Nueva revisión sintética de los géneros Hieracium y Pilosella en España

NUEVA REVISIÓN SINTÉTICA DE LOS GÉNEROS

HIERACIUM Y PILOSELLA EN ESPAÑA

Con referencias a Portugal y Andorra

Gonzalo Mateo, Fermín del Egido & Francisco Gómiz

Monografías de Botánica Ibérica, nº 25

NUEVA REVISIÓN SINTÉTICA DE LOS GÉNEROS HIERACIUM Y PILOSELLA EN

ESPAÑA

(Con referencias a Portugal y Andorra)

Gonzalo Mateo Sanz

Fermín del Egido Mazuelas & Francisco Gómiz García

Jaca, 2023

Nueva revisión sintética

de los géneros Hieracium y Pilosella en España. Con referencias a Portugal y Andorra

Colección Monografías de Flora Ibérica, n. º 25

© Textos de los autores:

Gonzalo Mateo Sanz, Departamento de Botánica, Jardín Botánico e Instituto Cavanilles de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Universidad de Valencia

Fermín del Egido Mazuelas, Departamento de Biología y Geología, IES Condes de Saldaña, Saldaña, Palencia

Francisco Gómiz García, León

Ilustraciones de la cubierta:

Portada derecha: Hieracium amplexicaule L. Dibujo procedente de Flora Batava of Afbeeldingen en Beschrijving van Nederlandsche Gewassen, XIII, de Jan Kops & al. (1868), Ámsterdam, Países Bajos. Obra escaneada por Kurt Stüber's Online Library – www.biolib.de.

Portada izquierda: Pilosella vahlii (Froel.) F.W. Sch. & Sch. Bip. Dibujo procedente de Icones florae Germanicae et Helveticae 19: tab. 1476 [sub H. myriadenum], de Heinrich Gustav Reichenbach (1860), Leipzig, Alemania. Obra escaneada por la Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico, CSIC – bibdigital.rjb.csic.es.

Contraportada y página 3: Hieracium aragonense Scheele. Dibujo procedente de Illustrationes Florae Hispaniae insularumque Balearium […], tomo II, tab. 138, de Heinrich Moritz Willkomm (1889), Librairie de E. Schweizerbart (E. Koch), Stuttgart, Alemania. Obra escaneada por la Biblioteca Digital del Real Jardín Botánico, CSIC – bibdigital.rjb.csic.es.

Diseño y maquetación: Gonzalo Mateo Sanz & José Luis Benito Alonso (Jolube Consultor Botánico y Editor, Jaca, Huesca)

Primera edición: marzo de 2023

ISBN: 978-84-124463-8-8

Depósito legal: HU-039-2023

Edita: Jolube Consultor Botánico y Editor, Jaca (Huesca) − www.jolube.es

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JUSTIFICACIÓN DE LA OBRA

Hace ahora algo más de cinco años que salió a la luz la que podríamos considerar primera edición de esta obra bajo el título de “Estudio monográfico sobre los géneros Hieracium y Pilosella en España”. Normalmente una obra como ésta no suele acabar teniendo una segunda edición, y –si lo hace– suele ser 10 o 20 años después.

Sin embargo, con aquella edición, indujimos a los botánicos generalistas –que tienen que tratar con estos géneros– al uso de un sistema, que era el de Zahn casi puro, que nos había servido durante años, al menos mientras los descubrimientos de nuevas especies fueron moderados.

Pero, durante la última década, han sido muy numerosos los nuevos hallazgos, debido a una intensificación de las campañas –a consecuencia de la jubilación de los autores de más edad–, lo que ha puesto sobre la mesa una cantidad tan alta de entidades taxonómicas, que hemos pensado que no podían seguir tratándose como especies convencionales.

De este modo hemos pasado a considerar buenas especies cerca de la cuarta parte de las existentes y a tratar como híbridos el resto. Ello unido a un tratamiento más sintético de las especies, evitando separar como tal a las entidades que difieren en un carácter único. En este segundo caso, hemos pasado a aplicar un rango subespecífico (subespecie o variedad) a muchas de las propuestas antiguas ajenas, o modernas nuestras. Por

otro lado, en estos años han salido a la luz cerca de un centenar de novedades inéditas en nuestros trabajos analíticos.

El caso es que combinados los tres factores: paso a un tratamiento como híbridos para la mayoría de las especies; paso al rango subespecífico de otros; y aparición de numerosas nuevas propuestas, tenemos como resultado el que la presentación de la monografía y los tratamientos nomenclaturales cambien mucho. Es verdad que casi todo se puede seguir en nuestra bibliografía de los últimos años, aparecida en Flora Montiberica, pero estamos seguros de que los usuarios encontrarán mucho más útil la actual síntesis que la anterior, por lo que hemos hecho el esfuerzo de volver a sintetizar y actualizar los datos en esta nueva obra.

Tampoco ha dejado de influir en nuestra decisión el que los dos autores que más hemos podido trabajar en esta edición hemos pasado los 70 años de edad y no podemos permitirnos el lujo de esperar una década más para seguir mejorándola, sin saber si nos darán o no de sí las fuerzas y la vida para acabarla en tales plazos.

En todo caso. Una vez asentados en esta metodología que damos por definitiva, las novedades que puedan salir después no justificarían una nueva monografía, pues el esquema básico se deberá mantener y los añadidos de la bibliografía posterior serán fáciles de sumar a lo existente.

1. INTRODUCCIÓN

1.1. Esbozo histórico

El conocimiento del género en nuestro país parte del Species Plantarum (LINNEO, 1753: 800805). Allí se nominan ya las primeras cinco especies (H. amplexicaule, H. cerinthoides, H. murorum, H. sabaudum y H. umbellatum) que aquí se recogen. Posteriormente viene un período en el que hay una gran actividad en Europa, que se plasma en la descripción de millares de especies pero que afectan poco al contenido de estos géneros en España, hasta el importante hito del Prodromus de De Candolle (cf. FROELICH, 1837), paso de gigante desde el Species Plantarum, que refunde ochenta años esenciales en los estudios de la biodiversidad europea. Entre tanto habían aparecido algunas novedades interesantes en trabajos monográficos, como los de GRISEBACH (1825) y MONNIER (1829), o generalistas, como los del mismo LINNEO (1755), GOUAN (1764), VILLARS (1779, 1788), ASSO (1779), ALLIONI (1785), CAVANILLES (1795), WILLDENOW (1803, 1809), LAMARCK & De CANDOLLE (1805), PERSOON (1807), GMELIN (1808), TENORE (1811), LAPEYROUSSE (1813, 1818), BLUTH & FINGERHUTH (1825), DUBY (1828), FRIES (1828), GAUDIN (1829), KOCH (1837), etc.

En los dos tercios siguientes del siglo XIX va a continuar la labor de estudio frenético de la flora europea, pero en esta etapa con una mucho mayor proyección en la flora española y en concreto en el género Hieracium. Son de destacar obras monográficas internacionales de peso, como las de FRIES (1848, 1862, 1866), TIMBAL-LAGRAVE (1858), REICHENBACH (1859), SCHULTZ & SCHULTZ BIPONTINUS (1862), SCHEELE (1862, 1863), ARVET-TOUVET (1871, 1873, 1876, 1879, 1880, 1881, 1886), BURNAT & GREMLI (1883) y BRIQUET (1884, 1889). Caso aparte, y especialmente destacado, es el de C.W. von Nägeli y G.A. Peter, cuyas aportaciones (cf. PETER, 1884; NÄGELI & PETER, 1885, 1886-1889) no nos afectan mucho en lo florístico pero marcan la ruta del futuro en lo metodológico –por su formación y su trayectoria investigadora en biología experimental– que sentará las bases del tratamiento taxonómico de estos géneros (para ellos uno todavía). Con más incidencia en la flora española está en esta época la obra de M. WILLKOMM (1870: 251-270; 1893: 118-124), que –apoyado en la obra de Scheele– deja dibujado el perfil de estos

géneros en España para las décadas siguientes, como se puede ver en las principales síntesis de entonces (CUTANDA & AMO, 1848: 518-521; AMO, 1872: 538-585; LOSCOS, 1876-1886; COSTA, 1877: 154-159; BARCELÓ, 1881: 292-293; COLMEIRO, 1887: 470-487; LÁZARO IBIZA, 1896: 734-742; TRÉMOLS, 1899; BUBANI, 1899: 82-101; etc.), donde –en todo caso– son bastante escasas las aportaciones originales en lo que a estos géneros se refiere. La obra de Willkomm sobrepasará esta generación y seguirá siendo básica hasta la llegada de De Retz y la Flora Europaea un siglo más tarde.

Quien mayor volumen de trabajo dejará, en esta época, sobre las especies de estos géneros en España será el francés C. Arvet-Touvet, que comenzó como botánico generalista y pronto se haría especialista en ellos, describiendo centenares de especies, sobre todo alpinas y pirenaicas. Es consciente de que la publicación de la obra de Willkomm es de gran importancia, pero opinaba que ni Scheele, ni Willkomm, ni otros autores menores, habían resuelto la cuestión; que todos juntos no habían propuesto ni la vigésima parte de las especies previsibles (MIRANDE, 1915: 170). Por eso decide abordarlo él, en la medida de sus posibilidades, apoyado por su colega G. Gautier, no especialista en Hieracium, pero que trabajaba en el área pirenaica francesa y que –pese a no ser especialista– se nota en sus obras un tratamiento más detallado del habitual al referirse al género (cf. GAUTIER, 1898; GAUTIER & MARTHY, 1913). Juntos van a llevar a cabo fructíferas campañas entre los años 1896 y 1903 (ROUY, 1899).

Desde que Arvet-Touvet centra su atención en los Pirineos comprende que está ante uno de los paraísos del género Hieracium, sobre todo de la sección Cerinthoidea, quedando sorprendido de que esta zona tenga más diversidad que la de los Alpes (pese a la mayor extensión y altitud de éstos, con lo que ello supone de diversidad de hábitats), zona en la que ha trabajado antes, sobre todo en su parte oriental. La muerte de Gautier trunca su fructífera relación y los últimos años de su vida los dedica a complacer la demanda unánime de sus colegas: preparar una monografía en que se recojan todas las especies estudiadas, propuestas o conocidas por él en Francia y España. Con gran esfuerzo consiguió terminarlo –antes de que la enfermedad se lo llevara– y así lo comenta

3. ¿UN GÉNERO O DOS?

Hieracium L. y Pilosella Hill entendemos que son dos géneros, de la familia Asteraceae o Compositae, tribu Lactuceae, aunque han sido considerados de modo mayoritario –desde la obra de Linneo– como uno sólo. De hecho en la bibliografía de síntesis existente han sido tratados habitualmente en conjunto hasta tiempos recientes, aunque una minoría de autores los había defendido desde antiguo como separados (HILL, 1756; SCHULTZ & SCHULTZ BIPONTINUS, 1862; ARVETTOUVET, 1873; etc.).

En época reciente han sido SELL & WEST (1974, 1975) quienes más han contribuido a la reflotación del género Pilosella, que ya se ha consolidado no sólo en los trabajos de los especialistas sino en las obras de síntesis (cf. BRÄUTIGAN & GREUTER, 2007; GREUTER & RAAB-STRAUBE, 2007 y 2008; BLANCA & CUETO, 2009; SHI & al., 2012) del presente siglo.

Ello viene justificado porque sus diferencias son muchas e importantes, como se puede observar por los caracteres ofrecidos en la clave que presentamos para su separación, pero a ello podemos añadir un aspecto sutil (no morfológico), como es el hecho de que ambos géneros muestran una casi universal capacidad de hibridación o génesis de especies intermedias sin barreras seccionales, pese a lo cual no tenemos referencia alguna de que nadie haya podido nunca constatar la existencia de una especie intermedia entre un miembro del género Pilosella y otro de Hieracium s. str.

3.1. Clave de géneros

La clave sencilla que podemos ofrecer, para la separación de ambos, sería la siguiente:

1. Plantas nunca estoloníferas. Frutos maduros de (2)2,5-4(5) mm, con ápice no crenuladodenticulado (las costillas se unen en el ápice en un anillo continuo) y vilano formado por dos filas de pelos, siendo la externa mucho más corta. Tallos que pueden ser monocéfalos y áfilos, pero con frecuencia presentan 1varias hojas y varios capítulos. Flores de color amarillo intenso o dorado (raras veces pálido)

homogéneo. Hojas con margen entero o dentado, las basales casi siempre pecioladas, pocas veces con pelos estrellados ...............

1.

Hieracium

– Plantas con frecuencia estoloníferas. Frutos maduros de 1-2,5(3) mm, crenulado-denticulados en el ápice (con dientes patentes) por la prolongación de las costillas, por encima del cual surge un vilano de pelos dispuestos en una sóla fila. Tallos con frecuencia monocéfalos y áfilos. Flores amarillo pálido (raras veces anaranjadas), con la cara inferior de las lígulas casi siempre rojiza. Hojas con margen entero, sentadas (a menudo atenuadas en la base a modo de peciolo ancho y abrazador), con envés a menudo tapizado de pelos estrellados ...............................

2. Pilosella

3.2. Tratamiento taxonómico y nomenclatural

Tal como comentábamos unas páginas atrás, hemos optado por presentar como especies básicas sólo las especies principales (A) más las intermedias que parecen independizadas (B), que aparecen juntas en un primer listado que reúne un número bastante limitado de taxones. Ello se complementa con un segundo listado de especies C y D con tratamiento de híbridos.

Para todas las especies supuestamente originadas del cruce entre dos especies preexistentes, se indicarán entre paréntesis los epítetos específicos de tales especies en letra cursiva y separados por un guión (cuando intervenga una subespecie se indicará su epíteto en letra normal y de menor tamaño). Para las especies C sólo hay una forma de alusión a parentales, pero para las D hasta ahora solíamos recurrir al empleo de un sistema de dos parentales (al modo de las C), siendo una de ellas intermedia. Eso nos suponía tener que recurrir muchas veces a la alusión a 2-3 fórmulas parentales alternativas (las que matemáticamente se podrían dar entre tres especies diferentes). Esto es algo que ha sido habitual en la hieraciología desde Zahn, aunque solía expresarse de modo diferente, mediante la partícula vel (ej.: lawsoniimurorum vel glaucinum), pero lo dejamos de lado aquí para mejor unificar y simplificar las alusiones

4. MONOGRAFÍA DEL GÉNERO HIERACIUM, EN ESPAÑA

4.1. Etimología

Al nombre se atribuye origen en el griego Hiérax-hierakos (halcón), lo que en lengua española viene recogido en el nombre de hierba del halcón, que se aplica de forma mayoritaria a una especie cercana a este género como es Hypochoeris radicata. De hecho las numerosas especies de este género no suelen tener ningún nombre vernáculo en esta lengua.

4.2. Descripción genérica

Plantas herbáceas perennes, no estoloníferas, provistas de una cepa engrosada que penetra en la tierra en forma de rizoma oblicuo que emite firmes raíces fibrosas. Los tallos aéreos son cilíndricos, glabros o más frecuentemente pelosos, de unos (5)10-100(140) cm de altura, simples o ramificados, aunque la ramificación suele concretarse sólo a la inflorescencia; desde áfilos a moderada– o abundantemente foliosos. Las hojas pueden ser desde glabras a densamente tomentosas, desde enteras a profundamente dentadas, las basales normalmente pecioladas, dispuestas con frecuencia en roseta basal, acompañadas o no por otras caulinares, aunque a veces no presentan rosetas o se han secado al llegar la floración. Los capítulos pueden ser solitarios, a veces en número reducido (2 o 3) o más o menos abundantes (pudiendo acercarse a un centenar en algunos casos extremos), dispuestos en conjuntos corimbiformes, más raramente umbelados o paniculados; sus involucros son hemiesféricos, acampanados, aovados, cilíndricos o casi esféricos, con c. (4)6-12(15) mm de diámetro y c. (4)6-15(20) mm de longitud, presentando numerosas brácteas dispuestas en varias filas, siendo lineares o lanceoladas, agudas u obtusas en el ápice, de color verde más o menos modificado por un variado indumento que raras veces deja de estar presente, a veces con el margen escarioso; el receptáculo resulta aplanado o ligeramente convexo, a veces completamente glabro pero con frecuencia presenta laxos o densos cilios en los márgenes de los alvéolos. Flores todas más o menos iguales, liguladas, siendo las lígulas siempre amarillas, en ocasiones con tono pálido, pero más comúnmente de tono intenso o dorado, glabras o con pelosidad simple o glandular, parti-

cularmente manifiesta en los dientes apicales. Frutos en cipsela, las maduras c. (2)2,5-4(5) mm, todas iguales, de color pardo oscuro o negro, cilindro-cónicas o cilíndricas, truncadas y lisas en el ápice, con 10 estrías en el margen que se unen en el ápice en un anillo continuo; vilano formado por dos filas de pelos simples habitualmente algo más largos que el aquenio (c. 4-6 mm).

4.2.1. Observaciones

En este género existe una gran diversidad de tricomas o pelos cuya presencia/ ausencia o proporciones en diversas partes de la planta son uno de los principales caracteres diagnósticos. Los tres grupos de pelos son:

1) Pelos estrellados blancos, a veces estipitados, especialmente abundantes en los tallos, sobre todo en los pedúnculos y muchas veces también en las brácteas del involucro, siendo menos frecuentes en las hojas (fig. 6).

2) Pelos glandulíferos pluricelulares, que pueden ser de amarillentos a negruzcos y cortos (menoresde 0,2 mm, con pieprovisto depocas células) o largos (mayores de 0,5 mm, con pie largo y pluricelular); los pelos amarillos y cortos aparecen en las hojas de ciertas especies, pero también son frecuentes en los tallos, pedúnculos, brácteas del involucro y dientes de las lígulas (fig. 7).

3) Pelos simples más o menos alargados, generalmente mayores de 1 mm, no glandulíferos, que pueden ser: escabriúsculos (casi lisos) (fig. 8), escábridos o denticulados (con dientes laterales de longitud menor o similar al diámetro del pelo) (fig. 9), subplumosos (con dientes delongitud hasta2,5 veces mayor que el diámetro del pelo) (fig. 12) o plumosos (con dientes de longitud 2,5 veces mayor que el diámetro del pelo) (fig. 13); estos tipos de pelos pueden estar presentes en todos los órganos vegetativos y a veces también en el dorso de las lígulas. De modo general en el texto se habla de pelos simples para todos estos tipos de pelos y cuando no se matiza nada es que suelen ser escábridos o escabriúsculos y se matiza cuando son escábridosubplumosos, subplumosos o plumosos. Tanto en las claves como en las descripciones usamos como carácter diagnóstico la rigidez y grosor de estos pe-

G. Mateo, F. del Egido & F. Gómiz

los; siendo el primero un carácter un tanto subjetivo (diferenciamosentrepelossuaves,rígidosy subrígidos) mientras que el segundo, aunque se puede observar también de modo subjetivo, es cuantificable: hablamos de pelos finos (si tienen menos de 0,1 mm de grosor en la base, como en H. murorum) (fig. 8), algo/bastante engrosados en la base (si son de 0,1-0,2 mm, como en H. glaucinum) (fig. 9) o muy engrosados (con más de 0,2 mm, como en H. schmidtii) (fig. 10). Cuando hablamos delos tiposdepelosdelas brácteasinvolucralesexcluimos el penacho de pelos simples cortos y blanquecinos que aparecen en prácticamente todas las especies.

Fig. 6: Hoja provista de pelos estrellados.

Fig. 7: Pelos glandulíferos en inflorescencia de H. amplexicaule.

Fig. 8: Indumento de pelos simples finos y escabriúsculos en hoja de H. murorum.

Fig. 9: Indumento de pelos simples escábridos, unos más finos y otros más rígido-engrosados, en hoja de H. glaucinum.

Fig. 10: Indumento de pelos simples escabriúsculos, muy rígidos y engrosados, en hoja de H. schmidtii.

Monografı́adelosgéneros Hieracium y Pilosella enEspaña

4.4. Clave de secciones del género Hieracium

1. Varias a numerosas hojas basales verdes y activas durante la floración. Hojas caulinares nulas o escasas: si existen, se presentan relativamente distantes y con aspecto diferente a las basales .

2 – Hojas basales secas o secándose en la floración, que suele ser tardía (estival-otoñal) ................

2. Hojas provistas de pelos glandulíferos más o menos abundantes y aparentes ............................

– Hojas sin pelos glandulíferos o con microglándulas escasas y difíciles de detectar ......................

8

3

4

3. Hojas pegajosas, densamente glandulosas. Alvéolos y lígulas ciliados (fig. 1) . 1. Amplexicaulia – Hojas no pegajosas, poco glandulosas. Alvéolos y lígulas no ciliados (fig. 2) 6. Glutinosa

1. Sect. Amplexicaulia (H. amplexicaule)

2. Sect. Glutinosa (H. humile)

3. Sect. Oreadea (H. schmidtii) 4. Sect. Cerinthoidea (H. laniferum) 5. Sect. Barbata (H. piliferum)

4. Hojas coriáceas, glaucescentes, con pelos muy rígidos y muy engrosados en la base, sobre todo en los márgenes y envés, alternando con microglándulas (fig. 3) ...............................

4. Oreadea – Hojas con características diferentes ............................................................................................... 5

5. Receptáculo con cilios abundantes alrededor de cada alvéolo Plantas con frecuencia rupícolas, de porte no muy elevado (fig. 4) .........................................................................

5. Cerinthoidea – Alvéolos receptaculares glabros ................ ..................................

6

6. Tallos cortos, que apenas superan 1-2 dm, con sólo 1-3 capítulos. Involucro casi esférico, densamente hirsuto. Hojas enteras y estrechas (fig. 5)

7. Barbata – Sin estos caracteres reunidos .................. ....................................

7

7. Planta densamente cubierta de pelos fuertemente plumosos (fig. 6) ..............

3. Hieracium

2. Andryaloidea – Planta glabrescente o con moderados pelos lisos o poco dentados (fig. 7) ..............

8. Planta muy viscosa, densamente cubierta de P.G., sin P.S. (fig. 8) ............................

9

8. Intybacea – Planta no o apenas glandulosa. Estigmas verosos o negruzcos .....................................................

6. Sect. Andryaloidea (H. lainzii) 7. Sect. Hieracium (H. murorum) 8. Sect. Intybacea (H. violettianum)

9. Sect. Italica (H. racemosum) 10.Sect.Prenanthoidea(H.prenanthoides) 11.Sect.Hieracioides(H.sabaudum)

5. MONOGRAFÍA DEL GÉNERO PILOSELLA, EN ESPAÑA

5.1. Descripción genérica

Plantas herbáceas perennes, con frecuencia estoloníferas. Presentan rizomas subterráneos horizontales u oblicuos que emiten raíces fibrosas consistentes. Tallos cilíndricos, glabros o variadamente pelosos, de c. (5)10-40(100) cm de altura, simples, aunque a veces ramificados en la inflorescencia, rara vez desde la mitad o casi desde la base; con frecuencia áfilos aunque en ocasiones moderadamente foliosos. Hojas dispuestas en roseta basal, acompañadas o no por otras caulinares y otras menores en los estolones (cuando existen), con margen entero, con gran frecuencia densamente blanquecino-tomentosas en el envés, rara vez en ambas caras, frecuentemente también con pelos simples largos por las dos caras (siendo generalmente los del envés más finos), en ocasiones con pelos glandulíferos dispersos o incluso abundantes; nunca provistas de peciolos típicos, aunque con frecuencia atenuadas en la base en un a modo de peciolo ancho y abrazador. Capítulos con frecuencia solitarios, a veces en número reducido (2 o 3) o bien relativamente abundantes, dispuestos en inflorescencias cimosas o paniculado-corimbiformes, más raramente umbeladas. Involucros hemiesféricos o cilíndricos, con (3)5-12(15) mm de diámetro; presentan numerosas brácteas dispuestas en varias filas, siendo lineares o lanceoladas, aunque a veces las exteriores pueden ser ovadas u ovado-lanceoladas; agudas, obtusas o redeondeadas en el ápice, de color verde más o menos modificado por un variado indumento en el dorso, con margen hialino y glabro que a veces es casi inapreciable y otras veces es más ancho incluso que la parte central. Receptáculo aplanado o ligeramente convexo, alveolado, con los alvéolos dentados o enteros en el margen. Flores todas iguales, liguladas, con lígulas de color amarillo pálido o anaranjadas, a veces rojizas en la abaxial, con el tubo peloso o glabro y el limbo algo peloso en la base. Anteras amarillas. Brazos estilares amarillos. Frutos maduros de c. 1-2,5 mm, todos iguales, cilíndricos o cilindro-cónicos, glabros, parduscos, negros o negro-rojizos, con 10 estrías longitudinales, denticulados por la prolongación de las costillas en el margen superior, al menos cuando jóvenes, por encima del cual surge un vilano persitente

o caedizo de pelos rígidos escábridos blanquecinos, dispuestos en una fila.

5.2. Observaciones

Género ampliamente distribuido por zonas con clima templado o frío del Hemisferio Norte (Europa, Asia occidental, norte de África y norte de América), aunque presente también en zonas del Hemisferio Sur, a través de especies naturalizas sobre todo en Australia y Nueva Zelanda. Algunas llegan a ser utilizadas como ornamentales en jardinería, como es el caso de P. aurantiaca

Las especies diploides presentan reproducción sexual, los tetra y hexaploides presentan sistema de reproducción mixto (sexual y apomíctico), mientras que los de ploidía impar (tri-, penta-, hepta-) y los octoploides muestran ser apomícticos. Parece constatarse que lo más frecuente en las poblaciones naturales europeas son ejemplares tetra– y pentaploides, siendo muy raros los casos de aneuploidía. La poliploidía suele originarse por vía alopoliploide, constatándose un alto nivel de auto-incompatibilidad. Respecto a su separación de Hieracium y toda la problemática del tratamiento de las especies intermedias puede verse la parte introductoria y las observaciones previas a este género.

Todas las especies de Pilosella presentan pelos eglandulares que pueden ser de muy cortos a muy largos (desde menos de 1 mm hasta de cerca de 1 cm), de muy finos hasta robustos y ensanchados en la base, de tonalidades variadas (desde blanquecinos a negruzcos, a menudo grisáceos), que aparecen fundamentalmente en las hojas pero también en los tallos y brácteas del involucro. Estos pelos son en realidad escábridos o escabriúsculos pero tanto en las claves como en las decripciones los definimos como “pelos simples”, omitiendo el carácter escábrido o escabriúsculo (también el de eglanduloso) ya que dicho carácter carece de valor diagnóstico y resulta además muy difícil diferenciar los escábridos de los escabriúsculos).

Los tallos fértiles de las especies ibéricas son casi siempre escapiformes y solamente poseen 13 pequeñas hojas bracteiformes de consistencia más o menos herbácea (a menudo escariosa o

Nuevarevisiónsintéticadelosgéneros Hieracium y Pilosella enEspaña

membranácea), generalmente en la mitad superior del tallo, cerca del ápice. No las consideramos verdaderas hojas y en estos casos hablamos de tallos áfilos o escapos y solamente hablamos de tallos foliosos cuando además de estas hojas bracteiformes tienen alguna hoja de consistencia herbácea más o menos desarrollada y apariencia similar a las de la roseta o estolones y que suelen aparecer en la mitad inferior del tallo (a veces muy cerca de la base, por lo que frecuentemente no se observan bien en ejemplares prensados al quedar ocultas por las de la roseta).

Las brácteas más internas del involucro (las que

5.3. Clave de secciones del género Pilosella

están ya en contacto con las flores), suelen ser casi enteramente escariosas o membranosas y glabrescentes. Tales brácteas no se han considerado en la descripción de las especies ni en las claves y cuando se habla de las brácteas internas del involucro nos estamos refiriendo a las brácteas inmediatamente anteriores a estas.

Para los aspectos concretos de su tratamiento en la obra ver la introducción al género Hieracium, donde se señalan múltiples aspectos válidos también para este otro.

2

1. Hojas sin pelos estrellados. Tallos floríferos gen. con más de un capítulo (fig. 75) ....3. Auriculina – Hojas con P.E., al menos en el envés. Tallos casi siempre monocéfalos (raras veces pluricéfalos) ...

2. Capítulos todos dispuestos en el extremo de los estolones, aunque a veces éstos giran en arco o en ángulo de 90° y los capítulos aparecen ± erguidos (fig. 76) ...............................

2. Castellanina – Todos los capítulos sobre tallos erguidos desde su base, que surgen de la roseta basal ..............

3

3. Tallos floríferos áfilos y terminados siempre en un único capítulo. Hojas con envés densamente cubierto de pelos estrellados. Generalmente estoloníferas (fig. 77) .............................

1. Pilosella – Tallos floríferos con algunas hojas (raramente áfilos), terminados en varios capítulos (raramente 1 solo). Envés foliar con P.E. o menos densos o laxos. Plantas sin estolones o con ellos muy cortos ............... 4

75. Sect. Auriculina

76. Sect. Castellanina

77. Sect. Pilosella (P. vahlii bergidensis) (P. castellana) (P. officinarum)

4. Alpicolina

4. Tallos floríferos bajos (habit. menos de 10 cm), terminados en 1-6(8) capítulos. Hojas con c. 2-6 mm de anchura, con P.E. laxos o algo densos en haz y envés, con esparcidas microglándulas (fig. 78)

5. Cymosina

– Tallos floríferos que suelen sobrepasar los 20 cm, con unos 5-20 capítulos. Hojas con c. 5-20 mm de anchura, con pelos estrellados laxos solo en el envés y sin glandulosidad (fig. 79) ...........

5.4. Clave de especies del género Pilosella

1. Capítulos todos dispuestos en el extremo de los estolones, que suelen ascender girando en arco o en ángulo de 90° (fig. 76)

P. castellana

– Todos o la mayoría de los capítulos sobre tallos erguidos desde su base, que surgen de la roseta ..... 2

2. Hojas con pelos estrellados en ambas caras, aunque a veces los del haz son muy laxos o faltan, pero siempre están presentes en al menos alguna hoja ............................................................... 3

3. Planta no estolonífera. Hojas en su mayoría c. 2-6 mm de anchura, esparcidamente microglandulosas. Tallos con 1-6(8) capít. Involuro pequeño (c. 6-8 mm de long.) (fig. 78) .... P. breviscapa

– Plantas con o sin estolones. Hojas de c. 6-15 mm de anchura, no glandulosas. Tallos monocéfalos. Involucro de c. 8-12 mm de longitud (fig. 80) .......................................................... P. argyrocoma

– Hojas sin pelos estrellados en el haz y a veces tampoco en el envés ............................................

4

4. Hojas totalmente desprovistas de pelos estrellados ............................................... 5

– Hojas con pelos estrellados en el envés (al menos en algunas hojas y a veces muy laxos) .................

7

5. Tallos floríferos siempre monocéfalos y áfilos. Brácteas involucrales con abundantes P.S. negros o grisáceos muy finos, con muy escasos P.E. hacia la base y sin P.G. o estos muy escasos. Hojas membranosas, finas y blandas. Estolones muy finos (c. 0,5-1 mm), que suelen ser alargados (fig. 81)

P. lactocantabrica

– Tallos floríferos con uno o (más frecuentemente) varios capítulos, con 1-2 hojas generalmente cerca de la base y poco desarrolladas. Brácteas involucrales con indumento variable, pero con P.S. (cuando presentes) no muy finos y con frecuencia con P.G. Hojas de tendencia más engrosadosubcoriácea que membranosas. Estolones de nulos a bastante alargados, pero entonces habitualmente gruesos, con más de 1 mm de diámetro ......................................................................

6

78. Sect. Alpicolina (P. breviscapa)

79. Sect. Cymosina (P. leptobrachia)

6. DESCRIPCIÓN DE LOS TAXONES DEL GÉNERO DEL GÉNERO HIERACIUM

6.1. Especies principales por secciones

1. Sect. Amplexicaulia (Griseb.) Scheele in Linnaea 32: 652 (1864)

≡ [taxon] Amplexicaulia Griseb., Comment. Hier. Eur.: 23 (1852)

H. amplexicaule L.

2. Sect. Andryaloidea Monnier, Ess. Monogr. Hieracium: 51 (1829) [1 esp.]

= Sect. Lanata (Arv.-Touv.) Zahn, Hier. Schweiz: 173 (1906)

H. lainzii de Retz

3. Sect. Hieracium [3 esp.]

= Sect. Vulgata (Griseb.) Willk. & Lange, Prodr. Fl. Hispan. 2: 266 (1870)

H. bifidum Kit.

H. lachenalii Suter

H. murorum L.

4. Sect. Oreadea (Fr.) Arv.-Touv., Essai Pl. Dauphiné: 47 (1871) [1 esp.]

≡ [taxon] Oreadea Fr., Epicr. Gen. Hierac.: 7, 82 (1862)

H. schmidtii Tausch

5. Sect. Cerinthoidea Monnier, Ess. Monogr. Hieracium: 48 (1829) [24 esp.]

H. barasonense Mateo, Egido & Gómiz

H. beudense Mateo, Egido & Gómiz

H. candidum Scheele

H. cardoanum Mateo, L. Sáez, Egido & Gómiz

H. cerinthoides L.

H. conquense Mateo

H. elisaeanum Arv.-Touv. ex Willk.

H. erosulum Arv.-Touv. & Gaut.

H. escalonense Mateo, Egido & Gómiz

H. fourcadei de Retz

H. gouanii Arv.-Touv.

H. laniferum Cav

H. lawsonii Vill.

H. mixtum Froel.

H. nargonense Mateo

H. neocerinthe Fr.

H. paleopyrenaicum Mateo & Gómiz

H. paleoscense Mateo, Egido & Gómiz

H. pii-fontii Mateo, L. Sáez, Egido & Gómiz

H. porthortense Mateo, Egido & Gómiz

H. protoconquense Mateo, Egido & Gómiz

H. pyrenaeolanatum Mateo, Egido & Gómiz

H. recoderi de Retz

H. transibericum Mateo

6. Sect. Glutinosa W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv.: 454 (1837) [2 esp.]

= Sect. Heterodonta Arv.-Touv., Hier. Alp. Franç.: 43 (1888)

H. humile Jacq.

H. saliencianum de Retz ex Aedo & al.

7. Sect. Barbata Gremli, Excursionsfl. Schw., ed. 4: 270 (1881) [1 esp.]

H. piliferum Hoppe

8. Sect. Intybacea W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv., ed. 2: 527 (1844) [1 esp.]

H. violettianum Jeanb. & Timb.-Lagr.

9. Sect. Prenanthoidea W.D.J. Koch, Syn. Fl. Germ. Helv., ed. 2: 527 (1844) [1 esp.]

H. prenanthoides Vill.

10. Sect. Hieracioides Dumort., Fl. Belg.: 62 (1827) [3 esp.]

= Sect. Sabauda (Fr.) Arv.-Touv., Suppl. Monogr. Pilos. & Hier.: 29 (1876)

H. laevigatum Willd.

H. sabaudum L.

H. umbellatum L.

11. Sect. Italica (Fr.) Arv.-Touv., Suppl. Monogr. Pilos. & Hier.: 27 (1876) [1 esp.]

≡ Hieracium gr. Italica Fr., Epicr. Gen. Hier.: 107 (1962)

H. nobile Gren. & Godr.

H. racemosum Waldst. & Kit.

12. Sect. Eriophora (Arv.-Touv.) Zahn in Engler, Pflanzenr. 79: 940 (1922) [1 esp.]

≡ Hieracium gr. Eriophora Arv.-Touv. in Bull. Soc. Bot. Dauph. Éch. Pl. 1880: 292 (1880)

H. eriophorum St.-Amans

6.2. Listado de especies

Ya hemos aludido al hecho de que en este género el concepto de especie es menos claro que en otros y resulta complicado elegir un criterio de presentación de las especies. En el capítulo de

6.2.1. LISTADO 1 (ESPECIES de nivel A y B)

H. amplexicaule L., Sp. Pl.: 803 (1753) A1. (hier. pegajoso)

= H. aldeanum Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 121 (1913); H. leptocladum subsp. aldeanum (Arv.-Touv.)

Zahn in Engler, l.c.: 1577 (1923); H. rupicola subsp. aldeanum (Arv.-Touv.) O. Bolòs & Vigo, l.c.: 1118 (1996); H. cavanillesianum subsp. aldeanum (Arv.Touv.) Greuter in Willdenowia 37: 148 (2007). Typ.: Ga, Ariège (Pirin.).

= H. attracticaule Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 124 (1913); H. amplexicaule subsp. attracticaule (Arv.Touv.) Greuter in Willdenowia 37: 144 (2007). Typ.: Hs, Sierra de Bou Mort (Lérida).

= H. balsameum Asso, Syn. Stirp Aragon.: 111 (1779); Lepicaune balsamea (Asso) Lapeyr., Hist. Abr. Pl. Pyrén.: 478 (1813). Typ.: Hs, Herrera de los Navarros y Villarroya de la Sierra (Zaragoza).

= H. amplexicaule subsp. leonis Sennen, Diagn. Nouv. Pl. Espagne: 287 (1936). Typ.: Hs, pr. Tortajada (Teruel).

= H. segranum Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 106 (1913); H. amplexicaule subsp. segranum (Arv.-Touv.)

Zahn in Engler, l.c.: 1672 (1923). Typ.: Hs, valle del Segre pr. Organyà (Lérida).

Typ.: Pirineos.

Descr.: Planta filópoda y gimnópoda o subgimnópoda, de c. 15-40 cm de altura. Hojas basales muy pegajosas, de color verde que vira a veces al amarillento o parduzco, cortamente pecioladas, con limbo elíptico, oblanceolado u oblanceoladoelíptico, agudas u obtusas en el ápice, con frecuencia mucronadas, atenuadas en la base, de moderada a fuertemente dentadas en el margen; las adultas c. 5-20 × 1-5 cm, con algunos pelos simples en el área peciolar (continuación de la lanosidad de la cepa), estando densamente cubiertas en toda su superficie por numerosos pelos glandulíferos gruesos y muy aparentes; habitualmente frescas y activas durante la floración; hojas caulinares presentes, habitualmente unas 3-5, de las que a veces las inferiores son similares a las basales, aunque la mayoría son ovadas o lanceoladas, amplexicaules y bastante menores que éstas. Tallos simples o poco ramosos bajo la inflorescencia, con superficie densamente glandulosa, a veces con laxos pelos simples. Inflorescencia poco o bastante ramosa, con c. 3-12 capítulos; pedúnculos cubiertos de abundantes pelos glandulíferos más otros estrellados; capítulos de c. 10-15 × 1012 mm, con receptáculo tapizado de cilios cortos

pero densos en los márgenesde los alvéolos; brácteas de color verde, líneares y aplicadas, excepto algunas exteriores, que pueden ser lanceoladas y algo divaricadas, pudiendo mostrar un tránsito relativamente suave con las hojas superiores, densamente glandulosas y con cierta cantidad de pelos estrellados; lígulas de color amarillo intenso, con pelos simples abundantes en el extremo. Estilos amarillos. Frutos de color pardo oscuro, de 33,5 mm, con vilano c. 5-5,5 mm. 2n = 18, 27, 36 (algunos de tales recuentos podrían corresponder a taxones cercanos con niveles de introgresión).

Eco.-Cor.: Roquedos y pedregales, a veces cunetas o pastos en terrenos despejados, sobre todo tipo de sustratos. (500)800-2600 m. V-IX. Europasuroccidental, desde la Península Ibérica a los Alpes y África noroccidental. Casi todo el territorio, sobre todo en su mitad norte [Hs: A Ab Al Av

B Ba Bi Bu Cc Cs Cu Ge Gr Gu Hu J L Le Lo Lu M Mu Na O Or P PM S Sa Sg So SS T Te V Vi Z Za. And. Lu].

Obs.: Entendemos esta especie en un sentido bastante más restringido que lo que suele reflejarse en la bibliografía, al excluirse aquí muchas subespecies en las que se ve la impronta de otras especies de diferentes secciones Pese a todo resulta una de las especies del género más abundante en nuestro territorio, de mayor amplitud ecológica y que cubre mayor extensión territorial, de norte a sur, de este a oeste, desde zonas de baja montaña a las más elevadas cumbres; desde los medios rocosos y pedregosos, donde mejor medra, a claros forestales y terrenos despejados de cierta pendiente, etc. Lo que no le viene nunca bien es la excesiva aridez del clima (valle del Ebro, sureste ibérico, etc.), la excesiva antropización o las temperaturas elevadas (piso termomediterráneo).

Var.: Respecto a la variabilidad interna de la propia especie, puede constatarse que se han descrito numerosos táxones subespecíficos, pero su separación no nos resulta convincente, como en la mayor parte de las especies de este complejo género. En unos casos por tratarse más bien de especies intermedias con otras pertenecientes a secciones diferentes, en otros podrían resultar poblaciones con alguna peculiaridad menor, que no justificaría aumentar el excesivo número de propuestas nomenclaturales existentes. Por otro lado, se han atribuido algunas recolecciones ibéricas a táxones de este grupo descritos de zonas

alejadas, particularmente de los Alpes, cuya entidad real desconocemos, pero cuyas presuntas muestras ibéricas atribuimos a esta especie. Es el caso de H. berardianum Arv.-Touv. [in Ann. Soc. Linn. Lyon, ser. 2, 34: 50 (1888); H.amplexicaule subsp.berardianum (Arv.-Touv.) Zahn in Koch, l.c.: 1856 (1901).

Typ.: Ga, pr. Bérarde (Alpes), H. leptocladum (Fr.) Zahn [in Engler, l.c.: 731 (1921); H. amplexicaule subsp. leptocladum Fr. in Uppsala Univ. Arsskr. 1862: 50 (1862).

Typ.: Ga, Alpes] o H. petraeum Hoppe ex Bluff & Fingerh. [Comp. Fl. Germ. 2: 296 (1825); H. amplexicaule subsp. petr. (Hoppe ex Bluff&Fingerh.) Gremli, Exkurs.Fl. Schweiz, ed. 2: 266 (1874). Typ.: Ge, Alpes].

H. aragonense Scheele in Linnaea 32: 667 (1863) “arragonense” (laniferum-planchonianum) B. (hier. aragonés)

Typ.: Hs, monte Tolocha (Foz-Calanda, Teruel).

a) subsp. aragonense (laniferum spathulatumplanchonianum).

= H. badalii Pau in Not. Bot. Fl. Españ. 6: 71 (1895); H glaucinum subsp. badalii (Pau) Greuter in Willdenowia 37: 151 (2007). Typ.: Hs, Sª de Javalambre (Teruel).

= H. praecox subsp. brachypus Huter in Porta & Rigo, Pl. Balear. Exsicc. 1885: s/n (1886); H. glaucinum subsp. brachypus (Huter) O. Bolòs & Vigo, l.c.: 1054 (1996); H. loscosianum subsp. brachypus (Huter) Gottschl. in Veröff. Tiroler Land. Ferdin. 86 Sonderband: 34 (2007). Typ.: Hs, Puig Major (Mallorca).

= H. bujedoanumArv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 310 (1913); H. baeticum subsp. bujedoanum (Arv.-Touv.) Zahn in Engler, l.c.: 200 (1921); H. loscosianum subsp. bujedoanum (Arv.-Touv.) Greuter in Willdenowia 37: 163 (2007). Typ.: Hs, Bujedo (Bu).

= H. catolanum Arv.-Touv. in Bull. Herb. Boiss. 5: 726 (1897); H. bicolor subsp. catolanum (Arv.-Touv.) Zahn in Engler, l.c.: 201 (1921); H. bourgaei subsp. catolanum (Arv.-Touv.) O. Bolòs & Vigo, l.c.: 1092 (1996); H. aragonense subsp. catolanum (Arv.-Touv.) Greuter in Greuter & Raab-Str., l.c.: 254 (2008). Typ.: Hs, Sierra de Cabrilla (Jaén).

= H. majoricanum Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 313 (1913) “majorcanum”. Typ.: Hs, Puig Major (Mallorca).

= H. microscapum Arv.-Touv. [Hier. Gall. Hisp. Cat.: 307 (1913). Typ.: Hs, Coma de Narbona (Mallorca).

= H. palentinum Mateo & Alejandre in Fl. Montib. 31: 77 (2005). Typ.: Hs, pr. Pomar de Valdivia (Palencia).

= H. baeticum subsp. palomerae Zahn in Engler, l.c.: 199 (1921); H. loscosianum subsp. palomerae (Zahn) O. Bolòs & Vigo, l.c.: 1090 (1996). Typ.: Hs, Sierra Palomera (Albacete).

= H. baeticum subsp. palomerae var. praecocifolioides Zahn in Engler, l.c.: 199 (1921); H. loscosianum subsp

praecocifolioides (Zahn) Gottschl. (2007). L.c.: Hs, Sierra de Alcaraz (Albacete).

= H. baeticum subsp. pseudobaeticum Zahn in Engler, l.c.: 199 (1921); H. loscosianum subsp. pseudobaet. (Zahn) O. Bolòs & Vigo (1996); H. aragonense subsp. pseudobaeticum (Zahn) Greuter in Greuter & Raab-Str. (2008). Typ.: Hs, Sierra de Castalla (Alicante).

= H. baeticum subsp. sastronii Zahn in Engler, Pflanzenr. 75: 200 (1921); H. loscosianum subsp. sastronii (Zahn) Gottschl. in Veröff. Tiroler Land. Ferdin. 86, Sonderband: 35 (2007). Typ.: Hs, Sierra de Alcaraz (Albacete).

= H. argonense subsp. tesoroense Zahn in Engler, Pflanzenr. 75: 198 (1921). Typ.: Hs, cerro Tesoro (Sierra Nevada, Granada).

Descr.: Planta filópoda y subgimópoda a suberiópoda, de c. (10)15-30(40) cm de altura. Hojas basales membranáceas a subcoriáceas, verdosas o glaucas, a veces algo rubescentes, largamente pecioladas, con limbo elíptico, lanceolado u ovado-lanceolado; agudas a redondeadas en el ápice y redondeadas a atenuadas en la base, las adultas de c. 3-6(8) × 1-2(3) cm, provistas en márgenes, peciolos y nervio medio del envés (a veces también muy laxamente en las caras) de pelos simples algo rígidos finos y suaves, habitualmente acompañados en el margen y haz foliar de otros algo subrígido-engrosados; desde casi enteras a algo dentadas, sobre todo en la mitad inferior. Tallos simples bajo la inflorescencia, de 1,5-2 mm de anchura, glabrescentes o tapizados por algunos pelos simples o estrellados, poco o nada glandulosos; áfilos o provistos de 1-2 hojas de tamaño y morfología similar a las basales o a menudo menores, tendentes a ser más estrechas y sésiles. Inflorescencia simple o poco ramosa, con (1)2-4(8) capítulos; pedúnculos provistos de abundantes pelos estrellados y algunos pelos glandulíferos o simples; capítulos de c. 10-12 × 8-10 mm, con receptáculo tapizado de cilios laxos pero alargados en los márgenes alveolares y brácteas de color verde oscuro, más o menos cubiertas de abundantes pelos estrellados blancos y glandulíferos negruzcos, a veces junto con algunos pelos simples y microglándulas amarillentas; lígulas de color amarillo intenso, glabras en el ápice aunque con abundantes pelos simples en la base; estigmas amarillos. Frutos negruzcos, c. 3 mm, con vilano de 5-6 mm 2n = 27, 36.

Eco.-Cor.: Medios rocosos o pedregosos, sobre todo calizos y áreas escarpadas de su entorno.

monocéfalos, por la presencia de pelos estrellados en el envés de la mayoría de las hojas y por la mayor abundancia de pelos glandulíferos y menor de pelos simples en las brácteas del involucro. Se diferencia de P. officinarum por los estolones cortos o nulos y tomentosidad escasa o ausente en el envés de algunas hojas. Pastizales y matorrales despejados, secos o algo húmedos, sobre sustratos silíceos, en ambientes frescos de alta o media montaña. 1500-2000 m. VI-VIII. Detectada en la Cordillera Cantábrica, pero podrá aparecer en más enclaves del NO peninsular, de dónde debe ser endémica. [● Hs: Le].

c) nothosubsp. caballeroi (Mateo) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 51 (2022) (officinarum saussureoides-vahlii bergidense). Typ.: Hs, pr. Montenegro de Cameros (Soria).

≡ P. tremedalis subsp. caballeroi Mateo in Fl. Montib. 3: 32 (1996); P. caballeroi (Mateo) Mateo in Fl. Montib. 32: 59 (2006).

= P. mampodrensis Mateo & Egido in Fl. Montib. 37: 7 (2007). Typ.: Hs, pr. Redipollos (Mampodre, León).

= P. niveogaliciana Mateo & Egido in Fl. Montib. 44: 74 (2010). Typ.: Hs, pr. Millaró (Villamanín, León).

= P. tardogaliciana Mateo & Egido ex Egido & Mateo in Ann. Bot. Fenn. 49: 276 (2012). Typ.: Hs, Millaró(Villamanín, León).

Presenta los estolones cortos o nulos y la tomentosidad escasa o ausente en el envés de al menos algunas hojas, lo que aportaría P. vahlii, a lo que se sumaría la cobertura dominante de pelos estrellados en brácteas y escapos, propia de P. officinarum subsp. saussureoides (MATEO & EGIDO, 2010a: 74) Pastizales vivaces secos o algo húmedos, principalmente sobre suelo silíceo, en medios frescos de media-alta montaña. 1200-2100 m. VI-VIII. Detectada en la parte occidental de la Cordillera Cantábrica y Sistema Ibérico occidental. [● Hs: Le Lo O So].

Var.: Las formas mayoritarias (P. g. nothosubsp. caballeroi nothovar. caballeroi) muestran los capítulos sobre escapos erguidos, pero también hemos detectado, en ambientes similares, formas de estolones ascendentes y fértiles, como en otros casos del género, para los que propusimos una variante: P. g. nothosubsp. c. nothovar. niveocastellana (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz [in Fl. Montib. 84: 51 (2022); P. niveocastellana Mateo & Egido in Fl. Montib. 44: 74 (2010); P. niveogaliciana subsp. niveocastellana (Mateo & Egido) Mateo & Egido, Estud. Monogr. Hier. Pilos. España: 373 (2017). Typ.: Hs, pr. Piornedo (León) [● Hs: Le].

d) nothosubsp. puenteana (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 51 (2022) (officinarum pseudopilosella-vahlii bergidense). Typ.: Hs, pr. Laguna de Arbás (Leitariegos, Asturias).

≡ P. puenteana Mateo & Egido in Fl. Montib. 37: 8 (2007) [basión.].

Se diferencia de P. vahlii por tener las hojas pelos estrellados en el envés; por tener escapos monocéfalos, por las brácteas del involucro con abundantes pelos simples largos y negruzcos o grisáceos, etc. De P. officinarum subsp. pseudopilosella se diferencia por la ausencia de estolones o ser estos muy cortos y engrosados y por las hojas con envés mucho menos flocoso, siendo frecuente que alguna hoja incluso carezca totalmente de pelos estrellados. Pastizales vivaces habitualmente húmedos o turbosos, sobre suelo silíceo. 16002100 m. VII-VIII. Parte occidental de la Cordillera Cantábrica. [● Hs: Le O].

e) nothosubsp. neotremedalis (Mateo) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 51 (2022) (officinarum officinarum-vahlii vahlii). Typ.: Hs, pr. Orihuela del Tremedal (Teruel).

≡ P. neotremedalis Mateo in Fl. Montib. 62: 19 (2016) [basión.].

Las muestras presentan las hojas en roseta basal, de modo que las mayores suelen ser verdosas en el envés, con cobertura laxa a moderada de pelos estrellados, aunque las juveniles, pueden ser blanquecinas y tener dicho indumento denso. Ni en unas ni en otras se aprecia la glandulosidad, principalmente marginal, de P. vahlii en las muestras tipo; aunque es esperable que aparezcan en otros posibles ejemplares. Los tallos presentan una capa discreta de pelos estrellados, que aumenta bastante en el ápice, donde se unen a ellos otros glandulíferos oscuros (a veces casi nulos, en formas que podríamos considerar más con origen vahlii-subtardans). En las brácteas predominan los pelos glandulíferos, a veces con algunos simples y siempre con cierta abundancia de estrellados.

Los ejemplares observados convivían con P. vahlii y P. gr. officinarum, y parecen mostrar influencia de ambas especies. La más clara es de P. vahlii (hojas poco tomentosas en el envés), pero también de P. officinarum (capítulos con indumento predominante glanduloso). Las diferencias con P. gudarica subsp. tremedalis no son muy grandes, pero podemos apreciar en el conjunto de

la población, que los ejemplares atribuibles a esta otra estirpe no muestran la mencionada glandulosidad en tallos e involucros, lo que se concreta a simple vista en involucros blanquecinos en la subsp. tremedalis frente a los de tendencia grisáceo-oscura de la estirpe aquí tratada. Pastizales vivaces sobre suelo silíceo húmedo en ambientes frescos de montaña. 1400-1800 m. VI-VII. Sistema Ibérico centro-oriental. [● Hs: Gu Te].

f) nothosubsp. tremedalis (Mateo) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 52 (2022) (officinarum saussureoides-vahlii vahlii). Typ.: Hs, pr. Orihuela del Tremedal (Teruel).

≡ P. tremedalis Mateo in Collect. Bot. (Barcelona) 18: 155 (1990) [basión.].

Taxon muy cercano al tipo de la especie, también intermedio con P. vahlii como base, que le aporta la glabrescencia del envés foliar (con laxos pelos estrellados) pero en este caso los capítulos muestran un color blanco y predominio de pelos estrellados, lo que sugiere la relación con P. officinarum subsp. saussureoides Pastizales vivaces húmedos en ambientes silíceos frescos de montaña. 1400-1900 m. VI-VIII. Detectado en las partes elevadas de la Cordillera Ibérica, aunque es previsible su presencia también en el Sistema Central. [● Hs: Gu So Te].

P. × heterogaliciana Mateo & Egido in Fl. Montib. 52: 79 (2012) (gudarica-hypeurya) D1. Typ.: Hs, pr. Casares de Arbás (Villamanín. León).

a) nothosubsp. heterogaliciana (hypeurya-officinarum pseudopilosella-vahlii bergidense).

La tomentosidad escasa o ausente en el envés de algunas hojas, sin apenas glandulosidad, unida a la ausencia o cortedad de los estolones, nos indica la cercanía a P. gudarica. El primer carácter la diferencia de otra especie implicada en su génesis que pensamos debe ser P. hypeurya, que aportaría los pelos estrellados del envés foliar, y las brácteas relativamente anchas. La especie más próxima parece ser P. arbasiana (hypeurya-vahlii),de la que se diferencia sobre todo por que esta última presenta las brácteas del involucro con claro predominio de pelos glandulíferos negros, siendo los simples ocasionales o ausentes, diferencias que quedan claramente explicadas sobre la base de P. lamprocoma y P. hypeurya, como parentales (cf.MATEO & EGIDO,2012a: 79).Pastizales vivacesalgo secos o algo húmedos en ambientes frescos de montaña. 1400-2100 m. Detectada en la parte occidental

de la Cordillera Cantábrica. [● Hs: Le O].

b) nothosubsp. lamprogaliciana (Mateo & Egido)

Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 52 (2022) (hypeurya-officinarum saussureoides-vahlii bergid.).

Typ.: Hs, pr. Busdongo (Villamanín, León).

≡ P. lamprogaliciana Mateo & Egido in Fl. Montib. 52: 80 (2012) [basión.].

Muy próxima al tipo de P. heterogaliciana (hypeurya-officinarum-vahlii), pero con brácteas del involucro más ricas en pelos estrellados y menos en pelos simples (a veces casi nulos). Frente a P. arbasiana (hypeurya-vahlii) se diferencia del mismo modo por la mayor flocosidad y menor glandulosidad en brácteas y escapos. Por último esa abundante flocosidad hace que se asemeje al grupo de P. gudarica (officinarum-vahlii), de la que se diferencia por ser más robusta con capítulos algo más gruesos y brácteas algo más anchas, debido a influencia complementaria de P. hypeurya (cf. MATEO & EGIDO, 2012a: 80). Pastos vivaces secos o algo húmedos, sobre suelos silíceos, en ambientes frescos de media y alta montaña. 1400-2000 m. Detectada en la parte occidental de la Cordillera Cantábrica, de la que deberá resultar endémica. [● Hs: Le O].

P. × heteromelana (Zahn) Mateo in Fl. Montib. 32: 68 (2006) (hypeurya-peleteriana) C1. Typ.: Ga, Canigou (Pirineo Oriental).

≡ H. hypeuryum subsp. heteromelanum Zahn in Engler, l.c.: 1188 (1923) [basión.].

= P. oroasturica Mateo & Egido in Fl. Montib. 48: 41 (2011). Typ.: Hs, pr. Pajares (Pola de Lena, Asturias). Planta de aspecto similar a P. lamprocoma, de la que no es fácil de distinguir, aunque difiere por sus capítulos mayores, brácteas involucrales más anchas y más oscuras, etc. ZAHN (1923: 1189) la indica de un amplio ámbito centro-meridional europeo, entre el Cáucaso y los Alpes, habiendo sido mencionada por De RETZ (1986) y diversos autores españoles del norte peninsular (siempre ut H. hypeuryum subsp. lamprocomum). Pastizales vivaces frescos y húmedos de montaña. (50)200-1700 m. IV-VIII. Montañas de la Europa central y el norte del ámbito mediterráneo, alcanzando en España los Pirineos y la Cordillera Cantábrica. [Hs: Bi Bu Ge Hu L Le Na O S Vi. And].

Var.: Además del tipo (P. h. nothovar. heteromelana), extendido por las provincias indicadas, se ha descrito una variante: P. h. nothovar. neofidalgoana (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz [in Fl. Montib. 84: 52 (2022); P. h. subsp. neofidalgoana

Nuevarevisiónsintéticadelosgéneros Hieracium y Pilosella enEspaña

Mateo & Egido in Fl. Montib. 61: 73 (2015). Typ.: Hs, pr. Pagasarri (Vizcaya); = P. megavasconica Mateo, Egido & Fidalgo in Fl. Montib. 59: 53 (2015); P. vansoestii subsp. megavasconica (Mateo, Egido & Fidalgo) Mateo & Egido in Fl. Montib. 61: 75 (2015); P. peleteriana subsp. megavasconica (Mateo, Egido & Fidalgo) Mateo in Fl. Montib. 62: 21 (2016), Typ.: Hs, pr. Nocina (Guriezo, Cantabria); = P. oroasturica subsp littoralis Mateo & Egido in Fl. Montib. 61: 74 (2015). Typ.: Hs, pr. Ribadesella (Asturias); P. hirtovasconica Mateo, Egido & Fidalgo in Fl. Montib. 59: 53 (2015); P. auriculiformis subsp. hirtovasconiva (Mateo, Egido & Fidalgo) Mateo & Egido in Fl.Montib. 61: 75 (2015).Typ.: Hs, pr. Urduliz (Vizcaya)]. Ésta se diferencia de la típica por presentar algún estolón fertil (terminado en cápitulo). Vive en taludes y pastos vivaces húmedos de baja altitud. 0-500. [● Hs: Bi O S Vi].

P. × legionensis Mateo & Egido in Fl. Montib. 37: 5 (2007) (lactocantabrica-officinarum) C1. Typ.: Hs, pr. Lois (Crémenes, León).

a) nothosubsp. legionensis (lactocantabricaofficinarum officinarum).

= P. pseudogudarica Mateo & Egido in Fl. Montib. 37: 6 (2007); P. legionensis subsp. pseudogudarica (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 52 (2022). Typ.: pr. Lois (León).

De P. lactocantabrica difiere por el tapiz de pelos estrellados laxo o más o menos denso en el envés de al menos algunas hojas, por el predominio de aparentes pelos glandulíferos negruzcos en las brácteas involucrales, etc. De P. officinarum tipo difiere en poder tener algunas glándulas en las hojas y en que éstas disponen de pelos estrellados más laxos en el envés (a veces nulos), que es verde o verde-grisáceo, en poder tener una moderada cubierta de pelos simples en el involucro, etc. La propusimos en inicio como pseudovahlii-officinarum y después, tras descartar la presencia de P. pseudovahlii en la Cordillera Cantábrica y describir P. iberoatlantica, pasamos a reinterpretarla como iberoatlantica-officinarum. Sin embargo, tras la inclusión de P. iberoatlantica dentro de la variabilidad de P. lactocantabrica (cf. MATEO & EGIDO, 2014c), la fórmula parental que le deberá corresponder es la que indicamos ahora. Mediosturbosos y pastos vivaces húmedos sobre suelo silíceo. 12001900 m. VII-VIII. Parte centro-occidental de la Cordillera Cantábrica. [● Hs: Le O].

Var.: La forma típica (P. l. nothosubsp. legio-

nensis nothovar. legionensis) está bastante extendida, pero además de ella hemos detectado formas con lo que podríamos llamar “síndrome de P. castellana”, en lo que afecta a formar estolones ascendentes y fértiles, aunque sin rastro del resto de los caracteres tan específicos de la auténtica P. castellana. La presentamos, al modo de otros casos similares, como P. l. nothosubsp. legionensis nothovar. maraniana (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz [in Fl. Montib. 84: 52 (2022); P. maraniana Mateo & Egido in Fl. Montib. 37: 6 (2007); P. legionensis subsp. maraniana (Mateo & Egido) Mateo & Egido, Estud. Monogr. Hier. Pilos. España: 367 (2017). Typ.: Hs, pr. Maraña (León); = P. hirtocastellana Mateo & Egido in Fl. Montib. 44: 72 (2010); P. pseudogudarica subsp. hirtocastellana (Mateo & Egido) Mateo & Egido, Estud. Monogr. Hier. Pilos. España: 391 (2017). Typ.: Hs, pr. Piornedo (Cármenes, León)].

b) nothosubsp. pseudopanticosae (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómizin Fl. Montib.84: 52 (2022) (lactocantabrica-officinarum pseudopilos.). Typ.: Hs, Tejedo del Sil (Palacios del Sil, León).

≡ P. pseudopanticosae Mateo & Egido in Willdenowia 42: 184 (2012) [basión.].

= P. legiogudarica Mateo & Egido in Fl. Montib. 53: 92 (2012). Typ.: Hs, pr. Lois (Crémenes, León). Muy parecida a P. lactocantabrica, de la que se diferencia sobre todo por los pelos estrellados del envés de al menos algunas hojas, pero también por otros caracteres menos evidentes como los capítulos algo más grandes y estolones algo más gruesos. Es necesaria la influencia de una especie de la sect. Pilosella, que le aporte los pelos estrellados de las hojas y que –debido al indumento de las brácteas del involucro en el que prácticamente solo hay largos pelos simples– no puede ser otra que P. officinarum subsp. pseudopilosella, a la que también podría asimilarse si no fuera por la ausencia o escasez de pelos estrellados en el envés foliar. Por otro lado, al ser P. lactocantabrica y P. lactucella muy próximas, se trata de una estirpe cercana a P. schultesii subsp. tardiuscula (lactucella-officinarum pseudopilosella), de la que se diferencia porque ésta última tiene estolones más gruesos, a veces más de un capítulo, brácteas del involucro más glandulosas y flocosas, etc. (cf. MATEO & EGIDO, 2012b: 184). Las formas con hojas algo glandulosas las llevábamos hace años a P. gudarica (officinarum-vahlii). Son especies muy parecidas, apenas diferenciables en lo morfológico,

aunque la aquí indicada siempre tiene un solo capítulo (P. gudarica puede tener uno o varios), sus estolones son más finos y alargados, y tiene un claro mayor predominio de pelos simples en los involucros, sin o con muy escasos pelos estrellados o glandulíferos. Terrenos turbosos y pastizales vivaces húmedos de montaña. 850-2000 m. VI-VIII. Parte occidental de la Cordillera Cantábricay montes galaicoleoneses. [● Hs: Le O Za].

c) nothosubsp. subgudarica (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz , comb. & stat. nov. (lactocantabrica-officinarum saussureoides vel subtardans).

Typ.: Hs, pr. Gete (Cármenes, León).

= P. subgudarica Mateo & Egido in Fl. Montib. 48: 42 (2011) [basión.].

= P. adenocantabrica Mateo & Egido in Willdenowia 42: 187 (2012). Typ.: Hs, pr. Gete (Cármenes, León).

= P. niveocantabrica Mateo & Egido in Fl. Montib. 57: 74 (2014). Typ. Hs, pr. Silván (Benuza, León).

= P. legiotremedalis Mateo & Egido in Fl. Montib. 53: 93 (2012). Typ.: Hs, pr. Piedrasecha (Carrocera, León).

= P. universitatis Mateo & Egido in Fl. Montib. 48: 43 (2011). Typ.: Hs, Campus Universitario de León.

De P. lactocantabrica difiere por el tapiz de pelos estrellados más o menos denso en el envés de al menos algunas hojas, por las brácteas involucrales con muchos pelos estrellados y pocos pelos simples, etc. De P. officinarum difiere por poder tener largos y finos estolones, algunas glándulas en las hojas y en que éstas disponen de pelos estrellados más laxos en el envés (en algunas nulos), que es verde o verde-grisáceo. Estirpe que –por los caracteres mencionados– pensamos debe ser intermedia entre P. lactocantabrica y P. officinarum subsp. saussureoides (vel subtardans). No queremos promover propuestas sobre las subespecies de P. officinarum que no sean las tres base (officinarum, saussureoides y pseudopilosella) pues en la mayor parte de los otros casos las diferencias son mínimas y confusas, por lo que –en casos semejantes a éste– refundiremos en una las propuestas más analíticas. Pastizales vivaces y claros de bosques o brezales, sobre suelo silíceo. (800)12001900 m. VI-VIII. Cordillera Cantábrica centro-occidental y montes galaico-leoneses. [● Hs: Le O Za].

Var.: Además de las formas típicas (P. l. nothosubsp. subgudarica nothovar. subgudarica), hemos detectado otras atípicas, con estolones fértiles, que recuerdan el biotipo de P. castellana y que

denominaremos P. l. nothosubsp. subgudarica nothovar. pseudomaraniana (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz, comb. & stat. nov. [≡ P. pseudomaraniana Mateo & Egido in Fl. Montib. 37: 7 (2007), basión.]. Typ.: Hs, pr. Maraña (León); = P. vegaradana Mateo & Egido in Fl. Montib. 52: 81 (2012); P.subgudarica subsp. vegaradana (Mateo & Egido) Mateo & Egido, Estud. Monogr. Hier. Pilos. España : 383 (2017). Typ.: Hs, pr. Redipuertas (Valdelugueros, León)], que alternan con el tipo en similares ambientes.

P. × lamprocoma (Nägeli & Peter) Schljakov in Cvelev, Fl. Evr. Časti SSSR 8: 376 (1989) (hypeuryaofficinarum) C1. Typ.: CH, pr. Parpan.

a) nothosubsp. lamprocoma (hypeurya-officinarum pseudopilosella).

≡ H. hypeuryum subsp. lamprocomum Nägeli & Peter, Hier. Mitt.-Eur. 1: 179 (1885); H. lamprocomum (Nägeli & Peter) Üksip, Fl. SSSR 30: 688 (1960).

De aspecto similar a P. heteromelana (hypeurya-peleteriana) de la que difiere por sus estolones más finos, capítulos menores, brácteas involucrales más estrechas, etc. NÄGELI & PETER (1885: 179) y ZAHN (1923: 1189) la tratan como subespecie de P. hypeurya y la indican de un amplio ámbito centro-meridional europeo, entre el Cáucaso y los Alpes, habiendo sido mencionada posteriormente por De RETZ (1986) y diversos autores españoles del norte peninsular. Pastizales vivaces no muy húmedos sobre suelos someros. (100)800-2000(2600) m. VI-VIII. Europa central y norte del ámbito mediterráneo, alcanzando los Pirineos y Cordillera Cantábrica. [Hs: B Bi Bu Ge Hu L Le Na O P S SS Vi. And].

b) nothosubsp. hypeurocinerea (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 52 (2022) (hypeurya-officinarum saussureoides). Typ.: Hs, pr. Pajares (Pola de Lena, Asturias).

≡ P. hypeurocinerea Mateo & Egido in Fl. Montib. 57: 71 (2014) [basión.].

= P. nordhispanica Mateo & Egido in Fl. Montib. 66: 148 (2017). Typ.: Hs, pr. Pajares (Pola de Lena, Asturias). Difiere de P. officinarum subsp. saussureoides por tener estolones más cortos (a veces nulos), con menos pelos simples; brácteas del involucro más anchas (habitualmente lanceoladas a linearlanceoladas, a veces algo ovado-lanceoladas), con pelos glandulíferos negros abundantes. Difiere de P. hypeurya en los escapos y brácteas involucrales menos densamente glandulosos, con más densi-

dad de pelos estrellados y un moderado indumento de pelos simples cortos (aunque al menos algunos de más de 1 mm), blanquecinos o grisáceos, con base oscura, así como en las brácteas del involucro más estrechas. No podemos incluir estas poblaciones en la cercana P. lamprocoma subsp. lamprocoma (hypeurya-officinarum pseudopilosella) por la menor presencia de pelos simples y mayor de pelos estrellados en la sumidad, tampoco en P. heteromelana (hypeurya-peleteriana) por ser los pelos simples más cortos, claros y laxos, además de porque en P. l. subsp. hypeurocinerea es mucho más destacada la cobertura de pelos estrellados y las brácteas son más estrechas. Pastizales vivaces húmedos sobre sustrato silíceo.

(50)1400-2100 m. VI-VIII. Podría estar por amplias zonas de Europa media y meridional, pero conocida de los Pirineos y la Cordillera Cantábrica. [● Hs: B Bi Bu Ge

Hu L Le Na O P S Vi. And].

Var.: Aparte de la forma típica (P. l. subsp. hypeurocinerea nothovar. hypeurocinerea), que se extiende por todas las provincias señaladas, se ha mencionado una variante: P. l. subsp. h. nothovar. microvasconica (Mateo, Egido & Fidalgo) Mateo, Egido & Gómiz [in Fl. Montib. 84: 52 (2022); P. microvasconica Mateo, Egido & Fidalgo in Fl. Montib. 59: 54 (2015); P. hypeurocinerea subsp. microvasconica (Mateo, Egido & Fidalgo) Mateo & Egido in Est. Monogr. Hier. Pilos. España: 363 (2017); P. capillata subsp. microvasconica (Mateo, Egido & Fidalgo) Mateo & Egido in Fl. Montib. 61: 75 (2015). Typ.: Hs, pr. Castro Urdiales (Cantabria); P. nordhispanica subsp. urduliziana Mateo, Egido & Fidalgo [in Fl. Montib. 66: 157 (2017). Typ.: Hs, pr. Urduliz (Vizcaya)], que se diferencia de la variante típica por presentar algún estolón fertil (terminado en cápitulo). Vive en pastizales vivaces húmedos a baja altitud (c. 50-200 m), en el litoral cantábrico oriental. III-VI. [● Hs: Bi O S].

P. × megargyrocoma Mateo & Egido ex Egido & Mateo in Lazaroa 34: 15 (2013) (argyrocoma-peleteriana) C1. Typ.: Hs, pr. Piedrasecha (León).

Se trata de una planta robusta, con aspecto de P. peleteriana pero con al menos algunas hojas verde-grisáceas en el haz debido a los pelos estrellados que presenta y brácteas del involucro más estrechas. La mayor robustez y la laxitud o ausencia de pelos estrellados en el haz de algunas hojas junto con las brácteas del involucro más anchas es lo que le diferencia principalmente de P. argyrocoma. Evidentemente tiene parecido con el resto

de intermedias de P. argyrocoma: P. aranii (arg.–vahlii), P. winkleri (arg.-officinarum), etc., con las que comparte el hecho tan poco común en el género de tener al menos algunos pelos estrellados en el haz foliar. Sin embargo, se diferencia claramente de cada una de ellas por varios caracteres y de modo general de todas ellas por ser más robusta, con escapos y capítulos más gruesos, brácteas involucrales más anchas, hojas de los estolones mayores, etc. Solamente conocida de la parte leonesa de la Cordillera Cantábrica pero podría aparecer en otras áreas del centro peninsular donde conviven sus parentales (cf. MATEO & EGIDO, 2013: 16-17). Claros de matorrales y pastos vivaces sobre sustratos silíceos ± húmedos. 1600-2150 m. VI-VIII. Cordillera Cantábrica occidental. [● Hs: Le].

P. × neohybrida (Arv.Touv.) Mateo in Fl. Montib. 32: 60 (2006) (leptobrachia-peleteriana) C1. Typ.: Hs, pr. Vallvidrera (Barcelona).

≡ H. neohybridum Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 10 (1913) [basión.].

= P. moyensis Mateo in Fl. Montib. 51: 78 (2012). Typ.: Hs, pr. Fuentelespino de Moya (Cuenca).

Esta especie aparece propuesta por ARVETTOUVET (1913: 10) a partir de material recolectado por Trémols cerca de Barcelona, y la separa de su cercano pariente P. pseudohybrida por ser más larga, abundantemente hirsuta y no glandulosa, lo que lleva más tarde a ZAHN (1923: 1496) a suponer un origen en la fórmula anchusoides < peleteriana. Suele vivir con P. leptobrachia y presentar un aspecto que la recuerda mucho, pero se diferencia por su estatura menor y sus capítulos más escasos y de mayor tamaño, lo que sugiere la posible introgresión de una especie monocéfala (Sect. Pilosella), que –en concordancia con autores precedentes– creemos pueda ser P. peleteriana. (cf. MATEO, 2006a: 60). El tipo catalán apenas difiere de la planta descrita recientemente de la Serranía de Cuenca (MATEO, 2012b). Pastizales vivaces secos sobre suelo silíceo. 400-1200 m. V-VII. Endemismo iberolevantino. [● Hs: B Cs Cu T].

P. × nigrogudarica Mateo & Egido in Fl. Montib. 44: 73 (2010) (nigrolegionensis-peleteriana) D1. Typ.: Hs, pr. Piedrafita (Cármenes, León).

= P. orolegionensis Mateo & Egido in Fl. Montib. 48: 41 (2011). Typ.: Hs, Casares de Arbás (Villamanín, León). Se trata de una planta compleja, en la que se entrevé influencia base de P. lactocantabrica, a la

que se añade otra de capítulos pelosos pero con brácteas anchas y estolones cortos y gruesos (P. peleteriana) y otra de capítulos glandulosos, que podría ser P. officinarum o P. hypeurya, sin que se pudieran distinguir tales matices. Con este aspecto es bastante similar a P. nigrolegionensis (hypeurya-lactocantabrica), pero se diferencia por sus capítulos algo más gruesos, y sobre todo por sus brácteas más anchas, cuyo indumento principal son largos y finos pelos simples oscuros. Medios turbosos y pastizales vivaces silicícolas húmedos.

1300-1900 m. VII-VIII. Cordillera Cantábrica centro-occidental. [● Hs: Le O].

P. × nigrolegionensis Mateo & Egido in Fl. Montib.

48: 40 (2011) (hypeurya-lactocantabrica) C1. Typ.: Hs, pr. Casares de Arbás (Villamanín, León).

= P. lamprocantabrica Mateo & Egido in Fl. Montib. 57: 71 (2014). Typ.: Hs, pr. Brañillín (León).

Generalmente aparece junto con P. hypeurya, con la que comparte la mayoría de sus rasgos (presencia de pelos estrellados en el envés foliar, escapos monocéfalos terminados en capítulos bastante gruesos con brácteas involucrales bastante anchas y cubiertas de abundantes pelos glandulíferos negros, etc.), excepto los matices que aporta una planta de largos estolones y de hojas sin pelos estrellados en el envés, a veces algo glandulosas (P. lactocantabrica). Evidentemente tiene similitud con otras especies intermedias en las que están implicadas una u otra, de las que, sin embargo, se puede diferenciar bien. Así, de P. legionensis (lactocantabrica-officinarum) difiere claramente por sus capítulos más gruesos, con brácteas más anchas, que se cubren de pelosidad glandular incluso más densa y alargada. De P. nigrogudarica (lactocantabrica-lamprocoma) difiere sobre todo por sus brácteas en las que domina la pelosidad glandular y está ausente o es poco abundante, la simple, que es la que domina en estas otras dos especies. De P. arbasiana (hypeurya-vahlii) y P. noguerensis (hoppeana-vahlii), que también presentan brácteas del involucro anchas con predominio de pelos glandulíferos, se diferencia sobre todo por sus estolones más largos (cf. MATEO & EGIDO, 2011b: 40). Respecto al cambio de interpretación en las especies concernidas ver MATEO & EGIDO (2012c: 91) y MATEO & EGIDO (2013). Pastizales vivaces húmedos y claros de matorrales de montaña sobre

terrenos silíceos. 1400-2000 m. VII-IX. Cordillera Cantábrica centro-occidental [● Hs: Le O P].

P. × noguerensis Mateo in Fl. Montib. 36: 65 (2007) (hoppeana-vahlii vahlii) C1. Typ.: Hs, Noguera de Albarracín (Teruel).

Este taxon presenta un claro aspecto intermedio entre las plantas del tipo mayoritario del género (sect. Pilosella) y de la sect. Auriculina. Difiere de P. vahlii sobre todo en tener claros pelos estrellados en el envés foliar, a lo que se une la ausencia de estolones, los escapos uni o bicéfalos, brácteas más anchas, etc. De P. hoppeana difiere por tener el envés verdoso (pelos estrellados mucho más laxos), algunos escapos bífidos, brácteas más estrechas y menos glandulosas (cf. MATEO, 2007 b: 65). Pastizales vivaces húmedos y pinares aclarados sobre suelo silíceo. 1400-1600 m. VI-VIII. Sólo detectada en la zona central del Sistema Ibérico. [● Hs: Te].

P. × oniatiensis Mateo, Egido & Fidalgo in Fl. Montib. 66: 157 (2017) (hypeurya-periphanoides)

D1. Typ.: Hs, pr. Oñati (Guipúzcoa).

Difiere de P. hypeurya, especie de la que parece encontrarse más cerca, por sus estolones más largos (alcanzan 10-25 cm); los pedúnculos muestran recios y abundantes pelos negros simples y bastante densidad de pelos estrellados, mientras los involucros presentan un indumento muy dominantemente glanduloso, pero con los otros dos tipos de pelos en abundancia menor. Difiere de P. officinarum subsp. saussureoides o la subsp. capillata sobre todo por ser planta más gruesa y robusta, francamente glandulosa en la sumidad. De P. peleteriana difiere igualmente por la glandulosidad del indumento de pedúnculos y brácteas, así como en la mayor escasez de pelos simples. De todos modos es difícil llegar a este aspecto sin la intervención de las tres, especialmente de la primera, por lo que proponemos un origen en el cruce de P. hypeurya con P. periphanoides subsp. periphanoides (officinarum saussureoides-peleteriana). Los ejemplares que detectamos como tipo tienen la peculiaridad de presentar algunos estolones fértiles, terminados en capítulo, después de curvarse y mostrarse unos 5-10 cm ascendentes; aunque seguramente las poblaciones mayoritarias se comporten del modo normal habitual en

sus parentales. Pastizales vivaces húmedos o turbosos de media montaña. 300-800 m. IV-VII. Detectada en los Montes Vascos, y Cordillera Cantábrica. [● Hs: Bi O SS Vi].

P. × parvula (de Retz) Mateo in Fl. Montib. 80: 133 (2021) (byzantina-peleteriana) D1. Typ.: Ga: Bolquère (Pirineos Orientales).

≡ H. billyanum var parvulum de Retz in Bull. Soc. Éch. Pl. Vasc. Eur. Occid. Bass. Médit. 20: 56 (1985) [basión.].

Las muestras de este taxon fueron distribuidas por B. de Retz en la Soc. Éch. Pl. Vasc., con el nº 11791 (1985), válidamente publicado como variedad en el boletín de ese año. Al menos la depositada en el herbario VAL (nº 112838), se separa mucho del tipo de P. billyana (hoppeana-peleteriana), al mostrar capítulos menores, con brácteas más estrechas (lanceoladas, no ovadas u ovado-lanceoladas) y blanquecinas, cubiertas por pelos estrellados diminantes, menos pelos glandulíferos y pelos simples más cortos; todo lo cual nos lleva a su interpretación a partir de la introgresión de P. officinarum subsp. saussureoides sobre la auténtica P. billyana, dando un combinado a tres (hoppeana-officinarum-peleteriana), del que no tenemos constancia de que se haya atribuido a otra especie del género. Sin duda, está casi más cerca de P. billyana (hoppeana-officinarum), que tiene pedúnculos e involucros con menos pelos simples (sin influencia de P. peleteriana) pero más glandulíferos (influencia menos diluida de P. hoppeana). Pastizales vivaces de montaña. 1000-1800 m. Detectada en los Pirineos franceses y Cordillera Ibérica. [Hs: Te].

P. × periphanoides (Zahn) Soják in Folia Geobot. Phytotax. 6: 217 (1971) (officinarum-peleteriana)

C1. Typ.: CH, Alpes.

≡ H. periphanoides Zahn in Schinz & Keller, l.c.: 550 (1905) [basión.].

a) nothosubsp. periphanoides (officinarum saussureoides-peleteriana).

= P. alfambrae Mateo & Egido in Fl. Montib. 66: 147 (2017). Typ.: Hs, valle del Alfambra pr. Tortajada (Teruel).

Muestra características de P. peleteriana, pero diluidas por el cruzamiento con P. officinarum subsp. saussureoides, lo que da sin duda una forma de aspecto cercano a P. officinarum subsp pseudopilosella o subsp. capillata, aunque con es-

tolones más cortos y(o) gruesos, brácteas involucrales más anchas, pedúnculos y brácteas involucrales con muchos pelos estrellados etc. (cf. MATEO, 2006a: 62). Probablemente se refiere a este taxon especie lo que ZAHN (1923: 1158) describe como H. peleterianum subsp. ligericum, de involucro muy cano-flocoso (“versus niveum”), del centro de Francia y más aún lo que FRANCO (1984: 548) cita con tal nombre en Portugal. Pastizales vivaces más bien secos. (100)600-1600 m. V-VII. Norte de la región Mediterránea y Europa centro-meridional. [Hs: A B Bi Cs Cu Gu L O S So Te V Z. Lu].

En el área alpina se ha descrito un taxon, luego citado en España: H. pseudopilosella subsp. plantaginoides Nägeli & Peter [Hier. Mitt.-Eur. 1: 176 (1885). Typ.: Alpes valdenses (Suiza], que podría corresponder al aquí tratado, pero no conocemos el tipo y no podemos pronunciarnos al respecto. Por nuestra parte propusimos una P. alfambrae, de inflorescencias algo glandulosas, pero que con el nuevo sistema no vemos que sea oportuno separar de ésta.

b) nothosubsp. longisquama (Peter) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 53 (2022) (officinarum officinarum-peleteriana). Typ.: cultivada en el Jard. Bot. de Breslau (Polonia).

≡ H. longisquamum Peter in Bit. Jahrb. Sust. 5: 256 (1884) [basión.]; H. pilosella subsp. longisquama (Peter) Zahn in Engler (1923); P. longisquama (Peter) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 306 (1977).

= H. peleterianum subsp. subpeleterianum Nägeli & Peter, Hier. Mitt.-Eur. 1: 129 (1885); P. peleter. subsp. subpeleteriana (Nägeli & Peter) P.D. Sell in Watsonia 18: 92 (1990). Typ.: CH, Alpes.

Se separa bien del tipo de P. officinarum por sus estolones más gruesos, los abundantes pelos simples que presenta en el involucro y en casi toda la planta, las brácteas involucrales más anchas, etc.; mientras que de P. peleteriana se distingue por tener estolones más largos, brácteas involucrales más estrechas y glandulosas, etc. (MATEO, 2006 a: 61). NAEGELI & PETER (1885: 180) la proponen como especie intermedia officinarum-peleteriana, pero ZAHN (1923: 1161) la recombina como subespecie de P. officinarum. Pastizales vivaces frescos de montaña. 100-2200 m. V-VIII. Europa central y zona mediterráneo-septentrional. Detectada en los Pirineos y Cordillera Cantábrica [Hs: B Bi Bu Cu Ge Hu L Le Lo Na O P S SS Vi. And].

c) nothosubsp. vansoestii (de Retz) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 53 (2022) (officinarum pseudopilosella-peleteriana). Typ.: pr. Vinhais (Portugal).

≡ H. peleterianum subsp. vansoestii de Retz in Agron. Lusit. 35: 309 (1974) [basión.]; P. vansoestii (de Retz) Mateo in Fl. Montib. 32: 67 (2006).

Planta descrita de Portugal por De RETZ (1974 b: 309) y atribuida a P. peleteriana como subespecie. Él mismo ya subraya que coincide con esta otra especie en disponer de gruesos estolones (aunque aquí son más alargados), también en que los capítulos son gruesos, pero sus brácteas son más finas (1-1,5 mm de anchura), disponiendo de un indumento de largos y densos pelos simples, pero apenas glandulosas o flocosas. Todo ello nos lleva a corroborar el valor de esta propuesta, pero no como mera subespecie de P. peleteriana sino como su intermedio con P. pseudopilosella, de aparición inevitable en el contexto de la flora ibérica (cf. MATEO, 2006a: 67). Pastizales vivaces algo húmedos o sombreados. 800-2000 m. VI-VIII. Norte y centro peninsular. [● Hs: Cs Gu Hu Le O Sg Te Z. Lu].

P. × pseudogaliciana Mateo in Fl. Montib. 32: 62 (2006) (lactocantabrica-vahlii) C1. Typ.: Hs, pr. Gete (León).

Muestra un aspecto muy cercano a P. lactocantabrica de la que difiere por carecer a menudo de estolones, tener hojas más consistentes, a veces una sobre la roseta, incluso a veces alguna con laxos pelos estrellados. Los pelos estrellados de las hojas los debería aportar una especie de la sect. Pilosella, aunque seguramente el material tipo recoge ejemplares heteromorfos, por lo que nos decantamos por los mayoritarios que no los tienen como ejemplares realmente típicos. Siendo nulos o tan raros los pelos estrellados foliares –y la apariencia tan cercana a P. lactocantabrica– lainfluencia complementaria debería venir de otra especie de envés no floccoso, como P. vahlii, que aportaría además las hojas algo coriáceas, la pequeña hoja en la base del tallo y la ausencia de estolones en muchos ejemplares. Turberas y cervunales higroturbosos sobre sustratos silíceos. 1400-1700 m. VI-VIII. Cordillera Cantábrica occidental. [● Hs: Le].

P. × pseudohybrida (Arv.-Touv.) Mateo, Cat. Flor.

Prov. Teruel: 143 (1990) (hoppeana-leptobrachia)

C1. Typ.: Hs, Sierra de Albarracín (Teruel).

≡ H. pseudohybridum Arv.-Touv. ex Debeaux in Rev. Soc.

Fr. Bot. 13: 356 (1895) [basión.].

Semejante a P. leptobrachia, aunque con estatura menor (c. 10-30 cm), menor número (c. 3-8) de capítulos, que suelen ser algo mayores, con las brácteas involucrales más anchas (c. 1,5 mm), las más exteriores de tendencia ovada, muy glandulosas. DEBEAUX (1895: 356) atribuye esta especie a Arvet-Touvet, subrayando su parecido con H. hybridum Chaix, al que suele atribuirse el origen cymosum-peleteranum, que da un resultado muy similar a este otro, pero subrayando que se diferencia sobre todo por sus brácteas involucrales obtusas,poco pelosas y más bien glandulosas. Había sido recolectado por Reverchon en los rodenos de la Sierra de Albarracín, donde la hemos vuelto a detectar en varias ocasiones. Más tarde, ZAHN (1923: 1496) le atribuye un origen ziziana vel anchusoides < peleteriana. Ello la situaría a caballo de ser un sinónimo de P. anchusoides (ziziana > peleteriana, para este autor) y de P. neohybrida (anchusoides < peleteriana para Zahn). Por lo observado en nuestras muestras, y atendiendo a las descripciones existentes de esta especie y P. neohybrida, nos parece que la separación entre ambas queda mejor explicada sobre la base de atribuir a la aquí considerada el origen hoppeana-leptobrachia (cf. MATEO, 2006a: 63), lo que la acercaría mucho a un H. subspurium Bornm. & Zahn [ex Zahn in Engler, l.c.: 1325 (1923)]. Al igual que P. neohybrida resulta muy próxima a la planta alpina antiguamente descrita como H. hybridum Chaix [ex Vill., Hist. Pl. Dauph. 3: 100 (1789)], de la que surge el nombre de las intermedias hispanas. Pinares de rodeno, claros de robledales y pastizales vivaces no muy secos sobre terrenos silíceos. 1100-1400 m. VI-VII. Sistema Ibérico oriental. [● Hs: Gu Te V].

P. × schultesii (F.W. Sch.) F.W. Sch. & Sch. Bip. in Flora 45: 425 (1862) (lactucella-officinarum) C1. Typ.: Ge, pr. Baden-Wurtenberg.

≡ H. schultesii F.W. Sch., Arch. Fl. Fr. Allem. 1: 35 (1842).

= H. soleirolianum Arv.-Touv. & Briq. ex Briq., Annu. Conserv. Jard. Bot. Genève 5: 108 (1901); H. schultesii subsp. soleirolianum (Arv.-Touv. & Briq.) Zahn in Engler, l.c.: 1217 (1923); P. soleiroliana (Arv.-Touv. & Briq.) S. Bräut. & Greuter in Willdenowia 37: 136 (2007). Typ.: Ga, pr. Timozzo (Córcega).

a) nothosubsp. schultesii (lactucella-officinarum officinarum).

Taxon de distribución bastante limitada en la Península, por áreas húmedas de los Pirineos y

País Vasco, donde hasta hace muy poco era el único que se conocía en la flora ibérica como intermedio a partir de P. lactucella (cf. MATEO, 1996 a: 38; 2006a: 64). Seguramente corresponde al mismo lo que BUBANI (1899: 84) llamaba H. fulvisetum Bubani [Fl. Pyren. 2: 84 (1899)], que indica del Pirineo catalán, ya que lo consideraba híbrido entre P. lactucella y P. officinarum Pastizales húmedos en ambiente fresco (por excepción en ambientes atlánticos litorales). (100)1500-2200 m. VII-IX. Europa central, alcanzando los Pirineos y su entorno. [Hs: B Bi Ge Hu L Na SS].

b) nothosubsp. panticosae (Mateo) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 53 (2022) (lactucella-officinarum saussureoides). Typ.: Hs, pr. Panticosa (Huesca).

≡ P. panticosae Mateo in Fl. Montib. 32: 61 (2006) [basión.].

= P. pseudofidalgoana Mateo & Egido in Fl. Montib. 57: 46 (2014). Typ.: Hs, pr. Galdácano (Vizcaya).

= P. terminalis Mateo & Egido in Fl. Montib. 66: 149 (2017). Typ.: Hs, El Portalet (Sallent de Gáll., Huesca). Por los parentales implicados podría presentarse por amplias áreas del ámbito alpino-pirenaico, pero sólo se ha mencionado de los Pirineos españoles, Montes Vascos y Cordillera Cantábrtica. Pastizales vivaces en ambiente fresco y húmedo. 02100 m. (III)VII-IX. Conocida de los Pirineos, en su vertiente meridional, los Montes Vascos y la Cordillera Cantábrica. [● Hs: Bi Ge Hu L Le Na O SS Vi]. Var.: Además de la forma típica (P. s. nothosubsp. panticosae nothovar. panticosae), se ha descrito una variante: P. s. nothosubsp. panticosae nothovar. vasconica (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz [in Fl. Montib. 84: 53 (2022); P. vasconica Mateo & Egido in Fl. Montib. 57: 46 (2014) basión.; P. pseudofidalgoana subsp. vasconica (Mateo & Egido) Mateo & Egido in Fl. Montib. 61:75 (2015). Typ.: Hs, pr. Galdácano (Vizcaya)], que se diferencia del tipo por presentar estolones fértiles y crece en pastizales vivaces sobre sustratos someros en ambientes húmedos atlánticos. Ambas se han detectado en las tres provincias vascas.

c) nothosubsp. tardiuscula (Naegeli & Peter) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 53 (2022) (lactucella-officinarum pseudopilosella). Typ.: CH, Vallée d’Entremont (Wallis).

≡ H. tardiusculum Nägeli & Peter, Hier. Mitt.-Eur. 1: 235 (1885); P. tardiuscula (Nägeli & Peter) Soják in Folia Geobot. Phytotax. 6: 217 (1971).

Se caracteriza por presentar escapos cortos o

medianos (5-25 cm), hojas con envés tapizado de pelos estrellados moderadamente densos (sin pelos glandulíferos o con alguno ocasional); estolones casi siempre bastante alargados y finos (c. 1 mm de anchura), pedúnculos con moderados pelos estrellados y abundantes simples; brácteas involucrales estrechas, densamente hirsutas (con pelos largos oscuros), moderadamente glandulosas y poco flocosas. Todo ello parece sugerir un cruce entre P. officinarum subsp. pseudopilosella y P. lactucella. Tanto NÄGELI & PETER (1885: 235) como ZAHN (1923: 1217) sugieren más bien un origen lactucella-officinarum saussureoides (literalmente auricula-tardans vel auricula-niveum), pero la observación de las muestras del material tipo, cultivadas experimentalmente por Mendel, nos sugiere que la influencia complementaria a P. lactucella sea la de P. officinarum subsp. pseudopilosella (incluso pensaríamos en P. peleteriana, si no fuera por los largos y finos estolones). Ha sido detectada en áreas del Pirineo centro-occidental, pero sin duda deberá aparecer por el resto de la cordillera. Pastos vivaces en ambientes húmedos de montaña. 1400-1900 m. VII-VIII. Montañas de Europa central y centro-meridional (late-alpina), alcanzando los Pirineos. [Hs: Hu L Na].

P. × segoviensis Mateo in Fl. Montib. 62: 20 (2016) (peleteriana-vahlii vahlii) C1. Typ.: Hs, pr. Riofrío de Riaza (Segovia).

Se trata de una estirpe con características cercanas a P. vahlii, P. saussureoides y P. peleteriana. Difiere de P. vahlii en que las muestras estudiadas son todas monocéfalas, con capítulos más gruesos (involucro semiesférico de c. 9-10 × 9-10 mm) y ligulas más largas (c. 1 cm), con brácteas más densamente pelosas; las hojas muestran pelos estrellados (aunque laxos) en el envés, mientras que los pelos glandulíferos se reducen mucho en tamaño y número; los estolones son bastante gruesos (c. 2 mm), etc. De P. peleteriana difiere por tener estolones bastante alargados (c. 4-10 cm), hojas con pelos estrellados laxos en el envés, capítulos menores, brácteas más estrechas, ligulas más cortas, etc. Difiere de P. officinarum subsp. saussureoides difiere por su robustez, hojas no muy densamente tomentosas en el envés, capítulos más hirsutos, etc. Una especie cercana es P. gudarica, que interpretamos como officinarum-vahlii,

de la que difiere por el porte más robusto, estolones más gruesos, indumento involucral más denso, etc. Orlas forestales y pastizales vivaces en ambiente fresco de montaña lluviosa sobre sustrato silíceo. 1600-1800 m. VI-VIII. Solamente detectado en el Sistema Central, aunque es muy posible su presencia en el Ibérico septentrional. [● Hs: Sg].

P. × viridifolia (Peter) Holub in Folia Geobot. Phytotax. 12: 306 (1977) (hoppeana-lactucella) C1. Typ.: Au, Monte Brenner (Alpes).

≡ H. latisquamum var. viridififlorum Peter in Bot. Jahrb. Syst. 5: 258 (1884) [basión.].

= H. latisquamum Nägeli & Peter, Hier. Mitt.-Eur. 1: 212 (1885). Typ. en los Alpes suizos y austríacos].

Desconocida en los Pirineos y resto de España, pero de presencia bastante posible, al menos en las zonas subcontinentales del noreste ibérico (Alto Ebro, Pirineo aragonés, etc.).

P. × winkleri (Nägeli & Peter) Mateo in Fl. Montib. 7: 69 (1997) (argyrocoma-officinarum) C1. Typ.: Hs, Sierra Nevada (Granada).

≡ H. subuliferum subsp. winkleri Nägeli & Peter, Hier. Mitt.-Eur. 1: 177 (1885) [basión.]; H. winkleri (Nägeli & Peter) Mateo in Lagascalia 15 (Extra): 376 (1988)

a) nothosubsp. winkleri (argyrocoma-officinarum saussureoides).

= P. aguilellae Mateo in Fl. Montib. 80: 132 (2021). Typ.: Hs, Sierra Nevada (Granada).

= H. pilosella var. nevadensis Arv.-Touv., Hier. Gall. Hisp. Cat.: 7 (1913); H. nevadense (Arv.-Touv.) Prain, Index Kew., Suppl. 5: 130 (1921); P. nevadensis (Arv.-Touv.)

Mateo & Greuter in Willdenowia 37: 135 (2007). Typ.: Hs, Sierra Nevada (Granada).

= P. ricoana Mateo in Fl. Montib. 34: 3 (2006); Typ.: Hs, Sierra Nevada (Granada).

Se asemeja a una P. argyrocoma, pero con los escapos más cortos, estolones más alargados, las hojas menos tomentosas en el haz, los capítulos algo menores, con menos pelos simples y más estrellados, etc. Hace años (MATEO, 1988: 376; 1997b: 69) ya destacábamos que la presencia de capítulos menores, cuyo involucro muestra abundancia de pelos estrellados y escasez de pelos simples, unido a la menor presencia de pelos estrellados en las hojas, nos habla de una planta con influencia de P. officinarum subsp. saussureoides sobre la más llamativa y caracterizada P. argyrocoma, a la que se subordinó en origen como subespecie. El tipo y las escasas recolecciones conocidas correspondían a Sierra Nevada y su entorno, habiendo

aparecido –como era de esperar– también en el Sistema Central. (MATEO, 1988b: 376; 1997b: 69; 2006a: 67) y en la Cordillera Cantábrica (cf. MATEO & EGIDO, 2011b: 39). De la misma localidad clásica de Sierra Nevada propusimos recientemente una P. aguilellae, sobre la base de la intervención de P. subtardans sobre P. argyrocoma. Con el criterio sintético actual es preferible referir tales poblaciones a la variabilidad natural del taxon aquí comentado. Pastizales vivaces y claros de matorrales de montaña sobre terrenos silíceos. 1500-3000 m. VIVIII. Cordilleras Central, Bética y Cantábrica. [● Hs: Al Gr Le M P].

b) nothosubsp. argyrolegionensis (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 54 (2022) (argyrocoma-officinarum officinarum) Typ.: Hs, pr. Redilluera (Valdelugueros, León).

≡ P. argyrolegionensis Mateo & Egido ex Egido & Mateo in Lazaroa 34: 13 (2013) [basión.].

Se diferencia de P. argyrocoma sobre todo por presentar al menos algunas hojas con el haz sin pelos estrellados o con éstos muy laxos y por la mayor abundancia de pelos glandulíferos negros en las brácteas del involucro y escapos. Las diferencias principales con P. officinarum son los pelos estrellados que presentan en el haz de algunas hojas y la mayor abundancia de pelos simples en las brácteas del involucro y escapos. Pastizales vivaces despejados cumbreños sobre suelos someros. 1900-2500 m. VI-VIII. Sólo tenemos constancia de su presencia en Sierra Nevada y la Cordillera Cantábrica. [● Hs: Al Le P].

c) nothosubsp. subulatissima (Zahn) Mateo, Egido & Gómiz in Fl. Montib. 84: 54 (2022) (argyrocomaofficinarum pseudopilosella). Typ.: Hs, Sierra del Cuarto (Granada).

≡ H. argyrocomum subsp. subulatissimum Zahn in Arch. Bot. Bull. Mens. 2: 202 (1928) [basión.]; P. subulatiss. (Zahn) Mateo in Fl. Montib. 7: 68 (1997).

Recuerda a una P. argyrocoma, pero con estolones más largos y finos; con las hojas más laxamente cubiertas de pelos estrellados en el haz, estando el involucro y pedúnculos provistos de largos y abundantes pelos simples como indumento principal (más abundantes incluso que en P. argyrocoma). En la publicación aludida, en el protólogo (MATEO, 1997: 68) proponíamos esta combinación a partir de una planta descrita por ZAHN (1928: 202)como subespecie de P. argyrocoma, sobre muestras recolectadas por Reverchon en la

revisiónsintéticadelosgéneros Hieracium y Pilosella enEspaña

Sierra del Cuarto (Granada). En la descripción de ZAHN (1928: 202) todo parece hablar en la dirección de considerar esta especie como intermedia de P. argyrocoma (pelos estrellados en el haz foliar) y P. pseudopilosella. Además de las poblaciones granadinas originales, ha sido detectada en la Sierra de Guadarrama y los montes Cantábricos occidentales, donde conviven ambos parentales.

(MATEO, 2006a: 65; MATEO & EGIDO, 2011b: 39). Pastizales vivaces y claros de matorrales de montaña sobre terrenos silíceos. 1700-2100 m. VI-VIII. Cordilleras Bética, Central y Cantábrica. [● Hs: Gr Le M].

7.3. Especies intermedias del género Pilosella por parentales

argyrocoma-officinarum: winkleri (Nägeli & Peter)

Mateo

argyrocoma-peleteriana: megargyrocoma

Mateo & Egido

argyrocoma-vahlii: aranii Mateo

breviscapa-lactucella: alturgelliana Mateo

byzantina-peleteriana: parvula (de Retz) Mateo

hoppeana-lactucella: viridifolia (Peter) Holub

hoppeana-leptobrachia: pseudohybrida (Arv.-

Touv.) Mateo

hoppeana-officinarum: byzantina (Boiss.) P.D.

Sell & West

hoppeana-peleteriana: billyana (de Retz) Mateo

hoppeana-vahlii: noguerensis Mateo

hypeurya-gudarica: heterogaliciana Mateo & Egido

hypeurya-lactocantabrica: nigrolegionensis

G.M. & F.E.

hypeurya-lactucella: gorbeana Mateo

hypeurya-officinarum: lamprocoma (Nägeli & Peter) Schljakov

hypeurya-peleteriana: heteromelana (Zahn)

Mateo

hypeurya-periphanoides: oniatiensis Mateo, Egido & Fidalgo

hypeurya-vahlii: arbasiana Mateo & Egido

lactocantabrica-officinarum: legionensis Mateo & Egido

lactocantabrica-vahlii: pseudogaliciana Mateo

lactucella-officinarum: schultesii (F.W. Sch.) F.W.

Sch. & Sch. Bip.

lactucella-peleteriana: auriculiformis (Fr.) F.W.

Sch. & Sch. Bip.

lactucella-periphanoides: aiboensis (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Fidalgo

leptobracia-officinarum saussureoides: fontqueri Pau

leptobrachia-peleteriana: neohybrida

(Arv.Touv.) Mateo

nigrolegionensis-peleteriana: nigrogudarica

Mateo & Egido

officinarum-peleteriana: periphanoides (Zahn)

Soják

officinarum-vahlii: gudarica Mateo

8. ESTUDIO SINTÉTICO

8.1. ASPECTO TAXONÓMICO

8.1.1. Base de datos de partida

Como elemento auxiliar imprescindible de nuestras investigaciones sobre los géneros Hieracium y Pilosella, tenemos en elaboración y reconsideración contínua una base de datos nomenclatural para incluir todos los táxones citados en nuestro territorio, tanto los nombres aceptados (en un momento dado, lo que está sujeto a modificaciones) como los sinónimos con que se han presentado al menos en las obras más conocidas y utilizadas.

En la base de datos indicada señalamos los campos de género, especie, subespecie, variedad, autoría, año, publicación, localidad clásica, país de la misma, provincia (para las que tiene su tipo en España), presuntos parentales y rango asignado (A, B, C o D). Estas letras (único apartado que requiere explicación) siguen la metodología de nuestra obra de síntesis citada, y la podemos resumir en: especies principales (A), especies presuntamente intermedias que han alcanzado gran expansión e independencia (B), especies presuntamente intermedias entre dos de las anteriores (A o B), que se presentan aquí como híbridos (C) y especies más complejas, que consideramos híbridos triparentales, con participación de tres especies A, o bien una A(B) y otra C.

Los datos que presentamos a continuación se basan en los existentes en nuestros archivos en septiembre de 2022, pero están sujetos a permanentes modificaciones que incluyen nuevas entradas, retirada de propuestas que pasamos a considerar erróneas, rectificaciones en los tratamientos, etc.

8.1.2. Nomenclatura

En nuestra base de datos salen 1.919 nombres, que hemos ubicado jerárquicamente en los siete apartados siguientes:

1: Nombre aceptado: el que damos como válido a día de hoy, en su mayoría coincidentes con los que aparecen en la obra de base. Unas veces, las más, coincide con la propuesta original y otras se concreta a una recombinación de ella. Nos suman 493 unidades. Esto supone una media de casi

4 nombres (3,92) por cada taxon aceptado, es decir que tenemos cerca de tres sinónimos por cada nombre considerado válido.

2. Basiónimo: en el segundo caso (que el nombre aceptado sea recombinación de otro anterior) existe un basiónimo, del que el nombre aceptado es sinónimo obligado y comparte una misma localidad clásica. La prueba de que los nombres aceptados no son recombinaciones en su mayoría es que aquí salen 141 unidades, es decir: cerca del 28 %, lo que supone un porcentaje bastante bajo comparado con lo que se observa en otros géneros de plantas.

3. Sinónimos homotípicos: cualquier nombre diferente del aceptado y del basiónimo que surja como recombinación de ellos. Son nombres válidamente publicados, a los que quizás se recurra en un futuro, pero a día de hoy se entiende que los consideramos combinaciones innecesarias. Nos salen 149 unidades, y eso sin pretender una total exhaustividad, ya que de algunos se han propuesto recombinaciones (sobre todo infraespecíficas) que no recogemos si no han transcendido a las principales obras básicas.

4. Sinónimos heterotípicos: Es decir, propuestas de nombres con tipo propio, en cualquier rango taxonómico, generalmente el de especie o subespecie (si inferior se colocan solamente cuando hayan servido de base para propuestas en los rangos superiores), pero que –tras su estudio– no vemos que se puedan mantener separados de otras propuestas anteriores. Se incluyen aquí nombres inválidos por uso de un epíteto repetido que corresponde a una especie diferente, siempre que no se haya usado como basiónimo de una especie aceptada posterior (que valide éste), pues entonces iría en el apartado 2. Este es el capítulo más extenso, con 619 unidades, que pasamos a sinonimia de los cerca de 500 nombres aceptados por entender que son coespecíficos con los anteriores. Siendo géneros problemáticos, es comprensible que muchas especies se hayan propuesto con varios nombres sucesivos.

5. Recombinaciones de los anteriores: Nuevas combinaciones nomenclaturales de los nombres del apartado 4, en este caso siempre en rango de especie o subespecie. Sale una cifra importante, de 466 unidades, no muy por detrás de los apartados más extensos (1 y 4).

Monografı́adelosgéneros Hieracium y Pilosella enEspaña

9. NOVEDADES NOMENCLATURALES

Hieracium candidum subsp. balearicum (Arv.-Touv.) Mateo, Egido & Gómiz, comb. nova

Hieracium candidum subsp. solsonense (Mateo, Egido & Gómiz) Mateo, Egido & Gómiz, comb. & stat. nov.

Hieracium laniferum subsp. ferrandezii (Mateo) Mateo, Egido & Gómiz, comb. & stat. nov.

Hieracium × gomezianum nothosubsp. gymnoscense (Mateo, Egido & Gómiz) Mateo, Egido & Gómiz, comb. & stat. nov.

Hieracium × gymnerosulum nothosubsp. candanchuanum (Mateo, Egido & Gómiz) Mateo, Egido & Gómiz, comb. & stat. nov.

Hieracium × inulifloroides (de Retz) Mateo, Egido & Gómiz, comb. nova

Hieracium × lanatissimum nothosubsp. mateoi (Egido & Gómiz) Mateo, Egido & Gómiz, comb. nova

Pilosella × legionensis nothosubsp. subgudarica (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz , comb. & stat. nov.

Pilosella × legionensis nothosubsp. subgudarica nothovar. pseudomaraniana (Mateo & Egido) Mateo, Egido & Gómiz, comb. & stat. nov.

10. BIBLIOGRAFÍA MENCIONADA EN EL TEXTO

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ASEGINOLAZA, C. & al. (1984). Catálogo florístico de Álava, Vizcaya y Guipúzcoa. Gobierno Vasco. Viceconsejería de Medio Ambiente. Vitoria.

11. ÍNDICE TAXONÓMICO

Se presenta la lista de nombres científicos (binómenes y trinómenes) mencionados en la obra, a veces sujetos a diversas combinaciones nomenclaturales.

H. abadesicola, 97

H. abelganum, 133

H. abellense, 134

H. acalephoides, 134

H. acanthodon, 82

H. acanthophyllum, 134

H. acebedoanum, 134

H. acrocerinthe, 75

H. acuminatum, 86

H. adansonianum, 107

H. adenocardoanum, 134

H. adenocerinthe, 170

H. adenocerinthoides, 135

H. adenodivaricatum, 135

H. adenodontum, 135

H. adenodontum subsp. mucronatum, 177

H. adenolegionense, 136

H. adenopalantianum, 136

H. adenophlomoides, 136

H. adenophorum, 136

H. adraenicum, 194

H. aedianum, 160

H. aemilianense, 136

H. aemuliflorum, 136

H. aemuliforme, 135

H. aemulum, 136

H. aesculifolium, 137

H. aestivum, 152

H. aestivum subsp. brachybrachion, 90

H. aestivum subsp. conicum, 152

H. aestivum subsp. crocatum, 152

H. aestivum subsp. glareivagum, 152

H. aestivum subsp. phrissoides, 152

H. aetheorhizoides, 91

H. aguilari, 137

H. aguilari notosubsp. jolubei, 137

H. aguilellae, 137

H. aiguafredanum, 134

H. aisanum, 137

H. aitanicum, 95

H. alaricum, 82

H. alatifrons, 138

H. alatum, 138

H. alatum nothosubsp. pyrenaeojurassicum, 138

H. alatum subsp. barreranum, 89

H. alatum subsp. benthamianum, 146

H. alatum subsp. blitoides, 108

H. alatum subsp. canillosum, 115

H. alatum subsp. chondroseoides, 89

H. alatum subsp. chondroseum, 110

H. alatum subsp. chrysanthemoides, 88

H. alatum subsp. doronicoides, 89

H. alatum subsp. exaltatum, 139

H. alatum subsp. foucaudianum, 159

H. alatum subsp. glaucodoronicoides, 89

H. alatum subsp. hypocoleum, 138

H. alatum subsp. lagopinum, 89

H. alatum subsp. lamarckianum, 159

H. alatum subsp. macrorhizum, 90

H. alatum subsp. neodoronicum, 92

H. alatum subsp. pirolifolium, 90

H. alatum subsp. seguierianum, 92

H. alatum subsp. soyeroides, 90

H. alatum subsp. subluridum, 91

H. alatum subsp. succisoides, 109

H. alatum subsp. tectosagum, 91

H. alatum subsp. thalianum, 83

H. alatum subsp. thlaspidifolium, 92

H. alatum subsp. tolpidifolium, 89

H. alatum subsp. vaginatum, 92

H. albacetum, 77

H. albidum, 133

H. albomurorum, 138

H. aldeanum, 63

H. alejandrei, 138

H. alfacarensis, 203

H. alinyense, 139

H. almerianum, 77

H. aloysii-villaris, 139

H. alpicola, 203

H. alpyrenaicum, 139

H. altaneuense, 139

H. altidertosense, 139

H. altisorianum, 121

H. altissimum, 139

H. altissimum nothosubsp. silicicum, 140

H. altocourelense, 180

H. amaurophyllum, 97

H. amphigenum, 114

H. amplexicaule, 63

H. amplexicaule subs. berardianum, 64

H. amplexicaule subsp. attracticaule, 63

H. amplexicaule subsp. bellveriense, 187

H. amplexicaule subsp. blancii, 121

H. amplexicaule subsp. chenevardianum, 118

H. amplexicaule subsp. leonis, 63

H. amplexicaule subsp. leptocladum, 64

H. amplexicaule subsp. petraeum, 64

Nuevarevisiónsintéticadelosgéneros Hieracium y Pilosella enEspaña

12. ANEXO FOTOGRÁFICO

87. Hieracium amplexicaule. Lámina de Kops.

88. Hieracium aragonense subsp. aragonense. Puebla de San Miguel (Valencia).

89. Hieracium aragonense subsp. macularagonense. Muestra tipo de Aliaga (Teruel).

90. Hieracium barasonense. Muestra tipo de Puebla de Castro (Huesca).

91. Hieracium beudense. Muestra tipo de Beuda (Gerona).

92. Hieracium bifidum var. ocenicum Muestra tipo de Hortezuela de Océn (Guadalajara).

93. Hieracium bifidum var. xekense Muestra tipo de Checa (Guadalajara).

94. Hieracium bombycinum. Lois (León).

438. Pilosella × schultesii nothosubsp. panticosae Muestra tipo de Panticosa (Huesca).

439. Pilosella × schultesii nothosubsp. panticosae nothovar. vasconica Muestra tipo de Galdakao (Vizcaya).

440. Pilosella × winkleri nothosubsp argyrolegionensis Muestra tipo de Valdelugueros (León).

441. Pilosella × winkleri nothosubsp. winkleri Muestra tipo de P. aguilellae (Sierra Nevada, Granada).