Basal neuroanatomi 4. udgave
Torben Moos og Morten Møller
FADL’s Forlag
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 3
02-06-2016 12:29:54
Indhold
Forord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10
Del I • Centralnervesystemet – overblik . . . . . .
13
1. Indledning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14
Hjernens fysiske karakteristika. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervesystemets opbygning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Retningsbetegnelser og terminologi. . . . . . . . . . . . . . . . . Centralnervesystemets makroskopiske anatomi. . . . . . Medulla spinalis – rygmarven. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Medulla oblongata – den forlængede marv . . . . . . . . . . . . Pons – hjernebroen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesencephalon – midthjernen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebellum – lillehjernen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diencephalon – mellemhjernen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Telencephalon – storhjernen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Den hvide substans i telencephalon . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basalganglierne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det limbiske system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Associations-, kommissur- og projektionsbaner . . . . . . . . Ventrikelsystemet – hjernens væskefyldte hulrum. . . . . . Nervesystemets udvikling. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuralrøret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sulcus limitans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 5
17 18 23 23 28 30 33 35 38 41 44 46 51 53 55 57 57 61
02-06-2016 12:29:54
Udviklingen af prosencephalon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
63
Den molekylære regulering af centralnervesystemets udvikling . . . . . . . . . . . . . . . . .
65
2. Nervesystemets celler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
67
Neuronet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Synapsen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gliaceller . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neurohistologi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kommunikation mellem nerveceller. . . . . . . . . . . . . . . . . Hvilemembranpotentialet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aktionspotentialet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Transmittersubstanser. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
68
Del II • Hjernehinderne og ventrikelsystemet.
91
3. Centralnervesystemets hinder . . . . . . . . . . . . .
92
Dura mater. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arachnoidea mater. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pia mater. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
93
4. Ventrikelsystemet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
101
Lateralventriklerne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. hjerneventrikel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. hjerneventrikel. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebrospinalvæsken. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
102
74 78 82 83 84 85 86
95 97
105 107 107
Del III • Rygmarven, hjernestammen og hjernenerverne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
111
5. Medulla spinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
112
Rygmarvens mikroskopiske anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . Den grå substans. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Den hvide substans. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spinalgangliet. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Gamma-loopen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ledningsbaner i medulla spinalis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ascenderende ledningsbaner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
113
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 6
113 117 117 118 121 121
02-06-2016 12:29:54
Descenderende ledningsbaner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
127
Reflekser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
130
6. Hjernestammen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
Hjernestammens grå substans. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Medulla oblongata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pons . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesencephalon. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernenervekerner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernestammens hvide substans. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formatio reticularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funktioner i formatio reticularis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
7. Hjernenerverne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
151
Hjernenervernes fiberindhold. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De enkelte hjernenerver . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
151
Del IV • Det sensoriske apparat. . . . . . . . . . . . . . . .
173
8. Thalamus, thalamokortikale projektioner og cortex cerebri . . . . . . . . . . . . . . . .
174
133 137 139 139 142 145 149
155
en interne struktur i thalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D Radiationes thalami og capsula interna. . . . . . . . . . . . . . Cortex cerebri. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Somatosensorisk cortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neurotransmittere i neocortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hemisfæredominans og sprog. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
174
9. Ascenderende banesystemer . . . . . . . . . . . . . .
187
Det somatosensoriske system. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tryk- og berøringssansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smerte- og temperatursansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proprioception. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smertetransmission fra indvoldsorganer. . . . . . . . . . . . .
187
10. Sanseapparatet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
195
Høresansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det ydre øre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mellemøret. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
195
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 7
177 179 182 183 185
188 190 193 193
195 197
02-06-2016 12:29:55
Det indre øres anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
199
Projektionsbaner i det auditive system. . . . . . . . . . . . . . . . Ligevægtssansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vestibulærapparatets anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vestibulære projektionsbaner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lugtesansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Smagssansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Synssansen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Øjets anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
204
Del V • Det motoriske apparat. . . . . . . . . . . . . . . . . .
233
11. Motoriske banesystemer i det somatiske nervesystem . . . . . . . . . . . . . . . . .
234
Præfrontal cortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Motorisk cortex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basalganglierne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basalgangliernes histologi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Impulsforløbet i basalganglierne. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Kliniske symptomer ved basalganglielidelser. . . . . . . . . . Cerebellum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebellums makroskopiske anatomi. . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebellums indre struktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cortex cerebelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . De dybe cerebellare kerner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cerebellums afferente forbindelser. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
206 206 207 209 211 212 213
234 236 238 239 240 241 242 244 245 246 249 249
Impulstrafikken gennem cortex cerebelli og videre til de dybe cerebellare kerner. . . . . . . . . . . .
250
Projektioner mellem cerebellum, ligevægtsorganet og den øvrige del af CNS . . . . . . . . .
250
Motoriske centre i medulla spinalis. . . . . . . . . . . . . . . . . .
255
Del VI • Nervesystemets autonome funktioner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
257
12. Diencephalons neuroendokrine funktion ���� 258 Hypothalamus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hypothalamus’ mikroskopiske anatomi. . . . . . . . . . . . . . .
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 8
258 261
02-06-2016 12:29:55
Overordnede autonome centre i hypothalamus. . . . . . . . .
261
Hypothalamus er center for døgnrytmeregulationen . . . .
263
Hypothalamus har forbindelse til det limbiske system. . .
263
Hypothalamus’ neuroendokrine funktion. . . . . . . . . . . . . . Epithalamus og koglekirtlen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
263
13. Det autonome nervesystem . . . . . . . . . . . . . . .
267
Det sympatiske nervesystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Det parasympatiske nervesystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neurotransmittere i det autonome nervesystem . . . . . .
267
14. Det limbiske system . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
274
Gyrus cinguli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hippocampusformationen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corpus amygdaloideum (»amygdala«) . . . . . . . . . . . . . . . Septumområdet og nucleus accumbens. . . . . . . . . . . . . .
275
15. Bevidsthed, søvn, koma og hjernedød. . . .
283
Bevidsthed. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Søvn. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Koma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernedød . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
283
16. Centralnervesystemets blodforsyning . . .
287
Hjernens arterielle blodforsyning. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arteria carotis interna. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arteria vertebralis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rygmarvens arterielle karforsyning . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernens barrieresystem. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernen indeholder områder uden blod-hjerne-barriere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hjernens venøse drænage. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veneblodet samles i venøse sinus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
287
Stikordsregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
303
265
270 273
276 280 281
283 286 286
288 291 296 296 297 299 300
Indhold
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 9
•9
02-06-2016 12:29:55
Forord
Denne bog omhandler centralnervesystemets anatomi og er tænkt som en basal indføring til faget. Bogen dækker et behov for en dansksproget indføring i human neuroanatomi, som traditionelt betragtes som et vanskeligt tilgængeligt emne. Det er forfatternes håb, at bogen vil tjene som en solid introduktion til centralnervesystemets forskellige dele, og at den vil kunne bibringe læseren den neuroanatomiske baggrund for forståelsen af væsentlige symptomer ved de mest almindelige sygdomme i centralnervesystemet. Bogen er primært rettet mod studerende ved de sundhedsvidenskabelige fakulteter og tager hensyn til de reduktioner i pensum, som faget har været underkastet de senere år. Der er fra forfatternes side lagt vægt på at give læseren en bred indføring i faget, hvorfor bogen også kan læses af studerende med andet curriculum end det lægevidenskabelige, f.eks. af studerende inden for fysioterapi, ergoterapi og sygepleje. Bogen tager udgangspunkt i lektor Jørn Egebergs CNS – Cen tralnervesystemets Anatomi (1993). Efter Jørn Egebergs død overtog forfatterne efter opfordring fra FADL’s Forlag en revision af bogen. Bogen har siden gennemgået kraftige revisioner, og alle kapitler i denne udgave er nyreviderede med det klare formål at bringe beskrivelsen af centralnervesystemets forskellige dele ind i en mere funktionel kontekst, ligesom afsnittene er omskrevet for at reducere neuroanatomiens detaljerigdom. De mange farveillustrationer gør stoffet anskueligt og lettere
10 •
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 10
02-06-2016 12:29:55
tilgængeligt. De bokserede afsnit er valgt for at øge den kliniske relevans, og de er tænkt som inspirationskilde til at se sammenhæng mellem sygdomsprocesser og deres anatomiske baggrund i centralnervesystemet. De mange makrofotografier af hjernedissektioner, Mulliganog Weigert-farvninger, mikrofotografier af hjernesnit samt originaltegninger af snit fra centralnervesystemet skal give læserne en forståelse for centralnervesystemets tredimensionelle struktur, og hvordan en human hjerne ser ud. I denne fjerde udgave af Basal Neuroanatomi har Birgitte Lerche tilføjet nye illustrationer, ligesom enkelte er blevet reorganiseret. Vi takker øjenlæge Per Nelleman for at lade os benytte figur 10.27 og overlæge Jens Hannibal for at lade os benytte figur 10.32. Vi takker ligeledes lektor Martin F. Rath for gode indholdsmæssige diskussioner og stud.med. Rasmus Holmboe Dahl for kritisk gennemlæsning af manuskriptet.
Torben Moos og Morten Møller, 2016
Forord
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 11
• 11
02-06-2016 12:29:55
Del I
Centralnerve systemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 13
02-06-2016 12:29:55
1. Indledning
Nervesystemet er det organsystem, der skaber kontakt mellem alle legemets organer og væv. Det kontrollerer og koordinerer fysiologiske processer i legemet og modtager informationer fra de ydre omgivelser og afstemmer legemets reaktioner til disse. En del af nervesystemet,
hjernen, er også det biologiske substrat for intellekt, personlighed, følelser og andre sjælelige funktioner. At disse sjælelige mekanismer har sæde i hjernen, blev postuleret allerede for 2.500 år siden af den græske matematiker Pythagoras fra Samos (580–489 f.Kr.).
BOKS 1.1
NERVESYSTEMETS FYLOGENETISKE UDVIKLING Nervesystemet har gennemgået en voldsom fylogenetisk udvikling, fordi højerestående dyrearters legeme er blevet specialiseret. Hos encellede organismer og de mest primitive flercellede dyr findes intet nervesystem, men der skabes kontakt mellem celler gennem specielle kontaktkomplekser (f.eks. gap junctions) lokaliserede i cellemembranerne, hvorigennem molekyler og ioner kan udveksles. Hos højerestående organismer, såsom ferskvandsgoplen, er der udviklet et nervenetværk omkring kroppen og dens epitelvæv.
Først i dyr, der udviser symmetri i deres opbygning, såsom fladorme, insekter og krabber, udvikles et slags nervesystem i form af et par bilaterale ganglier. Disse ganglier svarer til hvirveldyrenes hjerne. Herfra løber to symmetriske sæt af nervetråde ned gennem dyrets axiale struktur. Fra disse nervetråde udgår der andre nerver til legemet. Først hos hvirveldyrene (vertebraterne) findes der et nervesystem med en hjerne, rygmarv og perifere nerver som det hos mennesket.
14 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 14
02-06-2016 12:29:55
Den koordinerende funktion for legemets organer og væv deler nervesystemet med hormonsystemet, der består af en række hormonproducerende celler, samlet i kirtler eller beliggende som enkeltceller i epitelmembraner eller i bestemte dele af hjernen. Disse hormonproducerende celler sender hormoner ud i blodbanen, hvorigennem de når frem til andre celler i legemet. Nervesystemets koordinerende funktion er imidlertid langt hurtigere end hormonsystemets, og denne egenskab er en forudsætning for at styre de komplicerede refleksmekanismer, der er en funktion af nervesystemet. Nervesystemets vigtigste celler er de højt specialiserede nerveceller, som kommunikerer indbyrdes ved hjælp af elektriske impulser, der løber hen over nervecellernes cellemembran, og som via elektrokemiske processer i nerveenderne kan passere fra den ene nervecelle til den anden. Evnen til denne kommunikation mellem nervecellerne er fundamental for nervesystemets funktion, og meget af den medicin, som griber ind i nervesystemets funktion, modificerer denne kommunikation.
Hjernens fysiske karakteristika Hjerneoverfladens farve er grågul med tydelige blodkar, der løber på dens overflade. Hjernen har en vægtfylde på omkring én i forhold til vand. Hjernens konsistens er geléagtig, og man er under operationer i stand til at fjerne hjernevæv ved at suge det ud. Hos mennesket udgør kraniekavitetens rumfang ca. 1.200–1.500 ml, og
gennemsnitsvægten for den humane hjerne er omkring 1.450 g for mænd og 1.300 g for kvinder. Denne kønsforskel skyldes, at hjernens vægt hos pattedyr er korreleret til legemsvægten, hvor mænd normalt har større kropsvægt end kvinder. Næsten 15 % af hjernens rumfang udgøres af cerebrospinalvæsken, der befinder sig i fire hulrum (de såkaldte hjerneventrikler) inde hjernen og ét samlet hulrum (subarachnoidalrummet) på dens overflade. Man estimerer antallet af nerveceller i hjernen til ca. 1011. Antallet af nerveceller i de to hemisfærer er ca. 23 milliarder hos manden og ca. 19 milliarder hos kvinden. Menneskehjernen er langtfra den største i dyreriget. Hos den afrikanske elefant vejer hjernen omkring 4.200–5.400 g, og hos blåhvalen har man målt en hjernevægt på helt op 6.800 g. Hjernens store vægt hos disse dyr skyldes især den meget større muskelmasse, der kontrolleres af hjernen. Alligevel udgør vægten af blåhvalens hjerne kun 0,01 % af dyrets samlede vægt mod menneskehjernens 2 %. Forholdet mellem kropsvægt og hjernevægt er langtfra altid i menneskets favør. Hos delfinerne udgør hjernens vægt 3 % af kropsvægten, og hos den lille dødningehovedabe udgør den helt op til 8 %. Ikke alene vægten, men også densiteten af nerveceller varierer fra dyreart til dyreart. I hjernebarken hos mus findes der således 14.400 nerveceller pr. mm3, og hos rhesusaben 21.500. Hos mennesket findes der i gennemsnit 10.500 celler pr. mm3 hjernebark. Der er ikke nogen videre sammenhæng mellem hjernerumfang og intellektuel formåen. Hjernen fra mennesker, som har haft et enestående intel1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 15
• 15
02-06-2016 12:29:55
BOKS 1.2
MAKROSKOPISK NEUROANATOMI Den første viden om nervesystemet var baseret på makroskopiske iagttagelser, og hovedbestanddelene i nervesystemet blev tidligt kendte. Den græske anatom og læge Herophilos (325–255 f.Kr.), som arbejdede i Alexandria i Egypten, var den første, som foretog detaljerede dissektioner af hjernen, og han inddelte som den første perifere nervers funktioner i sensoriske og motoriske. Den store franske filosof og naturvidenskabmand René Descartes (1556–1650) mente, at sjælen sad i koglekirtlen. Fra koglekirtlen gik sjælen (spiritus animalis) ned i 3. ventrikel og ud i de perifere nerver, som han mente alle var hule rør, der startede i sidevæggen af 3. ventrikel (Fig. 1.5). Skulle man bevæge venstre arm, skulle koglekirtlens basis drejes mod venstre, for at sjælen kunne gå ind i de hule rør. Det var den danske anatom Niels Steensen (1638–1686), som efter omhyggelige dissektioner af hjernen korrigerede ovenstående teori af Descartes, idet han påviste, at koglekirtlen er bundet fast til hjernehinden, tentorium cerebelli, og derfor ikke kan dreje. Store dele af den hvide og grå sub-
lektuelt format, varierer fra 1.000 til 2.000 gram. I løbet af menneskets tilstedeværelse på jorden har hjernen gennemgået en større udvikling. I rester af fossile kra-
stans, mange hjernenervekerner og hele ventrikelsystemet er siden blevet kortlagt ud fra frontale og horisontale seriesnit lagt gennem hjerne og rygmarv. Ved minutiøs dissektion er det således muligt at fremstille forløbet af bundter af ledningsbaner på ganske få millimeters tykkelse. Ved den såkaldte Berlinerblåtreaktion (Mulligan-farvning), kan man endvidere farve hjernevævet, så den grå substans i makroskopiske præparater bliver blå (Fig. 1.6). Hvid substans kan sølvimprægneres ved Weigerts marvskedefarvning, hvorved myelinet farves brunt (Fig. 1.7). De hjerner, som bruges til undervisningsformål, og som ses på de anatomiske institutters museer, er balsamerede. Ved en balsamering bliver hjernerne fikserede i en formalinopløsning gennem flere uger, hvorved de opnår en fastere konsistens. Formalinen skylles ud i vand, og hjernerne opbevares efterfølgende i en alkoholopløsning. For at bevare de makroskopiske præparater gennem længere tid kan man endvidere indlejre disse i silikone, som efterfølgende hærdes; en proces kaldet plastinering (Fig. 1.8).
nier fra de ældste fortidsmennesker, sydaberne (australopithecinerne), der levede for 3–4 millioner år siden, har man målt et kranievolumen på blot 400–500 ml, hvilket er i samme størrelsesorden som
16 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 16
02-06-2016 12:29:55
hos gorillaen. Hos neandertalmennesket, der levede i Europa indtil for 30.000 år siden, var kranierumfanget større end hos nutidsmennesker. Til gengæld er hjernen hos nutidsmennesket, Homo sapiens, enestående på grund af den udtalte vækst af storhjernebarken. Specielt må noteres udviklingen af hemisfærernes pandelap, hvilket stemmer overens med, at analyser med moderne hjerneskanninger har påvist, at pandelappen er involveret i menneskets evne til abstrakt tænkning. Hjernens vægt er ved fødslen ca. 400 gram. Den fordobler sin vægt i løbet af første leveår og har tredoblet denne ved udgangen af andet leveår. Ved 11-årsalderen har den næsten opnået sin endelige vægt. Der sker igennem livet et moderat vægttab (i aldersperioden 20–90 år ca. 12 % vægtreduktion) med et fald i antallet af nerveceller på ca. 9,5 %. Til trods for et tab på ca. 85.000 nerveceller pr. døgn er det en moderat reduktion, hvilket forklarer, hvorfor funktionsnedgangen selv sent i livet kan være beskeden.
Nervesystemets opbygning Betragter man snitfladen på en gennem skåret hjerne, er det tydeligt, at farven veksler mellem den hvide substans, sub stantia alba, og den grå substans, sub stantia grisea (Fig. 1.1, 1.6 og 1.7). Den hvide substans består af ledningsbaner, hvor nervecelleudløbere for flertallets vedkommende er omgivet af en fedtskede bestående af myelin (se senere). I den grå substans findes nervecellelegemer ne blandet med udløberne fra nervecel-
Hvid substans
Grå substans
Fig. 1.1 Ufarvet frontalsnit lagt gennem venstre hemisfære på en formalinfikseret hjerne. Hjernebarken, cortex cerebri, indeholder grå substans, som på det fikserede præparat præsenterer sig lyst brunlig. Snitplanet er vist på billedet forneden.
lerne. Hjernens overflade er dækket af et kontinuerligt lag af grå substans, der kaldes for hjernebarken, cortex cerebri (Fig. 1.1). Grænserne mellem den hvide og den grå substans er aldrig helt skarp, ligesom man også kan træffe små isolerede hobe af nerveceller i mange områder af den hvide substans. Særlige afsnit i hjernestammen, hvor grå og hvid substans 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 17
• 17
02-06-2016 12:29:55
sammenblandes, giver den et netagtigt udseende, kaldet formatio reticularis (lat. reticulum, net). Morfologisk omfatter nervesystemet to hovedafsnit, centralnervesystemet (CNS) og det perifere nervesystem. CNS udgøres af hjernen, encephalon, og rygmarven, medulla spinalis, som er lokaliseret i kraniekaviteten og hvirvelkanalen (Fig. 1.2), hvorimod det perifere nervesystem består af små ansamlinger af nerveceller, kerner, og perifere nerver, som løber til hovedet, halsen, kropsvæggen og ekstremiteterne. Hjernen og rygmarven ligger i knoglehulheder omgivet af tre bindevævshinder kaldet hjerne- og rygmarvshinderne, dura mater, arachno idea mater og pia mater (Fig. 1.3). Fra CNS udgår der 43 parrede nerver: 12 par hjernenerver, der udgår fra hjernen gennem huller i kraniet, og 31 par rygmarvsnerver, spinalnerver, der passerer ud gennem huller i hvirvelsøjlen. Det er disse nerver og deres mange forgreninger, der tilsammen udgør størstedelen af det perifere nervesystem. Hjernenerverne beskrives særskilt i kapitel 7, men deres udspring på hjernestammens overflade er også nævnt i forbindelse med nærvæ rende kapitels beskrivelse af hjernestammen. Nervesystemet kan også inddeles funk tionelt i det somatiske nervesystem (lat. soma, legeme), som indbefatter alle de dele af nervesystemet, der er underlagt viljens herredømme, og det autonome nervesystem (ANS), som indeholder de dele, der fungerer automatisk, og som ikke er underlagt viljestyring (kapitel 13). Nervecellerne i de somatiske og autonome
Encephalon
Medulla spinalis
Fig. 1.2 Højre halvdel af hjernen, encephalon, og rygmarven, medulla spinalis, placeret i henholdsvis kraniekaviteten og hvirvelkanalen.
nervesystemer har komponenter i både CNS og det perifere nervesystem.
Retningsbetegnelser og terminologi
LER
Ved den almene beskrivelse af detaljer i CNS benytter man de sædvanlige anatomiske retningsbetegnelser som medialt/
Ill. navn:� Emne:� Kunde:� Tegner:� Dato:�
18 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 18
F B F B (0
Ret. dato: 0
02-06-2016 12:29:56
Spatium epidurale Dura mater
Arachnoidea mater
Spatium subarachnoideum
Pia mater
Radix posterior Radix anterior Ganglion spinale Ramus posterior
Nervus spinalis
Ramus anterior
Veneplexus
▲ Fig. 1.3 Tværsnit gennem rygsøjlen med hvirvelkanalen indeholdende rygmarvshinderne, rygmarven og spinalnerverne.
▶ Fig. 1.4 Øverst: Anatomiske retningsbetegnelser i CNS. »Rostralt« betegner, at strukturen ligger frem mod pandebenet, og »kaudalt« betyder, at den ligger ned mod cauda equina. Nederst: Nervefibrenes forløb kan være kommissurale (kommissurbaner); det vil sige, at de krydser midtlinjen, eller associative (associationsbaner), hvilket betegner, at de projicerer til områder i CNS på samme side af midtlinjen (ipsilateral projektion i modsætning til kontralateral projektion).
lateralt, anteriort/posteriort (i den ældre nomenklatur kaldet ventralt/dorsalt) og superiort/inferiort. På grund af CNS’ krumning ved overgangen mellem rygmarven og hjernen anvendes desuden betegnelserne rostralt (lat. rostrum, næb) og kaudalt (vendende mod cauda equina, lat. cauda, hale, og equus, hest; beskrives
LERCHES TEGNESTUE G r a fi s k d e s i g n & i l l u s t r a t i o n e r
Fig. 1.3 Basal neuroanatomi 4.udg FADL´s Forlag Birgitte Lerche (03.2005) 08.2015
1. Indledning
Ret. dato: 040915
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 19
• 19
02-06-2016 12:29:56
BOKS 1.3
NEUROANATOMISK NOMENKLATUR Antallet af benævnte enkeltheder i CNS er overvældende stort; tilmed kan en og samme struktur ofte have flere synonyme navne, som anvendes i forskellige sammenhænge. Hertil kommer, at der til de anatomiske betegnelser mange gange yderligere er knyttet navnet på den person, der først beskrev strukturen (et eponym). Der har været forskellige anatomiske nomenklaturkomiteer, nedsat af det internationale anatomiske selskab, som først barslede med en Baseler Nomenklatur (BNA) i 1895. Denne erstattedes i 1955 af Pariser Nomenklaturen (PNA) også kaldet Nomina Anatomica (NA). NA blev
i kapitel 5) for at betegne retningen mod den forreste, respektive den bagerste ende af det oprindelige neuralrør (Fig. 1.4). For storhjernen anvendes endvidere betegnelserne frontalt og occipitalt om henholdsvis forreste og bagerste del. I CNS er nervecellelegemer med samme funktion hyppigt samlet i grupper. Sådanne ansamlinger kaldes også for kerner, nuclei. Man skelner mellem mo toriske og sensoriske kerner. På samme måde er de nervecelleudløbere, der leder en og samme type af impulser, som regel også placeret ved siden af hinanden. I den hvide substans vil axonerne danne bundter, der kan fridissekeres makroskopisk. Et sådant nervefiberbundt kaldes for en fasciculus (lat. fascis, bundt). En
i 1998 erstattet af den nuværende nomenklatur udgivet under navnet Terminologia Anatomica (TA). TA ligger på internettet: http://www.unifr.ch/ifaa/Public/ EntryPage/ShowTA98LA.html Terminologia Anatomica har også et index med engelsk nomenklatur. I denne bog er strukturer som hovedregel benævnt i overensstemmelse med den officielle Terminologia Anatomica, hvor benævnelser næsten alle er af latinsk eller græsk oprindelse.
samling af ledningsbaner med samme udgangspunkt og endestation kaldes for en tractus (lat. tractus, streng). I hjernestammen kan tractus være affladede i stedet for runde og benævnes så lemniscus (lat. lemniscus, bånd). Impulserne i nervesystemet kan være afferente impulser, som passerer ind ude fra hud, perifere organer eller hud med sanseindtryk, og efferente impulser, som fra CNS passerer ud gennem det perifere nervesystem til muskulatur, organer eller hud. Tilsvarende kan man for nervetrådenes vedkommende tale om afferente og efferente ledningsbaner. De lange ledningsbaner, der går fra cortex cerebri til medulla spinalis eller fra medulla spinalis til cortex cerebri betegnes
20 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 20
02-06-2016 12:29:56
Fig. 1.5 Illustration af hjernen med koglekirtlen (A) og øjet af anatomen Florentius Schuyl i bogen De Homine af René Descartes (1556– 1650). Descartes mente, at sjælen sad i koglekirtlen, corpus pineale. Fra koglekirtlen gik sjælen (spiritus animalis) ned i 3. ventrikel og ud i de perifere nerver.
Storhjerne
Nucleus caudatus
Lillehjerne Hjernebro
Fig. 1.6 Sagittalsnit gennem hjernen. For at øge kontrasten er den grå substans farvet med Mulligans farvemetode, der farver den grå substans blå.
projektionsbaner. Sådanne baner kan ascendere (stige op) fra medulla spinalis mod cortex cerebri eller descendere (stige ned) fra cortex til rygmarven. Kortere
ledningsbaner, der forbinder de enkelte afsnit af CNS, kaldes for fasciculi proprii. Endelig beskrives associationsbaner, der forbinder områder i CNS på samme 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 21
• 21
02-06-2016 12:29:56
side af midtlinjen, og kommissurbaner, der krydser midtlinjen og forbinder de to halvdele af CNS med hinanden (Fig. 1.4). Når nerveceller projicerer til andre nerveceller på samme side af midtlinjen, taler man om en ipsilateral (samsidig) innervation. Når nerveceller innerverer andre nerveceller beliggende på den anden side af midtlinjen, taler man om kontralate ral innervation. Hvis en nervecelle modtager projektion fra både samsidige og modsidige nerveceller, taler man om bilateral innervation. Centralnervesystemet studeres ofte i snitpræparater. Man kan skære hori sontalsnit, frontalsnit (det samme som coronalsnit, af lat. corona, krone) og sagit
talsnit (snit parallelt med mediansnittet, af lat. sagitta, pil). I det perifere nervesystem er der andre betegnelser for kerner og nervecelleudløbere. Ansamlinger af nerveceller betegnes ganglier, mens bundter af nervecelleudløbere kaldes nerver. Stedet på hjernens overflade, hvor hjernenerver træder frem, beskrives som hjernenervernes appa rente (tilsyneladende) udspringssted. Nervetrådene træder frem på rygmarven eller hjernestammens overflade som fine tråde, fila (et diminutiv af det latinske filum, tråd) radicularia, der samles til den egentlige nerve. Nervens reelle udspringssted er nervecellernes cellelegemer i hjernestammen, hvorfra nervetrådene udgår.
Fig. 1.7 Sagittalsnit gennem hjernen. Vævet er farvet med Weigerts marvskedefarvning, som farver den hvide substans sortbrun.
Thalamus
Hemisfære
Hjernebro
Lillehjerne
22 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 22
02-06-2016 12:29:57
Centralnervesystemets makroskopiske anatomi Centralnervesystemet udgøres af hjernen, encephalon (gr. encephalon, »inde i hovedet«) og rygmarven, medulla spinalis. Makroskopisk underopdeles hjernen i hjernestammen, truncus encephalicus, lillehjernen, cerebellum og forhjernen, prosencephalon (Fig. 1.9). Hjerne stammen underinddeles i tre afsnit: en bagerste del, som er forlængelsen af medulla spinalis, kaldet den forlængede marv, medulla oblongata, hjernebroen, pons, og den mest rostrale del af hjernestammen, som hedder midthjernen, mes encephalon. Forhjernen, prosencephalon, omfat-
ter to store områder: Mellemhjernen, di encephalon, som udgøres af strukturer, der ligger omkring den tredje hjerneventrikel; og storhjernen, telencephalon, der udgøres af de to telencephale hemisfæ rer, basalganglierne og hippocampus formationen (se nedenfor). Cerebrum er betegnelsen for hjernens supratentorielle del (beskrives i kapitel 3 om hjernens hinder), som omfatter telencephalon og den øverste del af diencephalon. I engelsk litteratur bruges cerebrum ofte synonymt med prosencephalon.
Medulla spinalis – rygmarven Rygmarven, medulla spinalis, er en næsten cylindrisk streng af nervevæv, der ligger i hvirvelsøjlen, canalis vertebralis.
Fig. 1.8 Plastineret hjernepræparat. Hjernen er først fikseret i formalin, derefter dissekeret og indlejret i silikone.
Capsula interna
Nucleus lentiformis Hippocampus
Cerebellum
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 23
• 23
02-06-2016 12:29:57
Septum pellucidum
Corpus callosum (corpus) Corpus callosum (splenium)
Corpus callosum (genu)
Gyrus cinguli
Sulcus cinguli
Parietallap
Frontallap
Diencephalon Occipitallap
Mesencephalon Pons Cerebellum Medulla oblongata
Fornix
Sulcus calcarinus Sulcus parietooccipitalis
4. ventrikel
Uncus
Area subcallosa Gyrus paraterminalis Corpus callosum (rostrum)
Medulla oblongata
Truncus encephalicus
Pons
Mesencephalon Encephalon
Cerebellum
Diencephalon Prosencephalon Telencephalon
Fig. 1.9 Øverst: sagittalsnit. Hjernen set fra medialsiden. Nederst: skematisk inddeling af hjernen.
24 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 24
02-06-2016 12:29:57
Medulla spinalis er svagt fladtrykt forfrabagtil. Den vejer ca. 30 g, har en diameter på ca. 1 cm og er ca. 45 cm lang (Fig. 1.10 og 1.11). Hos fosteret udfylder medulla spinalis i begyndelsen næsten hele canalis verte bralis, men allerede fra 12. fosteruge begynder canalis vertebralis at vokse hurti-
Fig. 1.11 Medulla spinalis set forfra in situ.
Fig. 1.10 Fra medulla spinalis afgår 31 spinalnerver. Bemærk, at medulla spinalis kun når ned til overgangen mellem L1 og L2, hvorfor cerebrospinalvæsken kan udtages fra subarachnoidalrummet kaudalt herfor.
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 25
• 25
02-06-2016 12:29:57
gere i længden end medulla spinalis. Det medfører, at nederste ende af medulla spinalis flyttes opad i forhold til hvirvelsøjlen. Hos den nyfødte ligger underkanten af medulla spinalis således på niveau med 3. lændehvirvel, mens den allerede 3–4 uger senere opnår sin blivende position, underkanten af 1. lændehvirvel. Fra medulla spinalis udgår 31 par spinalnerver: 8 cervikalnerver, 12 thorakalnerver, 5 lumbalnerver, 5 sakralnerver og 1 coc cygealnerve (Fig. 1.10). Hver spinalnerve udgår med en forreste rod, radix ante rior, og en bagerste rod, radix posterior,
der smelter sammen i foramen interver tebrale til spinalnerven, nervus spina lis. På hver radix posterior findes en lille fortykkelse, ganglion spinale (Fig. 1.3, 1.12). Et spinalganglion indeholder mellem 50.000 og 100.000 nervecellelegemer. Diameteren af medulla spinalis varierer (Fig. 1.11). Nedadtil er den kegleformet, tilspidset som conus medullaris og fortsætter kaudalt i den sytrådstynde filum terminale, der kun rummer gliaceller (støtteceller, se også kapitel 2). Kaudalt for medulla spinalis indeholder hvirvelkanalen ud over filum terminale radices
Fig. 1.12 Tværsnit af medulla spinalis samt dens hinder. Overfladerelieffet præges af længdegående furer. De tynde fila radicularia samles i spinalnerver, som også indeholder et ganglion spinale med pseudounipolære nerveceller.
Sulcus medianus posterior Sulcus posterolateralis Funiculus posterior Canalis centralis Cornu anterius
Cornu posterius Funiculus lateralis
Funiculus anterior
Sulcus anterolateralis Radix posterior
Ganglion spinale
Radix anterior Pia mater Fissura mediana anterior Nervus spinalis
Arachnoidea mater
Dura mater
26 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 26
02-06-2016 12:29:58
anteriores og radices posteriores til de spinalnerver, der løber ud gennem de nederste foramina intervertebralia, foramina sacralia pelvina, samt den enkelte coccygealnerve, der kommer ud mellem 1. og 2. coccygeale knoglesegment. Dette bundt af spinalnerverødder og filum terminale benævnes cauda equina (Fig. 1.10). Mere rostralt kan man identificere to tydelige fortykkelser, der ligger ud for afgangen af henholdsvis plexus brachialis og plexus lumbosacralis. Fortykkelserne benævnes intumescentia cervicalis og intumescentia lumbosacralis. Her er den grå substans særligt kraftigt udviklet. De mange nerveceller innerverer muskulatur på ekstremiteterne. Overfladerelieffet på medulla spinalis er præget af længdeforløbende furer. I midtlinjen ligger fortil den dybe fis sura mediana anterior (Fig. 1.12), bagtil den fladere sulcus medianus posterior. Lateralt på medulla spinalis findes på hver side to mindre prominente furer. Herfra udgår de tynde nervetråde, fila radicularia, der samler sig til spinalnervernes rødder, radix anterior og radix poste rior (Fig. 1.12). Ud for de forreste rødder
ligger sulcus anterolateralis, og ud for de bagerste rødder findes sulcus poste rolateralis. Ved hjælp af furerne på overfladen kan man inddele medulla spinalis’ hvide substans i tre strenge. Den del af rygmarvens hvide substans, der ligger mellem de to sulci anterolaterales, kaldes forstrengen, funiculus anterior (lat. fu niculus, streng) (Fig. 1.12), mellem sulcus anterolateralis og sulcus posterolateralis ligger sidestrengen, funiculus lateralis, og mellem sulcus posterolateralis og sulcus medianus posterior ligger bagstrengen, funiculus posterior. De tre funiculi afgrænses i dybden af rygmarvens grå substans. I cervikaldelen af medulla spinalis ses på overfladen en bilateral sulcus, sulcus intermedius posterior (Fig. 1.13). Denne deler bagstregen op i fire ledningsbaner, to beliggende medialt ind mod sulcus medianus posterior, fas ciculi graciles (ental fascululus gracilis, lat. gracilis, slank) og to beliggende lateralt fasciculi cuneati (ental fasciculus cuneatus, lat. cuneatus, kileformet) (Fig. 1.13). I cervikaldelen ser man tillige midt på den øverste del af funiculus lateralis udtrædelsesstedet for den spinale rod af den 11.
Sulcus intermedius posterior Fasciculus gracilis Fasciculus cuneatus
Fig. 1.13 Skematisk tegning af et tværsnit gennem cervikaldelen af medulla spinalis. På dette segmentale niveau er funiculus posterior ufuldstændigt opdelt af sulcus intermedius posterior i fasciculus cuneatus og fasciculus gracilis. Bemærk også de manglende lateralhorn.
Sulcus medianus posterior Sulcus posterolateralis Cornu posterius
Funiculus lateralis Funiculus anterior
Sulcus anterolateralis
Fissura mediana anterior
Cornu anterius
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 27
• 27
02-06-2016 12:29:58
hjernenerve, n. accessorius i form af 6–8 fila radicularia. Kranielt afgrænses rygmarven fra den forlængede marv af et plan umiddelbart over afgangen af rødderne til 1. cervikalnerve svarende til et horisontalplan gennem foramen magnum.
Medulla oblongata – den forlængede marv Medulla oblongata er den mest kaudale del af hjernestammen. Den strækker sig i længde ca. 2,5 centimeter fra medulla spinalis til den kaudale del af pons. I sin form kan medulla oblongata sammenlignes med en keglestub med den brede
ende opad. Den kan svagt minde om et løg, hvilket har givet den det ældre navn, bul bus, som stadig anvendes i mange sammensætninger, f.eks. »bulbære sympto mer«, om symptomer, der inddrager hjernestammens funktioner. Medulla oblongata kan opdeles i to afsnit, et nederste lukket afsnit og et øverste åbent afsnit, hvoraf det nederste set udefra har lighedspunkter med medulla spinalis og ligesom denne har en tynd kanal, canalis centralis. Det øverste afsnit indgår med sin bagflade i 4. hjerneventrikels bund som en del af fossa rhomboidea (se nedenfor). Den lukkede og den åbne del af
Fig. 1.14 Medulla oblongata set forfra. Den længdegående fure, fissura mediana anterior, brydes i den kaudale del af medulla oblongata af pyramidebanens overkrydsende axoner i decussatio pyramidum. Fissura mediana anterior
Pyramis
N. vestibulocochlearis
Oliva
Cerebellum
N. hypoglossus
Decussatio pyramidum
28 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 28
02-06-2016 12:29:58
medulla oblongata adskiller sig tydeligt fra hinanden på tværsnit (kapitel 6). På den ventrale side af medulla oblongata findes på hver side af midtlinjen en kegleformet prominens, pyramis, der har form som en omvendt pyramide (Fig. 1.14). Pyramis indeholder et tykt bundt af motoriske ledningsbaner, pyramidebanerne, tractus corticospinalis, der strækker sig fra storhjernebarken til rygmarvens forskellige segmenter. Imellem den højre og den venstre pyramis findes der en fure, fissura mediana anterior, som er den rostrale fortsættelse af den tilsva-
rende fure på rygmarven. I den lukkede del af medulla oblongata bliver denne fure udslettet på et bestemt stykke, de cussatio pyramidum, fordi der her sker en krydsning af de fleste af nervetrådene i pyramidebanerne. På den anterolaterale side af medulla oblongata finder man en lille afrundet olivenformet udvidelse, oliva, som repræsenterer den store kerne, nucleus olivaris inferior. Bagved oliva løber fila radicularia ud af hjernestammen og danner derved hjernenerverne n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (X), n. accessorius (XI). Foran oliva udgår fila
Fig. 1.15 Medulla oblongata og pons set bagfra. Det er kun muligt at betragte medulla oblongata og pons på denne måde, fordi cerebellum er skåret op med et mediansnit og bøjet ud til siderne. Det derved eksponerede område udgøres af bunden i 4. ventrikel kaldet fossa rhomboidea. Velum medullare superius Colliculus inferior
Pedunculus cerebellaris anterior Sulcus limitans Nucleus dentatus
Striae medullares
Tuberculum gracile Sulcus medianus posterior Cerebellum
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 29
• 29
02-06-2016 12:29:59
radicularia, som danner n. hypoglossus (XII) (Fig. 1.14). Den øverste del af bagfladen på medulla oblongata ligger gemt under lillehjernen og danner en væsentlig del af bunden i 4. hjerneventrikel. Nedadtil på bagfladen kan man se, hvorledes fasci culus gracilis og fasciculus cuneatus fra medulla spinalis fortsætter opad for til sidst at ende i hver sin lille fortykkelse, tu berculum gracile (Fig. 1.15) og tubercu lum cuneatum. Lateralt for tuberculum cuneatum ligger opadtil endnu en prominens, pedunculus cerebellaris inferior, som indeholder nervetråde, der løber ind i lillehjernen.
Pons – hjernebroen På hjernestammens forside (den ventrale side) er grænserne mellem pons, medulla oblongata og mesencephalon skarp (Fig. 1.16). Dette skyldes, at forfladen af pons er stærkt konveks, da pons (lat. pons, bro) rummer en mængde tværforløbende ledningsbaner, fibrae transversae pontis. Disse fibre hidrører neuroner beliggende ventralt i pons i kernen, nucleus arcuatus (se også sidst i dette afsnit om pons), som modtager samsidige projektioner fra cortex cerebri. Efterfølgende krydser disse fibre midtlinjen i pons og fører derved information fra den motoriske hjernebark til lillehjernen. De fortsætter lateralt ud i den tykke forbindelse, pedunculus ce rebellaris medius, der går til lillehjernen. Forbindelsen til lillehjernen giver ved makroskopisk betragtning det fejlagtige indtryk, at pons danner en forbindelse mellem de to hemisfærer i lillehjernen. Midt på forfladen af pons finder man en utydelig fure, sulcus basilaris, hvori a.
basilaris (se også kapitel 16) som regel er placeret (Fig. 1.16). I furen nedadtil mellem pons og medulla oblongata kan man se tre hjernenerver træde frem. Mest medialt ligger n. abducens (VI) og lateralt herfor n. facialis (VII) og mest lateralt n. vestibulocochlearis (VIII) (Fig. 1.16). De to sidstnævnte ligger tæt ved hinanden ved lateralkanten af pons. Imellem n. facialis og n. vestibulocochlearis ligger den tynde n. intermedius, der rummer de sensoriske og parasympatiske komponenter af n. VII. Lateralt på ventralsiden af pons udtræder n. trigeminus (V), den store følenerve til ansigtet. Få millimeter fra udspringet udvider trigeminusnerven sig og danner et stort ganglion, ganglion trigeminale, hvorfra de tre store grene til ansigtets innervation udgår. Foran trigeminusnervens største udspring, portio major, ligger det mindre portio minor, som fører motoriske tråde ud i trigeminusnerven (Fig. 1.16). Bagfladen af pons er vendt mod cere bellum, men er adskilt fra denne af 4. hjerneventrikel. Bagfladen kommer herved til at danne den øverste del af bunden i 4. hjerneventrikel, fossa rhomboidea (Fig. 1.17). Fossa rhomboidea er, som navnet antyder, rhombeformet. Den dannes af bagfladen af den åbne del af medulla oblongata og den bagerste flade på pons. Fra det nederste hjørne udgår canalis centralis, der indeholder cerebrospinalvæske. De laterale grænser er nedadtil tuberculum gracile og tuberculum cuneatum. Opadtil ligger pedunculus cerebellaris medius og pedunculus cerebellaris superior, der fører nervetråde mellem pons og cerebellum. I det øverste hjørne
30 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 30
02-06-2016 12:29:59
fortsætter 4. ventrikel over i aqueductus mesencephali (s. (sive, »lig med«) aqueductus cerebri Sylvii), som gennemløber mesencephalon, og som indmunder i 3. ventrikel. Fossa rhomboidea har et karakteristisk relief. I midtlinjen ses en tydelig fure, sulcus medianus, som deler hele området i en højre og en venstre halvdel. Lateralt for sulcus medianus og parallelt med denne ligger på hver side sul cus limitans. Sulcus limitans, der som
regel kun er tydelig i den øverste halvdel af fossa rhomboidea, markerer grænsen mellem de medialt beliggende motoriske afsnit og de lateralt beliggende sensoriske afsnit af hjernestammen (se også afsnittet om hjernens udvikling nedenfor). Rostralt i sulcus limitans kan man se et svagt blåligt pigmenteret område, locus coeruleus, der indeholder nerveceller, der producerer noradrenalin. Neuronerne i locus coeruleus projicerer til forhjernen
Fig. 1.16 Undersiden af den bagerste del af hjernen.
N. oculomotorius
N. trochlearis
Pedunculus cerebri
Sulcus basilaris
Pons
N. trigeminus
N. abducens N. facialis
N. Vestibulocochlearis Medulla oblongata Flocculus
Cerebellum
Fissura mediana anterior
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 31
• 31
02-06-2016 12:29:59
i det særlige ledningsbundt fasciculus telencephalicus medialis (s. the medial forebrain bundle), som indeholder axoner flere steder fra i hjernestammen, og som samlet sender projektioner til flere områder i telencephalon. Fasciculus telencephalicus medialis indeholder således
noradrenerge, serotonerge og dopaminerge projektionsbaner fra hjernestammen. Ledningsbanen er særegen, ved at den ikke synaptisk afbrydes i thalamus, hvorved den adskiller sig fra de fleste andre ascenderende ledningsbaner fra rygmarv og hjernestamme.
Fig. 1.17 Fossa rhomboidea markeret med den stiplede linje. Pedunculus cerebellaris superior Colliculus facialis Sulcus medianus
Pedunculus cerebellaris inferior
Sulcus limitans
Trigonum nervi hypoglossi
Pedunculus cerebellaris medius
Tuberculum cuneatum Tuberculum gracile
Striae medullares
32 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 32
02-06-2016 12:30:00
Imellem sulcus medianus og sulcus limitans præges relieffet af et par forhøjninger. Mest rostralt ligger den langstrakte eminentia medialis, i hvis rostrale del en halvkugleformet prominens, col liculus facialis (Fig. 1.17), er beliggende. Colliculus facialis markerer det sted i pons, hvor de efferente fibre fra facialiskernen drejer rundt omkring nucleus nervi abducentis, der indeholder nervecellerne til n. abducens. Lige nedenfor colliculus facialis krydser 3–4 hvide bundter af nervetråde tværs gennem fossa rhomboidea. Det er striae medullares ventriculi quarti (Fig. 1.17). Disse nervetråde kommer fra en kerne beliggende på forsiden af pyramis, kaldet nucleus arcuatus (der findes også en nucleus arcuatus (tuberkernen) i hypothalamus). Trådene fortsætter lateralt ud i pedunculus cerebellaris inferior til cerebellum. Stria medullaris rummer også nervetråde fra nucleus cochlearis poste rior. Kaudalt for colliculus facialis ligger to små trekantede områder nær ved den nederste spids af fossa rhomboidea: Medialt findes trigonum nervi hypoglossi, hvorunder hypoglossuskernen er beliggende. Lateralt for trigonum nervi hypoglossi ses trigonum nervi vagi, som markerer beliggenheden af nucleus dorsalis nervi vagi. Loftet i 4. ventrikel dannes af den mediale del af cerebellum kaldet vermis. Rostralt herfor dannes loftet af pedunculi cerebellares superiores og et tyndt blad af hvid substans, velum medullare su perius (Fig. 1.15), der forbinder disse. Den kaudale del af loftet bag vermis udgøres af et tyndt lag af væv fra hjernehinden kaldet pia mater (beskrives nærmere i kapitel 3). Gennem pia mater invaginerer
plexus choroideus 4. ventrikel (beskrives nærmere i kapitel 4). Ligeledes rummer denne del af loftet tre huller, apertura mediana ventriculi quarti (Magendie) og aperturae laterales ventriculi quarti (Luscha), hvorigennem cerebrospinalvæsken fra ventrikelsystemet kommunikerer med subarachnoidalrummet. På et tværsnit af pons’ interne struktur kan man beskrive to afsnit: et ventralt, pars ventralis pontis (pars basilaris) og et dorsalt, pars dorsalis pontis (tegmen tum), som indbyrdes er forskellige både med hensyn til opbygning og funktion (beskrives yderligere i kapitel 6).
Mesencephalon – midthjernen Den ventrale flade af mesencephalon vender mod basis cranii interna og er præget af to massive søjler, pedunculi cerebri, der divergerer, når de følges rostralt mod forhjernen. Fordybningen mellem pedunculi cerebri kaldes fossa interpeduncularis (Fig. 1.24). Her findes udtrædelsesstedet for n. oculomotorius (III) (Fig. 1.16). I bunden af fossa interpeduncularis findes et lille område med mange små huller, substantia perforata posterior. Op gennem hullerne løber der arterier til både mesencephalon og den nederste del af diencephalon. Den posteriore flade af mesencephalon er næsten dækket af storhjernens hemisfærer, men den kan dog netop ses i en smal spalte mellem disse og lillehjernen. Relieffet er meget karakteristisk, idet bagfladen har fire små prominenser, to opadtil og to nedadtil, de såkaldte firhøje. De nederste to benævnes colliculi inferiores, de øverste colliculi superiores (Fig. 1.18). 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 33
• 33
02-06-2016 12:30:00
De nedre firhøje indeholder nervecellelegemer, der modtager høreimpulser, mens de to øverste firhøje rummer nervecellelegemer, som modtager synsimpulser. Fra de to colliculi inferiores går der et par små afrundede fremhvælvinger; brachium colliculi inferioris går op til den thalamiske kerne, corpus genicula tum mediale, beliggende i diencephalon, og tilsvarende forbinder brachium colli culi superiores de to colliculi superiores
med corpus geniculatum laterale i thalamus. Under firhøjene er bagfladen af mesencephalon glat og jævn, men den går kaudalt over i den højre og venstre pedunculus cerebellaris superior, som forbinder lillehjernen med mesencephalon. Rostralt er de to pedunculi cerebellares superiores forbundne gennem en tynd plade af bindevæv dannet fra pia mater, som her kaldes velum medullare superi us, og som tillige danner den rostrale del
Fig. 1.18 Mesencephalon og thalamus set fra dorsalsiden. Mellem de højre og venstre thalamiske kerner ses 3. ventrikel, der her mangler sit loft bestående af pia mater og plexus choroideus. Stria medullaris thalami
Colliculus superior
Trigonum habenulae
Pulvinar thalami Corpus geniculatum laterale
Corpus pineale
Colliculus inferior
Brachium colliculi superioris Brachium colliculi inferioris Corpus geniculatum mediale
34 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 34
02-06-2016 12:30:00
af loftet i 4. hjerneventrikel. Ud gennem velum medullare superius træder en tynd nerve, n. trochlearis (IV), der som den eneste af hjernenerverne har sit apparente udspring på bagsiden af hjernestammen (Fig. 1.19). På et tværsnit kan mesencephalon opdeles ved hjælp af et plan gennem aqueductus mesencephali i et ventralt afsnit, rummende pedunculi cerebri, og et dorsalt afsnit, tectum mesencephali (se også kapitel 6).
Cerebellum – lillehjernen Lillehjernen, cerebellum, er beliggende i fossa cranii posterior under durabladet tentorium cerebelli på oversiden af medulla oblongata og pons, som den er adskilt fra ved 4. hjerneventrikel (Fig. 1.9). Hos den voksne vejer cerebellum ca. 150 g, hvilket er omtrent 10 % af CNS’ samlede vægt. Hos den nyfødte er cerebellum relativt mindre og udgør kun 5 % af CNS’ vægt. Til siderne er cerebellum solidt forankret
Fig. 1.19 Mediansnit gennem hjernestammen, cerebellum og diencephalon. Bemærk den 4. hjernenerve, n. trochlearis, der kommer frem på hjernestammens dorsalside.
N. trochlearis
Tectum mesencephali
Corpus callosum (splenium) Stria medullaris thalami
Fornix
Sulcus hypothalamicus Septum pellucidum
Corpus mamillare Adhesio interthalamica
Gyrus paraterminalis Area subcallosa
Commissura anterior Foramen interventriculare
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 35
• 35
02-06-2016 12:30:00
Thalamus
Nuc. ruber
Pedunculus cerebellaris superior
Descussation pendunculorum cerebellarium superiorum
Vermis cerebelli
Pons
Tractus spinocerebellaris anterior Pedunculus cerebellaris inferior Nucleus dentatus
Nervus trigeminus Pedunculus cerebellaris medius
Hemispherium cerebelli
Nucleus olivaris inferior Tractus olivocerebellaris Fibrae arcuatae externae
Tractus spinocerebellaris posterior
Fig. 1.20 Forbindelserne mellem hjernestammen og cerebellum. Tractus spino cerebellaris anterior løber til cerebellum gennem pedunculus cerebellaris superior.
til hjernestammen gennem tre kraftige bundter af hvid substans, pedunculus cerebellaris inferior, pedunculus cere bellaris medius og pedunculus cerebel laris superior (Fig. 1.20 og 1.21). Al neurotransmission mellem cerebellum og det øvrige nervesystem foregår gennem disse pedunkler. Cerebellum beskrives med en nedre flade, der danner loftet i 4. ventrikel, og en øvre flade, som er synlig, når man ser ned på hjernestammen ovenfra. Den øvre (dorsale) flade består af en rostral del, der vender rostralt-superiort og en kaudal, der vender kaudalt-inferiort. Disse flader adskilles af fissura horisontalis. Cerebellum består af corpus cerebelli, som udgør langt den største del af cerebellum, samt en mindre del beliggende inferiort og kaudalt for corpus cerebelli kaldet lobus flocculonodularis. Corpus
cerebelli dannes af to store laterale afsnit, hemisfærerne, der forbindes via en midtstillet del, vermis (Fig. 1.22). Vermis er mest synlig på cerebellums kaudale flade. På et sagittalsnit gennem vermis ligner den grå og hvide substans et lille træ, som kaldes for arbor vitae. Den superiore flade af cerebellum er gennemskåret af talrige parallelle tværforløbende furer, fissurer, som skærer overfladen op i tætliggende blade, folia (lat., ental folium (Fig. 1.22)). Folia indeholder hjernebark, cortex cerebelli, der som grå substans dækker over hvid substans. Nogle fissurer er særligt tydelige. På den øverste flade findes således den dybe, V-formede fis LERCHES TEGNESTUE sura prima, der ligger mellem den forreste tredjedel og de bagerste to tredjedele Fig. 1.20 Basal neuroanatomi 4.udg af fladen. Fissura horisontalis adskiller FADL´s Forlag Lerche den rostrale flade fra Birgitte den kaudale. På un(03.2005) 08.2015 G r a fi s k d e s i g n & i l l u s t r a t i o n e r
Ret. dato: 040915
36 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 36
02-06-2016 12:30:01
dersiden adskiller fissura posterolate ralis corpus cerebelli fra lobus flocculonodularis. Tonsilla cerebelli er to bønnestore fremhvælvinger på den nederste mediale flade af hemisfæren (Fig. 1.23). Ved forøget intrakranielt tryk i fossa cranii posterior kan tonsillerne presses ned i foramen magnum (tonsilinkarceration), hvilket fuldstændigt kan ophæve den
livsnødvendige blodforsyning til hjernestammen. Lillehjernens vigtigste funktion er at regulere tonus i tværstribet muskulatur og koordinere bevægelser sammen med basalganglierne. Desuden medvirker den ved ligevægtsreflekserne. For at kunne opfylde alle disse funktioner har cerebellum reciprokke forbindelser med medulla
Colliculus superior Fig. 1.21 Cerebellums forbindelser set oppefra.
Thalamus (pulvinar)
Colliculus inferior
Pedunculus cerebellaris superior Pedunculus cerebellaris inferior
Pedunculus cerebellaris medius 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 37
• 37
02-06-2016 12:30:01
spinalis, ligevægtskernerne og forhjernen via thalamus.
Diencephalon – mellemhjernen Diencephalon udgøres af thalamus, metathalamus, subthalamus, epitha lamus og hypothalamus (Fig. 1.18, 1.19 og 1.24). Disse områder er funktionelt meget forskellige. Således er thalamus og subthalamus involveret i sensoriske
og motoriske funktioners koordination og integration (beskrives i kap. 8), mens metathalamus varetager formidling af visuelle og auditive impulser. Epithalamus og hypothalamus er hormonproduce rende (neuroendokrine) områder. Hypo thalamus varetager desuden den overordnede styring af det autonome nervesystem (ANS). Thalamus (lat. thalamus, indre kam-
Fig. 1.22 Cerebellum set oppefra og forfra. Fig. 1.23 Cerebellum og den bagerste del af hjernestammen set nedefra og bagfra.
Vermis
Pons Folia
Sulcus basilaris
Pons
Flocculus Tonsilla cerebelli
Fissura mediana anterior
38 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 38
02-06-2016 12:30:02
mer), er navnet på to store ovoide samlinger af grå substans, der ligger i lateralvæggene af 3. ventrikel. Længdeakserne for de to thalamiske kernekomplekser konvergerer fortil, hvor den rostrale pol, tuberculum anterius, ligger tæt ved midtlinjen. Tuberculum anterius danner den bagerste begrænsning af foramen interven triculare (åbningen, der sikrer kommunikation mellem 3. og laterale ventrikler). Den bagerste pol på thalamus, pulvinar thalami, ligger lige under occipitallappen og rager som et halvtag ud over den
øverste, laterale del af mesencephalon, hvor den er makroskopisk synlig (Fig. 1.18). På dorsalsiden er den mediale del af thalamus beklædt med en inderste hjernehinde (pia mater), og den danner gulvet i den dybe indskæring, fissura transversa cerebri, der bagtil adskiller diencephalon fra de telencephale hemisfærer. Lateralt har den dorsale flade på thalamus relation til lateralventriklens pars centralis, hvor thalamus danner gulvet sammen med nucleus caudatus (en del af telencephalon, se nedenfor). I furen mellem den lateralt
Fig. 1.24 Hjernen set nedefra.
Tuber cinereum
Tractus olfactorius
Infundibulum
Chiasma opticum
N. opticus
Gyrus parahippocampalis
Corpus mamillare
Pons
Pedunculus cerebri
Tractus opticus
Fossa interpeduncularis
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 39
• 39
02-06-2016 12:30:02
beliggende basalgangliekerne, nucleus caudatus, og thalamus ligger et tyndt bundt af hvid substans, stria terminalis, der er en vigtig efferent bane fra amyg dalakomplekset til hypothalamus (en del af det limbiske system, se nedenfor). Den mediale flade på thalamus vender ind mod 3. ventrikel. Fortil, hvor de to thalami nærmer sig midtlinjen, er de mediale flader ofte forbundet med hinanden med et område, adhaesio interthalamica, der forbinder de to thalamiske kerner, dog helt uden at indeholde nervetråde (Fig. 1.19). Hypothalamus er et tyndt kileformet område, der ligger neden under thalamus og danner den nederste del af lateralvæggen og bunden af 3. ventrikel. En horisontalt forløbende fure i 3. ventrikels væg, sulcus hypothalamicus, afgrænser thalamus og hypothalamus fra hinanden (Fig. 1.19). Til hypothalamus medregnes også området over og anteriort for synsbanens krydsning (det suprachiasmatiske og preoptiske område) og corpora mam millaria, to små glatte halvkugleformede prominenser, der ligger side om side i bunden af diencephalon bag ved tuber ci nereum, men foran fossa interpeduncularis posterior (Fig. 1.24). Mellem corpora mamillaria og chiasma opticum hæfter hypofysestilken på en lille prominens, tuber cinereum. Den mest ventrale del af tuber cinereum kaldes eminentia me diana, der fortsætter i neurohypofysen. Epithalamus omfatter corpus pine ale (koglekirtlen) og trigonum habenu lae, et trekantet område lige rostralt for corpus pineales stilk (Fig. 1.18). Trigonum habenulae rummer to kerner, nucleus
habenularis medialis og lateralis, og kommissurbanen, commissura habenu larum. Den noget større kommissurbane, commissura posterior, der ligger lige kaudalt for koglekirtlens stilk, regnes også med til epithalamus. Corpus pineale, koglekirtlen eller epifysen, er et lille uparret grankogleformet organ, der danner hormonet melatonin. Den vejer ca. 0,2 g og er tilhæftet den bagerste del af loftet i 3. hjerneventrikel (Fig. 1.18). Corpus pineale kan ses på røntgenbilleder, fordi den hos voksne personer indeholder kalkholdige konkrementer, acervuli cerebri, som begynder at aflejres allerede i de første leveår. Subthalamus er overgangsområdet i diencephalon til den mere kaudalt liggende mesencephalon. Her findes en mindre kerne, nucleus subthalamicus, der funktionelt henregnes til en del af basalganglierne, der beskrives nedenfor. Metathalamus er fællesbetegnelsen for corpus geniculatum mediale og cor pus geniculatum laterale, som er to for højninger, der ligger på undersiden af pulvinar thalami og funktionelt set regnes for en del af thalamus (Fig. 1.18). Corpus geniculatum mediale tilhører hørebanen. Den ligger lidt rostralt og lateralt for colliculus superior. Corpus geniculatum mediale er forbundet med colliculus inferior ved et fiberbundt, brachium colliculi inferioris. Corpus geniculatum laterale tilhører synsbanen. Den ligger ventralt og lateralt for corpus geniculum mediale. Fra corpus geniculum laterale er der forbindelse til colliculus superior gennem brachium colliculi superioris, som løber kaudalt imellem pulvinar og corpus geniculatum mediale (Fig. 1.18).
40 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 40
02-06-2016 12:30:02
Telencephalon – storhjernen Storhjernen, telencephalon, er med et volumen på omtrent 1.300 ml den største del af hjernen. Telencephalon består af de to kugleformede hemisfærer samt basalganglierne, der ligger i den hvide substans under den grå hjernebark (Fig. 1.25–1.28). Indbyrdes er de to hemisfærer adskilt af en dyb indskæring, der forløber i medianplanet, fissura longitudinalis cerebri (Fig. 1.25–1.26). De to storhjernehemisfærer er adskilt fra diencephalon og cerebellum af en tværstillet indskæring, fissura transversa cerebri (Fig. 1.26). Overfladen af hver hemisfære er præget af fremhvælvinger, hjernevindingerne, gyri (ental: gyrus), som adskilles af furer, sulci (ental: sulcus) (Fig. 1.27). Man skelner mel-
Fig. 1.25 Hjernen set forfra.
lem primære, sekundære og tertiære sulci. Primære sulci er de første, der udvikles i føtallivet; deres placering er konstant på hjernen. Sekundære sulci udvikles lidt senere og udviser kun ringe variation. De tertiære sulci er de sidst tilkomne. De udviser den største variabilitet og bevirker, at højre og venstre hjernehalvdel ikke er spejlbilleder af hinanden. Enhver hjerne har således sin egen overfladearkitektur, på samme måde som at to ansigter ikke er ens. Hemisfærernes ydre overflade er ca. 700 cm2, men takket være sulci forøges den samlede overflade af storhjernen til mere end det firedobbelte: omkring 2.800 cm2, hvilket svarer til en kugle med diameter på 30 cm. Den dybeste og længste fure i stor-
Fissura longitudinalis cerebri
Hjernestamme
Lillehjerne
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 41
• 41
02-06-2016 12:30:02
Højre hemisfære
Fissura longitudinalis cerebri
Cerebellum
Gyrus postcentralis
Occipitallap
Fissura transversa
Sulcus centralis
Gyrus præcentralis
Temporallap
Sulcus lateralis
Fig. 1.26 Hjernen set bagfra.
Fig. 1.27 Hjernen set fra højre. Parietallap
Frontallap
42 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 42
02-06-2016 12:30:03
hjernen er sulcus lateralis (Fig. 1.27). Sulcus lateralis begynder som en dyb kløft på hjernens underside, lateralt for substantia perforata anterior, hvor arterier og vener løber fra hjernens undersides overflade og dybt ind i hjernevævet. Herfra løber sulcus ud på storhjernens laterale flade og videre bagud og opad. I bunden af sulcus lateralis ligger et lille barkområde, insula (Fig. 1.28). Insula tilhører et ældre afsnit af hjernen, som i den fylogenetiske udvikling er overvokset af den senere udviklede cortex cerebri (neo cortex). Sulcus lateralis dannes allerede fra 14. fosteruge, men den vokser først helt ind over insula i løbet af de første leveår. Sulcus centralis er en anden vigtig
fure. Den begynder på den mediale flade af hemisfæren et lille stykke bag midten og løber nedad og fremad på den laterale flade næsten helt ned til sulcus lateralis (Fig. 1.27). Sulcus centralis angives ofte at opdele hjernen i en forreste del med motoriske og en bagerste del med sensoriske funktioner. Cortex cerebri, posteriort for sulcus centralis, er således endestationen for sensoriske ledningsbaner. Områderne anteriort for sulcus centralis er udgangspunkt for de motoriske projektionsbaner, der innerverer motoriske forhornsceller i medulla spinalis og motoriske neuroner i hjernestammen, som er ansvarlige for aktivering af den tværstribede muskulatur. Store dele af cortex cerebri udgøres
Fig. 1.28 Hjernen set fra venstre. Insula er frilagt.
Sulcus centralis
Insula
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 43
• 43
02-06-2016 12:30:04
endvidere af såkaldte associationsområ der, hvor sanseimpulser bearbejdes, eller motoriske bevægemønstre planlægges; dette gælder blandt andet høre/tale- og læse/skrivefunktioner. Sulcus calcarinus er en dyb fure, der ligger bagtil på den mediale flade af hemisfæren. Den begynder umiddelbart under den bagerste ende af corpus callosum og løber herfra bagud og opad, til den deler sig Y-formet i to grene: en næsten horisontal, der stadig benævnes sulcus calcarinus, og en gren, der løber næsten vertikalt op, sulcus pa rietooccipitalis (Fig. 1.9). Hver hemisfære inddeles i fire lapper: en pandelap, lobus frontalis, en isselap, lobus parietalis, en tindingelap, lobus temporalis og en nakkelap, lobus occi pitalis (Fig. 1.27). Lobus frontalis er den mest rostralt liggende; den afgrænses fra lobus parietalis af sulcus centralis og fra lobus temporalis af sulcus lateralis. Umiddelbart foran sulcus centralis ligger gyrus præcentralis (Fig. 1.27). Lige bagved sulcus centralis ligger gyrus postcentralis, som indgår i lobus parietalis. Lobus parietalis ligger posteriort for lobus frontalis og afgrænses nedadtil ved hjælp af sulcus lateralis fra lobus temporalis og kaudalt af grænsen til lobus occipitalis, som er den mest kaudalt beliggende lobus. Grænsen mellem lobus parietalis og lobus occipitalis er arbitrær, men kan trækkes ved sulcus parietooccipitalis, som kun kan identificeres på hjernens mediale flade (Fig. 1.9) og en incisur på hjernens underside, incisura preoccipitalis. I hemisfærernes yderste lag er der grå substans (Fig. 1.1), som indeholder hjernebarken, cortex cerebri,
hvortil bevidsthedsopfattelse er lokaliseret. Tykkelsen af cortex cerebri varierer mellem 1,5 mm og 4,5 mm.
Den hvide substans i telencephalon Corpus callosum, hjernebjælken, ligger i bunden af fissura longitudinalis cerebri og er den største kommissurbane i CNS. Den forbinder frontallapperne, parietallapperne og occipitallapperne i højre og venstre hjernehalvdel med hinanden. På et sagittaltsnit kan det ses, at hele corpus callosum er krummet med konveksiteten rettet opad (Fig. 1.9). Den midterste del af corpus callosum kaldes for truncus. Den ender bagtil med en fortykkelse, sple nium corporis callosi. Fortil danner truncus et skarpt knæk, genu, og fortsætter derefter som rostrum corporis callosi (Fig. 1.9). Rostrum løber bagud og forbinder sig med forvæggen i 3. ventrikel, lamina terminalis. Corpus callosum har forbindelse til alle områder af hjernebarken. På et horisontalsnit kan man se, at fibrene i corpus callosum stråler vifteformet fremad, lateralt og bagud, radiatio nes corporis callosi. Forceps minor og forceps major er betegnelser for de forreste og bagerste fibre i radiationes corporis callosi (Fig. 1.29). Capsula interna er den brede stribe af hvid substans, der ligger inde i hjernehemisfærerne imellem nucleus lentiformis på den laterale side og thalamus og nucleus caudatus på den mediale side (Fig. 1.30). I capsula interna koncentreres de projektionsfibre, der forbinder hjernebarken med resten af CNS. Capsula interna har fået sit navn, fordi den udgør
44 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 44
02-06-2016 12:30:04
den indre (mediale) del af den kappe af hvid substans, der omgiver nucleus lentiformis (se afsnittet nedenfor om basalganglierne). Indholdet i capsula interna er dels axoner fra nerveceller i thalamus, der løber op til cortex cerebri (radiationes thalami), dels axoner fra cortex cerebri, der er på vej til de nedenfor liggende afsnit af CNS. Kaudalt for thalamus fortsætter capsula interna direkte i mesencephalons pedunculi cerebri, og rostralt stråler fi-
brene vifteformet ud i den brede corona radiata, hvorigennem axonerne fordeles til de forskellige områder af cortex cerebri (Fig. 1.31). I capsula interna er koncentrationen af axoner meget stor, og destruk tion af selv et lille område, f.eks. forårsaget af en blødning i et blodkar i substantia perforata anterior, vil næsten altid udløse kraftige symptomer i form af modsidige lammelser eller sensibilitetsforstyrrelser. Claustrum er navnet på den tynde
Fig. 1.29 Horisontalsnit lagt gennem hjernen lige under corpus callosum. Fornix er frilagt. Snitplanet er vist på det lille billede. Nucleus caudatus (caput)
Forceps minor
Corpus fornicis
Sulcus lateralis
Crus fornicis
Forceps major
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 45
• 45
02-06-2016 12:30:04
skal af grå substans, der ligger uden på putamen og er en del af basalganglierne (se næste afsnit). Mellem claustrum og putamen ligger hvid substans, capsula externa, og mellem claustrum og hjernebarken (insula) ligger yderligere hvid substans, capsula extrema (Fig. 1.32).
Basalganglierne I telencephalon er den grå substans ikke blot lokaliseret til storhjernebarken, men findes også i den basale del af hemisfærerne. I føtallivet anlægges der i lateralventriklernes væg en stor klump af grå substans, der siden fragmenteres
Fig. 1.30 Frontalsnit umiddelbart foran foramen interventriculare. Man ser basalganglierne og corpus amygdaloideum (»amygdala«). Bemærk også hippocampusformationens efferente forbindelse, fornix, der på sin vej til corpus mamillare gennemløber hypothalamus, som derved opdeles i mediale og laterale dele. Snitplanet er vist på det lille billede.
Fornix (columna)
Septum pellucidum
Putamen
Nucleus caudatus
Globus pallidus
Capsula interna
Corpus amygdaloideum
46 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 46
02-06-2016 12:30:05
og udvikles til et antal selvstændige kerner. Disse kerner kaldes med en fællesbetegnelse for de basale hjerneganglier eller blot basalganglierne, hvilket er en dårlig betegnelse, da ganglier som bekendt er ansamlinger af nerveceller uden for CNS. En mere korrekt betegnelse ville være de basale hjernekerner. Imidlertid er betegnelsen basalganglier så etableret nationalt som internationalt, at den også anvendes i denne bog. Kernerne omfatter nucleus caudatus, nucleus lentifor
mis og claustrum. Desuden blev corpus amygdaloideum (amygdalakomplekset) i ældre litteratur beskrevet sammen med basalganglierne. Nu ved man, at corpus amygdaloideum tilhører det såkaldte limbiske system (beskrives nedenfor og i kapitel 14). Nucleus caudatus er den største af kernerne. Den er krummet næsten som en hestesko, hvorved den både på horisontale og frontale snit gennem hjernen hyppigt bliver gennemskåret to steder (Fig. 1.33).
Fig. 1.31 Dissekeret præparat, der viser den hvide substans i højre hemisfære. Capsula interna fortsætter i corona radiata og dækker på billedet thalamus og basalganglierne.
Corona radiata
Capsula interna Pons Cerebellum
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 47
• 47
02-06-2016 12:30:05
Den forreste ende er kølleformet fortykket til caput nuclei caudati og buler ind i den forreste del af lateralventriklens forhorn (se også kapitel 4). Nedadtil ligger caput i tæt relation til et område på hjernens underside med talrige perforationer, substantia perforata anterior, som
mange arteriegrene passerer igennem. Disse arterier har næsten alle adresse til nervecellerne i nucleus caudatus og capsula interna. Caput nuclei caudati aftager hurtigt i tykkelse bagtil og bliver først til corpus nuclei caudati og derpå til cauda nuclei caudati, der er den krummede del
Fig. 1.32 Horisontalsnit gennem forhjernen i niveau med insula. Basalganglierne ses i lighed med strukturer i ventrikelsystemet, hippocampusformationen og den hvide substans. Bemærk også den karakteristiske »V-form« i capsula interna med åbningen i V’et vendende lateralt. Snitplanet er vist på det lille billede. Corpus callosum (genu) Septum pellucidum
Nucleus caudatus (caput)
Cornu anterius Fornix (columna)
*
Putamen Insula Claustrum 3. ventrikel Capsula interna Thalamus Cornu inferius Hippocampus
Trigonum habenulae
48 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 48
02-06-2016 12:30:06
Fig. 1.33 Venstre figur: Basalganglierne og thalamus fra venstre hemisfÌre set lateralt fra. Højre figur: Horisontalsnit svarende til den stiplede linje.
af kernen (Fig. 1.33 og 1.34). Corpus ligger i gulvet af pars centralis af lateralventriklen, mens cauda kan følges ned i loftet af lateralventriklens underhorn. Ventralt og medialt for caput nuclei caudati findes en selvstÌndig masse af grü substans, nu cleus accumbens og tuberculum olfac torium, der tilsammen udgør en strukturel masse, som betegnes ventral stria tum, men som funktionelt henregnes til det limbiske system (beskrives nÌrmere i kapitel 14). Nucleus lentiformis ligger lateralt for nucleus caudatus og er omgivet af hemisfÌrens hvide substans. Den har sit navn, fordi den pü tvÌrsnit kan have en vis lighed med en bikonveks linse, men den er egentligt formet som et tetraeder med en spids, der vender medialt, og en basis der vender lateralt ud mod hjernebarken (Fig. 1.33). Nucleus lentiformis er inhomogen i sin opbygning, idet den omfatter en lateral del, putamen, og et medialt afsnit, globus pallidus, adskilt
af en stribe hvid substans. Putamen udgør den største del af nucleus lentiformis. Grundet at basalganglierne, amygdalakomplekset og nucleus accumbens bestür af en blanding af hvid og grü substans, er disse strukturer ogsü blevet kaldt corpus striatum. Dette navn mü ikke forveksles med, at nucleus caudatus og putamen, som har den samme histologiske opbygning og de samme nerveforbindelser, ogsü kaldes for striatum (Fig. 1.35). Striatum har formentligt oprindeligt udgjort et enkelt samlet kerneomrüde, som siden er adskilt ved indvÌksten af et tykt bundt af hvid substans (capsula interna). Globus pallidus er ufuldstÌndigt delt i to afsnit af en tynd lamel af hvid substans i et eksternt segment, globus pallidus pars externa, og et internt segment, globus pallidus pars interna (Fig. 1.30 og 1.32). Globus pallidus kaldes ogsü for pallidum. Claustrum (Fig. 1.32) er en tynd kernemasse beliggende lateralt for nucleus lentiformis, som den adskilles fra af et 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 49
• 49
02-06-2016 12:30:06
Fornix Thalamus Putamen
Nucleus caudatus (cauda) Nucleus caudatus (corpus)
Tractus opticus Hippocampus
Nucleus ruber Substantia nigra
Capsula interna
Fig. 1.34 Frontalsnit gennem forhjernen og dele af hjernestammen visende basalganglierne, thalamus og hippocampus. Snitplanet er vist på det lille billede.
Fig. 1.35 Inddeling af basalganglierne.
50 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 50
02-06-2016 12:30:07
lag hvid substans, capsula externa. På lateralsiden har claustrum et takket udseende, hvilket får den til at ligne en ba stion på et fæstningsanlæg. Kernen har reciprokke forbindelser med størstedelen af cortex cerebri, især insula. Funktionen af claustrum er ukendt, men er foreslået at være af betydning for at koordinere simultane sensoriske informationer, eksempelvis at kunne lokalisere et bestemt farvemønster på en syngende fugl. På frontalsnit af telencephalon er cor pus amygdaloideum beliggende under globus pallidus (Fig. 1.30). Området ligger fortil i loftet af underhorn og ligner en opsvulmning på den forreste ende af cauda nuclei caudati, som den imidlertid ingen funktionel samhørighed har med. Corpus amygdaloideum (amygdalakomplekset, »amygdala«) er en del af det limbiske system og har først og fremmest forbindelser til hippocampus og hypothalamus. Corpus amygdaloideum omtales nærmere i forbindelse med beskrivelsen af det limbiske system.
Det limbiske system Det limbiske system (lat. limbus, grænse) blev beskrevet i 1878 af den franske neuroanatom Paul Broca, der betegnede nogle udviklingsmæssigt ældre kortikale dele af hjernen og de tilhørende subkortikale ledningsbaner til og fra disse områder, som det limbiske system. Det limbiske system indeholder funktionelt set områder af betydning for individets mere primitive emotioner, men også hukommelse. De kortikale områder af det limbiske system befinder sig me-
dialt på hemisfærerne som en hestesko omkring corpus callosum og består af gyrus cinguli og gyrus parahippocam palis samt hippocampusformationen (lobus limbicus) (Fig. 1.9 og 1.24). Hippo campusformationen, der består af gyrus hippocampi og gyrus dentatus, er to hjernevindinger, der ikke ligger på hjernens overflade, men som invaginerer sig i underhornet af hjernens laterale ventrikler. (Fig. 1.9 og 1.24). Gyrus parahippocampalis fortsætter via en overgangszone (subiculum) i hippocampusformationen (Fig. 1.36). Den vigtigste afl øbsvej fra hippocampus er en hvid, makroskopisk synlig bane kaldet fornix, der ender i corpus mammillare i hypothalamus. I tindingelappens forreste del, ante riort for hippocampus, ligger corpus amygdaloideum (Fig. 1.30), som også henregnes til det limbiske system. Ende lig medregnes det såkaldte septumområde til det limbiske system. Septum består af små kerner beliggende i den grå substans i det såkaldte septale område (beskrives nærmere kapitel 14) beliggende umiddelbart under den forreste del af lateralventriklernes forreste horn (se nedenfor). I den ventrale del af septumområdet medialt for caput nuclei caudati ligger nu cleus accumbens, som også er en kerne i det limbiske system. Denne kerne er dog betydeligt reduceret i størrelse hos mennesket sammenlignet med laverestående dyr. Nucleus accumbens udgør ikke desto mindre en vigtig hjernefunktion, da den tilskrives emotionelle kvaliteter som lyst og glæde ved belønning. Denne kerne modtager kraftig dopaminerg projektion
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 51
• 51
02-06-2016 12:30:07
fra mesencephalons ventrale tegmentale område, der er beliggende medialt for substantia nigra og tæt på midtlinjen. Til telencephalon er der knyttet en speciel sansekvalitet, lugtesansen. Broca mente også, at lugtehjernen (rhinen cephalon), der udgøres af lugtekolben, bulbus olfactorius, og lugtenerven, nervus olfactorius, samt visse korti-
kale områder, var en del af det limbiske system. Rhinencephalon medregnes ikke længere samlet til det limbiske system, men derimod til sanseapparatet (kapitel l0), omend grænsen er flydende. Det er for eksempel velkendt, at genoplevelse af visse lugteoplevelser kan fremkalde emotionelle oplevelser af både positiv og negativ karakter.
Fig. 1.36 Frontalsnit gennem den bagerste del af lateralventriklens cornu temporale og hippocampusformationen. Snitplanet er vist på det lille billede.
Nucleus caudatus
Stria terminalis
Plexus choroideus
Corpus callosum
Fornix
Thalamus Gyrus dentatus
Nucleus caudatus (cauda)
Cornu inferius
Alveus Plexus choroideus
Gyrus parahippocampalis Sulcus hippocampi
52 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 52
02-06-2016 12:30:08
Associations-, kommissurog projektionsbaner Associationsbaner Associationsbanerne forbinder hjerne afsnit på samme side af en linje lagt i medianplanet i CNS (Fig. 1.4 og 1.37). Associa tionsforbindelserne i hemisfærerne er af forskellig længde. Kortest er fibrae arcua tae, der som U-formede tråde forbinder nabogyri med hinanden. Fibrae arcuatae danner den hvide substans, der ligger tættest på cortex cerebri. Andre bundter af associationstråde forbinder de enkelte lobi af cortex cerebri med hinanden. Eksempler på sådanne lange bundter er
Fig. 1.37 Associationsbaner i forhjernen set henholdsvis fra lateralsiden (øverst) og medialsiden (nederst). Fasciculus longitudinalis superior
Fasciculus uncinatus
Fibrae arcuatae
Fasciculus longitudinalis inferior
Cingulum
cingulum, fasciculus longitudinalis superior, fasciculus longitudinalis in ferior og fasciculus uncinatus. Fascicu lus longitudinalis superior er det største bundt af associationsfibre i CNS. Fra pandelappen løber det bagud mod occipitallappen og drejer til sidst ned i temporallappen. Fasciculus longitudinalis inferior forbinder den nederste del af occipitallappen med temporallappen, mens fasciculus uncinatus danner en genvej fra frontallappens nederste flade til temporallappens forreste del. Cingulum ligger subkortikalt i gyrus cinguli og strækker sig fra uncus i tindingelappen op over splenium corporis callosi helt hen til et område i frontallappen kaldet area subcallosa, som er et kortikalt område, der ligger på medialsiden af hjernen, lige under rostrum corporis callosi. Fasciculus longitudinalis medialis er en vigtig associationsbane i hjernestammen, og den beskrives derfor i kapitlet om hjernestammen (kapitel 6). Kommissurbaner Kommissurbaner er baner, der krydser midtlinjen og forbinder samme områder i de to halvdele af CNS med hinanden (Fig. 1.4). Corpus callosum, der forbinder de to hemisfærer, er den største kommissurbane (Fig. 1.9). Commissura anterior er et tykt snoet bundt af myeliniserede nervetråde, som ligger i forvæggen af 3. ventrikel oven over chiasma opticum (Fig. 1.19 og 1.38) forbindende lugteområder og limbiske strukturer, såsom amygdalakernen og gyrus parahippocampalis med hinandens identiske område på den modsatte side. Commissura habenularum 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 53
• 53
02-06-2016 12:30:08
er en lille kommissur, der ligger dorsalt i bagvæggen af 3. ventrikel lige foran corpus pineales stilk. Den etablerer en forbindelse mellem habenulærkernerne. Commissura posterior ligger posteriort for corpus pineale i loftet af 3. ventrikel lige ved overgangen til aqueductus mesencephali og indeholder nervetråde fra blandt andet synsbanen, hvor der er krydsningssted for fibre i øjets lys refleks fra tectum mesencephali ned til
den parasympatiske oculomotoriuskerne. Commissura hippocampi er en tynd trekantet plade af hvid substans, der ligger under corpus callosum, og som forbinder højre og venstre fornix. Igennem commissura hippocampi kan højre og venstre hippocampus udveksle informationer. Projektionsbaner Projektionsbaner er baner, der går fra telencephalon til medulla spinalis eller
Fig. 1.38 Frontalsnit gennem forhjernen. Commisura rostralis og columnae fornicis er frilagt. Snitplanet er vist på det lille billede. Columna fornicis
Septum pellucidum
Commissura rostralis
Corpus callosum
Chiasma opticum
Nucleus caudatus
Capsula interna
Putamen
Insula
54 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 54
02-06-2016 12:30:08
Dorsalt
Laterale ventrikler
Anteriort
3. ventrikel
Aqueductus cerebri
4. ventrikel
Dorsalt Laterale ventrikler 3. ventrikel
Fig. 1.39 Projektion af ventrikelsystemet (lysebrunt) til hjernens ydre overflade set fra lateralsiden (øverst) og forfra (nederst).
fra medulla spinalis mod thalamus. Disse baner kan krydse midtlinjen. De vigtigste projektionsbaner mellem medulla spinalis og højereliggende områder er beskrevet i kapitlet om medulla spinalis. Andre vigtige projektionsbaner udgøres af trådene i fasciculus telencephalicus medialis (»the medial forebrain bundle«), der uden afbrydelse i thalamus fører dopaminerge, noradrenerge og serotonerge forbindelser fra hjernestammen til telencephalons dybereliggende strukturer og cortex cerebri.
4. ventrikel
De descenderende, autonome baner fra hypothalamus til medulla spinalis’ lateralhorn er også at regne for projektionsbaner.
Ventrikelsystemet – hjernens væskefyldte hulrum I hjernen findes fire store væskefyldte rum, hjerneventriklerne, der indeholder cerebrospinalvæsken, liquor cerebrospina lis. Hjerneventriklerne omfatter højre og venstre laterale hjerneventrikel, 3. hjer 1. Indledning
• 55
G r a fi s k d e s i g n & i l l u s t r a t i
Fig. 1.39 Basal neuroanato FADL´s Forlag Birgitte Lerche (03.2005) 08.2015
Ret. dato:
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 55
02-06-2016 12:30:09
neventrikel og 4. hjerneventrikel (Fig. 1.39). Hjerneventriklerne er indbyrdes forbundne med hinanden. 3. og 4. ventrikel er forbundet gennem et langt rør, aque ductus mesencephalicus (s. aqueductus cerebri Sylvii). Hjerneventriklerne kommunikerer endvidere gennem loftet af 4. hjerneventrikel med subarachnoidalrummet gennem tre huller, apertura media na og de to lateralt beliggende aperturae laterales. Hjerneventriklerne er udviklet fra hulrummet i det embryonale neuralrør, og deres vægge er indvendigt beklædt med et enkelt lag af kubiske til cylindri-
ske celler kaldet ependymceller. I loftet af de fire hjerneventrikler danner ependymlaget sammen med den inderste hjernehinde (pia mater) en hinde kaldet tela choroidea. Blodkarrene i tela choroidea invaginerer flere steder ependymet, hvorved der opstår nogle guirlandelignende frynsede folder, plexus choroideus, der prominerer ind i hjerneventriklerne (Fig. 1.40, 1.41). I plexus choroideus betegnes ependymcellerne i stedet som epitelceller, i de to laterale ventrikler er plexus choroideus placeret medialt i ventriklens bund. Plexus choroideus danner cerebrospinal-
Fig. 1.40 Hjernestammen og diencephalon set oppefra. Bemærk det velvoksne plexus choroideus i de to laterale ventrikler. Nucleus caudatus (caput) Septum pellucidum
Stria terminalis Plexus choroideus Corpus pineale Colliculus superior Colliculus inferior
Fossa rhomboidea
56 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 56
02-06-2016 12:30:09
væsken som et filtrat af blodets plasma gennem regulation af passagen af vand, salte og næringsstoffer gennem epitelcellerne. Det betyder blandt andet, at proteinindholdet i cerebrospinalvæsken er tydeligt lavere end i blodets plasma.
Nervesystemets udvikling Neuralrøret Hos menneskefosteret begynder udviklingen af nervesystemet i 3. fosteruge (3. uge efter konceptionen). På dette tidspunkt er fosteret knap to millimeter langt og har form som en fladeformet elliptisk skive, kimskiven (Fig. 1.42 og 1.43), der er lidt bredere i den ende, hvor hovedet og hjernen senere udvikles. Kimskiven består af tre lag, de såkaldte kimblade. Øverst ligger et enkelt lag celler, ektoderm, nederst endoderm, som ligeledes kun udgøres
af et enkelt lag. Imellem disse lag ligger det midterste kimblad, mesoderm, hvor celletætheden er større (Fig. 1.42). Fra mesodermen frigives signalstoffer, som inducerer en kraftig delingsaktivitet, proliferation, i cellerne i den overliggende ektoderm. Herved omdannes de ovenfor liggende celler i ektodermen til et såkaldt neuroepitel. Fra den resulterende fortykkede ektoderm, neuroektoder men, udvikles nervesystemet (Fig. 1.42). Mesodermens induktion af neuralpladens celler kaldes også primær induktion. Neuroektodermen har først karakter som en plade, neuralpladen. I neuralpladen opstår der i midtlinjen en længdeforløbende fure, neuralfuren, sulcus neura lis. I løbet af få timer bliver neuralfuren dybere, og den omgives på begge sider af forhøjninger, neuralvoldene, plicae neurales, som gradvist vokser og bliver
Fig. 1.41 Lysmikroskopisk billede visende plexus choroideus i 3. ventrikel hos en rotte. Epitelcellerne i plexus er farvet lyslilla. Der ses mørkeblåt farvede erythrocytter i flere kapillærer i bindevævet imellem epitelcellerne.
1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 57
• 57
02-06-2016 12:30:09
til neuralfolderne. Ultimativt fusionerer neuralfolderne og danner en rørformet struktur, neuralrøret, tubus neuralis, med en central kanal, som er den senere canalis centralis. Dannelsen af neuralrøret kaldes ogsü neurulationen. I begyndelsen er neuralrøret übentstüende, idet der büde fortil og bagtil findes et hul, neuro porus rostralis og neuroporus cauda lis (Fig. 1.43). Hullerne har betydning for neuralrørets ernÌring en kort tid, men de lukkes under normale forhold i løbet af 4. føtaluge. Neuroporus rostralis lukker pü den 25. embryonale dag og neuroporus caudalis efter 27–28 dage. Manglende lukning af neuroporerne kan give anledning til henholdsvis manglende hjernedannelse, anencephali, (neuroporus rostralis) og mangelfuld lukning af hvirvelsøjlen, spina bifida (neuroporus caudalis). Begge tilstande kan diagnosticeres ved ultralydsskanning under graviditeten og ved püvisning af høj koncentation af proteinet ι-føtoprotein i fostervandet. I neuralrøret pügür en udtalt celleproliferation af sükaldte neuroepitelceller i omrüdet tÌttest pü canalis centralis. De nydannede celler udvikler sig gradvist til nerveceller og gliaceller (dog ikke mikro gliaceller). De nydannede celler vandrer, migrerer, fra neuralrørets centrale del til dets periferi. Nür nervecellerne har migreret til deres definitive placering, erhverver de gradvist deres karakteristiske morfologi med axon og dendritter for nervecellerne og korte udløbere for gilacellerne. Uviklingprocessen fra primitiv stamcelle til fuldt udviklet nerve- og gliacelle benÌvnes cellulÌr differentiering. Nür neuralfolderne fusionerer, fraspal-
Neuralfure Ektoderm Mesoderm Neuralvolde
Endoderm
Neuralfolder Crista neuralis
Spinalganglion
Fig. 1.42 TvÌrsnit gennem fosterkroppen med forskellige stadier af neuralrørets udvikling.
Fig. 1.43 To humane fostre, henholdsvis 20 og 23 dage gamle, set fra dorsalsiden. Den fremadskridende lukning af neuralrøret er illustreret.
58 • Del I CentralÂnerveÂsystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 58
02-06-2016 12:30:10
Ektoderm
Spinalganglion
Neuralrør
Neuralrør
Neuralrør
Prosencephalon
Fig. 1.44 Tværsnit gennem rottefoster visende neuralrøret og spinalganglier indlejret i mesoderm.
tes der to smalle striber af ektodermceller, som danner den såkaldte neuralkam, cri sta neuralis. Migrerende celler fra crista neuralis forlader CNS og uddifferentierer senere til neuroner i det perifere nervesystem. Fra crista neuralis udvikles således nervecellerne i autonome ganglier, spinalganglier (Fig. 1.44) og ganglier på de hjernenerver, der indeholder sensoriske nervetråde (V, VII, VIII, IX og X). Endvidere dannes fra crista neuralis schwannske celler, som danner myelinskeden for de perifere nerver, melanocytter i huden, der danner pigmentet melanin, samt hormonproducerende celler i luftvejenes og mave-tarmkanalens slimhinder. Fra crista neuralis udvikles endvidere binyremarvens celler, som på grund af deres evne til at producere katekolaminer kan opfattes som nerveceller uden cellulære udløbere.
Mesencephalon
Rhombencephalon
Prosencephalon
Fig. 1.45 Mikrofoto af den fremadskridende udvikling af CNS hos et kyllingefoster set fra dorsalsiden. Øverst: Neuralrøret er åbent i begge ender. I midten: I et senere stadium ses det, at neuralrøret er lukket, og den forreste hjerneblære er dannet. Nederst: I et endnu senere stadium er der nu dannet tre hjerneblærer i den forreste ende af neuralrøret.
Cellerne fra crista neuralis har endvidere stor indflydelse på differentieringen af celler fra de andre kimlag i kroppens væv, f.eks. hudens dannelse. Man taler om sekundær induktion. 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 59
• 59
02-06-2016 12:30:11
Kort tid efter neuralvoldene fusionerer og danner neuralrøret, vil der opstå tre udvidelser, de primære hjernevesik ler, i den rostrale ende af tubus neuralis. Den mest rostrale af hjernevesiklerne kaldes prosencephalon, derefter følger mesencephalon, og mest kaudalt rhombencephalon (Fig. 1.45). Rhomb encephalon består af en rostral del, met encephalon, som danner pons og cerebellum, og en kaudal del, myelencepha lon, som danner medulla oblongata. Rhombencephalon og mesencephalon fortsætter i fjerde uge sin længdevækst med en hastighed, som langt overgår omgivelsernes. Som følge af disse forskelle i væksthastighed vil neuralrøret
begynde at bøje sig. Der kommer i alt tre knæk på røret (Fig. 1.46). Først dannes næsten på samme tid en cervikal fleksur, flexura cervicalis, på grænsen mellem hjernestammen og medulla spinalis, og en cephal fleksur, flexura cephalica, i mesencephalon; disse vender begge med konveksiteten dorsalt. Når fosteret er 5 uger gammelt dannes en fleksur med en ventral konveksitet, fleksura pontinea, på grænsen mellem metencephalon og myelencephalon. Hulrummet inde i rhombencephalon udvikles senere til 4. hjerneventrikel. Mesencephalon bevarer sin oprindelige karakter af et rør, mens prosencephalon opdeles yderligere i en midtstillet del,
Cephale fleksur
Fig. 1.46 Humant foster, 10 mm langt (ca. 5. uge). I dette stadium er alle tre fleksurer i neuralrøret til stede.
Pontine fleksur Øje
Lever
Cervikale fleksur
Neuralrør
60 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 60
02-06-2016 12:30:11
mellemhjernen, diencephalon, og de to storhjernehalvdele, telencephalon.
Sulcus limitans I den del af neuralrøret, der bliver til medulla spinalis, fortykkes de ventrale og dorsale dele af lateralvæggen. Der dannes herved en såkaldt basalplade, lamina ba salis, der ligger ventralt i tubus neuralis, og en alarplade, lamina alaris, der er beliggende dorsalt. Fra basalpladen udvikles siden forhorn og lateralhorn, mens alar pladen bliver til baghornet (Fig. 1.47). Set indefra canalis centralis er basalpladen og alarpladen på hver side adskilt fra hinanden af en højre og en venstre longitudinel fure i canalis centralis, sulcus limitans. Sulcus limitans udgør en skillelinje mellem et ventralt afsnit, der behandler effe rente motoriske impulser (basalpladen), og et posteriort afsnit, der behandler afferente sensoriske impulser (alarpladen). Sulcus limitans kommer derved til at opdele medulla spinalis og hjernestammen i en motorisk og en sensorisk del. Sulcus limitans er makroskopisk synlig i den fuldt udvoksede hjerne, hvor den kan ses i fossa rhomboidea. Furen forlænges rostralt helt op i 3. ventrikel, hvor den er repræsenteret ved sulcus hypothalamicus (se også nedenfor). Allerede hos et 5 uger gammelt foster er de udviklende neuroner i medulla spinalis og hjernestammen placeret i både lamina basalis og lamina alaris i lange længdeforløbende søjler. I medulla spinalis kan der identificeres fire søjler med principiel forskellig funktion, mens der i hjernestammen er syv søjler. I medulla spinalis er der to søjler beliggende hen-
holdsvis anteriort og posteriort for sulcus limitans. De søjler, der ligger i basalpladen, bliver til neuroner med en efferent motorisk funktion, mens de posteriore beliggende i alarpladen får en afferent og sensorisk funktion (Fig. 1.47). Den mest ventralt beliggende søjle i medulla spinalis udgøres af den almen somatisk efferente søjle bestående af store multipolare neuroner, som senere udvikles til de motoriske forhornsceller. Den almen visceral efferente søjle i basalpladen ligger tættere på sulcus limitans og består af neuroner, hvis celler er små, og hvis axoner vil udgøre de såkaldt præganglionære axoner i de autonome nerver. Den almen visceral afferente søjle ligger i alarpladen posteriort for sulcus limitans, hvor neuronerne vil modtage interoceptive sanseimpulser fra indvoldsorganer (viscera), mens den mest posteriort beliggende søjle udgøres af den almen somatisk afferente søjle, som vil modtage eksteroceptive (somatiske) impulser fra huden. I den færdigtudviklede medulla spinalis er de viscerale søjler nærmest fusionerede, således at der på et tværsnit af medulla spinalis kun betragtes tre områder: et ventralt horn (almen somatisk efferent), et lateralt horn (blandet almen visceralt efferent og afferent) og et dorsalt horn (almen somatisk afferent) (Fig. 1.47). Sulcus limitans fortsætter op i rhomb encephalon og mesencephalon. Her har tubus neuralis imidlertid åbnet sig bagtil, og lamina alaris er derved placeret dorso-lateralt i forhold til lamina basalis. Herved kommer sulcus limitans i rhomb encephalon til at ligge i bunden af 4. ventrikel; men ligesom i medulla spinalis 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 61
• 61
02-06-2016 12:30:11
Alarplade
Sulcus limitans
Basalplade
Sulcus limitans
Almen somatisk afferente søjle
7
Almen visceral afferente søjle Almen visceral efferente søjle
5
Almen somatisk efferente søjle
Speciel somatisk afferente søjle Almen somatisk afferente søjle
6
1
2
3
4
Speciel visceral afferente søjle Almen visceral afferente søjle Speciel visceral efferente søjle Almen visceral efferente søjle Almen somatisk efferente søjle
Fig. 1.47 Den videre udvikling af neuralrøret. Kaudalt dannes medulla spinalis (figur nederst til venstre) og rostralt hjernestammen (figur nederst til højre). De efferente og afferente kernesøjler adskilles ved sulcus limitans. Søjle 2 (spec. visc. eff.) og søjle 3 (alm. visc. eff.) er vanskelige at adskille i føtallivet. Denne figur viser placeringen af søjlerne medialt-lateralt i den udvoksede hjernestamme. Hjernestammens forskellige kernesøjler beskrives i kapitel 7.
markerer den også her grænsen mellem de efferente afsnit, der blot her ligger medialt, og de afferente områder, som ligger lateralt for sulcus limitans. I den udviklende hjernestamme kan man beskrive syv søjler med nervecellelegemer, hvoraf tre søjler er motoriske og
ligger medialt for sulcus limitans, og fire søjler er sensoriske og ligger lateralt for Ill. navn:� Fig. 1.47 denne. Mest medialt i alarpladen ligger Emne:� Basal neuroanatomi 4.udg Kunde:� FADL´ssøjle, Forlag der rummer den somatisk efferente Tegner:� Birgitte Lerche Dato:� (03.2005) 08.2015 store multipolære nervecellelegemer, der Ret. dato: 040915 innerverer tværstribet muskulatur i tunge og orbita (øjenmuskulatur). Mere lateralt i Grafisk design & illustrationer
62 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 62
02-06-2016 12:30:11
basalpladen findes den almen visceral effe rente søjle, der rummer mindre autonome parasympatiske nervecellelegemer, der sender axoner ud i III. (n. oculomotorius), VII. (n. facialis), IX. (n. glossopharyngeus) og X. (n. vagus) hjernenerve. Lateralt herfor ligger den speciel visceral efferente søjle, som også rummer store multipolare nervecellelegemer, men som innerverer muskulaturen, der er udviklet fra branchiebuerne, det vil sige tyggemusklerne, samt muskler i ansigt, svælg og strube. I alarpladen, lige bag sulcus limitans, ligger den almen visceral afferente søjle rummende sensoriske nervecellelegemer, der får input fra viscera, der er innerveret af IX. (n. glossopharyngeus) og X (n. vagus) hjernenerve. Lateralt herfor ligger den speciel visceral afferente søjle, der modtager smagstråde gennem VII., IX. og X. hjernenerve. Lugteimpulser kaldes også speciel visceral afferente, men n. olfactorius har ingen kerne i hjernestammen. Mere lateralt i alarpladen findes først den almen somatisk afferente søjle, der modtager nervetråde, der fører smerte, tryk, berøring og dybdesensibilitet gennem V. hjernenerve (n. trigeminus). Mest lateralt ligger den speciel somatisk afferente søjle, som modtager høre- og ligevægtimpulser gennem VIII. hjernenerve (n. vestibulocochlearis) (Fig. 1.47). Lysimpulser fra retina betragtes også som speciel visceral afferente, men n. opticus har som n. olfactorius ikke en kerne i hjernestammen. I. og II. hjernenerve har dermed ikke nogen kerne i hjernestammen. I den udviklede hjernestamme sker der en segmentering af hver kernesøjle, og segmenternes indbyrdes placering ændres. Således bevæger
ambiguuskernen, facialiskernen og den motoriske trigeminuskerne, der alle er speciel visceral efferente, sig noget ventralt og lateralt i medulla oblongata (beskrives nærmere i kapitel 7).
Udviklingen af prosencephalon Prosencephalon dannes allerede inden lukningen af neuroporus rostralis, og ligesom i resten af neuralrøret er den ventrale og den dorsale væg tynd, mens de laterale vægge fortykkes (Fig. 1.48). De fortykkede laterale vægge i den kaudale del af den prosencephale hjernevesikel bliver til diencephalon, mellemhjernen, og hulrummet mellem væggene danner 3. ventrikel. Den anteriore væg i diencephalon er den rostrale begrænsning af tubus neuralis og kaldes lamina terminalis. En særligt vaskulariseret del af lamina terminalis udgør en del af ventrikelsystemets circumventrikulære organer (se kap.16). I aqueductus mesencephalicus er sulcus limitans utydelig, men den fortsætter tilsyneladende videre op i lateralvæggen af 3. ventrikel som sulcus hypothalamicus, der er tydeligt identificerbar. Diencephalon deles af sulcus hypothalamicus i en dorsolateral del, tha lamus og basalganglierne, og en ventral del, hypothalamus. Områderne har helt forskellig funktion, idet det meste af thalamus bliver til kerner, der omkobler informationer i det sensoriske system, mens hypothalamus bliver et overordnet autonomt og neuroendokrint område. I lateralvæggen i diencephalon dannes der på hver side et divertikel, øjenvesiklen, vesicula optica, der senere udvikles til nervus opticus og retina. 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 63
• 63
02-06-2016 12:30:11
Dannelsen af telencephalon begynder i 5. gestationsuge i form af de to diver tikler (én på hver side), der vokser ud fra lateralvæggen af prosencephalon rostralt for øjenvesikelstilken (Fig. 1.48). Divertik lerne vokser kraftigt både opad, fremad og bagud, hvorved de efterhånden løfter sig fra diencephalon-anlægget og senere dækker dette. Hulrummet i hvert af divertiklerne bliver til lateralventriklerne. Det piale væv i den rostrale del af fissura cerebri transversa, som her kaldes fis sura choroidea, vokser i den laterale ventrikel og danner plexus choroideus (Fig. 1.48 og 1.49). Via foramina inter ventricularia er der direkte forbindelse til 3. hjerneventrikel, der ligger centralt i diencephalon. I den ventrale del af de telencephale blærer pågår der en kraftig celleproliferation, og der udvikles en transitorisk struktur (Fig. 1.48) (kaldes på engelsk ganglionic eminence). Fra denne ganglionic eminence migrerer også mange neuroner til hjernebarken, hippo campusformationen og lugtekolben. Den dorsale del af divertiklerne forbliver tynd og dækker som en kappe (lat. pallium, kappe) over diencephalon og den rostrale del af hjernestammen. Fra pallium dannes den grå hjernebark, cortex cerebri. Det meste af cortex cerebri dækker som en sekslaget struktur oversiden af hjernevindingerne (neocortex). En mindre del udvikles til allocortex, som ikke er sekslaget men derimod kun trelaget. Allocortex er særligt repræsenteret i hippocampusformationen (Fig. 1.48), der af samme grund henregnes til en del af hjernens mere primitive områder.
Lat. ventrikel
Hip P. Ch
Fi
Gangl. emin
Fi 4. ventrikel
Thalamus + hypothalamus
Fig. 1.48 Skematisk tegning af coronalsnit gennem forhjernen (prosencephalon) hos et foster omkring ottende uge efter fertilisationen. Diencephalon er markeret med gul farve, og de basale kernemasser i telencephalon (ganglionic eminence = Gangl. emin) er markerede med grøn farve. De to store cerebrale hemisfærer, som på dette tidspunkt kaldes pallium, udvikler sig til neocortex og hippocampus (Hip), som er en del af allocortex. Fi = foramen interventriculare, P.Ch = plexus choroideus.
Fig. 1.49 Snit gennem forhjernen på et humant foster ni uger efter fertilisationen. Diencephalon har nu delt sig i thalamus og hypothalamus (Hypoth). Ligeledes har basalgangliekernen striatum uddifferentieret sig fra den ventrale del af telencephalon. Nervetråde, der enten kommer fra eller løber til neocortex, ses som capsula interna (CI). P.Ch = plexus choroideus. 3.ventr = tredje ventrikel. Hip = hippocampus.
Ret. dato: 0
64 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 64
02-06-2016 12:30:12
Den molekylære regulering af centralnervesystemets udvikling Udviklingen fra zygoten til det fødte barn er et af biologiens store mirakler, hvor stamceller differentierer ud til de modne celler, der danner specifikke organer med en differentieret struktur og funktion. Under denne udvikling udvikles 100 milliarder nerveceller i hjernen, som danner flere hundrede gange så mange synaptisk korrekte forbindelser (synapser) med hinanden. Alle disse differentierings- og modningsprocesser styres af en række proteiner, som transkriberes af gener, der bliver aktive (eksprimeres) på bestemte tider under udviklingen. Vores forståelse af hele denne komplicerede proces er meget lille, men molekylærbiologien har givet os mulighed for at »masse-screene« for genekspression i den udviklende hjerne, og gennem den teknik, som kaldes in situ-hybridisering (Fig. 2.17), kan man på vævssnit af hjernen lokalisere det messenger RNA, der koder for genernes proteiner. Man kan således få information om, hvilke molekyler der er involverede i denne proces. Ved at hæmme eller overudtrykke ekspressionen af bestemte gener på bestemte tider af udviklingen kan man observere udviklingsmæssige forandringer under hjernens modning. Molekyler med regulatorisk betydning for differentiering og udvikling af hjernen er dels vækstfaktorer og dels trans skriptionsfaktorer. Transskriptions faktorer er proteiner, som binder sig til den regulatoriske del af genet foran den proteinkodende (den transkriberede) del af genet. De regulatoriske proteiner kan dannes af strukturer uden for tubus neu-
ralis såsom fra overfladeektodermen, der ligger ovenover tubus neuralis (den danner vækstfaktoren bone morphogenic factor (BMP)) eller notochorden (der danner »sonic hedgehog protein« (SHH). Derved får BMP betydning for udviklingen af alarpladen i den embryonale medulla spinalis (stimulerer her til dannelse af en vækstfaktor kaldet transforming growth factor beta (TGF-β). SSH får betydning for differentieringen i basalpladen af tubus neuralis. I forbindelse med udviklingen af bag hjernen, rhombencephalon, spiller ho meoboxgenerne en rolle for den rostrocaudale differentiering af denne. Homeo boxgener (Hox–gener) indeholder i deres kodende region en homeobox-sekvens bestående af ca. 180 nukleotider, der transkriberer et homeodomæne, som er et protein (transkriptionsfaktor), der kan binde til DNA. Der findes fire hovedcluster-grupper af Hox-gener, og den relative expression af disse i de 8 forskellige underafsnit af rhombencephalon (rhombomerer) bestemmer udviklingen i disse. En regulatorisk faktor i expressionen af visse af Hox-generne er retinolsyre (eng. retinoic acid), det biologisk aktive derivat af vitamin A, idet Hox-gener har et »retinoic adic response element« i den regulerende del af genet. Behandling af hudlidelsen acne vulgaris med et vitamin A-derivat, isotretinoin, i første trimester af graviditeten kan medføre fejludvikling af hjernen (se boks). Udviklingen af mesencephalon og prosencephalon er endnu mere kompleks end rhombencephalon. Allerede i gastrulationsstadiet udtrykkes to homeobox 1. Indledning
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 65
• 65
02-06-2016 12:30:12
BOKS 1.4
NEURALRØRSDEFEKT Manglende lukning af neuralrøret fører ofte til alvorlige defekter. Manglende lukning af neuralrørets rostrale ende medfører, at fosteret ikke udvikler hjerne og neurokranium, anencephali. Et sådant foster er selvfølgelig ikke levedygtigt. Manglende lukning af neuralrørets distale ende kan manifestere sig som manglende dannelse af ryghvirvlerne og omkringliggende muskulatur og hud. Rygmarvshinderne kan synligt pose sig brokagtigt ud, meningocele, med deraf følgende variende grader af blotlægning af medulla spinalis. Er medulla spinalis blotlagt og kun dækket af rygmarvshinder, kaldes tilstanden myelomeningocele.
gener OTX2 (orthodenticle homeobox 2) og LIM (LIM homeobox gene) i henholdsvis neuralpladen og prochordalpladen, og disse er involverede i afgrænsningen af mellem- og forhjernen. I forhjernen er et meget stort antal gener involverede med betydning for differentiering af de forskellige regioner. Således er et søstergen til OTX2 kaldet OTX1 involveret i differentiering af nervecellerne i neocortex.
Denne patient vil være handicappet med manglende stabilitet i columna vertebralis og vedvarende høj risiko for at udvikle infektioner i nervevæv og de omkringliggende hinder. Ved lettere tilfælde forbliver medulla spinalis dækket af hud, spina bifida occulta. Prævalensen af spina bifida occulta er måske tæt på 30 % i den voksne befolkning, men tydeligt lavere for de mere alvorlige neuralrørsdefekter. Risikoen for neuralrørsdefekter nedsættes betydeligt, hvis den gravide indtager folinsyre, vitamin B9, op til tre måneder før planlagt graviditet og indtil 12 uger inde i graviditeten.
Navnene på de ovenfor omtalte homeoboxgener er komplicerede. De stammer fra undersøgelser af bananfluens gener (Drosophila melanogaster), hvor de ofte har fået navn efter den struktur, som de er involveret i udviklingen af hos insekterne. Man så har fundet det tilsvarende homologe gener hos mennesket og bevaret navnet på genet.
66 • Del I Centralnervesystemet – overblik
basal-neuroanatomi_SATS_6K.indd 66
02-06-2016 12:30:12