Las gramíneas de la Península Ibérica e Islas Baleares

LAS GRAMÍNEAS DE LA PENÍNSULA IBÉRICA E ISLAS BALEARES

CLAVES ILUSTRADAS PARA LA DETERMINACIÓN DE LOS GÉNEROS Y CATÁLOGO PRELIMINAR DE LAS ESPECIES

Carlos Romero Zarco

LAS

GRAMÍNEAS DE LA PENÍNSULA

IBÉRICA E ISLAS BALEARES

CLAVES ILUSTRADAS PARA LA DETERMINACIÓN DE LOS GÉNEROS Y CATÁLOGO PRELIMINAR DE LAS ESPECIES

Colección Monografías de Botánica Ibérica, 15

© Texto: Carlos Romero Zarco, Profesor Titular de Botánica, Universidad de Sevilla

© Fotografías:

JLAC: José León Alcón Cáceres, naturalista de Hinojos (Huelva)

JLB: José Luis Benito Alonso, Doctor en Biología, consultor botánico y editor: www.Jolube.es

JQH: José Quiles Hoyo, Flora Silvestre del Mediterráneo: www.florasilvestre.es

JRL: Joaquín Ramírez López, Flora, Fauna y Paisajes de Andalucía http://naturalezadeandalucia. blogspot.com.es

PML: Pedro Martínez López, maestro jubilado, Plantas de Murcia: pemarlo.blogspot.com.es

PRZ: Pedro Romero Zarco, catedrático jubilado de Ciencias Naturales

TRN: Enrique Triano Muñoz, Flora de la Subbética cordobesa en línea: sites.google.com/site/florasubbeticacordobesa/Home

© Láminas de macrofotografías de espiguillas:

JPS: Juan Pedro Serrano León, Bioscripts.net, Centro de Investigación y Desarrollo de Recursos Científicos, Sevilla

© Dibujos:

Todas los dibujos en blanco y negro son de Iñaki Zorrakin Altube, salvo que se indique lo contrario. Proceden de las Claves ilustradas para la flora del País Vasco y Territorios limítrifes, 1999 (con permiso de los editores)

Otros dibujos, señalados como COSTE, de Hippolyte-Jacques Coste, Flore descriptive et illustrée de la France de la Corse et des contrées limitrophes. Tome troisième (1906), procedente de la Biblioteca Digital de Real Jardín Botánico, CSIC (bibdigital.rjb.csic.es)

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Dibujos a color de Holcus grandiflorus Boiss. & Reut. (portada), Hordeum rubens Willk. [= H. murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.] (pág. 45) y Desmazeria balearica Willk. [≡ Catapodium balearicum (Willk.) Scholz](pág. 145), tomados de la obra de Heinrich Moritz Willkomm, Illustrationes florae Hispaniae insularumque Balearium (1880-1892), procedente de la Biblioteca Digital de Real Jardín Botánico, CSIC (bibdigital.rjb.csic.es)

Código de barras generado gracias a Javier Pérez Montes

Diseño y maquetación: José Luis Benito Alonso (Jolube Consultor Botánico y Editor), Jaca (Huesca)

Primera edición: febrero de 2015

ISBN: 978-84-943561-1-7

Depósito Legal: HU-003-2015

Edita: Jolube Consultor Botánico y Editor, Jaca (Huesca) − www.jolube.es

Impreso en España por Publidisa

Contenido

Prólogo del autor 7

PRIMERA PARTE. Claves para la determinación de los géneros ...................... 11

INTRODUCCIÓN A LAS CLAVES 11

Material y métodos 11 Análisis de los caracteres diagnósticos básicos 12

CLAVE DE GRUPOS ARTIFICIALES 21

SEGUNDA PARTE. Catálogo preliminar de las especies de gramíneas (Poaceae) de la Península Ibérica e Islas Baleares .................................................... 49

INTRODUCCIÓN AL CATÁLOGO 49

Géneros aceptados 49 Categorías infragenéricas 49 Especies aceptadas 49

Sinónimos heterotípicos de las especies y taxones infraespecíficos 50 Sinónimos homotípicos 50 Nombres mal aplicados 50

Uso de las referencias bibliográficas 50 Estatus biogeográfico 50 Información corológica 51

Criterios, términos, abreviaturas y signos covencionales utilizados 52 Abreviaturas nacionales y provinciales 55 CATÁLOGO DE GÉNEROS y ESPECIES 56

CONCLUSIONES

Espectro taxonómico

145 Tribus ........................................................................................................................ 145 Géneros

145 Especies monotípicas

146 Especies politípicas

146 Neófitas

147 ÍNDICE DE NOVEDADES NOMENCLATURALES

Prólogo del autor

El epígrafe que encabeza esta página corresponde al aforismo número 78 de la obra citada de Linneo, con el que inicia el tratamiento del capítulo tercero dedicado a las plantas. Resume mejor que cualquier clasificación moderna la percepción popular de la familia de las gramas como un grupo netamente diferenciado del resto de los vegetales.

Si se pregunta por las gramíneas a cualquier botánico, y no digamos ya a un naturalista o biólogo no especializado, nos dirá en la mayoría de los casos que se trata de una familia compleja, de difícil estudio y cuya identificación requiere de ayuda experta.

Paradójicamente, la dificultad que la mayoría de los botánicos han encontrado en esta familia radica en su sencillez, en su aparente ausencia de caracteres morfológicos claros para reconocer sus géneros y especies. Con frecuencia las especies se asemejan entre sí hasta el punto de confundirse y, sin embargo, una misma especie puede adoptar aspectos muy diversos por su tamaño, estado de madurez, etc., lo que confunde y desespera a los principiantes. Incluso botánicos profesionales contemporáneos han cometido a veces el error de describir especies nuevas o de citar especies raras basándose en ejemplares singulares de especies muy variables. Aún recuerdo la pícara emoción que sentía al revisar las gramíneas del herbario de la Universidad de Sevilla, allá por los años 80, cuando cazaba los “gazapos” de mis profesores de Botánica. Confieso que la posibilidad de corregir a algunos afamados catedráticos y doctores en Botánica fue un incentivo irresistible para orientar mi vocación hacia el estudio taxonómico de las plantas en general y de las gramíneas de forma particular. ¡Qué gran estímulo para un alumno el

comprender los errores de sus maestros! Confío en que algunos de mis lectores puedan corregir los míos.

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La delimitación de los géneros, categoría taxonómica muy asequible al gran público en muchas familias de plantas, ha sido un asunto muy discutido en las gramíneas desde los primeros momentos de esplendor de la Botánica Sistemática. Los 46 géneros que Linneo incluyó en lo que llamó el orden natural Gramina (Genera plantarum [...] Editio sexta, 1764), devienen en la actualidad entre 714 (Clayton et al., 2006) y 808 (Watson & Dallwitz, 1992-2014). Algunos géneros, como Festuca o Poa son extensísimos y de compleja clasificación infragenérica, siendo cada vez más evidente que se trata de grupos artificiales que se mantienen más por la falta de un criterio claro para dividirlos que por su coherencia filogenética. En el extremo opuesto, sorprende al principiante la gran cantidad de géneros monoespecíficos de esta familia. Algunos de dichos géneros pueden corresponder a verdaderas singularidades desde un punto de vista filogenético, pero otros son el resultado de una sobreestimación de la importancia de caracteres morfológicos muy llamativos, pero de valor taxonómico discutible.

El estudio de las gramíneas, que ha merecido el pomposo nombre propio de Agrostología, cuenta actualmente con bases sólidas para establecer clasificaciones que reflejan de forma muy aproximada las relaciones filogenéticas de la familia. Sin embargo los estudios disponibles tienen un punto de debilidad: las listas de especies (y por ende de géneros) estudiados no son nunca lo suficientemente completas para obtener conclusiones firmes. La financiación de los proyectos de investigación suele atender con cierta facilidad al coste de los aparatos de alta tecnología o incluso de personal especializado

“VEGETABILIA comprehendunt Familias VII: Fungos, Algas, Muscos, Filices, Gramina, Palmas, Plantas”. Carl von Linné, Philosophia Botanica (1751).

para usar las claves

PRIMERA PARTE. Claves para la determinación de los géneros

INTRODUCCIÓN A LAS CLAVES

Estas claves se dirigen especialmente a los nuevos investigadores de la flora y la vegetación que se enfrentan con la necesidad de identificar con fiabilidad grupos de plantas muy diversos y en ocasiones difíciles. En la introducción a la primera versión (Romero-Zarco, 1990a) ya se expusieron las especiales dificultades que han hecho de las gramíneas una familia temida —cuando no despreciada— por gran número de botánicos y naturalistas. Bastará en esta ocasión volver a recomendar la lectura de la detallada discusión que hizo Kerguélen (1975) al respecto.

La publicación de esta segunda versión se justifica porque la primera ha quedado en parte desfasada por las novedades taxonómicas y corológicas publicadas en las últimas décadas. Aunque la estructura general de las claves se mantiene, se han corregido errores y se han modificado numerosos párrafos para mejorar la eficacia de la determinación en los géneros más conflictivos o para dar cabida a especies que no se tuvieron en cuenta en la primera versión.

La bibliografía sobre la familia se ha incrementado sensiblemente. Varios equipos de investigación españoles han publicado en las últimas décadas resultados interesantes sobre géneros conflictivos (por ejemplo: Avena y géneros próximos, Bromus, Dactylis, Festuca, Puccinellia, Stipa y sus segregados, etc.). No menos importante han sido las numerosas citas de nuevos géneros y especies introducidas procedentes de otras regiones.

Material y métodos

El material consultado para observar los caracteres morfológicos procede en su mayor parte del Servicio General de Herbario de la Universidad de Sevilla, habiéndose utilizado preferentemente plantas de la Península Ibérica e Islas Baleares.

La estructura de las claves es artificial y se basa en los caracteres diagnósticos de especies o grupos de especies, y no en los caracteres de importancia taxonómica para la separación de los géneros. Como es habitual, en las medidas de las espiguillas y los lemas no se incluyen las aristas.

Para la delimitación de los géneros se ha elaborado un catálogo propio que se expone en la segunda parte de esta obra.

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Se han excluido de las claves, para no complicarlas innecesariamente, ciertas especies o géneros completos de uso ornamental o agrícola. Tal es el caso de Cenchrus clandestinum, Coix, Cortaderia, Oryza, Phyllostachys, Pseudosasa y Zea. Al tratarse de gramíneas de interés comercial y que rara vez crecen de forma espontánea es poco probable que se requiera su determinación. Otros géneros con especies neófitas de muy escasa frecuencia se mencionan al principio del grupo artificial en el que se incluirían por sus características. Son: Arundinaria, Axonopus, Bouteloua, Polytrias y Urochloa

En los géneros monoespecíficos y en aquellos otros que están representados en el territorio por una sola especie, se da el nombre de la misma. En otras ocasiones se indica el nombre de un par de especies, una sección, o un subgénero cuyos caracteres se corresponden con el camino seguido a través de las claves.

Una vez identificado el género, la determinación de la especie requiere la consulta de fuentes muy diversas, desde obras tan extensas como Flora Europaea (Tutin, 1980), hasta monografías regionales como Las gramíneas de Extremadura (Devesa, 1991); floras regionales españolas (Aizpuru et al., 1999; Bolós & Vigo, 2001; Knoche, 1921; Merino, 1909; Romero García, 2011; Sánchez Gómez & Guerra, 2007; Talavera, 1987b, entre otras), sin olvidar las tradicionales floras de apoyo de Portugal, Francia, Norte de África e Italia, y las utilísimas monografías sobre malas hierbas de Häfliger & Scholz (1980, 1981). En el catálogo se indican muchas referencias útiles para la determinación específica, así como información corológica.

caracteres importantes en la taxonomía de las gramíneas. Pero los caracteres anatómicos no suelen incluirse en las claves de identificación por motivos prácticos. No obstante dicha estructura se refleja en varias características de las láminas que es posible observar a simple vista o con ayuda de una lupa de mano. La más importante es el grado de enrollamiento o plegamiento sobre el eje longitudinal, lo que a menudo está relacionado con la adaptación de la planta a un clima más húmedo o más seco.

8. Lámina plana (D8 Brachypodium pinnatum).

9. Lámina conduplicada (D9 Festuca). Doblada en ángulo sobre el nervio medio del haz, en forma de “V”.

10. Lámina convoluta (D10 Puccinellia maritima). Con los bordes ± enrollados sobre el haz, según el eje longitudinal.

11. Lámina junciforme (D11 Festuca juncifolia). Aparentemente cilíndrica, como las hojas de muchos juncos, por plegamiento o enrollamiento sobre el haz. Puede derivar de una lámina conduplicada o convoluta, como adaptación a la aridez ambiental.

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12. Lámina setácea (D12 Eragrostis curvula). Fuerte y permanentemente plegada o enrollada y muy estrecha, menos de 1 mm de diámetro en general.

E. Estructura y composición de las espiguillas

La espiguilla es la unidad básica que conforma la inflorescencia de las gramíneas. El aislamiento y el análisis de la espiguilla es el momento clave para garantizar el éxito de la determinación. La inflorescencia de las gramíneas se puede descomponer en partes elementales, generalmente iguales entre sí, que no pueden descomponerse a su vez en partes semejantes. El éxito de la determinación depende de algo aparentemente tan sencillo como coger la espiguilla por su rabito (pedúnculo, si lo tiene) y ponerla bajo la lupa. Utilizando un símil arquitectónico, si la inflorescencia fuera un muro, las espiguillas serían los ladrillos que lo forman. En la práctica, vamos separando partes de la inflorescencia hasta encontrar una parte, semejante a las demás, que contiene una o más flores protegidas en la base por dos brácteas —rara vez una o ninguna— abarquilladas y enfrentadas entre

46. Una sola gluma (O46 Lolium multiflorum, figs. 1f y 8a), al menos en las espiguillas laterales.

47. Espiguillas sin glumas (O47 Leersia oryzoides) o con las glumas reducidísimas (ej. Nardus stricta, fig. 13c).

P. Raquilla

La flor o flores de la espiguilla se insertan (de forma dística, alternándose a un lado y a otro en el mismo plano) sobre un corto eje articulado que se llama raquilla. Hay un primer artejo, muy corto, que une la primera flor con la base de las glumas. De la base de la primera flor nace el segundo artejo de la raquilla que soporta a la segunda flor, y así sucesivamente. Cuando las flores se separan en la madurez, cada una se lleva consigo el artejo que la unía con la flor siguiente. La forma y pilosidad de los artejos de la raquilla se utiliza principalmente como carácter taxonómico a nivel específico. Pa: raquilla glabra de Helictochloa bromoides. Pb: raquilla pelosa de Helictochloa marginata.

Q. Callo

Cada flor de la espiguilla va articulada con el eje de la misma mediante un nudo (generalmente frágil en la madurez), cuya parte superior constituye la base de la flor y se continúa con el lema, sin solución de continuidad o mediante una inflexión. A efectos prácticos podemos decir que el callo es la base del lema cuando la espiguilla está madura. La forma del callo se usa en varios géneros como carácter taxonómico para separar grupos de especies (ej., Avena, Bromus, Corynephorus y Vulpia).

48. Callo glabro (Q48 Agrostis).

49. Callo peloso (Q49 Calamagrostis).

R. Lema

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El lema (antes decíamos “la lema”) es la bráctea que protege y alberga en su cara interna a cada flor de la espiguilla. En la práctica contamos los lemas para saber cuántas flores hay en cada espiguilla.

50. Forma plana del lema en visión dorsal. Lema ovado, lanceolado, elíptico, oblanceolado, etc.

51. Forma tridimensional del lema en visión cenital. Lema aquillado/redondeado en el dorso. La forma tridimensional del lema es aproximadamente navicular, es decir, se asemeja a la forma del casco de un barco. Cuando es aquillado es como un barco provisto de una incipiente quilla, que sería el nervio medio; cuando no, es como una barca patera. A veces es redondeado en la base y aquillado en el resto, o bien aquillado solo cerca del ápice.

52. Superficie del lema. Lema glabro, escábrido (con pequeños aguijones), tuberculado (con pequeñas protuberancias redondeadas) o peloso.

S. Arista

En gran número de géneros, el nervio medio del lema, bráctea que protege a la flor, se prolonga fuera del mismo a modo de cerda rígida. En ciertos casos puede haber aristas en las glumas. En ocasiones puede haber más de un nervio implicado en la formación de la arista o incluso puede haber varias aristas.

53. Espiguillas sin aristas (S53 Festuca). A veces los lemas terminan en una punta ± corta (hasta 1 mm en las espiguillas de cierto tamaño) que no se considera como arista.

CLAVE DE GRUPOS ARTIFICIALES

En las figuras de los grupos, la línea continua marca la base de las espiguillas; los segmentos marcan el ápice a tener en cuenta en la medida de su longitud.

1. Espiguillas grandes, al menos de 20 mm de longitud (sin contar las aristas); fig. 1 .................... ................................................................................................................................... Grupo 1 (Pág. 22)

—

Espiguillas de menos de 20 mm de longitud ................................................................................... 2

2. La mayoría de las espiguillas son medianas, de más de 5 mm de longitud (sin contar las aristas); figs. 2-9 ......................................................................................................................................... 3

— Espiguillas pequeñas, hasta de 5 mm de longitud (sin contar las aristas); figs. 10-17 ............. 10

3. Todas las espiguillas con una sola flor fértil, a veces acompañada por una o dos flores estériles apicales o basales en forma de rudimento, de lema o de falsa gluma; figs. 2 y 3 4

— Al menos la mayor parte de las espiguillas con dos o más flores fértiles, o bien gran parte de las espiguillas formadas por varias flores estériles; figs. 4-9 ......................................................... 5

4. Al menos gran parte de las espiguillas largamente aristadas (arista tan larga o más larga que el resto de la espiguilla) o bien espiguilla rodeada de aristas; fig. 2 ...................... Grupo 2 (Pág. 24)

— Espiguillas sin arista, o con arista más corta que el resto de la espiguilla y sobresaliendo poco entre las glumas; fig. 3 ............................................................................................ Grupo 3 (Pág. 25)

5. Al menos algunas espiguillas con aristas bien desarrolladas; figs. 4-6 6

— Todas las espiguillas sin aristas, aunque a veces los lemas o las glumas pueden ser mucronados (con una punta hasta de 1 mm aproximadamente); figs. 7-9 ........................................................ 8

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6. Inflorescencia en forma de espiga o de racimo espiciforme, es decir, con las espiguillas insertas directamente sobre el eje principal, sin ramas ni pedúnculos, o con pedúnculos muy cortos que no se aprecian a primera vista; fig. 4 ............................................................ Grupo 4 (Pág. 27)

— Inflorescencia en forma de panícula laxa o densa, o en forma de racimo no espiciforme, es decir, con algunas ramas que llevan dos o más espiguillas o con pedúnculos visibles a simple vista; figs. 5 y 6 ..................................................................................................................................... 7

7. Arista terminal o subterminal, recta o recurvada; fig. 5 ....................................

Grupo 5 (Pág. 29)

— Arista dorsal o subbasal, al menos en alguna de las flores de la espiguilla, frecuentemente geniculada; fig. 6 Grupo 6 (Pág. 30)

8. Lígula formada por una fila de pelos, a modo de pestaña; fig. 7....................... Grupo 7 (Pág. 31)

— Lígula membranácea, con o sin pelos añadidos, a veces muy corta; figs. 8 y 9........................... 9

9. Inflorescencia en espiga o en racimo espiciforme simple, es decir, sin ramas y con las espiguillas dispuestas sobre pedúnculos cortos que nacen directamente del eje principal; fig. 8 ................................................................................................................................... Grupo 8 (Pág. 33)

— Inflorescencia en panícula, en racimo compuesto o en racimo simple no espiciforme, con pedúnculos bien desarrollados; fig. 9 Grupo 9 (Pág. 34)

10. Espiguillas con tres o más flores, las superiores sobresaliendo generalmente por encima de las glumas; figs. 10 y 11

.......................................................................................................................... 11 Espiguillas con una o dos flores cuyos lemas por lo común no sobresalen por encima de las glumas o sobresalen un poco (salvo en Nardus, cuyas glumas son muy reducidas); figs. 12-17 12

11. Inflorescencia formada por una o varias espigas o racimos espiciformes (espiguillas insertas directamente sobre el eje principal, sin ramas ni pedúnculos, o con pedúnculos muy cortos que no se aprecian a primera vista); fig. 10 Grupo 10 (Pág. 36)

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Grupo 1. Espiguillas grandes (≥ 20 mm): a Bromus diandrus; b Hordeum leporinum; c Bromus lanceolatus; d Avena barbata subsp. barbata; e Stipa capensis; f Lolium rigidum. En a, c, d y f el ápice de la espiguilla corresponde al extremo la flor superior (sin contar las aristas); en b y e corresponde al ápice de la gluma más larga. En Hordeum leporinum se representa un trío de espiguillas y el tamaño de la espiguilla se ha medido en la gluma más larga de una de las espiguillas laterales. En este caso, como las glumas son aristiformes, es muy difícil prescindir de la arista en la medida de la espiguilla.

13. Lema con 3 quillas en la base del dorso ........................................................... Vulpiella (Pág. 144) — Lema con el dorso redondeado Vulpia (V alopecuros) (Pág. 142) 14. Espiguillas con dos o más flores. Arista dorsal o subterminal 15

Espiguillas con una sola flor. Arista terminal

Helictochloa (Pág. 103)

Anual 16 16. Al menos la gluma superior casi tan grande como el conjunto de la espiguilla. Espiguillas con 2-4 flores

Avena (Pág. 67)

Ambas glumas netamente menores que el conjunto de la espiguilla. Espiguillas a menudo con más de 4 flores

Bromus (sect. Bromus) (Pág. 73) 17. Lema entero o con dos pequeños dientes de menos de 0,5 mm ........................... Stipa (Pág. 137) — Lema bífido, con dos dientes de más de 1 mm 18

18. Arista bigeniculada (con dos codos). Lígula membranácea, no ciliada

Celtica (C. gigantea) (Pág. 78) — Arista unigeniculada (con un solo codo). Lígula ciliada

Macrochloa (M tenacissima) (Pág. 113)

Gaudinia (G. fragilis) (Pág. 101) — Arista terminal o subterminal, recta o ligeramente curvada.......................................................20

19. Arista dorsal geniculada

20. Espiga densa, con dos o tres espiguillas en cada nudo del raquis............................................... 21 — Espiga laxa o racimo espiciforme laxo, con una sola espiguilla en cada nudo del raquis 22

21. Espiguillas de tres en tres

Taeniatherum (T. caput-medusae) (Pág. 139)

Hordeum (Pág. 107) — Espiguillas de dos en dos

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Grupo 17. Espiguillas pequeñas (≤5 mm) con una flor fértil, dispuestas en panícula laxa: a Sorghum halepense; b Milium effusum; c Piptatherum miliaceum; d Panicum repens; e Agrostis pourretii; f Sporobolus indicus. En todos los casos el extremo de la espiguilla corresponde al ápice de una o de ambas glumas. En Sorghum halepense se representa un trío apical de espiguillas y el tamaño de la espiguilla se ha medido en la espiguilla basal, que es sésil y aristada.

16. Al menos el lema de la flor inferior aristado. Espiguillas campaniformes .............Aira (Pág. 61) — Lemas sin arista. Espiguillas globosas 17 17. Panícula contraída, de aspecto espigado. Planta generalmente pequeña, de lugares arenosos .

Airopsis (A. tenella) (Pág. 62) — Panícula abierta de aspecto difuso. Planta generalmente de porte mediano, de lugares húmedos

Antinoria (A. agrostidea) (Pág. 64) Grupo 17.-Espiguillas pequeñas (hasta 5 mm), con una flor fértil, en panícula laxa

1. Lígula sustituida por una fila de pelos

Lígula membranácea

2

2. Gluma superior cubierta de espinas ganchudas en el dorso .. Tragus (T racemosus) (Pág. 139) — Glumas sin espinas ganchudas 3

3. Gluma inferior de menos de ½ de la longitud de la superior .........................Panicum (Pág. 119) — Gluma inferior alcanzando al menos ½ de la longitud de la superior ...... Sporobolus (Pág. 136)

4. Espiguillas terminadas en un cuerpo claviforme formado por lemas estériles Melica (Pág. 113) — Espiguillas terminadas en un eje indefinido o en una flor ............................................................ 5

5. Espiguillas comprimidas dorsi-ventralmente, formando parejas, la inferior de cada par sentada y la superior pedunculada ............................................................................. Sorghum (Pág. 135)

— Espiguillas redondeadas o comprimidas lateralmente, generalmente sin formar parejas y todas pedunculadas

INTRODUCCIÓN AL CATÁLOGO

Se relacionan en este catálogo provisional los géneros y especies silvestres de gramíneas (Poaceae) de la Península Ibérica e Islas Baleares, así como las especies cultivadas usualmente y las neófitas citadas en las floras y principales revistas botánicas de España y Portugal hasta la fecha de redacción (diciembre de 2014).

Géneros aceptados

Para la delimitación genérica se sigue básicamente a Soreng et al. (2000-2014), con las modificaciones necesarias para reflejar la complejidad de ciertos grupos de la flora paleártica. En las últimas décadas han proliferado las propuestas analíticas de segregación de géneros. De ellas —recogidas en su mayoría por Valdés et al. (2009)— solo se han seguido las que a juicio del autor merecen mayor crédito, criterio no vinculante, por supuesto, para los tratamientos genéricos subsiguientes.

Los sinónimos genéricos e infragenéricos necesarios se indican entre paréntesis a continuación del taxón aceptado correspondiente. Cuando la sinonimia es —o se presume— homotípica, se utiliza el símbolo matemático de congruencia “≡”. Si ambos nombres son heterotípicos pero la identidad taxonómica entre ellos es total se utiliza el símbolo de igualdad “=”. Por el contrario, cuando en el taxón aceptado se considera incluido otro heterotípico, no totalmente coincidente en lo taxonómico o de tipificación no aclarada, se utiliza la abreviatura “incl.” (incluyendo).

casos en los que su representación en nuestro territorio es muy reducida en comparación con su distribución mundial. La fuente del tratamiento subgenérico seguido va implícita en las referencias taxonómicas que se citan.

Especies aceptadas

En lo taxonómico, el nivel de resolución de este catálogo es la especie, recogiéndose para cada una de ellas los posibles taxones infraespecíficos, pero dejando a criterio del lector su estatus y aceptación. En cada género —salvo en los que incluyen solo una o dos especies— se cita al menos una referencia bibliográfica que justifica la lista de las especies aceptadas.

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Es muy frecuente la disparidad de criterios entre diferentes autores. Esta disparidad se debe principalmente a tres factores que no se excluyen mutuamente:

Anacronismo La comparación entre las opiniones de autores de diferentes épocas, o entre publicaciones de fechas diferentes requiere una valoración cuidadosa. La cita de una especie para un territorio dado debe interpretarse en el marco de referencia taxonómico de los conocimientos que sobre esa especie y su distribución se tenían en el momento de la publicación, y de los medios, métodos y experiencia del autor.

Para cada género aceptado se indica la tribu a la que pertenece siguiendo a Soreng et al. (2000-2014).

Categorías infragenéricas

En los géneros complejos o extensos se indican los subgéneros y secciones —ocasionalmente también las subsecciones—, salvo aquellos

Taxonomía Existen opiniones diferentes entre autores coetáneos sobre la taxonomía del género, su delimitación, la forma de separar sus especies y la validez de las mismas. Suele haber una gran diferencia en la valoración de los taxones entre los autores que han estudiado un género en gran parte de su área de distribución (podemos llamarles monógrafos o especialistas) y aquellos otros que han estudiado en profundidad la flora de su región (floristas). Estos dos enfoques de la Botánica Sistemática están condenados a entenderse —pues no solo son compatibles, sino que además son complementarios— pero en la dialéctica entre monógrafos y floristas siempre van surgiendo nuevos y fructíferos motivos de disparidad, pues afortunada-

SEGUNDA PARTE. Catálogo preliminar de las especies de gramíneas (Poaceae) de la Península Ibérica e Islas Baleares

CATÁLOGO DE GÉNEROS y ESPECIES

Achnatherum P. Beauv. (≡ Lasiagrostis Link, nom. illeg.) — Stipeae

— Género relacionado con Calamagrostis y Stipa

1. Achnatherum bromoides (L.) P. Beauv. [≡ Aristella bromoides (L.) Bertol.; ≡ Stipa bromoides (L.) Dörfler] — Ab y Mu (Alcaraz et al., 2006); Andalucía (Willkomm, 1861); Av (Sánchez Mata, 1988); Cataluña (Willkomm, 1893); Cataluña y Com. Valenciana (Bolòs & Vigo, 2001); Cc (Rico, 1981a); Lu y Or (VV.AA., cf. Romero B., 2008); Mll (Duvigneaud, 1979); Na (Lorda, 2013); NE (Terra Fria) y SE septentrional de POR (Franco & Rocha, 1998); S (Durán, 2014); Sa (Sánchez Sánchez, 1980). Véase también el mapa de Vázquez & Devesa (1996b: fig. 12, erratum “Stipa parviflora var. parviflora”).

• Stipa aristella L.

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2. Achnatherum calamagrostis (L.) P. Beauv. [≡ Lasiagrostis calamagrostis (L.) Link; ≡ Stipa calamagrostis (L.) Wahlenb.] — A (Cuchillo & Gimeno, 2006); Ab (Valdés F. et al. , 2001); Aragón y Cataluña (Willkomm, 1893); Gr (Salazar et al., 1996); Gu (Mazimpaka, 1988); Hu y Na (Villar, 1980); J (Hdez. Cardona & Fdez. López, 1984); Te (Mateo, 1990); V (Carretero & Esteras, 1983). Véase también el mapa de Vázquez y Devesa (1996b: fig. 12, erratum: “Stipa parviflora var. pilosa”).

• Calamagrostis argentea DC.

Aegilops L. — Hordeae

— Zhukovsky (1928); Eig (1929); Kihara (1959); Hammer (1980). Claves e Icon.: Witcombe (1983). Córcega: Thiébaud & Deschatres (1987). Nomen.: Kerguélen (1975).

Obs.: género relacionado con Triticum

A) Aegilops sect. Aegilops

1. Aegilops biuncialis Vis. — Ab (Valdés F. et al., 2001); ESP [ubi?] (Tutin et al., 1980).

• Aegilops lorentii Hoscht. — Gu (Carrasco et al., 1997); J (Hdez. Cardona & Fdez. López, 1984; Vieira & Fdez. López, 1989).

2. Aegilops geniculata Roth — Numerosas citas recientes.

• Aegilops ovata auct., non L. [= Triticum ovatum auct., non (L.) Godr.] — ESP penin. (Willkomm, 1861); IB (Knoche, 1922); POR (Coutinho, 1939).

3. Aegilops neglecta Req. ex Bertol. — Ab (Valdés F. et al., 2001); Andalucía (Talavera, 1987b y Negrillo, 2011); Bu (Alejandre et al., 2006); Cataluña (Bolòs & Vigo, 2001); Gu (Carrasco et al., 1997); Lo (Medrano et al., 1997); Mn (Fraga, 1998); Mu (Sánchez G. & Guerra, 2003); POR (Franco & Rocha, 1998); S (Durán, 2014); So (Segura et. al., 2012).

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Obs.: el lectotipo de Ae. ovata L. designado por Greuter (en Greuter & Rechinger, 1967) corresponde a esta especie y, en aplicación estricta del

Achnatherum calamagrostis - JLB y JRL (detalle)

Aegilops geniculata - TRN

Alaventaen

1. Briza maxima L. — ESP penin. (Willkomm, 1861; 1893); Galicia (Merino, 1909); PM (Knoche, 1922); POR (Coutinho, 1939); S (Durán, 2014).

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2. Briza media L. — Ab (Valdés F. et al., 2001); AND (Barnola, 1919); BA y TM (Coutinho, 1939); Cataluña y Com. Valenciana (Bolòs & Vigo, 2001); N de ESP y Sª Nevada (Willkomm, 1861); Galicia (Romero B., 2008); Gu (Carrasco et al., 1997); Lu y Or (Merino, 1909); S (Durán, 2014); Te (Mateo, 1990).

3. Briza minor L. — ESP penin. (Willkomm, 1861; 1862); Galicia (Merino, 1909); Ib (Duvigneaud, 1979); Mll y Mn (Knoche, 1922); POR (Coutinho, 1939); S (Durán, 2014).

× Bromofestuca Prodán (Bromus × Festuca) — Poeae

1. × Bromofestuca cojocnensis Prodán (Bromus erectus × Festuca arundinaceae) — O (Acedo et al., 2011b).

Bromopsis (Dumort.) Fourr. — Véase Bromus sect. Pnigma Bromus L. (incl. Anisantha K. Koch; Bromopsis (Dumort.) Fourr.; Serrafalcus Parl.) — Bromeae

— Agronomía: Williams et al. (2011). Nomen.: Valdés & Scholz (2006). Filogenia: Saarela et al. (1997). Micromorfología: Acedo

& Llamas, 2001) — Argentina: Gutiérrez & Pensiero (1998). Europa Central: Scholz (2008a). Francia: Portal (1995). Menorca: Fraga et al. (2002). Pen. Ibérica: Acedo & Llamas (1999). Sudamérica: Pinto-Escobar (1981). Turquía: Smith (1985). Obs.: algunos autores consideran que cada una de las siguientes secciones merece categoría genérica. No obstante, los datos disponibles aún no son del todo concluyentes.

A) Bromus sect. Bromus (incl. B. sect. Squarrosi Acedo & Llamas; = Serrafalcus Parl.).

— Tax.: Scholz (1970; 2008b); Esnault & Huon (1987); Acedo & Llamas (1999; 2005). Especies nuevas: Smith & Sales (1993); Acedo & Llamas (1997); Valdés & Scholz (2006); Scholz (2008b). Extremadura: Vázquez & Scholz (2008).

1. Bromus alopecuros Poiret — Icon.: Acedo & Llamas, 1994) — Ag, BL y E (Acedo & Llamas, 1994); Z (Acedo et al., 2011b).

• B alopecuroides Poiret

• B contortus Desf.

2. Bromus arvensis L. [≡ Serrafalcus arvensis (L.) Godr.] — Centro y N de ESP (Willkomm, 1861); ? Mn (Knoche, 1922, frente a Duvigneuad, 1979); S (Durán, 2014).

• ? B japonicus Houtt. — AND y Com. Valenciana (Bolòs & Vigo, 2001); Te (Mateo, 1990).

• ? B. patulus Mert. & W. D. J. Koch — AND (Barnola, 1919).

Briza L. (incl. Brizochloa V. Jirásek & Chrtek) — Poeae

Briza maxima - TRN

Briza media - JLB

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2. Chloris truncata R. Br. — Neófita — Cc (Vázquez, 2008); T (Verloove, 2005b; Verloove & Sánchez G., 2008).

3. Chloris virgata — Neófita — T (Vallverdú, 2000; Verloove & Sánchez G., 2008); Z (Mateo & Pyke, 1998).

? Chrysopogon Trin. — Sacchareae

? Chrysopogon gryllus (L.) Trin. (≡ Andropogon gryllus L.) — Andalucía, Aragón, Castilla, Cataluña (Colmeiro, 1889); Gibraltar (Kelaart, 1846).

Coix L. — Sacchareae

1. Coix lacrima-jobi L. — Cultivada antaño — Ma (Willkomm, 1861).

Cortaderia Stapf — Danthonieae

1. Cortaderia selloana (Schult. & Schult. f.) Asch. & Graebn. — Neófita — Cultivada como planta ornamental y localmente naturalizada o subespontánea — A (Camuñas & Crespo, 1998); Ab (Valdés F. et al., 2001); Al (Dana et al., 2001): Bu (Alejandre et al., 2003); Cc (Amor et al., 1993); Cs (Herrero-Borgoñón, 2009); Castilla y León (Sanz Elorza et al., 2008); SE de ESP (Rivera & Carreras, 1987); Galicia (Romero B., 2007); Ge (Gesti, 2006); H (Sánchez Gullón et al., 2010); Hu (Ferrández, 2001); Le (Acedo, 2006); Na (Lorda, 2013); País Vasco (Campos & Herrera, 1997); POR (Alfa, 2013); S (Loriente, 1993); Sg (Sanz Elorza et al., 2002); V (Herrero-B. et al., 2005); Va (Lázaro, 2008).

Obs.: gramínea dioica que forma densas macollas con hojas de 1-3 m de longitud.

Corynephorus P. Beauv., nom. cons. (≡ Weingaertneria Bernh., nom. rej.; incl. Anachortus V. Jirásek & Chrtek) — Poeae — Paunero (1956a); Jirásek & Chrtek (1962); Albers (1972). Tipif. y Nomen.: Laínz (1971, 1974 y 1980).

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Obs.: estas citas (recogidas por Willkomm, 1861) no han sido confirmadas hasta la fecha y algunas, si no todas, podrían corresponder a confusiones con especies del género Hyparrhenia

Cleistogenes Keng (≡ Kengia Packer, nom. illeg.) — Chlorideae

— Conert (1959); Packer (1960).

Obs.: género relacionado con Diplachne y Leptochloa. Sobre la validez del nombre genérico véase el artículo 20.2, ejemplo 5 del Código de Melburne (McNeill et al., 2012).

1. Cleistogenes serotina (L.) Keng [≡ Diplachne serotina (L.) Link; ≡ Kengia serotina (L.) Packer, nom. illeg.] — Cataluña (Willkomm, 1893); Pirineo aragonés (Villar et al., 2001).

Obs.: la nomenclatura de las especies anuales que da Tutin (1980), seguida por Romero-Z. (1987) es

Cortaderia selloana - JLB

Chloris gayana - JQH

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6. Trisetaria scabriuscula (Lag.) Paunero [≡ Trisetum scabriusculum (Lag.) Willk.] — Paunero (1956b) — A (Pérez-Badia, 1996); Ab (Paunero, 1951); Ab y J (Vieira & Fdez. López, 1989); BA (Coutinho, 1939); Bu (Paunero, 1951; Alejandre et al., 2006); Ca (Romero-Z., 1986b); CR (Paunero, 1951); Com. Valenciana (Bolòs & Vigo, 2001); Cu (Paunero, 1951); Gr, J, Le, M, V y Va (Willkomm, 1861; 1983); Gr, Lo, Le y M (Paunero, 1951); Gu (Carrasco et al., 1997); Or (Laínz, 1971); Sa (Laínz, 1956); Sg (Cebolla et al., 1985); So (Paunero, 1951); V (Paunero, 1951); Te (Mateo, 1990, 2011); Va y Z (Paunero, 1951). Véanse también Moreno Saiz & Sainz Ollero (1992) y Cebolla et al. (2002a).

• Vulpia tenuicola Boiss. & Reut. — M (Willkomm, 1861).

? Trisetaria macrochaeta (Boiss.) Maire — Véase Devesa (1991).

Trisetum Pers. — Poeae

— América Central: Finot et al. (2004). España: Paunero (1951 sub Trisetaria).

Obs.: género relacionado con Avena, Helictotrichon, Koeleria, Rostraria y Trisetaria. De este último solo difiere por incluir exclusivamente especies perennes.

1. Trisetum distichophyllum (Vill.) P. Beauv. — Pirineo catalán (Paunero, 1951); Pirineo or. (Willkomm, 1893).

2. Trisetum flavescens (L.) P. Beauv. — AND (Barnola, 1919); ESP penin. (Willkomm, 1861); Lu y Or (Merino, 1909); TM (Coutinho, 1939); S (Durán, 2014).

• T. baregense Laffite & Miégeville — Bu (Alejandre et al., 2013b); Hu (G. Montserrat, 1982); Na (Lorda, 2013); Pirineo catalán (Bolòs & Vigo, 2001; Guardiola et al., 2013); S (Durán, 2014).

• ? T dufourei sensu Merino — Or (Merino, 1909).

• T macrantherum Maire & Trab.

• T pratense Pers. — Mitad N de ESP (Paunero, 1951).

• T. splendens C. Presl — Sª Nevada (Paunero, 1951).

3. Trisetum glaciale (Bory) Boiss. — Sª Nevada granadina (Willkomm, 1861; Paunero, 1951; Cebolla et al., 2002a).

• T. antoni-josephii Font Quer & Muñoz Med. — Sª Nevada granadina (Paunero, 1951).

4. Trisetum hispidum Lange — Castilla y León (Willkomm, 1861; 1893; Paunero, 1951); Gu (De la Cruz et al., 1997); Lo (Paunero, 1951); Lu (Laínz, 1974); Or (Izco et al., 1985); montañas de la mitad N (excepto el NE) de la Pen. Ibérica (Moreno Saiz & Sainz Ollero, 1992; Moreno Saiz, 2002c); S

• Trisetum gallecicum Willk. — C y Po (Willkomm, 1861).

Trisetum flavescens - JQH

Trisetaria panicea - JQH

CONCLUSIONES

Espectro taxonómico

La flora agrostológica de la Península Ibérica e Islas Baleares está constituida por 21 tribus, 144 géneros y 550 especies aceptadas y de presencia confirmada (Tabla 1). El número de híbridos citados asciende a 31, siendo 10 de ellos intergenéricos. Otras 25 especies y dos híbridos se incluyen en el catálogo con dudas razonables. En estas cifras se incluye un cierto número de taxones cuya presencia en el territorio se debe principal o exclusivamente a su cultivo, así como otros de muy escasa frecuencia o de carácter adventicio. La inclusión de unos y otros en los tratamientos florísticos subsiguientes requiere un análisis detallado de los datos disponibles que se aleja del objeto de esta obra.

Tribus

Para la clasificación supragenérica se ha elegido la categoría de tribu por estar mejor establecida que la categoría de subfamilia, ya que hoy día quedan muchas dudas sobre la afinidad de algunas tribus. La tribu mejor representada en nuestra flora agrostológica es la tribu Poeae, que incluye el 57,8 % de todas las especies. Le siguen muy por detrás las tribus Paniceae (6,9 %), Hordeae (6,2 %), Stipeae (5,3 %) y Bromeae (5,3 %). En estas cinco tribus se concentra el 81,45 % de las especies (Gráfica 1). Cada una de las restantes tribus tiene una representación inferior al 4 % de las especies.

Este resultado está en consonancia con la posición del territorio estudiado dentro de las zonas templadas del Viejo Mundo, donde es bien conocido el predominio de las tribus de la subfamília Poideae y de forma especial de la tribu Poeae (Clayton & Renvoize, 1986; Watson & Dallwitz, 1992).

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Gráfica 1. Distribución de especies por tribus desglosando las cinco tribus mejor representadas en la flora agrostológica de la Península Ibérica e Islas Baleares. Total 550 especies en 21 tribus.

Géneros

La mayor parte de los géneros incluye una o pocas especies (tabla 2). Concretamente casi el 48 % de los géneros son monoespecíficos (incluyendo el 12,4 % de especies) y el 80 % de los géneros contienen solo de 1 a 5 especies, siendo el cociente especies/géneros de 3,83. Esta pauta de diversidad taxonómica parece ser común a las grandes familias de plantas con flores. En el caso concreto de las gramíneas, una parte de los géneros monoespecíficos lo son solo en relación

Número de especies por tribus

Poeae; 318 Paniceae; 38 Hordeae; 34 Stipeae; 29

Bromeae; 29

Tribus restantes; 102

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