La evoluci贸n Biolog铆a general Paola Maria Solera Steller Sesi贸n 1
Objetivos de Aprendizaje 1. Objetivo 1 2. Objetivo 2 3. Objetivo 3
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Índice La evolución ............................................. 1 Objetivos de Aprendizaje ..................... 2
Evolución .................................................. 5 Teorías de la evolución ......................... 5 1. Teoría del Creacionismo: ................. 5 2. Teoría del Catastrofismo .................. 5 3. Herencia de los caracteres adquiridos (Lamarck): ........................... 5 4. Selección Natural ................................. 6 Darwin .......................................................... 6 Wallace ......................................................... 6 Bases de la Selección Natural .............. 7 5.Neodarwinismo o Teoría Sintética de la Evolución .......................................... 9 6.Neutralismo ............................................ 9 Especie ..................................................... 10
Especie en evolución .......................... 11 Aislamiento reproductivo ................. 11 Barreras precigoticas: .......................... 11 Barreras poscigoticas: .......................... 12 Especiación ............................................ 12 Especiación alopátrida ......................... 14 Especiación simpátrida ....................... 15
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Taza de cambio evolutivo .................. 18 Equilibrio Puntuado (paleontólogos)
Evolución de las poblaciones ........... 26 Microevolución ..................................... 31
....................................................................... 18
Apareamiento no aleatorio ................ 32
Gradualismo ............................................. 18
Mutaciones ................................................ 33
Macroevolución .................................... 19
Deriva génica (DG) ................................ 34
Nuevas apariciones: ............................. 20
Flujo génico ............................................... 36
Radiación adaptativa o evolución
Selección Natural (SN) ......................... 36
divergente ................................................. 21
Casos especiales ...................................... 40
Extinciones ............................................... 23 Evolución convergente ....................... 23 Evolución divergente .......................... 23 Coevolución ............................................ 24
Pruebas de la evolución .................... 42 Fósiles ...................................................... 43 Biogeografía ........................................... 45 Tectónica ................................................ 46
Población en evolución ..................... 25
Anatomía comparada ......................... 48
Acervo genético .................................... 25
Embriología ........................................... 50
Genética de poblaciones .................... 25
Comparaciones moleculares ............ 51
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Teorías de la evolución
Evolución
1. Teoría del Creacionismo:
Acumulación de cambios
Cada especie es creada por Dios y la tierra es el centro del universo
hereditarios en una población
2. Teoría del Catastrofismo
de un sitio, en el transcurso del tiempo.
3. Herencia de los caracteres adquiridos (Lamarck): Los organismos experimentan cambios en tiempo causado por fenómenos naturales Los órganos se desarrollan o atrofian con el uso
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4. Selección Natural “El origen de las especies por medio de La selección natural” 1859
Darwin
Wallace
• Inglés
• Inglés
• Flora y fauna del Sur América
• Estudió flora y fauna
o Ch. Lyell (tiempo)
• Archipiélago Malayo
o Propone modelo de SA a su teoría de SN
• Coincide con Darwin en que selección natural
(mejoramiento). o Malthus conflicto población-alimento; freno aumento poblacional. Adaptación –Lucha
(independiente) • Contribución a la teoría de la SN (1870)
por la sobrevivencia y reproducción • El origen de las especies por medio de SN(1859) 6
Bases de la Selección Natural • Variación: Los individuos de la población varían. o Mejor adaptación al medio o Características se heredan • Sobreproducción: Capacidad de reproducir o Generan muchos hijos en cada generación o No todos sobreviven • Crecimiento poblacional-límite: Competencia-sobrevivencia o Recursos (alimento, espacio y pareja) son limitados o Individuos compiten o Depredadores, patógenos y cambios climáticos (tamaño poblacional) • Éxito reproductivo: Organismos mejor adaptados tienen más oportunidad de sobrevivir y reproducirse (clave de SN)
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5.Neodarwinismo o Teoría
6.Neutralismo
Sintética de la Evolución
Kimura y col. 1968 (a escala molecular)
Se basa en la explicación de la
“Las mutaciones no son ni favorables ni perjudiciales; simplemente producen proteínas similares a las originales con funciones prácticamente idénticas”.
Teoría de la SN de Darwin, empleando los conceptos de la herencia mendeliana Autores: Dobzhansky, Fisher, Haldane, Huxley, Maryr, Gaylord y Ledyard Wright Actualmente se agrega el concepto de mutación (sustitución de nucleótidos en ADN) para explicar la VARIACIÓN sobre la cual actúa
• No es la selección natural, sino el azar, el que hace que varíen las poblaciones. El que una determinada mutación se mantenga de generación en generación o desaparezca, es aleatorio. • Lo más normal es que sean neutras y no estén afectadas por la selección. • Estas Mutaciones Neutras son la principal causa de variación genética en las poblaciones
la SN durante los procesos de EVOLUCIÓN en una POBLACIÓN.
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Especie
Conjunto de individuos de una población que se aparean entre si y dan hijos fértiles Aislados genéticamente Cada especie tiene su acervo genético
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Aislamiento reproductivo
Especie en evolución
Barreras precigoticas: Mecanismos que impiden la fecundación
Grupo de organismos que comparten características estructurales, funcionales y de comportamiento, capaces de cruzarse entre sí y de dejar descendencia fértil.
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Barreras poscigoticas: Mecanismos que reducen la viabilidad o fecundidad del híbrido
Especiación Aparición de una nueva especie Aislamiento reproductivo de dos poblaciones Acervo génico de dos poblaciones empieza a diferenciarse en su composición genética (divergencia genética) No hay intercambio genético entre ambas
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El aislamiento reproductivo se rompe en zonas de hibridación. En especiación alopátrida no se define si se completa o no el proceso de especiación. Si las poblaciones están en contacto se da un solapamiento donde se pueden dar apareamientos. Ejemplo: Pájaros carpinteros (picamaderos cañón rojo y cañón amarillos
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Especiación alopátrida Tipos: • Especiación alopátrida • Especiación simpátrida
• Aislamiento geográfico prolongado • SN y deriva génica actúan sobre las poblaciones • SN y DG causan cambios en frecuencias alélicas. Para SN el cambio es adaptativo • Es el método más común de especiación (animales) • Movimiento de ríos, migraciones, formación de cadenas montañosas, islas, etc. • Colonia de una población se aísla geográficamente (cambios rápidos en frecuencias alélicas y SN - adaptativa)
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Especiación simpátrida No hay aislamiento geográfico prolongado Divergencia de dos poblaciones por aislamiento reproductivo Especiación común en plantas En animales ha sido difícil probarla en poblaciones naturales Mecanismos: • Ploidía (número de juegos de cromosomas) • Cambio ecológico
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Especiación simpátrida: Aloploidía • El individuo posee múltiplos juegos de cromosomas varias especies. • Ocurre con la hibridación • Por poliploidía el individuo posee los juegos de cromosomas homólogos de ambas especies. • Híbrido es fértil y forma población aloploide (nueva especie) • SN actúa y puede provocar: o Especie no logre competir con otras o Cumple función en el ambiente y coexistir o Ser exitosa (puede competir con progenitores)
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Especiación simpátrida: Poliploidía
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Especiación simpátrida: Cambio
Taza de cambio evolutivo
ecológico
Difícil determinar la actuación de la evolución. Faltan intermedios (se tienen registros de poblaciones ancestrales y
Se ha estudiado en animales
nuevas especies).
Cambio en el recurso (alimento)
Modelos para explicación de evolución.
Moscas parásitas de fruto de espino rojo Población se aisló y depreda manzana roja. No hay intercambio reproductivo entre ambas Mutaciones separan
Equilibrio Puntuado (paleontólogos) Registro fósil incompleto ??? (pocas formas de transición) Estais (largos periodos sin cambio evolutivo) Especiación ocurre en periodo breve (cambios en el ambiente) Alopátrida y simpátrida son posibles en corto tiempo.
poblaciones (Selección disruptiva Puede ser a nivel del comportamiento de las dos poblaciones (cortejo)
Gradualismo Visión tradicional. Evolución en largos periodos. Población diverge lentamente (registro fósil es incompleto y no se ve evolución) Condiciones de formación de fósiles. Estais producto de selección estabilizadora. 18
Estais es engañosa (no muestra
Macroevolución implica
todos los aspectos de cambios
1. Nuevas apariciones
evolutivos).
2. Radiación evolutiva
Evolución rápida se da en
3. Extinción en masa
selección direccional.
Macroevolución Cambios evolutivos de gran magnitud que ocurren en poblaciones y justifican su inclusión a grupos de taxones superiores a especie (de género hasta dominio) Trata de explicar las características evolutivas de nuevas apariciones (grandes cambios fenotípicos – extremidades articuladas)
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Nuevas apariciones: Preadaptaciones:
Crecimiento alométrico:
Se originan de estructuras
Distintas velocidad del crecimiento en el cuerpo (cabeza de humanos;
preexistentes
pinza de cangrejo violinista)
Cambios en el patrón básico de un organismo Originalmente cumplía una función, cambiaron y resultó adaptativo para otra función Plumas (originan de escamas de reptiles – térmico; preadaptación para el vuelo)
Pedomorfosis:
Podrían originarse por el control
adultos guardan estructuras juveniles (salamandra )
de genes reguladores sobre la expresión delos genes del desarrollo
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Radiaciรณn adaptativa o evoluciรณn divergente Diversificaciรณn evolutiva de muchas especies a
Innovaciones evolutivas (nuevas estructuras)
partir de una especie ancestral y durante un periodo
Oportunidades ecolรณgicas (zonas de adaptaciรณn)
relativamente corto
Comunes en periodos de cambio ambiental
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Extinciones Fin de un linaje. Cuando muere el último de los individuos de una especie. Las extinciones has ocurrido de forma continua desde el origen de la vida. Extinciones de fondo (continua de bajo nivel).
Evolución convergente Cuando especies poco relacionadas desarrollan estructuras análogas que representan adaptaciones a las mismas condiciones ambientales
Evolución divergente cuando especies emparentadas (ancestro común) desarrollan, a partir de estructuras homologas, modificaciones relacionadas a adaptaciones a su ambiente
Extinciones en masa (numerosas especies y taxones superiores). 65 millones de años (plantas animales organismos marinos).
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Coevolución Cambio evolutivo recíproco que ocurre entre dos especies que interactúan y que está mediado por la selección natural.
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Población en
EVOLUCIÓN hace referencia a cambios en las características de
evolución
individuo. Estos cambios pueden ser grandes o pequeños, en relación
poblaciones en el lapso de muchas generaciones, no sobre el con la población ancestral
Grupo de organismos de una misma especie que viven en la misma zona geográfica en el mismo tiempo
Acervo genético Alelos de todos los locus presentes en una población Individuo tiene pequeña proporción de genes de la población Variación genética: evidente en combinación de genes diferente a los alelos de la población en los individuos
Genética de poblaciones • Frecuencia genotípica: proporción de geno-tipos de la población • Frecuencia fenotipos: relación de un fenoti-po particular de una población • Frecuencia alélica: proporción de un alelo específico (A o a) en una población
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• Las frecuencias esperadas de ciertos genotipos en una población se
Evolución de las
pueden describirse matemáticamente. o Población en equilibrio genético no muestra variaciones en
poblaciones
sus frecuencias alélicas, por lo tanto no evoluciona
(Genética) Principio Hardy y Weinberg (1908)
o Si frecuencias alélicas cambian, la población evoluciona • Ayuda a comprender los mecanismos de cambio evolutivo partiendo de una población en equilibrio (rara en la naturaleza). La frecuencia de los alelos en una población será constante si y sólo si: • No hay mutaciones • No hay migraciones • La población es grande • Los cruces son al azar • No se da la Selección Natural Si una población no se encuentra en evolución, las frecuencias de alelos permanecerán constantes de generación en generación. Todos estos factores afectan el equilibrio de las frecuencias alélicas.
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Ejemplo: Grupo sangu铆neo humano MN (codominantes, no importantes para transfusiones)
Poblaci贸n de EEUU
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Población en equilibrio Frecuencias alélicas p= (2 x 320 + 480 )/ 2000= 0, 56 q= (2 x 200 + 480 )/ 2000= 0,44 La suma de ambas frecuencias alélicas es 1 Frecuencias genotípicas MM= p2 = (0,56)2 = 0,31 MN= 2pq = 2x 0,56 x 0.44 = 0,49 NN= q2 = (0,44)2 = 0,19 La suma de frecuencias genotípicas debe dar 1, no necesariamente. Se usan valores de la frecuencia genotípica para valores esperados de indiv. en la población.
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Práctica
1. Dada una población en equilibrio H-W, cuál es la frecuencia del alelo A, si la frecuencia de los homocigotas aa es 0.49 =q2 SOLUCIÓN Entonces q= 0.7 y p= 0.3 2. Dada una población en equilibrio H-W, si la frecuencia de A=0,7 y la de a=0,3. ¿Qué % de la población será homocigota? SOLUCIÓN p2 (o sea AA) +q2(o sea aa)= 0,58 También se puede calcular de la siguiente forma: 2pq= 2 (0,7) (0,3) = 0,42 -1 = 0.58
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3. El albinismo es un carácter
¿Cuál es la frecuencia de p y q en esas poblaciones, si
autosómico recesivo, en algunas
se cumple la ley de Hardy-Weinberg?
poblaciones tiene una incidencia aproximada de
Q2= 0,0001 o 1/10 000
1 /10 000 = (0,0001).
Q= 0,001 o 1/100 P= 1-q P= 1-0,01 P= 0,99 o 99/100 Frecuencia de heterocigotos 2pq= 2 (0,99) x (0,01) = 0,02 0 2/100 o 1/50
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La Evolución son los cambios en
Microevolución
la estructura génica de las
Implica cambios menores o poco numerosos que ocurren en la
poblaciones con el tiempo
frecuencias alélicas o génica en una población, en las sucesivas
Con la ley de Hardy y Weinberg
generaciones.
se puede indicar la cantidad de cambios evolutivos, partiendo de
Estos ocurren por cinco procesos
la desviación de las frecuencias
1. Apareamiento aleatorio
alélicas o genotípicas esperadas
2. Mutaciones
y observadas.
3. Deriva génica 4. Flujo genético
A este tipo de evolución se le
5. Selección Natural
llama “microevolución”. Son las desviaciones del equilibrio Hardy-Weinberg
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Apareamiento no aleatorio Organismos seleccionan pareja
Endogamia
por fenotipo (genotipo) generan
Apareamiento de individuos con similitudes genéticas
a cambio evolutivo de la
(autofecundación):
población
No cambia las frecuencias alélicas totales Aumenta homocigocidad en población en cada generación sucesiva.
Ejemplos de apareamiento no
Puede causar depresión endogámica por alelos
aleatorio son:
nocivos (sobreviviencia de crías de ratón patiblanco en el campo es mayor en no endogámicos) Apareamiento selectivo Individuos eligen pareja por fenotipo Mosca de la fruta eligieron aparearse con individuos de fenotipo similar. Ambas formas de apareamiento no aleatorio no modifican las frecuencias alélicas totales El apareamiento selectivo cambia frecuencias genotípicas de los individuos implicados La endogamia afecta las frecuencias genotípicas de todo el genoma 32
Mutaciones
Estas pueden ser silenciosas (mayoría), o nocivas (según el grado de
Cambios impredecibles y
cambio)
espontáneos en la secuencias de la molécula de ADN.
Aquellas que son útiles pueden causar sólo una ventaja adaptativa y muchas se pierden en la población.
• Pares de bases • Genes del cromosoma • Cromosoma Son la fuente de nuevos alelos
Las mutaciones causan pequeños desvíos de las frecuencias alélicas. Como fuerza de cambio puede ser insignificante, pero es el motor de la variación.
Algunos locis pueden tener secuencias que induzcan a determinados tipos de mutación (varía entre especies) Mutaciones en células somáticas no se heredan sólo las causadas en células germinales
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Deriva génica (DG)
Disminuye la variación genética en población.
Variación aleatoria de frecuencia
Tiende aumentar diferencias genéticas entre poblaciones.
génica de una población de una generación a otra.
Cuello de botella en poblaciones (falta de alimento, enfermedad o evento ambiental)
Producción de cambios evolutivos al azar en poblaciones reproductoras pequeñas. Genera cambios en las frecuencias alélicas entre generaciones sucesivas.
Cambian frecuencias alélicas Gepardo
Un alelo puede eliminarse (nocivo o útil) por efectos del azar (desastre o los depredadores).
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Efecto del fundador en poblaciones. (fundación de colonia) Sólo una muestra alélica de la población original Islandia y Finlandia (homogeneidad) Amish (homocigosis –valor médico, enanismo)
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Flujo génico
Selección Natural (SN)
Movimiento de los individuos de
Mecanismo propuesto por Darwin.
una población local con algunos rasgos genéticos y acervo
Selecciona a los individuos con adaptaciones con mayor probabilidad
génico a otra (migración).
de sobrevivir y reproducirse.
Genera movimiento de alelos de
Generaciones sucesivas con mayor número de alelos favorables.
una población a otra. Conduce al cambio evolutivo adaptativo, manteniendo un rango Aumenta variabilidad génica en
fenotípico (respuesta a ambiente).
la población receptora. Elimina individuos menos adaptados Si la migración de individuos es
Garantiza que alelos favorables estén en la descendencia.
grande, las poblaciones se vuelven genéticamente
SN opera sobre el fenotipo del individuo.
similares. Fenotipo interacción genotipo vrs ambiente (interacción).
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Tipos de SN 1. Estabilizadora: poblaci贸n
2. Direccional: cambios
3. Disruptiva: cambios en el
bien adaptada. Favorece a
ambientales generan que SN
ambiente favorecen fenotipos
los fenotipos intermedios.
favorezca los fenotipos de los
espec铆ficos. Separa grupos
Reduce variaci贸n
extremos. Pinzones F. Ni帽o
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SN genera cambios en las
1. Polimorfismos (2 o mas alelos)
frecuencias alélicas de la
• Pequeñas diferencias en ADN.
población si hay variación
• Mas presente en plantas.
hereditaria preexistente.
2. Polimorfismo equilibrado • SN protege diversidad génica (persisten en la población los
SN: Variación génica de
heterocigotos (homocigotos desfavorables).
población:
3. Selección independiente
Variaciones génicas debido a
Aptitud de fenotipo depende de frecuencia en la población
mutaciones.
• Ventaja del fenotipo es cuando es raro. Ejemplo: depredación.
Reproducción sexual:
La variaciones neutras no proporcionan ventaja Adaptativa.
entrecruzamiento, segregación
Las diferencias geográficas muestran adaptaciones al ambiente:
independiente de cromosomas
• Clina variaciones graduales en frecuencias fenotípicas y genotípicas
(meiosis) y unión aleatoria de gametos.
debido a gradiente ambiental. • Especies distribuidas de forma continua en una amplia región geográfica (milenrama -talla).
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Milenrama
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Casos especiales Selección de linaje o de parentela Algunos miembros de la población sacrifican su supervivencia o su reproducción o ambos para que otros miembros puedan sobrevivir y reproducirse. Ej: Hombre, abeja, Hormigas.
Selección sexual -‐moda Actúa sobre la capacidad que tiene un organismo para conseguir (por todos los medios necesarios), perpetuar sus genes en la población. La selección sexual es lo bastante poderosa como para producir caracteres que deterioran la capacidad de sobreviviencia del individuo. Por ejemplo, es probable que las aletas y las plumas de la cola extravagantes y coloridas atraigan a los depredadores, además de a los miembros interesados del sexo opuesto.
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Selección de grupo Canibalismo Tipo de competencia por parentesco, debido al recurso o a la atención. Puede darse entre • padres e hijos o entre (como el los hámster que consumen los restos de sus crías muertas) • hermanos (canibalismo intrauterino, como en los tiburones blancos) •
• 41
Pruebas de la
1. Fósiles
evolución
3. Biogeografía
2. Tectónica de placas 4. Anatomía comparada a. Estructuras homólogas
Conjunto de pruebas científicas que apoyan los procesos de evolución.
b. y análogas c. Estructuras vestigiales 5. Embriología comparada Similares en sus etapas embrionarias
Confirman la teoría de que la vida se extendió por la tierra por los procesos evolutivos.
6. Bioquímica y biología molecular comparadas a. ADN, ARN, ribosomas, hemoglobinas 7. Sintenia en ADN.
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Fósiles Prueba más directa: vida ha evolucionado en el tiempo. Restos de organismos ancestrales en roca sedimentarias, alquitrán, ámbar o hielo (bajo condiciones que descomposición). Muestra progresión de organismos unicelulares ancestrales a unicelulares y pluricelulares modernos. Indican como y donde vivían.
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Relaciones evolutivas Origen de nuevas especies Edad de f贸sil Desintegraci贸n radioactiva de radiois贸topos
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Biogeografía
Continente – isla:
Estudio de la distribución
Organismos similares a los del continente
geográfica (pasada y presente) de plantas y animales.
Isla – isla Organismos diferentes (porque condiciones diferentes)
Esta distribución influye en la evolución de los organismos
Pocos mamíferos terrestres del continente en islas, debido a
Darwin observó organismos de
problemas de migración. Es diferente para los mamíferos aéreos
Sur Am y África (continentales e insulares)
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Tectónica Wegener (1915) propone el proceso de Deriva Continental 1960 Pruebas de esta teoría litosfera formada por 7 placas colocadas sobre el manto (sólido) El movimiento de las placas se da por tectónica de placas Explica determinados aspectos de la biogeografía y evolución de los seres vivos
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Anatomía comparada
adquieren estructuras que cumplen una misma función • Ala de pájaros y de insectos
Comparaciones de las
• Espinas (hojas modificadas) y púas (tallos modificados)
estructurales de detalles
• A este fenómeno también se le llama homoplastia
morfológicos de organismos distintos pero relacionados revelan semejanzas básica Homólogas: derivan de un ancestro común • Huesos de extremidad delantera de humano, gato, ballena y murciélago • Modificación de hojas en espinas, zarcillos Análogas: no hay ancestro común pero por condiciones ambientales los organismos
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Vestigiales: órganos o partes de
Especies se adaptaron a diferentes modos de vida y algunas de las
órganos que no son funcionales
estructuras son menos importantes para sobrevivir. Estructuras se
o están degenerados.
reducen y se pierden lentamente
Fueron funcionales en el ancestro • Ser humano: cóccix, terceros molares y músculos que mueven las orejas • Ballenas y pitones; huesos vestigiales de extremidades inferiores • Cerdo: dedos vestigiales • Topos: ojos vestigiales
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Embriología Comparaciones en el desarrollo de los embriones de diferentes especies. En este momento se conoce que hay un control molecular que afectan la expresión del modelo corporal (misma clase de genes). Ejemplo comparación del desarrollo en vertebrados con un ancestro común, están mediado por los mismos genes.
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Comparaciones
• Código genético es Universal* (ancestro común)
moleculares
• Proteínas y ADN (Registro de cambio evolutivo) o (Citocromo c) RESPIRACIÓN CELULAR
Aportan nuevas pruebas
o Organismos aeróbicos con iguales proteínas en común paraCitocromo c (fijados)
(similitud con las comparaciones morfológicas y paleontológicas)
o Pero con variaciones para los aa; menos importantes del citocromo c o Más diferencias en estos aa; mayor es el tiempo de divergencia entre organismos • ADN o Entre mayor similitud en las secuencias de nucleótidos del ADN, más tienen en común dos especies HOMBRE Y CHIMPANCÉ o Reloj molecular: se estima apartir del número de cambios de una secuencia homóloga de ADN entre dos organismos § Estimaciones geólogicas de la edad de las especies
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