CONCEPTUAL DE LA RESPIRACIÓN

EVOLUCIÓN DEL SIGNIFICADO DE UN CONOCIMIENTO. HISTORIA DEL CAMPO CONCEPTUAL DE LA RESPIRACIÓN

André Giordan, et. al.*

¡La respiración ha cambiado totalmente de significado!

LA RESPIRACIÓN ES UNO DE LOS FENÓMENOS DE LA VIDA QUE NO parece plantear problemas, debido a lo familiar que resulta para la mayoría de las personas. Aparece siempre ligada a la vida, desde el nacimiento: «el bebé ha emitido su primer grito», «respira»...; hasta la muerte: «ha expirado».

Al mismo tiempo, es un signo de buena salud e incluso de vigor: tener aliento, sin olvidar la vida al aire libre o la inspiración de los poetas, etc. Esta proximidad de la respiración, que se refleja en el lenguaje, hace olvidar que la comprensión científica de estos fenómenos no es ni simple ni inmediata, y que ha habido que superar cierto número de hechos en apariencia contradictorios.

En realidad, desde que se la estudia, más precisamente, en los aspectos que abarca, incluso a un primer nivel, la respiración se presenta diversa, y plantea varios tipos de problemas. ¿Qué relaciones pueden establecerse entre los pulmones de los mamíferos, las branquias de los peces, las tráqueas y las traqueobranquias, u otros sistemas aún más sutiles de los insectos, o incluso la respiración de un paramecio o de una planta? Y, por otra parte, ¿respiran estos últimos? He aquí un interrogante que permaneció abierto durante mucho tiempo. Para los animales, la única relación clara que podía establecerse a propósito de los sistemas respiratorios era que parecían necesarios para vivir, ya que si se producía una interrupción, la vida se paraba.

Así, hasta finales del siglo XVIII con los trabajos de Lavoisier, Laplace y Seguin, no se llega a comprender el papel fisiológico atribuido a la respiración. En cuanto al aspecto considerado hoy primordial, el que permite encontrar una unidad básica entre los diversos sistemas descritos anteriormente (la respiración mitocondrial), sus mecanismos no se conocieron hasta hace apenas cincuenta años, con los trabajos sobre las enzimas respiratorias y con el ciclo de Krebs, sin que dominemos todavía al detalle algunos aspectos.

Lo cierto es que la respiración abarca un conjunto de fenómenos diversos, situados a niveles muy diferentes, y que es necesario separar si se desea obtener alguna idea clara, pues han constituido otros tantos obstáculos a la comprensión.

* Tomado de: GIORDAN, A., et. al. 1988. Conceptos de Biología Tomo I. Madrid: Labor

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Así, en una primera aproximación, podemos descomponer la respiración en al menos seis cuestiones que formulamos de la manera siguiente:

1. La cuestión de la ventilación. 2. La cuestión de la relación con el sistema circulatorio. 3. La cuestión de la difusión, del transporte o de la transformación de los gases. 4. La cuestión energética. 5. La cuestión de la vida tisular y celular. 6. La cuestión de la oxidación-reducción o del transporte de electrones.

No tendremos en cuenta los problemas de la regulación neuroendocrina, el equilibrio ácido-base, la regulación térmica, la eliminación de sustancias nocivas, la ayuda en el vuelo de las aves, etc., que son otros tantos puntos cuyos mecanismos están íntimamente ligados a la respiración.

La respiración es un verdadero concepto encrucijada, pues está, de igual manera, íntimamente ligada a la palabra, a las sensaciones afectivas, a las emociones o a la relajación en el hombre. En consecuencia, no es de extrañar que, desde la Antigüedad, se hayan superpuesto respiración y vida, respiración y alma, respiración y sensación, 10 que no ha contribuido a plantear las cuestiones desde una perspectiva biológica. Sin embargo, a pesar de estas adherencias, que se han mantenido a lo largo de toda la historia y que han frenado la evolución de las ideas, se puede bosquejar, en relación a este campo de problemas, una gigantesca transformación de las nociones.63

Son éstos algunos de los elementos que servirán para comprender esa evolución de las ideas que trataremos de describir en las páginas siguientes. Intentaremos, lo más a menudo posible, mostrar los diversos obstáculos que sucesivamente ha habido que superar para llegar a los conceptos actuales. Es una admirable serie de trastocamientos de las ideas conducentes al conjunto de elementos que constituyen la respiración.

Las primeras representaciones: el soplo vital

La respiración aparece, desde los primeros textos que poseemos, como algo ligado a la vida y más manifiestamente a la consciencia. No obstante, la cuestión del papel fisiológico no se formuló explícitamente con anterioridad a De respiratione de Aristóteles. Desde luego, son numerosos los textos más antiguos, y las múltiples citas que en ellos se encuentran dan fe del interés ancestral por el tema. Entre los autores, cabe citar a Anaxágoras, Empédocles, Demócrito, Diógenes de Apolonia. Asimismo, los escritos hipocráticos (de

63 Para escribir esta breve síntesis, hemos utilizado los trabajos más recientes sobre la historia de las ciencias, que se presentaron en el Coloquio de Ischia (julio de 1984), organizado por la Estación Zoológica de Nápoles, bajo la dirección del profesor Gmerk. Damos las gracias igualmente a P. Manuli por la parte antigua y al profesor Bucher.

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diversos períodos) siempre han concedido un lugar importante en la descripción de las diferentes enfermedades, bien a los movimientos del aire, bien a las ventosidades (physai) producidos durante la digestión. Sin embargo, estos textos se limitan a presentar la respiración para indicar su contigüidad con las manifestaciones de la vida en todas sus facetas, incluidas las psíquicas (sobre todo en relación con el alma);64 o para establecer la relación de la respiración con las sensaciones, sin profundizar mucho más en la explicación.

Para ilustrar esta primera clase de obstáculos, fáciles de localizar, nos ocuparemos brevemente de estos autores, para luego centrarnos en Aristóteles y Galeno, cuyas ideas se perpetuaron ampliamente hasta el siglo XVII.

En sus inicios, la ciencia, como la historia o la filosofía en general, es inseparable de la leyenda. Los poemas homéricos recogen más mitos que ciencia. No obstante, a través de estos elementos, la respiración aparece ya como una condición de la vida y de la consciencia. Por ejemplo, se subraya que el aliento constituye, con la sangre, una doble fuente de vida. Incluso, en casos de eventuales desvanecimientos, se señala que la recuperación de la vida se constata por una ventilación más normal.

La respiración es, pues, uno de los criterios capitales de la existencia, y el problema parece así resuelto. En consecuencia, no se intenta saber más al respecto, al menos explícitamente.

La cuestión vuelve a plantearse con Anaxágoras, Empédocles, Demócrito, Diógenes de Apolonia y, en cierto modo, con Platón, antes de recibir un tratamiento más

64 Esta idea será muy frecuente en las tradiciones populares hasta el siglo XIX, e incluso hasta el mismo siglo XX: el alma abandona el cuerpo con el «último suspiro».

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extensivo en los escritores hipocráticos y en los textos más recientes de Aristóteles y Galeno.

¿Qué se deduce de todas estas doctrinas?65 Dentro de sus grandes líneas de pensamiento aparece un cierto número de constantes: el lugar receptor del aliento (ya que el aire es activo) parece ser el corazón. Éste es el órgano respiratorio. El aire entra en los pulmones, que funcionan a modo de fuelle, y pasa a las aurículas: la respiración sirve para alimentar el calor interno del cuerpo, producido en el corazón. Esta idea es muy frecuente en la época, entre los mejores eruditos: el cuerpo posee una especie de calor interno, característico de la vida y del psiquismo (ya que el soplo de la vida y el alma están, muy a menudo, ligados).

Desde esta perspectiva, la respiración es el fuelle del herrero que sustenta la vida biológica y el funcionamiento del espíritu.66 Por ejemplo, en sus escritos, Empédocles,67 uno de los primeros en acercar los órganos y las funciones, introduce la idea de pneuma, que es al mismo tiempo una mezcla de aire y de evaporación de sangre, al que asigna un lugar central. En efecto, según él, la sangre es más bien una mezcla calificada de perfecta y que tiene la capacidad de pensar, actividad que el aire favorece. Esto puede resultar sorprendente pero es así...

En los escritos hipocráticos aparecen igualmente numerosas reflexiones al respecto, con fines médicos, desde luego. Los médicos que constituyen esta escuela, se interesan por los síntomas de la buena o mala respiración, del mismo modo que se preguntan, en general, sobre los aires (exterior e interior) y los vientos, ¡si salen del tubo digestivo hacia arriba o hacia abajo! Todas estas indicaciones entran en la etiología de las enfermedades y, según ellos, tienen un papel primordial en la salud y, por oposición, en la enfermedad. Además, al ser el aire uno de los cuatro elementos, siempre según la escuela de Cos, la respiración es, en primer lugar, un asunto de refrigeración, sobre todo del corazón, donde se encuentran la sangre y el aire, lo cual no deja de producir un fuerte calor.

65 Proponemos este aspecto que, en todo caso habría que precisar, con ciertas reservas. Hay diversas cuestiones metodológicas que se plantean como consecuencia del breve estudio que hemos realizado sobre el tema. En primer lugar, es fundamental el problema de las fuentes. Es difícil otorgar una confianza absoluta a los textos que poseemos, sin detenerse a pensar en las condiciones de su conservación o de cómo se han transmitido hasta llegar a nuestras manos. La interpretación de estos textos es delicada. ¿Qué credibilidad puede concederse a las palabras utilizadas, y menos aún a las traducidas? Por ejemplo, en el caso de Empédocles, los historiadores señalan que la misma palabra puede significa piel o nariz; eso explica las diferentes interpretaciones, a veces incluso contradictorias. Tratando de superar estos obstáculos, hemos procurado verificar los datos a partir de las distintas fuentes que obran en nuestro poder, pero ¿tenemos todas las piezas? 66 El corazón suele ser considerado como la sede del pensamiento y de las sensaciones. La tradición mantiene esta idea en frases como «el corazón de los enamorados», o «las penas del corazón». 67 Empédocles describió, además, una respiración cutánea que participaba de manera efectiva en el esquema.

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En el Tratado sobre la enfermedad sagrada, aparece asimismo un concepto global de la respiración con una descripción de los mecanismos: el aire entra por la nariz (no por la piel), de ahí se dirige directamente al cerebro, donde se divide en tres partes. La primera va al vientre, la segunda a los pulmones y la tercera hacia los vasos,68 para refrigerar estas partes.

Luego regresa al cerebro,69 a donde, por otra parte, llegan todos los vasos. No obstante, el aire no tiene lugar propio; entra por doquier (fenómeno general para la totalidad del cuerpo) y la libre circulación entre las diferentes partes determina la salud, mientras que la retención, y por ende el exceso, indica enfermedad.

Con Platón y su Timeo, la imagen de la respiración se precisa. En efecto, se presenta en dicha obra una teoría orgánica completa, basada, bien es cierto, en un proyecto político.70 Las funciones respiratorias son calificadas de esenciales. Para el autor el aire penetra en el cuerpo de dos maneras: primero por la nariz, por donde alcanza los pulmones, para después volver a salir. Pero su trayecto no se detiene ahí; una vez fuera, al parecer vuelve a entrar a través de la piel para llegar el corazón o al hígado, ya que estos órganos son los lugares del Juego interior.

La intervención de la respiración parece doble; en primer lugar, cumple la función, como en el caso de Hipócrates, de enfriar el interior del cuerpo, calentado por la producción de calor interno:

Los dioses idearon injertar encima (del corazón y del hígado) el tejido del pulmón, que es fofo y está desprovisto de sangre y. que además presenta cavidades abiertas como las de una esponja con el fin de que se refrigeren (el corazón y el hígado) con el aire y la bebida.

Seguidamente, la respiración permite, según Platón, satisfacer las necesidades nutritivas del cuerpo; el aire parece aportar partículas que permiten nutrir el cuerpo, o -para ser menos categórico- que, sin duda, son el soporte de un proceso fisiológico gracias al cual el cuerpo puede sobrevivir.

Aristóteles, en su breve tratado De respiratione, reconsiderará todas estas ideas (excepto los escritos hipocráticos) para demolerlas antes de proponer su modelo.

68 Incluso se ofrece una explicación a la entrada de aire en los vasos. Se basa en una analogía con la entrada de aire en las casas por los tragaluces. 69 Así pues, el cerebro está considerado como una glándula húmeda que elimina elementos del cuerpo para formar el moco que sale al exterior por la nariz. El corazón es el lugar de las sensaciones y el sentimiento. La afectividad ligada al corazón tiene así raíces profundas. A partir de los escritos hipocráticos tardíos se empieza a localizar en el cerebro las sensaciones y el pensamiento, pero aún son frecuentes las confusiones entre nervios, tendones e incluso venas. 70 Platón distingue claramente el funcionamiento del alma con tres estados y tres localizaciones: la razón en el cerebro, la pasión en el corazón, y el deseo en las vísceras. Su descripción del Estado político se basa en este mismo modelo.

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Esta vez el tema es muy claro: se presenta la respiración como un fenómeno con una finalidad estrictamente fisiológica. Elimina así todas las posibles relaciones con las sensaciones, o el alma, para hacer de ella sólo un mecanismo de refrigeración del calor interno.71

El pulmón es indispensable a ciertos animales para poder vivir en la tierra. Tiene que haber necesariamente una refrigeración de su calor; y ésta, los animales que tienen sangre sólo la pueden recibir de fuera, porque ellos mismos están demasiado calientes. Los animales que no tienen sangre sólo pueden refrigerarse mediante el soplo, que les es innato. La refrigeración exterior sólo puede venir necesariamente del agua o del aire. Por eso ninguna especie de pez tiene pulmones; y en su lugar presentan branquias, como se ha dicho en el Tratado de la Respiración.

Los peces se refrigeran por agua; los animales que respiran lo hacen por aire; de ahí que todos los animales que respiran tengan pulmón.

Galeno72 elabora un conjunto de teorías muy completo (y difícil de interpretar) sobre la respiración. En primer lugar, aporta toda una serie de informaciones sobre la anatomía del pulmón y del corazón73 y sobre la mecánica respiratoria (funcionamiento neuromuscular y circulatorio).

Este último mecanismo podría ser resumido así. El alimento, parcialmente digerido en el tubo digestivo, es transportado por las venas mesentéricas hasta el hígado, centro del aparato venoso. Tras su sanguificación, el quilo se transmuta prácticamente en sangre y pasa a las venas, que la conducen tanto hacia la cabeza como hacia las extremidades de los miembros. Este movimiento de la sangre que llena constantemente las venas, no depende para nada del corazón: es una especie de lento desplazamiento cuyo sentido se invierte con frecuencia, como el de las mareas, condicionado por las facultades atractivas de las partes.

Algo de esta sangre penetra en la parte derecha del corazón, especie de apéndice del sistema nervioso. De ahí, la fracción lanzada por la vena arteriosa (arteria pulmonar) sirve para alimentar los pulmones. Algunas gotas pueden atravesar este órgano por los poros de la pared y llegar a la aurícula izquierda por la arteria venosa (vena pulmonar). Pero la práctica totalidad de esta sangre refluye al corazón derecho y regresa a las venas, después de haberse desembarazado en el pulmón de sus fuliginosidades (especie de humos producidos por el cuerpo, quemados en el organismo).

71 Para Aristóteles, los insectos, los gusanos y los peces no respiran, pues no lo necesitan: su cuerpo no es lo bastante.-"aliente (ARISTÓTELES: Sobre los animales). 72 Galeno fue un hábil investigador, que disecó animales, sobre todo el corazón y los pulmones, y experimentó con venas y arterias. 73 Afirma haber observado entre los dos ventrículos del corazón unos poros por donde pasa la sangre y el aliento vital (pneuma), lo cual, bien es cierto, reafirma su sistema explicativo. Además, comprueba la existencia de un discreto paso de aire, desde la nariz al cerebro, por medio de un hueso esponjoso.

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Otra fracción de la sangre del corazón derecho atraviesa el tabique interventricular gracias a unos poros finos y casi invisibles. Una vez en el ventrículo izquierdo, esta sangre se mezcla con el aire transportado por la vena pulmonar; aire que, en efecto, ha pasado directamente de los bronquios a las ramificaciones de la vena. La mezcla de aire y sangre que tiene lugar en el ventrículo produce un complejo espirituoso, sutil, tenue, formado por el espíritus vitales que el ventrículo izquierdo lanza por la aorta y las arterías. Según este mecanismo, las venas contienen sangre y las arterias una especie de gas, pues se puede comprobar en los cadáveres cómo las primeras están rebosantes de sangre, mientras que las segundas están casi vacías. En la periferia, la sangre y los espíritus vitales son absorbidos por los órganos (fig. 7).

Existen algunas relaciones entre las arterias y las venas gracias a las cuales puede llegar un poco de sangre a las arterias y un poco de aire a las venas, pero no hay verdadera circulación.

A continuación, Galeno reconoce diversas funciones a la respiración. En primer lugar, recupera la idea de la refrigeración del cuerpo. Pero, en su opinión, este papel no lo desempeña la cantidad de aire, sino el tamaño del organismo, y en particular una pequeña parte del mismo. En segundo lugar, al tiempo que refrigera el cuerpo, el aire alimenta, en el corazón, la combustión interna y produce el aliento vital (pneuma), así como el calor innato. Por último, para completar esta analogía con la combustión, la respiración purga el cuerpo de productos fuliginosos (el snif), gracias a lo cual no se extingue la combustión.

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Así pues, a través de las múltiples teorías de los diferentes autores, se hilvana cierta evolución de las ideas. La respiración, considerada primeramente en su globalidad, y muy ligada, al mismo tiempo, al concepto de vida en general, a las sensaciones (de los olores a los sentimientos) o incluso a la manifestación del pensamiento, se transforma progresivamente en un concepto plurifuncional en el que se mezclan las ideas de nutrición, de refrigeración, de evacuación de olores; después, en una teoría más electiva de la función, libre de todo presupuesto metafísico: enfriar el cuerpo, que tendería a calentarse por la producción de ese calor interno específico de la vida.

Asimismo, se pasa de una teoría pansomática con puntos de respiración repartidos por el conjunto del cuerpo o al menos por los múltiples órganos (corazón, pulmón, intestino, cerebro) a una localización precisa en un solo órgano: los pulmones. Sin embargo, esta interpretación es transitoria: con los sucesores de Aristóteles y, sobre todo, con Galeno, se llega rapidísimamente a las ideas hipocráticas basadas en el aliento vital.

Desde entonces, estas ideas del aliento vital, del calor interno se imponen, y es este sistema el que dominará la ciencia hasta el siglo XVII e incluso el XVIII, como lo demuestra este pasaje de Descartes en El Discurso del Método (1637):

La verdadera función de la respiración es suministrar suficiente aire fresco al pulmón para que la sangre que allí llega procedente de la concavidad derecha del corazón, donde se ha rarificado y como cargado de vapor, se espese y convierta nuevamente en sangre, antes de volver otra vez a la izquierda, sin lo cual no estaría en condiciones de alimentar al fuego que allí existe.

Es verdad que resulta muy útil para comprender cierto número de fenómenos vitales, sobre todo en 10 que se refiere a mecanismos particulares, como la concepción de los niños: el encuentro de dos semillas produce un burbujeo y calor, las dos semillas se hacen más gruesas, luego se forma un aliento, se abre un paso y entonces el niño está vivo. Para Hipócrates, este aliento permite que las partes idénticas se reconozcan. Para Descartes, en el siglo XVII, el burbujeo, por analogía con la fermentación de los vinos nuevos, explica incluso el paso de la semilla al estado organizado de feto.

Los primeros replanteamientos

LA VENTILACIÓN PULMONAR

Durante el período que vamos a tratar ahora -del siglo XV al último cuarto del XVIII-, el esquema fundamental que acabamos de describir se mantiene invariable en líneas generales, Sin embargo, no fue una época estéril: se localiza la respiración en el pulmón, se establece la circulación de la sangre, se empieza a atacar la idea de la producción de calor interno, se perciben cambios en la composición de la sangre y del aire.

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Sin embargo, a finales de este período no habrá nada reglamentado, ningún modelo nuevo obtendrá el apoyo general, ni siquiera convencerá a los investigadores. Lo que nos lleva a preguntarnos sobre los elementos que permitieron tal evolución y por los límites que le impidieron seguir adelante.

A partir del siglo XVI, con el desarrollo de la anatomía en las diversas escuelas italianas, se realizan multitud de observaciones sin demasiadas polémicas: el reconocimiento de los alvéolos, las relaciones entre la tráquea y los bronquios, las trayectorias de las venas, arterias y arteriolas; incluso se describen algunos capilares y su presunta relación con las arterias y las venas.

Como consecuencia de este conjunto de trabajos, la respiración parece circunscribirse a los pulmones. Lo más frecuente es que se presente como una función mecánica de los pulmones, eventualmente conectada con el corazón. Eso parece confirmar el intenso desarrollo de los trabajos sobre la ventilación pulmonar.74

No es de extrañar; el marco intelectual de la época se presta a ello: la técnica se desarrolla y se proponen mecanismos en todas las ramas. Por ejemplo, Bathurst, de la escuela de Oxford, reexamina la mecánica respiratoria; su conclusión es que el aire entra en los pulmones debido a las contracciones del diafragma en las respiraciones ordinarias, o bien del diafragma y el pecho en las extraordinarias.

Esta mecánica será confirmada por Boyle y Mayow, merced a una serie de experimentos rigurosos, en particular sobre el papel de los músculos intercostales. Estos trabajos se continuarán durante todo el siglo XVII y el XVIII, hasta los brillantes estudios sobre el tema debidos a Haller.

En este contexto, los pulmones suelen ser observados y descritos en el plano morfológico, en el plano de las relaciones con el corazón y con lo que se convertirá en el sistema circulatorio. Pero la interpretación siempre se sitúa en un marco galénico. Uno de los primeros que trata de rebelarse contra una parte de la teoría galénica es Vesalio (1542). Él pone en duda, sobre todo, la existencia de esas angosturas (o poros) que nadie encuentra en el tabique interventricular, que «es tan espeso, duro y compacto como el resto del corazón». Pero esta rebelión de un observador contra una tradición milenaria sólo merece incredulidad y desprecio.

Malpighi,75 cierto que un siglo después, obtiene más éxito al revelar, a partir de una serie de estudios microscópicos sobre la estructura de los pulmones, que éstos deben de estar «formados por un agregado de finas membranas que forma infinitas vesículas orbiculares». Así, polariza la atención sobre los

74 Hay preocupación acerca de los mecanismos de entrada y salida del aire, al tiempo que se polariza la atención sobre la refrigeración. 75 MALPIGHI: Duae Epistolae de Pulmonibus. 1661 (escrito en forma de dos cartas a unos compañeros).

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mecanismos del intercambio del aire, pero limita la existencia de éste a los alvéolos. Esta idea será confirmada por Hooke, 76 quien considera que no existe aire alguno en las venas pulmonares y, por tanto, no es transportado hasta el ventrículo izquierdo, como pretendía la tradición galénica.

Por entonces se empieza a observar en la literatura de las escuelas italianas e inglesas, en pleno desarrollo, un desplazamiento del problema. La idea del fuego interior y del aliento vital, sin ser rechazada del todo, pasa a un segundo plano, en favor, por una parte, de los mecanismos de la ventilación y, por otra, de una toma de conciencia de que algo debe de pasar a propósito del aire. Podría decirse, asimismo, que se consideran seriamente dos posibilidades: ¿es la entrada de un elemento vital o el rechazo de sustancias mefíticas lo que está en juego en los mecanismos de la respiración?

Desde luego, estas ideas no obtienen un consenso inmediato (Gelé, 1649, escribe aún: «Quienes no lo observan [el tabique intraventricular] juzgan de buen principio que es sólido, pero cuando se le estudia detenidamente, puede verse que es poroso y está horadado de parte a parte por infinidad de agujeritos, con el fin de que la sangre pueda pasar del ventrículo derecho al izquierdo para generar el espíritu vital»), pero permiten tomar cierta perspectiva.

LA CIRCULACIÓN DE LA SANGRE

El establecimiento de la circulación sanguínea es otro de los elementos que permiten transformar las ideas. Al menos en una segunda época, pues cuando fue establecida, lejos de ser un elemento facilitador, enredó más las ideas, al lanzar las investigaciones sobre pistas falsas.

El propio Harvey no saca ninguna conclusión nueva a este respecto, y mantiene como explicación la idea del calor interno. Incluso defiende la antigua idea de la refrigeración del cuerpo por ventilación, transfiriendo (y ésta es la única modificación que introduce) la producción de calor a la sangre, en lugar de al corazón. Además, la expiración sigue siendo para él un mecanismo que permite únicamente eliminar los productos de desecho.77 Pero, antes de seguir adelante, digamos unas palabras acerca del establecimiento de la circulación de la sangre tal como la propone Harvey en 1628.78

76 Hooke experimenta entonces con un perro a propósito del movimiento del pulmón... Demuestra que el animal puede sobrevivir sin que funcionen sus pulmones, siempre y cuando se renueve el aire. Dejó establecida la idea de renovación del aire, debido a los movimientos de ventilación, pero no pudo resolver si la respiración constituye la entrada de algunos principios en la sangre o la salida de ciertos elementos en el aire expirado. 77 Harvey, por lo demás, no indica distinción alguna entre la sangre venosa y la arterial. La diferencia de color, en su opinión, se debe simplemente a la diferencia de tamaño entre venas y arterias. 78 Harvey: Excercitatio anatomtca de motu cordis et sanguinis. Frankfurt, 1628. En los libros del siglo XVII hemos encontrado diversos autores que ponen en entredicho la primacía de Harvey en el

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Su libro comienza con una serie de observaciones sobre el funcionamiento del corazón. Una vez descubierto el corazón, dice, y sacado su pericardio, se pueden observar y constatar las alternancias de contracción y reposo: «Esto es especialmente manifiesto en el corazón de los animales de sangre fría (sapos, serpientes, ranas, moluscos, cangrejos y otros peces). Estos movimientos son más

descubrimiento de la circulación sanguínea. En su lugar se barajan nombres de investigadores como Colombo y Arancé, Cesalpino, Jérome Fabrice e incluso un tal Pau Sarpi, quien habría depositado un manuscrito al respecto en la biblioteca de San Marcos de Venecia. Desgraciadamente, nuestras pesquisas en Venecia y Padua en busca del mismo resultaron infructuosas.

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fáciles de analizar en el corazón de los animales de sangre caliente, perros o puercos, si el examen se realiza poco antes de la muerte del animal, cuando las contracciones son más lentas, separadas por fases de reposo más prolongadas...».

El corazón, fláccido durante la diástole, se eleva y toca por su extremo con la pared torácica en la sístole. Durante esta pulsación, la mano que lo sostiene siente cómo se endurece; al mismo tiempo se vuelve pálido; y, al contrario, enrojece cuando se llena de sangre durante la diástole. «En resumen, el movimiento del corazón es una contracción muscular: lo mismo ocurre con los músculos, que cuando se contraen pasan de flácidos a duros». El hecho de que el corazón palidezca al contraerse demuestra que en ese momento expulsa la sangre que llenaba los ventrículos. En el mismo instante, las arterias se dilatan, debido a la presión de la sangre que reciben; que contradice un dogma galénico capital: la diástole arterial no corresponde al reposo del corazón, sino a la contracción de sus ventrículos.

Harvey precisa, a continuación, que primero se contraen las dos aurículas enviando la sangre que contienen a los ventrículos. Luego se contraen a su vez los ventrículos, expulsando la sangre, «el derecho hacia los pulmones, por el vaso que se conoce como vena arteriosa, pero que en realidad es una arteria; el izquierdo hacia la aorta y, por las arterias, a todo el cuerpo», y concluye diciendo que la sangre llega al corazón por las venas y sale por las arterias, apoyándose para ello en observaciones realizadas en peces o en embriones.

Tras hacer estas observaciones, Harvey inicia una serie de razonamientos, puramente formales, para demostrar lo bien fundada que está su idea: su modelo parece ya bien establecido por la elección de las primeras observaciones presentadas. «A menudo me ha sorprendido -declara- en el curso de mis vivisecciones, la grandeza y la simetría de los ventrículos y de los vasos que salen de ellos. ¿No es una indicación de una función distinta de la que siempre se les ha atribuido...?»

Considerando igualmente «la cantidad de sangre que atraviesa el corazón y la rapidez con que lo hace», concluye que las venas se consumirían, vacías, y que las arterias se romperían por el aflujo continuo de sangre, «si la sangre no pudiera, por alguna vía, volver de las arterias a las venas y así alcanzar de nuevo el ventrículo derecho del corazón». Así es cómo, añade Harvey, «empecé a preguntarme si no habría un movimiento circulatorio (motus circularis) de la sangre...».

Acto seguido, Harvey somete este modelo a una serie de verificaciones, sobre todo los efectos de una ligadura dispuesta en el extremo del miembro. Si la ligadura es muy fuerte, interrumpe la circulación tanto de las venas como de las arterias: el miembro se entumece, se produce dolor, el pulso deja de ser

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perceptible, y si se mantiene la ligadura durante un tiempo, el miembro se enfría progresivamente y pronto aparece la gangrena. Por el contrario, si la ligadura es floja, como la que se emplea para la sangría, deja fluir la sangre por las arterias, pero impide que vuelva por las venas.

Harvey demuestra también esta circulación de retomo comprimiendo las venas con el dedo: establece, además, que las válvulas (de las venas y del corazón) se oponen al reflujo de sangre hacia la periferia, regulando el flujo de la sangre en un único sentido.79

Como apunta Guyenot, el descubrimiento de Harvey fue acogido con «un escepticismo prácticamente general». La habitual multitud de espíritus llamados críticos trató de aplastar a Harvey bajo el raudal de las torpes embestidas de un Primerose (1630) y de las pesadas bromas de un Guy Pantin (1631). Este último, espíritu cáustico y mordaz, adquirió gran fama en París por sus sátiras. Fue uno de los más encarnizados anticirculacionistas, junto con Riolan, Hoffrnann, Joannès à Turre, Piso, etc. A Parisanus (1633) le parecía inteligente burlarse de la relación establecida por Harvey entre el ruido cardíaco y la contracción del corazón, y negaba ese ruido «que nosotros, pobres sordos, ni ninguno de los médicos de Venecia, podemos escuchar: sea tres veces feliz quien puede oírlo en Londres...».

A pesar de estas resistencias, que duraron casi un siglo, la teoría de la circulación acabó por imponerse. En el siglo XVIII nadie la ponía en duda, y Hales"80 (1744) la completó, midiendo directamente la presión en las arterias. Para ello, utilizaba caballos o perros e introducía en sus arterias sondas de cobre conectadas a tubos de vidrio en los que la sangre subía a cierta altura, que oscilaba a cada latido del corazón. Sin embargo, el establecimiento de la circulación de la sangre no tiene las consecuencias respiratorias que se le atribuyen; la idea del calor interno se mantiene muy fuerte... incluso en Harvey, como ya hemos dicho.

Al contrario, esta nueva teoría sugirió investigaciones e ideas erróneas, como en el caso de los pulmones, que fueron considerados como una especie de fuelle... que mantiene el movimiento continuo de la sangre y. en consecuencia, el calor natural.

79 Harvey no observa los capilares, pero supone su existencia para que su modelo funcione. «En los miembros y en las extremidades -dice-, la sangre, por anastomosis directa, o por cualquier otro medio, pasa de las arterias a las venas, moviéndose en un circuito cerrado, del centro a las extremidades y, otra vez, de las extremidades al centro.» Malpighi (1661) los describe en sus trabajos sobre el pulmón de rana, y Leeuwenhoeck (1668) da con ellos, pues vio «el paso de la sangre» en las branquias y la cola de renacuajos y alevines. 80 HALES, Hémostatique ou la statique des animaux. Expériences hydrauliques. faites sur des animaux vivants, Trad. franc, Génova, 1744.

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Habrá que esperar a Borelli y Perrault para que se empiece a dudar de esta idea. Según ellos, el calor innato ya no es explicativo, y postulan que es un producto de la respiración y que la materia que el aire contiene es lo que entonces se llamaba un «combustible».81

¿SE TRANSFORMA LA SANGRE EN LOS PULMONES?

Una de las cuestiones importantes en el orden del día es la de saber si la sangre sufre transformaciones a su paso por los pulmones y, en ese caso, cuáles son las relaciones entre estas transformaciones y el movimiento de los pulmones. De esta manera vuelve a cobrar actualidad una observación hasta entonces anecdótica: la

81 Tampoco la idea de una relación entre la combustión y la respiración fue fácil de aceptar, en particular debido a una serie de experimentos realizados por Hooke. Colocaba éste una bujía encendida junto a un pollito debajo de una campana, y con un sistema de bomba, extraía el aire. Al cabo de dos minutos, la llama se extinguía, ¡pero el pollito seguía vivo!

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diferencia de color de la sangre, conocida desde tiempo atrás (y negada por numerosos autores, Harvey entre ellos). Van Helmont, por ejemplo, cree que el cambio de color se debe a la fermentación,82 y que ésta tiene lugar en el ventrículo izquierdo.

En 1669, Lower demuestra, con una serie de minuciosos experimentos, que el cambio de color se lleva a cabo en el pulmón. Sylvius83 introduce la idea de una reacción ácido-base; la fermentación de la sangre resultaría de una efervescencia entre el quilo y una sangre alcalina, y la combustión, de la colisión de partículas de fuego contenidas en la materia, en este caso la sangre.

En la misma línea, Willis84 cree que la sangre, compuesta de agua y de partículas sulfurosas y volátiles, produce una efervescencia en el corazón, pues éste contiene fermentos nitrosulfurosos. De ahí el cambio de color. A continuación, Willis puede explicar la función de las partículas de aire que se precisan para tales reacciones.

En este marco, caracterizado por el desarrollo de un pensamiento químico, se adelantan multitud de explicaciones a la respiración. Hooke, por ejemplo, establece un modelo de la respiración en su trabajo sobre las combustiones. Para él, la llama es producto de una sustancia presente en el salitre, probablemente el nitrato, que al mezclarse con el aire es capaz de disolver las partículas sulfurosas presentes en el cuerpo.85

Mayow establece un sistema por el que el aire transmite una sustancia a la sangre: son partículas finas y nitrosas que entran y se mezclan con las partículas sulfurosas y saladas ya presentes en el cuerpo. Su confluencia provoca una fermentación, responsable del cambio de color y que, así mismo, produce el calor. Estas partículas son utilizadas luego durante el recorrido de la sangre por el cuerpo, lo que permite explicar el funcionamiento de los músculos. A medida que estos órganos las utilizan, desaparecen (lo que explica su ausencia en las venas), y se precisa un nuevo tránsito por los pulmones para que la sangre pueda reabastecerse.

Este último punto de vista recaba mayor atención y se mantiene hasta finales del siglo XVIII. Porque, bruscamente, el tema parece perder interés; ¡el número de publicaciones al respecto disminuye! ¿Se debe a que este nivel de explicación es suficiente? ¿Es porque no se puede completar?; de hecho, los químicos ya no aportan ideas nuevas, ni sobre las partículas nitrosas, ni sobre los fermentos. En realidad, durante un siglo recibirá ataques por todos los flancos, sin llegar a ser sustituido por otra formulación mejor.

82 Van Helmont desarrolla una teoría de la fermentación que da cuenta de todos los fenómenos vitales. Véase HELMONT, Orthus medicinae. 1652. 83 SVLVIUS: Flamma vitalis. 1660. 84 WILLlS: De Fermentatione, 1656. 85 HOOKE: Micrographia. 1665. En realidad, no es una idea nueva: a partir de Paracelso, estas partículas nitrosas cobran gran importancia, y se les atribuye infinidad de propiedades.

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No se enuncia ningún modelo satisfactorio, vuelven a reformularse antiguas ideas y aparece un conjunto de marcos de referencia nuevos que tratan de establecer una conexión entre los elementos siguientes: los pulmones, el corazón, el aire, el calor y la sangre. Este paso se apoya, sobre todo, en las nuevas ideas admitidas por la comunidad científica:

• el mecanismo de Descartes, que tiende a sustituir las fuerzas ocultas o mal definidas por una investigación de las causas; • la particular concepción de Gassendi, que facilita el desarrollo de la química; • la circulación sanguínea, que crea un nuevo esquema de circulación de los fluidos en el organismo.

Así pues, se exponen o replantean ideas originales al amparo de estos nuevos puntos de vista: cambio de color de la sangre, función de los pulmones en la aireación, producción de calor por combustión, presencia de principios activos en el aire (llamados partículas nitrosas).

Un esquema lineal de la evolución de las ideas podría llevar a pensar que todos los elementos están preparados para desembocar en las ideas actuales acerca del intercambio gaseoso y energético de la respiración. Desgraciadamente, como veremos, estos elementos no siempre aparecen vinculados entre sí; la mayoría, al menos, están relacionados de diferentes maneras con otros esquemas explicativos.86 Además, todos fueron muy contestados en el marco de los interrogantes y argumentos del siglo XVIII. De ahí que Haller (1769) dijera, en la introducción a su tratado sobre la respiración:

«Me dedico desde hace algún tiempo a la estructura... y al funcionamiento de los pulmones... para mí el problema es insoluble.» Y un poco más adelante, concluye insistiendo en las lagunas existentes: «Hay un poco de mí en esta obra, pero en cuanto a los usos es del pironismo».

Los cambios gaseosos y energéticos

¿ES EL AIRE SIMPLE O COMPUESTO?

A finales del siglo XVIII, en especial con Mayow, hubo cierta tendencia a considerar el aire como un principio vivificante. Asimismo, se había constatado en varias

86 Es interesante señalar que, aunque las teorías resulten ser falsas a posteriori, no siempre son restrictivas. Al contrario, suelen resultar interesantes, ya que permiten plantear cierta cuestión que quizá excluye otra aproximación. Así, el interés de las partículas de Gassendi o de las sustancias nitrosas de Mayow suscita la idea de un principio activo en el aire; asimismo, el interés despertado por las fermentaciones permite el acercamiento entre la combustión y la respiración. Y, a la inversa, una «buena» teoría no libera necesariamente un problema inmediato. Harvey mantiene el principio del calor interno alimentado por el encuentro de la sangre con el aire en movimiento, al tiempo que establece la circulación sanguínea.

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ocasiones (y los trabajos de Lower, por ejemplo, lo habían confirmado) que en los pulmones entra sangre oscura y sale de color rojo intenso.

Por último, con Malphigi se había observado el contacto interno del aire con la sangre en los alvéolos pulmonares. Y a pesar de la oposición de algunos autores, entre ellos Boehaave, para quien el aire no podría entrar en contacto con la sangre so pena de una embolia, resurgió la idea, en particular con Boyle, Hales, Black y Priestley, del paso a la sangre no del aire en su conjunto, sino de alguna cosa existente en él.

Pero entonces se les plantean varias cuestiones a los investigadores, que en términos actuales pueden traducirse como sigue: ¿Cómo poner en evidencia a un elemento (o partícula) activo en el aire? ¿Es el aire, por tanto, algo compuesto? ¿Existe alguna relación entre el cambio de color de la sangre y tal sustancia? ¿Qué elemento pasa del aire a la sangre o, al contrario, de qué partes se libera ésta?

Estas cuestiones son hoy día evidentes. Sin embargo, hasta el siglo XVII resulta difícil plantearlas, pues el aire era uno de los cuatro elementos esenciales de la materia, y, como tal, sólo podía ser un cuerpo simple. He ahí por qué la cuestión de su descomposición en partes no podía caber en la mente de los investigadores, al menos hasta Van Helmont, que parece ser el primero en proponer el término de gas. Sin embargo, tampoco con él se produce el gran salto ... no buscaba disociar el aire, sino distinguir entre las diferentes clases de aire; define los vientos, los vapores o las exhalaciones según su origen y, por ejemplo, llama aire silvestre a un gas más denso que el aire que se desprendía de las cervecerías.87

Unos años después, Priestley observa que una planta dentro de una campana puede liberar un aire que mantiene encendida una vela, y llama a este aire, aire desflogisticado. También observa que este aire desflogisticado es más «adecuado» que el aire común para mantener la respiración, pues los animales que lo respiran conservan durante mucho más tiempo la actividad.

En el curso de sus trabajos sobre las diferentes clases de aire, Priestley lleva a cabo, además, diversos experimentos relativos al cambio de color de la sangre en los distintos aires y demuestra que se vuelve oscura (como la sangre venosa) al contacto con el aire silvestre (llamado también aire fijo),88 y rojo bermejo en presencia del aire desflogisticado.89 Ahora bien, la sangre que entra en los pulmones es negra y la que sale es de color rojo bermejo; de ahí que Priestley se pregunte por qué medios «contribuye el aire a conservar la vida y por qué este mismo aire respirado muchas veces no puede (entonces) cumplir su cometido».

87 Los vapores proceden de los líquidos y las exhalaciones de los sólidos. Ambos se diferencian del aire en que este último tiene una propiedad fundamental: es «elástico». El aire común recibe también el nombre de aire elástico, y cuando es utilizado en la respiración «pierde su elasticidad». 88 Dióxido de carbono. 89 Priestley: Experiments and Observations on Different Kinds of Air (6 vols., 1774-1786).

103

Concluye que la sangre absorbe en el cuerpo el flogisto introducido por la alimentación. Su modelo queda así establecido, y es coherente al menos en relación a su sistema de pensamiento: la sangre llega a los pulmones cargada de flogisto y sale desflogisticada. La expiración, en tal caso, elimina el exceso de flogisto; la respiración flogistiza el aire y lo hace irrespirable, al tiempo que produce aire fijo. Pero, antes de seguir adelante, y para comprender mejor este trabajo, hay que decir unas palabras sobre una teoría, hoy abandonada y por ende olvidada, que formulara Stahl y que conoció un gran éxito durante el siglo XVIII: la teoría del flogisto.

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El flogisto es un concepto introducido para explicar las reacciones químicas. La teoría del flogisto se puede formular como sigue:

• metal ® cal (óxido) + flogisto,

al contrario que la teoría moderna que dice:

• metal + oxígeno ® óxido

En esta teoría, la cal es un elemento simple, y el metal una caliza combinada con un principio esencial, llamado flogisto, capaz de mantener la combustión. Luego, la cal es un metal que ha perdido su flogisto, y es tanto más indisoluble por el fuego cuanto más flogisto ha perdido. Por otra parte, es evidente que la cal que sale de la tierra (uno de los cuatro elementos) sólo puede ser un elemento simple, igual que ocurre con el agua y el aire.

Este modelo (que nos sorprende, pues contradice nuestra concepción de las cosas) funcionó bien en su momento por su sencillez y porque permite explicar numerosos fenómenos, entre ellos la respiración. Gracias a esta teoría, Priestley puede reducir el fenómeno respiratorio a intercambios gaseosos; más exactamente, a un intercambio de partes del aire (gas) entre la sangre y el exterior, interpretado por la química de la época.90 Así pues, Priestley, Boyle, Hales y Black son los primeros en darse cuenta de que la respiración ejerce «una acción evidente sobre el aire de la atmósfera, que disminuye de volumen, que cambia de naturaleza y que en un intervalo de tiempo bastante breve, el fluido que sirve para esta función pierde la propiedad de mantener la vida de los animales».91

Paralelamente a estos trabajos y sin que ello tenga forzosamente incidencia sobre sus autores en lo que se refiere a las ideas sobre la respiración, se producen cambios en la química que llevan a una refutación de la teoría del flogisto y, como consecuencia, a proponer una modificación de los conceptos de la respiración. Ya Boyle ha demostrado que, durante la calcinación de los metales y su transformación en cales, los metales aumentan de peso, contrariamente a las primeras previsiones de los partidarios del flogisto. Sin embargo, esto no basta para desmontar la idea del flogisto; la teoría se adapta proponiendo un peso negativo para este último.92

90 El modelo del flogisto sólo le permitió ver un aspecto del fenómeno: un principio que salía del cuerpo. No sospechó la entrada del oxígeno porque no lo necesitaba para su modelo. Sin embargo, en cierta manera, fue Priestley quien puso en evidencia la existencia de este gas en su experimento de la planta y la campana, aun cuando no podía establecer la relación. Por otra parte, su modelo permite, además, englobar en una misma idea dos gases hoy diferenciados: el nitrógeno obtenido a partir de la acción de los metales sobre el aire, y el nitrógeno más el gas carbónico del aire expirado. 91 Seguin y Lavoisier: Premier mémoire sur la respiration des animaux, Academia de Ciencias, 1789, p.185. 92 Esta modificación no tiene nada de extraña: en esta época siempre se habla de fluidos a propósito de cualquier experimento que produzca reacciones sorprendentes: electricidad, magnetismo, luz.

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LAVOISIER,SEGUIN,LAPLACE Y DEMÁS...

En su memoria de 1777, Lavoisier relata un conjunto de experimentos que refutan a un tiempo el modelo del flogisto y la teoría de la respiración de Priestley, y propone en su lugar otro modelo explicativo.93

Priestley, en un escrito que publicó el año pasado en Londres. ha hecho retroceder considerablemente los límites de nuestros conocimientos y ha querido demostrar, mediante experimentos muy ingeniosos, muy escrupulosos y muy novedosos, que la respiración de los animales tiene la propiedad de flogisticar el aire, como la calcinación de los metales y otros varios procedimientos químicos, y que no deja de ser respirable hasta el momento en que se sobrecarga. y en cierta medida se satura, de flogisto.

Por verosímil que pueda parecer a simple vista, la teoría de este célebre físico, por numerosos y bien realizados que sean los experimentos en que se apoya, confieso que la encuentro en contradicción con un número tan elevado de fenómenos que me considero en el deber de ponerla en tela de juicio; en consecuencia, he trabajado en otro plano, y mis experimentos me han conducido inevitablemente a conclusiones del todo opuestas a las suyas. No vaya pararme, en este momento, a criticar uno por uno los experimentos de Priestley, ni a hacer ver cómo todos ellos apoyan la idea que vaya desarrollar en esta memoria; me conformaré con recordar aquellos que me son propios, y daré cuenta de su resultado.

He encerrado en un aparato apropiado -del cual sería difícil dar una idea sin la ayuda de un dibujo-, 50 pulgadas cúbicas de aire común; en este aparato he introducido 4 onzas de mercurio muy puro y he procedido a su calcinación, manteniéndolo durante 12 días a un grado de calor casi igual al que se necesita para llevarlo a ebullición.

Durante el primer día no pasó nada digno de mención; aunque el mercurio no hervía, estaba en un estado de evaporación continuo; las paredes de los vasos se llenaron de gotitas, al principio muy finas, que poco a poco iban en aumento y. una vez alcanzado cierto volumen, caían por sí solas al fondo del recipiente. El segundo día empecé a ver que en la superficie del mercurio nadaban una pequeñas partículas rojas, partículas que unos días después aumentaban tanto en número como en volumen; por último, al cabo de doce días, una vez apagado el fuego y enfriados los recipientes, observé que el aire que contenían había disminuido de 8 a 9 pulgadas cúbicas, es decir, alrededor de un sexto de su volumen; al mismo tiempo, se formó una proporción bastante considerable, que he calculado en unos 45 gramos, de mercurio precipitado per se, es decir, cal de mercurio.

Este aire, así disminuido, no precipitaba en absoluto el agua de cal; pero apagaba las velas, producía en poco tiempo la muerte de los animales que se introdujeron en él, apenas desprendía vapores rojos con el aire nitroso, éste no lo disminuía sensiblemente, en una palabra, estaba en un estado

Especialmente, la discusión gira en tomo a si dichos fluidos carecen de peso, o poseen masa positiva o negativa. 93 LAVOISIER: Expériences sur la respiration Mem. Acad. Cienc., París, 1777.

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absolutamente mefítico.

Se sabe, por las experiencias de Priestley y por las mías, que el mercurio precipitado per se no es otra cosa que una combinación de mercurio con alrededor de un doceavo de su peso de un aire mucho mejor y mucho más respirable, si se permite la expresión, que el aire común; así pues, parece probado que, en el experimento anterior, el mercurio, al calcinarse, absorbió la mejor parte, la más respirable, para sólo dejar la parte mefítica o no respirable; el experimento siguiente me ha confirmado aún más esta verdad.

Realizó el experimento contrario; al reducir la cal de mercurio (óxido de mercurio), Lavoisier pudo extraer el aire respirable que se combinaba con el mercurio. Añadido al aire mefítico obtenido tras la calcinación, pudo así reconstruir un aire común, con todas las propiedades del aire habitual. Por consiguiente, estos experimentos establecen que el aire atmosférico está formado: por un quinto de aire eminentemente respirable (oxígeno) y por cuatro quintos de una mofeta (ázoe) incapaz de permitir la respiración de los animales.

Completa el trabajo con un segundo experimento, esta vez con un ser vivo.

He puesto un gorrión dentro de una campana de vidrio llena de aire común y sumergida en un cuenco lleno de mercurio; la parte vacía de la campana era de 31 pulgadas cúbicas: al principio el animal no parecía afectado, estaba sólo un poco adormilado; transcurrido un cuarto de hora, comenzó a agitarse, su respiración se volvió rápida y costosa y, a partir de ese instante, los accidentes fueron en aumento; por último al cabo de 55 minutos, murió con una especie de movimientos convulsivos. A pesar del calor del animal, que en los primeros instantes necesariamente había dilatado el aire del interior de la campana, hubo una sensible disminución del volumen: esta disminución fue de casi un cuarentavo al final del primer cuarto de hora; pero, en vez de seguir en aumento, al cabo de una media hora había un poco menos, y después de muerto el animal, cuando el aire volvió a tener la temperatura del sitio donde se realizaba el experimento, se encontró una reducción a lo sumo de un sesentavo.

Este aire, que había sido así respirado por el animal, se había convertido en algo muy diferente del aire de la atmósfera; precipitaba el agua de cal; apagaba las velas, no disminuía más por efecto del aire nitroso; introducido otro pájaro, sólo vivió unos instantes; es decir, era totalmente mefítico, y a este respecto, parecía bastante similar al que se había obtenido tras la calcinación del mercurio.

No obstante, un examen más profundo me ha permitido ver dos diferencias muy notables entre ambos aires, quiero decir entre el proporcionado por la calcinación del mercurio y el del gorrión: primero, la disminución del volumen había sido mucho menor en este último que en el primero; y, en segundo lugar, el aire de la respiración precipitaba el agua de cal, mientras que el aire de la calcinación no producía alteración alguna.

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Así pues, la comparación entre el aire obtenido por calcinación y el de la respiración demuestra que el primero disminuye de volumen al perder su oxígeno, mientras que el segundo apenas cambia de volumen, pues se ha enriquecido en gas carbónico.94 Para regenerar el aire que la respiración ha viciado, propone hacer de nuevo dos operaciones: extraer el ácido cretáceo aeriforme95 mediante un álcali cáustico, que a su vez provee un volumen igual de aire eminentemente respirable.96

De ahí, Lavoisier concluye que «la respiración, por una consecuencia necesaria, opera a la inversa que estos dos efectos»: sustrae oxígeno y vierte gas carbónico. No obstante, su investigación no le lleva a establecer la idea actual. Al contrario, continúa considerando dos interpretaciones: «o la porción de aire eminentemente respirable contenida en el aire de la atmósfera se convierte en ácido cretáceo aeriforme al pasar por el pulmón; o bien, se produce un cambio en esta víscera: por una parte, el aire eminentemente respirable es absorbido, y por otra, el pulmón restituye una porción de ácido cretáceo aeriforme, de volumen casi idéntico».

En favor de la primera hipótesis, Lavoisier recuerda que en 1777 había demostrado «que el aire eminentemente respirable podía ser convertido, en su totalidad, en ácido cretáceo aeriforme mediante la adición de polvo de carbón». Por otro lado, en su opinión resulta plausible «que una porción de aire eminentemente respirable quede en el pulmón y que allí se combine con la sangre... », En cuanto al aire mefítico (el ázoe), que constituye las cuatro quintas partes del aire atmosférico, es «un medio puramente pasivo que entra en el pulmón y al poco tiempo vuelve a salir tal y como entró, es decir, sin cambio ni alteración de ninguna clase».

En la respiración, como en la combustión, es el aire de la atmósfera el que proporciona el oxígeno y el calórico;97 pero, a fin de cuentas, en la respiración

94 En 1757, Black ya había indicado, en su trabajo sobre el aire fijo, que éste se forma bajo la influencia de la respiración, por transformación, según él, de una parte del aire común. 95 En vez de aire fijo, prefiere utilizar este término para referirse al dióxido de carbono: «Ya hace tiempo que físicos y químicos sienten la necesidad de cambiar la denominación muy importante de aire fijo, aire fijado, aire fijable; en el primer volumen de mis Opúsculos físicos y químicos, he utilizado la expresión fluido elástico; pero esta denominación genérica, que se aplica a un tipo muy numeroso de sustancias, sólo era un comodín en espera de la denominación definitiva. Hoy, creo un deber imitar la conducta de los antiguos químicos; que designaban a cada sustancia con un nombre genérico explicativo de su naturaleza, e indicaban con una segunda denominación el material del cual solía extraerse: así es cómo se dio el nombre de ácido vitriólico al ácido que extraían del vitriolo; el nombre de ácido marino al obtenido de la sal marina, etc. Siguiendo estos mismos principios, he denominado ácido de creta, ácido cretácico, a la sustancia que hasta ahora venía recibiendo el nombre de airefijo o aire fijado, debido a que es de la creta y de las tierras calcáreas de donde más frecuentemente solemos obtener este ácido, y llamaré ácido cretácico aeriforme al que aparecerá en forma de aire». (LAVOISIER, ibid.) 96 El oxígeno, como se le denominará en el siglo XIX. 97 El calórico es un nuevo concepto introducido; se trata de un fluido característico del calor.

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es la sustancia misma del animal, es la sangre, la que proporciona el combustible: «si los animales no recuperaran, habitualmente mediante los alimentos, lo que pierden por la respiración, pronto faltaría aceite en la lámpara, y el animal perecería, igual que una lámpara se extingue por falta de sustento».

En ese punto, para desarrollar el modelo, tras haber enlazado la nutrición y la respiración, Seguin y Lavoisier98 demuestran la importancia de la transpiración. Ésta es la que «facilita la liberación de cierta cantidad de calórico... y, en consecuencia, impide que el individuo, merced al continuo enfriamiento que produce, no alcance un grado de temperatura superior al mercado por la naturaleza».

LA CUESTIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE CALOR

A partir de 1780, paralelamente a los intercambios gaseosos, Lavoisier, en colaboración con Laplace99 se enfrenta al problema de la producción y la medición del calor. Para ello, pone a punto un equipo de calorimetría. Mide, concretamente mediante el hielo fundido, la cantidad de calor que se desprende por combustión y aplica esta técnica al estudio del calor animal. Una vez determinada la cantidad de calor producida por dos cobayos encerrados en su aparato, estos autores piensan que «se puede considerar que el calor desprendido durante la transformación del aire puro en aire fijo por la respiración, es la causa principal de la conservación del calor animal... La respiración es una combustión, bien es cierto que muy lenta,100 pero por lo demás perfectamente semejante a la del carbón»; «se produce en el interior de los pulmones, sin que se desprenda luz perceptible, porque la materia del fuego, una vez libre, es inmediatamente absorbida por la humedad de estos órganos», el calor desarrollado en esta combustión se comunica a la sangre que atraviesa los pulmones y de allí se extiende por todo el sistema animal:

Así pues, el aire que respiramos tiene dos objetivos, igualmente necesarios para nuestra conservación: retira de la sangre la base de aire fijo cuya sobreabundancia sería muy perjudicial: y el calor que esta combinación libera en los pulmones repara la pérdida continua de calor que sufrimos debido a la atmósfera y a los objetos que nos rodean.

Posteriormente, siempre con Laplace, descubren que la cantidad de calórico es mayor que la que debería producirse según la cantidad de gas (ácido carbónico) que se forma en un tiempo equivalente por respiración, lo cual les lleva a plantear

98 SEGUIN y LAVOISIER: Premier mémoire sur la respiration des animaux, Mem. Acad. Cienc., París, 13 de noviembre de 1789. Se sometió a sí mismo a experimentos que hoy día conocemos como determinación del metabolismo basal. 99 Lavoisier y LAPLACE: Mémoire sur la chaleur, Mem. Acad. Cienc., París, 1780. 100 Así mismo interesa señalar que estas aportaciones se hicieron a través de otra teoría considerada hoy superada, la teoría calórica: «El calor animal se mantiene por la porción de calórico que se desprende en el aumento de la conversión del aire vital (del aire atmosférico) en gas ácido carbónico, como ocurre en toda combustión de carbono».

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la hipótesis siguiente: la respiración «no se limita a una combustión de carbono, sino que ocasiona, además, la combustión de una parte del hidrógeno contenido en la sangre y, en consecuencia ... la respiración trae consigo no sólo la formación del gas ácido carbónico, sino también la formación de agua». Esta hipótesis se completa en un estudio con Seguin.101

En unos quince años, antes de llegar al cadalso (1794), Lavoisier y sus colegas hicieron avanzar considerablemente las ideas sobre la respiración.102 Por un lado,

101 SEGUIN y LAVOISIER: Premier mémoire sur la transpiration des anirnaux. Mem. Acad. Cienc., París, 14 de abril de 1790. 102 Sin embargo, este modelo no apareció inmediatamente; en 1774, Lavoisier, de acuerdo todavía con las ideas de la época, atribuye el papel nocivo del gas carbónico al hecho de que este gas no «puede inflar los pulmones como el aire que respiramos debido a la facilidad con que es absorbido y disuelto por el agua». Igualmente, hasta 1783 sigue hablando de aire flogístico, para referirse al aire expirado, y defiende que sólo respiran los animales de sangre caliente.

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completa la idea de los intercambios gaseosos, si bien centrando la atención sobre la entrada de oxígeno (el aire eminentemente respirable), en detrimento de la salida deflogisto, idea que rechaza. Por otro, explica de forma causal la producción de calor con una idea nueva: la combustión lenta del carbono, pero igualmente del hidrógeno, para compensar las pérdidas.103

Así pues, Lavoisier, recogiendo cierto número de elementos antiguos y valiéndose de un modelo nuevo que corrobora mediante una serie de hechos, sienta los cimientos de la energética biológica, que formula de la manera siguiente: «la máquina animal está gobernada fundamentalmente por tres reguladores principales: la respiración, que consume hidrógeno y carbono y proporciona calórico; la transpiración, que aumenta o disminuye, según se necesite retirar más o menos calórico; y, por último, la digestión, que suministra a la sangre lo que pierde por la respiración y la transpiración».

Pero, además de estas contribuciones fundamentales, hay que valorar aún otra más importante: Lavoisier, Laplace y Seguin proponen sustituir la idea de la respiración, a menudo interpretada en términos vitalistas, por una perspectiva determinista, interpretable mediante nociones fisicoquímicas.

Se alcanza así un nuevo nivel de formulación de la respiración todavía hoy aceptable en la enseñanza científica. Sólo pide que lo especifiquen, que lo afinen; se puede incluso sustituir el calórico por las nociones de termodinámica, sin que el modelo quede profundamente afectado.

103 LAPLACE y SEGUIN siguieron luego aportando otros elementos.

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Sin embargo, no se han resuelto todos los problemas; en particular, la localización de la combustión no tendrá una respuesta que convenza a la comunidad científica. Tras muchas vacilaciones, Lavoisier vuelve a la idea de que esta combustión tiene lugar en los pulmones, a pesar de los anteriores trabajos de Spallanzani sobre la respiración tisular, de los que hablaremos más adelante. ¿Se le ocurrió medir la temperatura de los pulmones, lo cual le hubiera podido convencer de que no podía producirse allí toda la combustión? Sea como fuere, no hemos encontrado ni rastro de publicación a este respecto. Si esto se confirma, ¿cómo puede explicarse semejante laguna?

No obstante, este modelo no tuvo fácil acogida por parte de la sociedad científica, a pesar de los esfuerzos de Seguin104 por hacer los resultados aplicables al hombre y las diversas publicaciones que realizó tras la muerte de Lavoisier. Así, en 1853, A. Comte puede aún escribir: «La respiración, lejos de participar en la producción de calor animal, constituye una fuente constante y necesaria de enfriamiento».105

¿Un lugar o varios para la respiración?

¿PUEDE LA SANGRE TRANSPORTAR AIRE?

La cuestión de dónde se realiza la respiración se plantea en diferentes momentos; provoca controversias épicas que todavía están vigentes por ahí, si bien el consenso actual la sitúa en las membranas mitocondriales. En el transcurso de la pasada historia, hemos visto oscilar varias veces esta cuestión entre una localización precisa: los pulmones o el corazón; y una situación más difusa: el conjunto del organismo. Para Seguin y Lavoisier, la respiración se sitúa en los pulmones, donde una combustión produce el calórico. Accidentalmente, añaden que el oxígeno se combina con la sangre para dar la sangre roja. No obstante, el aspecto esencial para ellos es la producción de calor a partir de un humor compuesto principalmente de hidrógeno y carbono provenientes de la alimentación.

En el mismo instante en que la localización pulmonar, preconizada en los trabajos de los siglos XVII y XVIII, se confirma gracias a los trabajos de Lavoisier y de Seguin, les llega la réplica de parte de sus propios colegas de la Academia de las Ciencias de París.

Lagrange, por ejemplo, declara que si todo el calor que «se distribuye por el organismo de un animal se produjera en los pulmones, la temperatura en ellos aumentaría necesariamente hasta el punto de que cabría temer por su destrucción... », y añade también que «si la temperatura del pulmón fuera tan

104 SEGUlN, M.: Annales de chimie, París, 1814. 105 COMTE, A.: Philosophies premiéres, Curso de filosofía, lecciones I a 45, París, 1853.

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diferente de la de otras partes del animal, es sorprendente que nunca haya sido observada». Prefiere creer que el calor se produce en todas las partes del organismo por las que circula la sangre.

Así pues, su esquema es el siguiente: la sangre pasa por los pulmones y disuelve el oxígeno, que transportan las arterias. Durante su transporte, el oxígeno pierde gradualmente su estado disuelto para combinarse parcialmente con el carbono. Es una opinión que, aunque con poco éxito, desarrolla todavía Focillon en 1857, en su Historia Natural:

La respiración tiene como fin introducir en la sangre los principios gaseosos tomados de la atmósfera, y exhalar los gases impropios para la vida que han llegado a este líquido durante la nutrición. La primera condición para ello es poner en contacto la sangre con los elementos respirables de la atmósfera: la sangre es conducida bajo una de las membranas que puede bañar exteriormente el medio respirable, y allí, por endósmosis, a través del tejido membranoso, tiene lugar el intercambio de gas que constituye esencialmente el acto respiratorio. El principal cuerpo gaseoso que busca la sangre en los medios respirables es el oxígeno: y los animales disponen de él, bien libre y mezclado con nitrógeno en la atmósfera, bien disuelto con el último gas en el agua en que viven. La piel del animal puede, en muchas especies acuáticas, servir como órgano respiratorio: la sangre se extiende bajo esta membrana bañada por el agua cargada de aire, y puede llevarse a cabo la función. Pero cuando el organismo está más perfeccionado, la respiración se localiza en un punto determinado del cuerpo, ora en la superficie exterior, ora en una cavidad libremente abierta hacia fuera. Sea como fuere, siempre se ve a la sangre ponerse en contacto con el medio respirable bajo una delicada membrana a través de la cual se intercambian los principales gases.

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Así pues, su argumentación lleva a los puntos siguientes:

Modificación de la composición de la sangre. Al estudio de las modificaciones que experimenta el aire tras su paso por los órganos respiratorios, conviene que le suceda un examen análogo concerniente a los cambios que han tenido lugar en la sangre. Se han llevado a cabo numerosas investigaciones con el fin de determinar las diferencias que pueden observarse entre la sangre roja y la negra en los animales superiores. La primera y más notoria es la del color; no insisto en ella, pues es de sobra conocida. Pero debo añadir que

1. La sangre roja está más caliente que la negra; Davy estima la diferencia en cerca de 1,3° 2. El suero es un poco menos abundante que en la sangre negra. 3. La sangre roja contiene mayor cantidad de oxígeno que la sangre negra. 4. La sangre negra transporta un exceso de ácido carbónico en relación a la cantidad de oxígeno que contiene.

Estos dos hechos se desprenden de los bonitos experimentos llevados a cabo por el señor Magnus de Berlín; he aquí los resultados de las evaluaciones que ha obtenido experimentando con caballos.

Cantidades comparativas de gas extraídas de 100 centímetros cúbicos de sangre roja o de sangre negra

Acido carbónico Oxígeno Nitrógeno Suma de los tres gases Sangre roja 6.49 2.42 1,51 10,42 Sangre negra 5,50 1,17 1,01 7,68

Como puede verse, la sangre contiene siempre mucho más ácido carbónico que oxígeno; la sangre roja lleva una mayor masa de gas que la negra, pero suministra más del doble del oxígeno, de manera que, en proporción, la sangre roja posee más oxígeno y algo menos de ácido carbónico que la negra. Bien es cierto que en los experimentos del señor Magnus no se extrae todo el ácido carbónico; hay motivos para pensar que, en la sangre venosa, al menos 1/5 parte de su volumen es ácido carbónico. Así pues, Magnus apenas habría obtenido la cuarta parte de la cantidad real.

En resumen, puede afirmarse que, durante la respiración, la sangre incrementa las cantidades de gas que lleva en disolución, y que este incremento se refiere sobre todo al oxígeno, que aumenta en la proporción de 1 a 2, mientras que para el ácido carbónico la proporción sólo es de 5 a 6 y para el nitrógeno de 2 a 3.

Pero el hecho más importante que se deduce de estos experimentos es que el ácido carbónico existe en la sangre completamente formado. Este hecho ha cambiado las ideas que se tenían en cierta época sobre la naturaleza de los fenómenos respiratorios.

Desde las investigaciones de Lagrange (1795) hasta las de Focillon (1857), gran

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número de trabajos sugieren que la respiración no se limita sólo a los pulmones, que los animales sin pulmones... e incluso los tejidos respiran. Asimismo, De Saussure, volviendo a un trabajo de lngen Housz y Sénébier, demuestra que las plantas absorben oxígeno y desprenden gas carbónico en la oscuridad. A pesar de tales evidencias, la idea de que la respiración es un asunto exclusivo de los pulmones de los animales seguirá vigente aún durante muchos años.

Con la perspectiva que da el tiempo, se pueden poner de manifiesto los numerosos obstáculos que impedían que esta idea cuajara; concretamente era un problema el transporte del oxígeno en la sangre. La disolución, el único fenómeno establecido, sólo podía dar cuenta de una cantidad de gas a todas luces insuficiente en relación a las necesidades previstas.

Así pues, como consecuencia de las objeciones de Lagrange y durante al menos 60 años, se sucederá una serie ininterrumpida de investigaciones que trataban de demostrar la existencia de cantidades importantes de gas en la sangre (Mitscherlich, Tiedernann, Guelin, Magnus).

Por ejemplo, mediante una bomba de vacío, Magnus estableció la presencia en la sangre de nitrógeno, oxígeno y gas carbónico. Su conclusión confirma el trabajo de Lagrange: «es probable que el oxígeno se absorba en los pulmones y sea transportado por la sangre al resto del cuerpo; facilita así, en los capilares, una oxigenación y, sin duda alguna, la formación de ácido carbónico».106

Pronto recibe las críticas de Gay Lussac y de Magendie, entre otros. Por esa misma época, observa que la sangre completa transporta más oxígeno que el suero; sin embargo, no manifiesta interés por los glóbulos rojos.

Liebig es uno de los primeros en sugerir la idea de los glóbulos rojos, al mismo tiempo que la de la posible intervención de un compuesto ferroso rojo. En la primera edición de Animal chimestry (1842), ya apunta que «los corpúsculos de la sangre contienen un compuesto de hierro», y añade que «la presencia constante de este elemento en la sangre roja lleva a la conclusión de que es esencial para la vida animal, y dado que los fisiólogos han demostrado que no interviene en la alimentación, puede afirmarse sin duda alguna que desempeña una función en la respiración. Este compuesto de hierro de la sangre debe ser un compuesto oxidado, pues lo descompone el sulfito de hidrógeno, como ocurre con los óxidos o los compuestos de hierro similares».

Además, Liebig completa su estudio insistiendo en «la tendencia de los compuestos de hierro a captar el oxígeno o a perderlo en función de los cuerpos puestos en contacto», y precisando que el hierro está presente, combinado con

106 MAGNUS: Ueber die im Blute enthaltenen Gaze. 1837.

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los constituyentes del organismo. Y concluye con el hecho de que «los corpúsculos de la sangre arterial contienen un compuesto de hierro que se satura de oxígeno... (que lo pierde) cuando pasa a través de los capilares ... y el compuesto rico en oxígeno se transforma, al perder el oxígeno, en un compuesto pobre en oxígeno».

La continuación de la historia de este tema será larga y delicada, los investigadores tropezarán con una serie de dificultades a nivel químico, bioquímico, estereoquímico y termodinámico. Con el modelo de las transiciones alostéricas de Monod, Wyman y Changeux,107 la solución actual sigue siendo muy controvertida.

LA RESPIRACIÓN DE LOS TEJIDOS

En cuanto a la localización de la respiración, será P. Bert, hacia 1870, quien encare el problema de forma significativa.108 Ciertamente, Spallanzani había avanzado mucho en esta dirección a finales del siglo XVIII, pero pocos la siguieron y sus trabajos eran prácticamente desconocidos. Sin embargo, su experimentación es interesante, como lo muestra el siguiente texto,109 aunque por entonces el debate seguía otros derroteros.

Quería saber si la carne y la piel del ser humano tendrían alguna influencia en el aire. Con este fin, tomé trocitos de piel y carne de un cadáver reciente, los coloqué en tubos con 29,71 centímetros cúbicos, o 1 pulgada 1/2 cúbicas, de aire común cerrado con mercurio; los mantuve en mi horno a la temperatura de 13° a 20° durante 41 horas.

La piel absorbió todo el gas oxígeno, y produjo 4° de ácido carbónico.

La carne absorbió 17° 1/2 de gas oxígeno y produjo 4° 1/2 de ácido carbónico; pero el trozo de carne no ofrecía al aire una superficie tan grande como la piel.

Otro trozo de esta carne metido en el gas oxígeno y en las mismas circunstancias absorbió 49° de este gas.

Paralelamente, varié este experimento, repitiéndolo a la temperatura de 7° durante el mismo tiempo y en aire común; cada trozo de esta piel y de esta carne pesaba 15,33 gramos o 289 granos, como los anteriores.

El trozo de carne absorbió 17° de gas oxígeno y produjo 3° de ácido carbónico. El trozo de piel absorbió 14° 1/2 de gas oxígeno y produjo 4° 1/2 de ácido carbónico.

Así pues, de estos experimentos resulta que la carne y la piel humanas absorben el gas oxígeno de la atmósfera; que la diferencia de temperatura influye en dicha absorción, como en los demás animales; y que la absorción de este gas es mayor en el gas oxígeno que en el aire común.

107 Este punto es por sí solo toda una historia a reconsiderar; los trabajos de TEICHMANN (1852), HOPPE SEYLER (1854), PAULING (1934), Hsunowrrz (1935), ROUGHTON y WYMAN requieren análisis aparte. 108 BERT, P.: Lecons sur la Physiologie comparée de la respiration, París, J. B. Bailliére, 1870. 109 SPALLANZANI: Mémoire sur la respiration, trad. franc., 1803.

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Spallanzani hizo distintas observaciones en otras condiciones y con otros tejidos antes de concluir:

Así, de estos experimentos resulta que: 1. La piel y la carne del ser humano absorben el gas oxígeno y producen el ácido carbónico: el calor aumenta estos efectos. 2. La piel absorbe más gas oxígeno que la carne, pero menos que una rana. 3. Existe tanto ácido carbónico producido por la piel y la carne en el aire común como en el gas hidrógeno; ambas absorben el gas hidrógeno. 4. El cabello absorbe el gas oxígeno y produce ácido carbónico y nitrógeno.

P. Bert recupera estos trabajos, los cita con sumo detalle y se refiere asimismo a otros estudios no muy convincentes de Bernard, Liebig, Matteuci y Valentin, antes de proponer la metodología siguiente:

Siempre operamos sobre animales recién muertos, cuyos tejidos son separados del cuerpo con la mayor rapidez posible. Estos animales son sacrificados mediante hemorragia. No es que nos preocupe mucho la influencia de la sangre retenida en los tejidos sobre la intensidad de los intercambios gaseosos: Spallanzani y, mucho después. G. Liebig, han demostrado que tiene poca influencia; sin embargo, es importante emplear siempre el mismo tipo de muerto.

Los tejidos, una vez separados del cuerpo, se cortan en trocitos que miden alrededor de un centímetro cúbico. Estos fragmentos se disponen luego en varias capas, sobre rejillas de cobre, y dentro de probetas invertidas sobre mercurio. La finalidad de estos preparativos es conseguir que las superficies que han de entrar en contacto con el aire sean lo más iguales posibles, y que éste circule fácilmente en torno a los fragmentos de tejido que, sin las rejillas de sostén, se hundirían de forma irregular. En efecto, es evidente que la absorción de oxígeno y la emisión de ácido carbónico deben producirse en la superficie de los fragmentos, y que cuanto más extensa sea ésta mayor será la intensidad de los fenómenos de intercambio.

Las numerosas mediciones realizadas sobre diferentes tejidos con la ayuda del utillaje correspondiente, confirman la existencia de tal respiración, cuyo mecanismo se precisa.

Ejemplo 1: Se sacrifica un híbrido de chacal y perro mediante hemorragia; acto seguido se le sacan los tejidos indicados, se cortan en trozos y se disponen, como ya se ha dicho antes, en probetas cuya capacidad es proporcional al peso de los tejidos empleados; la relación es de 50 gramos por 180 centímetros cúbicos. La temperatura es de 10 grados; por la noche, ha debido bajar hasta casi los O grados; 24 horas después de iniciado el experimento, ésta es aún de 10 grados; se procede al análisis del gas y se observa que:

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cc de oxíg. y emiten cc

100 g de músculos absorben 50,8 56,8 de ác. carb. 100 g de cerebro 45,8 42,8 100 g de riñones 87.0 15.6 100 g de bazo 27,3 15,4 100 g de testículo 18,3 27,5 100 g de hueso roto, con su médula 17,2 8.1

La jerarquía descendiente que establece este ejemplo en cuanto a la intensidad de absorción del oxígeno por los diversos tejidos, siempre es la misma, sea cual sea la duración del experimento; pero el valor de las diferencias experimenta grandes variaciones.

Ejemplo 2: Perro. Los tejidos han estado expuesto al aire durante dos horas: la temperatura era de 17 grados.

cc de oxíg. y emiten cc

100 g de músculos absorben 53,0 39,8 de ác. carb 100 g de riñones 21,8 34,2 100 g de bazo 13,9 26,6 100 g de hueso roto, con su médula 10,6 12,6

Ejemplo 3: Perro. Análisis realizados después de veintidós horas exposición; la temperatura ha oscilado en torno a los 10 grados.

cc de oxíg. y emiten cc

60 g de corazón absorben 21,60 24,40 de CO2 60 g de hígado 9,4 12,7

El corazón se comporta casi igual que los músculos, y a veces da incluso un consumo mayor de oxígeno. 10 cual no puede relacionarse con la sangre que queda adherida a sus fragmentos, pues el bazo, que sin duda tiene más, ocupa en nuestra lista un puesto inferior.

Cabe subrayar también que la jerarquía referente a la emisión de ácido carbónico no se corresponde con la de la absorción del oxígeno, y que para un mismo tejido, no parece haber relación alguna entre estas dos fases del intercambio gaseoso: más adelante volveremos a considerar las consecuencias de este hecho tan general. Me parece inútil multiplicar las citas que, salvo diferencias de detalle, no serían más que una repetición.

Es inútil añadir nada más, sobre todo cuando parece existir consenso acerca de la existencia de una respiración tisular.

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La energética respiratoria

LOS FERMENTOS

El problema de la combustión ha sido otro obstáculo importante, pues, ¿cómo podía acontecer semejante combustión lentamente, sin emisión de luz y sin destruir los tejidos? Por otra parte, ¿podría establecerse una analogía entre combustión y respiración... o entre oxigenación, combustión y respiración? El camino 10 abre Lavoisier cuando sostiene a partir de 1777, que «la respiración es una combustión lenta de una porción de carbono que contiene la sangre, y que el calor animal lo mantiene una porción de calórico que se desprende cuando el aire vital de la atmósfera se convierte en gas carbónico, como ocurre en toda combustión del carbono».110

Estas memorias, que revitalizan la problemática, serán el punto de partida de un conjunto de discusiones sobre el tema de la energética, que se prolongarán a lo largo del siglo XIX, al tiempo que se consideran el emplazamiento de esta combustión y sus modalidades. Cada cual por turno -Allen y Peppys (1808), Dulong (1823), Desprezt (1824), por citar sólo los principales-, evalúa la relación entre el oxígeno entrante y el gas carbónico saliente para conjeturar luego sobre los elementos de esta combustión. Berzelius (1840) y, sobre todo, Liebig111 (1842) buscan los componentes de la sangre que pueden intervenir en ella. Se demuestra la existencia de las proteínas de la sangre, llamadas a la sazón proteínas vitales. Hay que señalar que las técnicas empleadas no podían detectar ningún azúcar en la sangre arterial, y los lípidos eran considerados sustancias demasiado desorganizadas como para ser útiles.112

Además, de 1820 a 1850, gracias al desarrollo de la termodinámica, 113 se llevan a cabo nuevas medidas de producción de calor. Liebig, en particular, vuelve a la ley de la adición del calor para sentar las bases de lo que, con el tiempo, será el estudio del metabolismo.

Sin embargo, obtener datos calorimétricos precisos no es fácil; las fuentes de error son aún numerosas y de difícil identificación. Los resultados conseguidos por Liebig son demasiado aproximados y a menudo inexactos para convencer. Lo cierto es que Helmholtz, a pesar de ser un ferviente protagonista de la nueva termodinámica, seguía preguntándose si podía establecerse una igualdad entre el

110 Trabajos que reanuda con LAPLACE y SEGUIN (véase más arriba). 111 LIEBIG, J. VON: Die Thierchemie oder die organische Chemie in ihrer Auwendung auf Physiologie und Pathologie, 1842. 112 Otro argumento que corrobora esta idea es que, en los herbívoros, ¡las proteínas vegetales pasan por la sangre sin cambios! 113 La calorimetría se estableció a raíz de los trabajos de Watt sobre la máquina de vapor (en particular por Laplace y Lavoisier), y culmina con la ley de la adición de calor (Hess, 1840) y la introducción de una unidad, la caloría (Favre, 1853).

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calor de combustión de una sustancia y la suma de los calores de combustión del carbono y el hidrógeno que la componen.

Así pues, hubo que esperar hasta las postrimerías del siglo XIX, con el desarrollo de la segunda ley de la termodinámica y los conceptos de entropía, entalpía (Clausius, Kelvin, 1850-1852), de la termodinámica aplicada a la química (Gibbs, Helmholtz, 1847) y de la calorimetría, especialmente con oxígeno (Thomson, 1875; Berthelot, 1881; Rubner, 1894). Berthelot, en particular, propone medir la producción de calor considerando la relación entre el carbono y el hidrógeno intercambiados durante la respiración, y determinar el calor de combustión de las proteínas y de los lípidos del perro y de los constituyentes orgánicos de la orina. Descubre entonces lo que hoy parece normal pero que tanto costó establecer: que el calor producido por un animal es igual al calor de combustión de los elementos.114 Una vez resuelto este problema, surge una multitud de otros nuevos, vinculados al estudio de las reacciones químicas de la respiración. Se empieza apenas a barruntar la serie de reacciones concernientes a la oxigenación, o la importancia de las proteínas vitales como catalizadores de los fenómenos respiratorios.

El punto de arranque de esta idea, que evidentemente ha pasado a la posteridad, es el estudio, ya antiguo, de las fermentaciones. En efecto, se puso de manifiesto que estas reacciones producen igualmente energía, y Traube se apresuró a generalizar esta teoría a todas las reacciones catalizadas por fermentos.

Sin embargo, esta idea no convenció más a sus contemporáneos que su teoría sobre el ozono. Verdad es que, por la época en que Traube desarrolla su teoría química de las fermentaciones, Pasteur obtenía un gran éxito con su idea de los microorganismos. Y, por entonces, ambas teorías resultaban completamente incompatibles.

DE LOS CATALIZADORES A LOS TRANSPORTADORES DE ELECTRONES

La cuestión de una eventual intervención de los fermentos no volverá a surgir hasta 1890, cuando Englet y Bach (1897), Baeyer y Villiger (1900) corroboran experimentalmente la existencia de reacciones químicas catalizadas. Éste será el punto de partida de interesantes investigaciones, pues, entre tanto, A. Jacquet (1890) había desplazado el problema al demostrar que los extractos acuosos de los tejidos animales contenían «catalizadores» para la oxidación de ciertas sustancias (por ejemplo, el alcohol bencénico o el salicilaldehído).

114 Para llevar las reflexiones a un determinismo estrictamente fisicoquímico, había que superar, en particular, el evidente obstáculo del vitalismo. En el estricto aspecto conceptual, había que introducir, además, ideas hoy comunes, pero desgraciadamente desconocidas por entonces, como son las de reacción endotérmica, reacción exotérmica y energía libre.

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Esta idea de catálisis mediante un fermento permite volver a la hipótesis expresada por Dumas (1840): «puede entenderse la combustión como una reacción por etapas». Así, Hoppe-Seyler115 puede escribir que «en el protoplasma, las síntesis y las catálisis se desarrollan siguiendo una serie de etapas intermedias». Sin embargo, añade que no se trata siempre del mismo tipo de reacción química, sino más bien de «una serie de reacciones», y poco después concibe una secuencia de reacciones químicas aisladas y una dirección definida de producción, lo cual constituye una organización química... que puede dar cuenta de su velocidad y, sin duda alguna, de sus funciones.

En 1875 era evidente que el proceso de combustión ya no podía compararse, como lo hicieran Laplace y Lavoisier, con una «cocción de cuerpos carbonosos en un horno». Pero las explicaciones sobre esta combustión lenta, realizadas a una temperatura compatible con la vida, carecían de credibilidad. Desde mediados de siglo, se habían avanzado cierto número de analogías, pero sin convencer. Liebig había sugerido una oxidación lenta a causa de los movimientos acelerados de las moléculas en la sangre. Meyer proponía una oxidación favorecida, a la vez que frenada, por los capilares porosos, al modo como el platino facilita la oxidación de los compuestos orgánicos (trabajos de Davy y de Dobereiner), Bence-Jones pensaba en el papel de las membranas en esta oxidación, y Lehman sugirió un papel importante de las bases.

Otros autores destacaban la importancia de estructuras biológicas particulares para activar la oxigenación y, al mismo tiempo, limitarla. Una de ellas fue la que Schonbein (1840) denominó ozono por su olor. Schmidt recoge esta idea en 1862 y desarrolla toda una teoría del ozono para explicar las oxidaciones respiratorias; y a W. Kuhne le sirve para precisar que «la oxihemoglobina contiene en realidad el oxígeno que produce la reacción ozónica, y es más oxidante que el oxígeno normal». Con todo, los argumentos experimentales son raros y poco convincentes. Pfluger116 los refutará y la teoría desaparecerá como por ensalmo al cabo de cierto tiempo ¡por falta de adeptos!

En 1920 se abre una nueva etapa; ahora se describe a escala celular como una cadena de reacciones catalizadas que lleva a la producción de trabajo y calor, que precisa el oxígeno transportado por la hemoglobina y desprende gas carbónico. Sin embargo, se desconoce casi por completo la cadena de productos químicos que intervienen en esas reacciones. Sólo se presiente como una hipótesis explicativa por los datos que se tienen. Prácticamente se ignora la función del oxígeno a escala de reacción; se sabe que es necesario y se hace hincapié en las reacciones de deshidrogenación, que surgen por doquier. El punto de arranque de esta nueva hipótesis de trabajo parece ser el estudio de Schardinger (1902), quien, más concretamente, llamó la atención sobre la posibilidad de transferencia del átomo de

115 Por otra parte, Hoppe-Seyler introduce, en 1864, el término hemoglobina. 116 PFLUGER: «Gasometrik des Blutes», Zentralb. id. medie. Wissiensch., 1866.

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hidrógeno, y la intervención de oxidantes como el azul de metileno, llamado por entonces aceptor de hidrógeno. Completan esta idea una serie de trabajos, el primero de los cuales, de J. Pamas (1910), presenta una aldehidomutasa, uno de los primeros catalizadores conocidos, capaz de transformar un aldehído en alcohol y ácido según la reacción:

2 R-CHO + H2O ® R-CH2OH + R-COOH

Luego es Einbech (1913) quien describe una serie de transformaciones entre: el ácido succínico ® ácido fumárico ® ácido málico. Estos diversos trabajos llevan a Wieland a proponer una teoría de la deshidrogenación: «si los procesos oxidantes pueden considerarse como deshidrogenaciones, como se ha demostrado en numerosos casos, esto exige al mismo tiempo una reacción: el hidrógeno activado debe de ser captado por un aceptar». A pesar de estas deficiencias, tan patentes hoy día, sobre todo en la caracterización de las deshidrogenaciones, fueron muchos los investigadores que aceptaron esta teoría. Ésta llega incluso a englobar la idea de Warburg sobre la activación del oxígeno: «es necesaria la activación del oxígeno y del hidrógeno para la oxidación del ácido succínico... ». Flusch (1924) añade que, en las oxigenaciones celulares, «el oxígeno activo quema el hidrógeno activo...». Esto significa que el oxígeno no es el aceptar del hidrógeno; el aceptar biológico es el oxígeno activo del sistema de Warburg.

El modelo queda establecido en sus líneas generales. Comprende: la existencia de una cadena de reacciones sucesivas, la presencia de catalizadores, indispensables y característicos de cada reacción, la deshidrogenación y el progresivo desprendimiento de energía que es recuperada por «sustancias ricas en energía». Sólo falta un trabajo de rutina para completar los detalles: serán los trabajos sobre la glicólisis, que culminaron en el célebre ciclo de Krebs (1949); serán los estudios aún en marcha sobre el transporte del hidrógeno, y luego de los electrones, con su séquito de aceptares sucesivos; serán los trabajos sobre las membranas mitocondriales y, en fin, el elemento fundamental del sistema: las fosforilaciones, con la aparición de macromoléculas ricas en energía como el ATP.117

El constante desplazamiento de las ideas

Como acabamos de ver, la historia de este campo conceptual (pues aquí no se puede hablar de un concepto único, dada la diversidad de aspectos que abarca) no se caracteriza por el advenimiento sucesivo de una serie de nociones que se yuxtaponen progresivamente a una estructura de pensamiento inicial sino, al contrario, por un desplazamiento constante de las ideas que, sumadas unas a otras, conducen a una reconstrucción total del saber.

117 Cada uno de los elementos necesitaría un estudio histórico particular, dado que se han expuesto y aceptado con dificultad.

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Para ilustrar esto, tomemos tres ejemplos característicos:

1. En los primeros textos de que disponemos, o en las leyendas transmitidas por la tradición, se entiende la respiración como el fenómeno más característico de la vida, o al menos el más claramente visible, con movimientos de ventilación bien específicos: la inspiración y la expiración. Por otra parte, estos movimientos ocupan un lugar capital, incluso antes de que se les asigne una función.

En la actualidad, se considera la respiración como un fenómeno difícil de percibir, localizado en el interior de un orgánulo celular;118 la ventilación se ha convertido en un fenómeno secundario, particular de algunos tipos de animales. Además, la respiración ni siquiera es ya una función autónoma y central; en último extremo, se la puede considerar un subproducto de la nutrición, ya que el oxígeno, elemento que hoy día se supone pasivo -aquí hay también una inversión total-, a fin de cuentas no es sino el último receptor de electrones de la cinética de la nutrición que tiene lugar en el interior de las mitocondrias.

2. Asimismo, al principio la respiración sirve para refrescar el cuerpo. Por contra, hoy día sus mecanismos internos generan energía, sobre todo con la producción de ATP Y otras moléculas ricas en energía. Es, por lo demás, su principal característica, la que hace que sea importante para la práctica totalidad de los seres vivos.

3. La cuestión del emplazamiento es aún más significativa, pues las alteraciones son múltiples. Primero se concibe una respiración difundida por el organismo. Luego, progresivamente, la respiración se fue restringiendo a órganos particulares como los pulmones o el corazón. Pero la ciencia no se detiene aquí; a partir del siglo XVII se produce un desplazamiento constante hasta convertirla en un fenómeno extendido por el conjunto del cuerpo; de los pulmones, donde había sido localizada, pasa a convertirse en un fenómeno sanguíneo, luego tisular, para acabar siendo celular e infracelular.

De hecho, se observa una serie ininterrumpida de pequeñas modificaciones que hecho el balance, acaban lo más frecuentemente, en una inversión total de las ideas. En cada paso las preguntas referentes a la respiración se abordan -y éste es uno de los motores esenciales de la evolución de las ideas- desde un ángulo distinto y se reformulan merced a un sistema explicativo particular del tema -con las aportaciones de otros componentes del conocimiento biológico o incluso fisicoquímico- en los aspectos anatomofisiológico, químico, energético (que, además, costará desarrollar) y después citobiológico.

118 Hay una hipótesis nueva que considera a las mitocondrias ¡organismos simbiontes!

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Este aspecto es particularmente claro en lo que respecta a la aportación y desarrollo de las ideas de la termodinámica. Los primeros estudiosos importantes se apoyan en la metáfora inmediata de la combustión: «los elementos se queman lentamente»; luego, con la calorimetría, la analogía da un paso más («respiratorio = combustión = oxidación»), antes de llegar a las ideas actuales de «sistema abierto de entropía negativa»119

En este contexto, la aportación celular ha sido asimismo primordial: en un primer momento centra el estudio de la respiración en su escala, luego en el interior de uno de sus orgánulos, las mitocondrias; en una segunda etapa, ofrece un conjunto de claves para comprender su utilidad (necesidad de síntesis) y sus características (conjunto de reacciones sucesivas localizadas en membranas específicas y catalizadas por enzimas controladas genéticamente, etc.).120

Con el desarrollo de la teoría celular, se toma la célula como unidad básica de la respiración, y con el desarrollo de la microscopia electrónica, y más tardíamente de los marcadores radiactivos, se llegará al planteamiento de los interrogantes acerca de la función interna de las mitocondrias. Hoy día, el nuevo concepto de compartimiento parece recoger cierto número de estas aportaciones.

OBRAS DE CONSULTA

Aristóteles (384-322): Sobre las partes de los animales. Bernard, Claude (1813-1878): Lecons sur les effets des substances toxiques et medicamenteuses. París, 1857. Bert, Paul (1833-1886): Lecons sur la physiologie comparée de la respiration. París. 1870. Hales, Stephen (1677-1761): Statical Essays. Londres. 1733.2 vols. Haller, Albrecht von (1708-1777): Primae lineae physiologie, Gotinga, 1747. Harvey, William (1578-1657): Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalibus. Frankfurt, 1628. Hipócrates (460-377): Tratado sobre la enfermedad sagrada, (trad. CARLOS GARCÍA GUAL), Madrid, Gredos, 1983, pp. 387-421 (Tratados Hipocráticos, vol. 1). Hoppe-Seyler, Fellx (1825-1895): Recherches sur les proprietés optiques et chimiques de l'hémoglobine, 1864. ___Recherches sur les différences entre le spectre de l'oxyhémoglobine et de l'hémoglobine oxycarboneé, 1865.

119 Primero, la analogía suele ser un motor para facilitar la comprensión de los mecanismos. Así, en este campo, se constata la analogía combustión-respiración, y luego la de combustión lentarespiración, combustión-respiración-oxidación, etc. 120 La dificultad de lograr un consenso, lejos de inhibir, es un segundo factor evolutivo. Favorece la marcha atrás, la confrontación, la búsqueda de nuevos argumentos. A corto plazo, puede parecer estéril, pues es ejemplo de querellas personales, pero a largo plazo es evidente que induce a la reformulación de viejas ideas, dentro de un marco de referencia, y a una problemática nueva, es decir, a la aparición de modelos nuevos.

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___Physiologische Chemie, Berlín, 1877-1881,4 partes. Lavoisier, Antaine Laurent (1743-1794): Expériences sur la respiration des animaux. 1777. _____(con SEGUIN): Mémoire sur la respiration des animaux, París. 1789. _____(con SEGUIN): Premiére mémoire sur la transpiration des animaux, 1790. Galeno (129-99): «Obra completa», en Medicorum graecorum opera quae exstant, edición de E. G. KÜHN, Leipzig 1821-1833. reprint en Olus. Hildesheirn, 1964-1986. Liebig, Justus von (1803-1873): Animal Chemistry, Londres, 1842. ____Ueber die Respiration der Muskeln, 1850. Magnus, Heinrich Gustav (1802-1870): Ueber die im Blute enthaltenen Gaze, 1827. Malpighi, Marcello (1628-1694): Duae Epistolae de Pulmonibus, Colonia, 1661. Mayow, John (1640-1679): Tractatus quinque médico-psycisi, Oxford, 1674. ____ Opera omnia physico-medica, 1681. Priestley, Joseph (1733-1804): Experiments and Observations on different kinds of air, 3 vols., 1775-1777. Spallanzanl, LAZARO (1729-1799): Memorie su la respirazione, Milán, 1803. Vesalio, Andrés (1514-1564): De humani corporis fabrica, Basilea, 1543.

PARA MÁS INFORMACIÓN

Marcel, W. A.: A contribution 10 the history of the respiration of man Londres. S. y A. Churchill, 1897. Mendelsohn, E.: Heat and life: the development of the theory of animal heat, Cambridge, Miss Harvard, 1964. Grmek, M.: Raissonnement expérimental et recherches toxicologiques chez Claude Bernard. Droz, Ginebra, 1973. Risse, G. B.: Bellows. Particles and combustion: 17th Century respiratory physiology. Comunicación del coloquio de Ischia, 1984.

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