ESTUDIOS DE BIODIVERSIDAD Y REVISIÓN DE CONCEPTOS DE CAPTURA INCIDENTAL ENFOCADOS EN LA PESQUERÍA DE TÚNIDOS CON RED DE CERCO EN EL OCÉANO PACÍFICO ORIENTAL (3a Parte)

Manuel Correia - FUNDATUN (20 de septiembre de 2018)

Se está observando que los efectos del cambio global, como los descensos de la productividad en los trópicos, así como interrupciones generalizadas en latitudes altas, se han sentido cada vez más en las últimas décadas, con un fuerte impacto en la pesca y el suministro mundial de pescados y mariscos. Paralelamente, continúan aumentando los daños colaterales a los ecosistemas marinos, priorizando los efectos sobre su biodiversidad.

BASES DE LOS MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES

Hoy en día, se han desarrollado modelos cuyo objetivo a grandes rasgos es modelar la distribución espacial de las especies de interés. Estos Modelos de Distribución de Especies (MDE) es una práctica cada vez más utilizada para especies singulares o amenazadas, se han utilizado para diversos propósitos; por ejemplo, han sido aplicados para estudiar la propagación de especies intrusas, para investigar los impactos del cambio climático en la extinción de ciertas especies, para conocer la diversidad biológica de una zona en particular (Graham y Hijmans, 2006). Los MDE se están convirtiendo en una herramienta cada vez más importante en la gestión y conservación de estas especies, así como en su planificación futura.

Las primeras aproximaciones para modelar la distribución de especies a partir de sus relaciones con variables ambientales tienen casi 50 años (Godron, 1965). Sin embargo, fue a partir del momento que estuvieron disponibles los Sistemas de Información Geográfica (SIG) cuando pudieron estudiarse como capas ambientales distribuidas en una matriz de celdas (o píxeles) llamadas rásters, cuyos datos se organizan en filas y columnas (o cuadrícula) en la que cada celda contiene un valor que representa información; por ejemplo: temperatura, clorofila-a, salinidad, oxígeno disuelto, entre otros. Hasta la fecha se han desarrollado técnicas de modelización más complejas y flexibles que buscan superar problemas como la colinearidad entre variables independientes, sesgos de muestreo o inclusión de variables nominales, entre otros. Generalmente, el área de interés se divide en una malla de celdas del mismo tamaño, donde la elección del tamaño de las celdas quedaría determinada según la resolución deseada por el investigador y la probabilidad de presencia se generalizará a toda la celda.

En todas las aplicaciones de los MDE, el problema central es utilizar la información de donde las especies han sido observadas (y donde no) y asociar esta información con un conjunto de covariables medioambientales para determinar la probabilidad (o algún índice proporcional a ésta) que una determinada especie pueda estar presente o no en sitios no muestreados (Latimer y col., 2009).

La construcción de modelos de distribución de especies se realiza en una serie de pasos (Figura 1), cada uno de los cuales presenta múltiples alternativas de ejecución que influyen en la calidad del resultado final. En un primer paso, los datos conocidos sobre la distribución del organismo se asocian matemática o estadísticamente con diferentes variables independientes que describen las condiciones ambientales.

Figura 1.- Esquema del flujo de trabajo para la realización y validación de modelos de distribución de especies (Mateo y col., 2011)

Actualmente, existen del orden de 12 a 15 modelos de nicho ecológico, que se diferencian entre sí en la forma en que, matemáticamente, estiman el nicho potencial de las especies modeladas. En general, no existe uno mejor o peor, sino que la clave está en entender qué hace cada uno de los software y determinar cuál es más conveniente para una aplicación específica. Esta “producción” de diferentes métodos matemáticos para modelar el nicho de las especies ha hecho que empiecen a surgir nuevos procedimientos matemáticos que integren de alguna manera los resultados obtenidos por los diferentes algoritmos.

En la bibliografía científica estos modelos han recibido denominaciones diferentes en función de su interpretación. Por ejemplo, modelos de nicho (niche models), modelos de idoneidad (suitability models) o modelos predictivos del hábitat (predictive habitat distribution models). Últimamente se están unificando criterios y el término más frecuentemente utilizado es “modelos de distribución de especies” (species distribution models) que se reflejan cartográficamente en un mapa de idoneidad de hábitat o de hábitat potencial (habitat suitability maps). El debate en torno a la denominación de los modelos está fundamentado en la interpretación ecológica que reciben por diferentes autores (Mateo y col., 2011).

Cuando se mencionan “modelos de idoneidad”, estos representan la distribución potencial de la especie entendiendo como tal, aquel espacio donde podría estar presente la especie objeto de estudio en función de sus características ambientales. Otros autores optan por describirlos como “modelos del hábitat potencial”, afirmando que el concepto de hábitat puede ser aplicado a la descripción de la asociación entre los organismos y los factores ambientales; entendiéndose que la mayoría de las aproximaciones empleadas en modelización ecológica son ejercicios descriptivos de modelización del hábitat de una determinada especie. Por último, aquellos autores que prefieren emplear el término “modelo del nicho ecológico” (Araújo y Luoto, 2007), se refieren a la combinación de condiciones ecológicas que la especie objeto puede tolerar. Cuando además de este espacio multidimensional se tienen en cuenta las interacciones con otras especies (e.g., competencia) se hablará de nicho real.

VARIABLE DEPENDIENTE (VARIABLES RESPUESTA)

Son los datos que se miden u observan durante una investigación; no obstante, la mayor parte de la información referente a la distribución de las especies está recogida en colecciones de historia natural (por ejemplo: museos o herbarios).

Estos datos suelen presentar algunos inconvenientes:

(1) solo registran datos de presencia y no de ausencia;

(2) Un porcentaje variable pero significativo presenta errores de georreferenciación e identificación taxonómica;

(3) Están recolectados con diferentes fines y por diferentes personas, sin una estrategia común de muestreo, por lo que en muchas ocasiones son una representación sesgada de la distribución de la especie.

En la mayoría de los estudios publicados solo se dispone de datos de presencia del organismo investigado, unos pocos estudios cuentan además con datos de ausencia (Elith y col., 2006), y hay finalmente ocasiones en las que se tienen datos de abundancia. Generalmente, los datos provienen de muestreos no dirigidos y de observaciones oportunistas. Son raros los casos donde existen muestreos diseñados expresamente para estimar la distribución de un organismo. A pesar de ciertas limitaciones y críticas que han recibido los trabajos que emplean únicamente datos de presencia, la realidad es que la inmensa mayoría de estudios no poseen información sobre datos de ausencias (Mateo y col. 2010b).

VARIABLES INDEPENDIENTES O EXPLICATIVAS (INDICADORES -AMBIENTALES)

Son datos cuyos valores no dependen de otra variable. En este caso, los factores ambientales son las principales variables independientes utilizadas, porque tienen un efecto sobre la distribución de las especies; ya sea de una forma directa o indirecta. Estas relaciones entre organismos y medio abiótico son una de las causas de los patrones espaciales de distribución; lo que hace que la distribución de los organismos sea descrita razonablemente bien por factores climáticos a escalas espaciales amplias, de kilómetros. Sin embargo, a escalas menores –cientos de metros o menos–, es probable que la distribución responda a factores como la distribución de recursos y variaciones microtopográficas en las condiciones ambientales. Por lo tanto, la extensión espacial y la escala del trabajo condicionan la selección de variables independientes a incluir en la modelización.

Las variables independientes deben tener una relación potencial con la distribución de la especie, bien como factor limitante o bien como indicador a través de relaciones indirectas. Deben mostrar una variabilidad significativa en la zona de estudio y, finalmente, no deben estar excesivamente correlacionadas entre sí, especialmente si se busca una interpretación biológica de los resultados.

MÉTODOS DE MODELIZACIÓN

Los modelos de distribución de especies pueden generarse, en principio, con cualquier clasificador estadístico apropiado para el tipo de variable modelizada (Fig. 2).

Figura 2.- Comparación teórica de varios modelos de distribución de especies. Área coloreada representa alcance predictivo de los algoritmos de cada programa. Puntos azules representan presencia de individuos de especie objeto

Se pueden clasificar en tres grupos:

Técnicas discriminantes: Son aquellas que necesitan datos de presencia y ausencia para construir el clasificador. Tales como: (1) árboles de clasificación; (2) técnicas de ordenación; (3) redes neuronales; (4) modelos lineales generalizados –GLM; (5) modelos aditivos generalizados – GAM; ente otros programas se destaca (6) máxima entropía, llamado Maxent, que genera sus propias ausencias, denominadas “background” por lo que no es necesario introducir datos de ausencia en el programa (Breiman, 2001; Breiman y col., 1984; Hastie y Tibshirani, 1986; Elith y col, 2006; Elith y Leathwick, 2009).

Técnicas descriptivas: Estas técnicas, que solo requieren datos de presencia, fueron las primeras utilizadas en modelización, Entre las que destacan como BIOCLIM (Busby, 1986), DOMAIN, y BIOMAP.

Técnicas mixtas: Estos métodos emplean varias reglas, algunas de ellas descriptivas y otras discriminantes, a la vez que generan sus propias pseudoausencias.

Los métodos de modelización ofrecen resultados diferentes entre sí, por lo que la selección del método que será utilizado en la interpretación es muy importante. La evaluación del resultado final de un modelo de distribución de especies y la comparación entre los diferentes métodos aplicables al problema se realiza mediante estadísticos que miden el desempeño y la consistencia del modelo en cuanto a su capacidad de discriminar entre los datos de entrada (presencias y ausencias o pseudoausencias) y datos independientes de contraste.

Los modelos de distribución de especies representan una información que sintetiza relaciones entre especies y variables ambientales que serían difíciles de interpretar o incluso de apreciar por otros medios. Es una técnica en evolución donde aún queda mucho trabajo por hacer desde el punto de vista metodológico, especialmente a la hora de incluir los factores espacial, temporal y biótico en su forma de operar. La capacidad de construir modelos más realistas está limitada por nuestra comprensión de los sistemas ecológicos y por los datos disponibles, siempre insuficientes (Mateo y col., 2011).