MARTIN FAURHOLDT GUDE, ANNETTE MØLLER DALL SIMON VEEDFALD & ANJA HØEGH BRÜGMANN
HISTOLOGI TEKST & ATLAS MED FOTOS AF ALBERT O. MEIER
FADL’S FORLAG
Histologi – Tekst & Atlas Martin Faurholdt Gude, Annette Møller Dall, Simon Veedfald og Anja Høegh Brügmann 1. udgave, 1. oplag © 2015, FADL’s Forlag, København ISBN: 978-87-7749-551-9 Fotos, mikroskopi: Albert O. Meier i samarbejde med Martin Faurholdt Gude Forlagsredaktion: Thomas Bo Thomsen EM-fotos og konsulent: Ellen Holm Nielsen Illustrationer: Ole Elmstrøm Principlayout og omslag: Lene Nørgaard Opsætning: Gitte Thorsted Tryk: Livonia Printed in Latvia 2015 Mekanisk, fotografisk eller anden gengivelse af denne bog eller dele heraf er kun tilladt ifølge overenskomst mellem Undervisningsministeriet og Copy-Dan. Enhver anden udnyttelse uden forlagets skriftlige samtykke er forbudt ifølge gældende dansk lov om ophavsret. FADL’s Forlag Amagertorv 29B, 3. sal 1160 København K www.fadlforlag.dk Skriv til forlaget: redaktion@fadlsforlag.dk
FAGFÆLLEBEDØMT / I henhold til ministerielle krav betyder bedømmelsen, at der fra en fagfælle på ph.d.niveau er foretaget en skriftlig vurdering, som godtgør denne bogs videnskabelige kvalitet.
OVERSIGT FORORD. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 HISTOLOGISKE METODER . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
ALMEN HISTOLOGI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 1.
CELLEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.
EPITELVÆV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.
BINDEVÆV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.
BLOD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.
BRUSKVÆV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
6.
KNOGLEVÆV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
7.
MUSKELVÆV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
8.
NERVEVÆV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
SPECIEL HISTOLOGI . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 9.
HJERTE-KAR-SYSTEMET . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
10. DET RESPIRATORISKE SYSTEM . . . . . . . . . . 188 11. DET ENDOKRINE SYSTEM . . . . . . . . . . . . . . .200 12. FORDØJELSESSYSTEMET . . . . . . . . . . . . . . . . 216 13. LYMFOIDE VÆV OG ORGANER . . . . . . . . . . 250 14. HUDEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266 15. URINORGANERNE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280 16. REPRODUKTIONSORGANER . . . . . . . . . . . . 292 17. BRYSTKIRTLER. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 346 18. ØJET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352 19. ØRET . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 APPENDIX I • FARVEMETODER . . . . . . . . . . . . . . 370 APPENDIX II • ATLAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 384
INDHOLD FORFATTERE
13
FORORD
15
HISTOLOGISKE METODER
18
LYSMIKROSKOP 19 ELEKTRONMIKROSKOP 19 VÆVSPRÆPARERING 19 Fiksering (1. trin) 19 Indstøbning og skæring (2. trin) 20 Farvning (3. trin) 21 Acidofili og basofili 21 Metakromasi 21 PAS (periodic acid Schiff)farvning 22 Immunhistokemisk farvning 22 Artefakter 22
ALMEN HISTOLOGI
25
1 CELLEN
26
CELLENS INDRETNING CELLEMEMBRANEN Transporten gennem cellemembranen CYTOPLASMA KERNEN Cellekernens opbygning Nucleolus ANDRE ORGANELLER Endoplasmatisk retikulum Golgiapparatet
26 27 29 31 32 32 33 34 34 35
Lysosomer Peroxisomer Mitokondrium Cytoskelet Mikrotubuli AKTINFILAMENTER INTERMEDIÆRE FILAMENTER CELLEKONTAKTER
2 EPITELVÆV OVERFLADEEPITEL EPITELCELLEN Basalmembranen Cellekontakter og polaritet Det apikale domæne KIRTELEPITEL Exokrine kirtler Endokrine kirtler
3 BINDEVÆV BINDEVÆVETS CELLER Fikse celler Vandreceller BINDEVÆVSFIBRE Kollagene fibre Retikulære fibre Elastiske fibre DEN EKSTRACELLULÆRE MATRIX Grundsubstansen BINDEVÆVSTYPER Løst bindevæv Tæt, uregelmæssigt bindevæv
37 37 37 39 39 40 40 41
42 43 48 48 49 54 57 58 62
66 67 67 69 72 72 74 74 75 75 77 77 77
Tæt, regelmæssigt bindevæv Elastisk bindevæv Mukøst bindevæv Retikulært bindevæv FEDTVÆV Hvidt fedtvæv Brunt fedtvæv Histogenese
4 BLOD
78 79 79 79 79 79 80 82
84
BLODPLASMA 84 BLODETS FORMEDE ELEMENTER 85 Erytrocytter 86 Leukocytter 86 Trombocytter 90 BLODCELLERS LIVSCYKLUS 91 KNOGLEMARV 93
5 BRUSKVÆV HISTOGENESE HYALIN BRUSK Den ekstracellulære matrix LEDBRUSK ELASTISK BRUSK FIBRØS BRUSK
6 KNOGLEVÆV
96 97 98 99 101 101 102
104
HISTOGENESE 105 Intramembranøs ossifikation 106 Endokondral ossifikation 107 DEN EKSTRACELLULÆRE MATRIX 111 KNOGLECELLERNE 112 Osteoprogenitorcellen 112 Osteoblasten 112 Osteocytten 113 Den knoglebeklædende celle (bone lining cell) 114 Osteoklasten 114
DEN HISTOLOGISKE OPBYGNING AF KNOGLEVÆV Kortikal knogle Periost Trabekulær knogle Endost Lamellær knogle kontra non-lamellær knogle Remodellering Modellering Epifyseskiven
7 MUSKELVÆV SKELETMUSKULATUR Musklens opbygning Røde, intermediære og hvide fibre Myofibriller og myofilamenter Filamentglidning Innervering Evnen til regeneration HJERTEMUSKULATUR Regeneration GLAT MUSKULATUR Ultrastrukturen af den glatte muskel Kontraktionsmekanismen Regeneration
8 NERVEVÆV NEURONET Soma Dendritter Axonet Transport i neuroner Den terminale endeknop Aktionspotentiale Neuronkontakter Neurontyper
115 116 118 119 120 120 120 122 122
126 126 126 127 128 130 132 134 134 135 135 137 137 138
140 141 141 143 144 144 145 148 148 148
NEUROGLIA ASTROCYTTER Blod-hjerne-barrieren OLIGODENDROCYTTER MIKROGLIA EPENDYMCELLER SCHWANNSKE CELLER Myelinerede nervefibre Umyelinerede nervefibre SATELLITCELLER MEDULLA SPINALIS PERIFERE NERVER Sensoriske receptorer SPINAL- OG HJERNENERVEGANGLIER AUTONOME GANGLIER
150 150 150 152 152 153 153 154 155 155 155 157 158 160 160
SPECIEL HISTOLOGI
165
9 HJERTE-KAR-SYSTEMET
166
KARRENES FUNKTIONELLE MIKROSTRUKTUR MAKROCIRKULATIONEN Arterier Elastiske arterier (diameter > 10 mm) Muskulære arterier (diameter 0,1–10 mm) MIKROCIRKULATIONEN Adgangen til mikrocirkulationen Arterioler Gennemfartskanaler Kapillærer VENESYSTEMET Muskulære venoler og vener Små og mellemstore vener (diameter 0,1–10 mm)
168 169 169
Store vener (diameter > 10 mm) Venepumpen og veneklapperne SPECIELLE VASKULÆRE STUKTURER Portale kargebeter Arteriovenøse shunts og anastomoser Glomus caroticum og glomus aorticum LYMFEKARSYSTEMET Dannelsen og transporten af lymfe LYMFEBANEN Lymfekapillærer Lymfekar HJERTET Endokardium Myokardium Epikardium Hjertes fibrøse skelet og det interatriale og -ventrikulære septum Hjerteklapperne Hjertets impulsledningsapparat
179 179 180 180 180 180 181 181 182 182 182 183 183 183 184
184 184 184
170 171 172 172 173 173 174 178 178 178
10 DET RESPIRATORISKE SYSTEM DE KONDUKTIVE LUFTVEJE Regio respiratoria Regio olfactoria Bihuler Svælget Strubehovedet Luftrøret Celler i epitelet i de konduktive luftveje Bronkier
188 189 190 190 192 192 192 193 194 195
Bronkioler DE RESPIRATORISKE LUFTVEJE Respiratoriske bronkioler Alveolegange Alveoler Surfaktant Blodforsyningen Pleura
11 DET ENDOKRINE SYSTEM
196 197 197 197 197 199 199 199
200
HYPOFYSEN 201 Pars distalis 202 Blodforsyning 204 Pars intermedia 205 Pars tuberalis 205 Neurohypofysen 205 KOGLEKIRTLEN 206 SKJOLDBRUSKKIRTLEN 207 Kolloid 208 Parafollikulære celler (C-celler) 210 BISKJOLDBRUSKKIRTLERNE 210 BINYRERNE 211 Zona glomerulosa 212 Zona fasciculata 212 Zona reticularis 213 Binyremarven 213 Blodforsyningen 213
12 FORDØJELSESSYSTEMET
216
MUNDHULEN 216 Mundslimhinden 216 Den bløde gane 217 Læberne og den mukokutane overgang 217 Tandkød og gummer 218 SVÆLGET 219 TUNGEN 219 Tungens papiller 220 Smagsløg 220
TÆNDER Tandben Emalje Cement Tandpulpa Rodhinden SPYTKIRTLER De store spytkirtler Ørespytkirtlen Underkæbespytkirtlen Undertungespytkirtlen FORDØJELSESKANALEN Spiserøret Mavesækken Tyndtarmen Tyktarmen Endetarm Canalis analis Blindtarmen LEVER Leverens strukturelle opbygning: lobulus og acinus Acinus – en funktionsorienteret model Portale lobulus Leverens celler Itocellen – den perisinusoidale celle De Kupfferske stjerneceller Galdegangssystemet BUGSPYTKIRTLEN Udførselsgangssystemet i pancreas Endokrine pancreas
221 223 223 223 224 224 224 224 225 225 226 226 226 228 233 238 239 239 240 241 241 243 244 244 244 244 245 245 248 248
13 LYMFOIDE VÆV OG ORGANER
250
THYMUS (BRISSELEN) Celler i thymus
252 253
Blodforsyningen Thymus-funktionen LYMFEKNUDER Cortex Medulla Lymfekar, blodforsyning og lymfeknudefunktion MILTEN Rød pulpa Hvid pulpa DIFFUST LYMFOIDT VÆV Mucosa associated lymphoid tissue (MALT) Den lymfatiske svælgring Peyerske plaques (GALT) Appendix (GALT)
14 HUDEN EPIDERMIS Stratum basale Stratum spinosum Stratum granulosum Stratum lucidum Stratum corneum ANDRE CELLER I EPIDERMIS Langerhanske celler Lymfocytter Merkelceller DERMIS Stratum papillare Stratum reticulare UNDERHUDEN HUDENS VASKULARISERING NERVER ALDRING HUDENS DERIVATER Hår Hudkirtler Negle
254 255 255 256 258 258 258 260 260 261 262 262 264 264
266 267 269 269 269 270 270 270 271 271 271 271 271 272 273 273 274 274 274 274 276 278
15 URINORGANERNE NYRERNE Opbygning Nyrens vaskulære forsyning URINLEDERNE URINBLÆREN URINRØRET Det mandlige urinrør Det kvindelige urinrør
16 REPRODUKTIONSORGANER MEIOSEN MANDENS REPRODUKTIONSSYSTEM Testiklerne Blod-testis-barrieren De spermatogene celler Spermiogenesen Leydigske celler Testosteron De fraførende sædveje Bitestiklen Transport og modning af spermatozoen Kapacitering og hyperaktivering Ductus deferens Vesiculae seminales Prostata Penis Glandulae bulbourethrales KVINDENS REPRODUKTIONSSYSTEM Ovarierne Tuba uterina Uterus Vagina
280 280 280 288 290 290 291 291 291
292 292 295 295 297 299 302 303 304 305 306 308 309 309 310 312 314 316 316 316 326 329 334
Den første uge efter befrugtningen Placenta
17 BRYSTKIRTLER LIVS- OG CYKLUSFORANDRINGER MENSTRUATIONSCYKLUS GRAVIDITET LAKTATION EFTER AMNINGEN POST-MENOPAUSALT
18 ØJET ØJENLÅGET ØJEÆBLET Tunica fibrosa (tunica externa) ØJETS BRYDENDE MEDIER – DET DIOPTRISKE APPARAT Linsen
334 338
346 348 349 349 350 350 350
352 353 355 355 357 357
Kammervandet Glaslegemet Tunica vasculosa bulbi Tunica interna bulbi Den optiske nerve
19 ØRET DET YDRE ØRE MELLEMØRET Trommehinden Trommehulen DET INDRE ØRE DET AUDITIVE SYSTEM DET VESTIBULÆRE SYSTEM
358 358 358 359 361
362 362 363 364 364 364 366 368
APPENDIX I • FARVEMETODER 370 APPENDIX II • ATLAS
384
REGISTER
420
FORFATTERE Annette Møller Dall
Studenterreviewere
Cand.scient., ph.d. Syddansk Universitet Odense
KU
Martin Faurholdt Gude Læge
Simon Veedfald Cand.med., ph.d. Anja Høegh Brügmann Cand.med., ph.d. Aalborg Universitetshospital
Lærke Smidt Hansen Kasthuren Ranjan Josefine Jensen Mette Elbæk
AU
Simon Kousgaard Thomas Prior Henriette Sav Madsen Trine Erlandsen
SDU
Konsulenter
Michael Tveden Gundesen Johan Ilvemark
Ellen Holm Nielsen Dr.med.vet., pensioneret
Figurmateriale
Mike Barnkob
Albert O. Meier
Cand.med.
Fotograf, mikroskopi-fotos
Ellen Holm Nielsen EM-fotos
Ole Elmstrøm Illustrationer
FORFATTERE
13
FORORD HISTOLOGI • TEKST & ATLAS
Den bog, du sidder med i hænderne, er en kortfattet lærebog i histologi (vævslære), hvor de vigtigste vævstyper og deres funktioner er beskrevet. Bogen beskriver både den almene og den specielle histologi med fokus på lys- og elektronmikroskopiske billeder samt mere skematiske oversigtsillustrationer. De mange mikroskopifotos kombineret med flotte, skematiske oversigtsillustrationer gør bogen yderst velegnet til genkendelse og forståelse af histologiske præparater. Bogen er således også et værk, der med stor fordel kan benyttes til eksamensforberedelse, hvor identifikationen af histologiske snit er essentielt. Bogens histologiske fotos er taget af Albert O. Meier i samarbejde med Martin Faurholdt Gude. Institut for Molekylær Medicin, Odense Universitet, har gjort bogprojektet muligt ved at stille deres præparatsamling til rådighed. Det er fra denne samling, billederne er taget, og herudover har en række personer lånt os deres præparater. Der skal derfor lyde en stor tak til professor Claus Yding Andersen, lektor Troels Torp Andreassen, afdelingslæge, ph.d. Carsten Bjarkam, overlæ-
ge, ph.d. Søren Dalager samt professor, overlæge, dr.med. Torben Steiniche. Det omfattende arbejde har resulteret i billeder fra flere histologiske samlinger, som er med til at give denne bog faglig bredde. De skematiske oversigtsillustrationer er lavet for at lette forståelsen af de komplekse mekanismer i kroppens væv. Bogen er delt ind i to overordnede dele: DEL I: Almen histologi og DEL II: Speciel histologi. Den almene del præsenterer let forståeligt de fire grundlæggende vævstyper: bindevæv, muskelvæv, epitelvæv og nervevæv. I den specielle del gennemgås på let forståelig og pædagogisk vis, hvordan disse fire almene væv danner kroppens forskellige organvæv. Ud over disse to dele indeholder bogen indledende kapitler om histologiske metoder samt en enkel beskrivelse af cellens opbygning og funktion. Sidst i bogen er placeret to appendices. Appendix I beskriver de forskellige histologiske farvemetoder, som vises i bogen. Appendix I er for den særligt interesserede, som ønsker baggrundsviden om de
FORORD
15
forskellige farvemetoder, men det er også tænkt som en guide til praktisk mikroskopi. Appendix II er lavet som et miniatlas, som præsenterer supplerende histologiske fotos til bogens kapitler. Her findes lidt over 150 fotos med illustrationer og billedtekster, og billederne er inddelt efter bogens kapitelnumre, så billederne let kan findes i forbindelse med gennemlæsning af kapitlerne. Bogens målgruppe er primært medicinstuderende ved de medicinske fakulteter i Danmark, både i København, Aarhus, Odense og Aalborg. Andre uddannelser som biomedicin og dyrlægestudiet kan også have god brug af bogen. Den er på grund af de mange fotos og illustrationer yderst velegnet til eksamensforberedelsen, men kan også bruges som en kortfattet lærebog, idet den er tilstræbt pensumdækkende ved de fire medicinske fakulteter.
Der skal lyde en kæmpe stor tak til Albert O. Meier, som har været fotograf til bogens mange mikroskopifotos. Uden ham havde bogen ikke været mulig. Derudover vil vi gerne takke illustrator Ole Elmstrøm, som på fænomenal vis har gjort bogens billedside både pædagogisk og smuk. Ellen Holm Nielsen skal takkes for grundig gennemlæsning af bogens tekstside samt mange gode forslag til denne, samtidig har hun meget generøst stillet sine EM-fotos til rådighed for projektet her. En stor tak skal også lyde til professor, overlæge, dr.med. Lars Melholt Rasmussen. Til sidst vil vi gerne takke studenterreviewerne, som har været med undervejs, og som har været med til at starte projektet op samt kommet med gode input i bogens forskellige faser. Især skal Simon Kousgaard og Thomas Prior takkes for at have været med til at starte projektet op, og Michael Tveden Gundesen og Henriette Sav Madsen for at have kommet med særligt værdifulde indspark i den sidste fase af projektet. Forfatterne, maj 2015
16
HISTOLOGI