Indholdsfortegnelsen og forord fra 'Basal biokemi - med klinisk perspektiv' by FADL's Forlag

VIBEKE DINESS BORUP & JAKOB DAL

BASAL BIOKEMI med klinisk perspektiv

FADL’S FORLAG

Basal biokemi – med klinisk perspektiv Vibeke Diness Borup & Jakob Dal 2. udgave, 1. oplag © 2015, FADL’s Forlag, København ISBN: 978-87-7749-778-0 Forlagsredaktion og projektledelse: Kristoffer Flakstad Illustrationer: Andreas Erstling, Pinligt Selskab Omslag og layout: Lene Nørgaard, propel Graﬁsk tilrettelægning: Gitte Thorsted Tryk: Livonia Print Printed in Latvia Mekanisk, fotograﬁsk eller anden gengivelse af denne bog eller dele heraf er kun tilladt ifølge overenskomst mellem Undervisningsministeriet og Copy-Dan. Enhver anden udnyttelse uden forlagets skriftlige samtykke er forbudt ifølge gældende dansk lov om ophavsret. FADL’s Forlag Amagertorv 29 B, 3. sal 1160 København K www.fadl.dk/forlag forlag@fadlsforlag.dk

OVERSIGT

Forord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Forfattere og reviewere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 1

Kemi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

Cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

Proteiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

Kulhydrater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

Lipider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

Membranstruktur og membrantransport . . . . . . . 115

Osmose og væske-elektrolyt-balancen . . . . . . . . . 133

Enzymer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

Fordøjelse og absorption af føde . . . . . . . . . . . . . . . 171

10 Vitaminer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 11

Stofskiftet I: Generelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

12 Stofskiftet II: Forskellige tilstande . . . . . . . . . . . . . . . 229 13 Leveren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 14 Hæmostase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 15 DNA og gener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 Appendiks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Stikordsregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309

BASAL BIOKEMI

INDHOLD

Forord . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 Forfattere og reviewere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1

Kemi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 ATOMET. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 KEMISKE BINDINGER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 KOVALENTE BINDINGER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 IONBINDINGER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 POLÆRE OG UPOLÆRE MOLEKYLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 NON-KOVALENTE BINDINGER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 FUNKTIONELLE GRUPPER I MOLEKYLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 BRUG AF DET PERIODISKE SYSTEM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 MASSE OG MOL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 MOLEKYLVÆGT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 MOL OG MOLVÆGT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 KONCENTRATION OG MOLÆR KONCENTRATION . . . . . . . . . . . . . . . 35 SYRER, BASER, pH OG BUFFERE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 SYRER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 BASER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 BUFFERE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44

Cellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 CELLENS OPBYGNING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 CELLEMEMBRANEN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 CYTOPLASMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 CYTOSOL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 CYTOSKELETTET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

BASAL BIOKEMI

ORGANELLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

Proteiner . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 PROTEINER ER OPBYGGET AF AMINOSYRER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 AMINOSYRERNES STRUKTUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 PROTEINERS STRUKTUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 PEPTIDER OG PROTEINER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59 HVERT PROTEIN HAR EN BESTEMT STRUKTUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 AMINOSYRERNES FORSKELLIGE SIDEKÆDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61 FOLDNING AF PROTEINER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 PROTEINERS FUNKTION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 BINDING AF REGULATORISKE MOLEKYLER KAN ÆNDRE ET PROTEINS STRUKTUR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67 DENATURERING KAN ÆNDRE ET PROTEINS STRUKTUR . . . . . . . . . . . 68 ÆNDRINGER AF AMINOSYRER EFTER PROTEINETS DANNELSE . . . . . . . 69 PROTEINER I KOSTEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 ESSENTIELLE AMINOSYRER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

Kulhydrater . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 KULHYDRATER ER OPBYGGET AF MONOSAKKARIDER. . . . . . . . . . . . . . . 76 MONOSAKKARIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 MONOSAKKARIDERNES STRUKTUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 EKSEMPLER PÅ VIGTIGE MONOSAKKARIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 GLUKOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 GALAKTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 FRUKTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 DISAKKARIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 SUKROSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 LAKTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84 MALTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 POLYSAKKARIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 STIVELSE OG GLYKOGEN ER OPLAGRINGSFORMER FOR GLUKOSE 86 CELLULOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91

Lipider . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93 FEDTSYRER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 MÆTTEDE OG UMÆTTEDE FEDTSYRER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

BASAL BIOKEMI

ESSENTIELLE FEDTSYRER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 TRIGLYCERID (TRIACYLGLYCEROL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 FOSFOLIPIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 STEROIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 KOLESTEROL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103 STEROIDHORMONER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 GALDESYRER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 TRANSPORT AF LIPIDER I BLODET MED LIPOPROTEIN-PARTIKLER. . . 105 ÅREFORKALKNING (ATEROSKLEROSE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113

Membranstruktur og membrantransport . . . . . . . . . 115 MEMBRANSTRUKTUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 LIPIDER I MEMBRANER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 PROTEINER I MEMBRANER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .117 KULHYDRATKÆDER PÅ OVERSIDEN AF CELLEMEMBRANEN . . . . . . 120 MEMBRANTRANSPORT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 TYPER AF TRANSPORT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 PASSIV TRANSPORT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 AKTIV TRANSPORT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 ENDOCYTOSE OG EKSOCYTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 ENDOCYTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 EKSOCYTOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

Osmose og væske-elektrolyt-balancen . . . . . . . . . . 133 FORDELING AF VAND OG IONER I KROPPEN. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 OSMOSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 OSMOTISK TRYK . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136 HYPOTONE, ISOTONE OG HYPERTONE VÆSKER SAMT CELLERNES RESPONS DERPÅ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 KROPPENS VÆSKEBALANCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 VÆSKEINDGIFT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 VÆSKETAB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140 KROPPENS ELEKTROLYTBALANCE (IONBALANCE) . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 ELEKTROLYT-UBALANCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 INFUSIONSVÆSKER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151

BASAL BIOKEMI

Enzymer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 ENZYMERNES VIRKEMÅDE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 ENZYMERNES OPBYGNING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 REAKTIONSHASTIGHED OG REGULERING AF ENZYMAKTIVITET . . . . . 160 SUBSTRATKONCENTRATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 ENZYMKONCENTRATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 TEMPERATUR. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162 pH-VÆRDI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 ENZYMHÆMMERE (INHIBITORER) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 ANDRE METODER TIL REGULERING AF ENZYMAKTIVITET . . . . . . . . 166 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170

Fordøjelse og absorption af føde . . . . . . . . . . . . . . . . .171 OVERSIGT OVER FØDENS VEJ GENNEM MAVE-TARM-KANALEN . . . . 174 MUNDHULE OG SVÆLG (CAVITAS ORIS OG PHARYNX) . . . . . . . . . . 174 MAVESÆKKEN (VENTRIKLEN) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 TOLVFINGERTARMEN (DUODENUM) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 ØVRE OG NEDRE TYNDTARM (JEJUNUM OG ILEUM) . . . . . . . . . . . . 175 TYKTARMEN (COLON) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 FORDØJELSE OG ABSORPTION AF FØDENS MAKROMOLEKYLER . . . . 179 FORDØJELSE OG ABSORPTION AF KULHYDRATER . . . . . . . . . . . . . . 180 FORDØJELSE OG ABSORPTION AF FEDT. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 FORDØJELSE OG ABSORPTION AF PROTEIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 FRA TARMCELLERNE TIL BLODET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

10 Vitaminer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 FEDTOPLØSELIGE OG VANDOPLØSELIGE VITAMINER . . . . . . . . . . . . . 194 FEDTOPLØSELIGE VITAMINER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 VANDOPLØSELIGE VITAMINER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 VITAMINER I KOSTEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196 PERSONER I RISIKOGRUPPEN FOR VITAMINMANGEL . . . . . . . . . . . . . . 197 FOKUS PÅ SÆRLIGE VITAMINER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 D-VITAMIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199 K-VITAMIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 THIAMIN/ B1-VITAMIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 FOLSYRE/FOLAT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 COBALAMIN/B12-VITAMIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

BASAL BIOKEMI

11 Stofskiftet I: Generelt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211 BASALSTOFSKIFTET OG ARBEJDSSTOFSKIFTET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 BASALSTOFSKIFTET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 ARBEJDSSTOFSKIFTET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213 ENERGIUDBYTTE FRA ENERGIMOLEKYLERNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 NEDBRYDNING AF NÆRINGSSTOFFER TIL ENERGI – DE KEMISKE PROCESSER OVERORDNET SET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 ATP ER CELLENS „PENGE“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 FRA ENERGIMOLEKYLE TIL ATP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 OMSÆTNING AF KROPPENS ENERGI-MOLEKYLER . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 ENERGIDANNELSE I FRAVÆR AF ILT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227

12 Stofskiftet II: Forskellige tilstande . . . . . . . . . . . . . . . 229 TILSTANDEN EFTER ET MÅLTID – POSTPRANDIALT . . . . . . . . . . . . . . . . 231 TILSTANDEN VED KORTVARIG FASTE – POSTABSORPTIVT . . . . . . . . . . 235 STOFSKIFTET VED LANGVARIG FASTE (OVER TRE DAGE) . . . . . . . . . . . 241 STOFSKIFTET VED SYGDOM (STRESS-METABOLISMEN) . . . . . . . . . . . . 242 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244

13 Leveren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245 LEVERENS ROLLE I STOFSKIFTET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 EFTER ET MÅLTID . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247 MELLEM MÅLTIDER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 LEVERENS ROLLE I NEDBRYDNING OG AFGIFTNING . . . . . . . . . . . . . . . 248 AFGIFTNINGSREAKTIONERNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 FORSKELLE I AFGIFTNINGSENZYMERNES AKTIVITET . . . . . . . . . . . . 250 AFGIFTNINGSREAKTIONERNE KAN GIVE MOLEKYLER NYE FUNKTIONER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 OMSÆTNING AF ETHANOL (ALKOHOL) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 NEDBRYDNING AF HÆMOGLOBIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 LEVERENS ROLLE I SYNTESEREAKTIONER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 PLASMAPROTEINER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 262 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265

14 Hæmostase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267 1. SAMMENTRÆKNING AF BLODKAR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268 2. DANNELSE AF EN PROP AF BLODPLADER – PRIMÆR HÆMOSTASE 269 3. KOAGULATION - SEKUNDÆR HÆMOSTASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272

BASAL BIOKEMI

KOAGULATIONSFAKTORER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 AKTIVERING AF KOAGULATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 DANNELSE AF FIBRINNETVÆRKET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275 INHIBERING AF KOAGULATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 4. FIBRINOLYSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 FORSTYRRELSER I HÆMOSTASEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 ØGET BLØDNINGSTENDENS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 TROMBEDANNELSE (TROMBOSE) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 KLINISKE MÅLINGER AF KOAGULATIONSEVNEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 INR (INTERNATIONAL NORMALISED RATIO) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 283 APTT (AKTIVERET PARTIEL TROMBOPLASTIN-TID) . . . . . . . . . . . . . . 283 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

15 DNA og gener . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 DNA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 DNA-MOLEKYLETS STRUKTUR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 BASEPARRINGEN ER KOMPLEMENTÆR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 KROMOSOMER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288 GENER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 PROTEINSYNTESE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 GENETISKE SYGDOMME. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 MUTATIONER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 CELLEDELING . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 REPLIKATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 DELING AF CELLER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299 RESUME . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304

Appendiks . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Stikordsregister . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

BASAL BIOKEMI

FORORD

Basal biokemi – med klinisk perspektiv er en grundbog i biokemi. Bogen har fokus på dagligdagen i klinikken, både med hensyn til beskrivelsen af emnerne og brug af sproget. Det er intentionen, at bogen vil gøre biokemien relevant, interessant, håndgribelig og nærværende for læseren. I denne nye udgave af bogen er både tekst og ﬁgurer blevet opdateret, og der er tilføjet en række nye bokse. Bogen præsenterer således den nyeste viden inden for det biokemiske område. Som noget nyt følger der PowerPoint-præsentationer med til hvert kapitel. Håbet er, at disse slide-shows vil hjælpe læseren med at få et godt overblik over stoffet. I hver PowerPoint-præsentation optræder der en række test-spørgsmål og svar, der ligeledes kan hjælpe med tilegnelsen og forståelsen af bogens emner.

Bogens emner og opbygning Bogen er opbygget, så læseren først får gennemgået de grundlæggende kemiske og biokemiske processer: Lidt om kemi og cellens opbyg-

ning. Derefter hvordan kroppens tre store molekylgrupper: protein, kulhydrat og fedt, er opbygget, og hvad deres vigtigste roller i kroppen er. Denne gennemgang danner fundamentet for forståelsen af kroppens mere komplicerede processer: Fordøjelsen, metabolismen og leverens funktion. Herudover gennemgås kliniske relevante og mere „tunge“ emner som væske- og elektrolytbalancen, vitaminernes rolle i kroppen og hæmostasen. Fokus er igennem hele bogen det kliniske perspektiv – sundhed og sygdom. Derfor vil der i bogen være: • Beskrivelser af den biokemiske baggrund for en række analyser, der udføres i dagligdagen i klinikken. Herunder beskrivelse af blodprøve-svar og grundlaget for ernæringsscreeninger og væsketerapi. • Beskrivelser af den biokemiske baggrund for en række sygdomsbilleder og sygdomme, der ofte mødes i dagligdagen i klinikken. Heriblandt sukkersyge (diabetes mellitus), åreforkalkning (atero-

BASAL BIOKEMI

sklerose), stofskiftesygdomme (hyper- og hypothyreose) og kræft (cancer). • Inddragelse af relevante forebyggende tiltag, herunder de ofﬁcielle kostråd og behandling med vitamintilskud. • Gennemgang af forskellige behandlingsmetoder, medicintyper og anden relevant farmakologi. På denne måde gøres biokemien håndgribelig, samtidig med at kliniske emner gennemgås grundigt og pædagogisk. Bogen er opbygget med en grundtekst, der systematisk gennemgår den biokemiske baggrund for kroppens funktioner. Hertil kommer en række bokse. Der er kliniske bokse („Klinik“), hvor relevante sygdomme, symptombilleder og behandlinger beskrives i lyset af den biokemiske grundviden. De mange kliniske eksempler er med til at gøre biokemien klinisk relevant og vil samtidig introducere andre fag som sygdomslære og farmakologi ud fra et biokemisk synspunkt. Herudover ﬁndes uddybende bokse („Fordybelse“) med supplerende viden for den særligt interesserede. Ved at holde sig til grundteksten får man et overblik over det ønskede emne, mens boksene kan betragtes som ekstramateriale, der giver mulighed for fordybelse i enkel-

BASAL BIOKEMI

te emner. Bogen kan derfor bruges af fagpersoner med forskellig interesse og forskellige faglige niveauer.

Sprogbrug Bogens kliniske perspektiv afspejles i sprogbrugen. Derfor vil der være en blanding af latinske og danske udtryk for bl.a. organer og sygdomme, alt efter hvilke termer, der dominerer i den kliniske „jargon“. Målgruppe Bogen er især målrettet biokemi-undervisningen ved sygeplejeuddannelsen i Danmark. Teksten er blevet reviewet af undervisere på Metropol i København og grundigt gennemlæst af en række sygeplejersker på Aarhus Universitetshospital og på Sygehus Thy-Mors. Derudover er Basal biokemi med sit kliniske fokus og mange kliniske bokse relevant for de sundhedsprofessionelle, der er i berøring med medicinsk behandling. Først og fremmest sygeplejersker, bioanalytikere, ergoterapeuter og fysioterapeuter, både under uddannelse og i livet på klinikken derefter. Desuden kan bogen med fordel benyttes af jordemødre og medicinstuderende. Maj 2015 Vibeke Diness Borup og Jakob Dal

FORFATTERE OG REVIEWERE

FORFATTERNE

REVIEWERNE UNDERVISERE

Vibeke Diness Borup Født 1975. Molekylærbiolog, ph.d. fra Aarhus Universitet. Forfatter til lærebogen Biokemi for medicinstuderende (FADL’s Forlag). Undervisningserfaring: molekylærbiologi på molekylærbiologistudiet, medicinsk biokemi på medicinstudiet, Aarhus Universitet samt biokemi på Sygeplejerskeuddannelsen i Thisted, VIA University College. Jakob Dal Født 1980. Læge, ph.d.-studerende på Medicinsk Endokrinologisk Afdeling MEA, Aarhus universitetshospital. Undervisningserfaring: medicinsk biokemi på medicinstudiet, Aarhus Universitet samt biokemi og endokrinologi på Sygeplejerskeuddannelsen i Thisted, VIA University College.

Bendt Guﬂer Tidligere ekstern underviser ved sygeplejerskeuddannelsen i Næstved og Ringsted.

Fra Metropol, København Lene Herly Lektor, cand.scient. Gudrun Spure Hansen Lektor, cand.scient. i humanbiologi. Suzanne Fleming-Hübertz Underviser, cand.scient.

SYGEPLEJERSKER Fra Medicinsk Endokrinologisk afdeling MEA, Aarhus Line Becher Johannesen Specialeansvarlig.

BASAL BIOKEMI

Gitte Ravn Billeschou Klinisk vejleder. Lisa Visbye Bendtsen Klinisk vejleder. Henriette Brahe Høi Specialeansvarlig.

FRA SYGEHUS THY-MORS, THISTED Karina Jakobsen Sygeplejerske.

FORSKER Maciej Bogdan Maniecki MHsc, ph.d. Klinisk Biokemisk Afdeling, Aarhus Universitetshospital.

Henrik Holm Thomsen Afdelingslæge. Medicinsk Endokrinologisk Afdeling MEA, Nørrebrogade, Aarhus Universitetshospital. Lisbet Ambrosius Christensen Overlæge, klinisk lektor, dr.med. Medicinsk Hepato-gastroenterologisk Afdeling V, Aarhus Universitetshospital. Christian Lodberg Hvas Afdelingslæge, ph.d. Medicinsk Hepato-gastroenterologisk Afdeling V, Aarhus Universitetshospital. Gerda Elisabeth Villadsen Overlæge, klinisk lektor, ph.d. Medicinsk Hepato-gastroenterologisk Afdeling V, Aarhus Universitetshospital.

OGSÅ TAK TIL LÆGER Niels Møller Professor, dr.med. Medicinsk Endokrinologisk Afdeling MEA, Nørrebrogade, Aarhus Universitetshospital. Søren Kragh Moestrup Professor, dr.med. Institut for Biomedicin – Medicinsk Biokemi. Aarhus universitet.

BASAL BIOKEMI

Gitte Bjerregaard Jæger Læge, lektor, cand. mag. Sygeplejerskeuddannelsen i Randers, VIA University College. Anita Rethmeier Lektor, cand. scient. Sygeplejerskeuddannelsen i Randers, VIA University College. Dorte Emilie Wulff Laborant. Institut for Klinisk Medicin – Medicinsk Forskningslaboratorium, Nørrebrogade, Aarhus Universitetshospital.