et d’eau de forage servie à volonté et cela afin d’éviter des ré-infestations diverses. Connaissant le poids moyen de chaque lot nous avions appliqué une ration aux animaux. Chaque animal recevait l’équivalant de 2,5% matière sèche (MS) par kilogramme de poids vif auxquels nous associons 2% de sel et des concentrés. Les quantités obtenues ont été reparties de la manière suivante : 70% d’aliments grossiers constitués de foin et 30% de concentrés (son de maïs et tourteaux de coton en granulé) avant le début du challenge et au cours du challenge la ration est repartie comme suit : 80% d’herbe fauchée et séchée puis mise en botte et 20% de concentrés. Les concentrés sont servis tôt le matin à 7 heures. La moitié des aliments grossiers est distribué à 10 heures ; et le reste des grossiers à 16 heures. Douze jours après le déparasitage des animaux, des prélèvements de matières fécales sur 10% de l’effectif ont été effectués afin de vérifier l’efficacité du traitement parasitaire, et un niveau d’OPG 0 était recherché. Le troupeau expérimental a été conduit pendant au moins 60 jours pour le relevé des paramètres phénotypiques

résistance/sensibilité

aux

parasitoses

gastro-

intestinales et les prélèvements de sang. Après le contrôle de l’effectivité du traitement antiparasitaire, les paramètres phénotypiques ont été mesurés à J0, J28, J35 et J42. Il s’agit du poids vif, de l’évaluation de l’hématocrite, de l’OPG et de l’attribution de score FAMACHA® aux 50

animaux en expérimentation. Au cours de l’expérimentation, deux (02) moutons de race Djallonké et neuf (09) moutons du Sahel sont morts.

Figure 13: alimentation des moutons Sahéliens repartis en lots (TAPSOBA, 2016)

2. Protocole expérimental 2.1. Expérimentation sur les parasites 2.1.1. Récolte de parasites adultes à partir de la caillette Cette étape constitue le début du processus expérimental car l’extraction des femelles adultes d’Haemonchus contortus des caillettes (Figure 10) nous a permis de produire par coproculture, des larves L3 pour infester deux agneaux âgés de quatre mois, qui ont servi de réservoirs de parasites. La technique utilisée est la suivante : -

dissection des caillettes et vidange dans un plateau, de leur contenu constitué essentiellement de chyme ;

dilution du contenu par ajout d’eau distillée, pour obtenir une solution moins trouble ;

renversement de la solution en petites quantités dans un 2e plateau et observer les parasites à la loupe ;

identification des parasites Haemonchus contortus à partir de la différentiation morphologique ; les pêcher à l’aide d’un crochet et les conserver dans la solution précédemment constituée. La technique de collecte des œufs de parasites, décrite par HUBER et KERBOEUF (1982) a été utilisée pour la collecte des œufs Haemonchus contortus. Les vers adultes collectés ont été lavés à l’eau distillée et écrasés dans un mortier à l’aide d’un pilon en céramique pour libérer les œufs. La solution obtenue a été filtrée à travers des tamis à mailles de différentes dimensions (1mm, 100µm, 38µm) pour rassembler les œufs libérés et les nettoyer à l’eau distillée après plusieurs rinçages. Les œufs ainsi récupérés ont été utilisés pour la coproculture en les mélangeant avec des fèces stériles et des copeaux de bois puis mis en incubation 10 à 15 jours. Les larves ont été récoltées par la technique de BEARMANN (BAERMANN, 1917) et ont servi à l’infestation de deux animaux. Ce sont les fèces de ces deux animaux qui ont été collectés pour la production de larves L3 d’H. Contortus.

Figure 14: Dissection et vidange de la caillette (TAPSOBA, 2016)

2.1.2. Production de larves L3 La technique de coproculture, qui consiste à placer les œufs dans de bonnes conditions de température, d’humidité et d’oxygénation, a été utilisée. Ainsi, les œufs vont éclore et donner les différents stades larvaires successifs, particulièrement le stade L3, qui est le stade larvaire recherché dans le présent protocole. Dans un premier temps, la technique a été utilisée pour obtenir des larves à partir des œufs d’Haemonchus contortus présents chez les parasites femelles récoltés dans les caillettes de moutons abattus. Les larves récoltées ont servi à infester les deux agneaux utilisés comme réservoirs de parasites. Dans un deuxième temps, la même technique a été utilisée pour produire assez de larves à partir des œufs émis par ces deux agneaux, pour l’infestation artificielle des ovins soumis au protocole expérimental. Le mode opératoire a consisté en la collecte chaque matin de la totalité de la matière fécale produite entre dix-huit heures la veille et sept heures par les deux ovins infestés. Pour ce faire, le box hébergeant ces ovins est quotidiennement balayé à partir de cette première heure. La matière fécale broyée est mélangée avec des copeaux de bois également broyés, et l’ensemble est humidifié à l’aide d’eau distillée pour rendre la préparation moite (70 à 80% d’humidité). Le mélange est ensuite placé dans des cuvettes en plastique (figure 11) et dans des boîtes de pétrie recouvertes de feuilles en aluminium pour les protéger contre les insectes ; des trous percées sur les feuilles en aluminium permettent l’aération. La préparation est maintenue à la température ambiante (25-30°C), remuée chaque jour pour l’oxygéner et humidifiée par rajout d’eau si nécessaire. Un brasseur d’air fixé au plafond contribue à parfaire cette oxygénation. La durée de la coproculture a varié entre dix et quinze jours.

Ajout de la sciure de bois aux fèces

Mélange sciure de bois et fèces

Préparation obtenue après mélange

Mélange placé dans des cuvettes en plastique

Figure 15: Préparation des fèces pour la production de larves L3 (TAPSOBA, 2016)

2.1.3. Récolte de larves Elle est basée sur la tendance des larves à migrer selon le principe de la gravité. Le mode opératoire consiste à insérer au bout d’un entonnoir, un tuyau en matière plastique dont on ferme le bout par une pince de MOHR. L’entonnoir, placé sur la monture, est fixé à un support et rempli d’eau distillée jusqu’à 2 cm du bord ; une à deux couches de compresses sont placées dans un tamis et on y dépose le produit de la coproculture. Le tout est posé sur l’entonnoir, de façon à ce que le tamis effleure la surface de l’eau. Les larves vont migrer vers l’eau et se concentrer à la base du tuyau plastique relié à l’entonnoir. Au bout de vingt-quatre heures, on desserre délicatement la pince de MORH et on laisse couler quelques millilitres dans un tube qu’on conserve au réfrigérateur Pour l’évaluation du nombre de larves collectées dans un tube de recolte, nous avons fait barboter à l’aide d’une pipette le contenu du tube pour homogénéiser. Nous avons ensuite prélevé deux gouttes que nous avons observé entre lame et lamelle au microscope au faible grossissement : le nombre moyen de larves des deux gouttes est multiplié par 20 pour donner le nombre moyens de larves par millilitre ; ce qui permet de déduire le nombre collecté en fonction du volume du tube.

Les larves collectées ont été conservées dans des tubes falcon de 50 ml, contenant chacun environ 5000 larves (figure 11), nombre requis pour l’infestation d’un mouton, suivant le protocole. Ces tubes ont été placés entre 4 et 8°C jusqu’à l’infestation des animaux.

Exploitation du dispositif de Bearmann

Récolte des larves L3

Conservation de la récolte

Conservation des larves après comptage

Figure 16: Récolte et conservation des larves (TAPSOBA, 2016) 2.2. Expérimentation 2.2.1. Blanchiment des animaux Après une période d’adaptation de 15 jours en station, les animaux ont eu une couverture d’antibiotiques suivi d’un déparasitage au FENBENDAZOLE® 500 mg selon les doses prescrites par le fabricant. Une semaine après le déparasitage, les animaux ont été vaccinés contre la pasteurellose des petits ruminants avec du PASTOVIN® à la dose de 2 ml en sous-cutané. Douze jours après le déparasitage, 50% de l’effectif des animaux, choisis de façon aléatoire, ont subi un prélèvement de matière fécale afin de vérifier l’efficacité du traitement antiparasitaire et seul le niveau d’OPG zéro était toléré.

2.2. Infestations des animaux Tenant compte de l’activité résiduelle du vermifuge utilisé, l’infestation artificielle des ovins a été faite trente-cinq jours après le déparasitage (soit 5 semaines suivant le protocole), correspondant au J0 de la deuxième partie du protocole expérimental. Les tubes contenant les larves, ont été placés dans le milieu extérieur dans la salle du laboratoire pendant une heure, afin que les larves reprennent leur motilité ; cette motilité a été vérifiée au microscope optique sur cinq tubes prélevés de manière aléatoire. Les tubes ont été ensuite transportés sous glace à la bergerie située à environ 200 m du laboratoire où, chaque mouton a reçu per os à l’aide d’une seringue stérile dépourvu du biseau, le contenu d’un tube contenant environ 5 000 larves. 2.3. Suivi des paramètres phénotypiques Les paramètres phénotypiques liés à la résistance des ovins au parasitisme gastrointestinal notamment le poids vif, l’hématocrite, le score FAMACHA® et le nombre d’Œufs Par Gramme (OPG) de matière fécale ont été suivis à J0 (le jour de l’infestation naturelle), J28 (28 jours après l’infestation), J35 (35 jours après l’infestation) et J42 (42 jours après l’infestation). 2.3.1. Suivi pondéral Les prises de poids ont été effectuées sur tout l’effectif. Le mouton est placé dans une sangle et l’ensemble accroché au peson solidement attaché à une barre transversale ; ce qui permet la lecture directe du poids (figure 12).

Figure 17: Pesée des animaux (TAPSOBA, 2016) 2.3.2. Détermination de l’OPG La mesure de l’excrétion des œufs de strongles gastro-intestinaux a été faite par la technique de Mac-Master décrite et modifiée par HANSEN et PERRY (1994). La méthode de Mac Master est une méthode quantitative basée sur le principe de la flottation. Elle consiste à compter le nombre d'éléments parasitaires contenus dans un volume de suspension de matière fécale diluée au 1/15ème et nécessite l'utilisation d'une cellule de Mac Master. La cellule de Mac Master est divisée en deux chambres de 0,5 ml chacune. Sur la face supérieure de chaque chambre est gravé un quadrillage de 1 cm² constitué de 6 colonnes, la hauteur de la chambre est de 1,5 mm, le volume sous chaque quadrillage est de 0,15 ml. Les étapes de la technique sont les suivantes : -

peser et écraser 3g de fèces,

y ajouter 45 ml de la solution saturée de NaCl (densité 1,2) ;

triturer pour mélanger,

verser le contenu du mélange sur une passoire pour éliminer les débris végétaux et recueillir la phase liquide,

remplir les deux compartiments de la lame de Mac Master avec le liquide, prélever à l’aide d’une pipette,

laisser reposer 5 minutes pour permettre aux œufs de remonter,

compter les œufs au microscope (grossissement x 10).

Le nombre d’œufs à l’intérieur du réseau est multiplié par 50. Les résultats obtenus sont notés sur une fiche de parasitologie puis rapportés sur la fiche de collecte des données (Annexes II et III). 2.3.3. Détermination de l’hématocrite Le sang a été prélevé par ponction jugulaire dans des tubes EDTA et conservé dans une glacière contenant de la glace pour le transport au laboratoire où les prélèvements sont conservés dans un réfrigérateur à une température de +4°C pendant une (01) heure. La détermination de l’hématocrite s’est faite en suivant la description suivante : -plonger le tube à hématocrite directement dans l’échantillon de sang, -le tube se remplie alors par capillarité. La montée du sang dans le tube peut parfois prendre du temps. Pour accélérer cette montée, incliner d’avantage le tube à hématocrite dans l’échantillon, -remplir le tube à hématocrite en laissant environ 1 à 1,5 cm d’espace libre, - essuyer l’extérieur du capillaire avec du papier absorbant, -maintenir le doigt au sommet du tube, enfoncer le tube dans la pâte à sceller ou à modeler (2 à 3 fois) de sorte à former un bouchon. Ce bouchon doit mesurer 1 à 1,5 centimètres. -renouveler l’opération avec un second tube à hématocrite afin de pouvoir effectuer une moyenne sur les deux tubes, - positionner le capillaire dans la centrifugeuse en plaçant le bouchon de pâte à modeler vers l’extérieur et de manière équilibrée, -centrifuger à 10500 tours par minute pendant 5 minutes, - récupérer le capillaire et lire sur l’abaque, -la détermination des hauteurs des différents éléments du sang dans les tubes capillaires s’est faite à l’aide d’un hématimètre, 58

Les valeurs d’hématocrites obtenues sont reportées sur la fiche de collecte de données (Annexe I et III). 2.3.4. Attribution des scores FAMACHA® Le test FAMACHA® consiste à déterminer le degré d’anémie d’un animal à travers la coloration des muqueuses oculaires. C’est une technique mise au point en Afrique du sud par Dr François Faffa Malan, d’où son nom de FAMACHA®. Le score FAMACHA® a été noté sur l’ensemble des animaux en utilisant la carte FAMACHA® proposée par VAN WYK et BATH (2002). L’attribution des notes se déroule comme suit : -

l’évaluation de la coloration de la muqueuse se fait à la lumière naturelle,

mettre une pression légère vers le bas sur l’œil avec le pouce au-dessus ;

presser la paupière inférieure avec l’autre pouce ;

observer et déterminer la couleur de la muqueuse de la paupière inférieure de l’œil ;

utiliser la carte FAMACHA® pour comparer la couleur de la muqueuse de l’œil à la carte.

Les différentes notes observées ont été reportées sur la fiche de collecte des données (Annexe III). Toutes les évaluations de la coloration de la muqueuse oculaire ont été faites à la lumière naturelle. IV.

Traitement et analyse des données

Les données ont été saisies sous format Microsoft Excel ® 4.0 puis analysées à l’aide du logiciel R.3.2.2 (R core team, 2015). Les coefficients de corrélation de Pearson entre le poids, l’OPG, le score FAMACHA® et l’hématocrite ont été obtenus avec le logiciel R (R Core Team, 2015). Les données relatives à l’OPG ont d’abord été normalisées par transformation logarithmique ln (OPG+25) pour les commodités de l’analyse. Cette manipulation a 59

permis la transformation des valeurs nulles d’OPG (figure13). Les données ont ensuite été retransformées afin de reporter les moyennes d’OPG.

Figure 18: Transformation des données sur l’OPG Les valeurs moyennes des différentes variables (OPG, hématocrite et poids) sont exprimées sous la forme de moyenne ± écart type et les différences ont été considérées significatives au seuil de 5%. Les effets des différents facteurs ont été appréciés à travers des modèles linéaires. Les modèles incluent la race, le sexe et le temps de mesure comme effets fixes et considèrent les variations individuelles comme effets aléatoires. Pour se faire les packages « lsmeans » et « hglm » du logiciel R (R Core Team, 2015) ont été mis à contribution. Le package « lsmeans » du logiciel R (R Core Team, 2015), a permis d’obtenir les moyennes ajustées ainsi que les p.values des tests de comparaison des moyennes ajustées dans le cadre de nos modèles utilisés. Le package « hglm » a quant à lui été utilisé pour ajuster les modèles utilisés. Il a permis la prise en compte de l’effet aléatoire de la variation individuelle dans les modèles utilisés. 60

La sensibilitĂŠ, la spĂŠcificitĂŠ et les valeurs prĂŠdictives positives et nĂŠgatives du test FAMACHAÂŽ ont ĂŠtĂŠ dĂŠterminĂŠes pour la valeur seuil dâ&#x20AC;&#x2122;hĂŠmatocrite de 18% (seuil dĂŠterminĂŠ dans notre ĂŠtude). Pour se faire les seuils de note FAMACHAÂŽ testĂŠs sont les notes â&#x2030;Ľ3 et â&#x2030;Ľ4. La note FAMACHAÂŽ ÂŤ seuil Âť retenue comme rĂŠfĂŠrence pour dĂŠfinir un test positif sera celle pour laquelle la sensibilitĂŠ est la plus ĂŠlevĂŠe, dĂŠpendamment du seuil dâ&#x20AC;&#x2122;hĂŠmatocrite (18%). Les formules utilisĂŠes pour calculer les diffĂŠrents paramĂ¨tres sont les suivantes : Tableau VI: Tableau de contingence HĂŠmatocrite

Note

Malade

Sain

Malade

A (VP)

B (FP)

A+B

Sain

C (FN)

D (VN)

C+D

Total

A+C

B+D

A+B+C+D

FAMACHAÂŽ

VP= Vrais Positif ; FP= Faux Positif ; FN=Faux NĂŠgatif ; VN=Vrais NĂŠgatifs -

SensibilitĂŠ (Se) : Câ&#x20AC;&#x2122;est le pouvoir du test Ă reconnaĂŽtre comme malade ces animaux qui le sont rĂŠellement. đ?&#x2018;&#x2020;đ?&#x2018;&#x2019; =

D đ??ľ+đ??ˇ

Valeur PrĂŠdictive positive (Vpp) : câ&#x20AC;&#x2122;est la probabilitĂŠ quâ&#x20AC;&#x2122;un individu classĂŠ malade le soit rĂŠellement. đ?&#x2018;&#x2030;đ?&#x2018;&#x192;đ?&#x2018;&#x192; =

A đ??´+đ??ľ

Valeur PrĂŠdictive NĂŠgative (VPN) : câ&#x20AC;&#x2122;est la probabilitĂŠ quâ&#x20AC;&#x2122;un individu classĂŠ sain le soit rĂŠellement. đ?&#x2018;&#x2030;đ?&#x2018;&#x192;đ?&#x2018; =

đ??´+đ??ś

SpĂŠcificitĂŠ (Sp) : câ&#x20AC;&#x2122;est le pouvoir du test Ă reconnaĂŽtre comme sain ces animaux qui le sont rĂŠellement. đ?&#x2018;&#x2020;đ?&#x2018;? =

D đ??ś+đ??ˇ

PrĂŠvalence vraie : câ&#x20AC;&#x2122;est la probabilitĂŠ dâ&#x20AC;&#x2122;ĂŞtre reconnue malade avant le test đ?&#x2018;&#x192;đ?&#x2018;&#x; =

A+C đ??´+đ??ľ+đ??ś+đ??ˇ 61

Chapitre II : RESULTATS 1. Effet du temps, de la race, du sexe et du temps sur les paramètres phénotypique Le tableau VI donne les valeurs moyennes des paramètres phénotypiques (poids vifs, hématocrite et OPG) en fonction de la race, du sexe et du temps de mesure. Tableau VII: valeurs moyennes ajustées (± écart type) du poids, de l’hématocrite et de l’OPG en fonction de la race, du sexe et du temps variables

Poids ± écart type

Hématocrite

OPG

-Djallonké

10,25a± 1,34

25,05a± 9,7

2684,50a±3924,88

-Sahélien

14,99 b± 2,01

23,01a±7,4

1619,64a±1382,67

-mâle

12,47a±2,87

22,72a±8,30

2987,79a±3729,74

-Femelle

11,84a±2,81

25,66a±9,18

1569,83a±2430,69

-J0

12,48±3,11

30,91a±7,14

-J28

12,34±3,05

24,28b±7,99

2732,8b±4102,65

-J35

12,19±2,85

22,54c±8,44

2898,57c±2947,05

-J42

11,57±2,34

19,20d±7,71

3402,85d±3008,25

Race

Sexe

Temps

(a, b, c, d) les moyennes ayant les mêmes lettres sur la même colonne ne diffèrent pas significativement à p=0,05 Les valeurs moyennes du poids vif au cours de l’expérimentation dans les deux races montrent des valeurs significativement plus élevées (p<0,001) dans la race Sahélienne (14,99 kg vs 10,25 kg). Les valeurs d’hématocrite et d’OPG n’ont pas été affectées par le facteur race. Cependant, la tendance indique des valeurs d’hématocrite (25,05±9,7 vs 23,01±7,4) et 62

d’OPG (2684,5±3924,88 vs 1619,64±1382,67) plus élevées chez les Djallonké. Aucun des paramètres phénotypiques mesurés n’est affecté par le sexe. Cependant, les tendances indiquent des valeurs de poids vif moyen (12,47a±2,87 vs.11, 84a±2,81) et d’OPG (2987,79a±3729,74 vs. 1569,83a±2430,69) des mâles plus élevées avec des valeurs d’hématocrite plus faibles (22,72a±8,30 vs. 25,66a±9,18). Les poids vifs moyens n’ont pas varié selon le temps de mesure de J0 à J42. Par contre, les moyennes d’hématocrite présentent une diminution significative (p<0,05) du jour de l’infestation artificielle à la fin de l’expérimentation à J42. Ces variations sont fortes entre J0 (30,91%) et J28 (24,28%) et adoptent une décroissance constante mais significative de J28 à J42. Les valeurs d’OPG présentent une augmentation significative dans le temps avec une variation importante (p<0,001) de J35 (2898,57) à J42 (3402,85). La figure 14 montre l’évolution du poids en fonction du temps pour les deux races Djallonké et Sahélienne. 2. Poids et paramètres de survie La figure 19 présente l’évolution du poids des deux races en fonction du temps de mesure

Temps post infestation

prélèvements

Figure 19: Effet de la race et du temps sur l'évolution du poids La race a un effet très significatif (p<0,001) sur le poids des sujets soumis à l’expérience. Durant les 42 jours du challenge d’infestation, le poids des individus de race Djallonké est resté constant (Figure 19) en dépit de la charge parasitaire élevée. A l’opposé, le parasitisme affecte le poids des moutons du Sahel où de fortes et progressives pertes de poids sont observées. Les paramètres de survie des animaux sont rapportés dans le tableau VIII. Tableau VIII : Taux de survie des moutons Djallonké et du Sahel après 28 ; 35 et 42 jours d’infestation Nombre

Taux de survivant (%)

d’individus

J28

J35

J42

globale

95,7

91,3

8,7

Sahélienne 23

69,6

60,8

39,13

Race Djallonké

Taux de moralité

Tout au long de l’expérimentation il y a eu des mortalités dans les deux races. Le taux de mortalité est cependant plus élevé dans la race Sahélienne (39,13%), comparativement à celui de la race Djallonké (8,7%) (Tableau VII). 3. OPG et hématocrite Le tableau IX présente l’effet de l’interaction Race*temps sur l’évolution de l’hématocrite et l’OPG. Tableau IX : Effet de l'interaction race*temps sur l'OPG et l’hématocrite

Race

Temps

Hématocrite (écart type)

OPG (écart type)

Djallonké

33,76 (7.38) a

Djallonké

J28

25,14(9,27) b

3945,14 (4962,35) a

Djallonké

J35

23,09(8,27) b

3235,71(3745,91) b

Djallonké

J42

18,19(6,86) d

3557,71(3862,43) b

Sahélien

26,64(4,12) a

Sahélien

J28

23(5,65) b

914,85(448,68) a

Sahélien

J35

21,7(8,88) c

2392,85(817,56) b

Sahélien

J42

20,71(8,90) d

3171,42(787,81) c

(a, b, c, d) les moyennes ayant les mêmes lettres sur la même colonne ne diffèrent pas significativement à p=0,05 Dans les deux races, l’OPG au jour de l’infestation artificielle (J0) est nulle (Tableau VIII). Les valeurs d’OPG dans la race Djallonké ont connu une diminution significative entre J28 et J35 avant de se stabiliser à J42 avec cependant une tendance à la hausse entre J35 et 42 (3235,71 vs 3557,71). Par contre, dans la race Sahélienne, l’OPG est caractérisé par une augmentation progressive avec des variations significatives (p<0,001) entre J28 et J35 (914,85 ±448,68) vs (2392,85± 817,56) et entre J35 et J42 (3171,42± 787,81).

L’OPG dans la race Djallonké est resté supérieur à celui de la race Sahélienne durant toute l’expérimentation et cela indépendamment du temps de mesure. Les valeurs d’hématocrite ont baissé significativement dans les deux races entre J0 et J42. Cette baisse est plus prononcée dans la race Djallonké où les valeurs d’hématocrite sont passées de 33,76% à J0 à 18,19% à J42 soit une diminution de 15,57% durant l’expérimentation. Chez les moutons du Sahel, l’hématocrite a connu une baisse de 5,93% entre J0 et J42. Une grande variation de l’hématocrite et de l’OPG a été notée dans cette étude, révélée par des écarts types très élevés, généralement supérieurs aux moyennes observées. Ces variations sont beaucoup plus importantes dans la race Djallonké. 4. Score FAMACHA® La figure 20 fait état de l’évolution du score FAMACHA® en fonction du temps de mesure pour les deux races

Figure 20: Evolution du FAMACHA® en fonction du temps Dans les deux races, les notes de score FAMACHA® attribuées pour traduire le degré d’anémie s’élèvent et varient au fur et à mesure que le temps d’expérimentation se 66

prolonge. A J0, ne sont représentés que les scores FAMACHA® 1 et 2 avec respectivement des fréquences de (65,71%) et (34,28%). A J28 les scores 1, 2,3 et 4 sont présents avec une forte prépondérance du score 2 (48,57%) et 3(40%). A J35, seuls les scores 2,3 et 4 sont utilisés pour traduire le degré d’anémie des ovins. A J35 le score 3 (48,57%) a la plus grande fréquence. Les fréquences les plus élevées de scores FAMACHA® sont retrouvées au 42

ème

post infestation avec respectivement

(25,71%) pour le score 4 et (5,71%) pour le score 5. Les fréquences des scores FAMACHA ® obtenus en fonction des temps de mesure sont représentées sur la figure 21.

Temps post infestation

Figure 21: Fréquence du FAMACHA® en fonction du temps de mesure et de la race Dans cette figure 21 il ressort que le score 1 est plus fréquent à J0 chez les Djallonké à l’opposé ce score a une très faible fréquence chez les moutons du Sahel à J0 où c’est le 67

score 2 qui prédomine. A J28, les scores 1 et 4 ont une fréquence nulle chez les moutons du Sahel alors qu’ils sont représentés chez les moutons Djallonké. Cependant, il ressort de la figure 10 qu’à J28 chez les moutons Djallonké comme chez les moutons du Sahel, le score 3 est le plus fréquent. Les colonnes de fréquence J35 montrent des similitudes entre les moutons Djallonké et les moutons du Sahel. Il ressort en effet qu’à J35 seuls les scores de FAMACHA® 2,3 et 4 sont utilisés dans les deux races avec cependant quelques variations. A J35 chez les moutons Djallonké comme chez les moutons du Sahel le score 3 est le score à la fréquence la plus élevée. Chez les Djallonké à J35 le score 3 est suivi en termes de fréquence par le score 2 puis du score 4 par contre chez les moutons du Sahel le score 4 est le score le plus fréquent après le score 2. A J42 chez les moutons du Sahel le score 5 est présent tandis qu’il est absent chez les moutons Djallonké. Le tableau X présente l’évolution du score FAMACHA® et de l’OPG en fonction de la race. Tableau X: Evolution de l'OPG en fonction du FAMACHA® et de la race Score

Djallonké

Sahélienne

OPG

Moyenne ± Ecart type

481,36± 528,01

2244,78±438,16

82±470,75

4391,85±46

2229,08±485,38

6150,48±6150,49

3987,71±696,69

6062,77±1962,69

3900±1898,78

FAMACHA®

Race

Du tableau X, il ressort que les moyennes d’OPG augmentent à mesure que les notes de scores FAMACHA augmentent. Cette observation est commune aux deux races Djallonké et Sahélienne. Cependant l’augmentation est plus significative chez les moutons du Sahel (p<0,001). Les moutons Djallonké comparativement aux moutons du Sahel présentent des OPG très élevés pour l’ensemble des scores FAMACHA®.

Dans les deux races les valeurs de l’OPG sont maximales au score FAMACHA® 4 (Djallonké 6150,48 ; Sahélienne 3987, 71). Les variations des paramètres phénotypiques en fonction du FAMACHA® sont rapportées dans le tableau XI. Tableau XI: variations de l'OPG, du poids vif et de l'hématocrite en fonction du FAMACHA® Score

Hématocrite

OPG

Poids Vif

FAMACHA®

Moyenne± écart type Moyenne± écart type Moyenne± écart type

32,04±9,06

315±560,56

10,98±2,22

24,58±7,06

1293,16±404,22

12,56±3,26

22,22±7,80

3451,522±421,43

12,42±2,82

18,06±7,53

4798,750±714,57

11,81±2,19

10±5,65

3900±2021,12

13,50±0,71

L’augmentation des scores FAMACHA® correspond à une diminution des valeurs d’hématocrites et à une augmentation des valeurs moyennes d’OPG (Tableau XI). Tableau XII: Tableau de contingence pour un score FAMACHA®≥3 Ht≤18 Note FAMACHA® 3-4-5 Test positif (note FAMACHA® 3-4-5)

Test négatif

Total

Animal malade

Animal sain

(Ht≤18)

(Ht>18)

Vrai positifs (VP)

Faux positif (FP)

Faux négatifs (FN)

Vrai négatifs (VN)

100

Total

140

Tableau XIII : Prévalence, sensibilité, spécificité, valeur prédictive positive et valeur prédictive négative du test FAMACHA® pour une note ≥ 3

Prévalence (Ht≤18)

28,5%

Sensibilité

75%

Spécificité

66%

Valeur prédictive positive

46,87%

Valeur prédictive négative

86,84%

La sensibilité de la méthode FAMACHA® est élevée (75%) pour des notes de score FAMACHA® ≥ 3 (tableau XIII) Tableau XIV : Tableau de contingence pour un score FAMACHA®≥4 Ht≤18 Note FAMACHA® 4-5 Test positif (note

Animal malade

Animal sain

(Ht≤18)

(Ht>18)

Vrai positifs (VP)

Faux positif (FP)

FAMACHA® 4-5) Test négatif

Total

Faux négatifs (FN)

Vrai négatifs (VN)

100

122

140

Tableau XV: Prévalence, sensibilité, spécificité, valeur prédictive positive et valeur prédictive négative du test FAMACHA® pour une note ≥ 4 Prévalence

28,5%

Sensibilité

32,5%

Spécificité

95%

Valeur prédictive positive

72,22%

Valeur prédictive négative

77,86%

Le test de FAMACHA® a une spécificité élevée pour le score FAMACHA®≥ 4 (tableau XV).

CHAPITRE III : DISCUSSION ET RECOMMANDATION I. Discussion 1. Eléments de méthodologie Pour notre étude nous avons porté notre choix sur les moutons de race Djallonké et Sahélienne. En effet ces deux races dominent l’effectif du cheptel ovin au Burkina (BURKINA FASO, MRA, 2012). Par ailleurs toutes les autres races rencontrées au Burkina Faso en dehors de la race Bali-bali et de ses produits (pur-sang ou croisés) sont des produits de croisement entre Djallonké et Sahélien. Ce choix permet donc d’esquisser une opinion scientifique assez générale sur les ovins du Burkina. Les animaux choisis pour l’expérience avaient entre 3 et 5 mois d’âge ce qui se justifie par la forte sensibilité des jeunes aux strongles gastro-intestinaux particulièrement à Haemonchus contortus (BELEM et al., 2000). Cependant, pour certains auteurs le choix de cette tranche d’âge n’est pas favorable à l’étude de la résistance surtout si cette étude est annexée à un programme de sélection. En effet, comme l’ont indiqué MANDONNET et al., (2006), c’est à 11 mois que la variabilité génétique est à son maximum. Autrement dit, les animaux expriment une résistance plus tardive avec une héritabilité maximale à l’âge de 10-11 mois. C’est à cet âge que les conditions de sélection par extension d’étude sont alors favorables en l’absence de composante génétique maternelle et du fait d’une corrélation nulle avec le poids et la croissance sous mère (JAQUOT, 2008). L’OPG à J0 était de zéro pour l’ensemble des deux races ce qui indique que le traitement anthelminthique était efficace. 2. Limites de l’étude Les deux races mises à contributions dans cette étude ont fait l’objet de deux phases différentes d’expérimentation. La première phase de l’expérimentation a porté sur les Moutons de race Djallonké de juin à septembre 2014.Pour les moutons de race Sahélienne l’étude a été conduite de mai à septembre 2015.La culture des larves ayant débuté le 5 mai, les animaux sont arrivés à la station le 11 juin et les premières 71

mesures des paramètres ayant eu lieu le 21 juillet pour finir 42 jours plus tard. Les animaux ayant été en station, certains facteurs tels que l’alimentation et l’eau étaient bien maîtrisés. Cependant, les paramètres relatifs au climat pourraient constituer un biais. Dans l’optique de mieux comprendre les mécanismes de résistance mis en œuvre par les sujets résistants, il aurait été préférable de procéder au sacrifice de l’ensemble des sujets pour faire une autopsie helminthologique. En effet, comme l’ont rapporté certains auteurs tels que STEAR et al. (1997) et ROWE et al. (2008), la densité de la charge parasitaire peut reproduire les effets observés lors de mécanismes de résistance impactant directement la qualité et la fiabilité des données obtenues. Par ailleurs, l’autopsie en vue de la détermination des causes probables de mortalité n’a pas été effectuer sur les sujets n’ayant pas survécu à l’expérience. 3. Poids et paramètres de survie 3.1. Les paramètres de survie Le taux de survie des animaux durant l’expérimentation est rapporté dans le tableau VII. Le test de Chi carré appliqué aux survivants n’indique aucun effet significatif (p>0,05) de la race sur les différentes mesures et cela quel que soit le temps de mesure (J0, J28, J35 ou J42). Néanmoins, il ressort du tableau VII que les moutons de race Djallonké comparés aux moutons de race Sahélienne présentent de meilleurs taux de survie sur l’ensemble des 42 jours d’infestation. Cependant dans l’une comme dans l’autre des deux races, les mortalités les plus élevées sont notées entre J35 et 42. Néanmoins, ces deux races présentent des aptitudes à la tolérance liées au genre Haemonchus marquées par de forts taux de survie de 91,03% et 60,8% respectivement pour les moutons Djallonkés et pour les moutons du Sahel. 3.2. Effet de la race et du temps sur les variations de poids Le modèle appliqué au poids en tenant compte du sexe, de la race, du temps et de l’interaction race/temps montre un effet significatif (P< 0.001) de la race sur la variation de poids. Des résultats similaires ont été rapportés par GETACHEW et al., 2015 lors d’un essai portant sur les moutons de race Washera et les Mens. Les 72

moutons Djallonké en dépit du parasitisme et de leur poids moyen inférieur (10,25 kg) à celui des moutons du Sahel (14,99 kg) ont gardé un poids corporel constant tout au long de l’expérience. A l’opposé, les moutons du Sahel malgré un poids moyen élevé ont perdu au moins 2 kilogrammes entre J0 et J42. Des comparaisons faites dans la littérature (BENGYENDE, 2015) ne montrent pas de variations importantes. Les poids de Djallonké observés à la figure 8 sont presque similaires à ceux observées dans les conditions naturelles d’infestation (BENGYENDE, 2015) ce qui suggère que le parasitisme n’a eu que peu d’effet sur le poids des Djallonkés qui bien au contraire malgré la charge parasitaire élevée à J28 (3945,14 OPG) ont entre J28 et J35 eu un gain de poids. Cette adaptation renvoie à la notion de résilience qui veut que des animaux malgré un état de parasitisme prononcé arrivent à maintenir leur niveau de production. 4. Hématocrite et OPG 4.1. L’hématocrite comme paramètre de tolérance des animaux Les animaux ayant survécu à l’essai ont un hématocrite final moyen ± écart type de 19,20±7,71%. Pour ceux n’ayant pas survécu, le pourcentage d’hématocrite immédiatement avant la mort était de 14,00±3,52%. (Entre 10,48% et 17,52%). Ce taux critique d’hématocrite est supérieur à celui rapporté par GETACHEW et al. (2015) en Ethiopie. Cette observation conforte la position de certains auteurs qui clament que la différence du niveau de résistance/résilience des races locales est conditionnée par leur localisation et les conditions d’exploitation (AYALEW et al., 2003 et BAKER et al., 2003). Ce résultat suggère que le seuil d’hématocrite de 17,52% peut être utilisé pour identifier les animaux présentant un risque de mortalité due à l’infestation. Les animaux dont le taux d’hématocrite atteint ce seuil critique de tolérance devraient être isolés et traités afin d’éviter leur mort. 4.2. Variations de l’hématocrite et de l’OPG en fonction du temps Dans les deux races la baisse significative (p<0,01) et soutenue d’hématocrite tout au long du challenge parasitaire est en relation avec une augmentation importante de l’OPG entre chaque mesure. Des résultats similaires ont été rapportés par NOTTER et 73

al. (2002) et BAMBOU et al. (2013). Cet effet de l’OPG sur l’hématocrite est dû au caractère hématophage d’Haemonchus contortus qui spolie les globules rouges avec pour conséquence première l’anémie d’où la baisse observée de l’hématocrite au cours de l’expérimentation. En effet les OPG élevés traduisent un taux d’infestation élevé entrainant une anémie forte et un hématocrite bas. 4.3. Effet de l’interaction race/temps sur l’OPG et l’hématocrite L’interaction race/temps affecte très significativement l’hématocrite et l’OPG (p<0,001) dans les deux races. L’hématocrite des moutons Djallonké et des mouton Sahel baisse progressivement le long de l’expérimentation avec une baisse plus importante observée chez les Djallonké. En dépit de cette déperdition les Djallonké conservent une moyenne d’hématocrite élevée (25± 6,09) par rapport à la moyenne des Sahélien (23,03±4,06). Cette observation est d’autant plus importante que les Djallonké malgré la forte charge parasitaire ont gardé un hématocrite relativement élevé. Cette observation conforte l’hypothèse de la résilience de la race Djallonké comparée à celle Sahélienne. En observant les résultats du tableau VIII qui fait mention de la variation de l’OPG en fonction de l’interaction Race*temps de mesure de l’OPG, l’OPG des deux races connaît une augmentation brutale entre J0 et J28. Avec toutefois une augmentation plus importante dans la race Djallonké où l’OPG atteint la moyenne de 3945,14 OPG en seulement 28 jours. Cette observation traduit la sensibilité des Djallonké au parasite du genre Haemonchus. Les moutons du Sahel au contraire le sont moins, car la moyenne de leur OPG à J28 n’est que de 914,85 OPG révélant ainsi une meilleure résistance à l’installation des parasites. Toutefois ces deux races présentent des aptitudes à la tolérance qui détermine l’aptitude de l’hôte à survivre à l’effet du parasitisme. La baisse constatée sur la moyenne de l’OPG des Djallonké de J28 (3945,14 OPG) à J35 (3945,14 OPG) amorce une tendance générale à la baisse de l’OPG des Djallonké qui même si elle augmente légèrement de J35 à J42 conserve dans l’ensemble une évolution moins soutenue. Cette tendance baissière pourrait s’expliquer par l’existence de mécanismes développés par l’organisme des Djallonké pour réduire la charge parasitaire et donc de résister à l’installation du parasite. Cette assertion est soutenue par COLTMAN et al., (2001); DIEZ-TASCON 74

et al., (2005) qui cautionnent l’existence d’une base génétique à des mécanismes physiologiques de défense à travers un caractère polygénique contrôlé par plusieurs loci dont le plus largement étudié est celui qui code pour le gène de l’interféron gamma situé dans le chromosome 3. Une autre école soutient que cette variation pourrait être associée à d’autres facteurs tels que la baisse de la fécondité des parasites causée par la diminution de leur taille consécutive à une trop importante augmentation de la charge parasitaire (ROWE et al., 2008). Chez les mouton de race Sahélienne par contre, l’OPG initialement faible à J28 augmente systématiquement et de façon soutenue entre chaque temps de mesure (914,85 ±448,68 à J28 ; 2392,85±817,56 à J35 et 3171,42±787,81 à J42). Cette activité initiale de résistance matérialisée par un OPG faible à J28 pourrait permettre de réduire les fréquences d’utilisation des anthelminthiques dans la race Sahélienne. 5. Score FAMACHA® Le temps de mesure à un effet sur le score FAMACHA®. De façon générale, les scores croissants de FAMACHA® observés tout au long de l’essai correspondent à une augmentation de l’OPG et à une diminution du taux d’hématocrite. De façon spécifique, le score FAMACHA® n’augmente pas de la même manière dans les deux races. Les scores les plus élevés de FAMACHA® ont été affectés à la race Sahélienne pour des fréquences tout aussi élevées au dernier jour de l’essai. Par ailleurs, une observation demeure constante dans les comparaisons entre score FAMACHA® au sein des deux races, c’est le lien entre la baisse d’hématocrite et l’augmentation du score FAMACHA® et de l’OPG. Ce constat est porté par une valeur négative (r=0,49) et hautement significative (p<0,0001) de corrélation de Pearson entre le score FAMACHA® et l’hématocrite. Cette observation suppute la possibilité d’utiliser le score FAMACHA® dans l’identification des individus à traiter ou dans l’identification de ceux présentant une aptitude à la résilience et/ou à la résistance. Pour le seuil critique d’hématocrite de 18 % ce test est très sensible (75%) pour des scores FAMACHA® ≥ 3 et hautement spécifique pour des scores FAMACHA® compris entre 4 et 5. Ces résultats sont inférieurs à ceux rapportés par FRONDAZ (2012). Cette différence pourrait s’expliquer par le fait que les scores FAMACHA® aient été attribués par des personnes différentes au cours des deux expériences conduites pour 75

cette étude mais aussi par l’effectif réduit de sujets en expérimentation. Cependant, des résultats similaires ont été rapportés par BURKE et al., (2007) et permettent de démontrer l’efficacité du FAMACHA® dans l’identification des sujets sensibles à l’infestation parasitaire à Haemonchus contortus.

II.

Recommandations et perspectives

A l’Etat Burkinabé -Soumettre toutes les races ovines présentes au Burkina Faso à des expérimentations analogues pour identifier les races résistantes, -Initier des programmes de sélection sur la résistance aux parasitoses gastrointestinaux pour la production de races ovines résistantes, -Mettre ces nouvelles races à la disposition des éleveurs afin de lutter efficacement contre les phénomènes de résistance et d’augmenter leur niveau de production, -Faciliter l’acquisition de cartes FAMACHA® par les éleveurs et réduire les coûts des analyses de laboratoire pour la détermination de l’OPG et à l’hématocrite. Aux éleveurs et aux professionnels de la santé animale Eviter l’usage abusif des antiparasitaires pour ce faire : -effectuer systématiquement l’hématocrite et l’OPG avant d’entreprendre tout programme de déparasitage sur des animaux suspects d’être atteints de parasitoses gastro-intestinales, -utiliser le FAMACHA® afin de diminuer la fréquence d’utilisation des anthelminthiques pour ne les utiliser que sur les animaux ayant vraiment besoin. Aux institutions et organismes de recherche - Il est souhaitable qu’en plus des paramètres de résistance phénotypique étudiés, l’expérimentation se poursuive avec la mesure de certains facteurs de développement du parasite notamment le type d’hémoglobine et l’état immunitaire de l’hôte,

- Etudier les différents gènes qui sont impliqués dans les mécanismes de résistance des ovins au Burkina Faso pour permettre la sélection par marqueurs génétiques.

CONCLUSION Au Burkina Faso, l’élevage des petits ruminants est largement dominé par les systèmes d’élevages traditionnels. Extensifs, ces élevages à faible niveau d’investissement n’emploient que très peu d’intrants et sont de ce fait soumis aux contraintes climatiques et sanitaires. La situation sanitaire de ces élevages extensifs est très précaire, dominée par de nombreuses pathologies. De toutes les pathologies celles imputables aux parasitoses particulièrement, aux parasitoses gastro-intestinales, sont de loin les plus importantes de par leurs conséquences. Les parasitoses gastrointestinales entrainent en effet, des pertes de production pouvant être directes dues aux mortalités ou indirectes occasionnées par l’état morbide des animaux. Le contrôle de ces populations parasitaires repose surtout sur l’emploi d’anthelminthiques. Cependant, depuis quelques décennies, l’émergence de phénomènes de résistance des parasites à ces molécules en réduit fortement l’efficacité et en font des produits à usage limité dans le temps. Face à cette problématique, de nouvelles stratégies sont mises en place afin de lutter efficacement contre les parasitoses gastro-intestinales. Parmi ces nouvelles méthodes de lutte celles favorisant la manipulation des équilibres hôtes parasites sont les plus prometteuses. La sélection des petits ruminants pour leur résistance aux parasitoses gastro-intestinales s’inscrit dans cette nouvelle démarche et en constitue l’une des principales composantes. De nombreuses expérimentations ont été conduites dans de nombreux pays avec des résultats forts intéressants. Avec un cheptel ovin fort de 8 500 000 têtes pour une masse monétaire estimée à 169,4 milliards de FCFA, le phénomène de résistance aux antiparasitaires est une préoccupation majeure pour le Burkina Faso qui entend bien s’approprier ces nouvelles méthodes de lutte. C’est dans ce contexte que s’inscrit notre travail de thèse. L’étude a été menée à la station expérimentale de l’Institut de l’Environnement et de Recherches Agricoles (INERA) de Saria, village situé à 80 km à l’Ouest de Ouagadougou. Notre étude a porté sur 23 moutons de race Djallonké et sur 23 autres moutons du Sahel. Ces différents moutons ont été achetés dans leur aire de répartition naturelle. Les moutons de race Djallonké ont été achetés dans le village de Kordié à quelques cinquante kilomètres de la station expérimentale. Les moutons du Sahel ont quant à eux été achetés à Djibo au Nord du Burkina Faso à 200 kilomètres de Saria. 78

Les animaux achetés étaient des juvéniles de 3 à 5 mois d’âge. Une fois ramenés à la station expérimentale, les moutons ont été identifiés à l’aide de boucles auriculaires visuelles puis repartis en lots dans des enclos. Après 15 jours d’adaptation les animaux ont été déparasités avec du FENBENDAZOLE® 500 mg. Une semaine après le déparasitage, ils ont été vaccinés contre la pasteurellose avec du PASTOVIN®. Après le déparasitage un contrôle d’efficacité du traitement anthelminthique a été effectué sur un échantillon d’animaux choisis de façon aléatoire et seul un niveau d’OPG de zéro était toléré. L’infestation parasitaire a eu lieu 35 jours après le déparasitage par administration d’une dose unique de 5000 larves de stade 3 d’Haemonchus contortus initiant ainsi l’expérimentation. Les animaux ont été suivis 42 jours durant. A J0, J28, J35 et J42, le poids, l’OPG, l’hématocrite et le score FAMACHA® étaient évalués. Les données collectées ont ensuite été analysées. Il ressort de l’analyse des résultats que de toutes les variables utilisées dans notre modèle statistique d’étude, l’effet de l’interaction race*temps de mesure est celui qui influence le plus les résultats obtenus. L’effet majeur de cette interaction indique que les moutons de race Djallonké et ceux du Sahel réagissent différemment face à l’infestation parasitaire. A l’entame de cette étude, les moutons du Sahel contrairement aux Djallonké affichent des moyennes d’OPG relativement faibles à J28 ; ce qui suggère une plus grande résistance des moutons du Sahel à l’installation des parasites. Cependant, tout au long de l’étude l’OPG des moutons du Sahel garde une tendance générale à la hausse. A l’opposé, l’OPG des moutons de race Djallonké adopte une tendance générale baissière et connaît une croissance rapide entre J0 et J28 ; ce qui suggère la mobilisation des effecteurs du système immunitaire pour limiter l’extension de l’infestation et réduire ses effets à long terme. L’évolution du taux d’hématocrite est similaire dans les deux races et est caractérisée par une décroissance continue sur les 42 jours de challenge parasitaire. Par ailleurs, en dépit de la charge parasitaire élevée après 28 jours d’infestation, les moutons de race Djallonké affichent des taux d’hématocrites bien supérieurs à ceux des moutons du Sahel sur les 35 jours premiers de l’expérience. Ce résultat traduit le caractère résilient de la race Djallonké qui en dépit de la charge parasitaire élevée a pu maintenir à un niveau acceptable certains paramètres tels que le poids vif et l’hématocrite. 79

A l’issue de cette étude, il est à noter que des pistes de travaux de recherche complémentaires s’offrent et pourront porter sur les autres races ovines présentes au Burkina Faso, mais surtout sur la recherche des gènes qui sont impliqués dans la résistance

résilience

des

ovins

aux

parasites

gastro-intestinaux.

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ANNEXES

ANNEXE I : Fiche de prélèvement de sang et de fèces N° d’ordre

N° d’ identification

Date

Race

Age

Sexe

ANNEXE II : Fiche de collecte des données N° d’ordre

enregistré (Poids, N° Race Age Sexe Paramètre Hématocrite, Score FAMACHA®, OPG) : D’identification J0 J28 J35 J42

ANNEXE III : Fiche de paillasse / hématocrite N° d’ordre

N° Date Taux Hématocrite D’identification J0 J28 J35 J42 Observations

SERMENT DES VETERINAIRES DIPLOMES DE DAKAR « Fidèlement attaché aux directives de Claude BOURGELAT, fondateur de l’enseignement vétérinaire dans le monde, je promets et je jure devant mes maîtres et mes aînés :  d’avoir en tous moments et en tous lieux le souci de la dignité et de l’honneur de la profession vétérinaire ;  d’observer en toutes circonstances les principes de correction et de droiture fixés par le code de déontologie de mon pays ;  de prouver par ma conduite, ma conviction, que la fortune consiste moins dans le bien que l’on a, que dans celui que l’on peut faire ;  de ne point mettre à trop haut prix le savoir que je dois à la générosité de ma patrie et à la sollicitude de tous ceux qui m’ont permis de réaliser ma vocation.

Que toute confiance me soit retirée s’il advient que je me parjure »

ETUDE DE LA RESISTANCE RELATIVE DE DEUX RACES OVINES DU BURKINA FASO SOUMISES A UNE INFESTATION

EXPERIMENTALE A Haemonchus contortus RESUME Au Burkina Faso, l’élevage des petits ruminants est largement dominé par les systèmes d’élevages traditionnels. Extensifs, ces élevages à faible niveau d’investissement n’emploient que très peu d’intrants et sont de ce fait soumis aux contraintes climatiques et sanitaires. La situation sanitaire de ces élevages extensifs est très précaire, dominée par de nombreuses pathologies. De toutes les pathologies celles imputables aux parasitoses particulièrement, aux parasitoses gastro-intestinales, sont de loin les plus importantes de par leurs conséquences. Le contrôle de ces populations parasitaires repose surtout sur l’emploi d’anthelminthiques. Cependant, depuis quelques décennies, l’émergence de phénomènes de résistance des parasites à ces molécules en réduit fortement l’efficacité et en font des produits à usage limité dans le temps. Face à cette problématique, de nouvelles stratégies sont mises en place afin de lutter efficacement contre les parasitoses gastro-intestinales. Parmi ces nouvelles méthodes de lutte celles favorisant la manipulation des équilibres hôtes parasites sont les plus prometteuses. La sélection des petits ruminants pour leur résistance aux parasitoses gastro-intestinales s’inscrit dans cette nouvelle démarche et en constitue l’une des principales composantes. Il ressort de l’analyse des résultats que de toutes les variables utilisées dans notre modèle statistique d’étude, l’effet de l’interaction race*temps de mesure est celui qui influence le plus les résultats obtenus. L’effet majeur de cette interaction indique que les moutons de race Djallonké et ceux du sahel réagissent différemment face à l’infestation parasitaire. A l’entame de cette étude, les moutons du sahel contrairement aux Djallonké affichent des moyennes d’OPG relativement faibles à J28. Ce qui suggère une plus grande résistance des moutons du sahel à l’installation des parasites. Cependant, tout au long de l’étude l’OPG des moutons du sahel garde une tendance générale à la hausse. A l’opposé, l’OPG des moutons de race Djallonké adopte une tendance générale baissière et connaît une croissance rapide entre J0 et J28 ; ce qui suggère la mobilisation des effecteurs du système immunitaire pour limiter l’extension de l’infestation et réduire ces effets à long terme. L’évolution du taux d’hématocrite est similaire dans les deux races et est caractérisée par une décroissance continue sur les 42 jours de challenge parasitaire. Par ailleurs, en dépit de la charge parasitaire élevée après 28 jours d’infestation, les moutons de race Djallonké affichent des taux d’hématocrites bien supérieurs à ceux des moutons du Sahel sur les 35 jours premiers de l’expérience. Ce résultat traduit le caractère résilient de la race Djallonké qui en dépit de la charge parasitaire élevée a pu maintenir à un niveau acceptable certains paramètres tels que le poids vif et l’hématocrite. Mots clefs : Hématocrite, poids vif, OPG, score FAMACHA®, mouton Djallonke, mouton du Sahel, résistance, résilience.

STUDY OF RELATIVE RESISTANCE OF TWO SHEEP BREEDS OF BURKIN FASO SUBJECTED TO EXPERIMENTAL INFECTION WITH HAEMONCHUSCONTORTUS SUMMARY In Burkina Faso, the small ruminants breeding is largely dominated by traditional farming systems. Extensive, these low levels of investment farms employ only very few inputs and are therefore subject to climatic and health constraints. The health situation of these extensive farming is very precarious, dominated by many diseases. Of all the pathologies those caused by parasitic particularly to gastrointestinal parasites, are the most important by far of their consequences. The control of these parasitic populations primarily based on the use of anthelmintics. However, in recent decades, the emergence of parasite resistance phenomena in these molecules greatly reduced in efficiency and make minor use products in time. Faced with this problem, new strategies are in place to fight effectively against gastrointestinal parasites. These new methods of controlling those favoring handling hosts parasites balances are the most promising. The selection of small ruminants for resistance to gastrointestinal parasites is part of this new approach and is one of the main components. It appears from the analysis of the results of all the variables used in our study statistical model, the effect of the measurement of time interaction * race is the one that most influences the results. The major effect of this interaction indicates that Djallonke sheep and those of the Sahel react differently to parasite infestation. At the start of this study, sheep Sahel unlike Djallonké display medium OPG relatively low at D28. Suggesting greater resistance sheep Sahel to parasites installation. However, throughout the study OPG sheep Sahel keeps a general upward trend. In contrast, the OPG purebred sheep Djallonké adopts a bearish overall trend and growing rapidly between 0 and day 28; suggesting the mobilization of immune effectors to limit the spread of infection and reduce the long-term effects. The evolution of hematocrit is similar in both races and is characterized by a continuous decrease of the 42-day parasitic challenge. Moreover, despite the high parasite load after 28 days of infestation, Djallonke sheep have rates of hematocrit well above those of the Sahel sheep on the first 35 days of the experiment. This reflects the resilient nature of the race Djallonké that despite the high parasite load was able to maintain an acceptable level parameters such as body weight and hematocrit.

Keywords: Hematocrit, live weight, OPG, FAMACHA® score, Djallonke sheep, Sahel sheep, resistance, resilience.

AUTEUR : Arnaud Stéphane Rayangnéwêndé TAPSOBA Adresse : Ouagadougou (Burkina Faso)/ Secteur 30 0022670651471 Ouagadougou (Burkina Faso) 00221 77 278 25 34 Dakar (Sénégal) Courriel : stephanetapsoba@yahoo.fr