4. Discusión

Calcio

Los tratamientos de almacenamiento no influyeron estadísticamente en la concentración de Ca (valor p: 0,3306, Tabla 2), sin embargo, se encontraron diferencias significativas entre lechugas (p < 0.001). Dos de las nueve variedades (C1 y VT10) tuvieron una concentración de Ca similar en todo el experimento (Figura 5B). Las variedades C4, VT2 y VT11 tuvieron los niveles más altos de concentración de Ca en cada tiempo de almacenamiento, seguida de VT5 de T3 a T9). En contraste, C1, C2 y VT1 presentaron los valores más bajos (entre un 18,5% y un 24,2% inferior al valor medio).

Potasio

Para la concentración de K (Tabla 2), se encontraron diferencias estadísticas entre tratamientos (p < 0.001) ya que todas las variedades excepto C4 presentaron el nivel más alto de K en T0. En T0, la variedad VT11 destacó por su alta concentración de K (4,8 mg g-1 PF, 23,6% superior a la media en T0, Figura 5C), con el valor máximo en T3 para C4 y VT5 (13,4% y 22,4% por encima de la media en T3, respectivamente). C4, VT5 y VT11 tuvieron un alto nivel de K para los tiempos T6 y T9 (13,4% y 12,3% por encima de la media de T6 y T9, respectivamente).

4. Discusión

Las condiciones ambientales postcosecha, en particular la temperatura, la HR y la luz, tienen un gran impacto en la calidad de frutas y hortalizas (Brasil y Siddiqui, 2018; Camejo et al., 2020). Aunque la lechuga no es generalmente almacenada durante largos períodos de tiempo, su calidad se puede mantener durante unos 15 días a 0 °C y HR mínima de 95% (Salunkhe et al., 1991). Los productos cosechados son metabólicamente activos y sufren procesos de maduración y senescencia que deben ser controlados para prolongar la vida útil del producto (Brasil y Siddiqui, 2018), ya que de otro modo puede ocasionar pérdidas de entre el 20% y 40% de las ganancias económicas (Sumalan et al., 2021).

La pérdida de calidad del producto durante la vida útil generalmente se percibe primero como deterioro de la apariencia visual (Damerum et al., 2020), que en el caso de la lechuga (más de un 95% de contenido de agua) está relacionada principalmente con fenómenos de deshidratación. La degradación de la pared celular como consecuencia de la pérdida de turgencia (Agüero et al., 2008) ocasiona cambios perjudiciales de textura, firmeza y color del producto por oscurecimiento enzimático durante el almacenamiento (Agüero et al., 2008; Brasil y Siddiqui, 2018; Damerum et al., 2020). Por todo ello, en lechuga es fundamental controlar el estado hídrico de los tejidos (Kim et al., 2016).

La anatomía de la hoja, incluido el grosor de la pared celular, el tamaño de la célula y la adhesión célula:célula, determinan la firmeza y turgencia de la hoja (Toivonen y Brummell, 2008). Camejo et al. (2020) determinaron que el reajuste en el contenido de Ca promovido por unas condiciones específicas de luz durante el almacenamiento podría modular la rigidez de la pared celular y, en consecuencia, la textura de la hoja. En nuestro estudio, la variedad con mayor acumulación de Ca fue la variedad local VT11, seguida de VT2 y C4 (Figura 5B), lo que hace pensar que son más capaces de absorber o acumular este catión, probablemente a través de sistemas más eficientes de adquisición o transporte de Ca. Sin embargo, la textura de la hoja y la calidad

Cambios poscosecha en las propiedades nutricionales y en la calidad visual de variedades comerciales y tradicionales de lechuga visual general son factores decisivos en el valor de mercado de la lechuga y de su atractivo para el consumidor (Camejo et al., 2020; Damerum et al., 2020), y a este respecto, VT11 fue la variedad más afectada por el almacenamiento en términos de apariencia visual (Figura 2). Al contrario, las variedades, VT1 y VT10 serían las más atractivas para los consumidores ya que sufrieron las menores pérdidas de calidad visual a lo largo del experimento, aunque su contenido de Ca no fue destacable.

Otro indicador importante de la calidad visual es la retención del color verde, asociado con el contenido de clorofila (Agüero et al., 2008). La decoloración de la lechuga es impredecible y, por lo tanto, difícil de controlar para cultivadores y minoristas. Un enfoque clave para reducir el riesgo de decoloración sería desarrollar cultivares que sean "resistentes" al desarrollo de decoloración postcosecha (Atkinson et al., 2013) y en este contexto, las variedades locales pueden considerarse fuentes potenciales. En nuestro estudio, observamos visualmente que todas las variedades, excepto la variedad VT11, se comportaron de manera similar en términos de decoloración (una caída de alrededor del 20% de T0 a T9), lo que implica que la capacidad de almacenamiento respecto al mantenimiento del color en las hojas de las variedades tradicionales sería equivalente a las comerciales. Según lo propuesto por Atkinson et al. (Atkinson et al., 2013), el tipo de lechuga también sería determinante de los cambios de decoloración con el tiempo, como se demuestra con los resultados entre variedades tradicionales y comerciales de estructura similar, como VT5 vs. C3 (lechuga semiabierta) y VT1 y VT10 vs. C2 (lechuga tipo romana).

Además de clorofilas (color verde), otros pigmentos como antocianinas (Ant, color rojo-púrpura) y carotenoides (Car, color amarillo-naranja) también intervienen en la coloración de las hojas de lechuga (Simko et al., 2016) y la proporción de estos compuestos es muy interesante debido a su valor nutracéutico. En el tejido fotosintético, los carotenoides, junto con las clorofilas, realizan tareas de fotoprotección neutralizando radicales libres y otras especies reactivas de oxígeno (ROS) (Sim et al., 2015). La biosíntesis de Car está regulada por la luz, lo que sugiere una relación directa con la estructura del cogollo (Mou y Ryder, 2004; Kim et al., 2016). Según Kim et al. (2016) y Baslam et al. (Baslam et al., 2013), en la lechuga de tipo iceberg (cogollo cerrado), las hojas del interior reciben menos luz que las hojas de las lechugas abiertas o semiabiertas, lo que resulta en una menor síntesis de Car. Por el contrario, la lechuga romana tiene una estructura abierta, que permite que penetre más luz y da como resultado un mayor contenido de acumulación Car. Sin embargo, estos supuestos no se cumplieron en nuestro estudio. La variedad C4 (una de las lechugas más grandes y cerradas) obtuvo los valores más altos de Car en T0, mientras que en VT1 y VT2 (tipo romana) ni siquiera se detectó. Como ya apuntó Simko et al. (2016) es posible que este resultado resida en el la determinación conjunta de Car y Chl, que hace que la gran cantidad de Chl en los tejidos interfiera en la detección de Car, como ocurre en la variedad local VT1 (valor más alto de Chl pero sin detección de Car en T0). Pero en realidad la evolución del contenido de Car en los tiempos postcosecha no sigue ningún patrón concreto, ni siquiera el del tipo lechuga. Mientras que algunas variedades (C3, VT1 y VT2) comenzaron a sintetizar Car a partir del día 3, cuando las lechugas fueron expuestas a la luz, sin embargo, el comportamiento en otras (C1 y C2) fue totalmente opuesto. Por todo ello, sólo podemos afirmar que la concentración de Car parece ser específica de la variedad de lechuga, que es probablemente debido a antecedentes genéticos.

La concentración de Ant, cuya función biológica se ha relacionado con su capacidad antioxidante y como fotoprotectores del aparato fotosintético (Neill y Gould, 2003; Zhu et al., 2016), está condicionada en parte por la incidencia de la luz (Brücková et al., 2016), favorecida por bajas tasas de superposición de hojas, y aparece abundantemente en las lechugas de color rojo (Sytar et al., 2018). Esto implicaría que las variedades más rojas, con la mayor concentración de Ant, como son C4 y VT11, serían las de mayor potencial antioxidante. Además, el contenido de Ant tiende a aumentar con el tiempo de almacenamiento, lo que nos hace creer que su capacidad antioxidante fue clave durante el período de postcosecha. Por ello, las variedades más interesantes serían aquellas con buena capacidad de síntesis de Ant. Además de la síntesis también interesa la estabilidad del compuesto a lo largo del almacenamiento y en este sentido la variedad que sobresale es VT10.

En cuanto al contenido de fenoles (Phe), se ha sugerido que los cultivares de lechuga de hoja roja presentan mayores cantidades de fenoles (Llorach et al., 2008; Kim et al., 2016; Damerum et al., 2020) que, a su vez, está relacionado con su alto contenido de antocianinas y, por lo tanto, contribuyen a la capacidad antioxidante total (Liu et al., 2007). Esto nos permitiría pensar que el comportamiento de los fenoles durante la conservación de la lechuga debería seguir un patrón similar al de las antocianinas. En este sentido, al igual que en Ant, las variedades rojizas VT11 y C4 destacaron por su alto contenido en Phe. Además, la tendencia es a un aumento de Phe con el tiempo de almacenamiento consiguiendo altos niveles de Phe en T9 en general en todas las variedades incluida VT10, que se había mantenido invariable hasta ese momento. Nuestros resultados contrastan con los informados por Ferreres et al. (1997) y Dupont, et al. (2000) quienes observaron pérdidas significativas de flavonoides y contenido fenólico en varios cultivares de lechuga durante el procesamiento y almacenamiento postcosecha, lo que podría deberse a las condiciones de almacenamiento empleadas o la capacidad de resistencia de las variedades estudiadas.

El ácido ascórbico (AsA), también conocido como vitamina C, se considera una fuente de antioxidantes en la dieta humana, reduce los procesos oxidativos de las plantas (Giannakourou y Taoukis, 2003) y su síntesis también parece estar promovido por la intensidad de la luz (Camejo et al., 2020). Como anteriormente, las variedades rojizas C4 y VT11 mostraron la mayor cantidad de AsA, seguidas de VT2 y VT5. En nuestro estudio, esto indica que la estructura de la planta, en relación con la incidencia de luz, no influye particularmente en la síntesis de vitamina C. Por lo tanto, en este caso particular, el componente genético que regularía la síntesis de vitamina C sería más fuerte que la ambiental. Al analizar entre tratamientos, el contenido de AsA disminuye con el tiempo, aunque hay variedades como C1, C3 y VT1 donde la pérdida es más gradual (sin diferencias significativas en los tratamientos iniciales) o VT10, donde no hubo pérdida significativa de AsA hasta T9, demostrando nuevamente la buena capacidad de conservación de esta variedad autóctona.

En cuanto a la acumulación de nitratos (NO3 -), se sabe que la ingesta de nitrógeno influye en el crecimiento de las plantas y su desarrollo (Chowdhury y Das, 2013), y sus principales formas utilizables son NO3 - y amonio (NH4 +) (Britto y Kronzucker, 2002). La forma nítrica es la preferida por la mayoría de las plantas (Miller y Cramer, 2005), incluida la lechuga (Lara-Izaguirre et al., 2019). Desafortunadamente, el contenido de nitrato se considera potencialmente peligroso para la salud debido a sus productos de reacción, como el nitrito, el óxido nítrico y los